Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-Запада России под влиянием природных и антропогенных факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-Запада России под влиянием природных и антропогенных факторов"



003479622 На правах рукописи

ЩЕРБИНА Георгин Харлампиевич

ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАКРОЗООБЕНТОСА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

03.00.16 - экология

1 5 ОПТ 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2009

003479622

Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-кор. HAH Беларусь

Семенченко Виталий Павлович

доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич

доктор биологических наук, доцент Курашов Евгений Александрович

Ведущая организация: Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ФГНУ «ГосНИОРХ»)

Защита состоится «19» ноября 2009 г. в /Г часов на заседании диссертационного совета Д. 002.064.01 при Учреждении Российской академии наук Институте озероведения РАН по адресу: 196105, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, дом 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК по адресу: www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат военных наук ^¡/в^^ В.Ю. Цветков

Введение

Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении антропогенного влияния на пресноводные экосистемы используются все основные сообщества гидро-бионтов - от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. Однако общепризнано, что в большинстве случаев наиболее удобным, надежным и информативным индикатором состояния водной среды и антропогенного влияния на нее служат организмы макрозообентоса.

В системе гидробиологического мониторинга (Израэль, i 974, Баканов, 2000а) зоо-бентосу уделяется значительное место как стационарному сообществу организмов, живущих до 6-7 лет на дне водоема, где имеет место совокупное действие загрязненной воды и грунтов (Финогенова, Алимов, 1976; Абакумов, 1977; Абакумов, Качалова, 1981). В мировой практике используется свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики зообентоса (Bakanov, 1994). Основные структурные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных служат хорошим, а в ряде случаев единственным гидробиологическим показателем загрязнения грунта и придонного слоя воды (Абакумов, 1977; Абакумов, Черногаева, 2001). При оценке экологического состояния водоемов и их изменения под воздействием природных и антропогенных факторов наибольшее внимание должно уделяться чувствительным таксонам зообентоса - видам-индикаторам и биотическим индексам (Семенченко, 2004). При этом наиболее надежные и значимые результаты экологических исследований водоемов могут быть получены при тщательном изучении видового состава и знании экологии обнаруженных видов. Однако знаний о закономерностях изменения видового состава макрозообентоса и его структурно-функциональных характеристик в различных водных экосистемах под воздействием природных и антропогенных факторов явно недостаточно, что часто затрудняет проведение биоиндикационных работ. Поэтому весьма актуальным и имеющим большое теоретическое и практическое значение представляется детальное изучение формирования видового состава, структуры и продукционных возможностей бентофауны водоемов при различных экологических условиях.

В последние десятилетия появилась еще одна актуальная проблема, связанная с видами-вселенцами. Вселение видов на новые территории в настоящее время определяется как процесс биологических инвазий, а сами виды в этом случае принято называть «вселенцами» или «чужеродными» (Initial risk..., 1999; Биологические инвазии..., 2004; Дгебуадзе и др., 2005). Во многих случаях их вселение в новый водоем сопровождается «взрывом» численности, который характерен для большинства ауто-акклиматизантов (Карпевич, 1975). Расселение и массовое развитие дрейссенид фге-issena polymorpha и D. bugensis) в водоемах Старого и Нового Света - один из наиболее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экосистемах водоемов-реципиентов. Общепризнанным можно считать факт существования проблемы биологического загрязнения как одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для водоемов Северо-Запада России (Биологические инвазии..., 2004; Дгебуадзе, 2006). В связи с этим крайне актуальным является выяснение роли чужеродных видов (прежде всего дрейссенид, как средообразующих видов) в формировании структуры донных сообществ и трансформации экологических условий в водоемах.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить динамику изменений видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса под влиянием природных и антропогенных факторов в разнотипных вод-

ных объектах Северо-Запада России. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав макрозообентоса в разнотипных водных объектах и дать величины сапробности донных макробеспозвоночных для сапро-биологического анализа водоемов и водотоков Северо-Запада России.

2. Изучить продукционные процессы у моноцикличных видов хирономид.

3. Выяснить влияние уровненного режима как важного антропогенного фактора на видовой состав и структуру макрозообентоса на примере Рыбинского водохранилища.

4. Оценить влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья водохранилищ.

5. Выявить современное распространение, способы расселения и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов.

6. Определить средообразующую роль Огегмепа ро!утогрИа в природных и экспериментальных условиях.

7. Изучить закономерности питания рыб-бентофагов исследованных водоемов, как фактора, влияющего на различные группы донных беспозвоночных.

8. Исследовать особенности влияния антропогенного и зоогенного эвтрофирова-ния на структуру макрозообентоса водоемов и водотоков Северо-Запада России.

Предмет защиты. Роль средообразующих (ключевых) видов, природных и антропогенных факторов в формировании таксономического состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса пресноводных экосистем Северо-Запада Европейской части России.

Положения, выносимые на защиту.

1. Приведенные величины сапробности донных макробеспозвоночных служат надежным показателем органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России.

2. Средообразующие или ключевые виды оказывают на видовой состав, структуру донных сообществ макробеспозвоночных и экосистему водохранилищ в целом значительно большее влияние, чем стадия развития водоема.

3. Образовавшиеся в озерах и водохранилищах одни из самых продуктивных пресноводных биоценозов О. ро!утогрка и £>. bugensis играют, как естественный биофильтр, огромную функциональную роль в экосистемах водоемов.

4. Формирование в прибрежной зоне верхневолжских водохранилищ псаммо-фильного хирономидного комплекса является причиной значительного повышения продуктивности макрозообентоса открытого прибрежья водоемов, подверженных воздействию ветровых волн и сработке уровня в течение вегетационного сезона.

5. Искусственные субстраты (контейнеры с листовым опадом) могут служить надежным методом оценки влияния антропогенного загрязнения на макрозообентос водоемов и водотоков Северо-Запада России.

6. Полученное по обширным материалам среднее значение Р/В-коэффициента равное 3.0±0.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции всех генетически моноцикличных видов хирономид независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.

7. Процесс формирования донных сообществ макробеспозвоночных в ходе зоогенного эвтрофирования сходен с таковым в верхневолжских водохранилищах, но происходит значительно быстрее, минуя «мотылевую» стадию.

Научная новизна полученных результатов. Впервые в донных сообществах различных водоемов Северо-Запада России изучена фауна хирономид по трем стадиям их развития и одновременным сбором имаго в период их массового вылета. Выявлено 177 видов хирономид, из них 128 видов впервые указывается для водоемов Калининградской области, 81 - для фауны Прибалтийских государств, 28 - для фауны России и 2 - для фауны Европы.

Используя литературные данные и собственные результаты исследований для водоемов и водотоков Северо-Запада России даны величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных, которые могут быть применены при сапро-биологической оценке грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека.

Подробно исследовано современное распространение и роль массовых видов-вселенцев в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов. Высказана гипотеза о времени и способе расселения каспийской полихеты Hypania invalida и моллюска Dreissena bugensis в волжские водохранилища. Установлено, что наибольшие изменения в структуре биомассы макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем в целом произошли в связи с образованием в водоемах биоценозов D. polymorpheг и D. bugensis.

С целью выяснения средообразующей роли D. polymorpha проведены экспериментальные исследования в мезокосмах разных объемов. Доказано, что дрейссена способствует увеличению видового богатства и количественного обилия донных макробеспозвоночных. При этом массовые виды не только используют в качестве пищи продукты жизнедеятельности дрейссены, но ее друзы служат им убежищем от годовиков окуня.

Изучено влияние сработай уровня воды на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища и выявлены механизмы адаптации массовых видов прибрежной зоны к нестабильным условиям обитания. Показано, что в маловодный год биомасса макрозообентоса в прибрежье возрастает от весны к осени, а видовое богатство уменьшается в результате миграции макробеспозвоночных из осушенных участков. В многоводный год число видов по сезонам одинаково, а незначительное увеличение биомассы макрозообентоса от весны к осени связано с ростом молоди хирономид и олигохет.

В результате изучения продукции генетически моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах и глубинах оз. Виштынецкое, анализа собственных и литературных данных впервые показано, что отношение продукции популяции к ее средневзвешенной биомассе (Р/В ) близко к 3.0 и не зависит от глубины обитания вида, трофического статуса мест обитания и суммы градусодней.

Анализ сезонной динамики питания линя на многочисленном материале из оз. Виштынецкое позволил объяснить противоречивые литературные сведения о доминировании в составе его пищи, по данным одних авторов, хирономид, по данным других - ракообразных и моллюсков.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России» и Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования».

Данные по выявлению видового состава хирономид, полученные по трем стадиям развития, экологии массовых видов и их распространению в исследованных озерах и

водохранилищах являются дополнительным экологическим признаком при определении хирономид в сходных водоемах. Приведенные величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных могут быть применены при оценке последствий органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России и сопредельных государств.

Результаты исследований по влиянию чужеродных видов, на примере моллюсков дрейссенид, могут быть использованы в трофологии при расчете потенциальной рыбопродукции в самых различных водоемах Верхней Волги и при оценке влияния массовых инвазионных видов на экосистемы водоемов. Некоторые методические подходы, в том числе применение искусственных субстратов (контейнеров с листовым опа-дом), дает возможность достоверно оценить антропогенное загрязнение в различных пресных водоемах и водотоках России.

Данные по влиянию средообразукяцих или ключевых видов на структурно-функциональную характеристику макрозообентоса позволяют прогнозировать изменение экосистем водоемов при их вселении, а так же деэвтрофировании водных экосистем после прекращения воздействия ключевых видов.

Полученный в результате проведенных исследований и анализа литературных данных Р/В -коэффициент, равный 3.0, может быть использован для расчета продукции одной генерации хирономид, что необходимо при определении потенциальной рыбопродукции водоемов для планирования и реконструкции их ихтиофауны, расчета ущерба при проведении дноуглубительных работ, добычи песка, укладке трубопроводов через реки и т.д.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены в виде пленарных секционных и стендовых докладов на следующих Международных конференциях и симпозиумах: X Международном симпозиуме по хирономидам (Венгрия, 1988); Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны (С-Петербург, 1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (С-Петербург, 2000); Further invasion perspectives for the Baltic Sea region (Copenhagen, 2000); Инвазии чужеродных видов в Голарктике (Борок, 2001, 2005); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах (Борок, 2003); Научные основы сохранения водосборных бассейнов (Улан-Удэ, 2004); Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004); Symposium on Invasive Species: Their Ecological Impacts and Alternatives for Control (Reno, Nevada, USA, 2005); Достижения и перспективы развития современной паразитологии (Витебск, 2006); Моллюски морские, пресноводные, наземные (их систематика, фауна, морфология, эволюция, генетика, экология и т.д. (С-Петербург, 2006); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Миниск-Нарочь, 2007); Дрейссениды: эволюция, систематика, экология (Борок, 2008).

Всесоюзных. Всероссийских и региональных конференциях: V, VII-IX съездах гидробиологического общества РАН (Киев, 1981; Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006); Всесоюзных конференциях молодых ученных (Калининград, 1981; Борок, 1999; Улан-Удэ, 2007); Проблемы Экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: современное состояние и перспективы (С-Петербург, 1994); Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона (Ярославль, 1994, 1999, 2001, 2002); Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах (С-Петербург, 1997); Проблемы био-

логического разнообразия водных организмов Поволжья (Тольятти, 1997); Моллюски, проблемы систематики, экологии и филогении (С-Петербург, 1998); Водные экосистемы и организмы-2 (Москва, 2000); Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы (Тольятти, 2001); Экологическая безопасность и инвазии чужеродных видов (Москва, 2002); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002); Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны (Ростов-на-Дону, 2003); Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана (Борок, 2004); Теория и практика восстановления внутренних водоемов (С-Петербург, 2007).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований выполненных автором в составе комплексных экспедиций преподавателей и студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства МРХ и сотрудников Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за период 1976-2005 гг. Все экспериментальные исследования (с 1991 по 2005 гг.) проведены лично автором или под его руководством. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, впервые введены или модифицированы существующие индексы, проанализированы результаты исследований, сформулированы обобщения и выводы. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 128 научных публикациях, в том числе в 7 коллективных монографиях и 21 статье в центральных российских и зарубежных рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 468 страницах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 531 источник и 18 приложений, содержащих списки видов макро-зообентоса, обнаруженных в исследованных водоемах и рыбах-бентофагах. Работа проиллюстрирована 93 таблицами и 46 рисунками.

Благодарности. Автор благодарен и глубоко признателен сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН - д.б.н. А.И. Шиловой, к.б.н. Н.И. Зеленцову, к.б.н. Т.Л. Поддубной, Н.Р. Архиповой за неоценимую помощь при определении хирономид и олигохет. Считаю своим долгом выразить искреннюю благодарность и признательность моему первому научному учителю - Э.Д. Мордухай-Болтовской. С благодарностью вспоминаю преподавателей, аспиррантов и студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства МРХ - В.Ф. Дубравина, O.A. Дирипаско, КВ. Тылика, В.Ю. Цыганкова, Ю.В. Герасимова и И.А. Евланова, с которыми участвовал в многочисленных комплексных экспедициях на Виштынецкую группу озер в период с 1976 по 1982 гг. С теплотой и светлой памятью вспоминаю моих научных консультантов: по изучению продукции хирономид - д.б.н. Н.Ю. Соколову, по питанию рыб - к.б.н. В.И. Скорнякова, по планировании бентосных съемок на оз. Виштынецке - к.б.н. А.И. Баканова, по изучению фауны и экологии моллюсков - к.б.н. В.И. Митропольского.

Глава 1. Краткая характеристика природных условий и объектов исследований

В главе приводятся основные характеристики климатических условий Калининградской области и бассейна Верхней Волги. Даны некоторые биотические и абиотические факторы в исследованных водоемах и водотоках. По каждому водному объекту приводятся характеристики биотопов, зон и участков, а для водохранилищ - пле-

сов. Даны карты-схемы озер и водохранилищ с указанием расположения станций и полуразрезов.

Глава 2. Материал и методика исследования

В основу настоящей работы положены 30-летние сборы макрозообентоса в озерах, водохранилищах и различных притоках Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Кроме того, с 1991 по 1993 гг. были проведены экспериментальные исследования по выявлению влияния плотности поселений моллюска дрейссены и различных размерных групп окуня на структуру макрозообентоса в экспериментальных мезокосмах объемом 1.5 м и 15 м3. Водные объекты, характер работ, периоды сбора и объем собранного и обработанного материала приведены в таблице 1.

Хотя водоемы и водотоки существенно различались по многим абиотическим факторам (площади, объему, времени существования и т.д.), исследования проводились по единой общепринятой методике (Методика изучения ..., 1975). Выбор орудия сбора макрозообентоса зависел от характера грунтов. В прибрежной зоне водохранилищ пробы отбирали штанговым дночерпателем Мордухай-Болтовского (площадью сечения 1/260 м ), по 5-10 выемок на каждой станции. В глубоководной зоне использовали дночерпатели ДАК-100 и ДАК-250, по 2 выемки на станции. В экспериментальных мезокосмах и на малых реках Ярославской обл. пробы отбирали штанговым дночерпателем собственной конструкции с площадью захвата грунта 25 см2, по 4-8 выемок на станции. При сезонных наблюдениях пробы отбирали весной, летом и осенью. При изучении годовой динамики материал собирали 2-3 раза в месяц в течение вегетационного периода (май-сентябрь), в остальное время - один раз в месяц в период открытой воды и 2 раза за весь зимний период. При изучении продукции хиро-номид, а так же в экспериментальных мезокосмах пробы отбирали еженедельно.

С целью применения искусственных субстратов (ИС) при изучении влияния на макрозообентос малой реки сбросов отходов сырзавода на р. Латка в 1995 г. были проведены экспериментальные исследования. В качестве ИС использовали контейнеры (площадью 200 см2) с листовым опадом (высушенные листья березы и липы по 5 г каждого вида), которые укладывали на дно на трех станциях в трех повторностях: ст. 1 - выше сырзавода, ст. 2 - в месте сброса отходов и ст. 3 - на расстоянии предполагаемого самоочищения реки (Крылов, 1993; Дзюбан, 2000). Для колонизации ИС донными беспозвоночными отводили 40 сут. По истечении времени экспозиции каждый контейнер осторожно поднимали и помещали в отдельный полиэтиленовый пакет. Одновременно с подъемом ИС отбирали пробы макрозообентоса на естественных грунтах несколько выше по течению от места установки контейнеров. На каждой станции брали по 4 пробы, состоящие из двух выемок дночерпателя, что соответствовало площади одного ИС.

Грунт промывали через сито с размером ячеи 200-210 мкм, организмы из грунта выбирали живыми, моллюсков фиксировали в 70%-ном спирте, остальных макробеспозвоночных - в 8%-ном формалине. Камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили согласно общепринятым методикам (Методика изучения..., 1975; Лакин, 1990) с некоторыми дополнениями, изложенньми ранее (Щербина, 1993). Всего собрано и обработано ~3000 количественных проб макрозообентоса.

При определении продукции массовых видов хирономид оз. Виштынецкое применяли вариант расчета продукции как суммы прироста особей популяции, выживших до конца рассматриваемого периода, и прироста массы элиминированных особей (Kajak, 1967).

Таблица 1. Объем и характер материала, собранного на различных водных объектах

Водный объект Вид материала Период сбора наблюдений (год, мес) Объем собранного материала

Озеро Камышовое Пробы макрозообентоса 1976-1979 гг. 234 пробы

Выведение имаго хирономид 1977-1979 гг. 146 экз.

Сборы имаго хирономид 1250 экз.

Промеры хирономид . = . 4170 экз.

Озеро Виштынецкое Пробы макрозообентоса 1981-1982 гг. 877 проб

Пробы дрейссенид . = . 96 проб

Пищевые комки ерша . = . 259 экз.

Пищевые комки линя 105 экз.

Пищевые комки других рыб-бентофагов - = - 70 экз.

Выведение имаго хирономид 1979-1983 гг. 401 экз.

Сборы имаго хирономид 1981-1983 гг. ~ 4500 экз.

Промеры хирономид ~ 18000 экз.

Иваньковское водохранилище Пробы макрозообентоса 1991-1992 гг. 43 пробы

Пробы дрейссенид 1991-2003 гг. 32 пробы

Вскрыто самок гипании 1992 г. 21 экз.

Угличское водохранилище Пробы дрейссенид 2000 г., 2003 г. 18 проб

Рыбинское водохранилище Пробы макрозообентоса 1985-1993 гг. 1128 проб

Пробы дрейссенид 1991-2005 гг. 186 проб

Пищевые комки плотвы 1995-2003 гг. 628 экз.

Выведение имаго хирономид 1985-1993 гг. 368 экз.

Сборы имаго хирономид 3690 экз.

Промеры хирономид ~ 5700 экз.

Горьковское водохранилище Пробы макрозообентоса 1987-2000 гг. 205 проб

Пробы дрейссенид 1989-2005 гг. 81 проба

Вскрыто самок гипании 1992 г. 53 экз.

Промеры гипании 1992 г. 304 экз.

Озеро Плещеево Пробы дрейссенид 1996 г. 24 пробы

Пищевые комки плотвы 85 экз.

Малые реки Ярославской области Пробы макрозообентоса 2004 г. 42 пробы

Река Латка Пробы макрозообентоса 1995-2005 гг. 51 проба

Искусственные субстраты 1995 г. 9 контейнеров

Мезокосмы объемом 1.5 м3 Пробы макрозообентоса 16.06-7.08 1991 г. 144 пробы

Мезокосмы объемом 15 м3 Пробы макрозообентоса 21.05-11.08 1993 г. 195 проб

Экзувии куколок хирономид 165 проб

Сбор, хранение, полевую и цифровую обработку материала по питанию бентосо-ядных рыб проводили согласно существующей методике (Методическое пособие..., 1974).

Для изучения влияния различных плотностей поселений дрейссены на структуру макрозообентоса в 1991 г. были проведены эксперименты в лотках длиной 5.5 м и шириной 0.5 м. Объем заполненного лотка составлял 1.5 м3. Было поставлено три варианта опытов (в шести повторностях каждый): I - помещали только ил (К); II - ил

и друзы дрейссены из расчета 0.5 кг/м2 (D-0.5); III- ил и друзы дрейссены из расчета 1.5 кг/м2 (D-1.5). В 1993 г. были продолжены исследования по выяснению влияния поселений дрейссены и окуня разных размерных групп на макрозообентос мезокос-мов объемом 15 м3. Подробная методика подготовки мезокосмов объемом 1.5 и 15 м3 опубликована ранее (Щербина, 1997, Щербина, 20086). Было поставлено 5 вариантов (в трех повторностях каждый): I - в бассейны помещали только ил (К); II - ил и 10 экз. годовиков окуня (ГО); III -ил и 1100 экз. личинок окуня (J10); IV - ил, дрейссена из расчета 0.75 кг/м2 и 10 экз. годовиков окуня (ГО+Д); V- ил, дрейссена из расчета 0.75 кг/м2 и 1100 экз. личинок окуня (ЛО+Д). Кроме проб макрозообентоса, были собраны экзувии куколок хирономид, что дало возможность выявить число видов вылетевших имаго. Для анализа вылета хирономид, кроме количества вылетевших особей каждого вида и динамики вылета, рассчитали впервые введенный нами индекс вылета хирономид (Dx). Индекс представляет собой отношение суммы всех вылетевших особей имаго хирономид в данном варианте за весь период эксперимента (W) к общему числу вылетевших в данном варианте видов хирономид (Si): Dx = W/Sj.

Для характеристики состояния донных макробеспозвоночных учитывали число видов, частоту встречаемости (Р, %), численность, (N, экз./м2), биомассу (В, г/м2), индексы видового разнообразия Шеннона (Я, по численности, бит/экз. и по биомассе, бит/мг) и Маргалефа (d), индекс видового сходства Чекановского-Серъенсена, индекс плотности Арнольди, индекс сапробности Пантле-Букк в модификации Сладечека (S). Трофическую структуру макрозообентоса оценивали по относительной численности и биомассе животных, %. При вьивлении комплексов доминирующих видов применяли индекс плотности Арнольди (Арнольди, 1949) в модификации автора (Щербина, 1993), рассчитанный по формуле: А= \jPN%B%, где А - индекс плотности (%), Р - встречаемость (%), NVo - отношение средней численности вида в анализируемой выборке проб к средней численности всего сообщества (%), Во/о- отношение средней биомассы вида в анализируемой выборке проб к средней биомассе всего сообщества (%). В каждом биотопе или зоне исследованных водоемов выделяли биоценозы, наименование которых давали по доминирующим видам (индекс плотности >15%). Количественный уровень кормности водоемов для рыб-бентофагов определяли по ры-бохозяйственной шкале, разработанной сотрудниками ГосНИОРХа (Пидгайко и др., 1968). Для сапро-биологического анализа придонной воды и грунтов по организмам макрозообентоса использовали метод Пантле-Букк в модификации Сладечека (Slade-

бек, 1973). Величину сапробности вычислялся по формуле: о _ где s _ сапроб-

Ih

ность вида, h - численность вида, Eh - общая численность макробеспозвоночных в пробе. Величины сапробности видов (s) взяты из опубликованных работ (Wegl, 1983; Uzunov et all., 1988), для видов, не указанных в данных публикациях, приведены данные автора.

Представление данных в графическом виде и их статистическая обработка выполнены в программах Quttro PRO, Microsoft Excel и STATISTICA 6.0.

Глава 3. Видовой состав макрозообентоса изученных водных объектов

Общепризнано, что одной из обязательных основ изучения экосистемы любого водоема является установление его видового состава (Винберг, 1975; Алимов, 1989). Пресноводный зообентос - наиболее разнообразная группа водных животных. Во многих публикациях по видовому составу макрозообентоса личинок хирономид определяли по работе А.А. Черновского (1949), согласно которой большинство видов

можно идентифицировать до группы или рода. Несмотря на это, во всех озерах и водохранилищах, где фауна макрозообентоса исследовалась в течение ряда лет, в некоторых водохранилищах несколько десятков лет, по числу видов личинки хирономид значительно преобладают над другими группами макрозообентоса. После выхода из печати серии определителей В. Я. Панкратовой (1970, 1977 и 1983) видовой состав хирономид существенно увеличился, что сказалось и на общем количестве обнаруженных в составе макрозообентоса видов.

Из опубликованных фаунистических списков наибольшее в составе макрозообентоса число таксонов обнаружено в оз. Выртсъярв (Timm, 1975) и Ладожском озере (Стальмакова, 1968) - 336 и 297 соответственно таксонов. В последние годы обобщены данные по видовому составу макрозообентоса за весь период существования некоторых водохранилищ. Наиболее разнообразной таксонов) оказалась фауна макрозообентоса Воронежского (Шишлова, 2004) Красноярского (Кузнецова, 2000) и Новосибирского (Селезнева, 2005) водохранилищ, - соответственно 375, 326 и 278 таксонов. Причем, суммарная доля трех основных групп макрозообентоса (хирономид, моллюсков и олигохет) в исследованных водоемах составляла от 56.6% в Ладожском озере (Стальмакова, 1968), до 85.6% в Камском водохранилище (Истомина, 2007). Из всех пресных водоемов и водотоков Северо-Запада России наиболее детально на видовом уровне исследована фауна макробеспозвоночных, в том числе и хирономид, в бассейне Верхней Волги. За весь период исследований здесь обнаружено более 800 видов донных животных (Волга и ее жизнь, 1978; Щербина, Жгарева, 2001). Наибольшее видовое богатство (-300) характерно для двукрылых насекомых из сем. Chironomidae (Щербина, Жгарева, 2001; Шилова, Зеленцов, 2003; Жгарева, Щербина, 2003). С 1976 по 2005 гг. в составе количественных проб макрозообентоса открытых участков изученных водных объектов Северо-Запада России обнаружено 382 таксона, представляющие восемь классов животных. Наиболее богат класс насекомых, доля которых составила 66.6% общего видового списка (253 низших таксона из 130 родов). Два класса (ресничные и многощетинковые черви) представлены по одному виду. В остальных классах число зарегистрированных видов колебалось от 3 до 48.

Среди ресничных червей обнаружен всего один вид - Planaria torva, которая обычна в составе макрозообентоса оз. Виштынецкое и редка в Горьковском водохранилище.

Из брюхоногих моллюсков зарегистрировано 34 вида из 16 родов, что составляет чуть более 5% от состава всей фауны Европы (Willmann, Pieper, 1978). Наибольшее число видов данного класса отмечено в оз. Виштынецкое - 22 вида.

Двустворчатые моллюски представлены 34 видами из 20 родов. Максимальное видовое разнообразие двустворчатых моллюсков отмечено в Рыбинском и Горьковском водохранилищах - соответственно 28 и 26 видов.

Из многощетинковых червей обнаружен один вид - Hypania invalida. В речном участке Горьковского и Иваньковского водохранилищ гипания обитает в массе, именно там отмечены максимальные для вида биомассы в естественных условиях.

Малощетинковые черви широко распространены и представлены в исследованных нами водоемах 48 видами из 28 родов, что составляет около 41% всей фауны олигохет Верхней и Средней Волги (Архипова, 2005). Наибольшее видовое богатство олигохет отмечено в Рыбинском и Горьковском водохранилищах - соответственно 40 и 34 вида. Во всех водоемах и водотоках обнаружены два вида- Limnodrilus hoffineisteri и Ро-tamothrix hammoniensis. При повышении трофического статуса водоема, видовое богатство олигохет сначала возрастает, достигая максимального значение в ß-

мезосапробных водоемах, а потом снижается. Наибольшие численность и биомасса олигохет зарегистрированы на участках водоемов и водотоков, подверженных интенсивному органическому загрязнению, в устьевых участках впадающих рек и в водохранилищах перед плотиной, где их численность варьирует от 55.6 до 1341.2 тыс. экз./м2, а биомасса - от 60.2 до 2376.2 г/м2 (Щербина, 1997, 2002а, 2005).

В составе макрозообентоса выявлено 10 видов пиявок из 7 родов. Во всех исследованных водоемах обнаружена Helobdella stagnalis, которая является самым массовым среди пиявок видом. В большинстве водоемах относительно многочисленны Erpob-della octoculata и Glossiphonia complanata, доминирующие по биомассе. Максимальные численность, биомасса и частота встречаемости пиявок отмечены в биоценозе дрейссены (Щербина, 2003).

Ракообразные представлены всего тремя видами, из которых Asellus aquaticus и Gmelinoides fasciatus обнаружены в половине исследованных нами водоемах и водотоках. Оба вида, как и пиявки, достигают максимального развития в биоценозе дрейссены Рыбинского и Горьковского водохранилищ (Щербина, 2003).

Общеизвестно, что представители насекомых наиболее широко распространены во многих пресных континентальных водоемах. За период исследований нами обнаружено 253 таксона насекомых из 130 родов и восьми отрядов.

Отряд Ephemeroptera представлен 10 видами из 6 родов. Два вида Caenis horaria и С. тасгига отмечены в большинстве исследованных водоемах и водотоках.

Отряды Odonata. Heteroptera. Megaloptera. Lepidoptera представлены 1-4 видами, которые в исследуемых водоемах и водотоках встречались очень редко и в небольших количествах.

Хотя отряд Coleóptera представлен 10 видами из 6 родов, подавляющее их большинство отмечено лишь в одном водоеме и только Donada crassipes - в четырех.

Отряда Trichoptera значительно разнообразнее, чем выше перечисленные отряды. В его составе зарегистрировано 30 видов из 21 рода. В большинстве водоемах найдены Cyrnus flavidus и Oecetis ochracea. Максимальное видовое богатство ручейников (18 видов) обнаружено в верхних участках малых рек Ярославской области, где их доля составляла 15% всей фауны макрозообентоса.

Отряд Díptera - самая многочисленная и разнообразная группа в классе насекомых. В исследованных водоемах и водотоках зарегистрировано 192 таксона из 90 родов, что составляет около 51% общего видового списка макробеспозвоночных. Причем, семейства Limoniidae. Simuliidae. Empididae, Tabanidae, Sciomyzidae. Chaoboridae и Culicidae представлены 1-3 видами, которые встречались очень редко и в небольших количествах. Несколько богаче видами сем. Ceratopoganidae - 9 видов из 7 родов. Во всех водных объектах обнаружена только Mallochohelea inermis, которая наиболее многочисленна в эвтрофных водоемах - оз. Камышовое и устьевых участках Рыбинского водохранилища.

Более 90% всего видового состава двукрылых насекомых составили личинки сем. Chironomidae. Установлено, что на долю хирономид приходится около 25% всех известных в Европе пресноводных насекомых (Шилова, 1976) или 36% всех двукрылых насекомых (Limnofauna..., 1978). За период исследований в различных водных объектах Северо-Запада России нами обнаружено 177 видов личинок и куколок хирономид из 75 родов, что составило 46.3% общего видового состава макрозообентоса. Следует отметить, что более разнообразная фауна личиночных форм хирономид (219 таксонов) в России отмечена ранее только для поверхностных вод Средней и Нижней Волги (Зинченко, 2002).

По подсемействам число зарегистрированных видов распределилось следующим образом: Chironominae (110), Orthocladiinae (41), Tanypodinae (22), Diamesinae (3) и Prodiamesinae (2). Среди родов наибольшее число видов отмечено у Chironomus (18 видов), Tanytarsus (11) и Cricotopus (9). Наибольшее видовое богатство личиночных форм хирономид зарегистрировано в составе макрозообентоса оз. Виштынецкое (77 видов), Рыбинского водохранилища (75 видов) и р. Латки (70 видов). Минимальная доля хирономид (31.1% всей фауны макрозообентоса) характерна для верхних участков малых рек Ярославской области, а максимальная (83.8%) - для эвтрофного оз. Камышовое.

Максимальные численность (60.7-174.0 тыс. экз. /м2) и биомасса (471-691 г/м2) личинок и куколок хирономид зарегистрированы в составе макрозообентоса р. Латка в 1980 и 1984 гг. ниже по течению от места сброса отходов сырзавода (Гребенюк, 1994а). Среди водоемов наибольшая средняя биомасса хирономид (108.4 г/м2) отмечена в оз. Камышовое на второй год после ликвидации на его берегу утиной фермы.

Таким образом, в составе макрозообентоса исследованных водоемов и водотоков по видовому богатству преобладают три группы животных - хирономиды, моллюски и олигохеты, суммарная доля которых составляет 76.7% общего числа обнаруженных видов. Причем, доля эта возрастает по мере увеличения трофического статуса водоема - от 59% в верхнем участке малых рек Ярославской области до 89.2% в эвтроф-ном оз. Камышовое. Наиболее богата (180 таксонов) фауна макрозообентоса Рыбинского водохранилища, наименее (37) - эвтрофного оз. Камышовое (табл. 2).

Таблица 2. Число видов в составе основных таксономических групп макрозообентоса раз_личных водных объектов Северо-Запада России_

Водоем X М О П Всего

Озеро Виштынецкое 77 38 7 33 155

Озеро Камышовое 31 0 2 4 37

Рыбинское водохранилище 75 38 40 27 180

Горьковское водохранилище 51 37 33 20 141

Иваньковское водохранилище 39 19 17 16 91

Устьевые участки рек 47 24 19 12 102

Малые реки Ярославской области 38 17 17 50 122

Река Латка 70 12 14 20 116

Мезокосмы объемом 1.5 35 12 13 14 74

Мезокосмы объемом 15 м"1 50 25 21 20 116

Во всех водных объектах 177 68 48 89 382

Примечание: X - хирономиды, М - моллюски, О - олигохеты, П - прочие.

Минимальное значение коэффициента видового сходства Чекановского-Съеренсена (0.21-0.32) отмечено между фауной эвтрофного оз. Камышовое и остальными водными объектами. Максимальное видовое сходство (0.72) наблюдалось между составом макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ.

Глава 4. Структурно-функциональная характеристика макрозообентоса

оз. Виштынецкое

4.1. Сезонная динамика макрозообентоса оз. Виштынецкое и роль Dreissena ро-lymorpha в экосистеме водоема

Озеро Виштынецкое по классификации А.И. Григялиса (1985) относится к хиро-номидным озерам с преобладанием Sergentia longiventris с широкой литоральной зо-

ной. Открытая часть озера исследовалась в 1966-1968 гг. Э.Д. Мордухай-Болтовской с соавторами (1971). За период исследований в составе макрозообентоса авторами было обнаружено 68 таксонов, из них 41 вид - моллюски, 20 - хирономиды.

В 1981 и 1982 гг. в озере обнаружено 155 видов, из которых -50% составили личинки хирономид и 24.7% - моллюски. По сравнению с ранее проведенными исследованиями количество обнаруженных видов почти удвоилось, в основном за счет личинок хирономид. Наиболее разнообразна в озере фауна макрозообентоса биотопа серого ила (СИ), в котором зарегистрировано 121 вид, наименее (30 видов) - фауна мелкоалевритового ила (МИ). Четырнадцать видов выявлены на всех исследованых биотопах. Наибольший индекс видового сходства Чекановского-Съеренсена (68.2%) отмечен между биотопом песка с харой (П+Х) и СИ, минимальный (28%) - между биотопом МИ и СИ. Максимальная общая биомасса макрозообентоса (994.5 г/м2) в оз. Виштынецкое наблюдалась на биотопе заиленного ракушечника (ЗР). Поскольку в подавляющем большинстве публикаций средняя биомассе макрозообентоса приводится без учета биомассы дрейссенид, унионид и вивипарид, мы проследили сезонную динамику так называемого «мягкого» макрозообентоса на основных биотопах оз. Виштынецкое. Почти для всех биотопов был характерен рост биомассы от весны к осени (рис. 1).

Рис. 1. Сезонная динамика средней биомассы основных групп макрозообентоса на различных биотопах оз. Виштынецкое в 1981— 1982 гг.

Максимальная биомасса (63-75 г/м2) в течение вегетационного сезона наблюдалась на биотопе П+Х, минимальная (2.3-6.4 г/м2) - на биотопе МИ. На большинстве биотопах в течение сезона по биомассе доминировали моллюски и хирономиды. На биотопах П+Х, ЗР и СИ существенная доля биомассы принадлежала ракообразным. На биотопе П+Х оз. Виштынецкое по величине индекса плотности выделен биоценоз Stictochironomus crassiforceps (48.0-41.2%) + Psam-tnotyctides barbatus (28.4-24.2%) + Gammarus lacustris (21.2-19.5%), на биотопе СИ -биоценоз Asellux aquaticus (29.0-21.1%) + Bithynia tentaculata (18.4-16.2%) + Propsilo-cerus danubialis (19.7-15.1%), на 3JI - биоценоз Dreissenapolymorpha (66.5-78.3%), на биотопе МИ - биоценоз Potamothrix hammoniensis (48.7-40.1%) + Sergentia coracina (43.1-38.9%) + Procladius culiciformis (33.2-31.0%).

В 1966-1968 гг. общая средневзвешенная численность и биомасса макрозообентоса в оз. Виштынецкое составляла соответственно 860 экз./м2и 18.0 г/м2 (Мордухай-Болтовская и др., 1971), в 1982 г. аналогичный показатель оказался значительно выше -6100 экз. /м2 и 90.0 г/м2. Таким образом, за период между двумя исследованиями общая биомасса макрозообентоса увеличилась в 5 раз, численность - в 7 раз. Существенное увеличение численности и биомассы макрозообентоса оз. Виштынецкое связано с эвтрофированием водоема, вызванным стоком поверхностных вод с сельскохо-

весна лето осень

П+Х СИ ЗР МИ П+Х СИ ЗР МИ П+Х СИ ЗР ми 0 моллюски ЕЭ хирономиды Оолигохеты И ракообразные ■ прочие

зяйственных угодий восточного побережья, выносящим в озеро минеральные удобрения с расположенных здесь полей. Наиболее сильно эвтрофирование водоема сказалось на прибрежной зоне озера, где общая биомасса макрозообентоса на П+Х увеличилась в 4 раза и на ЗР - в 22 раза. Профундаль озера оказалась менее подвержена эв-трофрированию, вследствие чего общая биомасса здесь увеличилась всего в 1.5 раза. Основная причина уменьшения эвтрофирования профундали оз. Виштынецкое - существование в нем биоценоза D. polymorpha, расположенного в сублиторали озера на глубине от 4-5 до 11-13 м. Располагаясь вокруг озера и обладая большой фильтрационной способностью, дрейссена выполняет роль естественного биологического фильтра. Предохраняя от эвтрофирования профундаль озера (77.7% общей площади дна водоема), она во многом способствует сохранению численности ценных видов рыб оз. Виштынецкое - ряпушки, сига и налима.

4.2. Продукционные закономерности моноцикличных видов хирономид

Повсеместное распространение, большое видовое разнообразие и массовое развитие хирономид в водоемах служит достаточным основанием для изучения этой группы животных в самых разных аспектах. Среди показателей продуктивности или скорости продуцирования особенно большое значение приобрел Р/В-коэффициент (Яблонская и др., 1968). В настоящее время получены данные о величине годовых Р/В -коэффициентов для многих видов хирономид, причем крайние варианты этих значений различаются на два порядка - от 1.5-3.0 (Соколова, 1980; Iwakuma at al., 1984) до 71-221 (Wilda, 1984). Большинство значений получено на основании изучения продукционных возможностей полицикличных или эврибатных видов хирономид, у которых вылет обычно растянут, вследствие чего определение их продукции сильно затруднено. Моноцикличные виды наиболее удобны и доступны при продукционных исследованиях (Соколова, 1980), так как для них применимы практически все существующие методы расчета. Несмотря на это, опубликованных материалов по величине продукции и Р/В-коэффициентов некоторых моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах в пределах одного водоема, в доступной нам литературе не обнаружено.

Нами определена продукция трех наиболее массовых в различных биотопах оз. Виштынецкое видов - Stictochironomus crassiforceps, Propsilocerus danubialis и Ser-gentia coracina. Хотя все три вида моноцикличные, развитие каждого из них происходит в озере по-разному. Личинки S. coracina росли в течение всего вегетационного периода равномерно. У популяции Р. danubialis максимальный темп роста наблюдался зимой, когда на серых илах обнаруживается по запаху сероводород. Личинки St. crassiforceps наиболее интенсивно росли поздней осенью и ранней весной, а в зимний период у них наблюдалась диапауза, которая по данным А.И. Шиловой (1976) снимается длинным фотопериодом. В процессе своего развития изученные виды находились в различных температурных условиях. Общая сумма тепла в местах отбора проб для популяции S. coracina составила 1850-2010, St. crassiforceps - 2468 и Р. orielicus - 2750 градусодней. По наблюдениям А.И. Шиловой (1976), развитие личинок St. crassiforceps в лабораторных условиях длилось почти год, что составило около 6000 градусодней. Следовательно, температурный фактор не оказывает существенного влияния на длительность развития изученных нами видов, а их моноцикличность, по-видимому, закреплена генетически. Таким образом, несмотря на существенные различия в биологии, длительности и темпе роста, трофности мест обитания, распределении по биотопам и глубинам озера и величине продукции, полученные Р/В-

коэффициенты у изученных видов различаются незначительно и близки к 3.0±0.06 (табл. 3).

Таблица 3. Продукция (Р), Р/В-коэффициенты и содержание сухого вещества (О) у моно_цикличных видов хирономид оз. Виштынецкое__

Виды P, r/M¿ P/B Р/Вмакс D, %

Sticíochironomus crassiforceps 44.90 3.1 2.0 15.3

Sergentia coracina 7.78 2.9 1.5 13.6

Propsilocerus danubialis 5.07 3.0 2.2 16.1

Примечание. Р/В - отношение годовой продукции к среднегодовой биомассе, Р/Вмакс - отношение годовой продукции к максимальной биомассе.

Не располагая литературными данными по аналогичным исследованиям в пределах одного водоема, мы сравнили наши данные с Р/В -коэффициентами, полученными другими авторами для видов, жизненный цикл которых длится один год и более. Следует добавить, что учитывались только те виды хирономид, продукция которых определена методами, основанными на приросте массы тела или методом Бойсен-Йенсена, дающими очень сходные результаты при ее определении (Соколова, 1971). Хотя размах колебаний Р/В -коэффициента для отдельных видов довольно значителен (1.5-3.8), среднее его значение составило 3.00±0.14.

4.3. Роль донных макробеспозвоночных в питание рыб-бентофагов оз. Виштынецкое

Для подавляющего большинства донных макробеспозвоночных характерно агрегированное распределение (Баканов, 1979 б, г), что хорошо было показано на примере литорали оз. Виштынецкое, где относительный размах вариации по биомассе для моллюсков, ракообразных и олигохет составлял 200-500%. Создавая в отдельных местах большие плотности, беспозвоночные существенно улучшают кормовую базу бентосоядных рыб (Баканов, 1989). К основным потребителям зообентоса оз. Виштынецкое относятся плотва, линь, ерш, сиг и лещ. Анализ содержимого нескольких кишечников леща показал, что главную роль в его питании играют личинки и куколки хирономид (около 85% по массе), второстепенную - ракообразные и моллюски. Хотя сиг - промысловая рыба оз. Виштынецкое, достоверный материал по его питанию удалось собрать только в мае, когда происходил его нагул в зоне литорали. При прогреве воды до 12-15° и выше он мигрировал в профундаль озера, где и питался в течение всего летнего периода. В мае основу пищи сига составляли ракообразные (9599% по массе). По устному сообщению JI.JI. Мухордовой, в июне-августе в пищевом комке сига доминируют крупные хирономид, каковыми в профундали оз. Виштынецкое являлись личинки мотыля и Sergentia coracina.

4.3.1. Питание ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) Ерш - один из самых распространенных представителей малоценных промысловых рыб (Никольский, 1971). Учитывая многочисленные публикации по пищевому спектру ерша (личинки хирономид, икра и молодь ценных промысловых рыб и т.д.), он составляет конкуренцию в питании многих бентосоядных рыб и является нежелательным объектом для любого рыбохозяйственного водоема. В связи с этим, изучение характера питания ерша в конкретном водоеме имеет существенное значение для решения вопросов рационального использования кормовой базы. Проведенное нами ис-

следование показало, что пища ерша включала 61 кормовой объект и полностью состояла из беспозвоночных. Несмотря на такое разнообразие качественного состава потребляемых организмов, основной объект питания ерша - личинки и куколки хи-рономид, которые наиболее разнообразны как по качественному составу (61% общего числа видов), так и частоте встречаемости (96-100%). Из хирономид наиболее часто встречались Sergentia coracina (75%) и Procladius culiciformis (54%), из других кормовых объектов - Gammarus lacustris (63%).

Анализ сезонной динамики питания ерша показали, что в мае основу его пищи составляли ракообразные (68% по массе), в остальной период доминировали личинки и куколки хирономид (75-93%) (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика структуры

биомассы пищевого комка ерша в 1982 г. По оси ординат индекс

потребления.

В мае роль главного кормового объекта играл представитель ракообразных Gammarus lacustris, в июне -личинки Chironomus sp., а начиная с июля по октябрь - другой представитель хирономид - Sergentia coracina. Следует отметить, что на протяжении всего исследуемого периода ерш являлся конкурентом в питании сига, что ранее отмечалось и другими исследователями (Алексеев и др., 1976). Индекс пищевого сходства Шорыгина (Шорыгин, 1952) у ерша и сига в мае составил 0.8.

июнь июль август сентябрь октябрь □ Хирономиды 0 Ракообразные ■ Прочие

Максимальный индекс потребления (ИП) у ерша сколько ниже он в остальной период (рис. 2).

480 /ооо отмечен в мае-июне, не-

4.3.2. Питание линя Tinea tinea (Linnaeus, 1758) По данным Г.В. Никольского (1971) линь населяет равнинные реки и озера Европы, кроме бассейна Ледовитого океана, среднее течение Оби и Енисея. Хотя линь широко распространен, опубликованных данных по его питанию очень мало. По данным одних авторов основу его пищи составляют хирономиды (Руденко, Гвоздев, 1978), по данным других (Кублицкас, 1959; Жуков, 1965) - ракообразные и моллюски. В пищевом спектре линя оз. Виштынецкое обнаружено 54 компонента, из которых более 50% видового состава приходилось на личинок и куколок хирономид. Из донных беспозвоночных наиболее часто встречались: Gammarus lacustris (80%), Asel-lus aquaticus (78%), Bithynia tentaculata (70%), из хирономид Microtendipes pedellus (30%), Camptochironomus tentans (27%). Только в мае основу пищи линя составляли хирономиды - 88% по массе и 94% по численности. В остальной период наблюдений в питании доминировали ракообразные - 39-50% массы и 61-70% численности. Максимальная интенсивность питания линя отмечена в мае (123°/ооо), когда основу его пищи составляли хирономиды (рис. 3).

Рис. 3. Сезонная динамика структуры биомассы пищевого комка линя в 1982 г. Условные обозначения как на рис. 2.

май

июнь

июль

август сентябрь

Анализируя данные по питанию бентосоядных рыб в оз. Виштынецкое можно отметить, что хирономиды иг-

рали существенную роль в питании ерша, сига, младших возрастных групп окуня и плотвы. В пище линя они доминировали только в мае, в остальной период практически исчезали из его рациона.

Глава 5. Макрозообентос водоемов и водотоков бассейна Верхней Волги 5.1. Многолетние изменения макрозообентоса Иваньковского водохранилища

Иваньковское водохранилище одно из первых в России и старейшее в Волжском каскаде водохранилище комплексного назначения. Формирование бентоса после наполнения водоема проходило по обычному для большинства волжских водохранилищ типу (Мордухай-Болтовской, 1961). В первые два года биомасса бентоса была высокой - 14.3 г/м2, с преобладанием личинок мотыля Chironomus f. 1. plumosus. Хирономиды доминировали на всех биотопах, составляя в среднем около 76% общей биомассы бентоса и образуя местами значительные скопления (43-53 г/м2). Олигохеты и моллюски значительно уступали хирономидам по биомассе, но в отдельных местах образовывали скопления 5-10 г/м2 (Себенцов и др., 1940). По результатам исследований 1955-1956 и 1969 гг., во всех плесах резко снизилась биомасса моллюсков (с 2-4 г/м2 до 0.3-0.1 г/м2) и одновременно повысилась биомасса олигохет (с 0.5 до 10.6 г/м2), что свидетельствовало об эвтрофировании водоема. Роль хирономид повсеместно несколько понизилась, за исключением Шошинского плеса, где она возросла в среднем в 2 раза (Подцубная, 1974). О продолжающемся эвтрофировании водохранилища свидетельствовало уменьшение доли моллюсков из сем. Pisidiidae в составе макрозообентоса - с 47% в 1953 г. до 0.4% в 1969 г. и существенный рост биомассы макрозообентоса на русловых станциях за период с 1969 по 1992 гг. (рис. 4).

Прирост биомассы произошел в основном за счет олигохет и полихет, в то время как биомасса хирономид и моллюсков возросла незначительно. Вторичное появление в составе макрозообентоса Иваньковского водохранилища двустворчатых моллюсков из сем. Pisidiidae (12 видов), свидетельствовало об улучшении экологической ситуации в водоеме в 1990-е годы. В 1991 г. в водохранилище около п. Городня впервые обнаружена каспийская полихета Hypania invalida, которая затем распространилась на русловые участки Волжского плеса (Щербина и др., 1987). В 1992 г. впервые зарегистрирован байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus. Всего за период исследований с 1991 по 2003 г. в составе макрозообентоса Иваньковского водохранилища обнаружен 91 вид, из которых наиболее разнообразны хирономиды, олигохеты и моллюски, соответственно 39, 19 и 17 видов. На русловых станциях зарегистрировано 65 видов, в мелководной зоне видовое богатство несколько выше - 74 вида. Причем, число обнаруженных моллюсков, олигохет и прочих в обеих зонах равно, а вот хирономиды более разнообразны в мелководной зоне. К постоянным видам можно отнести три вида олигохет (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis и P. mol-daviensis) и два вида хирономид (Procladius ferrugineus и Polypedilum bicrenatum).

Относительно низкая встречаемость на затопленном русле личинок СЫгопотш р1и-тохиэ (44%) связана с тем, что в весенних пробах личинки отсутствовали из-за их вылета, в то время как в летний период их частота встречаемости составляла -90%.

Рис. 4. Многолетние изменения структуры средней биомассы макрозообентоса в глубоководной зоне Иваньковского водохранилища.

Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса на стандартных станциях различных зон Иваньковского водохранилища весной 1992 г. показал, что только в районе поселков Горохово и Лисицы, биомасса макрозообентоса в прибрежье была значительно выше, чем на русле, на остальных шести станциях биомасса была больше в глубоководной зоне. Для оценки кормовой базы рыб-бентофагов сравнили структуру биомассы макрозообентоса глубоководной зоны Иваньковского водохранилища весной и летом. На всех русловых станциях биомасса макрозообентоса летом значительно выше, чем весной. Таким образом, наиболее стабильные условия для нагула взрослых бентосоядных рыб в Иваньковском водохранилище складывались в глубоководной зоне летом, в составе макрозообентоса доминировали крупные олигохеты Tubifex newaensis и Limnodrilus hoffineisteri, мотыль Chironomus plumosus и полихета Hypania invalida.

5.2.Макрозообентос Рыбинского водохранилища и его притоков

5.2.1. Многолетние изменения видового состава и структуры макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища Первые сведения о бентосе Рыбинского водохранилища относятся к осени 1941 г. (Ласточкин, 1947). В зависимости от характера заливаемых земель биомасса бентоса варьировала от 4.3-9.1 г/м2 на торфяных болотах до 27.1-58.0 г/м2 на низинных. В дальнейшем биомасса бентоса снизилась и в 1945-1947 гг. составила 10.9-5.4 г/м2 (Овчинников, 1950). В течение 1952-1978 гг. под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского сотрудниками ИБВВ было проведено 19 бентосных съемок которые показали, что до начала 1970-х годов макрозообентос водохранилища был небогатым, его биомасса колебалась в Главном плесе от 0.4 до 4.7 г/м2, а в речных плесах — от 4.1 до 9.6 г/м2. К концу 70-х годов формирование биотопов в водохранилище в основном завершилось. На 1970-е годы пришелся наиболее интенсивный рост биомассы макрозообентоса в глубоководной части водохранилища, где на почвах, песках, переходных, серых и песчанистых серых илах она увеличилась в 2-5 раз (Баканов, Митро-польский, 1982). Интенсивный рост биомассы макрозообентоса в 70-е годы был вызван, по-видимому, вселением в Рыбинское водохранилище D. polymorpha, которая впервые здесь обнаружена в 1954 г., а в 1968 г. она отмечена во всех плесах водохранилища (Рыбинское в-ще..., 1972). Образованием биоценоза D. polymorpha - одного из

г/м 50 40 30 20 10 0

У/

rW | M '1 II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II

1953 1955 1956 1969 1991 1992

ЕЭхирономнды Олигохеты Y/1 Моллюски t^Xl Полижеты Щ Прочм

самых продуктивных в различных водоемах (Львова и др., 1980) способствовало большему поступлению на дно продуктов ее жизнедеятельности, что на наш взгляд привело к росту биомассы «мягкого» макрозообентоса.

В 80-е годы рост биомассы прекратился и ее средняя по водохранилищу величина изменялась от 5.3 до 7.8 г/м2 (Перова, Щербина, 1998). Достоверный рост биомассы макрозообентоса в глубоководной зоне вновь был отмечен в начале 90-х годов, когда ее средневзвешенное значение составило 11.4 г/м2, что более чем в 1.5 раза превысило таковую в 70-80-х годах. Основной причиной повторного роста биомассы макрозообентоса, по-видимому, явилось увеличение более чем в 2 раза, по сравнению с 80-ми годами, средней численности и биомассы дрейссены (Щербина, 2008 б). Косвенным подтверждением данного предположения является то, что если в 1980 г. биомасса «мягкого» макрозообентоса на биотопах заиленного ракушечника и серого ила была примерно одинакова, то в 1990 г. биомасса на серых илах возросла в 1.5 раза, а на заиленном ракушечнике более чем в 2 раза. Увеличение плотности дрейссены в глубоководной зоне в 90-х годах связано, по-видимому, со спадом промышленности и судоходства, которые являлись основными источниками загрязнения глубоководной зоны Рыбинского водохранилища. Благодаря наличию в Главном плесе Рыбинского водохранилища биоценоза дрейссены здесь произошло максимальное увеличение биомассы на стандартных станциях за период с 1955 по 1994 гг. (табл. 4).

Таблица 4. Структура биомассы макрозообентоса на стандартных станциях Рыбинского водохранилища в 1955 и 1994 гг.

Станция Хирономиды Олигохеты Моллюски Прочие Общая

Б % Б % Б % Б %

Коприно 0.75 16.55 34 66 0.90 6.46 41 26 0.54 1.94 25 8 0 0 2.19 24.98

Молога 3.47 56 2.61 42 0.07 1 0 0 6.15

4.05 12 24.48 74 8.48 26 33.01

Наволок 0.00 6 0.04 80 0 0 0.01 14 0.05

0.02 0 1.15 9 0.60 5 10.97 86 12.74

Измайлово 0.04 14 0.20 68 0.05 17 0 0 0.29

0.13 2 4.72 88 0.07 1 0.45 9 5.37

Брейтово 3.53 68 1.59 31 0.05 1 0 0 5.17

13.66 72 3.78 20 1.47 8 18.91

Примечание. Б - биомасса, г/м ; % - процент от общей биомассы. Над чертой - данные за

1955 г. Под чертой - то же самое за 1994 г.

В 1994 г., как и в 1955 г., самой продуктивной осталась ст. Молога. На станциях -Брейтово, Молога, Коприно и Измайлово биомасса за 40 лет возросла в 3-13 раз, а на ст. Наволок в 255 раз, причем, доля трех основных групп (хирономид, олигохет, моллюсков) на последней станции весьма незначительна, а доминировали по биомассе ракообразные и пиявки, составившие в сумме 86 %.

По мере продвижения к плотине трофический статус и видовое богатство русловых станций возрастали. Это можно проследить на примере четырех станций, расположенных на затопленном русле р. Шексны. Перед плотиной наблюдались не только наибольшие для Рыбинского водохранилища значения сапробности (в), оцениваемой по макрозообентосу, но и максимальные его количественные показатели (табл. 5).

Таблица 5. Структура макрозообентоса глубоководной зоны приплотинных участков Рыбинского водохранилища весной 1993 г.

Показатели Станции

Всехсвятское Милюшино Волково Водозабор

Глубина, м 16 14 18.5 21.5

Число обнаруженных видов 3 6 21 19

S 2.94 3.08 2.93 3.10

Chironomus plumosus 0 150 9.41 1750 94.10 1800 103.50

Олигохеты 2300 7.78 1000 4.36 46600 37.30 55600 64.20

Общая 2300 7.78 1350 24.72 49400 143.10 59150 199.80

Примечание. Над чертой - численность, экз./м2; под чертой - биомасса, г/м2.

Основу численности (до 94%) на станциях Волково и Водозабор составляли оли-гохеты, а по биомассе доминировали личинки Chironomus plumosus и олигохеты, создававшие в сумме 84-92%. Следует отметить, что в Верхневолжских водохранилищах, даже в период «мотылевой» стадии, такая высокая биомасса мотыля не отмечалась. В глубоководной зоне Рыбинского водохранилища с начала 1970-х годов и до исследуемого периода основу численности и биомассы макрозообентоса составляли три вида хирономид {Ch. plumosus, Procladius choreus, Cryptochironomus obreptans) и четыре вида олигохет (Limnodrilus hoffineisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis и Tubifex tubifex). На их долю в различных плесах водоема приходилось 73-80% численности и 72- 90% биомассы всего макрозообентоса. Эти виды во многом определяли сезонную динамику и межгодовые колебания количественных показателей, связанных с особенностями их жизненных циклов.

Мелководная зона, в отличие от глубоководной, претерпела более значительные преобразования, так как при понижении уровня воды большая ее часть обнажается на длительное время. Наименее значительные изменения макрозообентоса произошли в защищенном прибрежье. Хотя его доля в водохранилище составляет всего 1.3% от площади водоема, этот тип мелководий играет важную роль как место нереста многих видов рыб и место нагула их молоди. Открытое мелководье (ОМ), на долю которого приходится около 50% площади дна водохранилища, в настоящее время представлено песчаными отмелями, подверженными воздействию прибойной волны и практически лишенными зарослей. В начале 1950-х годов в составе макрозообентоса ОМ были обнаружены единичные особи хирономид, олигохет и пиявок, суммарная биомасса которых не превышала 0.1-0.2 г/м (Мордухай-Болтовской, 1974). В 1971-1972 гг. фауна стала значительно разнообразнее (21 вид хирономид, 19 - олигохет и 9 - моллюсков) и обильнее - 3.45 г/м2 (Семерной, Митропольский, 1978). В середине 80-х годов средняя биомасса возросла до 7.81 г/м2, а в составе фауны обнаружено 115 видов и форм, из которых наиболее широко представлены хирономиды (47), олигохеты (26) и моллюски (28 видов). Если в начале 1970-х годов хирономиды составляли 24, олигохеты - 36 и моллюски - 38% общей биомассы, то в 1986 г. - 52, 31 и 17% соответственно. В середине 80-х годов появились типичные псаммофильные виды - Lipiniella araenicola, Stictochironomus crassiforceps, Einfeidia dissidens, Chironomus muratensis.

В ОМ Рыбинского водохранилища четко различаются две зоны - прибрежная (ПЗ) с глубинами до 3 м и зона возможного осушения (ЗВО) - от 3 до 5 м (Щербина, 1993).

Последняя получила свое название из-за того, что один раз в 3-4 года она вообще не осушается, а если осушение и происходит, то наблюдается в марте-апреле, когда промораживание грунта исключено. Такое кратковременное обсыхание не может существенно повлиять на обитающих здесь донных беспозвоночных. В ПЗ основу биомассы составляют личинки хирономид L. araenicola, S. crass ¡forceps, Ch. muratensis и олигохета Tubifex newaensis. В ЗВО доминируют два последних вида, составляющие на разных плесах от 60 до 71% общей биомассы. Анализ сезонной динамики зообен-тоса ОМ Волжского плеса показал, что минимальная биомасса постоянно регистрировалась на глубине 1.5 м, где она была в 3-4 раза меньше, чем на соседних с ней глубинах (Щербина, 1993). Это связано с максимальной разрушительной деятельностью ветровых волн, основная потеря энергии которых происходит на глубине чуть менее 2 м (Курдин, 1976), что приводит к размыву дна, транспортировке образующихся здесь наносов и негативно сказывается на развитии донных беспозвоночных. Следует также отметить, что сравнительный анализ структуры биомассы макрозоо-бентоса в защищенном и открытом прибрежье Волжского плеса Рыбинского водохранилища показал, что, несмотря на то, что биомасса макрозообентоса в закрытом прибрежье в 1.5-4 раза выше, для обеих зон присущи сходные черты. Личинки хирономид заметно преобладали по биомассе в обоих типах прибрежья, достигая максимального обилия на глубине 1 м, минимального - на 1.5 м (Щербина, 2000).

5.2.2. Сезонная динамика видового состава и структуры макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища

Сезонную динамику макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища подробно исследовали в 1990 г. Всего в составе макрозообентоса водохранилища обнаружено 135 видов и форм, из которых наиболее разнообразны хирономиды (59), олигохеты (30) и моллюски (27 видов). Доля трех вышеперечисленных групп составила 86% от общего видового списка, что не отличается от аналогичного соотношения в середине 1980-х годов (Щербина, 1998). Наибольшее видовое богатство (102 вида) отмечено летом, в то время как весной и осенью зарегистрировано по 91 виду. Максимальное число видов (66-69) в течение сезона наблюдалось в ЗВО, минимальное (49-52) - в глубоководной зоне (ГЗ). По числу обнаруженных видов ПЗ занимала промежуточное положение, а на долю хирономид здесь приходилось около 50% от общего видового списка. В ЗВО хирономиды продолжали доминировать по числу обнаруженных видов, но возросла доля олигохет и моллюсков. В ГЗ доля всех трех вышеперечисленных групп примерно равна.

Анализ динамики структуры биомассы в различных плесах Рыбинского водохранилища показал, что минимальная биомасса зообентоса в течение всего вегетационного периода наблюдалась, как правило, в ПЗ, максимальная - в ГЗ. Некоторое понижение биомассы макрозообентоса в летний период связано с вылетом большинства видов хирономид (особенно Ch. plumosus и Lipiniella araenicola) и гибелью половозрелых особей олигохет после их размножения (Поддубная, 1988). В верхнем горизонте открытого прибрежья (ВГПЗ) сезонную динамику макрозообентоса определяли два вида хирономид L. araenicola и Cladotanytarsus gr. mancus, на долю которых приходилось 70-90% общего обилия. В нижнем горизонте (НГПЗ) хирономиды продолжали доминировать по количественным характеристикам в течение всего года, хотя, по сравнению с верхним горизонтом, здесь возросла доля моллюсков и олигохет. Основу биомассы здесь составляли личинки Chironomus muratensis и Stictochironomus

сгаязг/огсеря, а численности - С. ¡дг. тапсиз и Ро1уре<Ыит ЫсгепаШт, дающие в сумме 63-68%.

В ЗВО доля хирономид, олигохет и моллюсков по биомассе была практически одинакова, хотя по численности явно преобладали первые две группы. На долю ТиЫ/ех иеинеш'«" и СИ. тига1ет1Б приходилось 44-60% общей биомассы, а основу численности составляли мелкие хирономиды из родов С1ас1огапу1агзиз и Ро1уресШит, а также олигохета ЬтпоскНиз ко//те1.ч!еп, дающие в сумме 40-75%. Как и в ГЗ, пики численности и биомассы макрозообентоса в мелководье водохранилища тесно связаны с жизненными циклами доминирующих видов. Для сравнительного анализа продуктивности макрозообентоса различных зон Рыбинского водохранилища рассчитали средневзвешенную биомассу основных групп макрозообентоса, с учетом площадей, занимаемых каждым плесом (рис. 5).

г

Весна Лето Осень

абвгабвгабвг

Рис. 5. Сезонная динамика средневзвешенной биомассы основных групп макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища в 1990 г. а - ВГПЗ, б - НГПЗ, в - ЗВО, г - ГЗ. Условные обозначения групп как на рис. 4.

Минимальная продуктивность отмечена в ВГПЗ, где наблюдаются самые неблагоприятные условия для обитания донных макробеспозвоночных - сильное волновое воздействие и обсыхание грунтов до установления ледостава. Основу биомассы здесь составляли относительно крупные личинки хирономид ЫрМеИа агаетсо1а, а численности их мелкие представители - С1ас1а\апу1агът ¡^г. тапсж. В НГПЗ и в ЗВО по биомассе доминировали олигохеты, благодаря развитию здесь крупного их представителя - ТиЫ/ех пе\\'аеп.11.'>. В обеих зонах роль моллюсков и хирономид примерно равна (рис. 5). Основу биомассы хирономид здесь составляли личинки СЫгопотиз тигШеп-313, а среди моллюсков превалировали представители родов Стста и Euglesa. По численности в обеих зонах преобладали мелкие личинки хирономид С. тапси.ч и Ро1уре<Шит ЫсгепаШт. В ГЗ в течение всего вегетационного сезона биомасса в 2-3 раза выше, чем в остальных зонах и ее основу составляли хирономиды. Около 90% общей биомассы последних приходилось на личинок СИ. р1итозиз. Наибольший вклад в биомассу олигохет глубоководной зоны вносили рода Птпос1гИиз и Рою-тоЛпх, которые доминировали здесь и по численности, составляя в среднем около 50%.

5.2.3. Видовой состав и структура макрозообентоса устьевых участков основных притоков Рыбинского водохранилища Сезонную динамику макрозообентоса устьевых участков изучали на 4-х основных притоках Рыбинского водохранилища (Мологе, Сити, Согоже и Сутке). Во всех усть-

евых участках можно отметить тенденцию роста численности и биомассы от весны к осени. В русловой зоне рек Согожа и Сутка осенью была зарегистрирована максимальная биомасса макрозообентоса (104.5 и 70.9 г/м2 соответственно), а колебания численности и биомассы в течение сезона здесь незначительны. Во всех зонах р. Сить количественные показатели макрозообентоса оставались относительно стабильными в течение всего сезона. В ПЗ всех рек основу биомассы макрозообентоса составляли хирономиды, на склоне и русле - хирономиды и олигохеты. Из всех устьевых участков Рыбинского водохранилища р. Сутка наиболее продуктивна. Это подтверждается высоким значением индекса сапробности Пантле-Букк (2.75-2.93), высоким видовым разнообразием (Н= 2.31-3.65 бит/экз.), большим числом обнаруженных видов (32-42 вида), максимальной численностью (6.54-42.7 тыс. экз./м2) в течение всего вегетационного периода полисапробных видов олигохет и высокой биомассой (61-75.8 г/м2) а-мезосапробного представителя хирономид - СЫгопотш рЫтоэт. В р. Молога зарегистрирована минимальные колебания 5 (2.06-2.34), что характеризовало устьевой участок р. Молога как /9-мезосапробную зону. Устьевые участки остальных рек в течение сезона по аналогичному показателю являлись сг-мезосапробными. Максимальное значение £ (2.93) наблюдалось в летний период в реках Сутка и Согожа.

5.3. Макрозообентос Горьковского водохранилища 5.3.1. Многолетние изменения видового состава и биомассы макрозообентоса Горьковского водохранилища

Первый полный список видов макрозообентоса Горьковского водохранилища был опубликован в работе Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1961) по формированию донной фауны в начальный период существования водоема (1956-1959 гг.). В эти годы макрозообентос был самым разнообразным- 135 видов, из которых наиболее широко представлены хирономиды - 56 видов, моллюски - 35 и олигохеты - 21 вид. Такое видовое богатство возникло сразу после заполнения водохранилища, потому что на первых этапах формирования донного населения здесь встречались представители как наземной, так и водной фауны. Кроме того, интенсивное разложение наземной растительности, оказавшейся под водой, вызвало приток большого количества органических веществ, что способствовало массовому развитию макробеспозвоночных, особенно, хирономид, представленных в основном мотылем. На стадии «временного биоценоза мотыля» средняя биомасса макрозообентоса в водохранилище была достаточно высока ~10 г/м2 (Мордухай-Болтовской, 1961). К началу 1960-х годов процесс формирования донной фауны в Горьковском водохранилище в основном закончился. В 1971-1973 гг. в ГЗ водохранилища В.И. Митропольским (1978) обнаружено 36 видов и форм макрозообентоса. В 1987 и 1989 гг. на 25 стандартных станциях зарегистрирован соответственно 30 и 31 вид донных беспозвоночных (Перова, 1992). В этот период резко снизилась встречаемость моллюсков-пизидиид, что, вероятно, было связано с антропогенным загрязнением и ростом трофического статуса водоема. В первой половине 1990-х годов в Горьковском водохранилище наблюдался значительный рост видового разнообразия донной фауны. Число видов, найденных на стандартных станциях, увеличилось до 58 в 1993 г. и до 70 в 1995 (Перова, Щербина, 2001).

За весь период исследований (1956-2000 гг.) в фауне макрозообентоса Горьковского водохранилища отмечено 239 таксонов донных макробеспозвоночных, из которых >80% составили представители трех групп: хирономиды (89 видов), моллюски (61) и олигохеты (43 вида). Рост видового богатства макрозообентоса в период с 1989

г. по 2000 г. (141 вид), по-видимому, был вызван двумя факторами: во-первых, улучшением экологических условий в водоеме в результате спада промышленного производства и уменьшения судоходства - основного источника нефтяного загрязнения Горьковского водохранилища; во-вторых, значительным возрастанием в 19922005 гг. в озерной и речной части водоема обилия моллюсков-дрейссенид, продукты жизнедеятельности которых - источник пищи и строительный материал трубок-домиков многих макробеспозвоночных.

До конца 70-х годов биомасса макрозообентоса оставалась на достаточно низком уровне (табл. 8), что позволяло считать Горьковское водохранилище относительно бедным.

Таблица 8. Средняя биомасса (г/м2) макрозообентоса в различных зонах озерной части Горьковского водохранилища за многолетний период (Перова, Щербина, 2002).

Год Затопленные Год Затопленные

пойма русло пойма русло

1956 11.0 5.0 1972 2.5 4.4

1957 5.6 5.2 1973 1.7 6.8

1958 2.4 9.5 1974 3.1 2.9

1959 3.4 11.8 1975 5.1 16.0

1960 1.4 16.9 1977 4.5 8.2

1961 2.6 9.4 1978 1.6 5.2

1962 0.7 3.2 1979 2.6 6.1

1963 0.8 4.1 1981 3.3 21.1

1964 1.0 4.4 1983 9.5 16.2

1965 1.0 4.3 1985 9.8 10.8

1966 7.2 7.8 1987 4.6 33.5

1967 3.3 10.3 1989 22.9 20.8

1968 0.7 2.2 1993 16.00 27.90

1969 3.1 6.9 1995 24.81 26.87

1971 2.7 5.4 2000 21.65 31.03

Наиболее существенный рост биомассы макрозообентоса произошел в конце 80-х годов (до 23 г/м2) за счет массового развития мотыля. В 1993 и 1995 гг. средневзвешенная биомасса в речной части составляла 10-13 г/м2, в озерной - 17-18 г/м , что характеризовало данные участки, соответственно, как высококормные и весьма высококормные (Пидгайко и др., 1968). В первой половине 90-х годов основой биомассы макрозообентоса, как и раньше, были хирономиды и олигохеты, однако, по сравнению с прошедшими годами увеличилась доля моллюсков из групп пизидиид и валь-ватид, а также пиявок и ракообразных. Эти изменения были наиболее заметны на русловых участках водохранилища. Как показал анализ наблюдений за многолетний период, лишь в отдельные годы (1957, 1966, 1974) средние биомассы на затопленной пойме (ЗП) и затопленном русле (ЗР) достоверно не различались (табл. 8).

До 1989 г. продуктивность макрозообентоса на ЗР была значительно выше таковой на ЗС. В 1993 г. средняя биомасса на ЗР была почти в 2 раза больше, чем на ЗП. В 1989 и 1995 гг. эти величины существенно не различались. Таким образом, существенный рост продуктивности макрозообентоса, начавшийся с конца 80-х годов, а также увеличение его видового разнообразия в первой половине 90-х годов, вероятно, вызваны уменьшением загрязнения воды и грунтов в результате спада промышленного производства и сокращения судоходства.

5.3.2. Сравнительный анализ видового состава и структуры макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища Речная (РЧ) и озерная (04) части водохранилища, отличаются по морфометрии, гидрологическому режиму и экологическим условиям, следовательно, и по качественному и количественному составу макрозообентоса. Осенью 1995 г. в составе макрозообентоса Горьковского водохранилища обнаружено 79 видов, из которых наиболее разнообразны: хирономиды (26 видов) моллюски (25) и олигохеты (17), суммарная доля которых составила 86% общего видового списка. Появление видов-вселенцев Dreissena polymorpha, Gmelinoides fasciatus и Hypania invalida в значительной степени повлияло на условия существования в водоеме других представителей донной фауны. Максимальное число видов во всех группах макрозообентоса отмечено в прибрежье РЧ (56 видов), что объясняется более разнообразными экологическими условиями. В РЧ отмечено большее число видов хирономид, олигохет, пиявок и ракообразных. Частота встречаемости большинства видов донных макробеспозвоночных в РЧ выше, чем в 04. Полихета H. invalida, не обнаруженная в 1995 г. в ОЧ, довольно часто отмечалась в РЧ. Проведенный анализ распределения основных биоценозов Горьковского водохранилища в 1995 г. показал, что максимального развития достигали биоценозы D. polymorpha и Chironomus plumosus (Перова, 1998). Причем, биоценоз Ch. plumosus был наиболее распространен в 04, биоценоз D. polymorpha чаще встречался в РЧ. Общеизвестно, что распространение в различных участках водоемов этого моллюска ведет к повышению его продуктивности. Здесь складываются оптимальные условия для существования многих видов хирономид, олигохет, пиявок и видов-вселенцев: гаммариды G. fasciatus и полихеты H. invalida. По данным бен-тосных съемок 1992-1995 гг. значительная часть РЧ от г. Плес до г. Кинешма была заселена H. invalida. Ее трубки-домики располагались в друзах между раковинами дрейссены или возвышались на 1/3 своей длины над дном, что делало полихету доступным кормовым объектом для многих бентосоядных рыб. Вселение этого вида в Горьковское водохранилище существенно увеличило кормовую базу рыб-бентофагов РЧ и активизировало процессы самоочищения водоема. Различия между РЧ и 04 водохранилища проявлялись и по показателям биомассы основных групп макрозообентоса (рис. 6).

Рис. 6. Структура биомассы макрозообентоса в различных зонах озерного и речного участков Горьковского водохранилища осенью 1995 г.

Максимальная величина средней биомассы макрозообентоса наблюдалась в 1995 г., в ЗР ОЧ водохранилища. Основу биомассы макрозообентоса здесь составляли три группы: хирономиды, олигохеты и моллюски. Значительную долю биомассы, как в ЗП, так и в ЗР давали хирономиды (83% и 82.4%, соответственно), за счет массового развития мотыля. В РЧ водохранилища доля хирономид в составе макрозообентоса была значительно меньше, чем в ОЧ, но на склоне (С) они обеспечивали своим развитием 48% общей биомассы. В русле (Р) основная доля средней биомассы (37%) принадлежала гипании, на С, РЧ и в прибрежье (Пр) 22-28% создавали олигохеты. Сравни-

Озерный

Речной

Ь=У Хирономиды РЬЗ Олигохеты )LA Моллюски □ Пиявки LiSI Полихеты И Прочие

Пр

9 Ракообразные

тельный анализ состояния макрозообентоса Горьковского водохранилища осенью 1995 г. показал, что 04 отличалась меньшим видовым богатством, чем РЧ, где отмечено большее число биотопов.

Не смотря на то, что формирование донных сообществ в каждом водохранилище имеет свои особенности, для всех водоемов характерны общие черты. В настоящее время более 95% численности и биомассы макрозообентоса глубоководной зоны верхневолжских водохранилищ образуют 5 видов тубифицид - Tubifex newaensis, Т. tubifex, Limrtodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis, 4 вида хи-рономид - Chironomus plumosus, Ch. muratensis, Procladius choreus, Cryptochironomus obreptans и моллюски - D. polymorpha и D. bugensis. В верховьях всех плесов водохранилищ, где существует слабое течение, а заиление на песках не столь значительно, по биомассе и численности доминируют представители пелопсаммореофильного комплекса - Т. newaensis, Р. moldaviensis, Ch. muratensis, С. obreptans. По мере замедления течения и увеличения толщины ила на первое место выходят представители пе-лофильного комплекса - L. hoffmeisteri, Р. hammoniensis, Т. tubifex, Ch. plumosus, P. choreus.

Почти все открытое мелководье верхневолжских водохранилищ в настоящее время представлено песчаными отмелями; здесь в наибольшей степени проявляется действие прибойной волны, и практически отсутствуют заросли. В верхнем горизонте ПЗ Рыбинского и 04 Горькс..ского водохранилищ до 90% численности и биомассы макрозообентоса составляют личинки Lipiniella araenicola и Cladotanytarsus gr. mancus. В нижнем горизонте ПЗ по численности преобладают хирономиды Polypedilum bicrenatum, С. gr. mancus, Stictochironomus crassiforceps, по биомассе - Ch. muratensis и олигохета Т. newaensis. В ЗВО и на склоне речных участков плесов, наряду с двумя последними видами, большой вклад в биомассу бентоса вносят олигохеты L. hoffmeisteri и P. moldaviensis, а в наименее загрязненных зонах - байкальский боко-плав G. fasciatus. По численности, помимо указанных выше видов олигохет, доминируют мелкие представители хирономид из родов Polypedilum и Cladotanytarsus.

Глава 6. Распространение и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов

Стихийное расселение растений и животных осуществлялось и до появления человека, но его деятельность значительно ускорила этот процесс. Строительство многочисленных каналов и водохранилищ способствовало быстрому расселению беспозвоночных. В большинстве случаев их вселение в новый водоем сопровождалось «взрывом» численности, который характерен для большинства аутоакклиматизантов (Карпевич, 1975). Массовое развитие дрейссенид (D. polymorpha и D. bugensis) в водоемах Старого и Нового Света - один из наиболее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экосистемах водоемов-реципиентов.

6.1. Структура биоценоза Dreissena polymorpha оз. Плещеево

До вселения дрейссены в оз. Плещеево биомасса макрозообентоса в профундали озера была ничтожна (0.8-1.7 г/м2) и слагалась из хирономид (54%) и олигохет (46%) (Баканов, 1983). На многих станциях профундали донные организмы макробеспозвоночных не были обнаружены. Это связано с тем, что в марте-апреле в глубоководной зоне озера наблюдался дефицит кислорода и периодически появлялся сероводород (Федорова, 1967). По данным H.H. Жгаревой (1992), D. polymorpha впервые обнаружена в оз. Плещеево в 1984 г. и через год расселилась в больших количествах по все-

му водоему. С июля 1989 г. по июль 1996 г. средняя биомасса дрейссены увеличилась в 6 раз, а средняя индивидуальная масса - более чем в 2 раза.

Всего в составе макрозообентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево в 1996 г. обнаружено 44 вида, из которых наиболее разнообразны хирономиды (17 видов) и оли-гохеты (13). Летом зарегистрировано 24 вида, осенью видовое разнообразие выше -39 видов. Летом число видов на отдельных станциях варьировало от 8 до 14, осенью -от 17 до 21. На всех станциях на долю дрейссены приходилось >95% общей биомассы макрозообентоса.

Исследования глубоководной зоны озера осенью 1996 г. показали, что, по сравнению с серединой 80-х годов (Баканов, 1983), биомасса макрозообентоса возросла более чем на порядок и появились моллюски из сем. Р!з1сШс1ае. Все это свидетельствовало об улучшении кислородного режима в профундали озера, особенно в зимний период. Основная причина происшедших изменений - фильтрационная деятельность дрейссены. Перехватывая значительную часть органического вещества, она препятствовала его поступлению в профундаль озера, тем самым, снижая процесс эвтрофиро-вания данной зоны. Пониженные - видовое богатство и количественные показатели макрозообентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево летом были вызваны, по-видимому, минимальной продуктивностью фитопланктона в этот период (Костина, 1992). Осенью в результате отмирания и разложения макрофитов и повышения продуктивности фитопланктона концентрация пищи в придонных слоях возрастала, что создавало благоприятные условия для питания моллюска. При увеличении концентрации пищи, у дрейссены наступает избыточное питание, вследствие чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий (Михеев, Сорокин, 1966). Косвенным подтверждением улучшения трофических условий для дрейссены в осенний период служило увеличение индекса сапробности. Летом его значение на различных глубинах варьировало от 1.95 до 2.13 (в среднем 2.04), осенью - от 2.05 до 2.34 (2.15).

6.2. Изменение пищевого спектра плотвы ЯиШия гиШт оз. Плещеево в связи с вселением в озеро дрейссены

Высокую пищевую пластичность плотвы отмечают многие исследователи (Жел-тенкова, 1949, Поддубный, 1966, 1971 и др.). В водоемах, где достаточное количество моллюсков, плотва переходит на их потребление, вследствие чего увеличиваются ее темп роста, упитанность, жирность и плодовитость (Платонова, 1964; Поддубный, 1966 и др.). До вселения дрейссены в оз. Плещеево здесь обитали две локальные группировки плотвы (пелагическая и прибрежная), морфологически отличающиеся друг от друга и имеющие расхождение по спектру питания и темпу роста (Кияшко, Половкова, 1983). После вселения дрейссены в озеро, плотва очень быстро перешла на потребление моллюска, что сопровождалось увеличением темпа ее роста и максимальных размеров (Касьянов, Изюмов, 1995). Всего за период исследований в кишечниках плотвы оз. Плещеево выявлено 39 видов беспозвоночных, из них наиболее широко представлены личинки и куколки хирономид - 20 видов. Высокий пищевой спектр Я. гий1ш связан с тем, что в оз. Плещеево она относительно недавно перешла на питание дрейссеной. Если в Рыбинском водохранилище, где плотва питается дрейссеной >30 лет, при исследовании 384 кишечников плотвы обнаружено лишь 13 видов беспозвоночных, у плотвы из оз. Плещеево в 64 кишечниках зарегистрировано в 3 раза больше видов.

Как показали наши исследования, только плотва размером 12-15 см не потребляла дрейссену и имела минимальный общий индекс потребления (ОИП) - 6.7°/ооо- С пере-

ходом плотвы размером 15.1-18 см на потребление дрейссены ОИП резко возрастал (44.3°/ооо) и >80% пищевого комка составляла дрейссена. По мере роста рыбы наблюдалось дальнейшее увеличение ОИП с максимумом (284.7°/ооо) у плотвы размером 30.1-33 см. Переход плотвы на питание дрейссеной связан с особенностями развития ее глоточных зубов. При длине тела ~15-16 см плотва проходит последний этап изменения формы глоточных зубов, после чего приобретает способность потреблять моллюсков (Ланге, 1967). Наши исследования показали, что в кишечниках плотвы размером от 21 (возраст ~7-8 лет) до 33 см (~11-12 лет) среднее число съеденных дрейссенид колебалось незначительно - от 46 до 51 экз./особь (рис. 7).

Рис. 7. Пищевые компоненты различных размерных групп плотвы оз. Плещеево летом 1996 г. I - размерная группа 12-15 см, II - 15.1-18 см, III - 18.1-21 см, IV - 21.1-24 см, V - 24.1-27 см, VI - 27.1-30 см, VII - 30.1-33 см.

Максимальный темп роста плотвы в возрасте 7-8 лет отмечали и в ряде других волжских водохранилищ (Баранова, 1984; Кожевников и др., 1979; Платонова, 1964).

6.3. Современное распространение и роль дрейссенид в повышении биологического разнообразия и продуктивности донных сообществ верхневолжских водохранилищ

В район Верхней Волги дрейссена попадала неоднократно в течение 20 века, но массового размножения достигла здесь лишь после сооружения Рыбинского водохранилища (Овчинников, 1954). В Иваньковском водохранилище Dreissena polymorpha впервые обнаружена в 1953 г. (Фенюк, 1959), в Рыбинском - в 1954 г. и уже к 1968 г. дрейссена расселилась по всем плесам водохранилища (Рыбинское водохранилище, 1972). Значительно быстрее проходил процесс расселения D. polymorpha в Горьков-ском водохранилище, где она уже на второй год существования водоема стала массовым видом (Мордухай-Болтовской, 1961).

D. bugensis впервые отмечена в Рыбинском водохранилище в 1997 г. (Orlova et al., 2000). Осенью 2000 г. бугская дрейссена зарегистрирована в Угличском и Горьков-ском, а в 2003 г. - в Иваньковском водохранилищах. Как было установлено в 2000 г. (Орлова, Щербина, 2002) D. bugensis доминировала в центральной части Угличского и в Волжском плесе Рыбинского водохранилищ, где ее численность и биомасса значительно превосходили аналогичные показатели D. polymorpha. При обследовании тех же станций в 2003 г. было установлено, что D. bugensis по-прежнему доминирует в Волжском плесе Рыбинского водохранилища, где на ее долю приходится более 95% от общего обилия дрейссенид. В Угличском водохранилище ее доля, по сравнению с 2000 г., значительно снизилась и возросла доля D. polymorpha. Причем, если в 2000 г. популяция бугской дрейссены состояла в основном из особей в возрасте 2-х и более лет и сеголетки встречались единично, то в 2003 г. 63-66% общей численности приходилось на молодь размером 2-10 мм, вследствие чего средняя индивидуальная мае-

ca D. bugensis уменьшилась в два раза. В настоящее время бугская дрейссена зарегистрирована во всех верхневолжских водохранилищах. Максимальная ее численность (11550 экз./м2) и биомасса (9405 г/м2) отмечены в 2004 г. в районе станции Глебово Волжского плеса Рыбинского водохранилища.

Верхняя граница биоценоза дрейссенид во многом зависит от сработай уровня воды в водоеме, т.к. моллюск совершенно не выносит высыхания. В Рыбинском, Угличском и Иваньковском водохранилищах верхняя граница биоценоза D. polymorpha ограничена глубиной 4-4.5 м, в то время в Горьковском водохранилище устойчивые биоценозы дрейссенид существуют на глубине от 2 м и более.

При рассмотрении многолетних изменений структуры макрозообентоса в Иваньковском, Рыбинском и Горьковском водохранилищах было установлено, что наиболее значительные изменения в структуре донных сообществ и экосистемы водоема в целом происходили при вселении в них дрейссены. После расселения полиморфной дрейссены по всему Рыбинскому водохранилищу в конце 60-х годов, биомасса «мягкого» макрозообентоса резко возросла на всех грунтах, особенно на серых илах и заиленном ракушечнике. Следует так же отметить, что два основных периода резкого увеличения биомассы макрозообентоса в Рыбинском водохранилище (в 70-е и 90-е годы) тесно связаны с распространением в водоеме дрейссенид. В начале 1970-х годов, рост биомассы на различных типах грунтов совпал с периодом расселения D. polymorpha по всем плесам водохранилища. В этот же период было отмечено первое дэевтрофирование толщи воды водоема, резкое снижение численности мелких зоо-планктеров и увеличение крупных (Лазарева, 1999). Существенный рост биомассы и численности дрейссенид в водохранилища в начале 1990-х годов привел к вторичному этапу дэевтрофирования толщи воды (Лазарева, 2008). Следует так же отметить, что максимальная биомасса G. fasciatus (25 г/м2) в Рыбинском водохранилище зарегистрирована на станции Наволок в биоценозе дрейссены.

6.4. Распространение и роль каспийской полихеты Hypania invalida в повышении продуктивности макрозообентоса волжских водохранилищ

Из водохранилищ волжского каскада только в Волгоградское водохранилище вселяли полихет (H. invalida и Hypaniola kovalevskyi). Следует отметить, что целенаправленного вселения гипании в остальные волжские водохранилища не проводилось (Иоффе, 1968). В Волгоградском водохранилище гипания впервые отмечена в 1968 г. (Нечваленко, 1976). В 1977 г. она была обнаружена в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах (Дзюбан, Слободчиков, 1980), летом 1989 г. - в Иваньковском водохранилище (Щербина и др., 1997). При проведении бентосной съемки русловых участков восьми волжских водохранилищ в 1985 г. гипания в Иваньковском и Горьковском водохранилищах отсутствовала (Баканов, 1988). Летом 1993 г. особи гипании впервые обнаружены в р. Москве (Львова и др., 1996), а в 1994 г. - в Угличском водохранилище (Щербина и др., 1997). Таким образом, за период с 1971 по 1994 гг. Н. invalida заселила участок бассейна Волги от Волгоградского до Иваньковского водохранилищ и далее, через канал, попала в р. Москву.

В июле 1991 г. на русловых станциях Волжского плеса Иваньковского водохранилища, H. invalida обнаружена в массовом количестве в районе пос. Городня в биоценозе дрейссены на глубине 11м, где ее численность составляла 9050 экз. /м2, биомасса -61 г/м2. Наличие в составе макрозообентоса мертвых взрослых особей гипании и численность молоди (79550 экз./м ) в составе мейобентоса (Гусаков, 2001) свидетельствовали об интенсивном размножении гипании во второй половине июня-начале

июля. В июле 1992 г. при более детальном изучении распределения полихеты в Иваньковском водохранилище было установлено, что в начале 90-х гг. она встречалась на значительной площади дна Волжского плеса водохранилища от впадения р. Перемерки до слияния рек Волги и Шоши. Максимальная численность (15850 экз./м ) и биомасса (96.6 г/м2) гипании в водохранилище зарегистрированы у дер. Лисицы на глубине 8 м в биоценозе дрейссены.

В Горьковском водохранилище H. invalida впервые обнаружена в мае 1992 г. в районе г. Плес на глубине 15.5 м. В июле 1992 г., в 6 км ниже г. Плес, на глубине 13 м, в биоценозе дрейссены была зарегистрирована максимальная для гипании биомасса (125.4 г/м2), что значительно больше ранее наблюдаемых максимумов в низовьях Дуная - 86 г/м2 (Иоффе, 1958). Высокая биомасса полихеты в Иваньковском и Горьковском водохранилищах свидетельствовала об ее аутоакклиматизации в этих водоемах, а наблюдаемые в них максимумы значительно превосходили аналогичные показатели в других волжских водоемах.

Хотя гипания - пелофил (Иоффе, 1958), максимальное ее обилие в изученных нами водохранилищах зарегистрировано на заиленных песках в биоценозе D. polymorpha, при численности последней 1550-2800 экз./м2. По данным Иоффе (1958) два фактора существенно влияют на выбор места обитания полихеты - питание и возможность образовывать трубки-домики. Следовательно, продукты жизнедеятельности дрейссены являются источником пищи и материалом для строительства трубок-домиков. Во многих публикациях, посвященных вселению H. invalida в волжские водохранилища, точно не установлены пути ее проникновения в водоемы. Проведенный нами анализ распределения полихеты в Горьковском и Иваньковском водохранилищах позволяет сделать предположение, что основным источником вселения гипании в указанные водоемы могли стать друзы дрейссены из донных тралов. В период с 6 июля по 13 августа 1985 г. сотрудниками ИБВВ им. И.Д. Папанина АН СССР была проведена комплексная экспедиция по сбору гидробиологического материала на восьми волжских водохранилищах. Как показали многочисленные наблюдения автора, в донный трал попадает значительное количество (иногда десятки килограмм) разновозрастных друз дрейссены. Даже в летний период мы находили живых моллюсков под делью трала через несколько дней после траления. При повторном тралении часть друз оседала на дно во время заброски трала, а оставшиеся на палубе друзы дрейссены смывались водой за борт, что и послужило поводом предположить такой способ расселения H. invalida в волжских водохранилищах. В пользу этого предположения говорит пятнистое распределение полихеты в указанных водоемах и совпадение этих мест с участками постоянного траления. Вторым косвенным подтверждением служит обилие гипании в водохранилищах в 1991-1992 гг., хотя в 1985 г. она здесь отсутствовала (Баканов, 1988). По данным В.П. Миловидова (1986) на русловой станции в Тетюшском плесе Куйбышевского водохранилища в 1981 г. численность Н. invalida составляла 7 экз./м2 и биомасса 0.08 г/м2, а в 1984 г. соответственно 4727 экз. /м2 и 35.54 г/м , т.е. через три года обилие полихеты возросло более чем на два порядка. Таким образом, если гипания была занесена вместе с друзами дрейссены в Горьковское и Иваньковское водохранилища в 1985 г., то за 7 лет ее численность могла возрасти до указанных величин. Натурализация солоноватоводной пелофиль-ной H. invalida в пресных водохранилищах, расположенных далеко на севере от исторического ареала, и обитание ее на различных грунтах, даже песчаных и при наличии течения, указывает на удивительную экологическую пластичность этого вида. Вселе-

ние гипании в волжские водохранилища существенно увеличило кормовую базу рыб-бентофагов и активизировало процессы их самоочищения.

Таким образом, наиболее существенные перестройки в составе макрозообентоса верхневолжских водоемов и их экосистемах происходили во время проникновения и массового развития в них дрейссенид. Максимальная численность и биомасса донных макробеспозвоночных, в том числе и видов-вселенцев (полихет и ракообразных) в верхневолжских водохранилищах отмечены в биоценозе дрейссенид. Массовые виды донных вселенцев в настоящее время имеют в водоемах Верхней Волги большое хозяйственное значение как кормовая база рыб и компонент системы биологического самоочищения.

Глава 7. Средообразующая роль Dreissena pofymorpha в природных и экспериментальных условиях

За последние десятилетия большое внимание уделяется средообразующим или ключевым видам, преобразующих состояние биотических и абиотических материалов и соответственно прямо или опосредовано изменяющих доступность ресурсов для других видов (Bond, 1993; Mills at al., 1993; Leibold, 1996). В настоящее время D. pofymorpha наиболее изученный вид из пресноводных беспозвоночных. Только в период с ее первого описания как зоологического вида до 1973 г. различным вопросам биологии, распространению, обрастанию гидротехнических сооружений и мер борьбы с ним, паразитофауне и другим вопросам было посвящено 1922 публикации на 19 языках (Лиманова, 1964; 1978). Такое пристальное внимание к дрейссене вызвано большой ролью, которую этот моллюск играет в экосистемах пресных вод. Вселяясь в водоем, дрейссена, как правило, быстро увеличивает свою численность, изменяет и впоследствии определяет структуру гидробиоценоза (Ляхнович и др., 1983, Дрейссена..., 1994). Средообразующая роль дрейссенид в водоемах тесно связана с их фильтрационной деятельностью, в результате которой на дно осаждаются продукты жизнедеятельности моллюсков, которые служат пищей и строительным материалом для трубок-домиков многим беспозвоночным. Причем, количество осажденных фекалий и псевдофекалий тесно связано со скоростью фильтрации моллюска (Михеев, Сорокин, 1966). Соответственно, в местах скопления дрейссены формируется специфическое сообщество гидробионтов, что и послужило поводом для выделения в водоемах одного из наиболее продуктивных биоценозов - биоценоза D. pofymorpha.

В предыдущих главах было показано, что в Угличском и Волжском плесе Рыбинского водохранилищ значительно преобладает бугская дрейссена. Мы предположили, что одной из причин этого процесса могут быть различия фильтрационной активности и пищевой избирательности этих моллюсков. Как показали экспериментальные исследования, при начальной концентрации хлореллы 1.5 и 9.2 г/м3 средняя скорость фильтрации у D. bugensis достоверно выше чем у D. pofymorpha (на 21^13%), в то время как при начальной концентрации хлореллы 31 г/м3 ее значение отличалось незначительно. Следует так же отметить, что полиморфная дрейссена предпочитала потреблять более крупные клетки хлореллы, в то время как бугская - более мелкие (Пряничникова, Щербина, 2005).

7.1. Влияние поселений дрейссены на структуру макрозообентоса песчаного биотопа речного участка Горьковского водохранилища

Русловая зона речного участка Горьковского водохранилища оказалась наиболее пригодной для изучения средообразующей роли D. polymorpha в естественных уело-

виях, т.к. на всем своем протяжении основными грунтами здесь являются слабо заиленные пески. Как показали исследования, весной биомасса макрозообентоса в русловой зоне Горьковского водохранилища в биоценозе дрейссены была почти в 2 раза выше, чем на заиленных песках, а численность достоверно не различалась. В летний период эти различия более существенны и составляют соответственно 4 и 11.5 раз (табл. 9).

Таблица 9. Средняя численность (Ч, экз. /м2) и биомасса (Б, г/м2) основных групп зообснтоса _на русловых станциях речного участка Горьковского водохранилища в 1992 г._

Полихеты Олигохеты Пиявки Ракообразные Прочие Общая

Ч | Б Ч | Б Ч I Б Ч | Б Ч | Б Ч Б

Весна

125 0 1.62 0 1900 3136 2.14 9.81 435 0 8.95 0 550 43 8.95 0.27 473 392 4.05 2.98 3483 3571 21.91 12.00

Лето

3260 0 29.69 0 3890 1908 6.32 3.61 320 0 3.30 0 350 17 0.57 0.02 370 133 0.57 0.18 8190 2058 43.93 12.00

Примечание. Над чертой численность и биомасса основных групп в биоценозе дрейссены, под чертой - то же самое на станциях где друзы дрейссены отсутствовали.

Повышенная продуктивность макрозообентоса летом тесно связана с возрастанием фильтрационной деятельности дрейссены в этот период, в результате чего на дно осаждается больше агтлютинатов и фекалий, чем в весенний период. Следует также отметить, что на станциях где друзы дрейссены отсутствовали, в составе макрозообентоса весной было обнаружено от 4 до 12 видов (в среднем 7) и летом от 2 до 10 видов (в среднем 6). На русловых станциях в биоценозе дрейссены число видов было значительно больше, соответственно от 14 до 23 видов (в среднем 20) и от 10 до 18 видов (в среднем 16). Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса биоценоза дрейссены и заиленных песков в различных зонах речного участка Горьковского водохранилища в летний период показал, что максимальные различия отмечены на русле, несколько меньше они в прибрежье и склоне. На русле по биомассе

преобладали полихеты, в двух

50

40

30

Русло

Склон Прибрежье

i

1 -J

та

других зонах хирономиды и оли-гохеты (рис. 8).

Рис. 8. Структура биомассы макрозообентоса в различных зонах речного участка Горьковского водохранилища летом 1992 г. 1 - биоценоз дрейссены, 2 - заиленный песок. Условные обозначения групп как на рис. 6.

7.2. Влияние различных плотностей поселений дрейссены на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 1.5 м3 При проведении экспериментальных исследований было установлено, что различная плотность поселений дрейссены по-разному влияла на структуру донных сооб-

ществ, особенно в первой половине эксперимента. В мезокосмах с биомассой дрейс-сены 0.5 кг/м2 ф-0.5) и без дрейссены (К) динамика основных групп макрозообенто-са, его трофической структуры, доминирующих видов и некоторые другие основные структурные характеристики существенно не различались, значительные отличия наблюдались в мезокосмах с биомассой друз дрейссены 1.5 кг/м2 (0-1.5). Причем, в варианте К численность макробеспозвоночных через 2 недели после начала эксперимента возросла в 2.7 раза, в вариантах Д-0.5 и Д—1.5 соответственно в 3.2 и 4.0 раза. Во всех трех вариантах основу пика численности макробеспозвоночных составили хирономиды-вселенцы, в то время как динамика численности аборигенных видов существенно не различалась (Щербина, 2001). Более высокие количественные показатели макрозообентоса в варианте Е)—1.5 - результат фильтрационной деятельности дрейссены, способствовавшей активному поступлению в илы органического вещества в виде агглютинатов и фекалий - источника пищи для детритофагов-собирателей (хирономид) и глотателей (олигохет), которые в свою очередь служат пищей для малоподвижных хищных пиявок Не1оМе11а stagnalis.

7.3. Влияние поселений дрейссены и разных возрастных групп окуня на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 15 м3 Экспериментальные исследования в мезокосмах объемом 15 м3 показали, что большинство структурных характеристик в вариантах с дрейссеной существенно выше, чем без нее, контрольные мезокосмы занимали промежуточное положение. Хотя по числу вылетевших видов хирономид различий не обнаружено, введенный нами индекс вылета хирономид в вариантах с дрейссеной оказался выше, причем дрейссена увеличивает его значение в обоих вариантах на 1.6. Влияние возраста окуня было более существенным - на 2.5 (табл. 10).

Таблица 10. Структура макрозообентоса в различных вариантах экспериментальных мезокосмов объемом 15 м3

Структурная Вариант

характеристика К ДО ло+д ГО го+д

Всего обнаружено видов 69 65 79 61 75

Из них: Хирономиды 36 30 38 29 33

Олигохеты 14 15 15 12 15

Моллюски 15 16 15 13 15

Прочие 4 4 11 7 12

Число аборигенных видов 48 48 48 40 46

Число видов-вселенцев 21 17 31 21 29

Среднее число обнаруженных видов 21±1 21±1 26+1 18+1 25±1

Число вылетевших видов хирономид 22 15 17 10 23

Индекс вылета хирономид, Ох 3.4 5.5 7.1 3.0 4.6

Число постоянных видов, Р > 50% 15 14 17 9 22

Сумма структурных характеристик 130.4 120.5 146.1 101 149.6

Дрейссена увеличивала индекс вылета хирономид благодаря улучшению трофических условий их обитания. Возраст окуня оказывал более существенное влияние, потому что личинки окуня не могут питаться куколками во время вылета хирономид, из-за их крупных размеров. Годовики окуня даже в естественных водоемах предпочитают питаться куколками хирономид, которые некоторое время находятся в толще воды, где становятся их легкой добычей. В бассейнах с годовиками окуня и дрейссе-

ной (ГО+Д), отмечена максимальная сумма основных структурных характеристик. Это связано с тем, что многие крупные беспозвоночные могут успешно прятаться среди друз дрсйссены, становясь менее доступными при питании окуня. Косвенным подтверждением данного предположения являлся рост доминирующих в составе мак-розообентоса экспериментальных мезокосмов личинок СЫгопотт ст^иШия. В обоих вариантах с личинками окуня (ЛО и ЛО+Д) рост средней индивидуальной массы личинок СИ. ст^Шм практически не различался и к концу эксперимента они достигали стадии предкуколки (рис. 9).

Рис. 9. Динамика средней индивидуальной массы личинок СЫгопотт ст%и1аИи в вариантах с годовиками окуня (ГО) и личинками окуня (ЛО).

го+д

В мезокосмах с годовиками окуня рост средней индивидуальной массы личинок по вариантам существенно различался. В бассейнах, где дрейссена отсутствовала (ГО) их рост был незначителен и популяция хирономид к концу эксперимента не достигала состояния предкуколки. В бассейнах с дрейссеной (ГО+Д) личинки наоборот очень быстро росли и через 3 недели становились предкуколками. Несомненно, что основная причина такого быстрого роста личинок - хорошие трофические условия в мезокосмах с дрейссеной и возможность взрослых личинок использовать друзы дрейссены в качестве убежищ.

Характеризуя в целом влияние различных плотностей поселений дрейссены и разных возрастных групп окуня на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов, можно отметить сходные черты, не зависимо от объема мезокосмов и длительности эксперимента. Хотя, в 1991 г. в фауне макрозообентоса обнаружено 74 вида, в 1993 г. - 116 видов, число постоянных видов было одинаковым - по 9. Причем, пять видов (ЫтпсхЗгИш Ио/[те1$1еп, Ро1ато1Ипх тоЫ(м1епх1Я, Ро1уресШит ЫсгепаШт, С1ас1о1апу1агяих \vexionensis, ТапуЛагьш раШсИсогтэ) входили в состав постоянных в одном из вариантов в оба года исследований, остальные 8 видов были постоянными в разные годы. Из шести основных доминирующих по численности и биомассе видов, пять были в оба года исследований (Стста р1Хс'1паИя, Ь. Ъо/Апе'Шеп, Р. тоМаугепягз, С. \vexionensis и Т. раШсИсотя) и только СЫгопотт те!апехсеп.ч, доминировавший в 1991 г., в 1993 г. был заменен другим представителем рода - СИ. ст^Ыия. Таким образом, проведенные исследования по средообразующей роли Б. ро1утогрИа показали, что основу биомассы макрозообентоса в природных условиях составляли хирономи-ды, полихеты, олигохеты и ракообразные, в экспериментальных условиях - хироно-миды-вселенцы и пиявки. На примере питания разных возрастных групп окуня в мезокосмах экспериментально установлено, что друзы дрейссены являлись не только источником пищи для многих собирателей, глотателей, фильтраторов-собирателей и хищников (пиявок) но и убежищем для крупных личинок хирономид.

Глава 8. Влияние уровенного режима и водности года на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища

Даже в водоемах с постоянным уровнем воды открытая мелководная зона является весьма неблагоприятной для обитания большинства донных беспозвоночных (Роль

волнения..., 1990). В Рыбинском водохранилище, к воздействию на биотопы прибрежье ветровых волн разрушительной силы, прибавляется еще один существенный антропогенный фактор - сработка уровня воды, достигающая в отдельные годы 5.5 м и составляющая в среднем 3.5 м (Бакастов, 1976).

8.1. Влияние сработки уровня на структуру макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища

При изучении влияния сработки уровенного режима на макрозообентос открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища пробы собирали в течение года на 10 строго фиксированных по глубине станциях с интервалом глубин 0.5 м. За период исследований в составе макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса обнаружено 129 таксонов, из которых наиболее широко представлены хирономиды- 53 вида, олигохеты - 36 и моллюски - 21 вид. Минимальное число видов (21) отмечено на глубине 1 м, максимальное (71 вид) - на глубине 4.5 м. В целом, с увеличением глубины общее число видов возрастало, о чем свидетельствует положительная корреляционная зависимость (11=0.93). Аналогичная зависимость наблюдалась у числа видов олигохет и моллюсков - по 11=0.94 и хирономид -11=0.91.

Анализ годовой динамики количественных показателей макрозообентоса показал, что на всех станциях прибрежной зоны (ПЗ) хирономиды преобладали в течение всего года, как по численности, так и по биомассе (табл. 11).

Таблица 11. Среднегодовая численность (Ч, экз. /м2) и биомасса (Б, г/м2) макрозообентоса на _различных глубинах Волжского плеса Рыбинского водохранилища_

Глубина, м Моллюски Олигохеты Хирономиды Общая

Ч Б Ч Б Ч Б Ч Б

0.5(10) 6 0.01 246 0.06 2642 4.28 2980 4.43

1.0(11) 14 0.05 127 0.03 3362 8.71 3503 8.79

1.5(11) 116 0.38 220 0.11 2737 1.60 3087 2.10

2.0(13) 174 0.77 154 0.05 3798 6.26 4126 7.08

2.5(14) 631 1.49 401 0.81 5232 6.20 6279 8.51

3.0(15) 1043 5.22 608 1.22 5894 5.07 7549 11.52

3.5(15) 896 3.34 1216 5.48 6500 4.61 8632 13.47

4.0(15) 1031 2.83 1995 5.99 4818 4.71 8018 13.7

4.5(15) 982 3.99 2981 5.76 3979 4.07 7987 14.01

5.0(15) 522 2.13 2235 3.69 2105 6.99 4880 13.46

R +0.79 +0.72 +0.89 +0.84 +0.24 0.0 +0.72 +0.86

Средняя в ПЗ 188 0.54 230 0.21 3554 5.41 3983 6.18

Средняя в ЗВО 895 3.50 1807 4.43 4659 5.09 7413 13.23

Примечание. В скобках указано число собранных и обработанных проб.

Между глубиной и средними значениями общей численности и биомассы макрозообентоса отмечена положительная корреляционная зависимость: R=0.72 - по численности и R=0.86 - по биомассе. Такая же корреляционная зависимость наблюдалась соответственно у моллюсков (R=0.79 и R=0.72) и олигохет (R=0.89 и R=0.84), у хирономид корреляционной зависимости не обнаружено. Для верхнего горизонта ПЗ характерен биоценоз Lipiniella araenicola + CIadotanytarsus gr. mancus. Оба вида имеют различные механизмы приспособления к плохим условиям обитания. Личинки L. araenicola по мере сработки уровня воды зарываются глубоко в песок, иногда до 1 м, где и переносят столь длительный период высыхания, включая зимнее время. Личин-

ки С. тапси$, БйМосМгопотш сгах.ч1/огсер.1 и Сгур1осЫгопотш оЬгерктя, при осушении прибрежья отступают вместе с водой. При заполнении песчаного биотопа водой личинки С. ¡р. тапсш обратно мигрируют в ПЗ, откуда и происходил их наиболее интенсивный вылет (табл. 12).

Таблица 12. Численность личинок Cladotanytarsus gr. mancus весной 1986 г.

Дата Глубина 0.5 м Глубина 1.0 м

II III IV Общая II III IV Общая

29. IV 0 0 0 0 2340 58 1690 42 0 4030

12. V 1625 60 780 28 325 12 2730 1820 62 715 25 390 13 2925

27. V 0 3510 73 1300 27 4810 0 585 75 195 25 780

Примечание. II, III, IV - личинки второго, третьего и четвертого возрастов; над чертой -экз./м2, под чертой - % от общей.

Для нижнего горизонта ПЗ характерен биоценоз СЫгопотт тига1ет1$ + Б. сгаяз1-/огсеря + С. р'. тапсю, а для зоны возможного осушения (ЗВО) - ТиЫ/ех пемаегшя + СИ. £ I р\итохи$ + Итпос1п1и.ч hoffmeisteri.

8. 2. Влияние водности года на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища

Влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья Рыбинского водохранилища исследовали по всей акватории водоема в маловодном 1986 г. и многоводном 1990 г. Установлено, что при сработке уривня воды в течение сезона маловодного года максимальная биомасса макрозообентоса в ПЗ наблюдалась осенью, минимальная -летом (рис. 10).

Рис. 10. Сезонная динамика структуры биомассы макрозообентоса ПЗ открытого мелководья Рыбинского водохранилища в 1986 и 1990 гг. Арабские цифры над столбиками -число обнаруженных видов. Условные обозначения групп как на рис. 4.

Это вызвано как миграцией донных макробеспозвоночных вглубь водоема при сработке уровня воды, так и вылетом имаго крупных личинок Ь. агаетсо1а, составлявших основу биомассы в ПЗ Рыбинского водохранилища. Резкое повышение биомассы макрозообентоса осенью в маловодный год явилось следствием роста новых поколений хирономид и миграцией беспозвоночных с двух осушенных станций. Основная причина снижения видового разнообразия ПЗ в течение вегетационного сезона 1986 г. (от 38 до 23 видов) - миграция донных макробеспозвоночных в ЗВО, по мере сработки уровня воды. Кроме того, в осенний период число собранных проб бы-

ло в 2-3 раза меньше чем в весенне-летний период (из-за осушения прибрежных станций), что так же сказалось на резком уменьшении числа обнаруженных видов.

В многоводный год все станции ПЗ в течение вегетационного периода не осушались, поэтому колебания видового состава (59-60 видов) и сезонной динамике общей биомассы макрозообентоса были незначительны. Небольшое повышение биомассы макрозообентоса от весны к осени в многоводный год связано с размножением и ростом новых поколений олигохет и хирономид. Следует отметить, что сезонная динамика биомассы личинок хирономид в ПЗ в маловодный и многоводный годы имела сходный характер, а существенные различия по биомассе макрозообентоса (весной и летом 1990 г. на порядок выше, чем в 1986 г.) связаны с развитием олигохет и моллюсков (рис. 10).

Таким образом, в результате проведенного исследования установлено, что осушение ПЗ Рыбинского водохранилища в вегетационный период маловодного года наиболее существенно влияло на видовое разнообразие и количественные показатели гомотопных макробеспозвоночных (олигохет и моллюсков) и оказывало незначительное воздействие на гетеротопных хирономид. В 1986 г. в ПЗ водоема обнаружен 61 вид, в ЗВО - 101, в 1990 г. различия между зонами незначительны -102 и 110 видов, соответственно. Всего за 2 года исследований в составе макрозообентоса мелководной зоны Рыбинского водохранилища обнаружено 158 видов: 115 - в 1986 г. и 133 - в 1990 г. Коэффициент видового сходства Чекановского-Съеренсена между ПЗ и ЗВО в маловодный год составил 59%, в многоводный год величина его была значительно выше - 74%.

Глава 9. Влияние антропогенного и зоогенного эвтрофирования на структуру макрозообентоса некоторых водоемов и водотоков Северо-Запада России

Пристальное внимание исследователей привлекают водоемы, находящиеся под значительным антропогенным воздействием. Антропогенное влияние на водные объекты может привести к их эвтрофированию или органическому загрязнению (Винберг 1977). Кроме антропогенного эвтрофирования, особое внимание уделяется средообра-зующим (ключевым) организмам, которые существенно влияют на экосистему водоемов, в том числе повышая их трофический статус (Jones at al., 1994; Дрейссена..., 1994; Power at al., 1996). В настоящее время рассмотрены вопросы, связанные с изучением влияния жизнедеятельности бобров на сообщества водных беспозвоночных (Крылов, 2002, 2005; Завьялов и др., 2005; Завьялов, 2008). Имеются в литературе немногочисленные данные о влиянии околоводных птиц в повышении содержания биогенных и органических веществ и трансформации зоопланктонных сообществ (Чуйков, 1982, 1995; Крылов, Касьянов, 2008).

9.1 Изменение структуры макрозообентоса ох Камышового после прекращения функционирования утиной фермы

С середины 1970-х годов было признано, что основным биогенным элементом, лимитирующим эвтрофирование водоемов, является фосфор (Dillon, Rigler, 1974; Vol-lenweider, 1976). В период функционирования на берегу оз. Камышового утиной фермы основным источником поступления в водоем фосфора являлись продукты метаболизма уток. Ранее макрозообентос оз. Камышового не изучался. За период исследований с 1976 по 1979 гг. в составе макрозообентоса водоема обнаружено 37 видов. Более 80% от общего видового списка составили личинки и куколки хирономид. Частоту встречаемости 100% за весь период исследований имели два вида - Potamothrix

каттотет1$ и СЫгопотиа рЫтоБия. Максимальная среднегодовая биомасса макро-зообентоса в оз. Камышовом наблюдалась на второй год после ликвидации утиной фермы. В дальнейшем количественные показатели и продукция макробеспозвоночных ежегодно снижались примерно в 1.4 раза (рис. 11). г/м2

80

60

20

1

1

ш

1

1976 г.

1977 г.

1978 г.

Рис. И. Структура средней биомассы макрозообентоса оз. Камышовое в различные годы.

В 1976-1977 гг. в составе макрозообентоса оз. Камышового по биомассе доминировали хирономиды, в последующий период их средняя биомасса ежегодно снижалась в 2 раза, в то время как у олигохет биомасса изменялась незначительно от

19 до 25 г/м . Постепенное за-

1979 г.

□ олигохеты П хирономиды ■ кулипиди □ прочие

мещение мотыля Р. каттотетгь наш взгляд вызвано несколькими причинами. Во-первых, с ростом численности в озере главных потребителей мотыля (плотвы и младших возрастных групп окуня), основная пища которых - личинки и куколки С/г. р/мотозш (Тылик, Щербина, 1988). Во-вторых, по мере самоочищения озера, мотыль, имеющий индикаторный вес 3.0, замещается олигохетой, аналогичный показатель которой равен 2.7. В-третьих, во время отложения кладок гетеротопы становятся легкой добычей для уклеи, пищевой комок которой на 90% состоял из имаго мотыля (Тылик, Щербина, 1988).

Таким образом, основу биомассы макрозообентоса оз. Камышового в течение четырех лет составляли олигохеты и хирономиды, из которых более 95% численности и биомассы всего макрозообентоса приходилось на два вида - Р. Ъаттотетгь и СИ. рЫтозия. Именно они во много определяли сезонную динамику макрозообентоса и играли наибольшую роль в самоочищении водоема. Следует отметить, что в 1977 г. превышение максимальной общей биомассы макрозообентоса над минимальной в течение года составило 1.7, в 1978 г. - 2.4, а в 1979 г. - 2.6 раза. Увеличение в период с 1976 по 1979 гг. доли хищников и всеядных в составе макрозообентоса озера свидетельствовало о возрастании стабильности среды в результате самоочищения водоема (ТЫеп, 1982; Алимов, 1989).

9.2. Влияние сточных вод сырзавода на структуру макрозообентоса малой реки Малые реки интенсивно используются в хозяйственной деятельности человека и быстро реагируют на различные виды антропогенного воздействия. В концепции динамики пятен в экологии сообществ проточных водоемов (ТоуупБепс!, 1989) даны три основных метода их изучения, причем, феноменологические и экспериментальные исследования, по мнению автора, должны производиться совместно. При установлении влияния на макрозообентос различных антропогенных факторов одним из основных критериев, на наш взгляд, должна быть сравнимость исследуемых участков. На естественных грунтах (ЕГ) найти близкие по различным параметрам биотопы практически невозможно. Значительно проще найти сходные по режиму течения и глубине участки и установить на них искусственные субстраты (ИС).

Всего в составе макрозообентоса ИС и ЕГ выявлено 34 и 24 вида соответственно. На контрольной станции отмечены максимальные индексы видового разнообразия Шеннона и наименьшая величина индекса сапробности на ИС и ЕГ. Противоположную картину наблюдали на ст. 2 (табл. 13).

Таблица 13. Количественная характеристика основных групп макрозообентоса на различных

станциях р. Латки

Характеристика Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3

ИС ЕГ ИС ЕГ ИС ЕГ

Число видов 24 18 5 5 18 11

Н, бит/экз. 3.15 3.16 0.74 1.04 2.21 2.53

5 2.53 2.56 3.61 3.66 3.35 3.12

Моллюски 0.22 1.65 6.80 51.30 _ - 0.12 0.81 0.40 1.91

Олигохеты 3.10 1.98 23.70 20.67 55.78 217.57 1341.2 2376.16 43.65 25.13 18.30 18.74

Ракообразные 0.80 10.13 - - - 0.15 1.55 _

Хирономиды 1.38 0.28 0.30 0.11 0.85 9.10 11.60 98.67 7.40 43.15 4.20 5.74

Остальные 0.36 6.51 1.30 15.34 _ - 0.14 1.87 _

Общая 5.86 20.55 32.10 87.42 56.63 226.67 1352.80 2474.83 51.36 72.51 22.90 26.39

Примечание. Над чертой - численность, тыс. экз./м ; под чертой - биомасса, г/м .

На ИС минимум общей численности и биомассы макробеспозвоночных отмечен на ст. 1, максимум - на ст. 2. На ЕГ количественные показатели макрозообентоса на ст. 1 в 4-5 раз выше, чем в среднем на ИС, а на ст. 2 аналогичное превышение составило 10-20 раз (табл. 13). На ст. 3, наоборот, обилие макрозообентоса на серых илах было в 2-3 раза ниже, чем в контейнерах с листовым опадом. По-видимому, на ст. 3, в результате самоочищения, в грунтах недостаточно органических веществ, и донные макробеспозвоночные более активно колонизировали ИС с более благоприятными трофическими условиями. Несомненно, огромная численность и биомасса макробеспозвоночных на ст. 2 - результат сброса отходов сырзавода. Причем 99% численности и 96% биомассы здесь составили два полисапробных представителя олигохет -ТиЫ/ех шЫ/ех и ЫтпоАгИш (ю$те1з1ег. Характеризуя в целом структуру макрозообентоса р. Латки, можно отметить, что максимальные различия между ЕГ и ИС наблюдались в размерной структуре (табл. 13). Относительный размах вариации на ИС различных станций составил: по биомассе - 17-78%, по численности - 26-57%. Значительно ниже аналогичный показатель у остальных структурных характеристик: индекса Шеннона - 9-32%, числа обнаруженных видов - 0-12% и индекса сапробности - 0-6%.

Таким образом, хотя видовое богатство и количественные показатели макрозообентоса на ИС значительно отличались от таковых на ЕГ, величины Н и 5 были практически одинаковыми и имели очень низкий относительный размах вариации. Все это свидетельствует о возможности применения ИС для изучения антропогенного загрязнения малых рек. Кроме одинаковых трофических условий, для ИС характерен равный объем проб, что нельзя сказать о дночерпательных пробах, объем которых за-

висит от толщины иловых отложений и, различался в наших исследованиях в 2-4 раза. Существенным преимуществом ИС является то, что на разборку и камеральную обработку одной дночерпательной пробы тратилось, в среднем, в 2 раза больше времени, чем на аналогичную обработку трех контейнеров с листовым опадом, хотя обследованная площадь в последнем случае была в 3 раза больше.

9.3. Структура макрозообентосар. Латки после зарегулирования реки бобрами

Бобры широко известны своей способностью преобразовывать среду обитания. Средообразующая роль бобров интенсивно изучается, и они считаются характерными и наиболее изученными примерами ключевых видов и экосистемных инженеров (Завьялов, 2008).

9.3.1. Макрозообентос в первые годы зарегулирования реки бобрами Стоки сырзавода существенно влияют на структуру макрозообентоса р. Латка, что выражается в обеднении видового состава, низком значении индекса Н, резком росте величины индекса £ и чрезвычайно большой плотности полисапробных видов олиго-хет - Т. шЫ/ех и Ь. Ь^те'Шеп. Оксифильные виды (моллюски сем. Р181(Шс1ае) отмечены только на станциях, расположенных выше сброса отходов сырзавода и в устье р. Латки. Причем, максимальное их количество отмечено в новом бобровом пруду (ИБП), на второй год его существования, где на долю горошин приходилось 83% общей численности и 97% биомассы макрозообентоса (рис. 12).

Рис. 12. Структура биомассы макрозообентоса некоторых участков р. Латки в различные периоды. Станции: Ф- фоновая, НБП - новый бобровый пруд, СБП - старый бобровый пруд, ББП - бывший бобровый пруд. Условные обозначения групп как на рис. 4.

В течение сезона структура макрозообентоса в районе сброса отходов сырзавода изменялась незначительно, а увеличение биомассы макрозообентоса от весны к осени связано с интенсивной работой завода в этот период и ростом молоди массовых полисапробных видов олигохет. В результате проведенного исследования установлено, что в целом, в Волжский плес Рыбинского водохранилища из р. Латки поступают очищенные воды, а основная роль в процессе их самоочищения принадлежит бактериальному населению и олигохетам.

9.3.2. Изменения макрозообентоса в условиях полного зарегулирования стока бобрами и прекращения влияния сточных вод сырзавода Анализ полученных результатов показал, что каждый из исследованных участков р. Латки характеризовался своеобразием донной фауны и различным количественным обилием макрозообентоса. Однако, в местах подверженных органическому загрязнению, т.е. в районе бывшего сброса сточных вод сырзавода и в бобровых прудах было выявлено сходство видового состава и количественных характеристик донного населения. Макрозообентос в этих участках был представлен типичными обитателями эв-

Волигохеты хирономцды О моллюски ■ прочие

Ф НБП Ф СБП СБП Ф НБП НБП ББП 1999 Лето 2005 Осень 2005

трофных водоемов и отличался высокими значениями численности и биомассы. Отсутствие в 2005 г. живых оксифильных моллюсков-пизидиид в СБП, где в 1999 г. они составляли 97% общей биомассы макрозообентоса, свидетельствовало о неблагоприятном кислородном режиме на данном участке. Значительное снижение величин численности и биомассы макрозообентоса (более чем на порядок) в районе бывшего сброса отходов сырзавода, наблюдавшееся в 2005 г., по сравнению с предыдущим периодом, связано с уменьшением в этот год антропогенной нагрузки на реку, увеличением глубины вследствие образования здесь нового бобрового пруда и постоянно идущими процессами самоочищения. Максимальная в 2005 г. биомасса макрозообентоса (146.65 г/м2) зарегистрирована в районе ББП, где около 80% ее составили мол-люски-пизидииды (рис. 12). Доминирование в ББП по биомассе моллюсков из сем. Pisidiidae вызвано хорошими трофическими условиями и благоприятным кислородным режимом. Как было установлено ранее (Фенюк, 1959; Holopoinen, Jonasson, 1989), моллюски сем. Pisidiidae достигают максимального развития в мезотрофных водоемах и играют небольшую роль в олиготрофных и эвтрофных. В этом отношении бобровые пруды практически моделируют процессы, происходившие в водохранилищах Верхней Волги (Волга и ее жизнь, 1978), когда после создания водоемов пизи-дииды доминировали по биомассе, составляя около 50%. По мере увеличения трофического статуса водохранилищ их доля снижалась до нескольких процентов. Как показали наши исследования, аналогичные процессы, но более ускоренными темпами, происходили и в бобровых прудах, где в первые годы их существования моллюски значительно преобладали по биомассе, но через 3-4 года практически исчезли из состава макрозообентоса и в грунте остались только их пустые раковины. При удалении в бобровых прудах плотины, условия для обитания оксифильных моллюсков очень быстро улучшаются, и они снова становятся доминирующей группой. Следует отметить, что основу биомассы на всех фоновых станциях, ББП и ИБП, расположенных выше сброса отходов сырзавода составляли моллюски-пизидииды Amesoda scaldiana и Sphaerium corneum и олигохета Tubifex newaensis.

ВЫВОДЫ

1. В составе макрозообентоса исследованных водных объектов обнаружено 382 таксона, из которых наиболее разнообразны хирономиды - 177 видов, моллюски - 68 и олигохеты - 48 видов. Суммарная доля вышеперечисленных групп закономерно возрастает по мере увеличения трофического статуса водных объектов. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в p-мезосапробных водоемах - Рыбинском водохранилище и оз. Виштынецкое (180 и 155 видов соответственно), наименьшее - в эвтрофном оз. Камышовое (37).

2. Приведенные величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных дают возможность провести сапро-биологический анализ грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России.

3. Полученное в результате исследований продукции генетически моноцикличных видов хирономид и анализа литературных данных среднее значение Р/В-коэффициента, равное 3.0±0.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции одного поколения хирономид, независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.

4. Сравнительный анализ питания ерша и линя оз. Виштынецкое показал, что весной ерш оказывает наибольшее воздействие на ракообразных бентоса (в пищевом

комке доминируют гаммариды), в остальные сезоны года фактор выедания ершом наиболее значим для хирономид, личинки и куколки которых преобладают в его пищевом комке. Для линя отмечена обратная закономерность.

5. Вселение в оз. Плещееве Dreissenapolymorpha существенно повлияло на экосистему водоема - улучшило кислородный режим профундали в зимний период, что повысило продуктивность глубоководной зоны озера более чем на порядок. До вселения дрейссены в оз. Плещеево здесь существовали две локальные группировки плотвы (пелагическая и прибрежная), после вселения D. polymorpha плотва в течение одного поколения перешла на потребление моллюска, в результате чего темп ее роста, упитанность и максимальные размеры существенно возросли. Переход на потребление дрейссены происходит при достижении плотвы размера >15 см, когда завершается третья и последняя линька ее глоточных зубов, и плотва способна дробить раковины дрейссены.

6. В глубоководных озерах со стабильным уровненным режимом и широкой литоралью наибольшие видовое богатство, биологическое разнообразие и размерная структура «мягкого» макрозообентоса наблюдаются в прибрежных биоценозах, наименьшие - в профундали водоема. В водохранилищах со значительной сработкой уровня воды в течение вегетационного периода отмечена обратная зависимость -максимум в глубоководной зоне, минимум в осушаемом открытом прибрежье. Причем, в озерах биомасса макрозообентоса прибрежной и глубоководной зон в течение сезона различаются в 12-27 раз, в водохранилищах значительно меньше - 2.5-3 раза.

7. Водность года по-разному формирует таксономическую и размерную структуры макрозообентоса в водохранилищах. В маловодный год видовое богатство и биомасса макрозообентоса в прибрежной зоне открытого мелководья Рыбинского водохранилища значительно ниже, чем в зоне возможного осушения, в многоводный год эти различия незначительны. В маловодный год биомасса макрозообентоса в прибрежье существенно возрастает от весны к осени (вследствие миграции макробеспозвоночных из осушенных участков), в многоводный год ее небольшое повышение связано с размножением и ростом новых поколений олигохет и хирономид.

8. Уровенный режим во многом определяет структуру макрозообентоса открытых мелководий водохранилищ. Сработка уровня воды в водохранилищах формирует различные адаптации у массовых в открытом прибрежье видов к неблагоприятным условиям обитания. Личинки хирономид Lipiniella araenicola способны зарываться глубоко в песок, иногда до 1 м, где и переносят длительный период обсыхания, включая зимнее время. Личинки Cladotanytarsus gr. mancus и других массовых видов хирономид при осушении прибрежья отступают вместе с водой и снова мигрируют в прибрежную зону по мере ее затопления.

9. Виды-вселенцы, прежде всего дрейссениды - одни из самых значимых экологических факторов, формирующих современный облик экосистем водохранилищ. Наибольшие изменения в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем произошли при формировании в водоемах постоянных биоценозов дрейссенид. Особенно ярко это выражено в Рыбинском водохранилище, когда оба этапа деэвтрофирования толщи воды были тесно связаны с распространением в водоеме двух видов дрейссенид: в начале 70-х годов - Dreissena polymorpha; в начале 90-х - D. bugensis. Являясь мощными фильтраторами и достигая больших плотностей в исследованных озерах и водохранилищах, дрейссениды перехватывают значительную часть органических веществ, препятствуя их осаждению и захоронению в донных отложениях профундали озер и в затопленных руслах рек. Выполняя роль естественно-

го биологического фильтра, дрейссениды снижают процесс эвтрофирования водоемов и тем самым улучшают их кислородный режим на глубоководных участках в зимний период.

10. Экспериментально установлено, что повышенная плотность D. polymorpha не только увеличивает видовое богатство и размерную структуру видов-вселенцев в составе макрозообентоса, ее друзы служат убежищем для крупных макробеспозвоночных при питании ими годовиков окуня. Превышение биомассы «мягкого» макрозообентоса в биоценозе дрейссены над таковым песчаного биотопа почти в 2 раза весной ив 11.5 раза летом связано с возрастанием фильтрационной активности моллюска в этот период, в результате чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий, служащих отличным кормом для детритофагов-собирателей и глотателей. Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса биоценоза D. polymorpha показал, что в природных условиях ее основу составляют полихеты, хирономиды, олиго-хеты и ракообразные, в экспериментальных - хирономиды-вселенцы и пиявки. Установлено, что дрейссена увеличивает значение индекса вылета хирономид на 1.6 (благодаря улучшению трофических условий), в то время как окунь - на 2.5 (вследствие выедания годовиками окуня куколок редких видов хирономид).

11. Аутоакклиматизация полихеты Hypania invalida в Иваньковском и Горьков-ском водохранилищах, где отмечены максимальные (96.6-125.4 г/м2) ее биомассы в естественных водоемах стала возможной благодаря существованию биоценоза D. polymorpha. Продукты жизнедеятельности моллюска - источник пищи и строительный материал для трубок-домиков, вне которых полихета не живет. Анализ литературных данных по темпу роста численности H. invalida в естественных условиях и собственных наблюдений за выживаемостью дрейссенид в тралах позволил высказать гипотезу о времени и способе вселения каспийской полихеты и бугской дрейссены в бассейн Верхней Волги.

12. Анализ процесса формирования фауны на искусственных субстратах, а так же сравнение величин индексов видового разнообразия Шеннона и сапробности Пантле-Букк показали незначительные отличия между искусственными субстратами и естественными грунтами. Это позволяет рекомендовать искусственные субстраты для изучения антропогенного загрязнения водоемов и водотоков, так как они создают на всех станциях одинаковые трофические условия и равный объем проб, что крайне важно при проведении сравнительного анализа.

13. В новых бобровых прудах, расположенных на участках реки выше источника антропогенного эвтрофирования, формирование донных сообществ сходно с таковым в волжских водохранилищах (высокое видовое богатство и существенное преобладание по биомассе моллюсков-пизидиид), однако происходит более ускоренными темпами. Дальнейшая сукцессия макрозообентоса бобрового пруда в ходе процесса зоо-генного эвтрофирования идет по схеме, наблюдаемой при антропогенном эвтрофиро-вании - существенное снижение видового богатства и разнообразия, высокие величины индекса сапробности и размерной структуры полисапробных видов олигохет и хирономид. После разрушения плотины видовое богатство и структура макрозообентоса на участке бывшего бобрового пруда не отличаются от таковых фоновых станций, расположенных выше источника антропогенного эвтрофирования, и характеризуются высоким видовым богатством и разнообразием, пониженным значением индекса сапробности, доминированием по биомассе уЗ-мезосапробных видов - моллюсков-пизидиид Amesoda scaldiana и Sphaerium corneum и олигохеты Tubifex newaensis.

14. Наибольшее влияние на видовой состав и структурно-функциональную организацию сообществ донных макробеспозвоночных разнотипных пресноводных экосистем Северо-Запада России оказывают чужеродные виды, способные выступать в роли средообразующих (ключевых), аллогенное поступление органических и биогенных веществ в результате антропогенного и зоогенного воздействия, глубина, водность года, изменение уровенного режима и воздействие ветровых волн. Относительная значимость различных экологических факторов для становления видового состава и структуры макрозообентоса в конкретном водоеме определяется специфическими природно-антропогенными условиями его существования. Проявление общих закономерностей процесса формирования донных сообществ может модифицироваться и требует специального подхода и изучения в каждом отдельном случае.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ I. Соавтор коллективных монографий:

1. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения / Отв. ред. Минеева Н.М. Ярославль: Изд-во ЯГУ, 2000. 284 с.

2. Экологические проблемы Верхней Волги / Отв. ред. Копылов А.И. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

3. Aquatic Invasive Species of Europe: Distribution, Impacts And Management / E. Lep-pakoski, S. Gollasch and S. Olenin. (Eds). Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2002. 470 p

4. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья / Отв. ред. Папченков В.Г. М.: Наука, 2003. 389 с.

5. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / Под ред. А.В. Крылова, А. А. Боброва. М.: Т-во научн. Изданий КМК, 2007. 372 с.

6. Озеро Виштынецкое / Отв. ред. К.В. Тылик, С.В. Шибаев. Калининград: ИП Ми-шуткина И.В., 2008. 144 с.

7. The Rivers of Europe / Tockner К, Uehlinger U., Robinson C. (Eds). London: Elsevier, 2009. 736 p.

II. Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

8. Щербина Г.Х. Продукция моноцикличных видов хирономид (Díptera, Chironomidae) оз. Виштынецкого // Гидробиологический журнал. 1989. № 2. С. 4246.

9. Щербина Г.Х Применение искусственных субстратов для установления влияния промышленных стоков на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. 1997. № 3. С. 57-64.

10. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутр. вод, 1998. № 2. С. 52-61.

11. Щербина Г.Х Сравнительный анализ структуры донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 1998. № 3. С. 19-28.

12. Баканов А.И., Щербина Г.Х., Перова С.Н. Районирование Рыбинского водохранилища по состоянию сообществ донных организмов // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. №2. С. 221-230.

13. Щербина Г.Х. Аутоакклиматизация Каспийской полихеты Hypania invalida (Grube, 1860) в бассейне Верхней Волги // Зоол. журнал. 2001. № 3. С. 278-284.

14. Щербина Г.Х. Влияние моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) на структуру мак-розообентоса экспериментальных мезокосмов // Биология внутр. вод. 2001. № 1. С. 63-70.

15. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2001. № 2. С. 93-100.

16. Орлова М.И., Щербина Г.Х. О распространении Dreissena bugensis (Dreissenidae, Bivalvia) в верхневолжских водохранилищах // Зоол. журнал. 2002. Т. 81. № 5. С. 115-120.

17. Перова С.Н., Щербина Г.Х Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. № 1. С. 62-65.

18. Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса на участках верхнего и нижнего бьефов Рыбинского гидроузла // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 44-54.

19. Перова С.Н., Щербит Г.Х Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 55-64.

20. ZhulidovА.V., D.F. Pavlov, T. Nalepa, G. Kh. Shcherbina, D.A. Zhulidov, T.Yu. Gur-tovaya. Relative Distributions of Dreissena bugensis and Dreissena polymorpha in the Lower Don River System, Russia // Internat. Rev. Hybrobiol. 2004. V. 89. № 3. P. 326333.

21. Orlova M.I., Muirhead J.R., Antonov P.I., Shcherbina G. Kh., Starobogatov Ja.I., Ther-riault T. W„ Biochino G.I., Maclsac H.J. Range expansion of quagga mussel Dreissena rostriformis bugensis in the Volga River and Caspian Sea basin // Jurnal Aquatic Ecology. 2004. V. 38. № 3. P. 561-573.

22. Щербина Г.Х. Влияние промышленных стоков сыроваренного завода на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. 2005. № 3. С. 87-93.

23. Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса устьевых участков некоторых притоков Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2005. № 4. С. 50-58.

24. Orlova M.I., Therriault T. W., Antonov P.I., Shcherbina G. Kh. Invasion ecology of quagga mussels (Dreissena rostriformis bugensis): evolutionary and phylogenetic impacts Il Jurnal Aquatic Ecology. 2005. V. 39. № 4. P. 401-418.

25. Щербина Г.Х. Сезонная динамика структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2006. № 2. С. 38-44.

26. Щербина Г.Х. Влияние уровенного режима на структуру донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 2006. № 3. С. 48-60.

27. Щербина Г.Х. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллюска в питании плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) озера Плещеево // Биология внутр. вод. 2008. № 4. с. 89-97.

III. Публикации в прочих изданиях:

28. Мордухай-Болтовская Э.Д., Цыганков В.Ю., Щербина Г.Х, Герасимов В.Ю. Биомасса и продукция зоопланктона в озерах Калининградской области (Виштынец-ком, Островном и Камышовом) 1976-1977 гг. // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных. Калининград: Тр. КТИРПиХ. 1980. Вып. 91. С. 48-56.

29. Щербина Г.Х., Шилова А.И. К фауне хнрономид некоторых озер Калининградской области (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1983. №59. С. 26-31.

30. Щербина Г.Х., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. Новые и малоизвестные виды хиро-номид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской области (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1985. № 65. С. 28-31.

31. Щербина Г.Х. Продукция Stictochironomus crassiforceps (К.) оз. Виштынецкого Калининградской области (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1985. № 67. С. 30-35.

32. Щербина Г.Х. О питании линя на серых илах оз. Виштынецкого // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1987. № 75. С. 43^17.

33. Щербина Г.Х. Продукционные закономерности моноцикличных видов хирономид // Тез. доклд. Ш-й Всесоюзн. конф. "Проблемы Экологии Прибайкалья". Иркутск: Изд-во Восточно-Сибирская правда, 1988. Ч. 3. С. 94.

34. Щербина Г.Х Продукция Sergentia coracina (Zett.) оз. Виштынецкого (Díptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1988. № 79. С. 59-64.

25. Щербина Г.Х Макрозообентос оз. Виштынецкого Калининградской области // Экология и морфология водных беспозвоночных. Борок: ИБВВ АН СССР. 1988 С. 2-32. Деп. ВИНИТИ 27.09.88, № 7151-В 88.

36. Тылик К.В., Щербина Г.Х. Роль хирономид в питании рыб оз. Камышового // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1988. № 80. С. 39-43.

37. Щербина Г.Х Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 280-306.

38. Shcherbina G.Kh. Ecology and production of monocyclic species of Chironomidae (Díptera) from Lake Vishtynetskoe of the Kaliningrad región // Acta biol. Debr. Oecol. Hung. V. 3 Part 2. 1989. P. 295-303.

39. Щербина Г.Х Макрозообентос мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища. 1. Видовой состав и его распределение // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1992. № 94. С. 17-29.

40. Щербина Г.Х Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. С-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 108-144.

41. Щербина Г.Х Роль Dreissena polymorpha Pallas в донных сообществах озера Виштынецкое // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. С-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. С. 145-159.

42. Щербина Г.Х Многолетние изменение структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Матер. VII-го съезда РГБО РАН, Казань: Полиграф, 1996. Т. 1.С. 224-226.

43. Щербина Г.Х Структура и роль хирономид в составе макрозообентоса экспериментальных мезокосмов при различных плотностях дрейссены и молоди рыб // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИЭВБ РАН, ИБВВ РАН, 1996. С. 166-178.

44. Щербина Г.Х Влияние различных плотностей поселений Dreissena polymorpha на структуру донных макробеспозвоночных экспериментальных мезокосмов // Тез. III Междунар. совещан. "Проблемы гидробиологии континентальных вод и их ма-лакофауны, С-Петербург: ЗИН РАН, 1996. С. 64-65.

45. Щербина Г.Х, Архипова Н.Р., Баканов A.M. Об изменении биологического разнообразия зообентоса верхневолжских и Горьковского водохранилищ // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. С. 108-114.

46. Щербина Г.Х Роль дрейссены в питании различных размерных групп плотвы оз. Плещеево // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: ЯГУ, 1999. С. 134-140.

47. Shcherbina G.Kh. Imigration of Ponto-Caspian polychaeta Hypania invalida (Grube, 1860) in to the Upper Volga Reservoirs // Symposium Further Invasion perspectives for the Baltic Sea region 5-9 June 2000 ye. Copenhagen. 2000. P. 104.

48. Щербина Г.Х Роль видов-вселенцев в повышении продуктивности донных сообществ Горьковского водохранилища // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль: ЯрГУ, 2001. С. 54-57.

49. Щербина Г.Х Влияние уровенного режима на структуру макрозообентоса мелководной зоны Рыбинского водохранилища // Мат. конф. "Актуальные проблемы экологии Ярославской области". Ярославль: ЯрГУ, 2002. Т. 2. С. 248-252.

50. Щербина Г.Х Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 121-143.

51. Щербина Г.Х Роль видов-вселенцев в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 164-171.

52. Перова С.Н., Щербина Г.Х Влияние массовых инвазионных видов на продуктивность макрозообентоса Горьковского водохранилища // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 148-152.

53. Orlova MI., Antonov P.I., Shcherbina G.Kh., Therriault T.W. Dreissena bugensis (Andr.): evolutionary underpinning for invasion success based on its range extension in Europe // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, 2003. С. 345-152.

54. Тютин A.B., Щербина Г.Х, Медянцева E.H. Влияние гидробионтов-вселенцев на сообщества гельминтов в литоральной зоне Рыбинского водохранилища // Мат. Междунар. конф. "Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ". Казань; 11-15 октября 2004. Казань: Отечество, 2004. С. 128-130.

55. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х Сравнение скоростей фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и D. bugensis (Andr.) в эксперименте II Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 278-290.

56. Тютин A.B., Щербина Г.Х, Медянцева E.H. Многолетняя динамика зараженности Dreissena polymorpha (BIVALVIA, DREISSENIDAE) партенитами трематод в Верхневолжских водохранилищах // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 374-384.

57. Щербина Г.Х, Перова С.Н. Структура макрозообентоса некоторых малых рек Ярославской области // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 397-412.

58. Shcherbina G.Kh., Buckler D.R. Distribution and Ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov) in the Upper Volga Basin. Journal of ASTM International. 2006. V. 3. № 4. P. 1-11.

59. Тютин A.B., Щербина Г.Х Паразиты моллюсков рода Dreissena в Волжских водохранилищах // Тр. V Республ. научно-практич. конференции "Достижения и перспективы развития современной паразитологии". Витебск. 2006. С. 344-348.

60. Щербина Г.Х Изменение структуры макрозообентоса оз. Камышовое после прекращения функционирования утиной фермы // Тез. научно-практич. конференции «Теория и практика восстановления внутренних водоемов». СПб: Ин-т Озероведения РАН, 2007. С. 69-70.

61. Щербина Г.Х Изменение пищевого спектра плотвы Rutilus rutilus (L.) после вселение в озеро Плещеево моллюска Dreissena polymorpha Pallas // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2007. № 11. С. 22-26.

62. Щербина Г.Х Структура макрозообентоса биоценоза дрейссены и изменение пищевого спектра плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) озера Плещеево в связи с вселением в него моллюска Dreissena polymorpha // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Изд-во Вектор ТиС, 2007. С. 360-380.

63. Щербина Г.Х Современное распространение, структура и средообразующая роль дрейссенид в водоемах Северо-Запада России и значение моллюсков в питании рыб-бентофагов // Мат. докл. 1-ой Междунар. школы-конф. «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология». Борок: ООО «Ярославский печатный двор», 2008 б. С. 23-43.

64. Павлов Д.Ф., Щербина Г.Х, Пряничникова Е.Г. Накопление некоторых тяжелых металлов Dreissena polymorpha и D. bugensis Рыбинского водохранилища и вопрос об их роли в самоочищении водоемов // Мат. докл. 1-ой Междунар. школы-конф. «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология». Борок: ООО «Ярославский печатный двор», 2008. С. 105-110.

65. Тютин A.B., Щербина Г.Х Пряничникова Е.Г. Гельминты в популяциях моллюсков рода Dreissena из Волжских водохранилищ // Мат. докл. 1-ой Междунар. школы-конф. «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология». Борок: ООО «Ярославский печатный двор», 2008. С. 147-150.

Подписано в печать 14.08.2009. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 2.

Тираж 130 экз. Заказ №1125. Отпечатано в ООО «Принтхаус» 150000, Россия, г. Ярославль, ул. Свободы, 12Б, (4852) 73-04-74,30-49-80 e-mail: printhouse-yar@yandex.ru, print_house-06@inbox.ru www.printhouse.yar.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Щербина, Георгий Харлампиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ МАКРОЗООБЕНТОСА ИЗУЧЕНЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАКРОЗООБЕНТОСА ОЗЕРА ВИШТЫНЕЦКОГО.

4.1. Сезонная динамика макрозообентоса оз. Виштынецкого и роль Dreissena polymorpha в экосистеме водоема.

4.2. Продукционные закономерности моноцикличных видов хирономид.

4.3. Роль донных макробеспозвоночных в питание рыб-бентофагов оз. Виштынецкого.

4.3.1. Питание ерша Gymnocephalus cermms (Linnaeus, 1758).

4.3.2. Питание линя Tinca tinca (Linnaeus, 1758).

ГЛАВА 5. МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ.

5.1. Многолетние изменения макрозообентоса Иваньковского водохранилища.

5.2. Макрозообентос Рыбинского водохранилища и его притоков.

5.2.1. Многолетние изменения видового состава и структуры макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища.

5.2.2. Сезонная динамика видового состава и структуры макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища.

5.2.3. Видовой состав и структура макрозообентоса устьевых участков основных притоков Рыбинского водохранилища.

5.2.4. Роль дрейссены в питания плотвы Рыбинского водохранилища.

5.3. Макрозообентос Горьковского водохранилища.

5.3.1. Многолетние изменения видового состава и биомассы макрозообентоса Горьковского водохранилища.

5.3.2. Сравнительный анализ видового состава и структуры макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища.

5.4. Макрозообентос некоторых малых рек Ярославской области.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РОЛЬ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ В СТРУКТУРЕ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ВЕРХНЕВОЛЖСКИХ ВОДОЕМОВ.

6.1. Структура биоценоза Dreissena polyniorpha оз. Плещево.

6.2. Изменение пищевого спектра плотвы оз. Плещеево в связи с вселением в озеро дрейссены.

6.3. Современное распространение и роль дрейссенид в повышении продуктивности донных сообществ верхневолжских водохранилищ.

6.4. Распространение и роль каспийской полихеты Hypania invalida в повышении продуктивности волжских водохранилищ.

ГЛАВА 7. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ DREISSENA POL YMORPHA В ПРИРОДНЫХ H ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.

7.1. Влияние поселений дрейссены на структуру макрозообентоса песчаного биотопа речного участка Горьковского водохранилища.

7.2. Влияние различных плотностей поселений дрейссены на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 1.5 м3.

7.3. Влияние поселений дрейссены и разных возрастных групп окуня на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов объемом 15 м3.

ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ УРОВЕННОГО РЕЖИМА И ВОДНОСТИ ГОДА НА СТРУКТУРУ МАКРОЗООБЕНТОСА ОТКРЫТОГО МЕЛКОВОДЬЯ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

8.1. Влияние сработки уровня на структуру макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища.

8. 2. Влияние водности года на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища.

ГЛАВА 9. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕНОГО И ЗООГЕННОГО ЭВТРОФИРОВАНИЯ НА СТРУКТУРУ МАКРОЗООБЕНТОСА

ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ.

9.1 Изменение структуры макрозообентоса озера Камышового после прекращения функционирования утиной фермы.

9.2. Влияние сточных вод сырзавода на структуру макрозообентоса малой реки.

9.3. Структура макрозообентоса р. Латки после зарегулирования реки бобрами.

9.3.1. Макрозообентос в первые годы зарегулирования реки бобрами.

9.3.2. Изменения макрозообентоса в условиях полного зарегулирования стока бобрами и прекращения влияния сточных вод сырзавода.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-Запада России под влиянием природных и антропогенных факторов"

Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении антропогенного влияиия на пресноводные экосистемы используются все основные сообщества гидробионтов - от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. Однако общепризнано, что наиболее удобным, надежным и информативным индикатором состояния водной среды и антропогенного влияния на нее служат организмы макрозообентоса.

В системе гидробиологического миниторинга (Израэль, 1974, 1984; Баканов, 2000а) зообентосу уделяется значительное место как стационарному сообществу организмов, живущих до 6—7 лет на дне водоема, где имеет место совокупное действие загрязненной воды и грунтов (Финогенова, Алимов, 1976; Абакумов, 1977; Абакумов, Качалова, 1981). В мировой практике используется свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики зообентоса (Вакапоу, 1994). В зависимости от рассматриваемых параметров зообентоса или применяемого математического аппарата А.И. Баканов (2000 б) разделил все методы на 17 групп. Большинство представителей донных макробеспозвоночных удовлетворяют многим требованиям, предъявляемым к биоиндикаторам: повсеместная встречаемость, приуроченность к биотопу, имеют относительно продолжительный жизненный цикл (несколько месяцев и лет), поэтому их сообщества аккумулируют изменения условий существования в течение достаточно длительных периодов. Основные структурные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных служат хорошим, а в ряде случаев единственным гидробиологическим показателем загрязнения грунта и придонного слоя воды (Абакумов, 1977; Абакумов, Черногаева, 2001). Поэтому неудивительно, что большинство стран Европы для биоиндикации вод в основном используют зообентос, при этом наибольшее внимание уделяется чувствительным таксонам зообентоса - видам-индикаторам или биотическим индексам (Семенченко, 2004). Известно, что наиболее надежные и значимые биоиндикационные методы основаны на тщательном изучении видового состава, что само по себе очень трудоемко и требует высокой квалификации исследователей. В связи с этим, детальное изучение видового состава каждого водоема в настоящее время весьма актуально и имеет большое теоретическое и практическое значение. Особую актуальность правильность определения видовой принадлежности объекта исследований приобретает при изучении продукционных возможностей различных видов. «Всякая научная и практическая работа на зоологическом материале начинается с определения вида животного, которое является предметом исследований, и это определение, само собой разумеется, должно быть правильным» (Павловский, 1952). В настоящее время общепризнано, что видовая принадлежность хирономид достоверно может быть определена по трем стадия их развития (Шилова, 1976).

Следует так же отметить огромную роль донных макробеспозвоночных в самоочищении водоемов, в котором особая роль принадлежит моллюскам из рода Dreissena и олигохетам. Велика роль организмов макрозообентоса и в питании рыб-бентофагов. Многие виды хирономид, ручейников, ракообразных и моллюсков являются излюбленным кормом таких ценных видов рыб как сиг, стерлядь, сазан, линь и др. Немаловажно и то, что подавляющее большинство бентосных животных — хозяйственно малоценны, а массовые виды не входят в список исчезающих видов беспозвоночных (Directive., 2003), поэтому изъятие их из водоема для исследований не наносит экосистеме существенного ущерба.

В настоящее время значительная часть пресноводных экосистем находится под влиянием деятельности человека, поэтому изучению сообществ, функционирующих в режиме повышенной антропогенной нагрузки, уделяется особое внимание. Кроме практической необходимости мониторинга состояния водной среды, исследование влияния антропогенных факторов на структуру экосистемы способно выявить сами механизмы ее структурно-функциональной перестройки и представляет, таким образом, важный теоретический интерес (Алимов, 1989; Оксиюки др., 1993).

В последние десятилетия появилась еще одна актуальная и острая проблема, связанная с видами—вселенцами. Вселение видов живых организмов на новые территории, в настоящее время определяется как процесс биологических инвазий, а сами виды в этом случае принято называть • «вселенцами» или «чужеродными» (Initial risk., 1999; Биологические инвазии., 2004; Дгебуадзе и др., 2005,). В последние годы интерес к биологическим инвазиям резко возрос во всем мире. В большинстве случаев их вселение в новый водоем сопровождалось «взрывом» численности, который характерен для всех аутоакклиматизантов (Карпевич, 1975). Таким образом, проблема инвазии и интродукции видов всегда была важной, поскольку появление новых видов часто влекло за собой глубокие и даже катастрофические нарушения в экосистемах. Расселение и массовое развитие дрейссенид (D. polymorpha и D. bugensis) в водоемах Старого и Нового Света — один из наиболее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экосистемах водоемов-реципиентов. Масштабы экономического ущерба могут быть поистине катастрофическими, так в результате вселения дрейссенид в Великие Озера США и Канады ущерб оценивается Правительством США в размере 400 млн. долларов в год (Экологические проблемы., 2001). Таким образом, общепризнанным можно считать факт существования проблемы биологического загрязнения как одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для водоемов Северо-Запада России (Биологические инвазии., 2004; Дгебуадзе, 2006 а, 2006 б).

В связи с этим, только в период с 1991 по 2004 гг. по различным аспектам изучения D. polymorpha было издано более 130 англоязычных публикаций. Подавляющее их большинство посвящено влиянию моллюска на фитопланктон, зоопланктон, крупных моллюсков сем. Unionidae и литофильных рыб, фильтрационной активности дрейссенид и накоплению ими различных загрязняющих веществ. Отсутствуют какие—либо публикации по средообразующей роли D. polymorpha в экспериментальных условиях. О необходимости сочетания традиционных гидробиологических наблюдений в природе с экспериментальными исследованиями указывали и другие исследователи (Алимов, 1989; Townsend, 1989).

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить динамику изменений видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса под влиянием природных и антропогенных факторов в разнотипных водных объектах Северо-Запада России. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав макрозообентоса в разнотипных водных объектах и дать величины сапробности донных макробеспозвоночных для сапро-биологического анализа водоемов и водотоков Северо-Запада России.

2. Изучить продукционные процессы у моноцикличных видов хирономид.

3. Выяснить влияние уровненного режима как важного антропогенного фактора на видовой состав и структуру макрозообентоса на примере Рыбинского водохранилища.

4. Оценить влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья водохранилищ.

5. Выявить современное распространение, способы расселения и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов.

6. Определить средообразующую роль иге\55епа ро1утогрЪа в природных и экспериментальных условиях.

7. Изучить закономерности питания рыб—бентофагов исследованных водоемов, как фактора, влияющего на различные группы донных беспозвоночных.

8. Исследовать особенности влияния антропогенного и зоогенного эвтрофирования на структуру макрозообентоса водоемов и водотоков Северо-Запада России.

Предмет защиты. Роль средообразующих (ключевых) видов, природных и антропогенных факторов в формировании таксономического состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса пресноводных экосистем Северо-Запада Европейской части России.

Положения, выносимые на защиту.

1. Приведенные величины сапробности донных макробеспозвоночных служат надежным показателем органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России.

2. Средообразующие или ключевые виды оказывают на видовой состав, структуру донных сообществ макробеспозвоночных и экосистему водохранилищ в целом значительно большее влияние, чем стадия развития водоема.

3. Образовавшиеся в озерах и водохранилищах одни из самых продуктивных пресноводных биоценозов D. polymorpha и D. bugensis играют, как естественный биофильтр, огромную функциональную роль в экосистемах водоемов.

4. Формирование в прибрежной зоне верхневолжских водохранилищ псаммофильного хирономидного комплекса является причиной значительного повышения продуктивности макрозообентоса открытого прибрежья водоемов, подверженных воздействию ветровых волн и сработке уровня в течение вегетационного сезона.

5. Искусственные субстраты (контейнеры с листовым опадом) могут служить надежным методом оценки влияния антропогенного загрязнения на макрозообентос водоемов и водотоков Северо-Запада России.

6. Полученное по обширным материалам среднее значение Р/В — коэффициента равное 3.0±0.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции всех генетически моноцикличных видов хирономид независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.

7. Процесс формирования донных сообществ макробеспозвоночных в ходе зоогенного эвтрофирования сходен с таковым в верхневолжских водохранилищах, но происходит значительно быстрее, минуя «мотылевую» стадию.

Научная новизна полученных результатов. Впервые в составе донных сообществ различных водоемов Северо-Запада России изучена фауна хирономид по трем стадиям их развития и одновременным сборам имаго, в период их массового вылета. В результате проведенного исследования выявлено 177 видов хирономид, из них 128 видов впервые указывается для водоемов Калининградской области, 81 - для фауны Прибалтийских государств, 28 — для фауны России и 2 — для фауны Европы.

Используя литературные данные и собственные результаты исследований для водоемов и водотоков Северо-Запада России даны величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных, которые могут быть применены при сапро-биологической оценке грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека.

Подробно исследовано современное распространение и роль массовых видов—вселенцев в структуре донных сообществ верхневолжских водохранилищ и высказана гипотеза о времени и способе расселения каспийской полихеты Hypania invalida и моллюска Dreissena bugensis в волжские водохранилища. Установлено, что наибольшие изменения в структуре биомассы макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем в целом произошли в связи с образованием в водоемах биоценозов D. polymorpha и D. bugensis.

С целью выяснения средообразующей роли D. polymorpha проведены экспериментальные исследования в мезокосмах объемом 1.5 и 15 м , которые доказали, что дрейссена способствует увеличению видового богатства и количественного обилия донных макробеспозвоночных. При этом массовые виды макробеспозвоночных не только используют в качестве пищи продукты жизнедеятельности дрейссены, но ее друзы служат им убежищем от годовиков окуня.

Изучено влияние сработки уровня воды на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища и выявлены механизмы адаптации массовых видов прибрежной зоны к нестабильным условиям обитания. Показано, что в маловодный год биомасса макрозообентоса в прибрежье возрастает от весны к осени, а видовое богатство уменьшается в результате миграции макробеспозвоночных из осушенных участков. В многоводный год число видов по сезонам одинаково, а незначительное увеличение биомассы макрозообентоса в прибрежье от весны к осени связано с ростом молодого поколения хирономид и олигохет.

В результате изучения продукции генетически моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах и глубинах оз. Виштынецкое, анализа собственных и литературных данных впервые показано, что отношение продукции популяции к ее средневзвешенной биомассе (Р/В ) близко к 3.0 и его величина не зависит от глубины обитания вида, трофического статуса мест обитания и суммы градусо-дней.

Анализ сезонной динамики питания линя на многочисленном материале из оз. Виштынецкое позволил объяснить противоречивые литературные сведения о доминировании в составе его пищи, по данным одних авторов, хирономид, по данным других - ракообразных и моллюсков.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России» и Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования».

Данные по выявлению видового состава хирономид, полученные по трем стадиям развития, экологии массовых видов и их распространению в исследованных озерах и водохранилищах являются дополнительным экологическим признаком при определении хирономид в сходных водоемах. Полученные средние индикаторные веса для 377 видов донных макробеспозвоночных могут быть применены при оценке последствий органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле— Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России и сопредельных государств.

Результаты исследований по влиянию чужеродных видов, на примере моллюсков дрейссенид, могут быть использованы в трофологии при расчете потенциальной рыбопродукции в самых различных водоемах Верхней Волги и при оценке влияния массовых инвазионных видов на экосистемы водоемов. Некоторые методические подходы, в том числе применение искусственных субстратов (контейнеров с листовым опадом), дает возможность достоверно оценить антропогенное загрязнение в различных пресных водоемах и водотоках России и сопредельных стран.

Результаты по влиянию средообразующих или ключевых видов на структуру макрозообентоса позволяют прогнозировать изменение экосистем водоемов при их вселении, а так же деэвтрофировании водных экосистем после прекращения воздействия ключевых видов.

Полученный в результате проведенных исследований и анализа литературных данных Р/В-коэффициент, равный 3.0, может быть использован для расчета продукции одной генерации хирономид, что необходимо при определении потенциальной рыбопродукции водоемов для планирования и реконструкции их ихтиофауны, расчета ущерба при проведении дноуглубительных работ, добычи песка, укладке трубопроводов через реки и т.д.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены в виде пленарных секционных и стендовых докладов на следующих Международных конференциях и симпозиумах: X Международном симпозиуме по хирономидам (Венгрия, 1988); Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны (С—Петербург, 1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (С-Петербург, 2000); Further invasion perspectives for the Baltic Sea region (Copenhagen, 2000); Инвазии чужеродных видов в Голарктике (Борок, 2001, 2005); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах (Борок, 2003); Научные основы сохранения водосборных бассейнов (Улан-Удэ, 2004); Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004);

Symposium on Invasive Species: Their Ecological Impacts and Alternatives for Control (Reno, Nevada, USA, 2005); Достижения и перспективы развития современной паразитологии (Витебск, 2006); Моллюски морские, пресноводные, наземные (их систематика, фауна, морфология, эволюция, генетика, экология и т.д. (С-Петербург, 2006); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Миниск-Нарочь, 2007); Дрейссениды: эволюция, систематика, экология (Борок, 2008).

Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: V, VII—IX съездах гидробиологического общества РАН (Киев, 1981; Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006); Всесоюзных конференциях молодых ученных (Калининград, 1981; Борок, 1999; Улан-Удэ, 2007); Проблемы Экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: современное состояние и перспективы (С-Петербург, 1994); Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона (Ярославль, 1994, 1999, 2001, 2002); Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах (С-Петербург, 1997); Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья (Тольятти, 1997); Моллюски, проблемы систематики, экологии и филогении (С-Петербург, 1998); Водные экосистемы и организмы—2 (Москва, 2000); Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы (Тольятти, 2001); Экологическая безопасность и инвазии чужеродных видов (Москва, 2002); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002); Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны (Ростов-на—Дону, 2003); Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана (Борок, 2004); Теория и практика восстановления внутренних водоемов (С-Петербург, 2007).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований выполненных автором в составе комплексных экспедиций преподавателей и студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства МРХ и сотрудников Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН за период 1976— 2005 гг. Все экспериментальные исследования (с 1991 по 2005 гг.) проведены лично автором или под его руководством. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, впервые введены или модифицированы существующие индексы, проанализированы результаты исследований, сформулированы обобщения и выводы. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 128 научных публикациях, в том числе в 7 коллективных монографиях и 21 статье в центральных российских и зарубежных рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 468 стр. машинописного текста, состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 531 источник и 18 приложений, содержащих списки видов макрозообентоса обнаруженных в исследованных водоемах и рыбах-бентофагах. Работа проиллюстрирована 93 таблицами и 46 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Щербина, Георгий Харлампиевич

332 ВЫВОДЫ

1. В составе макрозообентоса исследованных водных объектов обнаружено 382 таксона, из которых наиболее разнообразны хирономиды - 177 видов, моллюски - 68 и олигохеты - 48 видов. Суммарная доля вышеперечисленных групп закономерно возрастает по мере увеличения трофического статуса водных объектов. Наибольшее видовое богатство зарегистрировано в (3-мезосапробных водоемах - Рыбинском водохранилище и оз. Виштынецкое (180 и 155 видов соответственно), наименьшее — в эвтрофном оз. Камышовое (37).

2. Приведенные величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных дают возможность провести сапро-биологический анализ грунта и придонного слоя воды по методу Пантле—Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России.

3. Полученное в результате исследований продукции генетически моноцикличных видов хирономид и анализа литературных данных среднее значение Р/В —коэффициента, равное 3.0±0.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции одного поколения хирономид, независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.

4. Сравнительный анализ питания ерша и линя оз. Виштынецкое показал, что весной ерш оказывает наибольшее воздействие на ракообразных бентоса (в пищевом комке доминируют гаммариды), в остальные сезоны года фактор выедания ершом наиболее значим для хирономид, личинки и куколки которых преобладают в его пищевом комке. Для линя отмечена обратная закономерность.

5. Вселение в оз. Плещеево Пге'188епа ро1утогрЬа существенно повлияло на экосистему водоема - улучшило кислородный режим профундали в зимний период, что повысило продуктивность глубоководной зоны озера более чем на порядок. До вселения дрейссены в оз. Плещеево здесь существовали две локальные группировки плотвы (пелагическая и прибрежная), после вселения £>. ро1утогрка плотва в течение одного поколения перешла на потребление моллюска, в результате чего темп ее роста, упитанность и максимальные размеры существенно возросли. Переход на потребление дрейссены происходит при достижении плотвы размера >15 см, когда завершается третья и последняя линька ее глоточных зубов, и плотва способна дробить раковины дрейссены.

6. В глубоководных озерах со стабильным уровненным режимом и широкой литоралью наибольшие видовое богатство, биологическое разнообразие и размерная структура «мягкого» макрозообентоса наблюдаются в прибрежных биоценозах, наименьшие - в профундали водоема. В водохранилищах со значительной сработкой уровня воды в течение вегетационного периода отмечена обратная зависимость — максимум в глубоководной зоне, минимум в осушаемом открытом прибрежье. Причем, в озерах биомасса макрозообентоса прибрежной и глубоководной зон в течение сезона различаются в 12-27 раз, в водохранилищах значительно меньше — 2.5—3 раза.

7. Водность года по-разному формирует таксономическую и размерную структуры макрозообентоса в водохранилищах. В маловодный год видовое богатство и биомасса макрозообентоса в прибрежной зоне открытого мелководья Рыбинского водохранилища значительно ниже, чем в зоне возможного осушения, в многоводный год эти различия незначительны. В маловодный год биомасса макрозообентоса в прибрежье существенно возрастает от весны к осени (вследствие миграции макробеспозвоночных из осушенных участков), в многоводный год ее небольшое повышение связано с размножением и ростом новых поколений олигохет и хирономид.

8. Уровенный режим во многом определяет структуру макрозообентоса открытых мелководий водохранилищ. Сработка уровня воды в водохранилищах формирует различные адаптации у массовых в открытом прибрежье видов' к неблагоприятным условиям обитания. Личинки хирономид ЫрШеПа агаетсо1а способны зарываться глубоко в песок, иногда до 1 м, где и переносят длительный период обсыхания, включая зимнее время. Личинки С1айо1апу1аг8из gr. тапсж и других массовых видов хирономид при осушении прибрежья отступают вместе с водой и снова мигрируют в прибрежную зону по мере ее затопления.

9. Виды-вселенцы, прежде всего дрейссениды — одни из самых значимых экологических факторов, формирующих современный облик экосистем водохранилищ. Наибольшие изменения в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем произошли при формировании в водоемах постоянных биоценозов дрейссенид. Особенно ярко это выражено в Рыбинском водохранилище, когда оба этапа деэвтрофирования толщи воды были тесно связаны с распространением в водоеме двух видов дрейссенид: в начале 70-х годов — ВгегББепа ро1утогрЬа\ в начале 90-х — £). Ьщет1з. Являясь мощными фильтраторами и достигая больших плотностей в исследованных озерах и водохранилищах, дрейссениды перехватывают значительную часть органических веществ, препятствуя их осаждению и захоронению в донных отложениях профундали озер и в затопленных руслах рек. Выполняя роль естественного биологического фильтра, дрейссениды снижают процесс эвтрофирования водоемов и тем самым улучшают их кислородный режим на глубоководных участках в зимний период.

10. Экспериментально установлено, что повышенная плотность О. ро1утогрка не только увеличивает видовое богатство и размерную структуру видов—вселенцев в составе макрозообентоса, ее друзы служат убежищем для крупных макробеспозвоночных при питании ими годовиков окуня. Превышение биомассы «мягкого» макрозообентоса в биоценозе дрейссены над таковым песчаного биотопа почти в 2 раза весной и в 11.5 раза летом связано с возрастанием фильтрационной активности моллюска в этот период, в результате чего на дно осаждается больше агглютинатов и фекалий, служащих отличным кормом для детритофагов—собирателей и глотателей. Сравнительный анализ структуры биомассы макрозообентоса биоценоза I). ро1утогрка показал, что в природных условиях ее основу составляют полихеты, хирономиды, олигохеты и ракообразные, в экспериментальных - хирономиды-вселенцы и пиявки. Установлено, что дрейссена увеличивает значение индекса вылета хирономид на 1.6 (благодаря улучшению трофических условий), в то время как окунь - на 2.5 (вследствие выедания годовиками окуня куколок редких видов хирономид).

11. Аутоакклиматизация полихеты Hypania invalida в Иваньковском и Горьковском водохранилищах, где отмечены максимальные (96.6-125.4 г/м ) ее биомассы в естественных водоемах стала возможной благодаря существованию биоценоза D. polymorpha. Продукты жизнедеятельности моллюска — источник пищи и строительный материал для трубок-домиков, вне которых полихета не живет. Анализ литературных данных по темпу роста численности H. invalida в естественных условиях и собственных наблюдений за выживаемостью дрейссенид в тралах позволил высказать гипотезу о времени и способе вселения каспийской полихеты и бугской дрейссены в бассейн Верхней Волги.

12. Анализ процесса формирования фауны на искусственных субстратах а так же сравнение величин индексов видового разнообразия Шеннона и сапробности Пантле-Букк показали незначительные отличия между искусственными субстратами и естественными грунтами. Это позволяет рекомендовать искусственные субстраты для изучения антропогенного загрязнения водоемов и водотоков, так как они создают на всех станциях одинаковые трофические условия и равный объем проб, что крайне важно при проведении сравнительного анализа.

13. В новых бобровых прудах, расположенных на участках реки выше источника антропогенного эвтрофирования, формирование донных сообществ сходно с таковым в волжских водохранилищах (высокое видовое богатство и существенное преобладание по биомассе моллюсков-пизидиид), однако происходит более ускоренными темпами. Дальнейшая сукцессия макрозообентоса бобрового пруда в ходе процесса зоогенного эвтрофирования идет по схеме, наблюдаемой при антропогенном эвтрофировании — существенное снижение видового богатства и разнообразия, высокие величины индекса сапробности и размерной структуры полисапробных видов олигохет и хирономид. После разрушения плотины видовое богатство и структура макрозообентоса на участке бывшего бобрового пруда не отличаются от таковых фоновых станций, расположенных выше источника антропогенного эвтрофирования, и характеризуются высоким видовым богатством и разнообразием, пониженным значением индекса сапробности, доминированием по биомассе Д-мезосапробных видов - моллюсков-пизидиид Атезос1а 8са!сИапа и БрИаегшт сотеит и олигохеты ТиЫ/ех пеуоаеш18.

14. Наибольшее влияние на видовой состав и структурно-функциональную организацию сообществ донных макробеспозвоночных разнотипных пресноводных экосистем Северо-Запада России оказывают чужеродные виды, способные выступать в роли средообразующих (ключевых), аллогенное поступление органических и биогенных веществ в результате антропогенного и зоогенного воздействия, глубина, водность года, изменение уровенного режима и воздействие ветровых волн. Относительная значимость различных экологических факторов для становления видового состава и структуры макрозообентоса в конкретном водоеме определяется специфическими природно-антропогенными условиями его существования. Проявление общих закономерностей процесса формирования донных сообществ может модифицироваться и требует специального подхода и изучения в каждом отдельном случае.

337

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Щербина, Георгий Харлампиевич, Санкт-Петербург

1. Абакумов В.А., Качалова О.Л. 1981. Зообентос в системе контроля качества вод // Научные основы контроля по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, С. 167-174.

2. Абакумов В.А., Черногаева Г.М. 2001. Состояние экосистем поверхностных вод России по данным многолетнего мониторинга // Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. М.: Наука, С. 177-191.

3. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Наука, 288 с.

4. Алексевнина М.С. 1973. Хирономиды дельты Волги, их продукция и роль в питании рыб: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. М., 30 с.

5. Алексевнина М.С. 1974. Рост и продукция массовых видов хирономид ^ргега, ТепсйресЫае) авандельты Волги // Зоол. журн., Т. 53, № 5, С. 720-727.

6. Алексеев Н.К. 1971. Биогеографический очерк озера Виштынецкого. // Биология рыб и водных беспозвоночных морских и внутренних водоемов. Тр. КтиРПиХ, Калининград. Вып. 26, С. 54-60.

7. Алексеев Н.К., Демидова А.Г., Берникова Т.А., Мордухай-Болтовская Э.Д., Мухордова Л.Л. 1976. Озеро Виштынецкое. Калининград: Калиниградское книжн. изд-во, 48 с.

8. Алимов А.Ф. 1981. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука. 248 с.

9. Алимов А.Ф. 1989. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 152 с.

10. Алимов А.Ф. 1994. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Журнал общей биологии. Т. 55, № 3. С. 285-291.

11. Алгьхюв А.Ф. 1998. Биоразнообразие, как характеристика структуры сообщества // Изв. АН. Серия биологическая. № 4. С. 434-439.

12. Алгтов А.Ф. 2000. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука, 147 с.

13. Алимов А.Ф., Финогепова Н.П. 1975 а. Биоценозы и продуктивность бентоса. Видовой состав биоценозов // Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука. Ч. 1. С. 156-195.

14. Алимов А.Ф., Фгшогенова Н.П. 1975 б. Продуктивность бентоса // Биологическая продуктивность северных озер, Л.: Наука, Ч. 2. С. 150-167.

15. Андрусов Н.И. 1897. Ископаемые и живущие Dreissenidae Евразии. СПб. С. 285-340.

16. Антгтова Л.Ф. 1980 а. Питание молоди некоторых видов рыб Псковско-Чудского озера // Тр. ГосНИОРХ, Л., Т. 156. С. 65-77.

17. Антгтова Л.Ф. 1980 б. Рацион молоди леща, плотвы, густеры и ерша Псковско-Чудского озера// Тр. ГосНИОРХ, Л., Т. 159. С. 65-74.

18. Антипова O.A. 1961. Рыбинское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. Т. 50. С. 31-50.

19. Антонов П. И. 1996. Новый для фауны Волги двустворчатый моллюск Dreissena bugensis (Andr.) // Тез. докл. «Проблемы гидробиологии континентальных вод и из малакофауна», СПб.: ЗИН РАН. С. 9-10.

20. Арнолъди JI.B. 1949. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. Каркиеитский залив // Тр. Севаст. биол. ст. Т. 7. С. 127-192.

21. Архгтова Н.Р. 2005. Фауна малощетинковых червей (Oligochaeta, Annelida) водохранилищ Верхней и Средней Волги // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», С. 8297.

22. Бабицкий В.А. 1983. Экологические группировки донной микрофауны в трех озерах разного типа // Вестник белорусского университета. Сер. 2, № 3. С. 26-30.

23. Баканов А.И. 1978. Номограмма для оценки необходимого количества проб бентоса // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JL, № 39. С. 86-89.

24. Баканов А.И. 1979 а. Новые модели дночерпателей и оценка агрегированности бентоса II Гидробиол. журн., Т. 15. № 3. С. 87-93.

25. Баканов А.И. 1979 б. О репрезентативности данных по кормовой базе рыб — бентофагов // Вопр. ихтиол. Т. 19. Вып. 6. С. 1133-1136.

26. Баканов А.И. 1979 в. О планировании бентосных съемок. Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. Рукоп. деп. в ВИНИТИ, № 1596-79. 16 с.

27. Баканов А.И. 1979. Изучение агрегированности бентоса методом парных проб // Тез. докл. совещ. Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: Изд-во Восточно-сибирская правда, С. 1440145.

28. Баканов А.И. 1983. Бентос оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, С. 70-83.

29. Баканов А.И. 1984. О бентосе Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища//Биология внутренних вод: Информ. бюл. JL, № 63. С. 57-61.

30. Баканов А.И. 1985. Количественное развитие зообентоса в водохранилищах Советского Союза // Рукоп. деп. в ВИНИТИ 5.05.1985. № 2968. 32 с.

31. Баканов А.И. 1988. Бентос русловой части Волжских водохранилищ // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Института биологии внутренних вод АН СССР. №79. С.28-31.

32. Баканов A.M. 1989. Об одновременном учете плотности, агрегированности и доступности организмов // Экология. № 6. С. 80-81.

33. Баканов А.И. 1993. О появлении пиявки Archaeobdella esmonti (Arhynchobdellea, Herpobdelidae) в Волжских водохранилищах // Зоол. журн. Т. 72. Вып. 6. С. 135-137.

34. Баканов А.И. 2000 а. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов // Биология внутр. вод. № 1. С. 68-82.

35. Баканов А.И. 2000 б. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биология внутр. вод. № 2. С. 5-18.

36. Баканов А.И. 2002. Таксономический состав и обилие бентоса Шекснинского водохранилища в конце XX века // Биология внутр. вод. № 1. С. 66-75.

37. Баканов А.И. 2003. Современное состояние бентоса Верхней Волги в пределах Ярославской области // Биология внутр. вод. № 1. С. 81-88.

38. Баканов А.И. 2005. Бентос Чебоксарского водохранилища: таксономический состав и обилие // Биология внутр. вод. № 1. С. 69—78.

39. Баканов А.И, Княшко В.И. 1980. Особенности статистической обработки материалов по питанию раб // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JL, № 45. С. 46-50.

40. Баканов А.И, Краснопер Е.В., Стрижникова J1.H. 1980. Об использовании индексов при узучении питания рыб-бентофагов. Ин-т биол. внутр. вод АН ССР, Рукоп. деп. в ВИНИТИ, № 4984-80 Деп. 29 с

41. Баканов А.И, Митропольсшй В.И. 1982. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища за 1941—1978 гг. // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо—Двинской водных систем. Л.: Наука, С. 63-69.

42. Баканов А.И, Щербина Г.Х., Перова С.Н. 1999. Районирование Рыбинского водохранилища по состоянию сообществ донных организмов // Водные ресурсы. Т. 26. № 2. С. 221-230.

43. Бакастов С.С. 1976. Изменение площадей и объемов мелководий Рыбинского водохранилища в 'зависимости от его наполнения // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ЯрГУ, С. 13-22.

44. Балагурова М.В. 1962. Материалы по биологии ерша Сям-озера // Тр. Карельского фил. АН СССР, Петрозаводск, Вып. 33. С. 30-37.

45. Балушкина Е.В. 1976. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Наука, С. 106-108.

46. Балушкина Е.В. 1987. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 180 с.

47. Баранов КВ. 1961. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ Европейской части СССР // Изв. ГосНИОРХ. Т. 50. С. 279—322.

48. Баранова В.В. 1984. Рост плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae) в водоемах бассейна Верхней Волги // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 2. С. 253—257.

49. Бахтина В.И. 1973. К вопросу об увеличении продукции бентоса в нагульных прудах // Тр. ВНИИ прудового рыб. хоз-ва. М., Т. 21, С.,53-63.

50. Белявская А.П., Кутова Т.Н. 1966. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Растительность волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1966. С. 162-189.

51. Беляков В.П. 1983. Видовой состав, численность и биомасса зообентоса // Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. Л.: Наука, С. 116-179.

52. Беляков В.П. 1988. Донные биоценозы как показатели антропогенного нарушения экосистемы озер // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, С. 245-267.

53. Беляков В.П. 1992. Структура и продуктивность сообществ макрозообентоса малых озер Датгальской возвышенности и их зависимость от экологических факторов: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, СПб, 18 с.

54. Бентос Учинского водохранилища. 1980. М.: Наука, 251 с.

55. Бердичевский JI.С., Карпееич А.Ф., Локшина И.Е. 1968. Итоги и эффективность акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР за 15 лет // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, С. 5-28.

56. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. 2004. М.: Товарищество научных изданий КМК. 436 с.

57. Биркан В.П. 1980. Питание ерша Ладожского озера // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, Л., Т. 159. С. 44-49.

58. Бисеров В.И. 1987. Макрозообентос Рыбинского водохранилища в 1984 г. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., № 74. С. 23—26.

59. Бисеров В.И. 1988. Зообентос Горьковского водохранилища в первой половине 80-х годов // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., № 77. С. 2528.

60. Бисеров В.И. Митрополъский В.И. 1985. Состояние бентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1982 гг. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. № 67. С. 14-19.

61. Борисов P.P. 1996. Влияние сработки уровня в водохранилищах на обитающих в прибрежье личинок хирономид // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: Ин-т биологии внутрен. вод РАН, Ин-т экологии Волжского бассейна РАН, С. 128-131.

62. Боруцкий Е.В. 1939. Динамика биомассы Cironomus plumosus профундали Белого озера // Тр. Лимнол. ст. в Косине, Вып. 22. С. 156-195.

63. Брагинский Л.П. 1998. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестроек пресноводных экосистем в условиях антропогенного пресса // Гидробиол. журн. № 6. С. 72-94.

64. Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. 1939. Количественный учет донной фауны Баранцева моря // 50 рейсов экспедиционного судна "Персей". М.: Пшцепромиздат. С. 5-98.

65. Бульон В.В. 2007. Эвтрофикация и деэвтрофикация озер как следствие изменения на водосборной площади // Тезисы Научно-практическойконференции «Теория и практика восстановления внутренних водоемов» 15—18 октября 2007 г. Санкт-Петербург. СПб, С. 7.

66. Буторин Н.В. 1959. О прозрачности и мутности воды Горьковского водохранилища // Тр. ИБВ АН СССР. Вып. 2(5). С. 204-211.

67. Буторин Н.В. 1969. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах Волжского каскада. JL: Наука, 323 с.

68. Буторин Н.В., Гордеев H.A., Ильина JI.K. 1975. Рыбинское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ, Вып. 102. С. 39-68.

69. Буторин Н.В., Курдына Т.Н., Бакастов С.С. 1982. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Д.: Наука, 221 с.

70. Буторин Н.В., Скляренко В.Л., Савельева А.Ф. 1989. Физико-географическая характеристика // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, С. 7— 24.

71. Былинкина A.A. 2000. Гидрохимический режим // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 26-40.

72. Вершинин Н.В. 1975. Зообентос Красноярского водохранилища и его продуктивность // Биологические исследования Красноярского водохранилища, Новосибирск, С. 138-147.

73. Виленкин Б.Я. 1965. Об интерпретации данных количественных сборов макрозообентоса// Океанология. Т. 5. Вып. 1. С. 128-133.

74. Винберг Г.Г. 1967. Особенности водных экологических систем // Журнал общей биологии. Т. 28, № 5. С. 538-545.

75. Винберг Г.Г. (отв. ред.). 1968. Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйшая школа, 242 с.

76. Винберг Г.Г. 1975. Введение // Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука, С. 3-9.

77. Винберг Г.Г. 1977. Евтрофирование озер и первые итоги гидробиологических исследований на р. Тюп и Тюпском заливе оз. Исык-Куль

78. Гидробиологические исследования на р. Тюп и Тюпском заливе оз. Исык-Куль Л.: Наука, С. 132-139.

79. Волга и ее жизнь. 1978. Л.: Наука, 350 с.

80. Волков В.В. 1978. Зооценозы Горьковского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. Вып. 135. С. 121-137.

81. Гаврилов С.И. 1968. Продуктивность зообентоса некоторых промысловых озер Белоруссии: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, Минск, 24 с.

82. Гаврилов С.И. 1970. Бентос озера и его прдуктивность // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука, С. 106-125.

83. Гаврилов С.И. 1973. Продуктивность донной фауны эвтрофных озер Мястро и Баторин // Биологические исследования на внутренних водоемах Прибалтики, Минск: Вышэйшая школа, С. 75-79.

84. Гаврилов С.И., Кашеваров 'Л.П., Драбко М.М., Десятник И.И. 1975. Динамика и продуктивность макрозообентос в мезотрофном озере Нарочь // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс: Зинайте, С. 50-53.

85. Гапеева М.В., Гребенюк Л.П., Ершов Ю.В., Томилина И.И. 2003. Комплексная оценка состояния донных отложений р. Латки // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука, С. 310-322.

86. Гасюнас И. 1959. Кормовой зоомакробентос залива Куршю марес // Куршю марес. Вильнюс: Зинайте, С. 191-280.

87. Герасимов Ю.В. 1983. Условия нагула бентосоядных рыб в зоне зарослей макрофитов озер: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, М., 24 с.

88. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. 1999. Роль гидробиологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 172 с.

89. Голубева Г.В. 1985. Хирономиды малых рек нечерноземной зоны РСФСР и их использование в индикации качества воды: Автереф. дис. канд. биол. наук. М., 17 с.

90. Гребенюк Л.П. 1994 а. Качественный и количественный состав хирономидреки Латки, малого притока Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бгал. СПб., № 96. С. 40-46.

91. Гребеиюк Л.П. 1994 б. Оценка степени загрязнения реки Латки (малого притока Рыбинского водохранилища) по составу хирономид // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., № 97. С. 31—33.

92. Григялис А.И. 1985. Биопродуктивность и закономерности формирования зообентоса озер ледникового происхождения Балтийской гряды: Автореф. дисс. докт. биолог, наук. Киев, 58 с.

93. Гусаков В.А. 2001. Мейозообентос // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-воЯГТУ, С. 135-141.

94. Дгебуадзе Ю.Ю. 2006 а. Экологические последствия инвазий чужеродных видов: реальные и мнимые // Тез. IX съезда гидробиологического общества РАН, Тольятти 18-22 сентября 2006. Тольятти: ИЭВБ РАН, Т.1. С. 130.

95. Дгебуадзе Ю.Ю. 2006 б. Уязвимость к инвазиям чужеродных видов как индикатор состояния пресноводных экосистем // Сборник тез. докл. Международной конференции, Санкт-Петербург, 23-27 октября 2006 г. СПб.: Институт Озероведения РАН, С. 48.

96. Дзюбан А.Н. 2000. Бактериопланктон и микробиологическое окисление метана в воде загрязняемой малой реки // Биология внутр. вод. № 2. С. 65-72.

97. Дзюбан Н. А., Слободчнков Н.Б. 1980. Hypania invalida (Grube, 1860) в Волжских водохранилищах и гидробиологический мониторинг // Гидробиол. журн. T. XVI. № 5, С. 56-59.

98. Дрейссена Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Dreissenidae) Систематика, экология, практическое значение. 1994. М.: Наука, 240 с.

99. Дрягии H.A. 1948. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна // Изв.

100. ВНИОРХ, Л., Т. 25. Вып. 2. С. 3-104.

101. Егерева И.В. 1970. Краткие итоги работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных // Тр. Татарск. отд. ГОСНИОРХ. Казань. Вып.11. С. 48-50.

102. Евдущенко A.B. 1959. Удобрения степных прудов Украины посредством выращивания водоплавающей птицы и развитие фитопланктона // Тр. VI совещ. По проблемам биологии внутр. вод. М.-Д.: Изд-во АН СССР, С. 81-85.

103. Ефимова А.И. 1966. Ерш Псковско—Чудского водоема // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин, С. 228—234.

104. Жадин В.И. 1940. Фауна рек и водохранилищ. М.; Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 992 с.

105. Жадин В.И. 1952. Моллюски пресных вод СССР. М.,Л.: Изд-во АН СССР, Вып. 46. 376 с.

106. Жадин В.И., Герд C.B. 1961. Реки, озера и водохранилища СССР, фауна и флора. М.: Государственное учебно-педагогическое изд-во, 599 с.

107. Жгарева H.H. 1992. Состав и распределение фауны зарослей озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации оз. Плещеево. Ярославль: Ярослав, гос. ун-т, С. 95—105.

108. Жгарева H.H., Щербина Г.Х. 2003. Фауна макробеспозвоночных малых рек Верхнего Поволжья // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. (Ред. Папченков В.Г.). М.: Наука, С. 110-118.

109. Желтенкоеа М.В. 1949. Состав пищи и рост некоторых представителей вида Rutilus rutiliis (L.) // Зоол. журн. Т. 28. Вып. 3. С. 257—268.

110. Житенева Т. С. 1958. О питании леща в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. "Борок". Вып. 3. С. 259-272.

111. Житенева Т.С. 1980. Питание леща на разных биотопах Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., № 46. С. 2630.

112. Жохов А.Е. 2001. Изучение перехода карповых рыб на питание моллюском Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) в Рыбинском водохранилище с использованием паразита Aspidogaster limacoides (Aspidogastrea,

113. Aspidogastridae) // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 5. С. 253-257.

114. Жуков П.И. 1965. Рыбы Белоруссии. Минск: Вышейшая школа, 416 с.

115. Журавель П. А. 1951. О Dreissena bugensis (Mollusca) из системы Днепра и недавнее ее появление в Днепровском водохранилище // Зоол. журн. Т. XXX, вып. 2. С. 186-188.

116. Заболоцкий A.A. 1965. Личинка хирономид озер Карелии // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М. -Л. : Наука, С. 242-277.

117. Завьялов H.A. 2008. Бобры — ключевые виды и экосистемные инженеры // Мат. лекций и докладов школы-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» Борок 18—21 ноября 2008 г. Борок: Изд-во ООО «Принтхаус». С. 4-24.

118. Завьялов H.A., Крылов A.B., Бобров A.A. и др. 2005. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука, 186 с.

119. Законное В.В. 1981. Распределение донных отложений в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., № 51. С. 68-72.

120. Законное В.В. 1993. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях водохранилищ Волги // Органическое вещество донных отложений Волжских водохранилищ. СПб.: Гидрометеоиздат, С. 3-16.

121. Законное В. В. 1995. Пространственно-временная неоднородность распределения и накопления донных отложений верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы. Т. 22. № 3. С. 362-371.

122. Законное В.В. 2001. Грунты водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 21-26.

123. Зеленцов H.H. 1974. Сезонная динамика численности и биомассы хирономид прибрежной зоны Рыбинского водохранилища в 1970 г. // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, С. 199-209.

124. Зелетрв Н.И. 1978. Сезонная динамика хирономид прибрежной зоны Волжского плеса Рыбинского водохранилища в 1971—1972 гг. // Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежной зоне верхневолжских водохранилищ. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, С. 59-73.

125. Зштнова H.A., 1978. Гидрология // Иваньковское водохранилище и его жизнь JI. Наука. С. 14-28.

126. Згшинова H.A., Законное В.В. 1988. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. № 77. С. 63-66.

127. Зинченко Т.Д. 2002. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Тольятти: И,ВБ РАН. 174 с.

128. Золотарева В.И., Махонина A.B., Дыга А.К. 1975. О фильтрационной способности Dreissena bugensis (Andr.) // Моллюски, их систематика, эволюция и роль в природе. Автореф. докл. Сб. 5. JL: Наука, С. 81-82.

129. Иванов В.К. 2000. Экологические механизмы формирования сообществ макрозообентоса прибрежья малых разнотипных озер // Журнал общей биологии. Т. 63, № 3. С. 305-313.

130. Иваньковское водохранилище и его жизнь. 1978. Л.: Наука, 304 с.

131. Извекова И.И. 1975. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 23с.

132. Израэлъ Ю.А. 1974. Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка изменений состояния окружающей среды. Основы мониторинга // Метеорология и гидрология. № 7. С. 3—8.

133. Израэлъ Ю.А. 1984. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 560 с.

134. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Яковлев В.Н. 1982. Популяционная морфология плотвы Rutiliis rutilus (L.) водоемов Верхней Волги // Фенетика популяций. М.: Наука, С. 222-233.

135. Иоффе Ц.И. 1958. Обогащение донной фауны Цымлянского водохранилища //Изв. Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Т.45. С. 272—316.

136. Иоффе Ц.И. 1968. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовыхбеспозвоночных для рыб в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ. Т. 67. С. 7—29.

137. Иоффе Ц.И. 1973. Акклиматизационные фонды беспозвоночных СССР // Изв. Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства Т.84. С. 18-68.

138. Истомина A.M. 2007. Структура и функционирование донных биоценозов Камского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. СПб, 23 с.

139. Калайда М.Л. 1996. К вопросу об акклиматизации полихет в Куйбышевском водохранилище // Матер. VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. Т. 1. С. 189-192.

140. Каменев А.Г. 1971. Макрозообентос Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и его продукция: Автореф. дисс. канд. биол. наук, Казань, 19 с.

141. Каменев А.Г. 1972. К изучению продукции зообентоса Свияжского залива // Фауна крупных притоков Волги в условиях зарегулированного стока. Казань, С. 21-32.

142. Кангур А., Кангур М., Тыльп Ы. 1980. Питание угря в озере Выртсьярв в 1966 1976 гг. //Гидробиологические исследования IX. Тарту, С. 122-128.

143. Каратаев А.Ю. 1989. Современное состояние и перспективы распространения дрейссены в озерах Белоруссии // Тез. докл. VI зоол. Конф., 19-21 сентября 1989 г. Минск. С. 59-60

144. Каратаев А.Ю. 1992. Структура и функционирование сообществ донных и перифитонных беспозвоночных водоемов-охладителей: Автореф. дисс. докт. биолог, наук, Минск, 24 с.

145. Каратаев А.Ю., Тищиков Г.М., Каратаева И. В. 1983. Население друз Dreissena polymorpha Pallas как специфическое сообщество донных животных // Биология внутренних вод: Информ. бюл. JL, № 61. С. 18-21.

146. Каратаев А.Ю., Бурлакова JI.E. 1992. Изменение трофической структуры макрозообентоса эвтрофного озера после вселения в него дрейссены // Биология внутр. вод: Информ. бюл. JL, № 93, С. 67-71.

147. Каратаев А.Ю., Бурлакова JI.E. 1995. Роль дрейссены в озерной экосистеме // Экология. Т. 26. № 3. С. 207-211.

148. Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П., Афанасьев JI.E. и др. 1994. Место вида в биоценозах // Дрейссена Dreissena polymorpha (Pallas) Bivalvia, Dreissenidae) Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, С. 180—195.

149. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность. 432 с.

150. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Яковлев В.Н. 1982. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) водоемов Волжского бассейна // Зоол. журн. Т. 61. Вып. 12. С. 1826-1836.

151. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. 1995. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus rutilus оз. Плещеево в связи с вселением дрейссены // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 4. С. 546-548.

152. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. 1997. Изменчивость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 132—152.

153. Кикнадзе И.И., Шилова А.И, Керкис НЕ. и др. 1991. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас//Новосибирск: Наука, 115 с.

154. Китаев С.П. 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КНЦ РАН, 395 с.

155. Кияшко В.И. 1976. Характеристика питания ерша Acerina cernua L. на III этапе формирования Рыбинского водохранилища // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. JI., С. 148-154.

156. Кияшко В.И. 1978. Суточный ритм питания и рацион ерша Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. JL, № 38. С. 75-78.

157. Кияшко B.K, Половкова С.Н. 1983. Питание и пищевые взаимоотношения рыб оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод АН СССР, С. 112-124.

158. Кожевников Г.П. 1965. Горьковское водохранилище как среда обитания рыб // Изв. ГосНИОРХ. Л., Т. 59. С. 7-18.

159. Кожевников Г. П., Лесникова Т.В. 1975. Горьковское водохранилище// Изв. ГосНИОРХ, Л., Т. 102. С. 87-104.

160. Кожевников Г.П., Лесникова Т.В., Харитонова Э.Д. 1979. Размерно-возрастная структура стад и промысловый запас рыб Горьковского водохранилища // Тр. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Т. 142. С. 99-132.

161. Козлов А.И. 1983. Личинки хирономид интенсивно эксплуатируемых выростных прудов Среднего Поволжья, созданных на мелководье водохранилища: Автор, дисс. канд. биол. наук, Л., 20 с.

162. Козлова М.Ф. 1972. О питании ерша Куршского залива // Биология промысловых рыб внутренних водоемов Калининградской области. Тр. КтиРПиХ, Калининград, Вып. 40. С. 48-55.

163. Козлова М.Ф. 1973. Сезонный характер питания ерша Куршского залива // Вопросы ихитиологии. Тр. КтиРПиХ, Калининград, Вып. 46. С. 75-81.

164. Кондратьев Г.П. 1967. О некоторых особенностях фильтрации у Dreissena polymorpha (Pall.) // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. Т. 7. Саратов, С. 280283.

165. Кондратьев Г.П. 1970. Фильтрационная и минерализационная работы двустворчатых моллюсков Волгоградского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биол. наук, Саратов, 23 с.

166. Константинов A.C. 1950. Хирономиды бассейна р. Амур // Тр. Амурск, ихтиолог, экспед. ( 1945-1949 ). С. 145-286.

167. Константинов A.C. 1958. Биология хирономид и их развитие // Тр. ВНИИОРХ, Саратов. Т. 5. 358 с.

168. Концевая Н.Я., Франтова A.A. 1980. Биология и промысел ерша в Псковско-Чудском озере. Тр. ГосНИОРХ, Л., Т. 159. С. 80-84.

169. Корнева Л.Г., Соловьева В.В., Митрополъская И.В., Девяткин В.Г., Гусев Е.С. 2001. Сообщества фитопланктона водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 87—94.

170. Косолапое Д.Б. 1996. Анаэробные процессы деструкции органического вещества в донных отложениях Рыбинского водохранилища и озера Плещеево: Автореф. дис. канд. биол. наук, Борок, 227с.

171. Костина Т.Е. 1992. Фитопланктон озера Плещеево в 1990 году // Факторы и процессы эвтрофикации оз. Плещеево. Ярославль: Ярослав, гос. ун-т, С. 28— 49.

172. Крылов A.B. 1993. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб: Гидрометеоиздат. С. 3947.

173. Крылов A.B. 2002. Влияние деятельности бобров как экологичнеского фактора на зоопланктон малых рек // Экология. № 5. С. 350-357.

174. Крылов A.B. 2005. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 263 с.

175. Крылов A.B., Касьянов H.A. 2008. Влияние колониальных поселений речной крачки га зоопланктон мелководий Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод, № 2. С. 40-48.

176. Кублицкас А. 1959. Питание бентосоядных рыб Куршю марес // Куршю марес. Вильнюс: Зинайте, С. 463-512.

177. Кузнецов С.И. 1970. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 440 с.

178. Кузнецова O.A. 2000. Структурно-функциональная организация зообентоса Красноярского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, Красноярск, 26 с.

179. Кузъменко К.Н. 1972. Жизненные циклы и продукция массовых видов зообентоса озера Красного (Пуннус-Ярви): Автореф. дисс. канд. биолог, наук, Л., 21 с.

180. Кузъменко К. ff. 1975. Жизненный и продукция Chironomus anthracinus Zett ( Díptera ) оз. Красного (Карельский перешеек) // Гидробиол. журн., Т. 11. № 56. С. 76-81.

181. Кузъменко К. ff. 1976. Продукция зообентоса // Биологическая продуктивность озера Красного. Л., С. 181-191.

182. Кузьмин Г.В. 1975. Видовой состав и обилие. Методы подсчета водорослей планктона. Метод вычисления биомассы // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, С. 81—84.

183. Куйбышевское водохранилище. 1983. Л.: Наука, 214 с.

184. Куперман Б.И., Жохов А.Е., Попова Л.Б. 1994. Паразиты моллюсков Dreissenapolymorpha (Pallas) бассейна Волги // Паразитология. Т. 28. Вып. 5. С. 396-402.

185. Курашов Е.А. 1994. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. М.: Наука, 201 с.

186. Курашов Е.А., Беляков В.П. 1987. Роль мейофауны в бентосном сообществе разнотипных озер Латгалии // Гидробиол. журн. Т. 23. № 2. С. 46-50.

187. Курбатова С.А. 1998. Роль моллюска Dreissena polymorpha (Pallas) в водоеме и его влияние на зоопланктонное сообщество // Биология внутренних вод. № 1. С. 68-78.

188. Курдин В.П. 1961. Грунты Иваньковского водохранилища // Труды Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. Вып.4(7). С. 328-346.

189. Курдин В.П. 1976. Особенности формирования и распределения донных отложений мелководий Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, С. 23—41.

190. Лазарева В.И. 1999. Роль климатических процессов в динамике структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль. ЯГУ. 1999, С. 103-112.

191. Лазарева В.И. 2008. Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги: Автореф. дисс. докт. биолог, наук, Тольятти, 42 с.

192. Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К 2001. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биол. внутр. вод. № 4. С. 46-57.

193. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Вышэйшая школа, 352 с.

194. Ланге И.О. 1967. Строение и развитие глоточных зубов плотвы, воблы и тарани в связи с особенностями их экологии // Морфологический анализ развития рыб. М.: Наука, С. 163-177.

195. Лаптева Н.А., Курбатова С.А., Солнцева И.О., Коренева Е.А. 2004. Влияние дрейссены Dreissena polymorpha (Pallas) на формирование сообществ микроорганизмов и зоопланктона в экспериментальных экосистемах // Биология внутр. Вод. № 1. С. 52-61.

196. Ласточкин Д. А. 1947. Рыбинское водохранилище // Природа. №5. С. 4044.

197. Леонов А.К. 1979. Морфологическая структура Горьковского водохранилища и основные этапы эволюции // Горьковское водохранилище. JL: Наука, Вып. 142. С. 3-21.

198. Лилшнова Н. А. 1964. Дрейссена. Библиография // Биология дрейссены и борьба с ней. М. -Л.: АН СССР, С. 83-136.

199. Лиманова Н. А. 1978. Дрейссена (Dreissenidae. Lamellibranchia). Библиографический указатель отечественной и зарубежной литературы 19631977. М.: БЕН АН СССР, 114 с.

200. Линевич А.П. 1980. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 181 с.

201. Лапина А.Н. 1950. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз, 348 с.

202. Лубяное И.П., Золотарева В.И. 1976. Особенности биологии Dreissena bugensis (Andr.) важного биофильтратора Запорожского водохранилища // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. JL: Наука, С. 129— 133.

203. Лукин Е.И. 1976. Пиявки, Т.1. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. Фауна СССР. М.: Наука, Т. 109. 484 с.

204. Лукин A.B., Иоффе Ц.И., Егерева Н.В. 1968. Современное состояние работ по акклиматизации рыб и кормовых животных в Куйбышевском водохранилище // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука. С. 143-148.

205. Лукьянова В.П. 1974. Бентос оз. Ильмень, его продукция и использование рыбами: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Л., 18 с.

206. Лукьянова В.П. 1977. Продукция бентоса профундали озера Ильмень // Изв. ГосНИОРХ. Л. Т. 116. С. 153-159.

207. Луферов В.П. 1963. Эпифауна затопленных лесов Рыбинского водохранилища // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л.: Наука, С. 123-129.

208. Луферов В.П. 1965. О пагоне прибрежья Рыбинского водохранилища // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М.-Л., С. 151-154.

209. Лягина Т.Н. 1976. Морфоэкологические особенности плотвы при разной обеспеченности пищей: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 21 с.

210. Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Митрахович П.А. 1983. Влияние Dreissena polymorpha Pallas на экосистему евтрофного озера // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., № 60. С. 25-28.

211. Ляхов С.М. 1974. Многолетние изменения биомассы бентоса в Куйбышевском водохранилище // Гидробиол. журн. Т.10. № 4. С. 21—23.

212. Ляшенко Г.Ф. 1997. Растительность Рыбинского водохранилища // Ботан. журн. Т. 82, № 11. С. 57-64.

213. Львова A.A. 1980. Экология дрейссены (Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.)) // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, С. 101-119.

214. Львова A.A., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. 1980. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоемов // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, С. 171—177.

215. Львова A.A., Палий A.B., Соколова Н.Ю. 1996. Понто-каспийские вселенцы в реке Москве в черте г. Москвы // Зоол. журн. Т.75. Вып. 8. С. 1273-1274.

216. Макарченко Е.А. 1999. CHIRONOMIDAE, комары-звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных стран. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб: ЗИН РАН, С. 210-295.

217. Макрушин A.B. 1974. Биологический анализ качества вод. Л.: Зоол. Ин-т АН СССР, 60 с.

218. Манюкас И. 1959. Ихтиофауна, состояние запасов и промысел рыб в заливе Куршю марес // Куршю марес. Вильнюс: Зинайте, С. 293-401.

219. Марковский Ю.М. 1954. Фауна беспозвоночных низовьев рек УССР, условия ее существования и пути использования, Днепрово-Бугский лиман. Киев: АН УССР, Ч. 2. С. 33-107.

220. Махотина М.К. 1960. Питание ерша Куйбышевского водохранилища в 1959 году // Тр. Татарск. отд. ВНИОРХ, Казань, Вып. 9. С. 178-194.

221. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. М.: Наука, 254 с.

222. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб вестественных условиях. 1974. M.: Наука, 254 с

223. Миловидов В.П. 1976. Продукция зообентоса заливов Куйбышевского водохранилища//Изв. ГосНИОРХ, Л., Т. 110. С. 73-77.

224. Миловидов В.П., 1986. Распространение полихеты Hypania invalida Grube в Куйбышевском водохранилище // Рыбн. хозяйство, № 3. С. 39—40.

225. Минеева Н.М. 1993. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, С. 114-140.

226. Минсаринова Б.К. 1983. Хирономиды Капчагайского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, М., 22 с.

227. Митрополъский В.И. 1965. Наблюдения над жизненным циклом, темпом роста и способностью к перенесению высыхания у Musculum lacustre (Muller) // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М.-Л.: Наука, С. 118-124.

228. Митрополъский В.И. 1973. К распределению сфериид в Иваньковском водохранилище и его притоках // Гидробиол. журн. Т.9. № 6. С. 96-99.

229. Митрополъский В.PI. 1979. Состояние макрозообентоса Горьковского водохранилища в 1975 г. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., № 40. С. 24-27.

230. Митрополъский В.И., Бисеров В.И. 1982. Многолетняя динамика зообентоса в Горьковском водохранилище // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука. С. 145-153.

231. Михеев В.П. 1966. О скорости фильтрации воды дрейссеиой // Планктон и бентос внутренних водоемов. JL: Наука, С. 134—138.

232. Михеев В.П. 1967. Фильтрационное питание дрейссены // Тр. Всесоюз. НИИ пруд, и рыб. хоз-ва, М., Т. 15. С. 117-129.

233. Михеев В.П., Сорокин Ю.И. 1966. Количественное исследование питания дрейссены радиоуглеродным методом // Журн. общ. биологии. Т. 27. № 4. С. 463-^72.

234. Можарова А.Н. 1975. Определение продукции Chironomus f. 1. semireductus L. в нагульных прудах рыболовецкого колхоза им. Карла Маркса Краснодарского края // Тр. ВНИОРХ, М., Т. 24, С. 120-127.

235. Монаков A.B. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем эволюции и экологии РАН. 321 с.

236. Мордухай-Болтовская Э.Д., Иванов П.И., Машинец И.П. 1971. Зоопланктон и зообентос озера Виштынецкого // Биология рыб и водных беспозвоночных морских и внутренних водоемов. Тр. КТИРПиХ, Вып. 26. С. 38—53.

237. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1954. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемн. и тематич. совещан. M.-JL, Вып. 2. С. 223-241.

238. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1959. Первые этапы формирования бентоса Куйбышевского водохранилища (исследования 1956 г.) // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. Вып. 1(4). С. 118-138.

239. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1961. Процесс формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. Вып. 4(7). С. 49-177.

240. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1963. Состояние бентоса Горьковского водохранилища в 1960-1962 гг. // Биологические аспекты изучения водохранилищ M.; JI: Наука, Вып. 6 (9). С. 60-77.

241. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1965. Происхождение и распространение полиморфной дрейссены // Тез. докл. совещания по биологии дрейссены и защите гидротехнических сооружений от ее обрастаний. Тольятти: Институт биологии внутренних вод АН СССР. С. 3-4.

242. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1972. Состояние бентоса озерной части Горьковского водохранилища в 1963-1969 гг. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., № 16. С. 16-19.

243. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1974. Фауна беспозвоночных прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Рыбинское водохранилище. Тр. Дарвинского заповедника. Вып. 12. С. 158-195.

244. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1976. Исследования мелководной прибрежной зоны водохранилищ Верхней Волги // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ИБВВ АН СССР, С. 312.

245. Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1978. О бентосе Белого озера в 1973—1975 гг. // Биология внутренних вод: Информ. Бюл. Л., № 38. С. 44-48.

246. Мотыль Chironomus phnnosus L. (Diptera, Chironomidae). 1983. M.: Наука, 309 с.

247. Мухордова JI.JI. 1972. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства на озере Виштынецком Калининградской области // Биология промысловых рыб внутренних водоемов Калининградской области. Тр. КТИРПиХ, Калининград, Вып. 40. С. 83-89.

248. Нечваленко С.П. 1976. Донная фауна Волгоградского водохранилища // Тр. Саратовск. отд. ГОСНИОРХ. Саратов. T.XIV. С.83-93.

249. Нечваленко С.П. 1977. Изменение в донной фауне Волгоградского водохранилища//Тр. Саратовск. отд. ГОСНИОРХ. Саратов. Т. 15. С.50-52.

250. Никольский Г.В. 1971. Частная ихитиология. М., 471 с.

251. Овчинников И. Ф. 1950. Краткий очерк Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". Вып.1. С. 105-138.

252. Одум Ю.П. 1986. Экология. Т. 1 М.: Мир, 328 с.

253. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. 1993. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. № 4. С. 62-76.

254. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. 1977. Л.: Гидрометеоиздат, 511с.

255. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1994. Т. 1. Низшие беспозвоночные. СПб.: Наука, 439 с.

256. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1995. Т. 2. Ракообразные. СПб.: Наука, 628 с.

257. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1999. Т. 4. Высшие насекомые, двукрылые. СПб.: Наука, 998 с.

258. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 2004. Т. 6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб.: Наука, 526 с.

259. Орлова М. И., Щербина Г. X. 2002. О распространении Dreissena bugensis (Dreissenidae, Bivalvia) в водохранилищах бассейна Верхней Волги // Зоол. журн. Т. 81. № 5. С. 515-520.

260. Остапеня А.П. 2007. Деэвтрофирование или бентификация? // Матер. III Междунар. научн. Конференции 17-22 сентября 2007 г., Минск-Нарочь. С. 3132.

261. Островский М.С. 1983. Рост и продукция личинок Chironomusplumosus L. (Chironomidae, Diptera) в оз. Севан // Экология. № 1. С. 62-69.

262. Отчет по теме 'Комплексная оценка влияния Костромской ГРЭС на экосистему Горьковского водохранилища" (за I этап, январь—июнь 1992 г.). 1992а. Борок: ИБВВ РАН, 74 с.

263. Отчет по теме "Комплексная оценка влияния Костромской ГРЭС на экосистему Горьковского водохранилища" (II этап, июль—декабрь 1992 г.). 19926. Борок: ИБВВ РАН, 182 с.

264. Охапкин А.Г., Микулъчик И.А., Корнева Л.Г., Минеева Н.М. 1997. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 224 с.

265. Павловский В.И. 1952. О необходимости развития систематики // Зоол. журн. Т. 31. № 2. С. 169-174.

266. Павловский С.А. 2000. Влияние эвтрофирования на структурные особенности макрозообентоса озер Восточной Феноскандии // Водные экосистемы и организмы: Материалы научной конференции, Москва, 23—24 июня 2000. Т. 3. М., С. 62-63.

267. Павлютин А.П. 1979. Пищевая ценность детрита для водных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, С. 106-113.

268. Панкратова В.Я. 1970. Личинки и куколки комаров под сем. Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae). Л.: Наука, 344 с.

269. Панкратова В.Я. 1975. Chironomidae // Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука. Ч. 1. С. 134-150.

270. Панкратова В.Я. 1977. Личинки и куколки комаров подсем. Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae). Л.: Наука, 152 с.

271. Панкратова В.Я. 1983. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironomidae фауны СССР (Diptera, Chironomidae). Л.: Наука, 295 с.

272. Папченков В.Г., Крылов A.B. 2003. Определение уровня критической нагрузки на малые реки // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука. С. 296-308.

273. Перова С.Н. 1992. Состояние макрозообентоса Горьковского водохранилища //Биология внутренних вод: Информ. бюл. JL, № 94. С. 34-40.

274. Перова С.Н. 1998. Структура макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод. № 3. С. 29-33.

275. Перова С.Н., Щербина Г.Х. 1998. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутр. вод, № 2, С. 52-61.

276. Перова С.Н., Щербина Г.Х. 2001. Структура макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод, № 2. С. 93—100.

277. Перова С.Н., Щербина Г.Х. 2002. Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Биология внутр. вод, № 1. С. 62-65.

278. Перова С.Н., Щербина Г.Х. 2003. Влияние массовых инвазионных видов на продуктивность макрозообентоса Горьковского водохранилища // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор, С. 148-152.

279. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 288 с.

280. Петров В.В. 1975. Продукция Chironomus plumosus L. в озерах Карельского перешейка//Изв. ГосНИОРХ, Л., Т. 99. С. 77-80.

281. Пидгайко М.П., Александров Б.М., Иоффе Ц.И. и др. 1968. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада // Изв. ГосНИОРХ. Л.,. Т. 68. С. 205-228.

282. Пирогов В.В., Фильчаков В.А., Зииченко Т.Д., Карпюк М.И., Едский Л.Б. 1990. Новые элементы в составе бентофауны Волго-Каспийского каскада водохранилищ // Зоол. журн. Т.69. Вып. 9. С. 138—142.

283. Писанко А.П. 1969. О роли ерша в пищевых отношениях рыб // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, С. 127-129.

284. Платонова О.П. 1964. Особенности питания рыб-бентофагов в первые годы существования Куйбышевского водохранилища // Зоол. журн. Т. 43. Вып. 5. С. 706-712.

285. Плохинский И.А. 1970. Биометрия. М.: МГУ, 362 с.

286. Побегайло П.И. 1959. Роль донных организмов в процессах самоочищения водоемов, загрязненных сточными водами // Очистка промышленных сточных вод. М.: Госстроймиздат, С. 77—103.

287. Подаруева З.Е. 1960. О питании ерша в верхневолжских водохранилищах и в Белом озере // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР, Л., Вып. 6. С. 182—194.

288. Поддубная Т.TL. 1959. О динамике популяций тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) в Рыбинском водохранилище // Тр. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. Вып.2(5). С. 102-108.

289. Поддубная Т.П. 1963. Жизненный цикл и темп роста невского лимнодрила //Тр. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. Вып.4(7). С. 219-231.

290. Поддубная Т.Л. 1969. О потреблении Tubificidae (Oligochaeta) рыбами // Вопросы ихтиологии. Т. 2. Вып.З. С. 560-562.

291. Поддубная Т.Л. 1974. Состояние донной фауны Иваньковского водохранилища на 32-й год ее существования // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, С. 143-154.

292. Поддубная Т.Л. 1976. Особенности биологии и продукции Tubifex tubifex (Müll.) в загрязненном участке притока Рыбинского водохранилища // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, С. 119126.

293. Поддубная Т.Л. 1988. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура ифункционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, Вып. 55(58). С. 112— 140.

294. Поддубная Т.Л., Митропольский В.И., Шилова А.И., Зеленцов Н.И. 1971. Донная фауна Рыбинского водохранилища по материалам 1968 г. // Биология и физиология пресноводных организмов. Л.: Наука, С. 42-56.

295. Поддубный А.Г. 1966. Об адаптационном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Биология рыб Волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, С. 131-142.

296. Поддубный А.Г. 1971. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 309 с.

297. Поддубный А.Г., Половкова С.Н. 1989. Схема организации рационального рыбного хозяйства на Рыбинском водохранилище // Сб. нучн. Тр. ГосНИОРХ. Вып. 303. С. 100-107.

298. Поддубный А.Г., Малинин Л.К., Княшко В.И., Стрельников A.C. 1989. Рыбы // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, С. 181-212.

299. Покровский В.В. 1953. Ряпушка Карело-Финской АССР. Петрозаводск, 105с.

300. Полищук Л.В., Романовский Ю.Э. 1980. Теоретический подход к расчету продукции водных животных // Журн. общ. биол. Т. 61. № 5. С. 645-654.

301. Попова Л.Б. 1999. Эколого-паразитологическое изучение Dreissena polymorpha (Pallas) Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища // История развития и современные проблемы гельминтологии. Тез. докл. всеросс. научн. конфер. М. С. 29.

302. Попченко В.И. 1988. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta) Севера Европы. Л.: Наука, 287 с.

303. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х. 2005. Сравнение скоростей фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и D. bugensis (Andr.) в эксперименте // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, С. 278-290.

304. Пшеницина В.Н. 1986. Об эффективности шкалы Вудивисса при биоиндикации качества воды // Гидробиол. журн. № 4. С. 45-48.

305. Риеъер И.К. 1986. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. JL: Наука, 160с.

306. Риеъер И.К 1993. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, С. 205-232.

307. Риеъер И.К, Столбуноеа В.Н. 2001. Зоопланктон // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, С. 124-131.

308. Родионова JT.A. 1978. Материалы по питанию ерша Камского водохранилища // Основы рационального использования рыбных ресурсов Камских водохранилищ. Пермь: Перм. гос. Ун-т, С. 102-110.

309. Роль волнения в формировании биоценозов бентоса больших озер. 1990. Д.: Наука, 112 с.

310. Россолимо Л.Л. 1983. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Ан СССР, Ин-т географии, 240 с.

311. Руденко Г.П., Гвоздев М.А. 1978. Биопродукционная характеристика и пищевые потребности рыб в оз. Кривом Псковской области // Изв. ГосНИОРХ, Л., Т. 137. С. 3-22.

312. Рыбинское водохранилище. 1972. Л.: Наука, 364 с.

313. Салазкин A.A. 1976. Основные типы озер гумидной зоны СССР и ихбиолого-продукционная характеристика// Изв. ГосНИОРХ. Т. 108. 191 с.

314. Салазкин A.A. 1985. Изменение донной фауны озер в результате многократного введения биогенов // Особенности экосистем интенсивно эксплуатируемых малых озер. JL: НПО «Промрыбвод», С. 21—26.

315. Саватеева Е.Б. 1984. Обогащение донной фауны глубоководных озер Северо-Запада РСФСР (на примере оз. Ужин) // Тр. Гос. н.-и. ин-та озер, и реч. рыб. хоз-ва. Т. 224. С. 107-115

316. Себенцов Б.М., БискД.И., Мейснер Е.В. 1940. Режим и рыба Иваньковского водохранилища в первые два года его существования // Тр. Воронеж, отд. ВНИИПРХ. Т. 3. Вып. 2. С. 90-95

317. Селезнева М.В. 2005. Оценка современного экологического состояния Новосибирского водохранилища по структурно-функциональным показателям сообщества макрозообентоса: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, Новосибирск, 21 с.

318. Семенченко В.П. 2004. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. Минск: Издательство «ОРЕХ», 125 с.

319. Семерной В.П. 1971. Зимовка олигохет в промерзающем грунте озер // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., № 9. С. 23-25.

320. Семерной В.П. 1974 а. Динамика олигохетного населения в зоне временного затопления Рыбинского водохранилища в зависимости от уровня воды // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., № 21. - С. 36-40.

321. Семерной В.П. 1974 б. К фауне малощетинковых червей (Oligocliaeta) Рыбинского водохранилища. Сообщение И. Tubificidae // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., № 23. С. 37-39.

322. Семерной В.П. 2004. Олигохеты озера Байкал. Новосибирск: Наука, 527с.

323. Семерной В.П., Мнтрополъскгш В.И. 1978. Зообентос прибрежных мелководий Рыбинского водохранилища // Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежной зоне верхневолжских водохранилищ. Рыбинск. С. 74-103.

324. Семерной В.П., Комарова И.П. 1992. Состав и распределение зообентоса возере Плещеево в 1989-1990 годах // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: ЯГУ, ИБВВ РАН, С. 121-131.

325. Скалъская И. А. 1984. Численность и размерный состав сеголеток дрейссены из обрастаний в Рыбинском водохранилище // Гидробиол. Журн. Т. 20. № 6. С. 20-25.

326. Скалъская ИА. 2000. Дрейссена (Dreissena polymorpha (Pall.)) Верхней Волги: расселение, структура популяций и современные темпы воспроизводства численности // Биология внутренних вод. № 3. С. 68—78.

327. Скалъская И.А. 2002. Влияние стоков сыроваренного завода на зооперифитон малой реки // Биология внутр. вод. № 3. С. 72-75.

328. Скалъская И.А., Баканов A. PI. 2005. Структура зооперифитона и зообентоса реки Латка (бассейн Рыбинского водохранилища) // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», С. 328-346.

329. Скопцов В.Г. 1976 а. Зообентос озер юга Красноярского края, его продукция и использование рыбами: Автор, дисс. канд. биолог, наук Л., 19 с.

330. Скопцов В.Г. 1976 б. Зообентос озера Чалпан и его продукция // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов, Л.: Наука, С. 88-91.

331. Скоршов A.C. 1910. К фауне Невской губы и окрестных вод о-ва Котлина // Ежегодник Зоол. Музея Акад. Наук. Т. 15. С. 474-489.

332. Слепухина Т.Д. 1977. Зообентос и фитофильная фауна оз. Кубенского // Озеро Кубенское, Ч. 3. Л.: Наука, С. 51-78.

333. Слепухина Т.Д., Фадеева Г.В. 1978. Зообентос и фитофильная фауна озер Вожже и Лача // Гидробиология озер Вожже и Лача (в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг). Л.: Наука, С. 131—178.

334. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. 2000. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 284 с.

335. Соколова В.А., Филимонова З.И. 1962. Питание рыб Сямозера // Тр. Сямозерской компл. экспед. Карельского фил. АН СССР. Петрозаводск, Т. 2. С.114.139.

336. Соколова Н.Ю. 1968. Продукция хирономид Учинского водохранилища // Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйшая школа, С. 226-239.

337. Соколова Н.Ю. 1971. Сравнительная оценка способов определения продукции личинок хирономид // Зоол. журн., Т. 30. Вып. 3. С. 46-58.

338. Соколова Н.Ю. 1973. Экология донных беспозвоночных Подмосковных водохранилищ: Автореф. дисс. докт. биолог, наук М., 36 с.

339. Соколова Н.Ю. 1975. Определение продукции хирономид // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, С. 208-216.

340. Соколова Н.Ю. 1980. Продукция донных беспозвоночных и использование ее рыбой // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука. С. 132-160.

341. Соколова Н.Ю., Поддубная Т.П. 1974. Продуктивность бентоса Верхневолжских водохранилищ // Вторая конф. по изуч. водоемов бассейна Волги "Волга-2": Тез. докл. Борок, С. 43-47.

342. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И., Львова A.A., Сахарова М.И. 1980. Состав, распределение и сезонная динамика численности и биомассы бентоса // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, С. 7—23.

343. Соколова Н.Ю., Баканов А.И. 1982. Методика количественного учета и выявления пространственного распределения бентоса (хирономид). // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе: Дониш. С. 3-19.

344. Сорокин Ю.И. 1959. Биомасса бактерий и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища // Бюл. ИБВ. № 4. С. 3-6.

345. Спиридонов Ю.И. 1971. Роль Dreissena polymorpha (Pallas) в биологическом самоочищении Волгоградского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Саратов, 33 с.

346. Справочник по климату ССССР. 1968. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. JL: Гидрометеоиздат. Вып. 6. 186 с.

347. Сталъмакова Г.А. 1957. Иловая макрофауна ледниковых озер Северо-Запада РСФСР и зависимости от их заиления // Труды лабораторииозероведения АН СССР. Т. 5. С. 198-269.

348. Сталъмакоеа Г.А. 1968. Зообентое Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера. Зоология. Л.: Наука, С. 4—70.

349. Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 372 с.

350. Столбунова В.Н. 1993. Особенности зоопланктона мелководий верхневолжских водохранилищ и условия его существования // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, С. 20—38.

351. Стрельников A.C., Пермптнн И.Е. 1983. Ихтиофауна оз. Плещеево и состояние рыболовства // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск: Инт биологии внутр. вод АН СССР, С. 97-111.

352. Стрельникова А.П., Стрельников A.C., Ляшенко Г.Ф. 1997. Условия воспроизводства рыб в Рыбинском водохранилище и его притоках // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: «Верхневолжрыбвод», ИБВВ РАН, С. 38-89.

353. Тшш Т. 1987. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов северо-запада СССР. Таллин: Изд-во «Валгус». 299 с.

354. Титенков КС. 1956. Промысел и биология ладожского ерша // Изв. ВНИОРХ, Л., Т. 38. С. 150-153.

355. Тодераш И.К. 1979. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) водоемов бассейна Днестра и их роль в биологических процессах: Автореф. дисс. канд. биол. наук, Одесса. 22 с.

356. Тодераш И.К. 1984. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишенев: «Штиница», 172 с.

357. Тылик K.B. 1987. Питание и пищевые взаимоотношения рыб малых озер (на примере Калининградской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 21с.

358. Тылик КВ., Щербина Г.Х. 1988. Роль хирономид в питании рыб оз. Камышового // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л.,, № 80. С. 39-43.

359. Тютин A.B., Щербина Г.Х. 2006. Паразиты моллюсков рода Dreissena в волжских водохранилищах // Достижения и перспективы развития современной паразитологии // Труды 5-й Республиканской научно-практической конференции. Беларусь: Витебск, С. 344 -348.

360. Фадеева Г.В. 1978. Рыбы озера Лача и их питание // Гидробиология озер Воже и Лача. Л.: Наука, С. 196-209.

361. Фенюк В.Ф. 1959. Донная фауна Иваньковского и Угличского водохранилищ // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР, Вып. 1(4). С. 139-160.

362. Федорова Е.И. 1967. Гидрохимические изменения в Переславском озере под влиянием загрязнения // Типология озер. М.: Наука, С. 53-79.

363. Федорова Г.В., Веткасов С. А. 1974. Биологическая характеристика и численность ерша озера Ильмень // Вопросы ихтиологии. Т. 14. Вып. 6. С. 968— 973.

364. Финогенова Н.П. 1977. Класс малощетинковые черви Oligochaeta // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. JL: Гидромеоиздат, С. 175-200.

365. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. 1976. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. JL: Зоол. Ин-т АН СССР, С. 95-106.

366. Финогенова Н.П., Голубков С.М., Панов В.Е, и др., 1987. Фаунистический состав зообентоса: макрозообентос // Невская губа: Гидробиологические исследования. JL: Наука, С. 111—120.

367. Фортунатов М.А. 1974. Физико-географический очерк Рыбинского водохранилища // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Рыбинское водохранилище. Вологда: Северо-Западное книжное изд-во, Ч. 3. С. 5-31.

368. Хазов А.Р., Рябинин А.В. 1987. Случайность и закономерность в распределении донной фауны // Биологические ресурсы водоемов Прибалтики. Вильнюс. С. 202-207.

369. Хлебович В.В. 1968. Класс многощетинковые черви // Атлас беспозвоночных животных Каспийского моря М.: Наука. С. 100.

370. Цветкова Л.И. 1969. О роли сапробных олигохет в кислородном балансе водоемов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Д., 21 с.

371. Чекановская О.В. 1962. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: АН СССР, 411 с.

372. Черновский A.A. 1949. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 240 с.

373. Чуйков Ю.С. 1982. Экология массовых видов планктонных беспозвоночных в водоемах, находящихся под влиянием колониальных поселений птиц: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1982, 21 с.

374. Чуйков Ю.С. 1995. Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия в условиях изменения уровня моря и антропогенных воздействий: Дис. докт. биол. наук в форме научного доклада. СПб, 73 с.

375. Шахматова P.A., Кравченко A.A., Ерофеева А.Н. Зообентос Горьковского водохранилища // Эколого-фаунистические исследования в нечерноземной зоне РСФСР. Саранск: Мордов. ун-т, 1983. С. 64-70.

376. Шеннон К. 1963. Математическая теория связи // Работы по теории информатики и кибернетики. М.: Ин. лит., С. 243-332.

377. Шестакова Т.В. 1972. Характеристика современных донных отложений озера Виштынецкого // Изученность природных ресурсов Калининградской обл., Л.: Калининградский государств, ун-т, С. 64-68.

378. Шилова А.И. 1958. О сроках вылета и количества генераций Tendipes plumosus в Рыбинском водохранилище // Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР, № 1. С. 26-30.

379. Шилова А.И. 1965. Метаморфоз и биология Stictochironomus crassiforceps Kieffer // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М—Л.: Наука, С. 91-101.

380. Шилова А.И. 1966. Инструкция по воспитанию преимагинальных стадий хирономид до взрослых насекомых // Биологические ресурсы водоемов, пути их реконструкции и использования. М.: Наука, С. 185-189.

381. Шилова А.И. 1976. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука,253 с.

382. Шилова А.И., Куражсковская Т.Н. 1980. Сезонная динамика численности и биомассы хирономид прибрежной зоны Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Биология, морфология и систематика водных беспосзвоночных. Л., 269-278.

383. Шилова А.И., Зеленцов Н.И. 2003. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) бассейна Верхней Волги // Биология внутр. вод. № 2. С. 27—34.

384. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. 2003. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 463с.

385. Шишлова Ю.В. 2004. Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса Воронежского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, Воронеж, 20 с.

386. Шорыгин A.A. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 268 с.

387. Шуйский В.Ф. 1985. Влияние минеральных удобрений на бентос литорали озер // Особенности экосистем интенсивно эксплуатируемых малых озер. Л.: НПО «Промрыбвод», С. 82-90.

388. Шуйский В.Ф., Максимова Т.В., Петров Д. С. 2004. Изоболический метод оценки и нормирования многофакторных антропогенных воздействий на пресноводные экосистемы по состоянию макрозообентоса. СПб: МАНЭБ, 304с.

389. Щербина Г.Х. 1985. Продукция Stictochironomus crassiforceps (К.) оз. Виштынецкого Калининградской области (Díptera, Chironomidae) // Биология внутр. вод : Информ. бюлл. № 67. С. 30-35.

390. Щербина Г.Х. 1988. Продукция Sergentia coracina (Zett.) оз. Виштынецкого (Díptera, Chironomidae) // Биология внутр. вод : Информ. бюлл. № 79. С. 59-64.

391. Щербина Г.Х. 1989 а. Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, С. 280-306.

392. Щербина Г.Х. 1989 б. Продукция моноцикличных видов хирономид (Chironomidae) оз. Виштынецкого // Гидробиол. журнал. Т. 25. № 2. С. 42-45.

393. Щербина Г.Х. 1993 а. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, С. 108-144.

394. Щербина Г.Х. 1993 б. Роль Dreissena polymorpha Pallas в донных сообществах озера Виштынецкого // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб: Гидрометеоиздат, С. 145— 159.

395. Щербина Г.Х. 1996 б. Многолетние изменения структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Матер. VII съезда ГБО РАН. Казань: Полиграф, Т.1. С. 224-226.

396. Щербина Г.Х. 1997. Применение искусственных субстратов для установления влияния промышленных стоков на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. № 3. С. 57-64.

397. Щербина Г.Х. 1998. Сравнительный анализ структуры донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. № 3. С. 19-28.

398. Щербина Г.Х. 2000. Макрозообентос // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во1. ЯГТУ, С. 216-231.»

399. Щербина Г.Х. 2001 а. Влияние моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов. // Биология внутр. вод. № 1. С. 63-70

400. Щербила Г.Х. 2001 б. Аутоакклиматизация Каспийской полихеты Hypania invalida (Grube, 1860) в бассейне Верхней Волги // Зоол. журнал. № 3, С. 278284.

401. Щербина Г.Х. 2002 а. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса на участках верхнего и нижнего бьефов Рыбинского гидроузла // Биол. внутр. вод. № 3. С. 44-54.

402. Щербина Г.Х. 2002 б. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 121-142.

403. Щербина ГХ. 2003 а. Роль видов-вселенцев в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ. Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Борок: Изд-во Рыбинский печатный двор. С. 164—171.

404. Щербина Г.Х. 2003 б. Оценка влияния промышленных стоков на структуру макрозообентоса малой реки // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука, С. 277-290.

405. Щербина Г.Х. 2005 а. Влияние промышленных стоков сыроваренного завода на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод. № 3. С. 98-103.

406. Щербина Г.Х. 2005 б. Структура макрозообентоса устьевых участков некоторых притоков Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. № 4. С. 50-58.

407. Щербина Г.Х. 2006. Сезонная динамика структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. № 2. С. 38^4.

408. Щербина Г. X. 2008 а. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллюска в питании плотвы Rutilas rutilas (Linnaeus) озера Плещеево // Биология внутр. вод. № 4. С. 89-97.

409. Щербина ГХ, Шилова А.И., Зеленцов H.H. 1985. Новые и малоизвестные виды хирономид фауны СССР из оз. Виштынецкого Калининградской области (Diptera, Chironomidae) // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., № 97. С. 28-31.

410. Щербина ГХ., Архипова Н.Р., Баканов А.И. 1997. Об изменении биологического разнообразия зообентоса верхневолжских и Горьковского водохранилищ // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, С. 108-114.

411. Щербина Г.Х., Жгарева H.H. 2001. Список видов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 413-420.

412. Щербина ГХ, Перова С.Н., Баканов А.И. 2001. Макрозообентос // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 141-151.

413. Экологические проблемы Верхней Волги. 2001. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, С. 427 с.

414. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. 2003. М.: Наука. 390 с.

415. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. 1999. Тольятти: ИБВВ РАН, ИЭВБ РАН, 264с.

416. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды (Под ред. А.В. Крылова, А.А. Боброва). 2007. М.: Т-во научн. Изданий КМК. 372 с.

417. Яблонская Е.А. 1947. Определение продуктивности личинок Chironomus (Tendipes)plumosus: Автореф. дисс. канд. биолог, наук, М., 18 с.

418. Яблонская Е.А. 1968. Опыт применения метода Е.В. Боруцкого для определения продукции хирономид // Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйшая школа, С. 204—218.

419. Яблонская Е.А., Бекман М.Ю., Винберг Г.Г. 1968. Методы расчета продукции водных популяций без постоянного пополнения. // Методы определения продукции водных животных. // Минск: Вышэйшая школа, С. 78107.

420. Яковлев В.А. 1999. Изменение структуры зообентоса Северо-Восточной Фенноскандии под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дисс. . докт. биолог, наук. Санкт-Петербург, 49 с.

421. Ackerman J. D. 1999. Effect of Velocity on the Filter Feeding of Dreissenid Mussels (Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis): Implications for Trophic Dynamics. J. Fish. Apuat Sci. Vol. 56. № 9. P. 1551-1561.

422. Andronikova J.N., Stravinskaya E.A., Drabkova V.G., Kuzmenko K.N., Michailova N.F. 1972. Biological productivity of the main communities of the Red Lake // Productivity problems of freshwaters, Warszawa-Krakow. P. 57-71.

423. Ashe P., Cranston P.S. 1990. Family Chironomidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. V. 2: Psychodidae Chironomidae. Budapest: Acad. Kiado. P. 113-335.

424. Bakanov A.I. 1994. The use of macrozoobenthos for the detection and assessment of water pollution // Symp. Of monitoring of water pollution. Borok, P. 6.

425. Bond W.J. 1993. Keystone Species // Biodiversity and Ecosystem Function. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. P. 237—253.

426. Botnariuc N., Albu P. 1956. Propsilocerus danubialis n. sp. (Diptera, Tendipedidae) // Bull. Stiintific, Sectia de Biol, si stiinte Argicole. V. 8. № 2. P. 497-504.

427. Botnariuc N., Vadineanu A., Popa C. 1983. Physiological investigations on Propsilocerus danubialis Botnariuc and Albu, 1956 (Diptera, Chironomidae) // Acta Hydrobiol., V. 24. № 3. P. 267-274.

428. Boysen-Jenasen P. 1919. Valuation of the Limfjord. I. Studies on the Pish-Food in the Limfjord 1909-1917 // Rept. Dan. Biol. Station, № 26. P. 1^-4.

429. Brinkhurst R.O. 1978. Oligochaeta // Limnofauna Europaea. Stuttgart; N.Y.; Amsterdam: Gustav Fischer Verlag; Swets & Zeitlinger B.V. P. 139—144.

430. Brundin L. 1956. Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) // Rep. Inst. Freshwat. Res. Drottningholm. Lund. № 37. S. 1-185.

431. Butler M.G. 1982. Production dynamics of some arctics Chironomus Larvae // Limnol. and Oceanogr. 27. N 4. P. 728-736.

432. Chatarpaul L., Robinson J., Kaushia N.K. 1980. Effects of Tubificid worms on denitrification and nitrification in stream Sediments // Can. J. Fish. Aquat. Sei. V. 37. № 4. P. 656-663.

433. Chutter F.M. 1971. The effect of stream Contamination on the fauna of stoma-in-current and marginal vegetation biotopes // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. Bd 56. H. 2. S. 227-240.

434. Cranston P.S. 1982. A key to the Larvae of British Orthocladiinae (Chironomidae ) // Freshwat. Biol. Ass. № 45. 152 p.

435. Czhekanowski J. 1909. Zur differential Diagnose der Neandertalgruppe Korrespbl // Dtsch. Es. Antropol. Bd. 40. S. 44-47.

436. Diggins T. P. 2001. A Seasonal Comparison a Suspended Sediment Filtration by Quagga {Dreissena bugensis) and Zebra (D. polymorpha) Mussels. J. Great Lakes Res. 13. Vol. 50. № 4. P. 457-466.

437. Dillon P.J., Rigler F.H. 1974. The phosphorous-chlorophyll relationship in lakes // Limnol. Oceonogr. V. 19. № 5. P. 767-773.

438. Directive 92/43/EEC. Treaty of Acession 2003. ANNEX II. Animal and plant species community interest whose conservation requires the designation of special arrears of conservation: Invertebrates. P. 11—16.

439. Fans low D. L., T. F. Nalepa and U. A. Lang. 1995. Filtration Rates of the Zebra Mussel (Dreissena polymorpha) on Natural Seston From Saginaw Bay, Lake Huron. J. Great Lakes Res. 1. Vol. 21. № 4. P. 489-500.

440. Fittkau E.J. 1962. Die Tanypodinae ( Diptera, Chironomidae ). Berlin, 453 s. Fittkau E. J., Reiss F. 1978. Chironomidae. In: Limnofauna Europaea. Stuttgart; N.Y.; Amsterdam: Gustav Fischer Verlag; Swets & Zeitlinger B.V. P. 404^140.

441. Griffiths, R. W., Schloesser, D. W., Leach, J. H., Kovalak, W. P. 1991. Distribution and disperse of the Zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the Great Lakes region // Can. J. Fish, and Aquat. Sei. Vol. 48. № 8. P. 1381-1388.

442. Grigelis A. 1978. Stictochironomus psammophilus Tsh. larvae as an important component of the biocenose of littoral area in Lake Dusia. // Acta. Univ. Carol. Biol. № 1-2. P. 63-67.

443. Hebert, P. D. N., Wilson, C. C., Muvdoch, M., Lazar, P. 1991. Demography and ecological impacts of the invading mollusc Dreissena polymorpha II Can. J. Zool. Vol. 69. № 2. P. 405^109.

444. Hii-venoja M. 1973. Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chironomidae) // Ann. Zool. Fenn. № 10. 363 s.

445. Holopoinen I.J., Jonasson P.M. 1989. Bathymétrie distribution and abundance of Pisidium (Bivalvia. Sphaeriidae) in Lake Estrom, Denmark, from 1954 to 1988 // Oikos. V. 55. № 3. P. 324-334.

446. Jonasson P.M. 1972. Ecology and production of the profundal benthos in relation to phytoplankton in Lake Eatrom // Oikos, Suppl. 14. P. 1—148.

447. Jonasson P. Krietiansen J. 1967. Primary and secondary production in Lake Eatrom. Growth of Chironomus anthracinus in relation to seasonal cycles of phytoplankton and dissolved oxygen // Int. Rev. Geseam. Hydrobiol. Bd. 52. H. 2. P. 163-217.

448. Jones C.G., Law ton J.H., Shachak M. 1994. Organisms as ecosystem engineers // Oikos, V. 69. P. 373-386.

449. Johnson, L. E., Carlton, J. T. 1996. Post-establishment spread in large-scale invasions dispersal mechanisms of the zebra mussel Dreissena polymorpha // Ecology. Vol. 77. № 6. P. 1686-1690.

450. Jude D. 2003. The impact of round (Neogobius melanostomus) and tubenose (Proterorhinus marmoratus) gobies on Great Lakes native species // Invasion of alien species in Holarctic. Rybinsk: IBIW RAS. P. 515-522.

451. Kajak Z. 1967. Uwagi I sprawie metod badania produkcji bentosu // Ekol. Polsko, serio 2. P. 173-195.

452. Kajak Z., Hillbricht-Jlkowsca A., Pieczynska E. 1972. The production processes in several Polish Lakes // Productivity problems of freshwaters, Warszawa-Krakow. P. 129-147.

453. Klerks, P.L., P.C Fraleigh, J.E., Lawniczak. 1997. Effects of the Exotic Zebra Mussel (Dreissena polymorpha) on die Metal Cycling in Lake Erie. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 54. P. 1630-1638.

454. Maitland P.S., Charles N.W., Morgan N.C., East K, Gray M.C. 1972. Prelimi nary research on the production of Chironomidae in Loch Leven. Scotland. // Productivity problems of freshwaters, Warszawa-Krakow. P. 183-205

455. MargalefR. 1968. Perspectivesin Ecological Theory. Chicago: Univ. pres, 123p.

456. MargalefR. 1983. Limnologiya. Barcelona. 1010 p.

457. Mann K.N., Britton R.H., Kowaleczewski A., Lack T.J., Mathewe Ch.P., Donald I.Mc. 1972. Productivity and energy flow at all trophic levels in the River Thames, England //Productivity problems of freshwaters, Warszawa-Krakow. P. 579-596.

458. Mills L. S., Soule M.E., Doak D.F. 1993. The Keystone-Species Concept in Ecology and Conservation // Bioscience. V. 43. № 4. P. 219-224.

459. Molloy, D. P., Karataev, A.Y., Lyubov E., Burlakova, L.E., Kurandina D. P., Laruelle F. 1997. Natural Enemies of Zebra Mussels: Predators, Parasites, and Ecological Competitors. Reviews in Fisheries Science. V. 5 № 1. P. 27-97.

460. Orlova M.I., Therriaidt T.W., Antonov P.I., Shcherbina G. Kh. 2005. Invasion ecology of quagga mussels (Dreissena rostriformis bugensis): evolutionary and phylogenetic impacts // Jurnal Aquatic Ecology, V. 39. № 4. P. 401^118.

461. Palmen E. 1962. Stadies on the ecology and phenology of the Chironomidae (Diptera) of the northern Baltic. 1. Allochironomus crassiforceps // Ann. Entomol. Fennica, V. 28. № 4. P. 280-291.

462. Pantle R., Buck H., 1955. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse II Gas- und Wasserfach. Bd. 96 H. 18. 640 S.

463. Pidgaiko M.L., Grin V.G., Kittsina L.A., Lenchina L.G., Polivannaya M.F., Sergeeva O.A., VinogradskayaT.A. 1972. Biological productivity of Kurakhovia Power Station cooling reservoir // Productivity problems of freshwaters, Warszawa-Krakow. P. 477^191.

464. Pinder L. C.V. 1978. A key to adult males of the British Chironomidae (Diptera) // Scient. Pubis. Freshwat. biol. Ass., № 37. 169 p + 189 fige.

465. Power M.E., Tilman D., Estes J.A., Menge B.A., Bond W.J., Mills L.S., Dayly G., Castilla J.C., Lubcenko J., Paine R. 1996. Chatlenges in quest for keystones // Bioscience. V. 45, № 8. P. 609-620.

466. Rasmussen J.B. 1984. The Life- hiatory, distribution and production of Chironomus riparius and Glyptotendipes peripes in a prairie pond. // Hydrobiologia. V. 119. № l.P. 65-72.

467. Reiss F. 1968. Ökologische und systematische Untersuchungen an Chironomiden (Díptera) des Bodensees. Ein Beitrag zur Lakustrischen Chironomidenfauna dee nordlichen Alpenvorlandes // Arch. Hydrobiol., , Bd. 64, H. 2-3. S. 176-323.

468. Richman L., Somers K. 2005. Can we use zebra and Quagga mussels for biomonitoring contaminants in the Niagara River // Water, air and soil pollution. V. 167. № 1-4. P. 155-178.

469. Rivier I.C. 1996. Ecology of diapausing copepods of Cyclops kolensis Lill. in reservoirs of the Upper Volga // Hydrobiologia. V. 320. № 1-2. P. 235-241.

470. Robak S.S. 1980. The immature Chironomidae of the Eastern United States. IV. Tanypodinae-Procladiini // Proc. Acad. nat. Sei. Philad., V. 132. P. 1—63.

471. Saether O.A. 1969. Some Nearctic Podonominae, Diamesinae and Orthocladiinae (Díptera: Chironomidae) // Bull. Fish. Res. Bd. Can. № 170. 155 p.

472. Saether O.A. 1990. A review of the genus Limnophyes Eaton from the Holarctic and Afrotropical regions (Diptera: Chironomidae, Otthocladiinae) // Entomol. Scand. Suppl. 35. 135 p.

473. Schlatt G. 1978. The production of Chironomus cingulatus Meig. in the piburger See (Tirol, Austria) // Acta Univ. carol. Biol. № 1-2. P. 227-233.

474. Shcherbina G.Kh. 1989. Ecology and production of monocyclic species of Chironomidae (Diptera) from Lake Vishtynetskoe of the Kaliningrad region // Acta biol. Debr. Oecol. Hung. V. 3. Part. 2. P. 295-303.

475. Shcherbina G.Kh., Buckler D.R. 2006. Distribution and Ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) and D. bugensis (Andrusov) in the Upper Volga Basin. Journal of ASTM International. V. 3. № 4. P. 1-11.

476. Sladecek V. 1973. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Bd. 7. 218 S.

477. Stayer D. L. 1991. Projected distribution of the Zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America // Can. J. Fish, and Aquat. Sei. Vol. 48. № 8. P. 13891395.

478. Thiery B.C. 1982. Environmental instability and community diversity // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. № 4. P. 691-710.

479. Timm T. 1975. Zoobenthos of Lake Vörtsjärv in 1964-1972 //Est. Contrib. IBP. V. 6. P. 165-200.

480. Townsend C.R. 1989. The patch dynamics concept of stream community cology // J. of the North American Benthological Soc. V.8. № l.P. 36-50

481. Uzunov J., Kosel V., Sladecek V. 1988. Indicator value of Fresh water Oligochaeta// Acta hydrobiol. V. 16. №. 2. P. 173-186.

482. Vollenweider R.A. 1976. Advances in defining critical loading levels for phosphorous in lake eutrophication // Mem. Inst. Hydrobiol. V. 33. P. 53-83.

483. Wegl R. 1983. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. Bd. 26. 175 s.

484. Wicniewski R.J., Dusoge K. 1983. Ecological characteristics of lakes in northeastern Poland versus trophic gradient. IX. The macrobenthos of 44 lakes // Ekol. Pol. V. 31. № 2. P. 429-457.

485. Wiederholm T. 1973. Bottom fauna as an indicator of water quality in Sweden's large lakes // AMBIO. V. 2. № 2. P. 104-110.

486. Wiederholm T. 1983. Chironomidae of the Holarctic region // Keys and diagnoses. Part.l. Larvae. Entomol. Scand. Suppl. № 19. 451 p.

487. Wiederholm T. 1986. Chironomidae of the Holarctic region // Keys and diagnoses. Part.2. Pupae. Entomol. Scand. Suppl. № 28. 482 p.

488. Wiederholm T. 1989. Chironomidae of the Holarctic region // Entomol. Scand. Suppl. 34. 532 p.

489. Wilda T.J. 1984. The production of live genera of Chironomidae (Deptera) in Lake Norman a North Carolina resevior // Hydrobiologia. V. 108. № 2. P. 145-152.

490. Willmann v. R., Pieper H. 1978. Gastropoda. In: Limnofauna Europaea. Stuttgart; N.Y.; Amsterdam: Gustav Fischer Verlag; Swets & Zeitlinger B.V. P. 118138.

491. Winberg G.G., Babitsky V.A., Gavrilov S.I., Cladky G.V., Sakharenkov I.S., Kovalevskaya R.Z., Nikheyeva T.M., Nevyadomakaya P.S., Ostapenya A.P., Petrovich

492. P.G., Potaenko J.S., Vakushko O.F. 1972. Biological productivity of different types of lakes. In: Productivity problems of freshwaters, Warszawa-Krakow. P. 383-404.

493. Wülker IV. 1961. Labenszyklus und Vertical Verteilung der Chironomidae (Diptera Sergentia coracina (Zett.) in Titisee // Verhandl. Internat. Verein, theoret., angew. Limnol. V. 14. № 2. P. 278-284.