Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современное состояние макрозообентоса Псковско-Чудского озера

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние макрозообентоса Псковско-Чудского озера"

Государственный научно-исследовательский институт

озерного и речного хозяйства РГб од

_(ГОСНИОРХ) 1 3 ДЕК 2003

На правах рукописи

Мельник Марина Михайловна

Современное состояние макрозообентоса Псковско — Чудского озера

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Т. Д. Слепухина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

М. Б. Иванова

кандидат биологических наук

О. И. Мицкевич

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится 26 декабря 2000 г. в 13 часов на заседании специализированного совета К 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, Санкт-Петербург, В-53, наб. Макарова, 26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ.

Автореферат разослан «.££_» 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник М. А. Дементьева

ЕОП.ЬШ, 0

В ом. <6ш>{еси>' , О

Актуальность темы:

Одна из важнейших проблем современности - ухудшение экологической обстановки во многих регионах, что приводит к истощению вод как природного ресурса, вследствие чего оценка состояния экосистем озер и тенденция их изменения приобретает особо важное значение.

Интенсивная хозяйственная деятельность на водосборе одного из крупнейших озер Северо-Запада России - Псковско-Чудском озере в семидесятых-восьмидесятых годах привела к накоплению в озере нежелательных компонентов, нарушающих его природную устойчивость. По ряду показателей в начале девяностых годов был сделан вывод о повышении уровня трофии водоема, что вызвало изменения в структуре и количественном развитии основных составляющих его биоты.

Бентические сообщества, как наиболее стабильные по сравнению с планктонными и нектонными, являются важнейшим звеном в оценке экологической ситуации в водоеме.

Необходимым условием достоверной оценки происходящих в водоеме процессов является наличие сравнительного материала за более или менее длительный период времени. Данная работа продолжила многолетний ряд наблюдений за развитием макрозообентоса Псковско-Чудского озера, его структурно-функциональной организацией в связи с колебаниями природных факторов и антропогенным влиянием.

Цель и задачи исследования: охарактеризовать состояние макрозообентоса Псковско-Чудского озера на современном этапе и оценить происходящие в нем изменения. Для выполнения поставленной цели были решены следующие задачи:

- Выявление фаунистического состава, доминирующих видов и уровня количественного развития макрозообентоса открытой части водоема на современном этапе изучения.

- Анализ сезонных и межгодовых изменений основных донных сообществ.

- Изучение структуры популяций и сезонной динамики массовых видов оли-гохет.

- Оценка роли видов - вселенцев в макрозообентосе.

- Определение степени загрязнения водоема под влиянием антропогенного воздействия по зообентосу в современных условиях.

Научная новизна. В результате исследований состава,распределения и количественного развития бентофауны описано современное состояние сообществ донных беспозвоночных в условиях антропогенного воздействия, включая массовое развитие новых видов. Впервые выяснена роль Gmelinoides fas-ciatus (Stebb.) в аборигенных сообществах Псковско-Чудского озера и особенности структуры популяции этого вида в сезонном аспекте. Впервые подробно изучены структура популяций и сезонная динамика двух массовых видов оли-гохет (Potamothrix hammoniensis (Mich.) и Limnodrilus hoffmeisteri (Clap.)) в Псковско-Чудском озере. Выявлена сезонная и межгодовая динамика основных биоценозов открытой части Псковско-Чудского озера. Впервые выявлены многолетние изменения в занимающем основную часть дна Псковского озера пе-лофильном ценозе. Оценено состояние экосистемы озера по макрозообентосу на современном этапе.

Практическое значение. Материалы диссертации могут быть использованы для решения экологических проблем Псковско-Чудского озера при планировании хозяйственной деятельности. Полученные результаты следует учитывать при прогнозировании изменений экосистем крупных мелководных озер Северо-Запада России. Результаты работы вошли составной частью в ежегодные отчеты по теме № 45/1 «Разработать прогноз вылова во внутренних водоемах ...» (1993-1998 гг.) и в отчет «Оценка современного состояния экосистемы Псковско-Чудского озера в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия».

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на научно-практической конференции: «Проблемы экологии и рационального

природопользования Северо-Запада России» (Псков, октябрь 1995 г.), международной научно-практической конференции: «Северо-Запад России: Проблемы экологии и устойчивого развития» (Псков, ноябрь 1996 г.), научной конференции, посвященной 50-летию деятельности Новгородской лаборатории Гос-ГШОРХ: «Рыбохозяйственное использование озера Ильмень и водоемов Северо-Запада» (Новгород, сентябрь 1998 г.), международной общественно-научной конференции: «Проблемы и перспективы сбалансированного развития в бассейне Псковско-Чудского озера» (Псков, ноябрь 1998 г.), XIV КОМИ республиканской молодежной конференции: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, апрель 2000 г.), международной научной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, октябрь 2000 г.), международной конференции: «Проблемы гидроэкологии на ружебе веков» (Санкт-Петербург, октябрь 2000), региональной общественно-научной конференции с международным участием, посвященной 155-летию Русского географического общества: «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона» (Псков, ноябрь 2000 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и -объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, включающего \50 источников (из них 40 иностранных авторов). Работа иллюстриро-вана23таблицами и 20 рисунками. Общий объем рукописи ¿62 страниц.

Глава 1. Физико-географическая и лимнологическая характеристика Псковско — Чудского озера.

Псковско-Чудское озеро относится к числу крупнейших внутренних водоемов Европы.

Озеро состоит из трех частей или плесов: наиболее обширного и глубокого, называемого Чудским озером южного, называемого Псковским озером и соединяющего их проливообразного Теплого озера. Ясно выраженной границы между этими озерами не существует.

Псковско-Чудское озеро мелководно. Самый большой из плесов, Чудское озеро, является и самым глубоководным (по преобладающим глубинам). Средняя глубина его равна 8,3 м при максимальной 12,9 м, на 80 % площади его глубины свыше 6 м. Вся центральная часть характеризуется ровным дном на глубине 8 - 10 м.

Основными грунтами дна водоема являются пески и илы, распределение которых в основном зависит от морфометрии озерного ложа.

Воды Псковско-Чудского озера по химическому составу относятся к гид-рокарбонатно-кальциевому классу, к группе кальция со средней минерализацией воды (Баранов, 1961; Куллус, Мерила, 1966; Костюченко и др. 1974).

Вода в водоеме хорошо прогревается. Максимум температуры воды наблюдается обычно в июле. На поверхности в центральной части температура воды достигает 21°- 22° С, в придонных слоях -17 0 С. Газовый режим водоема в течение всего года является благоприятным для жизнедеятельности гидро-бионтов. Активная реакция воды Псковско-Чудского водоема слабощелочная, диапазон сезонных колебаний показателей pH воды составляет 6,0 - 9,0 (среднее 8,14).

Облик растительности озера формируют умеренно-эвтрофные виды, господствуют тростник обыкновенный, камыш озерный и рдест пронзеннолист-ный.

Альгофлора озера (планктон, перифитон, бентос с учетом планктона устьевых участков рек, насчитывает около 1000 видовых и внутривидовых таксонов водорослей (Ястремский, 1986). По составу доминирующих видов, с учетом классификации Д. Хатчинсона (Hutchinson, 1967), фитопланктон водоема характеризуется как эвтрофный диатомово-синезеленый. В Псковском озере средняя за вегетационный сезон (май - октябрь) биомасса фитопланктона (19,5 г' м"3) выше, чем в Чудском (12,6 г' м"3) в 1,5 раза. Размах колебаний этого показателя по годам в Псковском озере находился в пределах 7,5 - 41,0 г' м"3, в Чудском - 4,9 - 27,8 г' м'3. Со второй половины восьмидесятых годов отмечает-

ся четкая тенденция к повышению общей биомассы фитопланктона и увеличению показателей максимального развития водорослей - эвтрофентов.

В составе зоопланктона пелагиали определены 268 таксонов. Средняя за вегетационный сезон биомасса в этих районах варьировала от 0,57 до 3,99 г" м"3 в Псковском и от 0,35 до 3,04 г' м"3 в Чудском озере. В девяностые годы наблюдалось увеличение общей биомассы зоопланктона по сравнению с предшествующим десятилетием, особенно в Псковском озере (в 1,6 раза). Отмечены изменения в соотношении групп зоопланктона в сторону преобладания Cladocera, а также увеличения численности Rotatoria (Афанасьев и др., 1997), что сказывается на уменьшении индивидуального веса зоопланктеров (Noges, Haberman, 1996).

В Псковско-Чудском озере и устьевых участках его притоков обитает в настоящее время 31 вид рыб, из них промысловое значение имеют семь видов: чудской сиг, снеток, судак, лещ, щука, окунь и плотва.

Псковско-Чудское озеро - самый высокопродуктивный водоем Северо-Запада России, уловы рыбы достигают 15,1 тыс. т (1972 г.), что составляет 40,2 кг/га (Бессонов, 1976).

Глава 2. Основные'этапы изучения зообентоса Псковско — Чудского озера

В истории изучения зообентоса Псковско-Чудского озера можно выделить два основных периода исследований (экспедиционный и период стационарных регулярных исследований) и три основных направления (фаунистиче-ское, продукционно-рыбохозяйственное и оценка антропогенного влияния на макрозообентос).

Первое изучение зообентоса было проведено в 1935-1936 гг. в восточной части водоема, входившей в то время в состав СССР. Материалы обработаны и опубликованы Ц. И. Иоффе (1939, 1948).

В середине 60-х годов завершается период эпизодических экспедиционных исследований и начинается регулярное стационарное изучение водоема.

Первое обобщение результатов комплексного систематического исследования макрозообентоса Псковско - Чудского озера за 1964-1978 гг. было сделано в 1982 г. (Минина, 1982; Тимм, Тыльп, 1982). Псковско-Чудское озеро классифицировано как эвтрофный водоем с некоторыми чертами мезотрофии.

В восьмидесятые годы преимущество получает рыбохозяйственный, продукционный аспект изучения зообентоса как кормовой базы бентосоядных рыб. Псковско-Чудской водоем был отнесен к высококормным озерам, вполне обеспечивающим пищевые потребности всех бентофагов (Антипова , 1980, 1980а, 19806, 1981, 1982). Продукционное направление отражено и в публикациях эстонских ученых (Тимм, 1986, 1986а, 1987, 1987а, 19876).

В девяностые годы приоритет получает изучение антропогенного влияния на зообентос водоема, уточнение его трофического статуса. С российской и эстонской стороны по этим вопросам имеется целый ряд работ (Антипова, Мельник, 1992; Антипова, 1995, 1995а; Антипова, 1997; Афанасьев и др. 1997; Timm, Kangur, Timm, Timm, 1996a, 19966).

Глава 3. Материал и методы исследований.

Материал для настоящей работы собирался в 1993-1998 гг. при комплексных систематических исследованиях Псковско - Чудского озера. Сбор проб осуществлялся ежемесячно (май - октябрь) в открытой части водоема (7 стационарных станций) Псковского и Чудского озер по продольному профилю водоема с юга на север. Одновременно с этим (1993-1994 гг.) собирались материалы в устьевых участках основных притоков Псковско - Чудского озера и в открытой части мелководий. Всего за период исследований было собрано 330 проб, из них 250 в открытой части озера.

Для сбора макрозообентоса применялся дночерпатель Петерсена с площадью 1/40 м2, по 2 выемки грунта на каждой станции. Обработка проб проводилась по общепринятым методикам (Методические указания ..., 1983).

Для характеристики структуры донных ценозов использовали «индекс плотности» VpB, где р - встречаемость, В - средняя биомасса (Броцкая, Зенкевич, 1939), (Методика изучения ..., 1975).

При вычислении средней биомассы ценозов крупные моллюски Dreissena polymorpha, p. Anodonta, Unio не учитывались.

Для анализа пространственно-временной структуры популяций доминирующих видов олигохет промерено 4000 особей (по диаметру 8-го сегмента) из разных участков озера. При разборке проб учитывались коконы Potamothrix hammoniensís (подсчитывалось количество яиц).

Размерные группы бокоплавов Gmelinoides fasciatus устанавливались по общей длине (расстояние от переднего края головной капсулы до заднего края тельсона), всего промерено 3ООО особей. Подсчитывалось количество яиц в выводковых сумках самок.

В основе оценки сапробиологического состояния водоема по макрозоо-бентосу лежал олигохетный индекс Гуднайта-Уитли (Goodnight, Whitley, 1961) в модификации Пареле (1975).

При анализе причин сезонных и межгодовых колебаний количественных показателей макрозо'обентоса автором использовались материалы по гидрометеорологическому и гидрохимическому режимам водоема, взятые из научных отчетов сотрудников Псковского отделения ГосНИОРХ (Смирнова Е. Н.).

Для обработки материалов использовались стандартные статистические методы (вариационный, корреляционный анализ) (Лакин, 1973, 1980). Расчеты проведены на компьютере Intel Pentium - II в программе Microsoft Excel'97.

Глава 4. Видовой состав и распределение макрозообентоса в бептали Псковско- Чудского водоема.

В составе бентофауны Псковско-Чудского озера нами было обнаружено 162 вида, из них 43 - олигохеты, 53 - хирономиды и 33 вида моллюсков. Общее количество видов и форм макробеспозвоночных Псковско-Чудского озера по последним пересмотренным спискам составляет 421 вид (Timm и др., 1996а).

Наиболее широко представлены хирономиды (111 таксонов), моллюски (83) и олигохеты (59). Подавляющее число видов бентофауны являются эвритопны-ми, с широким ареалом распространения.

Качественный состав бентоса и его количественное распределение связаны с глубиной, типом грунтов, типом и степенью зарастаемости в прибрежной зоне, а также с уровнем загрязнения различных участков озера.

Особенно многообразна по качественному составу литоральная фауна в зарослях макрофитов. Здесь встречаются практически все виды животных, обитающих в озере. Богатством видов отличаются и скопления Dreissena polymorpha (сублитораль), образующие дрейссеновое «кольцо» на большей части периметра Псковско-Чудского озера. Небольшим видовым разнообразием характеризуется фауна на песчаном и илисто-песчаном дне без растительности и дрейссены на севере Чудского озера. Ограниченный видовой состав (обычно в пределах 30 видов) имеет и занимающая до 60% (Псковское) - 80 % (Чудское) площади озера профундаль.

Общими для обоих озёр являются, по крайней мере, три четверти всех отмеченных видов.

Отличия в составе бентофауны обусловлены разностью глубин, особенностями гидролого-гидрохимического режима, степенью трофности озёр и т.д. Своеобразие Чудского озера заключается в присутствии видов, характерных преимущественно для холодноводных олиготрофных водоёмов: Stylodrilus heringianus, Orthocladus saxícola, Monodiamesa bathyphila, Pallasiola quadrispinosa.

В открытой части Псковско-Чудского водоема выделено 5 ценозов, из них основными являются пелофильные с доминированием Chironomus plumo-sus и псаммопелофильные с доминированием Dreissena polymorpha.

Занимающий большую часть бентали Псковского озера пелофильный ценоз имеет ограниченный видовой состав (не более 30 видов) с преобладанием хирономид (14). Основную часть биомассы сообщества (57 %) составляли

моллюски (Pisidiidae и виды р. Valvata), на долю хирономид приходилось только 35 % средневегетационной биомассы ценоза.

Ценоз Dreissena polymorpha, расположенный в южной части Псковского озера, также характеризуется небольшим количеством видов (не более 26), в 1994 г. всего 20 видов, 8 из которых - хирономиды. Биомасса доминирующего вида в среднем за сезон составляла 120,17 г' м-2. Средвегетационная биомасса ценоза без учета D. polymorpha всего 8,82 г ' м-2, почти половину ее обеспечивают 3 вида олигохет.

Основную часть дна Чудского озера занимает пелофильный ценоз с доминированием Chironomus plumosus. В отличие от Псковского озера уровень биомассы этого сообщества определяют хирономиды (84 %), в первую очередь С. plumosus. В его составе всего 15 видов и форм, 9 из них - хирономиды.

Наиболее богатым в качественном и количественном отношении является ценоз D. polymorpha в южной части Чудского озера - 33 вида, из них 12 видов хирономид и 10 - олигохет. Биомасса дрейссены в отдельные месяцы составляла до 2 кг, что в десятки и сотни раз превышает биомассу других ценозов. Наличие дрейссены способствует увеличению количественных показателей бентоса благодаря фильтрационной деятельности, что отмечается и для ряда других водоемов (Щербина, 2000 и др.). Здесь поселяются виды, питающиеся агглютинатами дрейссены, и велика роль хищников: пиявка Erpobdella octocu-lata занимает 2-е место по «индексу плотности» после дрейссены.

Принципиальное отличие ценотической структуры бентоса мелководий от таковой в открытой части озера состоит в том, что в прибрежье ценозы гораздо разнообразнее и более ограничены в пространстве.

На большинстве мелководных станций доминировали моллюски, как крупные (D. polymorpha, р. Unió, Anodonta, Viviparus viviparus), так и мелкие (Pisidiidae и Sphaeriidae). Во многих устьях рек ведущую роль играли малоще-тинковые черви, чаще всего тубифицидьт.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика макрозообентоса открытой части Псковско — Чудского озера

Характер сезонной динамики зообентоса водоема в целом определяет состояние пелофильного ценоза, занимающего основную часть площади.

Пелофильные ценозы. Многолетние ежемесячные наблюдения на стационарных станциях № 18, 19 (Псковское озеро) и № 10 (Чудское) показали, что для профундали типичны два максимума количественных показателей - весенний и осенний, и минимум - летний.

Особенности сезонных изменений при ограниченном видовом составе и ярко выраженном доминировании С. plumosus (по биомассе) и Р. hammoni-ensis (по численности) определяются чертами их жизненных циклов.

В Псковском озере в годы исследований (1994-1998 гг.) значительный вклад в формирование динамики биомассы в донных сообществах профундали вносили моллюски, в основном виды рода Valvata (в среднем 21 - 36 % численности и 27 - 54 % биомассы в разные месяцы).

Весной (апрель - май) популяции хирономид, в первую очередь С. plumosus, состоят преимущественно из личинок III - IV возраста. С прогревом воды до оптимальных температур (9 - 10° С) в начале мая (в Чудском озере как правило на две недели позже) начинается окукливание и вылет имаго. Продолжительность и сроки массового вылета зависят от гидрометеоусловий конкретного года. В мае численность личинок хирономид в Псковском озере в разные годы составляла 410 - 1080 экз.' м'2 при биомассе 2,98 - 6,98 г ' м"2, в Чудском озере - 260 - 1160 экз.' м"2 с биомассой 3,23 - 19,93 г' м"2.

К июлю в связи с завершением вылета имаго всех массовых видов хирономид их численность и биомасса падают в 2 (Псковское озеро) - 3 раза (Чудское озеро). В разные годы плотность хирономид в Псковском озере колебалась в пределах 160 - 550 экз. ' м-2, биомасса варьировала от 0,34 до 5,06 г ' м-2, в Чудском озере 0-800 экз.' м~2 и 0 - 9,12 г' м-2 соответственно. Максимальная

за 5 лет величина численности и биомассы для июля, наблюдаемая в Чудском озере в 1997 г., формировалась в основном за счет Einfeldia carbonaria.

В августе в Чудском озере наблюдается дальнейшее снижение численности и биомассы (средняя за 5 лет плотность организмов в профундали 206 экз. м-2, биомасса 1,63 г' м-2), в Псковском озере в отдельные годы зафиксировано некоторое повышение.

Осень (сентябрь, октябрь) характеризуется подъемом численности и биомассы, особенно четко это выражено в Чудском озере в связи с более поздними сроками весеннего вылета имаго и неполным вылетом летней генерации С. plumosus. Появляется и молодь, потомки летних генераций массовых видов, за счет чего осенью увеличивается плотность хирономид.

Для сезонных изменений в популяциях олигохет пелофильных ценозов характерно уменьшение плотности червей от весны к началу лета, затем увеличение их численности при одновременном падении биомассы, и рост обоих показателей к осени. По осредненным за 5 лет величинам эта тенденция ярче выражена в Чудском озере. Такой ход сезонной динамики связан с особенностями жизненного цикла доминирующего вида - Р. hammoniensis, составляющего 80 — 100 % биомассы олигохет центральной части озер. Этот вид тубифицид имеет растянутый период размножения, в 2 пиками интенсивности, весенним и летним (гл. 6).

Количественных показатели моллюсков, вносящих существенный вклад в создание численности и биомассы профундали Псковского озера за период открытого сезона 1994-1998 гт. колебались в пределах 60 - 1130 экз. м~2 и 0,25 - 23,07 г м-2, максимальные значения в разные годы приходились на разные месяцы. В Чудском озере их численность за 5 лет не превышала 160 экз. м~2, а биомасса 1,61 г' м~2 (май 1997 г.).

Межгодовые количественные изменения донной фауны пелофильных ценозов в Чудском озере также обусловлены главным образом состоянием попу-

ляции доминирующего вида - С. ркипоБШ, что в значительной мере зависит от гидрометеорологических условий конкретного года.

Следует отметить, что в настоящее время среднесезонный уровень биомассы в Псковском озере определяется не столько хирономидами, сколько моллюсками. Максимальная среднесезонная величина биомассы за период исследований в Псковском озере наблюдалась в 1998 г. и составляла 20,64 г' м~2, при этом 70 % приходилось на долю моллюсков. В Чудском озере максимум отмечался в 1996 г. - 16,90 г' м"2, из них 80 % составляли хирономиды.

Псаммопелофильные ценозы. В псаммопелофильных сообществах Б. ро1утогрЬа сублиторали Псковского (ст. № 20) и Чудского (ст. № 13) озер установить закономерности сезонных изменений бентоса сложнее, так как они в отличие от профундали определяются большим количеством видов из нескольких систематических групп. Кроме моллюсков олигохет и хирономид значительную роль здесь играют пиявки и ручейники, создавая в Чудском озере 27 - 46 % среднесезонной биомассы ценоза, в Псковском озере их участие в создании биомассы не превышало 4 %.

Численность гидробионтов в этих сообществах, как и в пелофильных ценозах, формируется олигохетами, но в отдельные годы в Псковском озере основу численности составляли хирономиды.

Сезонные изменения в популяциях олигохет, представленных гораздо большим числом видов по сравнению с профундалью, выражаются в повышении численности малощетинковых червей с мая по октябрь депрессией в августе. Параллельно изменяется величина биомассы.

В Псковском озере в ценозе Б. ро1утогрЬа безусловно доминируют Ь. ИоГСгк^еп и Р. Ьаттошегшз, поэтому ход сезонных изменений в популяциях малощетинковых червей определяется этими двумя видами. В этом сообществе они имеют самые высокие количественные показатели для открытой части Псковско-Чудского озера. В более разнообразной фауне олигохет дрейссено-вых банок в южной части Чудского озера доля Р. Ьаттошегшз гораздо ниже, в

разные годы на протяжении открытого сезона всплески количественных показателей червей связаны с разными видами.

Высокое видовое разнообразие хирономид в псаммопелофильных сообществах ведет к возникновению неоднократных пиков и депрессий в ходе сезонных изменений численности и биомассы этой группы. Массовыми видами, оказывающими значительное влияние на количественные показатели этой группы, являются виды р. Ргос1асИш, Ро1уресШит, 01урго1епс11рез и Тап^агэйи.

Значение моллюсков (без вида-эдификатора) было выше в Псковском озере. Четких закономерностей сезонных колебаний этой группы не обнаружено, по средним за 5 лет показателям их численность и биомасса в Псковском озере выше весной и осенью, в Чудском озере - летом.

Таким образом, за период исследований максимальные показатели численности в псаммопелофильных сообществах отмечались в Псковском и Чудском озерах в 1996 г. в связи с высоким уровнем развития группы малощетин-ковых червей, максимум биомассы в Псковском озере приходился на 1995 г. и был обусловлен высокими показателями популяции СЫгопотш рЬтоэш в этом районе озера, в Чудском озере в 1996 г. при доминировании моллюсков, олигохет и пиявок.

В целом за исследуемый период в открытой части озера доминированием во всех сообществах хирономид, особенно С. рклтюБШ, выделяется 1995 г., в 1996 г. заметно увеличился уровень развития олигохет, а 1997 г. характеризуется высокой численностью и биомассой мелких моллюсков, преимущественно видов р. Уа1уа1а.

Несмотря на практически неизменный видовой состав пелофильных ценозов, за более чем тридцатилетний период можно выделить некоторые тенденции изменения структуры и количественных показателей бентоса в Псковском озере.

Олигохетофауна центральной части Псковского озера в настоящее время сократилась до 5 видов, среднесезонная биомасса олигохет пелофильного со-

общества по сравнению с предыдущим десятилетием несколько снизилась. В 1994-1998 гт. она колебалась в пределах 0,47 - 2,60 г ' м"2. Степень доминирования Р. Ьапшюшегшз увеличилась с 45 - 80 % в 70-е - 80-е годы до 81 -100 % в 90-е.

Структурные изменения связаны с увеличением доли моллюсков (Р1з1сШ-с1ае, виды р. УаК^а) в создании биомассы сообществ профундали. Так, в среднем за 1981-1985 гг. моллюски составляли 9,78 % биомассы пелофильных ценозов Псковского озера (Асельборн, 1987), в 1986 - 1992 гт. уже 16,1 % , а в 1993 - 1998 гг. - 36,2 % (таблица).

В целом по Псковско-Чудскому озеру отмечается некоторое повышение среднесезонной биомассы профундали, с 12,25 г' м"2 (1970 - 1978 гг.) до 14,7 г' м"2 (1989-1998 гг.).

В девяностые годы увеличилась амплитуда межгодовых и сезонных колебаний биомассы донных беспозвоночных в Псковском озере, в последнее десятилетие размах межгодовых колебаний в Псковском озере составил от 4,78 до 52,87 г' м"2, в Чудском от 4,36 до 15,57 г' м'2.

Глава 6. Структура популяций и сезонная динамика массовых видов олигохет Псковско - Чудского озера

Среди малощетинковых червей Псковско-Чудского озера наиболее многочисленными являются тубифициды Рогато&пх Ьаттошегшз и 1лтпос1п1из 1юйте1з1еп. Р. Ьаттошегшэ в Псковско-Чудском озере доминирующий и практически единственный вид олигохет в профундали, но кроме того в больших количествах он встречается в сублиторали и многих устьях рек с заиленным грунтом. Ь. Ьойпи^еп в Псковско-Чудском озере наиболее обилен на заиленных песках в южной части Псковского озера, авандельте р. Великой и устье р. Гдовки.

Размерно-возрастная структура популяций и сезонная динамика этих видов олигохет рассматривается в районах их максимального обилия — в авандельте р. Великой и в устье р. Гдовки.

Таблица

Количественные показатели различных групп беспозвоночных пело-фильных ценозов Псковского озера в 1981 - 1998 гг. (% от биомассы)

Годы СЫгопотш 0%осЬае1а МоПиБса Численность, экз.' м"2 Биомасса, г' м'2

1981 68,8 8Д 15,1 2280 20,34

1982 13,4 30,5 19,6 3080 3,87

1983 67,7 7,2 4,1 2335 14,37

1984 75,4 18,9 4,2 4550 29,69

1985 68,6 23,5 5,9 4251 22,62

1986* 51,4 29,1 14,5 1964 6,67

1989 85,8 8,8 2,8 1440 19,92

1990 42,7 40,4 6,3 989 4,78

1991 77,4 10,3 6,1 1658 25,22

1992** 39,5 7,9 50,8 1130 32,41

1993 95,3 3,4 1,2 1965 52,87

1994 26,1 9,1 57,2 1143 9,28

1995 67,1 7,1 16,4 1833 15,85

1996 9,8 29,1 26,4 3211 8,95

1997 4,9 3,4 80,4 1783 13,80

1998 23,8 3,6 71,2 1340 19,83

* 1981 - 1986 гг. - по данным Н. А. Асельборн (1987)

** 1989-1992 гг. - по данным Л. Ф. Антиповой (1989-1992)

РспатоФпх Ьаттотегш'я. Интенсивность размножения Р. Ьагштюшегтаз в условиях чрезвычайно высокого содержания органического вещества в устье р. Гдовки очень высока на протяжении всего вегетационного сезона. Непрерывность и интенсивность размножения обеспечивается преемственностью поколений производителей (весенний максимум определяется «старыми» червями, с июня к ним подключаются двухлетки.

В динамике Р. Ьаттошег^Б в авандельте р. Великой в 1993 г. наблюдалось 2 пика численности, в апреле и июле при более низкой в целом численности червей. Динамика плотности популяций Р. Ьаттошег^з, как и ее абсолютные величины в устье р. Гдовки и авандельте р. Великой были разные, что может объясняться как разным физиологическим состоянием червей, так и элиминацией в результате выедания. Пресс бентофагов на олигохет, несомненно, выше в авандельте р. Великой, поскольку в отличие от устья р. Гдовки с высоким уровнем органического и механического загрязнения, здесь место нагула многих видов рыб. Именно в мае, когда было отмечена особенно высокая убыль червей, приступает к активному питанию основной бентофаг озера -лещ, идущий на нерест из близлежащих районов. Кроме того, вполне вероятно, что популяция Р. Ьаттошегшз из устья р. Гдовки вследствие чрезвычайно благоприятных трофических условий отличается более высокой жизнестойкостью и плодовитостью.

Растянутость периода размножения и наличие 2 пиков интенсивности размножения на мелководьях подтверждается июньским «срезом» популяции из разных районов Псковско - Чудского озера (июнь 1994 г.). В близкие сроки в популяциях Р. ЬаттошетшБ совершенно разная размерно-возрастная структура, по которой их можно объединить в несколько групп. Первый вариант размерно-возрастной структуры описывает популяцию после откладки коконов, второй вариант - начало откладки коконов. Между этими вариантами есть все возможные промежуточные.

Таким образом, как и следовало ожидать, при достаточно больших размерах озера и определенном разнообразии условий в разных точках в один и те же сроки популяция Р. hammoniensis имеет разную размерно-возрастную структуру. В одних районах в середине июня черви не размножаются, в других они готовятся к размножению, в-третьих, видимо, только что отложили коконы, т. е. разнообразие условий ведет к разным срокам начала размножения и скорости развития.

Limnodrilus hoffmeisteri. Для популяции L. hoffmeisteri тоже характерен растянутый период размножения с весенним и летним пиками интенсивности. Более высокими количественными показателями он отличался в авандельте р. Великой. В отличие от Р. hammoniensis анализ его размерно-возрастной структуры в разных районах озера в одно и то же время оказался одинаков.

Сравнение скоростей роста (по dvm) показало, что у L. hoffmeisteri она в 2 раза выше.

Глава 7. Перестройка донных сообществ под влиянием видов - вселенцев.

В течение XX века в бентосе Псковско-Чудского озера появилось 2 новых вида, сильно изменивших биоценотическую структуру населения дна водоема: двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha (Pallas) и бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebb).

Первое известное подтверждение нахождения D. polymorpha в отдельных районах Псковско-Чудского озера было сделано Ц. И. Иоффе (1939), по материалам экспедиций 1935-1936 гг. В настоящее время Dreissena polymorpha расселилась по всему озеру, образуя в сублиторали "дрейссеновое кольцо", мощный естественный биофильтр. Ее биомасса в отдельные периоды достигает 3195 г "м"2.

Gmelinoides fasciatus в Псковско-Чудском озере впервые обнаружен в 1972 г. и встречается постоянно с 1980 г. (Timm, Timm, 1993). Этот вид боко-плава, наряду с Rivulogammarus lacustris (Sars), в ходе широких акклиматизаци-

онных работ байкальских ракообразных вселялся в Псковско-Чудское озеро в начале 70-х годов, в. ГавиаНиз оказался более жизнестойким конкурентом по отношению к II. 1асш1:п5 в Псковско-Чудском озере.

С конца 80-х годов ОтеНшлскэ стал обычным и многочисленным во всей литорали и сублиторали. О. ГавиаШБ заселил всю мелководную зону, от уреза воды до 2,0 м, отдельные экземпляры встречаются на глубинах до 6,0 м. Большая часть популяции концентрируется на глубине 0,4 - 1,5 м.

По отношению к грунтам эвтритопен, как правило это пески с разной степенью заиления с неразложившимися растительными остатками (стебли, древесина).

в. fasciatus вошел в состав подавляющего большинства местных мелководных биоценозов, заняв в некоторых из них доминирующее положение.

Объект исследования в 1993 г. являлся доминантам в макрозообентосе открытых мелководий на 24% станций, что говорит о значении этого вселенца в автохтонных зообентоценозах. Естественно, что здесь количественные показатели й. Газаатэ весьма велики: численность 1520-29580 экз.' м'2 ( в среднем 7100 экз.' м"2), биомасса 2,75-136,69 ~Г ' м"2 (33,75 г ' м"2). На долю бокопла-вов приходилось 23 - 97 % численности (в среднем 72 %) и 30 - 99 % биомассы (71 %) всего макрозообентоса.

На грубоволокнистом торфоподобном детрите у Мтежского мыса на глубине 1,0 м на долю бокоплавов пришлось 96 % численности гидробионтов, на слаборазложившейся древесине в устье р. Ровьи (1,3 м) ОтеНтлёез составлял по численности 99 % зообентоса.

В зообентоценозах, где господствовал ОтеНшлскэ, второе после него место занимали мелкие двустворчатые моллюски (4 станции из 6). Это различные виды Ег^еза, реже Р151<1шт атшсит. Их численность колебалась от 40 до 2000 экз." м"2 (средняя 700 экз. ' м"2), а биомасса от 0,23 до 7,66 г ' м"2 (средняя 3,50 г' м'2). На их долю приходилось от 1 до 30 % численности (в среднем 11 %) и от 2 до 19 % биомассы (в среднем 14 %).

На 28 % станций бокоплав уступал первенство мелким двустворчатым моллюскам. Состав фауны моллюсков не везде одинаков: в устье р. Тереби-щенки, у д. Орлово и о. Вороний это только мелкие виды Euglesa, в устье р. Ли-пенки и Черной к ним добавляются шаровки (чаще Sphaerium corneum , реже S. rivicola), в устье р. Самолва - Sphaeriidae и Pisidium amnicum, а в устье р. Толбы - представители всех трех родов.

Численность мелких двустворчатых моллюсков в сообществах этого типа 420 - 4400 экз. ' м"2 (в среднем 1630 экз. ' м'2), биомасса 2,19 - 84,76 г ■ м"2 (18,67 Г ' м'2). На долю двустворчатых моллюсков приходится 9 - 52 % численности (26 %) и 38 - 79 % (средняя 56 %) биомассы зообентоса. Плотность бокоплавов колебалась от 140 до 10400 экз. " м"2 ( средняя 3300 экз. ' м'2), биомасса 0,18 - 9,48 г ' м'2 (412 г ' м'2), т. е. в 2,2 и 8,2 раза соответственно, ниже, чем там, где они доминировали. Доля G. fasciatus по численности 7 - 76 % (средняя 41 %), а по биомассе 2-37 % (средняя 19 %). Таким образом, в этих сообществах бокоплавы вместе с Sphaeriidae и Pisidiidae создают ядро ценоза (75 % биомассы).

На сильно заиленных песках Gmelinoides входит в состав сообществ с доминированием крупных моллюсков - имитация твердых грунтов.

Особенно многочисленными были бокоплавы в друзах дрейссены: средняя их численность 6060 экз.' м"2, биомасса - 24,64 г ' м'2. Однако доля бокоплавов в дрейссеновом сообществе заметно ниже, чем в вышеописанных ценозах: 56 % по численности и 39 % по биомассе.

В скоплениях перловиц Unió tumidus средняя численность G. fasciatus 11060 экз.' м'2, биомасса - 44,61 г ' м*2. На долю бокоплавов приходилось 46 % численности и 42 % биомассы всего зообентоса (без самих перловиц). В ценозе с обилием беззубок Anodonta anatina у о. Колпино численность Gmelinoides равнялась 2080 экз.' м~2, биомасса 8,17 V ' м"2 (34 % и 25 % зообентоса соответственно). В скоплениях Viviparus viviparus численность G. fasciatus также была высокой: в среднем 3280 экз.' м'2 с биомассой 9,11 г ' м"2, но их доля

в макрозообентосе (даже без живородок) невелика: 45 % по численности и 20 % по биомассе.

На сильно заиленных песках в устье р. Обдех и дельте р. Великой отмечены довольно высокие количественные показатели бокоплавов в сообществе с доминированием тубифицид Limnodrilus hoffmeisteri и Potamothrix hammonien-sis. Средняя численность тубифицид очень высока: 818 экз. ' м"2 при биомассе 45,80 г ' м"2, равно как и их доля в макрозообентосе: 68 % по численности и 62 % по биомассе. Бокоплавы составляют 16% численности (1850 экз. ' м"2) и 18 % биомассы (13,59 г ' м"2). Вместе тубифициды и бокоплавы образуют 84 % численности и 80 % биомассы макрозообентоса, т. е. определяют специфику ценоза. Из других гидробионтов здесь заметное место занимали Pisidiidae (до 10 % биомассы), Hirudinea (до 6 %).

Изучение размерной структуры популяции Gmelinoides fasciatus в Псков-ско-Чудском озере в 1992 г. показало, что длина отдельных особей колеблется от 1,5 до 12,7 мм. Основу популяции составляли бокоплавы с длиной тела 2,6 -5,5 мм.

Следует отметить, что в Псковском озере индивидуальная масса малоразмерных рачков (длиной 1,5 - 3,5 мм) заметно превосходит таковую рачков из естественных мест обитания и других водоемов вселения. Характерной особенностью размерной структуры популяций является присутствие во всех пробах, собранных в июле, августе и сентябре мелких рачков (1,5 - 2,5 мм), наибольшее количество которых наблюдалось в июле. Небольшие размеры яйценосных самок в конце лета свидетельствуют о том, что к размножению приступают особи, относящиеся к поколению текущего года, таким образом интенсивность размножения остается высокой весь вегетационный сезон (Михайлов, Антипова, Мельник, 2000).

Исходя из размерно-возрастной структуры его популяции в разные сезоны (по материалам 1993 г.) очевидно наличие не менее двух генераций за сезон.

Глава 8. Оценка состояния экосистемы Псковско - Чудского водоема по макрозообентосу

Псковско-Чудское озеро по уровню количественного развития макрозоо-бентоса на современном этапе классифицируется как эвтрофный водоем.

В основу оценки сапробиологического состояния Псковско-Чудского озера по макрозообентосу был положен олигохетный индекс Гуднайта - Уитли (Goodnight, Whitley, 1961) в модификации Пареле (1975), так как он наиболее показателен для эвтрофных водоемов, где тубифициды обычны и многочисленны практически во всей бентали.

Дополнительно фиксировалось присутствие гидробионтов-индикаторов сапробности из других систематических групп по спискам В. И. Жадина (1950), X. Бегера (Beger, 1966) и D. М. Rosenberg (1993). Использовалась несколько видоизмененная шкала сапробности по Фьердингстаду (1964), в которой уровни загрязнения располагаются в нисходящем порядке: копрозойный, а и ß полиса-пробный (I - III степени), а-мезосапробный (I - III), ß-мезосапробный (I - III), а-олигосапробный (I - III), ß-олигосапробный (I - III), катаробный.

Степень загрязненности грунтов Псковско-Чудского озера, установленная по олигохетному индексу и индикаторным организмам, в 1993 г. колебалась от а-мезосапробной (условно грязный грунт) до ß-олигосапробной (условно чистый грунт).

1. Грязный (а-мезосапробный грунт).

Самая высокая загрязненность отмечена в р. Гдовке (грунт а-мезосапробный I, олигохетный индекс «D» = 89,6), в нижнем течении р. Великой, включая ее авандельту (а-мезосапробный II, D = 81,5 - 83,9) и в Аноховой губе (а-мезосапробный II, D = 80,7).

Состояние переходное от а к ß-мезосапробности характерно для р. Са-молвы (а-мезосапробный III, D = 59,4) и центральной и северной частям акватории Псковского озера (D = 61,5 - 63,1).

2. Загрязненный (ß-мезосапробный) грунт.

Такой уровень загрязнения зафиксирован в р. Пимже (ß-мезосапробный II, D = 56,0) и в Кулейском заливе (грунт ß-мезосапробный III, D = 37,1). На II -III стадиях ß-мезосапробности находятся грунты в центральной и северной частях Чудского озера (D = 44,0 - 55,4).

3. Слабо загрязненный (а-олигосапробный) грунт.

Такой уровень сапробности, хотя и с некоторыми чертами предыдущего, отмечен в р. Желче (а-олигосапробный I, D = 35,6). Еще меньше загрязнен грунт на мелководьях в районе Подборовья (а-олигосапробный III, D = 14,1). Здесь в бентосе доминируют реликтовые олигохеты Lamprodrilus isoporus. По величине олигохетного индекса (D = 20,6), можно предположить, что олигоса-пробные грунты преобладают и на юге Чудского озера (севернее острова Пий-рисаар).

4. Условно чистый (ß-олигосапробный) грунт.

Наиболее чистые грунты обнаружены по северо-восточному побережью Псковского озера от устья р. Липенки до устья р. Нимоловки (ß-олигосапробные II, D = 5,2 - 7,5).

Таким образом, районами максимального загрязнения грунтов в озере являются р. Великая и ее авандельта, Анохова губа, р. Самолва и, особенно р. Гдовка, испытывающие наиболее сильное антропогенное воздействие. Умереннее загрязнены р. Пимжа и Кулейский залив. Наименее загрязнены прибрежные мелководья в северной части Псковского и южной части Чудского озер (возможно восточного побережья Теплого). Они могут быть использованы в качестве контрольных. Грунты открытой части Псковского озера a-ß мезосапробны, Чудского ß-мезосапробны.

Выводы

1. Макрозообентос Псковско-Чудского озера в видовом отношении достаточно богат: за время исследований (1993-1998 гг.) было обнару-

жено 162 таксона, из них 43 вида олигохет, 53 вида хирономид и 33 вида моллюсков.

2. По составу и обилию макрозообентоса в озере выделено 2 зоны: открытая часть озера (центральная) и зона открытых мелководий.

3. В открытой части озера выделено 5 ценозов, из них основными являются пелофильные с доминированием Chironomus plumosus и псаммо-пелофильные с доминированием Dreissena polymorpha. В мелководной зоне ценозы многочисленны и узколокализованы, в большинстве из них доминируют моллюски. В устьях большинства притоков ведущую роль играли малощитинковые черви, чаще всего тубифициды.

4. Характер сезонной динамики зообентоса водоема в целом определяется состоянием пелофильных ценозов, занимающих основную часть площади дна водоема. Типичны два максимума количественных показателей - весенний и осенний, и летний минимум.

5. На фоне относительной стабильности среднемноголетней величины количественных показателей в пелофильном ценозе Псковского озера изменилась структура сообщества, в частности возросла степень доминирования Potamothrix hammoniensis, увеличилась доля моллюсков (Pis-idiidae, виды р. Valvata) в создании биомассы профундали.

6. В период исследований выявлены особенности биологии массовых видов олигохет на мелководьях Псковско-Чудского озера. Установлено, что Р. hammoniensis дает одно поколение в год, Limnodrius hoffmeisteri - несколько поколений. Сезонная динамика и количественные показатели их популяций определяются трофическими и температурными условиями местообитания.

7. Акклиматизированный в озере байкальский бокоплав ОтеН-по1ёез fasciatus освоил все типы грунтов, стал постоянным компонентом макрозообентоса в мелководной зоне, войдя в группу доминантов.

8. Сапробность Псковско-Чудского озера по макрозообентосу снижается как в мелководной зоне, так и по продольной оси центральной части акватории с юга на север от а -мезосапробной (условно грязный грунт) до р -олигосапробной (условно чистый грунт)

Список публикаций по теме диссертации

Антипова Л. Ф., Мельник М. М. Изменения зообентоценозов Псковско-Чудского водоема в условиях антропогенного эвтрофирования // Сб. «Экологические проблемы Северо - Запада России» - Псков. - 1992.

Мельник М. М. Оценка изменения уровня трофии Псковского озера по состоянию бентических сообществ // Проблемы экологии и рационального природопользования Северо - Запада России: Тез. докл., октябрь 1995, г. Псков. -Псков, 1995.-С. 44-45.

Афанасьева Е. А., Концевая Н. Я., Мельник М. М., Тарасова С. Г., Смирнова Е. Н., Ястремский В. В. Состояние экосистемы Псковско-Чудского озера при современном уровне трофии // Проблемы экологии и рационального природопользования Северо - Запада России: Тез. докл., октябрь 1995, г. Псков. -Псков, 1995.-С. 44-45.

Афанасьева Е. А., Антипова Л. Ф., Концевая Н. Я., Мельник М. М., Михайлов А. Е., Тарасова С. Г., Смирнова Е. Н., Ястремский В. В. Современное состояние экосистемы Псковско-Чудского озера // Северо - Запад России: Проблемы экологии и устойчивого развития: Мат. межд. конф., ноябрь 1997, г. Псков.-Псков, 1997.-С. 144-159.

Мельник М. М., Михайлов А. Е. Некоторые изменения олигохетофауны центральной части Псковского озера и дельты реки Великой // Проблемы и

перспективы сбалансированного развития в бассейне Псковско-Чудского озера: Мат. межд. конф., ноябрь 1998, г. Псков. - Псков, 1998. - С. 66-67.

Мельник М. М. Исследование пелофильного ценоза Псковского озера // Инф. Листок Псковского ЦНТИ№ 127-98. - Псков, 1998.

Мельник М. М. Изменения в развитии зообентоса пелофильных ценозов Псковского озера // Тез. докл. конф. молодых спец. ГосНИОРХ, март 1998, г. С.-Петербург. - С.-Петербург 1999. - С. 19-21.

Ястремский В. В., Смирнова Е. Н., Мельник М. М., Иванова Т. Е. Рыбо-хозяйственный аспект гидролого-химических и гидробиологических исследований Псковско-Чудского озера // Мат. научной конф., сентябрь 1998, г. Новгород. - Новгород, 1998.-С. 100-101.

Мельник М. М. Особенности размножения Potamothrix hammoniensis в условиях повышенного содержания органических веществ (р. Гдовка) // XIV КОМИ республиканская молодежная конф., апрель 2000 г., г. Сыктывкар. - Сыктывкар, 2000. - 137 с.

Мельник М. М. Макрозообентос Псковско-Чудского озера в условиях меняющегося антропогенного воздействия // Тез. докл. международной конф., октябрь 2000, г. С- Петербург. - С.- П., 2000. - С. 112-113.

Мельник М. М. Размножение Potamothrix hammoniensis (Mich) в условиях антропогенной нагрузки // Мат. общественно-научной конф., ноябрь 2000, г. Псков. - Псков, 2000. - С. 101-102.

Михайлов А. Е., Антипова Л. Ф., Мельник М. М. Некоторые особенности биологии Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Псковско-Чудском озере // Мат. общественно-научной конф., ноябрь 2000, г. Псков. - Псков, 2000. - С. 104-106.

ЛР № 021251 от 23.10.97. Подписано в печать 23.11.2000. Формат 60 х 90/16. Бумага тип.

_Печать ризограф. Заказ 319. Тираж 80 экз._

Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия Издательство СПХФ А — член Издательско-полиграфической ассоциации вузов Санкт-Петербурга 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельник, Марина Михайловна

Введение

Глава 1. Физико-географическая и лимнологическая характеристика Псковско-Чудского озера

Глава 2. Основные этапы изучения зообентоса Псковско

Чудского озера

Глава 3. Материал и методы исследований

Глава 4. Видовой состав и распределение макрозообентоса в бентали Псковско-Чудского озера

4.1. Макрозообентос открытой части озера

4.2. Макрозообентос мелководий

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика макрозообентоса открытой части Псковско-Чудского озера

Глава 6. Структура популяций и сезонная динамика массовых видов олигохет Псковско-Чудского озера

Глава 7. Перестройка донных сообществ под влиянием видов-вселенцев

7.1. Распространение и роль Оте1то1с1е8 Гавшайю в донных сообществах Псковско-Чудского озера

7.2. Особенности структуры популяции и размножения Оте1то1с1е8 ГаБЫаШБ в Псковско-Чудском озере

Глава 8. Оценка состояния экосистемы Псковско-Чудского озера по макрозообентосу

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние макрозообентоса Псковско-Чудского озера"

Одна из важнейших проблем современности - ухудшение экологической обстановки во многих регионах, что приводит к истощению вод как природного ресурса, вследствие чего оценка состояния экосистем озер и тенденций их изменения приобретает особо важное значение

В основе определения экологической ситуации в водоемах должно лежать определение степени нарушения лимногенеза, для чего необходим всесторонний анализ экосистемы озер по разным (абиотическим и биотическим) показателям (Иванова, 1997).

Непременным условием достоверной оценки происходящих в водоеме процессов является наличие сравнительного материала за более или менее длительный период времени. Такие сведения особенно актуальны для Северо-Запада России, поскольку многолетние комплексные исследования проводятся лишь на четырех озерах (Ладожское, Онежское, Сямозеро и Красное) (Драбкова, Беляков, 1999).:

Псковско-Чудское озеро - один из крупнейших водоемов на Северо-Западе России, уникальное по природным качествам. Интенсивная хозяйственная деятельность на его водосборе в семидесятых - восьмидесятых годах привела к накоплению в озере нежелательных компонентов, нарушающих его природную устойчивость. По ряду показателей в начале девяностых годов был сделан вывод о повышении уровня трофии водоема, вызвавшего изменения в структуре и количественном развитии основных составляющих его биоты.

Сообщества макрозообентоса, как наиболее стабильные по сравнению с планктонными и нектонными, являются важнейшим звеном в оценке экологической ситуации в водоеме.

Наши исследования продолжили многолетний ряд наблюдений за развитием макрозообентоса Псковско-Чудского озера, его структурно -функциональной организацией в связи с колебаниями природных факторов и антропогенным влиянием.

Основная цель работы - характеристика современного состояния макрозообентоса Псковско-Чудского озера, выявление и оценка происходящих в нем изменений.

Для выполнения поставленной цели были решены следующие задачи:

- выявление фаунистического состава, доминирующих видов и уровня количественного развития макрозообентоса открытой части водоема на современном этапе изучения;

- анализ сезонных и межгодовых изменений основных донных сообществ;

- изучение структуры популяций и сезонной динамики массовых видов олигохет;

- оценка роли видов - вселенцев в макрозообентосе;

- определение степени загрязнения водоема под влиянием антропогенного воздействия по зообентосу в современных условиях.

В результате проведенных исследований состава, распределения и количественного развития бентофауны описано современное состояние сообществ донных беспозвоночных в условиях антропогенного воздействия, включая массовое развитие новых видов. Впервые выявлена роль вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в аборигенных сообществах Псковско-Чудского озера и особенности структуры популяции этого вида в сезонном аспекте. Впервые подробно изучены особенности структуры популяций и сезонной динамики двух массовых видов олигохет (Potamothrix hammoniensis (Mich.) и Limnodrilus hoffmeisteri (Clap.) на мелководьях Псковско-Чудского озера. Выявлена сезонная и межгодовая динамика основных биоценозов открытой части Псковско-Чудского озера. Впервые выявлены многолетние изменения в занимающем основную часть дна Псковского озера пелофильном ценозе. Оценено состояние экосистемы озера по макрозообентосу на современном этапе.

Результаты работы вошли составной частью в ежегодные отчеты по теме № 45/1 «Разработать прогноз вылова во внутренних водоемах .» (1993-1998 г.г.) и в отчет «Оценка современного состояния экосистемы Псковско-Чудского озера в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия». Материалы диссертации следует учитывать при прогнозировании изменений экосистем крупных мелководных озер Северо-Запада России.

Считаю своим долгом выразить огромную благодарность д.б.н. Слепухиной Т. Д. за руководство и ценные советы при написании работы. Искренне признательна к.б.н. Антиповой Л. Ф. и Михайлову А. Е. за многолетние консультации и большую помощь в обработке материалов, а также Бениаминовой JI. JI. за содействие в оформлении работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мельник, Марина Михайловна

Выводы

1. Макрозообентос Псковско-Чудского озера в видовом отношении достаточно богат: за время исследований (1993-1998 г.г.) было обнаружено 162 таксона, из них 43 вида олигохет, 53 вида хирономид и 33 вида моллюсков.

2. По составу и обилию макрозообентоса в озере выделено 2 зоны: открытая часть озера (центральная) и зона открытых мелководий.

3. В открытой части водоема выделено 5 ценозов, из них основными являются пелофильные с доминированием СЫгопотиБ ркипозш и псаммопелофильные с доминированием Бгаззепа ро1утогр1т. В мелководной зоне ценозы многочисленны и узколокализованы, в большинстве из них доминировали моллюски. В устьях рек ведущую роль играли ма-лощетинковые черви, чаще всего тубифициды.

4. Характер сезонной динамики зообентоса водоема в целом определяется состоянием пелофильных ценозов, занимающих основную часть площади. Типичны два максимума количественных показателей - весенний и осенний, и летний минимум.

5. На фоне относительной стабильности среднемноголетней величины количественных показателей в пелофильном ценозе Псковского озера изменилась структура сообщества, в частности возросла степень доминирования Р. Ьаттотегшз, увеличилась доля моллюсков (Р1з1с1ис1ае, виды р. Уа1уа1а) в создании биомассы сообществ профундали.

6. В период исследований выявлены особенности биологии массовых видов олигохет на мелководьях Псковско-Чудского озера. Установлено, что Р. 1шттошеп818 дает одно поколение в год, Ь. ЬоШпе181еп - несколько поколений. Сезонная динамика и количественные показатели их популяций определяются трофическими и температурными условиями местообитания.

7. Аклиматизированный в озере байкальский бокоплав СтеНпо1с1е8 Гавздайю освоил все типы грунтов, стал постоянным компонентом макро-зообентоса в мелководной зоне, войдя в группу доминантов.

8. Сапробность Псковско-Чудского озера по макрозообентосу снижается как в мелководной зоне, так и по продольной оси центральной части акватории с юга на север от а-мезосапробной (условно грязный грунт) до р-олигосапробной (условно чистый грунт).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельник, Марина Михайловна, Санкт-Петербург

1. Алимов А. Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных водоемов. // Гидробиол. журн. 1991. - 27, №2.-С. 3-9.

2. Алимов А. Ф. Вариабельность, стабильность и продуктивность пресноводных экосистем.// Экологические проблемы Севера Европейской территории России. Тез. докл. Всерос. совещ. Апатиты, 1996. - с. 7.

3. Алисов Б. П. и др. Курс климатологии. Ч. 1 и 2. Л.: Гидрометеоиздат,-1952.

4. Андреяшкин Ю. Г., Козлова И. В. Материалы к рыбохозяйственной классификации озер Урала и Зауралья// Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири. Тюмень - 1980. - С. 122-124.

5. Антипова Л. Ф. Питание и рационы сига Чудского озера // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1980а. - Вып. 158. - С. 27-36.

6. Антипова Л. Ф. Питание молоди некоторых видов рыб Псковско-Чудского озера // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 19806. - Вып. 156. - С. 65-76.

7. Антипова Л. Ф. Пищевые рационы молоди леща, плотвы, густеры и ерша Псковско-Чудского озера // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1980в. -Вып. 159.-С. 65-73.

8. Антипова Л. Ф. Качественная и количественная характеристика питания бентосоядных рыб Псковско-Чудского озера // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ,-1981.-Вып. 162.-С. 181-198.

9. Антипова Л. Ф. Продукция массовых форм бентоса илистых грунтов Псковско-Чудского водоема // Тез. докл. XXI науч. конф. по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии, Псков, сентябрь 1983, т. 1.-Псков, 1983.-С. 67-69.

10. Антипова Л. Ф. Суточные ритмы питания бентосоядных рыб Псковско-Чудского водоема // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1984. - Вып. 222. - С. 89-94.

11. Антипова Л. Ф. Пищевые потребности и обеспеченность пищей леща Псковско-Чудского озера // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1986. -Вып. 249.-С. 64-70.

12. Антипова Л. Ф. Зообентос.//Раздел в отчете: «Провести оценку рыбных запасов и дать прогноз уловов на 1991 г. в Псковско-Чудском водоеме и малых озерах Псковской области». Псков, 1989. - С. 30-34.

13. Антипова Л. Ф. Зообентос.//Раздел в отчете: «Провести оценку рыбных запасов и дать прогноз уловов на 1992 г. в Псковско-Чудском водоеме и малых озерах Псковской области». Псков, 1990. - С. 26-27.

14. Антипова Л. Ф. Зообентос.//Раздел в отчете: «Провести оценку рыбных запасов и дать прогноз уловов на 1993 г. в Псковско-Чудском водоеме и малых озерах Псковской области». Псков, 1991. - С. 29-31.

15. Антипова Л. Ф. Зообентос.//Раздел в отчете: «Провести оценку рыбных запасов и дать прогноз уловов на 1994 г. в Псковско-Чудском водоеме и малых озерах Псковской области». Псков, 1992. - С. 45-48.

16. Антипова Л. Ф. Донные сообщества макрофитов Псковско-Чудского озера. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1994. - Вып. 328. - С. 81-93.

17. Антипова Л. Ф. О распределении байкальского бокоплава ОтеНпоь с1ез Газс1аШ8 81еЬЬ. в Псковско Чудском водоеме. // В сб.: Проблемы экологии и рационального природопользования Северо-Запада России и Псковской обл. - Псков, - 1995. - С. 105-110.

18. Антипова Л.Ф. Донные биоценозы Псковско-Чудского водоема и изменения их структуры в условиях прогрессирующего эвтрофирования. -Мат. конф.: Северо-Запад России: проблемы экологии и устойчивого развития. Псков, 1997. - С. 135-143.

19. Антипова Л. Ф., Концевая Н. Я. Кормовая база Кулейского залива Псковского озера и использование ее молодью рыб // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1980. -Вып. 158.-С. 8-12.

20. Антипова Л. Ф., Асельборн Н. А. Трофическая структура и продуктивность бентоценозов Псковского озера// Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. -1988.-Вып. 282.-С. 47-56.

21. Архипова Н. Р. Жизненный цикл Potamothrix hammoniensis (Mich) (Tubificidae Oligochaeta) в Рыбинском водохранилище // Материалы к III Всесоюзн. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале», Паланга. Вильнюс, 1980. - С. 8-10.

22. Асельборн Н. А. Зообентос илистого биотопа Псковско-Чудского озера.// Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1985. - Вып. 236. - С. 19-27.

23. Асельборн Н. А. Зообентос / Раздел в отчете: «Провести оценку рыбных запасов и дать прогноз уловов на 1988 г. в Псковско-Чудском водоеме и малых озерах Псковской области». Псков, 1986. - С. 29-31.

24. Асельборн Н. А. Современное состояние пелофильных ценозов Псковского озера // Мат. 22 научной конф. по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1987. - С. 18-19.

25. Афанасьев Е. А., Концевая Н. Я., Мельник М. М., Тарасова. С. Г., Ястремский В. В. Состояние экосистемы Псковско-Чудского озера при современном уровне трофии // Тез. докл. научно-практич. конф. -Псков, 1995.-С. 31-32.

26. Баранов И. В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Гидрометео-издат, 1961. - 276 с.

27. Бекман М. Ю. Экология и продукция Micruropus possolskyi Sow. и Gmelinoides fasciatus. //Труды лимнолог, ин-та, 1962. - 2 (22). - С. 141 -145.

28. Бессонов Н. М. Основные итоги рыбохозяйственного изучения Псковско-Чудского озера в 1969-1973 гг. // Изв. ГосНИОРХ. 1976, т. 94. -С. 78-84.

29. Васильев О. А., Костюченко В. П. К вопросу о районировании акватории Псковско-Чудского озера.// Сырьевые ресурсы Псковско-Чудского озера и их рациональное использование. Псков, 1975. - с. 32-40.

30. Драбкова В. Г., Беляков В. П. Экологический мониторинг модельных территорий Северо-Запада России.// Экологический мониторинг природной среды. Мат. Ежегодн. рабочей сессии Учебно-науч. центра. С-П., 1999.

31. Жукинский В. Н., Оксиюк О. П., Цееб Я. Я., Георгиевский В. Б. Проект унифицированной системы для характеристики континентальных водоемов и водотоков и его применение для анализа качества вод.// Гидро-биол. журн. 1976, т. 12, №6.-С. 103-111.

32. Зарипова Р. С. Функционирование сообществ зоопланктона открытых мелководий Псковско-Чудского озера // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ.-1985,- Вып. 236.-С. 11-18.

33. Иванова М. Б. К вопросу об определении состояния озерных экосистем при антропогенном воздействии.// БВВ, №1. С. 5-13.

34. Иоффе Ц. И. Акклиматизационные фонды беспозвоночных СССР//Изв. ГосНИОРХ, -1973. Т. 84. - С.18-70.

35. Иоффе Ц. И. Донная фауна крупных озер Балтийского бассейна и ее рыбохозяйственное значение // Известия ВНИОРХ. 1948. - т. 2 (2).

36. Иоффе Ц. И. Материалы по бентосу Псковско-Чудского водоема // Известия ВНИОРХ. 1939. - т. 21 - С. 271-291.

37. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. Л.: Наука, 1990. - 280 с.

38. Капутерко С. А. Гидрохимическая характеристика озера // Чудско-Псковское озеро Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - С. 111-115.

39. Капутерко С. А., Соколов А. А., Филатова Т. Н. Состояние и перспективы исследований экосистемы Чудско-Псковского озера.// Проблемы исследования крупных озер. Л.: Наука, 1985. - С. 155-159.

40. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. -М.: Пищ. пром-ть, 1975. 432 с.

41. Каруна Н. И. Прозрачность, цвет и окрашенность воды // Чудско-Псковское озеро. Л., Гидрометеоиздат, 1983. - С. 111-115.

42. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., Наука, 1984.

43. Костюченко В. П., Семенова А. А., Хлобастнна Г. А. Гидролого-гидрохимическая характеристика Псковско-Чудского водоема // Известия ГосНИОРХ, 1974,-т. 83-С 5-15.

44. Куллус Л. П., Мерила Л. А. Данные по изученности, гидрометеорологическому и гидрохимическому режимам Чудско-Псковского озера // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин, Валгус, - 1966.-С. 9-34.

45. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 344 с.

46. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 332 с.

47. Лепнева С. Г. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (1п-tegripalpia). / Фауна СССР. Ручейники. T. II, Вып. 2 Л.: Наука, 1976. -560 с.

48. Лукин Е. И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. / Фауна СССР. Пиявки. Т. 1. Л.: Наука, 1976. — 484 с.

49. Лурье О. Ю. Унифицированные методы анализа природных и сточных вод. М.: Химия, 1972.

50. Межжерин В. А. Динамика численности животных и построение прогнозов // Экология. 1979. - № 3. - С. 5-12.

51. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Отв. ред. Ф. Д. Мордухай-Болтовской. М.: Наука, 1975. -240 с.

52. Методические рекомендации по сбору и обработка материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Л., 1983,- 51с.

53. Минина Н. Г. Распределение и сезонная динамика зообентоса Псковско-Чудского водоема (1969 1971 гг.) // Лимнология Северо-Запада СССР. - Таллин, 1973, 2. - С. 155-158.

54. Минина Н. Г. Количественное развитие зообентоса на илистом грунте Псковско-Чудского озера // Тр. Псковского отд. ГосНИОРХ. 1975а, 1. - С. 83-89.

55. Минина Н. Г. О горизонтальном распределении зообентоса Псковско-Чудского озера // Сырьевые ресурсы Псковско-Чудского озера и их рациональное использование.: Тр. Псковского отд. ГосНИОРХ. 19756. -С. 75-83.

56. Минина Н.Г. Сезонные и годовые изменения зообентоса Псковско-Чудского озера // Многолетние наблюдения за зообентосом крупных озер Эстонии. Тарту, 1982. - С. 79-109.

57. Михайлов А. Е. Экология некоторых олигохет Псковского озера // Малые озера Псковской области и их использование: Тез. межвузовской науч. конф. Псков, 1966а. - С. 74-76.

58. Михайлов А. Е. Зообентос южной части Псковского озера // Сб. Малые озера Псковской и смежных областей и их использование: Тез. научн. межвуз. конф., Псков. Псков, 19666. - С. 73-74.

59. Михайлов А. Е. Олигохеты южной части Псковского озера. // Симпозиум по водным малощетинковым червям: Тез. докл. Май 1967, Тарту. -Тарту, 1967-С. 18-20.

60. Михайлов А. Е. Экология некоторых личинок хирономид Псковского озера: Тез. докл XIII научн. конф. по изучению внутр. вод Прибалтики. -Таллин, 1969а.

61. Михайлов А. Е. Экология некоторых личинок хирономид Псковского озера// Гидробиол. исслед., V- Таллин, 19696.

62. Михайлов А. Е. К биологии лампродрила равнопорового в Псковско-Чудском озере.// Природа и хоз. использование озер Псковской и прилегающих областей: Тез II межвузовской конф. 1971, Псков. Псков, 1971.1. С. 151-153.

63. Михайлов А. Е. Олигохеты южной части Псковского озера.// Труды ВГБО, 1972.-17-С. 37-41.

64. Михайлов А. Е. О микробентосе Псковского озера.// Труды научной конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Минск, 1973. - С. 73-75.

65. Недоспасова Г. В. Высшая водная растительность Псковско-Чудского водоема. // Изв. ГосНИОРХ, т. 83. Л., 1974. - С. 26-32.

66. Нилова О. И. Некоторые черты экологии и биологии ОтеНпо1с1е8 fasciatus 81еЬЬ., акклиматизированного в озере Отрадное Ленинградской обл.// Изв. ГосНИОРХ, 1976. - Т. 110. - С. 10.

67. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Л.: Гидрометеоиздат. 1977. - 510 с.

68. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: 1т./ Под ред. С. Я. Цалолихина. С.-Петербург, 1994. -395 с.

69. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Огйю-сЫппае фауны СССР. Л.: Наука. - 1970. - 343 с.

70. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Ро-с1опоттае и ТапуросНпае фауны СССР. Л.: Наука. - 1977. - 154 с.

71. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства СЫго-потшае фауны СССР. Л.: Наука. - 1983.-296 с.

72. Пареле Э. Ф., Астапенок Е. Б. Туцбифициды индикаторы качества водоема. - Изв. АН ЛатвССР, 1975, № 9 (338). - 1975. - С. 44-46.

73. Поддубная Т. Л. Донная фауна Иваньковского водохранилища в зоне сброса теплых вод Конаковской ТЭС // Первая конф. по туч. вод. басс. Волги: Тез. докл. Тольятти, 1968.- С. 151 152.

74. Поддубная Т. Л. Донная фауна Иваньковского водохранилища в районе сброса теплых вод Конаковской ТЭС. В кн.: Биология и продуктивность пресноводных организмов JL, 1971, Тр. ин-та биол. внутр. вод, т. 21 (24).-С. 96-103.

75. Поддубная Т. JT. Особенности биологии и продукции Tubifex tubifex (Mull.) в загрязненном участке притока Рыбинского водохранилища // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Д., 1976. -С. 119-127.

76. Поддубная Т. JT. Размножение и плодовитость Tubifex tubifex (Mull.) (Oligochaeta, Tubificidae) в разных экологических условиях // Биология, морфология и систематика водных беспозвоночных / Труды ин-та биол. внутр. вод.-Л., 1980.-т. 41 (44),-С. 17-30.

77. Попченко В. И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limico-1а) Севера Европы. Л., Наука, 1988. - 287 с.

78. Попченко В. И., Рязанов А. Г. Методические указания по исследованию зообентоса для определения состояния фоновых пресноводных экосистем. АН СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1987. - 25 с.

79. Пярн М. К. Климатические условия озера// Чудско-Псковское озеро. — Л., Гидрометеоиздат, 1983. С. 27-41.

80. Природные ресурсы больших озер СССР и вероятные их изменения. -Л.: Наука, 1984.-286.С.

81. Рябинина П.В. Бентос Псковско-Чудского водоема // Отчет: Фонды ГосНИОРХ. 1951.

82. Саватеева Е. Б. Результаты вселения байкальских бокоплавов и пон-токаспийских мизид в озеро Ильмень.// Сб. науч. трудов ГосНИОРХ, -1985.-Вып. 232,- С. 3-15.

83. Самсонов Н. А. Планктон Псковского водоема. Зимний планктон.// Тр. промысл.-науч. экспедиции по изуч. Псковского водоема, 1, вып. 1 -1912.-С. 15-30.

84. Самсонов Н. А. Планктон Псковского водоема. Весенний и летний планктон.// Тр. промысл.-науч. экспедиции по изуч. Псковского водоема, 1, вып. 4-1914.-С. 18.

85. Скориков А. С. Современное распространение Dreissensia Polymor-pha (Pallas) в России. // Тр. Саратовского об-ва Естествоиспытателей и Любителей Естествознания,- Саратов, 1903.

86. Смирнова Е. Н. Некоторые последствия антропогенного вмешательства в процесс формирования химического состава вод Псковско-Чудского озера // Мат. научно-практической конференции. Ноябрь 1996, Псков. Псков, 1996-С. 49-51.

87. Смирнова Е. Н. Гидрохимический режим Псковско-Чудского озера в 1989-1998 гг. // Мат. общественно-научной конференции. Ноябрь 2000, г. Псков. Псков, 2000. - С. 97-99.

88. Соколов А. А. Чудско-Псковское озеро. Л.-М.: Гидрометеоиздат, 1941.-223 с.

89. Стругач М.Б. Бентос Псковско-Чудского водоема (по материалам 1960 г.) Гидробиологические исследования, IY. -Таллин, 1966.

90. Стругач М.Б. Бентос Псковско-Чудского водоема (по материалам августа 1967 г. // Изв. ГосНИОРХ, т. 83.-1974.

91. Судницына Д. Н. Сообщества макрофитов Псковского озера // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, Вып. 282. Л., 1988.

92. Тимм В. Моллюски Псковско-Чудского водоема // Моллюски, их система, эволюция и роль в природе. Л., 1975. - С. 68-70.

93. Тимм В. О Р181сШс1ае Чудско-Псковского озера //Известия АН ЭССР . Биология, 25,1 1976 - С. 39-52 (на английском языке).

94. Тимм В. Моллюски озера Псковско-Чудское // Малаколоджикал ревю 1978. - 11. - С. 91-92 (на английском языке).

95. Тимм В. Я., Тимм Т. Э. Биологическая зонация озерного дна // Тез. докл. XXI науч. конф. по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии, Псков, сентябрь 1983, т. 1. Псков, 1983. - С. 15-19.

96. Тимм В. Я., Тимм Т. Э. О терминологии озерной бентали // Гидробиологический журнал 1986, т. 22, № 6. - С. 40-45.

97. Тимм В., Тыльп Ы., Тимм Т. Зообентос Псковско-Чудского озера // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975.-С. 100-104.

98. Тимм Т. Э. О фауне, экологии и распространении малощетинковых червей ЭССР. //Учен. зап. Тартусского ун-та. вып.120- 1962. С. 82-84 .

99. Тимм Т. Э. Малощетинковые черви Псковско-Чудского озера.// Малые озера Псковской и смежных областей и их использование. Тез. меж-вуз. науч. конф. Псков, 1966. - С. 106-108.

100. Тимм Т. Малощетинковые черви (0^ос11ае1а) водоемов Северо-Запада СССР. Таллин: «Валгус», 1987. - 298 с.

101. Тимм Т., Тимм В., Тыльп Ы. Состав и многолетние изменения количества зообентоса в Псковско-Чудском озереУМноголетние наблюдения за зообентосом крупных озер Эстонии. Тарту, 1982. - С. 2-78.

102. Тимм X. Оценка продуктивности личинок рода Chironomus (Díptera, Chironomidae) в Чудском озере // Известия АН ЭстССР / Биология, 35, 4 -1986а,- С. 309-315.

103. Тимм X. Т. О продукции личинок рода Chironomus в Чудском озере //VСъезд ВГБО: Тез. докл. 1.-Куйбышев- 19866. С. 172-173.

104. Тимм X. Продукция олигохет Potamothrix hammoniensis в 19841986 гг. в профундали Чудского озера // Известия АН ЭССР / Биология, 36, 2- 1987а,- С. 162-166.

105. Тимм X. Продукция Potamothrix hammoniensis (Oligochaeta, Tubifici-dae) профундали Чудского озера // Известия АН Эст. ССР / сер. Биология.- 19876. т. 36, № 2. - С. 162-166.

106. Тимм X. Т. Продукция олигохеты Lamprodrilus isoporus в Чудском озере // Биол. ресурсов водоемов бассейна Балт. моря. Вильнюс. - 1987в.- С. 195-196.

107. Тимм X. Т. Сравнительное применение разных методов определения продукции водных олигохет // Водн. малощет. черви. Рига. - 1987г. - С. 135-139.

108. Улексина А. Г., Филатова Т. Н. Термический режим //Чудско-Псковское озеро. JI., Гидрометеоиздат, 1983. - С. 53-69.

109. Фоменко Н. В. Об экологических группах олигохет (Oligochaeta) р. Днепра. // Водные малощетинковые черви (систематика, экология, исследования фауны СССР). М., Наука, 1972. - С. 94-106.

110. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М,-Л,-1962.-412 с.

111. Щербина Г. X. Средообразующая роль моллюсков в эксперименте и природе // Тез. докл. международной конф., октябрь 2000, г. С- Петербург. -С,- П., 2000. С. 208-209.

112. Эйпре Т. Ф. Уровенный режим.// Чудское-Псковское озеро. Л., Гид-рометеоиздат, 1983. - С. 42-52.

113. Ястремский В. В. История и основные задачи гидробиологических исследований Псковско-Чудского водоема. Л. // Мат. научной конференции ГО СССР, Вып. 1. Псков. Псков, 1972. - С. 17-24.

114. Ястремский В. В. Закономерности формирования пространственно-временной структуры и продуктивности фитопланктона в пелагиали крупных мелководных озер Северо-Запада (на примере Псковско-Чудского водоема): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1986-23 с.

115. Ястремский В. В. Изменения в структуре и продуктивности фитопланктона Псковско-Чудского озера под влиянием антропогенного эвтро-фирования // Тез. докл. научной конф. по изуч. водоемов Прибалтики. -Петрозаводск, 1991. С. 225-226.

116. Ястремский В. В. Состояние экосистемы Псковско-Чудского озера в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия // Краеведение и охрана природы. Псков, 1993. - С 26-31.

117. Ястремский В. В. Оценка трофического статуса озер по фитопланктону // Инф. Листок Псковского ЦНТИ № 159-95. Псков, 1995а.

118. Ястремский В. В. Оценка трофического статуса Псковско-Чудского озера по составу и продуктивности фитопланктона в сравнении с крупными и мелкими озерами Северо-Запада России. // Тез. докл. научно-практич. конф. Псков, 19956. - С. 36-37.

119. Ястремский В. В. Изменения в составе и продуктивности фитопланктона в процессе эвтрофирования Псковско-Чудского озера // Мат. научно-практ. конференции. Псков, 1996 - С. 51-53.

120. Ястремский В. В, Лаугасте Р. Многолетние изменения и состояние фитопланктона Псковско-Чудского озера. // Мат. регион, эколог, научно-практ. конференции. Тарту, 1997а- С. 11-12.

121. Ястремский В. В. Изменения структуры и продуктивности фитопланктона Псковско-Чудского озера под влиянием антропогенного эвтро-фирования // Мат. региональной экологической научно-практической конференции. Тарту, 19976 - С. 22-23.

122. Ястремский В. В. Биомониторинг Псковско-Чудского озера по фитопланктону // Мат. общественно-научной конференции. Ноябрь 1999, Псков. Псков, 1999 - С. 21-23.

123. Berg, К., Jonasson, Р. М. & Ockelmann, К. W. The respiration of some animals from the profundal zone of a lake. 1962. - Hydrobiologia, 19. -P. 1-39.

124. Berg, K., Jonasson, P. M. Oxygen consumption of profundal lake animals at low oxygen content of the water. Hydrobilogia, 26, 1965. - P. 131144.

125. Blinova, I., Iital, A., Loigu. E. Peipsi jarve reostuskoormus. // Peipsi -1999.-P. 81-84.

126. Braun, M. Aufzahlung von Land- und Silsswassermollusken Pleskau (Pskow). //Sitz.-ber. d. Naturf.-Ges. bei d. Univers. Dorpat. Bd. 7 1886 - P. 50-51.

127. Brinkhurst, R. O. The fauna of pollution. In The Great Lakes as an Environment. -G. L. I. U. of Toronto. P. R. 39. 1969.

128. Carlton, J. T. Pattern, process, and prediction in marine invasion ecology // Biological conservation, 1996. - Vol. 78. - P. 97-106.

129. Fahnenstiel, G. L., Nalepa, T. F., McCormick M J., Lang, G. A. et al. Zebra mussels in Saginaw Bay // Proceedings of the 38th Conference of the International Association of the Great Lakes Research. 1995. - P. 112.

130. Fierdingstad, E. Pollution of treams estimated by benthal plytomicro-organisms. F. Saprobia system based on communities of organisms and eca-logical factors 9nt Rev. des. Hydrobiol. 1964. - Vol. 49.

131. Goodnight, C. Y., Whithley, L. S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proceedings of the 15th Industrial Waste Conference Eng. Ser. Pardue Univ P. 1961. - P. 106-139.

132. Haberman, J. A comparative study of zooplankton in two large lakes of Estonia. // Eesti Teaduste Akadeemia Toimetised, Bioloogia, Okoloogia, 46 (4).- 1997-Lk. 225-244.

133. Haberman, J. Zooplankton // Peipsi. Tallinn. - 1999. - P. 137-153.

134. Haberman, J., Jaani A., Kangur, A., Kangur, K., Laugaste, R., Milius , A., Maemets, H., Pihu, E. Lake Peipsi and its ecosystem. // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol., Vol. 49 (1). -2000-P. 3-19.

135. Hiltunen, J. K. The benthic macrofauna of Lake Ontario. In Great Lakes Fish. Comm. Tech. Rep. 14. 1969. - P. 39-50.

136. Holland, R. E., Johengen, T. H., Beeton A. M. Trends in nutrient concentrations in Hatchery Bay, western Lake Erie, before and after Dreissena polymorpha // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. - Vol. 52 (6). - P. 1202-1209.

137. Hutchinson, G. E. A treatise on limnology. Intorproduction to lake biology and the limnoplankton. New York - London, 1967. - V. 2. - 1115 p.

138. Jaani, A., Kullus, L.-P. Peipsi hudroloogiline reziim ja veebilanss // Peipsi. Tallinn. - 1999. - P. 27-55.

139. Johnson, L. E., Padilla, D. K. Geographic spread of exotic species: Ecological lessons and Opportunities from the invasion of the Zebra mussel Dreis-sena polymorpha // Biological Conservation, 1996. Vol. 78. - P. 23-33

140. Jonasson, P. M. Thorhauge, F. Life cycle of Potamothrix hammoniensis (Tubificidae) in the profundal of an eutrophic lake // Oikos. 1972. - 23 (2). -P. 151-158.

141. Maemets, A., Timm., T. Peipsi zooplanktonis aastail 1909-1987 to-imunud muutused (Changes of zooplankton in Lake Peipsi in 1909-1987). In T. Timm (ed.), State of Lake Peipsi. Tartu, 1990 - P. 107-110.

142. Maemets, A., Maemets, H. Suurtaimed // Peipsi. Tallinn. -1999.-P. 97-107.

143. Milbrink, J. On the Use of Indicator Communities of Tubificidae and some lumbriculidae in the Assessment of Water Pollution in Swedish lakes. Zoon 1 1973.-P. 125-139.

144. Noges, T., Haberman, A., Jaani, A., Laugaste, S., Lokk, S., Maemets, A., Noges, P., Pihu, E., Starast, H., Timm, T., Virro, T. General description of lake Peipsi Pihkva - Hydrobilogia, 338, 1996. - P. 1-9.

145. Panov V. E. Establishment of the Baikalian endemic amphipod Gmeli-noides fasciatus (Stebb.) in lake Ladoga. Hydrobiologia, 1996, 322, 187 192.

146. Poddubnaya, T. L. Life cycles of mass species of Tubificidae. // Aquatic Oligochaetebiology-N. Y., 1980.-P. 175-184.

147. Potter, D. W. В., Learner, M. A. A study of the benthic macroinverte-brates of a stallow, eutrophic reservoir in South Wales. Arch. Hydrobiob., 1974, 74 (2).-P. 186-226.

148. Rosenberg, D. M., & Johnson, R. K. Wiederholm, T. Freshwater biomonitoring using individual organisms, populations and species assembleges of benthic macro invertebrates. N-Y.-London - 1993. - P. 488.

149. Saether, O. A. A survey of the bottom fauna in lakes of the Okanagan Valley, British Columbia. Fish. Res. Bd. Can., Technical Rep. 1970. - P. 196.

150. Starast, H., Mois, T., Lindpere, A., Milius, A. Hudrokeemia // Peipsi. -1999.-P. 56-66.

151. Sudnitsona D. Peipsi-Pihkva jarve korhem veetaimestik Peipsi jarve seisund. - Tartu. - 1990. - P. 87-90.

152. Thorhauge, F. Growth and life of Potamothrix hammoniensis (Tubificidae, Oligochaeta) in the profundal of eutrophic Lake Esrom. // Arch. Hydrobiol. 1976. -78 (1).-P. 71-85.

153. Thorhauge, F. Reproduction of Potamothrix hammoniensis (Tubificidae, Oligochaeta) in lake Esrom, Denmark. // Arch. Hydrobiol. 1975. - 76 (4). - P. 449-474.

154. Timm, H. Hapnikulembesi pohjaloomi kaasaegses Peipsi Suurjarves (Некоторые оксифильные донные животные в современном Чудском озере) //

155. Kaasaegse okoloogia probleemid. Eesti siseveekogude kasutamine ja kaitse. -Tartu. 1988.-Lk. 21-23.

156. Timm, T. On the fauna of the Estonian oligochaeta. Pedobiologia, Bd. 10, 1970,- P. 52-78.

157. Timm T., Kangur K., Timm H., Timm V. Macrozoobenthos of Lake Peipsi-Pihkva: long-term biomass changes. Hydrobiologia, 338. - 19966- P. 155-162.

158. Timm, V., Timm T., Kangur K., Pihu E., Maemets, A. Changes in ecosystem of Lake Peipsi-Pihkva (zoobenthos, fishes, macroflora). In M. Zobel (ed.) Dynamics and ecology of wetlands and lakes in Estonia. Tallinn Hydrobiologia, 4.- 1988 -P. 75-80.

159. Timm V., Timm T. The regent apperance of a baikalcean, Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) (Amphipoda, gamaridae) in Lake Peipsi. Proc. Estonian Acad. Set. Biol. 1993, 42,2, - P. 144 - 153.

160. Timm, T. Kangur, K. Timm, H. Timm V. Macrozoobenthos of Lake Peipsi-Pihkva: taxonomical composition, abundance, biomass and their relations to some ecological parameters. Hydrobiologia, 338. - 1996a - P. 139154.