Фауна и экология паразитов окуня бассейна озера Байкал

Болонев, Евгений Маркелович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология паразитов окуня бассейна озера Байкал
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология паразитов окуня бассейна озера Байкал"

На правахрукописи

Болонев Евгений Маркелович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.16 - экология 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ-2004

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Пронин Николай Мартемьянович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Давыдов Владимир Никандрович

кандидат биологических наук, доцент Ринчино Вероника Лубсановна

Ведущая организация:

Иркутский государственный университет

Защита диссертации состоится " ^ " марта 2004 года в " /Г« часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24-а, биолого-географический факультет, тел: (3012) 21-05-88.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Э.Н. Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Планомерные исследования паразитофауны рыб, организованные с начала 30-х годов XX столетия В.А. Догелем, позволили к настоящему времени определить основной контингент паразитов рыб главнейших водных бассейнов СНГ. В последние 15-20 лет проведена инвентаризация фауны паразитов пресноводных рыб отдельных водных бассейнов Ледовитоморской провинции Палеарктики: северо-востока Азии (Пугачев, 1984), Карелии (Румянцев, Иешко, 1997), Кольского Севера (Митенев, 1997, 2000, 2002, Митенев, Шульман, 1999) и северо-востока Европейской части России (Доровских, 1977, 1999, 2000). Такая же работа ведется и в Байкальском регионе. Опубликован список паразитов гидробионтов с показателями зараженности хозяев (Pronin, 1998), обобщены сведения по фауне миксоспоридий (Пронина, Пронин, 1999) и паразитических ракообразных (Пронин, Пронина, Бурдуковская, 1999), обобщены данные по фауне паразитических организмов озера Байкал и его водосборного бассейна ("Аннотированные списки...", 2001).

Наряду с обобщением данных по отдельным таксономическим группам паразитов рыб или всей ихтиоларазитофауны бассейнов, очевидна необходимость инвентаризационных работ по паразитофауне отдельных групп или видов рыб в отдельных бассейнах или по их ареалам в целом (Доровских, 2002). Для Байкальского региона подобные обобщения проведены только для байкальского омуля (Пронин, 1981).

В качестве объекта исследования выбран окунь {Perca fluviatilis), который встречается в 50-60 % озер Бурятии и Забайкалья, а его вылов в Бурятии в последние два десятилетия достигал 500 тонн в год (Неронов и др., 2002).

Целесообразность и актуальность анализа таксономического и экологического разнообразия паразитов окуня в бассейне оз. Байкал связана: - с доминирующим положением вида в ихтиоценозах большинства озер региона и его значением в коммерческом и спортивном рыболовстве; - с высокой экологической пластичностью вида с разной пищевой специализацией (планктофаг, бентофаг. эври-фаг, хищник); - с пограничностью его ареала и отсутствием в регионе других пресноводных окуневых рыб.

Цель и задачи исследований. Цель - определить особенности таксономического и экологического разнообразия паразитов окуня в водоемах разного типа в пределах одного бассейна.

При этом были поставлены следующие задачи:

1) Установить видовой состав паразитов окуня в водоемах бассейна оз. Байкал и определить его особенности в сравнении с паразитофауной вида в пределах его ареала;

2) Определить структуру сообществ паразитов в различных органах.

3) Установить возрастную и сезонную динамику зараженности окуня основными паразитами в оз. Байкал и озерах разного типа.

4) Провести сравнительный анализ разнообразия фауны окуня Севера Евразии и желтого окуня Северной Америки. | роС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

I библиотека 3 1

09 WOfrto

Защищаемые положения:

1) Пограничность ареала окуня не оказывает существенного влияния на обеднение его паразитофауны.

2) Разнообразие паразитофауны окуня в водоемах Байкальской природной территории как исключение из экологического правила В.А. Догеля об обеднении паразитофауны на границе ареала и при отсутствии родственных видов.

3) Эвтрофикация водоемов бассейна оз. Байкал влияет на паразитарные связи, в том числе на роль окуня в циркуляции полигостальных паразитов с фазным жизненным циклом.

4) Видовое разнообразие паразитофауны зависит от размера водоема, его трофотипологических характеристик и состава гидрофауны, определяющего богатство ценотических связей в структуре ихтиоценоза.

Научная новизна. Впервые проведено исследование видового разнообразия и экологии паразитов окуня - доминантного промыслового вида в водоемах крупного водного бассейна (на примере Байкальского) в сравнительном плане с результатами эколого-фаунистических исследований вида в пределах его ареала (от бассейнов Баренцева и Белого морей до бассейна р. Колымы).

Проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия фауны паразитов речного окуня севера Евразии и желтого окуня (Р. Аауехеет) в водоемах Северной Америки и Великих Североамериканских озерах: Верхнее, Гурон, Эри, Онтарио.

Впервые установлена синхронность сезонной динамики относительной численности кишечных гельминтов из разных таксономических групп (цестода Р. рег-сае, трематода В. luciopeгcae, нематода С. \acmtns) в четком годичном цикле зараженности ими окуня Чивыркуйского залива оз. Байкал от минимума в июле до максимума в подледный период.

Практическая значимость. Материалы по таксономическому разнообразию и экологии паразитов окуня бассейна озера Байкал могут учитываться в пара-зитологическом мониторинге водоемов и разработке ОДУ (общих допустимых уловов), а также использоваться в учебных курсах по паразитологии, экологии и байкаловедению.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на региональной конференции «Проблемы общей и региональной паразитологии» (Улан-Удэ, 1999), на III Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000), на VIII съезде ГБО (Калининград, 2001), на II Международном симпозиуме "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира" (Улан-Удэ, 2002), на конференции памяти Б.И. Купермана "Паразиты рыб: современные аспекты изучения" (Борок, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 1 находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на

182 стр., иллюстрирована 30 таблицами и 32 рисунками. Список литературы включает 295 источников, в том числе 40 зарубежных авторов.

Глава 1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОКУНЯ ВОДОЕМОВ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Начиная с первого сообщения И.И. Месяцева (Messjatzeff, 1926) о паразитических ракообразных рыб Байкала, у которых среди прочих рачков был отмечен Achtheres percarum — специфичный паразит окуня, и этапных работ Э.М. Ляймана (1933), В.А. Догеля и др. (1947) и В.Е. Заики (1965), рассмотрены все основные источники по фауне и биологии паразитов окуня Байкальского региона.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Паразитологические и ихтиологические материалы собраны автором в 19841986 и 1999-2002 гг. на озере Байкал и других водоемах его бассейна. Методом полного паразитологического вскрытия (Быховская-Павловская, 1985) исследовано 1514 экз. окуней из Чивыркуйского залива, Посольского сора и залива Черкалово озера Байкал, оз. Котокель, оз. Бормашовое, оз. Гусиное, дельты р. Селенги (Россия), оз. Хубсугул (Монголия). Для изучения отдельных вопросов использованы данные 786 неполных и специальных гельминтологических вскрытий окуня из оз. Гусиное и оз. Котокель с количественным учетом отдельных видов паразитов. Проведена инвентаризация неопубликованных первичных материалов из фондов лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, а также всех опубликованных литературных источников.

При составлении списка паразитов окуней Евразии и Северной Америки привлечены материалы по паразитам речного окуня других бассейнов России (Бау-ер, 1948; Спасский, Ройтман, 1960; Титова, 1965; Екимова, 1976; Малахова, Иешко, 1977; Румянцев, 1980; Пугачев, 1984; Румянцев, Иешко, 1997; Митенев, 1997, 2002; Митенев, Шульман, 1999; Доровских, 1997, 1999, 2000 и др.) и по паразитофауне желтого окуня (Margolis, Arthur, 1979; Dechtiar, Collins, Reckahn, 1988; Dechtiar, Nepszy, 1988; Dechtiar, Christi, 1988; Dechtiar, Lawrie, 1988; Hoffman, 1999 и др.).

Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнены по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985). Определение биологических характеристик исследованных рыб проведено по И.Ф. Правди-ну (1966) и Н.И. Чугуновой (1952). Для статистической обработки данных применялись биометрические методы (Лакин, 1980). Комбинаторно-вариационный анализ структуры гильдий гельминтов проведен по схеме, предложенной В.А. Ройт-маном (1997). Анализ распределения плероцеркоидов Т. nodulosus в различных популяциях окуня проведен по К.А. Брееву (1972). Коэффициенты общности парази-тофауны окуня из разных водоемов определяли по формулам Жаккара и Серенсона (Одум, 1975; Мэгарран, 1992). ;

Глава 3. ВОДОЕМЫ И ВОДОТОКИ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ОКУНЯ

3.1. Физико-географическая характеристика районов исследования

и биотопы водоемов В главе приводятся морфометрические и лимнические характеристики исследованных водоемов (табл. 1).

Таблица 1

Характеристики исследованных водоемов

Водоем Плоишь, Дли- Ши- Глубина, м Число Грофноаь

км2 на, км рина, видов водоема

км Мах Ср. рыб

Чивыркуйский С юга на север: Э

залив 268 27 13 200 25 56 — М — О — УО

Оз. Котокель 68,9 15 6,0 14 3,5 12 Э

Оз. Гусиное 164 24,8 8,5 25 15 22 М-Э

Оз. Вормашовое 1,3 1,5 1,2 2,8 2,0 4 М

Оз. Щучье 2,1 2,34 1,2 7.5 4,8 4 м

Оз. Хубсугул 2760 136 39 244 139 9 УО

Оз. Арахлсй 58.5 11 5,3 17,0 10,4 11 м

Оз. Шакша 52,6 11 4,8 6,2 3,9 9 э

Примечание: Э — эвтрофный, М - мечотрофный, О - олиготрофный. М-0 - мезотрофнмй с при!наками ->в |рофикации, УО - улыраолиютрофный

3.2. Особенности биологии и экологии окуня 3.2,1. Биология окуня Дается краткое описание образа жизни, сроков нереста, условий нагула и характера питания молоди и взрослых рыб. Анализ литературных материалов по питанию окуней в водоемах Сибири (Милановский, 1951; Кузьмич, 1967, 1971; Кузьмич, Боннский, 1986; Кожевников, 1955; Кириллов, 1955; Евтюхова, 1965; и др.) и Европейской части России (Балагурова, 1963; Соколова, 1977; Решетников и др., 1972; и др.) показывает прямую связь пищевой специализации окуней в различных водоемах с уровнем развития зообентоса. В водоемах, в которых биомасса бентоса не превышает 3 г/м2, окуни являются типичными хищниками и уже в возрасте 1-, сразу после окончания питания зоопланктоном, активно питаются рыбами. При большей биомассе бентоса окуни обычно эврифаги, использующие в значительной мере донных животных (Шишкин, 1965; Шаповалова, 1965).

3.2.2. Особенности структуры популяций и рост окуня в отдельных водоемах Раздел написан на основе оригинальных авторских материалов. В Байкальской природной территории (БПТ) наибольший линейный и весовой рост окуня наблюдается в озере Котокель, Чивыркуйском заливе Байкала, в Посольском соре Байкала и озере Гусиное. Это объясняется развитой кормовой

базой этих водоемов, использованием в пище калорийных кормов (бокоплавы, личинки хирономид и ручейников; при переходе к хищничеству в течение всего года в пищу используется рыба, зачастую собственная молодь). Наиболее тугорослые расы окуня наблюдаются в озерах Шакша, Арахлей, Хубсугул и Бормашовое, что позволяет оценивать ихтиоценозы этих озер малопродуктивными.

Половозрастная структура популяций окуня в разных водоемах существенно различается. В уловах оз. Гусиное доминируют младшие возрастные группы (1 + -3+). В Чивыркуйском заливе Байкала возраст окуней в уловах колеблется от 1+ до 10+, с преобладанием возрастных групп 2+-5+ (до 80 %). В оз. Бормашовое в августе 2000 г. популяция окуня была представлена только 3 возрастными группами (2+, 3 + , 4+), с преобладанием пятилеток (более 50 %). В оз. Котокель возрастная структура популяции представлена 7 возрастными группами (Н-7 + ) с доминированием в уловах рыб возраста 1+-3+. В оз. Хубсугул возрастной ряд окуня состоит из 17 возрастных групп, что обусловлено отсутствием промысла. Наибольшие скопления в литорали озера представляют собой рыбы моложе 10-летнего возраста (Тугарина, 2002). Таким образом окунь, как и другие рыбы, в различных экологических условиях обитания образует ряд местных форм, различающихся не только по линейному и весовому росту, но имеющих также морфологические и биологические различия.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ БАЙКАЛЬСКОЙ ПРИРОДНОЙ ТЕРРИТОРИИ 4.1. Разнообразие паразитофаун окуня

4.1.1 Систематический состав У окуня в оз. Байкал и водоемах его бассейна (дельта р. Селенги, оз. Котокель, оз. Гусиное, оз. Щучье, оз. Бормашовое и оз. Хубсугул) обнаружено 48 видов паразитов, которые по систематическим группам распределяются следующим образом: кинетопластиды - 2 вида, кокцидии - 1, миксоспоридии - 7, пленчаторотые - 1, щупальцевые - 1, кругоресничные - 6, гаплоспоридии - 1, моногенеи - 4, цес-тоды - 3, трематоды - 11, нематоды - 3, скребни - 2, пиявки - 1, двустворчатые моллюски - 1, ракообразные - 4 вида. В кратких повидовых очерках в систематическом порядке дается экологическая характеристика паразитов, круг хозяев, локализация и степень зараженности.

4.1.2. Таксономическое и экологическое разнообразие Таксономическое разнообразие паразитов окуня представлено 12 типами, 15 классами, 22 отрядами, 33 семействами, 39 родами, 48 видами. Видовое разнообразие паразитофауны окуня БПТ значительно богаче, чем у окуня в водоемах бассейна Аральского моря, рек Амударьи и Сырдарьи (27 видов) (Османов, 1971), всех водоемов Казахстана (31 вид), бассейнов Арала, Каспия (р. Урал), реки Иртыш (оз. Зайсан, Бухтарминское водохранилище) (Агапова, 1966), а так же бассейнов Азовского и Черного морей (31) (Гаевская и др., 1975), водоемов Западной Сибири (34) (Титова, 1965), бассейна р. Енисей (26), Лены (36), Колымы (8) (Пуга-

чев, 1984). Видовое разнообразие паразитов окуня в БПТ может возрасти за счет реофильных видов после исследования его в р. Селенге на территории России и Монголии.

В паразитофауне окуня региона преобладают трематоды (20,37 % общего состава), особенно в озерах Гусиное (35,5 %) и Щучье (27,8 %). Высоко удельное значение миксоспоридий (14,8 %) и кругоресничных инфузорий (16,6 %) (табл. 2).

Таблица 2

Удельное значение разнообразия отдельных классов паразитов окуня в водоемах бассейна оз. Байкал (в %)

Классы оз. Кай- оз. Гуси- 03. Кассейн 03. Всего но

кал ное Хубсугул р. Хилок Щучье pei иону

Kinetoplastomonada 5,71 3,22 - - 5,55 1,85

Coccidiom orpha 2,85 3,22 - - - 1,85

Microsporidea - - 11,11 - - 1,85

Myxosporea 11,42 12,9 11,11 20,0 5,55 14,81

Hymenostomata 2,85 3,22 - - - 1,85

Suctoria 2,85 - - - 5,55 1,85

Peritricha 14.28 12,9 22.22 20,0 27,7 16,66

Haplosporidia 2,85 3.22 - 4,0 5.55 1,85

Monogenea 11,42 3.22 - 8,0 5,55 11,11

Cestoda 5,71 9,67 11,11 12,0 11,11 5,55

Trematoda 17,14 35,5 11,11 16,0 27,8 20,37

Nematoda 8,57 3,22 11.11 4,0 - 5,55

Acanthocephala 2,85 - 11,11 - - 3,7

Hirudinea 2,85 3,22 11,11 4,0 - 1,85

Bivalvia 2,85 3,22 - - 4,0 - 1,85

Crustacea 8,57 6,45 - 8,0 - 7,4

Паразиты с прямым циклом развития (26 видов) составляют 54,2 % общей фауны. Миксоспоридий отнесены к паразитам с прямым циклом развития условно, согласно концепции С.С. Шульмана (1966) и З.С. Донец (1979), хотя имеются экспериментальные данные об участии олигохет в цикле развития миксоспоридий в качестве промежуточных хозяев. Среди паразитов со сложным циклом развития (22 вида, 45,8 % фауны), доминируют трематоды, представленные 11 видами, из которых 10 паразитируют у окуня на фазе метацеркарии.

Узкоспецифичными паразитами окуня являются кинетопластиды Тгурапо-soma percae, Cryptobia littoralis percae, кокцидии Eimeria percae, миксоспоридий Sphaerospora pectinacea, гаплоспоридии Dermocystidium percae, моногенеи Ancyro-cephalus percae и рачок Achtheres percarum. Пять видов гельминтов достигают в окуне половой зрелости (Proteocephalus percae, Bunodera luciopercae, Camallanus lacustris, Pseudoechinorhynchns borealis, Metechinorhynchus salmonis), для 12 видов окунь является дополнительным хозяином (Triaenophorus nodulosus, Diphylloboth-

rium latum, Rhipidocotyle campanula, Diplostomum volvens, D. spathaceum, D. com-mutatum, D. paracaudum, Tylodelphys clavatum, Apatemon annuligerum, Ichthyocotylu-rus pileatus, I. variegatus, Raphidascaris acus). Среди паразитов окуня имеется группа гельминтов, достигающих половозрелости в организме других рыб (Т. nodulosus, R. campanula, R. acus) рыбоядных птиц (D. volvens, D. spathaceum, D. commutatum, D. paracaudum, T. clavatum, A. annuligerum, I. pileatus, I. variegatus), человека и других млекопитающих (D. latum).

Через бентосные организмы окунь заражается 11 видами, в том числе, через амфипод - скребнями P. borealis, M. salmonis, через моллюсков - трематодами В. luciopercae, D. volvens, D. spathaceum, D. commutatum, D. paracaudum, T. clavatum, A. annuligerum, 1. pileatus, I. variegatus.

Планктонные организмы являются промежуточными хозяевами 5 видов паразитов окуня, в том числе цестод Т. nodulosus, D. latum, P. регсае, трематоды В. luciopercae и нематоды С. lacustris.

Экзогенным путем окунь приобретает 21 вид паразитов (Myxosoma pseudo-anurus, Henneguya psorospermica, H. lobosa, Tetrachymena pyriformis, Capriniana piscium, Apiosoma campanulatum, A. megamicronucleatum, Trichodina nigra, T. domerguei, Trichodinella epizootica, Dermocystidium percae, Ancyrocephalus percae, Gyrodactylus longiradix, G. lucii, Diplozoon paradoxum, Piscicola geometra, Colleto-pterum ponderosum sedakovi, Ergasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi, Achtheres percarum, Lernaea cyprinacea).

Высокое таксономическое и экологическое разнообразие паразитических организмов окуня противоречит двум широкоизвестным положениям в экологической паразитологии (Догель, 1958): об обеднении паразитофауны вида на границе его ареала и при отсутствии родственных видов.

4.1.3. Зоогеографический анализ

Основу паразитофауны окуня в БПТ составляют широкораспространенные палеарктические виды (64 %), как и для вида в целом в его ареале (41,8 %). Доминируют представители бореального равнинного фаунистического комплекса (33 вида), представленные палеарктическими (Е. регсае, Mixidium pfeifferi, S. pec-tinacea, M. pseudoanurus, Myxobolus ellipsoides, M. muelleri, H. psorospermica, И, lobosa, A. megamicronucleata, A. campanulatum, T. urinaria, T. epizootica, D. percae, A. percae, Diplozoon paradoxum, T. nodulosus, P. percae, B. luciopercae, T. clavatum, I. variegatus, С lacustris, R. acus, P. geometra, E. sieboldi, P. rylovi, L cyprinacea, A. percarum) голарктическими. (C. piscium, T. nigra, I. pileatus) и североевропейскими (D. latum) видами (табл. З). Преобладание бореального равнинного фаунистического комплекса у окуня в БПТ объясняется большим экологическим разнообразием водоемов и обменом эврибионтными паразитами с другими представителями (плотва, щука) этого комплекса.

Арктический пресноводный комплекс представлен двумя видами скребней, из которых М. salmonis относится к циркумполярным, а Р. borealis - к ледовито -морским. Солоноватоводный фаунистический комплекс представлен лишь одним голарктическим видом (Т. domerguei).

Таблица 3

Зоогеографическая характеристика паразитов окуня бассейна оз. Байкал

Зоогеографические группы Бассейн оз. Байкал В пределах ареала

Кол-во видов ' % Кол-во видов %

Голарктические •6 12,5 15 9,1

Палеарктические 31 64,6 69 41,8

Циркумполярные 1 2,1 5 3,0

Ледовитоморские 2 4,2 2 1,2

Ссверо-европсйскис 1 2,1 1 0,6

Байкальские 1 2,1 1 0,6

Понто-арало-каспийские 1 2,1 8 4,8

С невыясненным ареалом 5 10.4 64 38.8

Но фаумистическим комплексам

Бореальный равнинный 33 68,8 80 48,5

Бореальный предгорный - - 4 2,4

Арктический пресноводный 2 4,2 9 5,5

Арктический морской — — 3 1,8

Солоноват вводный 1 2,1 1 0,6

Невыясненные 12 25,0 68 41,2

В пределах ареала окуня в Евразии возрастает удельное значение циркумполярных, понто-арало-каспийских и видов с невыясненным ареалом. Увеличивается также доля паразитов, принадлежащих к арктическому пресноводному фаунисти-ческому комплексу - Cyathocephalus truncatus, Haplonema hamulatum, P. borealis, M. salmonis, H. zschokkei, D. salmonis, Crepidostomum farionis, I. erraticus. Последние четыре вида - паразиты широкого круга хозяев, в основном лососевых и лосо-севидных рыб. К арктическому морскому относится Thynnascaris aduncum, паразит преимущественно морских рыб, заносимый в пресные воды с проходными рыбами, и два вида скребней — Corynosoma strumosus и С. semerme, для которых окунь весьма необычный хозяин. Паразиты бореального предгорного комплекса представлены холодолюбивыми оксифильными широкораспространенными видами (Allo-creadium transversale, Cystidicoloides tennuissima и Capillaria salvelini).

4.2. Сравнительный анализ паразитофауны окуней Северной Евразии

и Северной Америки.

По обобщенным данным, паразитофауна окуня в пределах Севера Евразии (территория Российской Федерации) насчитывает 165 видов паразитов из 17 классов, 58 семейств и группы простейших неопределенного положения. Это значительно превышает известную паразитофауну окуня в водоемах бывшего СССР (89 видов) (Определитель..., ред. Быховский, 1962). Более половины (85 видов, 51,5 % фауны) составляют паразиты с прямым циклом развития: Kinetoplastomonada - 1, Coccidiomorpha - 1 , Microsporidea - 2, Myxosporea - 20, Hymenostomata - 2, Suctoria -2, Peritricha - 28, Pleurostomata - 2, Protozoa incertae sedis - 2, Monogenea - 10, Hirudinea - 2, Bivalvia - 3, Crustacea - 9, Arachnida - 1 вид). Со сменой хозяев разви ваются 80 видов (48,5 % фауны): Cestoda - 13, Trematoda - 42, Nematoda - 16,

Acanthocephala - 9. Из них 57 видов (34,5 %) паразитов приобретаются окунем через трофические связи с другими видами гидробионтов, 17 видов семейства Dip-lostomidae и 4 вида семейства Strigeidae проникают в рыбу активно на стадии цер-кария, а два вида рода Azygia (A. luci, A. mirabilis) в виде свободноплавающих цер-карий проникают в организм хозяина при их заглатывании.

Наибольшее таксономическое разнообразие (80 видов) паразитов окуня зарегистрировано в водоемах Карелии. Далее разнообразие уменьшается в ряду: водоемы Мурманской области (65) -> Обь-Иртышский бассейн (51) -> оз. Байкал и водоемы его бассейна (48) -> бассейн р. Лены (36) -> бассейн р. Енисей (26) -> бассейн р. Колымы (8 видов).

Паразитофауна желтого окуня в водоемах Северной Америки более разнообразна - 192 вида из 17 классов. Паразитов с прямым циклом развития 72 вида (37,5 % ) : Kinetoplastomonada - 2, Coccidiomorpha - 3, Microsporidea - 2, Myxosporea

- 14, Hymenostomata - 1 , Suctoria - 1, Peritricha - 9, Rimostomata - 2, Protozoa incertae sedis - 1, Monogenea - 7, Hirudinea - 9, Bivalvia - 5, Crustacea - 15. Паразитов со сложным циклом развития - 120 видов (62,5 %): Cestoda - 16, Trematoda - 66, Nematoda - 23, Acanthocephala - 15.

Соотношение паразитов с простым и сложным циклом развития для речного окуня выражается как 1.1 :1, для желтого окуня - 1 :1.6.

Видовое разнообразие отдельных таксономических групп паразитов окуня Северной Евразии убывает в ряду: простейшие - трематоды - нематоды - цестоды

- моногенеи - скребни - паразитические ракообразные - моллюски — пиявки, а паразитов окуня Северной Америки в ряду: трематоды - простейшие — нематоды -цестоды - скребни - паразитические ракообразные - пиявки - моногенеи - моллюски (рис. 1).

C*tM Еврпни CwepRU Awpnt«

60 30 30 60

Усвоив» обошгачтш:

2 ТтпаЬи!«

3 ЫипгаЛа

4 Се!Ъ)4а

5 Молодое«

6 АсмяЬссерЬ«]*

7 Сговасеа

8 ВлгаМ»

9 НгшЬпеа

Рис. 1. Структура таксономического разнообразия паразитофауны окуня Севера Евразии и желтого окуня Северной Америки (в скобках число видов)

Большинство таксономических групп занимают сходные позиции в пирамиде разнообразия, различаясь на одну ступень (простейшие и трематоды, скребни и

паразитические раки) или занимают одинаковое положение (нематоды, цестоды). Только две таксономических группы (моногенеи и пиявки) с небольшим числом видов существенно различаются по положению в этой пирамиде (рис. 1).

У речного и желтого окуней обнаружено 16 общих видов паразитов: Т. регса, Т. urinaria, Ichthyophthirius multifiliis, A. megamicronucleata, С. pisciunt, T. nodulosus, С. truncatus, D. latum, В. luciopercae, D. spathaceum, Clinostomum com-planatum, I. pileatus, R. acus, C. lacustris, M. salmonis, Neoechinorhynchus rutili. Коэффициент сходства паразитофаун речного и желтого окуней по Жаккару составил 4,5 %. Эти два вида не имеют ни одного общего специфичного вида паразитов*. У американского окуня известно 9 специфичных видов: Eimeria laurelis, Е. tedlai, Hennegnya doori, H. percae, Myxidium percae, Myxobolus percae, Myxosoma sclero-percae, Gyrodactylus freemani, Urocleidus adspectus (Margolis, Arthur, 1979), а у речного окуня 6 видов: Trypanosoma percae, Eimeria percae, Sphaerospora pectina-cea, Dermocystidium percae, Ancyrocephaluspercae, A. percarum.

В Великих Североамериканских озерах зарегистрировано 48 видов паразитов: Гурон - 29 (Dechtiar, Collins, Reckahn, 1988), Эри - 28 (Dechtiar, Nepszy, 1988), Онтари - 28 (Dechtiar, Christi, 1988), Верхнее- 18 (Dechtiar, Lawrie, 1988). Показатели сходства видового состава паразитов (определяемые наличием 6 общих видов

- Т. urinaria, Т. nodulosus, I. pileatus, D. spathaceum, R. acus, M. salmonis) окуня из оз. Байкал по Жаккару: с оз. Верхнее - 20 %, с оз. Онтарио - 8,6 %, с озерами Гурон и Эри - 8,5 и 6,8 %, соответственно. Коэффициент сходства паразитофаун Регса ssp. Великих озер и бассейна оз. Байкал - 7,7 %.

Глава 5. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ФАУНЫ И СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ В ОТДЕЛЬНЫХ ВОДОЕМАХ БПТ 5.1. Паразитофауна отдельных популяций окуня

Проанализирована паразитофауна окуня и выявлены ее особенности в каждом из обследованных водоемов БПТ. Наибольшее разнообразие паразитофауны наблюдается в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (34 вида) и оз. Гусиное (33). Далее разнообразие снижается в ряду: озера бассейна р. Хилок (Арахлей, Шакша, Б. Ун-дугун) - 21 вид, оз. Щучье Еравно-Харгинской озерной системы - 15, оз. Хубсугул

- 9, оз. Котокель - 6, оз. Бормашовое - 3 вида.

Коэффициенты сходства паразитофаун наиболее высоки в оз. Байкал - оз. Гусиное (по Жакару - 0,534, по Серенсену - 0,696)). В остальных озерах значение коэффициентов Серенсона и Жаккара уменьшается в ряду: оз. Байкал - бассейн р. Хилок, оз. Гусиное - бассейн р. Хилок, оз. Байкал - оз. Щучье, оз. Гусиное - оз. Щучье, бассейн р. Хилок - оз. Щучье. Наименьшее сходство с другими водоемами имеет паразитофауна озер Хубсугул и Бормашовое (табл. 4).

* P. percae обнаружен у щуки оз. Тичиган (Северная Америка) (Amin, 1990), но не найден у окуневых рыб.

Таблица 4

Характеристика общности паразитофауны окуня водоемов Байкальской Сибири

Район оз. Байкал оз. Гусиное оз. Хубсугул бассейн р. Хилок оз. Щучье оз. Котокель 03. Бормашовое

Коэффициент Жаккара

оз. Байкал 0,534 0,157 0,428 0,394 0,176 0,088

оз. Гусиное 0,534 0,111 0,400 0,361 0,181 0,090

о). Хубсугул 0,157 0.111 0,133 0,125 0.153 0,090

бассейн р. Хилок 0,428 0,400 0.133 0..303 0,173 0,090

оз. Щучье 0,394 0,361 0,125 0,303 0,235 0,200

оч. Котокель 0,176 0,181 0,153 0,173 0,235 0,500

оз. Бормашовое 0,088 0.090 0,090 0,090 0.200 0,500

Показатели сходст ва по Серенсону

оз. Байкал 0,696 0,272 0.600 0,566 0,300 0,162

оз. Гусиное 0,696 0,200 0,571 0,530 0,307 0,166

оз. Хубсугул 0,272 0,200 0,235 0,222 0,266 0,166

бассейн р. Хилок 0,600 0,571 0,235 0.465 0,296 0.166

оз. Щучье 0,566 0,530 0,222 0,465 0,380 0,333

оз. Котокель 0,300 0.307 0.266 0,296 0,380 0,666

оз. Бормашовое 0,162 0.166 0,166 0,166 0,333 0,666

Интересной особенностью паразитофауны окуня БПТ в целом является очень обедненный состав фауны нематод, представленных только широкораспространенными видами С. lacustris и R. acus, и скребней, встречающихся с очень низкой экстенсивностью и интенсивностью инвазии только в олиготрофных водоемах - озерах Байкал (M. salmonis) и Хубсугул (P. borealis). Отсутствие скребней в мезо-трофных (Гусиное и Арахлей) и эвтрофных озерах, при наличии промежуточных хозяев, является отличительной особенностью распространения их в бассейне озера Байкал. Еще одна замечательная "отрицательная" характеристика присуща пара-зитофауне окуня прибрежно-соровой системы Байкала и озер его бассейна - это отсутствие цестоды Cyathocephalus truncatus. Исторически С truncatus регистрировался в озерах Предбайкалья до зарегулирования р. Ангары плотиной Иркутской ГЭС (Бекман, 1954). Однако, в последующем этот вид отмечается только у лососе-видных рыб в самом Байкале и в оз. Хубсугул, а у окуня не регистрируется ни в прибрежно-соровой системе, ни в озерах Прибайкалья и Забайкалья.

Среди моногеней лишь А. регсае встречается регулярно в составе паразитофауны окуня в оз. Гусиное и водоемах бассейна р. Хилок. Наблюдается отсутствие или минимальное заражение некоторыми специфичными паразитами. В оз. Щучье (Хохлова, 1985) и оз. Хубсугул у окуня не встречается широко распространенный вид А. рекатт, низка зараженность кишечным гельминтом Р. регсае.

Многие виды обнаружены только в одном водоеме. Для оз. Байкал это: S. pectinacea, С lucii, D. paradoxum, Desmidocercella sp., M. salmonis, P. rylovi. Только у окуня оз. Гусиное обнаружены М. pseudoanurus, R. campanula, D. commutatum, D.

paracaudum, D. helveticum, A. annuligerum, L. cyprinacea. Только в Ивано-Арахлейских озерах у окуня встречались M. ellipsoides, Т. domerguei, G. longiradix (Пронин, 1975), только в оз. Щучье - A. megamicronucleata (Хохлова, 1985).

При значительном таксономическом и экологическом разнообразии ядро па-разитофауны окуня в большинстве водоемов БПТ составляет 5-10 видов.

Сравнение данных по зараженности окуня в бухтах Чивыркуйского залива в южной (эвтрофной) и северной (олиготрофной) зонах показало существенные различия между ними. В южной части залива наблюдается более высокий уровень зараженности простейшими (Т. nigra, D. percae), а также гельминтами, цикл развития которых связан с бентосными организмами (D. volvens, I. variegatus, R. acus). Севернее (бухты Фертик, Онкогон, Крутая Губа) возрастают количественные показатели зараженности паразитами, связанными с зоопланктоном (С. lacustris, Т. nodulosus, P. percae), а также специфичным рачком А. регсагит.

Своеобразие паразитофауны окуня залива Черкалово и Посольского сора проявляется в уменьшении таксономического разнообразия паразитов (не обнаружены моногенеи и акантоцефалы) и невысоких показателях зараженности большинством видов паразитов, что может быть связано с низкой плотностью популяций окуня и поступлением речных вод.

У окуня из дельты Селенги отсутствуют моногенеи. Несмотря на относительно низкие показатели зараженности костяк паразитофауны составляют паразиты, связанные в своем развитии с моллюсками (l. variegatus, D. volvens., Т. clavata).

Особенностью паразитофауны оз. Гусиное является отсутствие скребней и нематоды С. lacustris. Высокая степень заражения гельминтами (Diplostomum ssp., I. variegatus, A. annuligerum, B. luciopercae), промежуточными хозяевами которых являются бентосные животные, подтверждает предположение Н.Г. Вознесенской и Н.М. Пронина (1977) о том, что в оз. Гусиное окунь в большей степени является бентофагом. Здесь же, по сравнению с другими водоемами БПТ отмечаются самые высокие показатели зараженности окуня нематодой R. acus (1.). Значительную часть паразитофауны окуня формируют неспецифичные виды, которых он приобретает от других видов рыб (щука, плотва). Отмечаются существенные различия паразитофауны в северной (зона влияния теплых вод Гусиноозерской ГРЭС) и южной частях водоема. В отличие от контрольных участков в зоне сброса теплых вод ГРЭС резко падает экстенсивность и интенсивность заражения рядом паразитов: А. percae, В. luciopercae, A. annuligerum, R. acus. Цестоды Т. nodulosus и P. percae, как правило, отсутствуют вследствие гибели значительной части планктонных организмов после прохождения с водой через теплообменник.

Обеднение паразитофауны окуня в оз. Котокель может объясняться общей неблагополучной ситуацией в экосистеме водоема, обусловленной рядом причин, важнейшими из которых (помимо антропогенного воздействия многочисленных баз отдыха) являются: изменение гидрохимических показателей воды с высоким содержанием биогенных элементов, возникновение заморных явлений в период массового развития фитопланктона, резкое снижение биомассы донных организмов

(бентоса), в первую очередь моллюсков и гаммарид, т.е. организмов наиболее чувствительных к недостатку кислорода (Халбаева, Коннова, 1988; Соколов, 1999).

Для окуня оз. Хубсугул характерна слабая общая (81,8 %) зараженность. Как правило, у зараженных рыб отмечаются один-два вида паразитов с очень низкой интенсивностью инвазии. Исключением является нематода С. lacustris, встречающаяся у 45-60 % рыб с индексом обилия 1,1-3,0 экз. Характерной особенностью этого водоема является отсутствие в составе фауны паразитов окуня цесто-ды Т. nodulosus, что объясняется отсутствием щуки - дефинитивного хозяина гельминта.

Корреляционный анализ зависимости видового разнообразия паразитофауны окуня от площади, глубины водоемов и числа видов рыб в них, показал наличие достоверной положительной корреляционной связи с площадью водоемов и числом видов рыб, и отрицательной связи с глубиной водоемов (табл. 5). Ещё более достоверна связь разнообразия ихтиофауны с площадью водоемов (г= 0,979, Р < 0,01).

Таблица 5

Значение коэффициентов корреляции разнообразия паразитофауны окуня с площадью, глубиной водоемов и числом видов рыб

Параметры Коэффициент корреляции Уровень достоверности

Площадь водоема 0,778 0,95

Средняя глубина -0,177 0,95

Число видов рыб 0,793 0.95

5.2. Структура сообществ

Структура сообществ паразитов, заселяющих разные органы окуней, неоднородна. В большинстве случаев такие сообщества состоят из представителей разных классов. Наиболее разнообразны многовидовые скопления организмов, паразитирующих на жабрах окуня - в них входят миксоспоридии (роды Myxosoma, MyxoboluSy Henneguya), кругоресничные инфузории (Apiosoma, Trichodina, Tricho-dinella), моногенеи (Diplozoori), паразитические ракообразные (Ergasilus, Achtheres) и глохидии двустворчатых моллюсков. Часть сочленов жаберных паразитов (4) включаются также в состав многовидовых скоплений паразитов, обитающих на коже рыб. Значительным разнообразием отличаются скопления гельминтов, паразитирующих в глазах, где большинство видовых таксонов (5) относится к роду Diplostomum (Strigeidida), и в кишечном тракте (7 видовых таксонов цестод, трематод, нематод и акантоцефал). Органы брюшной полости заселяют трематоды (А variegatus, I. pileatus). Сообщества гельминтов в печени представлены, в основном, плероцеркоидами Т. nodulosus и личиночными формами нематоды R. acus, взрослые особи последних входят в многовидовые скопления гельминтов кишечного тракта. Сообщества паразитов других органов и тканей (почки, желчный и мочевой пузыри, мускулатура) образуются преимущественно 1-2 видами, а самыми малочисленными являются сообщества паразитов, обитающих в носовых ямках окуней (P. rylovi).

В кишечнике окуня Чивыркуйского залива зарегистрированы сообщества гельминтов, состоящие из четырех видовых таксонов: цестода Р. регсае (РР), трематода В. ¡ысюрегсае (БЬ) и нематоды С. ¡асшМв (СЬ) и Я. асш (Яа). Комбинаторно-вариационный анализ структуры сообществ гельминтов кишечного тракта разновозрастных окуней отражает специфику пищевой специализации окуня в первые годы жизни и указывает на значительную роль копеподного зоопланктона в формировании тех или иных комбинаций и составляющих их радикалов. Это подтверждается абсолютным доминированием в исследованных сообществах эндогель-минтов радикалов РР и БЬ, составляющих основу одинарных комбинаций у млад-шевозрастных рыб и отрицательной корреляцией индекса доминирования с индексами выравненности сообществ по обилию и Шеннона (табл. 6). С увеличением количества видов в сообществе характерно снижение индекса доминирования, и, напротив, увеличение выравненности видов по обилию и индекса Шеннона.

Таблица 6

Характеристика гильдий гельминтов кишечного тракта окуня Чивыркуйского залива

(июнь, 1976 г.)

Показатели Возраст

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7-К-8+

Количество исследованных рыб, экз. 69 11 11 14 17 12 14

Встречаемость, % 66,6 100,0 100,0 100,0 100,0 91,6 100,0

Лимиты интенсивности, экз. 1-23 1-16 1-67 1-29 1-96 1-201 1-160

Индекс обилия, экз. 2,75 6,54 30,9 13,0 28,11 43,4 64,14

Всего гельминтов в гильдии 190 72 340 182 473 521 898

Общее число видов 2 3 4 4 4 4 4

Доминантный вид* ВЬ РР РР РР ВЬ ВЬ ВЬ

Индекс Бергера-Паркера 0,894 0,555 0,444 0,615 0,61 0,71 0,61

Выравненность 0,238 0,444 0,352 0,315 0,316 0,255 0,323

Индекс Шеннона 0,165 0,488 0.488 0,437 0,439 0.354 0.449

Полученные взаимосвязи позволяют сделать предположение о наличии межвидовой конкуренции в паразитарном сообществе (между радикалами РР и БЬ), основанной на взаимных случаях снижения численности одних радикалов на фоне повышения численности других.

В механизме образования различных комбинаций в структуре сообществ кишечных гельминтов ведущую роль играют состав пищи хозяев (трофические связи) и степень специфичности паразитов.

5.3. Характер распределения плероцеркондов Т. nodulosusу окуня

в разных водоемах

Анализ распределения плероцеркоидов Т. nodulosus проведен в популяциях окуня оз. Котокель в период его эпизоотии и Чивыркуйского залива (Болонев, Пронин, 1988). Оценка достоверности эмпирических данных теоретическим по критерию "хи-квадрат" (X2) показала, что для окуня оз. Котокель и Щучье в целом характерен негативно-биномиальный (перерассеянный) тип распределения, в основе которого лежит случайность проявления событий (Бреев, 1972). Коэффициент аг-регированности плероцеркоидов изменяется в зависимости от возраста окуня, имея тенденцию к уменьшению у старшевозрастных рыб, что обусловлено характером питания. В Чивыркуйском заливе для младшевозрастных рыб характерно нормальное и равномерно-случайное (Пуассона) распределение, для старшевозрастных -негативно-биномиальное. Вероятность случайности имеющихся отклонений эмпирического ряда и теоретического принимает минимальные значения (20 %) у рыб в возрасте 7+-8+. Очевидно, в этом возрасте рыбы становятся тупиком в развитии паразитов, поскольку происходящее простое накопление плероцеркоидов приводит к ослаблению регуляторных механизмов и система паразит - хозяин становится неустойчивой.

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ 6.1. Распределение паразитов в популяции хозяина • (возрастная динамика зараженности)

Для возрастной динамики зараженности окуня , как и других видов рыб, присущи несколько закономерностей: 1) зараженность паразитами с возрастом увеличивается (А. регсагит); 2) зараженность с возрастом снижается (ф. volvens, T. nodu-¡взш, А. регсае); 3) зараженность не зависит от возраста хозяина (В. ¡исюрегеав); 4) зараженность сначала увеличивается с возрастом хозяина, а затем у старшевозрастных рыб снижается (/. variegatus, Р. регсае, Я. асш, С. \acuslris, М. salmonis).

Наряду с этим имеются и некоторые различия, определяемые как особенностями водоемов, так и особенностями экологии окуня в них. Так в Чивыркуйском заливе зараженность окуня метацеркариями ф. volvens постепенно уменьшается с возрастом хозяина по экстенсивности инвазии и по индексу обилия. В оз. Котокель экстенсивность инвазии начинает снижаться только у возрастной группы 3+, однако интенсивность заражения продолжает расти.

В разных водоемах бассейна оз. Байкал наблюдается различная динамика зараженности Т. nodulosus, однако в большинстве водоемов отмечен высокий уровень зараженности сеголеток и двухлеток окуня, что объясняется прямыми трофическими связями их с копеподами, а затем зараженность закономерно снижается у рыб старших возрастов, очевидно, как за счет элиминации зараженных особей, так и за счет отмирания плероцеркоидов. Сходная динамика зараженности окуня плероцер-коидами триенофоруса наблюдалась в оз. Виштынецкое (Евланов, 1987).

В целом, паразиты, составляющие ядро паразитофауны окуня в конкретном водоеме, имеют стабильный тип возрастной динамики зараженности вне

зависимости от численности хозяина, что согласуется с литературными данными (Пронин, Шиверская, 1982).

6.2. Сезонная динамика зараженности Сезонная динамика зараженности окуня паразитами кишечного тракта (цес-тода Р. регсае, трематода В. 1исюрвгсав и нематода С. lacustris), для которых он является облигатным дефинитивным хозяином, имеет четкий годовой цикл как по экстенсивности инвазии, так и по индексу обилия (рис. 2) с минимумом в июне и максимумом в подледный период.

Рис. 2. Сезонная динамика зараженности окуня Чивыркуйского залива кишечными тельминтами (интегрированные данные за 2000-2003 гг.)

Короткие сроки существования процеркоидов в первых промежуточных хозяевах (веслоногих рачках) накладывают отпечаток на зараженность окуня Т. пойпЫш. Гемипопуляция триенофоруса пополняется молодыми процеркоидами генерации текущего года только до начала августа. Ближе к зиме зараженность снижается, очевидно, вследствие селективной гибели части зараженных рыб с пониженной резистентностью (Пронин, 1991), а весной наблюдаются минимальные значения экстенсивности инвазии.

Метацеркарии Б. уоЬвт с высокой экстенсивностью и интенсивностью встречаются у окуня на протяжении всего года, что объясняется особенностями биологии этих трематод, способных существовать в организме второго промежуточного хозяина несколько лет (Шигин, 1977). Тем не менее можно отметить две волны пополнения гемипопуляции Б. уоЬвт на фазе метацеркарии -в июне-июле и в октябре. Максимальные показатели зараженности окуня трематодой /. variвgatus наблюдаются в зимне-весенний период, в летние месяцы зараженность снижается, а осенью вновь возрастает.

В сезонной динамике зараженности окуня паразитическим рачком А рег-сагит также наблюдается два пика, как по экстенсивности инвазии, так и по индексу обилия, которые приходятся на июнь и октябрь. Возможно, что в Чивыркуйском заливе формируется два поколения А. регсагит в течение года.

Максимальная инвазия окуня ресничными инфузориями Т. nigra наблюдается в июле. Зимой эти простейшие у окуня почти не встречаются.

Заражение окуня глохидиями двустворчатых моллюсков С. p. sedakovi происходит весной. Летом могут обнаруживаться единичные особи, а поздней осенью и зимой они, как правило, не встречаются, так как моллюски в это время не размножаются (Петрушевский, Быховская, 1935; Петрушевский, 1940; Шульман, Малахова, Рыбак, 1974;Старобогатов, 1987).

ВЫВОДЫ

1. Установлен видовой состав паразитов окуня оз. Байкал и водоемов его бассейна, представленный 12 типами, 15 классами, 22 отрядами, 33 семействами, 39 родами, 48 видами, что составляет 29,1 % от установленной паразитофауны окуня в пределах Севера Евразии (165 видов). Паразитофауна окуня в БПТ в значительной мере отражает специфику его питания. Наибольшее число видов паразитов (11) приобретается через питание бентосными организмами и только 5. видов - через планктон.

2. Установлено, что видовое разнообразие паразитофауны окуня тесно скоррелировано с площадью водоемов и числом видов рыб в них. Выяснено, что наибольшее разнообразие паразитофауны окуня в водоемах бассейна Байкала наблюдается в мезотрофных водоемах с большой площадью и богатой гидрофауной (Чивыркуйский залив оз. Байкал и оз. Гусиное). Наиболее беден качественный состав паразитофауны мезотрофного оз. Бормашовое и ультраолиготрофного оз. Хубсугул - водоемов с обедненной ихтиофауной и низкой численностью окуня.

3. В составе паразитофауны окуня БПТ доминируют палеарктические виды (31) при незначительном разнообразии и удельном значении других зоогеографических групп. Абсолютное большинство паразитов окуня относится к бореальному равнинному фаунистическому комплексу (33 вида), который представлен четырьмя зоогеографическими группами: палеарктической (23), голарктической (3) и северо-европейской (1). Имеются также арктические пресноводные (2) и солоноватоводные (1) виды.

4. Видовое разнообразие фауны паразитов окуня в пределах его естественного ареала (территория России от бассейнов Баренцева и Белого морей до бассейна р. Колымы) убывает с запада на восток, вновь повышаясь в Байкальском бассейне. Высокое видовое разнообразие паразитофауны окуня в БПТ противоречит двум положениям в экологической паразитологии (Догель, 1958): об обеднении паразитофауны вида на границе его ареала и при отсутствии родственных видов.

5. Более высокое видовое разнообразие паразитов желтого окуня Северной Америки (195 видов) по сравнению с речным окунем Севера Евразии (165 видов) обусловлено наличием в Неарктике других окуневых рыб (более 20 видов), за счет которых желтый окунь приобретает большую часть паразитов. В водоемах Северной Евразии, напротив, кроме окуня, широкое распространение получили только

ерш и судак, а в большинстве водоемов окуневые представлены одним-двумя видами. При наличии специфичных паразитов у каждого вида окуней рода Регса (9 у желтого и 6 у речного) они не имеют ни одного паразита, узкоспецифичного для обоих видов. Паразитофауна Регса ssp. существенно различается по видовому разнообразию и таксономическому составу, что определяется длительной географической изоляцией двух видов окуней и независимой эволюцией их паразитофауны. Низкий коэффициент сходства паразитофаун по Жаккару (4,5 %) определяется наличием только 16 общих неспецифичных видов, широкораспространенных в Го-ларктике.

6. Комбинаторно-вариационный анализ структуры гильдий гельминтов кишечного тракта разновозрастных окуней отражает специфику пищевой специализации окуня и указывает на значительную роль копеподного зоопланктона в его рационе. Установлено, что у младшевозрастных рыб преобладает моноинвазия отдельными видами гельминтов, с увеличением возраста отмечается большее постоянство в сочетания радикалов двойных, тройных и четверных комбинаций. Механизм образования тех или иных комбинаций в структуре гильдий также зависит от специфичности паразитов, определяющих "ядро" комбинаций в том или ином органе.

7. Установлено, что распределение плероцеркоидов Т. nodulosus в популяциях окуня озер Котокель и Щучье описывается преимущественно негативным биномом, а в Чивыркуйском заливе носит нормальный и равномерно-случайный характер. Мера агрегированности численности плероцеркоидов. изменяется в зависимости от возраста окуня, что обусловлено особенностями характера питания рыб.

8. Установлен четкий годичный цикл сезонной динамики зараженности окуня кишечными гельминтами (Р. регсае, В. luciopercae, С. Ьсш^), когда относительная численность имагинальной гемипопуляции трех видов синхронно изменяется от минимума в июле до максимума в подледный период.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня озера Котокель и сравнительная характеристика распределения плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus II Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал. -Л., 1988. - С. 107-117. (доля личного участия 60 %).

2. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Структура гильдий гельминтов кишечного тракта и возрастная динамика зараженности окуня // Проблемы общей и региональной паразитологии. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2000. - С. 50-62. (доля личного участия 60 %).

3. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Пронина СВ. Паразиты окуня (Регса fluviatilis) в водоемах бассейна оз. Байкал // Проблемы общей и региональной паразитологии. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА. - 2000. - С. 39-49. (доля личного участия 40 %).

4. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитофауны окуня (Perca fluviatilis) в водоемах Байкальского региона // Тезисы докл. Ш Верещагинской Байкальской конференции. - Иркутск, 2000. - С. 34. (доля личного участия 60 %).

5. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Анализ разнообразия фауны и сообществ паразитов окуня Perca fluviatilis бассейна озера Байкал // Труды кафедры зоологии позвоночных. - Иркутск, 2001. - С. 205-216. (доля личного участия 60 %).

6. Болонев Е.М. Зоогеографическая характеристика паразитофауны обыкновенного окуня в водоемах Байкальской Сибири // Тезисы докл. VIII съезда ГБО. - Калининград, 2001. - С. 24-25.

7. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Васильева О.С., Пронина СВ., Дугаров Ж.Н., Бурдуковская Т.Г., Бадмаева М.Д., Сокольников Ю.А. Паразитофауна и особенности эпизоотической ситуации в популяциях частиковых рыб дельты реки Селенги // Мат-лы междун. научн.-практич. конф. "Селенга - река без границ". -Улан-Удэ, 2002. - С. 117-118. (доля личного участия 20 %).

8. Bolonev E.M., О Gorman R. Comparative analysis of parasite fauna of the perch {Perca ssp.) in lake Baikal basin and North American Great Lakes // Sympos. Ecologically equivalent and exotic aquatic species in great and large lakes of the world, Ulan-Ude, 27-30 August. - Ulan-Ude, 2002. - P. 136-139. (доля личного участия 70

9. Болонев Е.М., Васильева О.С. Сравнительный анализ структуры сообществ кишечных гельминтов окуня (Perca fluviatilis) и щуки (Esox lucius) Чивыркуйского залива озера Байкал // Материалы конференции "Паразиты рыб: современные аспекты изучения". - Борок, 2003. — С. 15. (доля личного участия 60

10. Болонев Е.М., Пронин Н.М., Фрезе В.И. Сравнительный анализ паразитофауны окуней Perca ssp. Северной Евразии и Северной Америки // Труды института паразитологии РАН (в печати).

Подписано в печать 2кМ(1*>? Формат 60х 84 1/16 Бумага офсетная. Объем 1,2 печ. л. Тираж 100. Заказ № 20

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

Р-2576

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Болонев, Евгений Маркелович

Введение.

Глава 1. Обзор исследований паразитофауны окуня водоемов Байкальской Сибири.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Водоемы и водотоки районов исследования как среды обитания окуня.

3.1. Физико-географическая характеристика района исследований и биотопы водоемов.

3.2. Особенности биологии и экологии окуня.

Глава 4. Таксономическое разнообразие паразитов окуня

Байкальской природной территории.

4.1. Разнообразие паразитофаун окуня в БПТ.

4.1.1. Систематический состав.

4.1.2. Таксономическое и экологическое разнообразие.

4.1.3. Зоогеографический анализ.

4.2. Сравнительный анализ паразитофауны окуней

Северной Евразии и Северной Америки.

Глава 5. Анализ структуры фауны и сообществ паразитов окуня в отдельных водоемах бассейна озера Байкал.

5.1. Паразитофауна отдельных популяций окуня.

5.2. Структура сообществ.

5.3. Характер распределения плероцеркоидов Т. nodulosus у окуня в разных водоемах.

Глава 6. Экология паразитов окуня.

6.1. Распределение паразитов в популяции хозяина.

6.2. Сезонная динамика зараженности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология паразитов окуня бассейна озера Байкал"

Планомерные исследования паразитофауны рыб, впервые в нашей стране организованные в начале 30-х годов XX столетия В.А. Догелем, позволили к настоящему времени определить основной контингент паразитов рыб главнейших водных бассейнов России и СНГ. Пришла пора "собирать камни". Не случайно в последние 10-15 лет существенно активизировались исследования по систематизации и инвентаризации фауны паразитов пресноводных рыб отдельных водных бассейнов Ледовитоморской провинции Палеарктики. Так, О.Н. Пугачевым (1984), на основании паразитологических исследований, проведенных в бассейнах рек Лена, Колыма, Анадырь, Охота, Камчатка, с учетом литературных данных, составлена сводка по паразитам пресноводных рыб северо-востока Азии. Подобный же опыт издания, но уже в виде систематического каталога, был предложен карельскими учеными (Румянцев, Иешко, 1997) по обзору фауны паразитов рыб Карелии. Обобщены данные многолетних исследований по паразитам пресноводных рыб водоемов Кольского Севера (Митенев, 1997, 2000, 2002), Мурманской области (Митенев, Шульман, 1999) и бассейнов рек северо-востока Европейской части России (Доровских, 1997 а, б, в, 1999, 2000 а, б).

Интенсивная работа в этом направлении ведется и в Байкальском регионе с уникальным зоогеографическим феноменом, когда в пределах Ледовитоморской провинции находится самостоятельная Байкальская зоогеогра-фическая подобласть. Основной список паразитов гидробионтов с показателями зараженности хозяев (Pronin, 1998) опубликован в приложении к новой редакции книги М. М. Кожова «Биология озера Байкал» под редакцией О. М. Кожовой и Л. Изместьевой под новым названием «The lake Baikal: Evolution and Biodiversity» (Kozhova, Izmesfeva, 1998). Обобщающие сведения (на основании только опубликованных данных) по фауне миксоспоридий (Пронин, Пронина, 1999) и ракообразных (Пронин, Пронина, Бурдуковская, 1999), паразитирующих у рыб Байкальского региона, получили дальнейшее развитие в издании сводки "Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" (2001).

Наряду с обобщением данных по отдельным таксономическим группам паразитов рыб или всей ихтиопаразитофауны бассейнов, очевидна необходимость инвентаризационных работ по паразитофауне отдельных групп или видов рыб в отдельных бассейнах или по их ареалам в целом. Подобную работу в последние годы провел Г.Н. Доровских (2002), получивший сведения о паразитофауне 5 видов рыб (гольяна речного, карася золотого, пескаря, щуки и налима) Северо-Востока Европейской части России. Для Байкальского региона подобные обобщения проведены только для байкальского омуля (Пронин, 1981).

Между тем, такие работы предполагают получение чрезвычайно ценных сведений зоогеографического характера, отчетливо показывающие различия между фаунами отдельных районов, обусловленные ареалом хозяина (за редким исключением) и историческим прошлым этого ареала (Догель, 1941). Кроме того, они могут и должны являться основой охраны и реконструкции животного мира вообще и пресноводной фауны в частности. С учетом того, что паразиты могут являться важным фактором регуляции численности хозяев, а их таксономический состав и показатели зараженности могут дать дополнительную и существенную информацию о биоценотических связях хозяев, анализ фауны является основой для проведения популяционно-экологических работ, необходимых для познания взаимоотношений в системе паразит — хозяин на популяционном уровне.

Речной, или обыкновенный окунь (P. fluviatilis) является нативным видом для большей части Европы и Северной Азии, вплоть до бассейна Колымы, от Пиренейских гор до Норвегии к северу, и на восток до бассейна р. Амур. Нет его на Пиренейском п-ве, на севере Англии, в Ирландии и на атлантическом побережье Скандинавии, в горных районах Закавказья, в Средней Азии, на юге Монголии, в бассейне Амура, на Дальнем Востоке, Камчатке и Чукотке. В России северная граница распространения окуня проходит почти по побережью Северного Ледовитого океана, от р. Пасквик до Колымы, на юге — до Черного моря, Северного Кавказа и до верховий сибирских рек. Его не было в Крыму, но в 1955 г. он был пересажен из Днепра в Альминское и Симферопольское водохранилища, где хорошо прижился. По палеонтологическим данным, прежде окунь обитал в бассейне Амура. В 1960-е годы был акклиматизирован в озерах Кенон и Иван в верховьях Амурского бассейна. Ареал его расширился за счет вселения в водоемы Австралии, Новой Зеландии, Южной Африки и Азорских островов (Берг, 1949; Попова и др., 1993: Popova et al., 1997).

Значение окуня для Сибири очень велико. Этот хищник (наряду с плотвой и щукой) встречается в 50-60 % озер Бурятии и Забайкалья. Согласно промысловой статистике вылов окуня в Бурятии в последние два десятилетия достигал 500 тонн, однако в настоящее время запасы его снизились и возможный вылов не превышает 300 тонн (Неронов, Пронин, Соколов, 2002).

Целесообразность и актуальность анализа таксономического и экологического разнообразия паразитов окуня в бассейне оз. Байкал связана:

- с доминирующим положением вида в ихтиоценозах большинства озер региона и его значением в коммерческом и спортивном рыболовстве;

- с высокой экологической пластичностью вида с разной пищевой специализацией (планктофаг, бентофаг, эврифаг, хищник);

- с пограничностью его ареала и отсутствием в регионе других пресноводных окуневых рыб; с лучшей изученностью его паразитофауны (Ляйман, 1933; Догель, Боголепова, Смирнова, 1949; Догель, Боголепова, 1957; Заика, 1965; Пронин, 1975; Пронин, 1976; Вознесенская, 1968, 1974; Вознесенская, Пронин, 1977; Пронин, Шагдуров, 1977; Пронин, Шиверская, 1982; Пронин, Тармаханов, Русинек, 1985; Хохлова, 1985; Болонев, Пронин, 1988; Болонев, Пронин, 2001; и др.).

Все вышесказанное определяет практическую значимость подобных исследований.

В связи с этим была поставлена цель — определить особенности таксономического и экологического разнообразия паразитов окуня в водоемах разного типа в пределах одного бассейна.

При этом были поставлены следующие задачи:

2) Определить структуру сообществ паразитов в различных органах.

4) Провести сравнительный анализ разнообразия фауны окуня Севера Евразии и желтого окуня Северной Америки.

Научная новизна: Впервые проведено исследование видового разнообразия и экологии паразитов окуня - доминантного промыслового вида в водоемах крупного водного бассейна (на примере Байкальского) в сравнительном плане с результатами эколого-фаунистических исследований вида в пределах его ареала (от бассейнов Баренцева и Белого морей до бассейна р. Колымы).

Проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия фауны паразитов речного окуня севера Евразии и желтого окуня (P. flavescens) в водоемах Северной Америки и Великих Североамериканских озерах: Верхнее, Гурон, Эри, Онтарио.

Впервые установлена синхронность сезонной динамики относительной численности кишечных гельминтов из разных таксономических групп (цес-тода Р. регсае, трематода В. luciopercae, нематода С. lacustris) в четком годичном цикле зараженности ими окуня Чивыркуйского залива оз. Байкал от минимума в июле до максимума в подледный период.

Практическое значение. Материалы по таксономическому разнообразию и экологии паразитов окуня бассейна оз. Байкал могут учитываться в 6 паразитологическом мониторинге водоемов и разработке ОДУ (общих допустимых уловов рыб), а также использоваться в учебных курсах по паразитологии, экологии и байкаловедению.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 1 находится в печати.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю, заведующему лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, кандидату биологических наук Н.М. Пронину, который впервые познакомил автора с проблемами паразитологии, постоянно помогал в процессе проведения настоящего исследования, давал ценные советы и делал критические замечания.

Также искренне благодарю настоящих и бывших сотрудников лаборатории: С.В. Пронину, А.В. Некрасова, Ю.А. Сокольникова, Ж.Н. Дугарова, Т.Г. Бурдуковскую, Т.Р. Хамнуеву, A.M. Левашкевича, А.Г. Литвинова, Г.Д. Тармаханова, Л.Н. Брыкову, В.Л. Ринчино, О.Т. Русинек, А.А. Фролова, Б.Х. Шагдурова, С.Ш. Шигаева, в разные годы принимавших участие в сборе и обработке материалов по паразитам окуня отдельных водоемов, а также за дружескую поддержку, которая оказывалась в течение всего периода работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Болонев, Евгений Маркелович

выводы

2. Установлено, что видовое разнообразие паразитофауны окуня тесно скоррелировано с площадью водоемов и числом видов рыб в них. Выяснено, что наибольшее разнообразие паразитофауны окуня в водоемах бассейна Байкала наблюдается в мезотрофных водоемах с большой площадью и богатой гидрофауной (Чивыркуйский залив оз. Байкал и оз. Гусиное). Наиболее беден качественный состав паразитофауны мезотрофного оз. Бормашовое и ультраолиготрофного оз. Хубсугул — водоемов с обедненной ихтиофауной и низкой численностью окуня.

6. Более высокое видовое разнообразие паразитов желтого окуня Северной Америки (195 видов) по сравнению с речным окунем Севера Евразии (165 видов) обусловлено наличием в Неарктике других окуневых рыб (более 20 видов), за счет которых желтый окунь приобретает большую часть паразитов. В водоемах Северной Евразии, напротив, кроме окуня, широкое распространение получили только ерш и судак, а в большинстве водоемов окуневые представлены одним-двумя видами. При наличии специфичных паразитов у каждого вида окуней рода Регса (9 у желтого и 6 у речного) они не имеют ни одного паразита, узкоспецифичного для обоих видов. Паразитофауна Регса ssp. существенно различается по видовому разнообразию и таксономическому составу, что определяется длительной географической изоляцией двух видов окуней и независимой эволюцией их паразитофауны. Низкий коэффициент сходства паразитофаун по Жак-кару (4,5 %) определяется наличием только 16 общих неспецифичных видов, широкораспространенных в Голарктике.

7. Комбинаторно-вариационный анализ структуры гильдий гельминтов кишечного тракта разновозрастных окуней отражает специфику пищевой специализации окуня и указывает на значительную роль копеподного зоопланктона в его рационе. Установлено, что у младшевозрастных рыб преобладает моноинвазия отдельными видами гельминтов, с увеличением возраста отмечается большее постоянство в сочетания радикалов двойных, тройных и четверных комбинаций. Механизм образования тех или иных комбинаций в структуре гильдий также зависит от специфичности паразитов, определяющих "ядро" комбинаций в том или ином органе.

8. Установлено, что распределение плероцеркоидов Т. nodulosus в популяциях окуня озер Котокель и Щучье описывается преимущественно негативным биномом, а в Чивыркуйском заливе носит нормальный и равномерно-случайный характер. Мера агрегированности численности плероцеркоидов изменяется в зависимости от возраста окуня, что обусловлено особенностями характера питания рыб.

9. Установлен четкий годичный цикл сезонной динамики зараженности окуня кишечными гельминтами (P. percae, В. luciopercae, С. lacustris), когда относительная численность имагинальной гемипопуляции трех видов синхронно изменяется от минимума в июле до максимума в подледный период. цу

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Болонев, Евгений Маркелович, Улан-Удэ

1. Агапова А.И. Паразиты рыб водоемов Казахстана. - Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. - 1966.-342 с.

2. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 441 с.

3. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П., Балушкина Е.В., Аракелова Е.С. Продуктивность зообентоса // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. -Л.: Наука, 1986.-С. 87-124.

4. Аникиева Л.В. Использование гельминтологических данных при оценке состояния водоема // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. -Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1982. С. 72-83.

5. Аникиева Л.В., Иешко Е.П. Антропогенное влияние на паразитологическую ситуацию озера Риндозеро // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - С. 20-36.

6. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. - 832 с.

7. Ашурова М. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб Тибетской провинции Нагорно-Азиатской подобласти // Зоол. журн., 1973. -Т. 52. Вып. 2. - С. 1602-1606.

8. Асхаев М.Г. Окунь // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. — Иркутск, 1958.-С. 333-385.

9. Балагурова М.В. Биологические основы организации рационального рыбного хозяйства на Сямозерской группе озер Карельской АССР. М., Л., 1963. - 88 с.

10. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Скребни (Тип Acanthocephala) Байкала. Новосибирск: Наука, 2001. - 158 с.

11. Бауер О.Н. Паразиты рыб реки Енисей // Изв. ВНИОРХ. 1948а. - Т. 27. - С. 97-156.

12. Бауер О.Н. Паразиты рыб реки Лены // Изв. ВНИОРХ. 19486. - Т. 27. - С. 157174.

13. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. JL: Госплан РСФСР, 1959. - Т. 49. - С. 5-203.

14. Бауер О.Н, Популяционная экология паразитов рыб: Некоторые итоги и перспективы // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных: Тр. Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1986.-Т. 155.-С. 4-12.

15. Бауер О.Н., Никольская Н.П. Динамика паразитофауны ладожского сига и её эпизоотологическое значение // Изв. ВНИИОРХ. Л., 1957. - Т. 42. - С. 227-242.

16. Бекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars прибайкальских водоемов // Труды Байкал, лимнол. станции. — М.-Л., 1954. Т. 14. — С. 263-311.

17. Берг Л.С. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-Т.З.-С. 930-1381.

18. Бобков А.И., Соколов А.В. Ихтиофауна и рыбохозяйственная оценка озера Ко-тскель // Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал.-Л., 1988.-С. 118-130.

19. Бобков А.И., Соколов А.В. Рыбохозяйственное использование водоема // Экология озера Гусиное. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1994. - С. 104-114.

20. Богданов В.Т. Гидрохимическое состояние вод озера Гусиное // Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата. Владивосток, 1977. — С. 119-123.

21. Богданова Е.А. Паразиты сига и байкальского омуля // Изв. ГосНИОРХ. — Л., 1957.-Т. 42.-С. 315-322.

22. Болдаруева Н.В. Зообентос // Экология озера Гусиное. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1994.-С. 86-93.

23. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня озера Котокель и сравнительная характеристика распределения плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus II Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал. — Л., 1988.-С. 107-117.

24. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Структура гильдий гельминтов кишечного тракта и возрастная динамика зараженности окуня // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2000. - С. 50-62.

25. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Анализ разнообразия фауны и сообществ паразитов окуня Perca fluviatilis бассейна озера Байкал // Труды кафедры зоологии позвоночных. Иркутск, 2001.-С. 205-216.

26. Борисенко И.М., Пронин Н.М., Шайбонов Б.Б. и др. Экология озера Гусиное. -Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1994. 199 с.

27. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. JL, 1972. - 70 с.

28. Бреев К.А. Применение математических методов в паразитологии // Изв. Гос-НИОРХ, 1976.-С. 118-135.

29. Быховская И.Е. О влиянии размеров водоема на паразитофауну рыб // Учен. зап. ЛГУ (Сер. биол.). 1936а. - Т. 7. - Вып. 3. - С. 163-166.

30. Быховская И.Е. Материалы по паразитологии рыб Карелии. 2. Паразитофауна рыб малых водоемов-ламб // Тр. Бородин, биол. ст. Л., 19366. - Т. 8. - Вып. 2. -С. 123-138.

31. Быховская-Павловская И.Е. Влияние возраста на изменение паразитофауны у окуня // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1940. - Вып. 8. - С. 99-130.

32. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985.- 121 с.

33. Быховская-Павловская И.Е., Гусев А.В., Дубинина М.Н. и др. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР (под ред. Быховского Б.Е.). — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.-776 с.

34. Вознесенская Н.Г. Гельминтофауна рыб озера Гусиное // Труды Бурят, науч.-произв. вет. лабор. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1968. — Вып. 2.- С. 159-164.

35. Вознесенская Н.Г. Гельминты рыб Гусипо-Убукунской системы водоемов и их эпизоотологическое значение // Мат-лы 1 Респ. науч.-произв. конф. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1974. - С. 106-112.

36. Вознесенская Н.Г., Мангирова Н.Н. К паразитофауне рыб Гусино-Убукунских озер // Тр. Бурят, науч.-произв. вет. лаборатории. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1968.-Вып. 2.-С. 148-150.

37. Волкова JI.A. Суточная ритмика поведения некоторых рыб Байкала // Ихтиологические и гидробиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркуг. Ун-та, 1977. - С. 98-126.

38. Воронин В.Н. Миксоспоридии и актиноспоридии звенья одного жизненного цикла // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопатологии в современных условиях (Сб. науч. трудов ГосНИОРХ). - СПб, 2001. - Вып. 329. - С. 67-73.

39. Вотинцев К.К. Материалы по гидрохимии Еравнинской системы озер // Изв. физ. химии НИИ при Иркут. гос. ун-те, 1961. Т. 5. -№ 2. - С. 129-151.

40. Вотинцев К.К., Поповская Г.И., Мазепова Г.Ф. Физико-геохимический режим и жизнь планктона Селенгинского района оз. Байкал // Труды Лимнологического ин-та СО АН СССР. М., 1963. - Т. 7 (27). - 322 с.

41. Гаевская А.В., Гусев А.В., Делямуре С.А. и др. Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1975. - 552 с.

42. Гительман С.С. Зоопланктон // Экология озера Гусиное. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1994. - С. 77-86.

43. Горбунова М.Н. Возрастные изменения паразитофауны щуки и плотвы // Уч. зап. ЛГУ (сер. биол.). Л., 1936. - Т. 3. - Вып. 7. - С. 5-30.

44. Гусев Л.В. Моногенетические сосальщики рыб системы реки Диур // Тр. ЗИП АН СССР, 1955.-Т. 19. С. 171-198.

45. Дашидорж Л. К познанию водоемов и гидрофауны Восточной и Северной Монголии (бассейн Амура и Селенги на территории МНР) // Автореф. дис. . канд. биол. наук-Иркутск, 1953.-23 с.

46. Дашидорж А., Тугарина П.Я., Тютрина Л.И. Рыбы оз. Хубсугул и перспективы их хозяйственного использования // Природные условия и ресурсы Прихубсугу-лья в МНР. М.: Недра, 1976. - С. 268-316.

47. Демин А.И. Рыбы и биологические основы интенсификации рыбного хозяйства Еравнинских озер (Бурятская АССР) // Автореф. канд. дис. Иркутск, 1973. - 20 с.

48. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1968. - 184 с.

49. Дзюменко З.М. Продуктивность зоопланктона озера Котокель // Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал. -Л., 1988.-С. 78-87.

50. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1941. — 288 с.

51. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографиче-ских вопросов // Зоологический журнал, 1947. Т. 27. - Вып. 6. - С. 481 -492.

52. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л., 1958.-С. 9-54.

53. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 287 с.

54. Догель В.А., Боголепова И.И. Паразитофауна рыб оз. Байкал // Тр. Байкал, лим-нол. станции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. XV. - С. 427-464.

55. Догель В.А., Боголепова И.И., Смирнова К.В. Паразитофауна рыб озера Байкал и ее зоогеографическое значение // Вестник Ленинградского университета. Л., 1949.-№7.-С. 13-34.

56. Донец З.С. Зоогеографическая характеристика слизистых споровиков (Myxospo-ridia) пресноводных рыб УССР // Паразитология. 1967. - Т. 1. - Вып. 3. - С. 185-190.

57. Донец З.С. Зоогеографический анализ миксоспоридий южных водоемов СССР // Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1979. - Т. 87. - С. 65-90.

58. Доровских Г.Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 1988. — 25 с.

59. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Простейшие // Паразитология. 1997а. — Т. 31.-Вып. 4.-С. 296-306.

60. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Моногенеи (Monogenea) // Паразитология. -19976. Т. 31. - Вып. 5. - С. 427-437.

61. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Трематоды (Tremcitoda) // Паразитология. — 1997в. Т. 31. - Вып. 6. - С. 551-564.

62. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Нематоды (Nematoda) и скребни (Acantho-cephala) И Паразитология. 1999. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 446-452.

63. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Пиявки (Hirudinea), Моллюски (Mollusca), Раки (Crustacea), Паукообразные (Arachnida) // Паразитология. 2000а. - Т. 34. -Вып. 2.-С. 158-163.

64. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология. -20006. Т. 34. - Вып. 5.-С. 441-446.

65. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Европейской части России // Автореферат дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. Сыктывкар, 2002. - 51 с.

66. Доровских Г.Н., Мартемьянов Ф.Н. Паразитофауна некоторых видов рыб Печорского водохранилища // Матер. 2-й молодеж. науч. копф. "Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов". Тез. докл. Сыктывкар, 1993.-С. 18-19.

67. Доровских Г.Н., Мартемьянов Ф.Н. К видовому составу паразитов рыб бассейна реки Печоры // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1994.-№ 136.-С. 117-121.

68. Дубинин В.Б. Паразитофауна молоди осетровых рыб Нижней Волги // Уч. зап. ЛГУ.-Л., 1952.-Т. 141.-Вып. 28.-С. 23-28.

69. Дулмаа А., Ербаева Э.А., Загоренко Г.Ф. и др. Гидробиология // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М.: Недра, 1976. - С. 244-267.

70. Дульбеева И.Г. Микропатоморфологические изменения у беззубки при заражении партенитами Rhipidocotyle illense (Ziegler, 1813) // Паразиты и болезни гид-робионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 114117.

71. Дулькин А.Л. Гельминтофауна рыб Кубенского озера // Тр. Вологод. с.-х. ин-та. 1941. - Вып. 3.- С. 127-130.

72. Евланов И.А. Распределение и механизм регуляции численности плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Triaenophoridae) // Паразитология, 1987. — Т. 21.-С. 654-658.

73. Евтюхова Б.К. Возрастной состав, темп роста и хозяйственное значение окуня прибрежно-соровой системы Байкала // Труды ЛИНа, 1964. Т. 2 (22). - Ч. 3. -С. 76-107.

74. Евтюхова Б.К. Экологическая характеристика окуня прибрежно-соровой системы Байкала и его хозяйственное значение // Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Рига, 1965.-20 с.

75. Егоров А.Г. Оз. Котокель (Промыслово-биологический очерк) // Известия БГИ при Иркутском ун-те. Иркутск, 1950.-Т. XI.-Вып. 1.-С. 38.

76. Екимова И.В. Материалы по паразитофауне рыб р. Печоры // Вопросы ихтиол. -1962. Т. 2. - Вып. 3/24. - С. 542-546.

77. Екимова И.В. Эколого-географический анализ паразитов рыб Европейского округа // Тез. докл. "Болезни и паразиты рыб Лсдовитоморской провинции". Тюмень, 1971.-С. 12-17.

78. Екимова И.В. Эколого-географический анализ паразитов рыб реки Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). -Свердловск: Средне-Урал. кн. изд-во, 1976. С. 50-68.

79. Заика В.Е. Дополнение к списку миксоспоридий рыб оз. Байкал // Тез. докл. конф. молодых науч. сотр. Лимнол. ин-та СО АН СССР, посвящ. памяти Т.Ю. Верещагина. 1961. - С. 15-16.

80. Заика В.Е. Паразитофуна рыб оз. Байкал. -М.: Наука, 1965. 106 с.

81. Загоренко Г.Ф. Некоторые новые данные об альгологии оз. Хубсугул // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. — Иркутск-Улан-Батор: Изд-во Иркут. унта, 1972.-Вып. 1.-С. 129-132.

82. Иванова Н.С. К вопросу о заражении некоторых прудовых рыб инфузориями семейства Urceolariidae (Stein, 1967) // Труды ВНИИПРХ, 1967. Т. 15. - С. 287292.

83. Иванова М.Б., Крылов П.И. Продуктивность зоопланктона оз. Щучьего // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. Л.: Наука, 1986.-С. 64-86.

84. Ивасик В.М. Паразиты карпа в рыбхозах Западной области УССР и болезни, ими вызываемые // Труды ин-та прудового и озерного хоз-ва УССР. — 1953. Т. 9.-С. 85-112.

85. Исшко Е.П., Голицына Н.Б. Анализ пространственной структуры популяции трематоды Bunodera luciopercae из окуня Perca fluviatilis II Паразитология, 1984. -С. 374-382.

86. Изюмова Н.А. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища // Тр. Инст-та биол. водохр., 1960. Т. 3. — Вып. 6. — С. 283-300.

87. Кандилов Н.К. Эктопаразитические простейшие рыб бассейна реки Куры // Труды Ин-та зоологии Азерб. ССР, 1964.-Т. 23.-С. 134-149.

88. Карасев Г.Л. Материалы по росту промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер // Уч. зап. Читинского пед. ин-та, 1963.-Вып. 10.-С. 118-174.

89. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 230 с.

90. Кириллов Ф.Н. Рыбы р. Индигирки // Изв. ВНИОРХ, 1955. Т. 35. - С. 141-167.

91. Кожевников Г.П. Рыбные ресурсы Вилюйской низменности // Изв. ВНИОРХ, 1955.-Вып. 35.-С. 168-183.

92. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1950.-367 с.

93. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315 с.

94. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению. Иркутск: Вост-Сиб. кн. изд-во, 1972. - 254 с.

95. Кожова О.М., Ербаева Э.А., Сафронов Г.П. Сравнительный анализ донной фауны Байкала и Хубсугула // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998. - Т. 5. - С. 391 -396.

96. Колесникова М.Н. О сезонной и возрастной динамике паразитофауны сазана (Cyprinus carpio) в условиях низовий русла реки Сыр-Дарьи // Проблемы паразитологии (Труды IV науч. конф. паразитологов УССР). Киев, 1963. - С. 31.

97. Комарова М.С. К познанию жизненного цикла Bunodera luciopercae (Trematoda: Digenea) ДАН СССР. - Т. 31, вып. 2. - С. 184-185.

98. Кротас Р.А. Материалы по паразитофауне рыб Тракайских озер. Acta parasitologica Lithuanica. - Vilnius, 1958. - Vol. 1. - С. 89-100.

99. Кротас P.A. Паразитофауна рыб озера Жувинтас // Заповедник Жувинтас. -Вильнюс: Минтис, 1968.-С. 179-191.

100. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб р. Сухоны и Кубенского озера // Зоол. журн. — 1957а. — Т. 36. — Вып. 9.-С. 1292-1304.

101. Кузьмич В.Н. Сезонно-возрастпые особенности питания окуня из оз. Иван Читинской области // Вопросы сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Сибири. Барнаул, 1967.-С. 164-172.

102. Кузьмич В.Н. Питание промысловых рыб Ивапо-Арахлейских озер (Забайкалье) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1971. - 28 с.

103. Кузьмич В.Н., Воинский B.C. Питание рыб (окунь обыкновенный) // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. — JI.: Наука, 1986. — С. 125-141.

104. Кузьмич В.Н., Синицын Г.К. Продуктивность зообентоса озера Котокель // Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал. -Л., 1988.-С. 88-106.

105. Кузьмич В.Н., Коннова Р.П., Халбаева Т.В. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика Еравно-Харгинских озер // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. Л.: Наука, 1986. - С. 5-15.

106. Кулемина И.В. Возрастные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Селигер // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. - С. 87-136.

107. Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus паразиты рыб. - Л.: Наука, 1973.-207 с.

108. Куприянова Г.А. К биологии нематод рыб Camallanus lacustris (Zoega. 1776) и С truncatus (Rud., 1814) {Nematodes spirurata) II Доклады АН СССР. 1954. - Т. 97.-№2.-С. 373-376.

109. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

110. Лопухина A.M. Влияние ленточного червя Triaenophorus nodulosus Pallas (Cestoda, Pseudophyllidea) на рост и упитанность ладожской корюшки // Изв. ГосНИОРХ.- 1966.-Т. 54.-С. 21-24.

111. Лопухина A.M., Стрелков Ю.А., Чернышева Н.Б., Юнчис О.Н. О влиянии паразитов на численность молоди рыб в естественных условиях // Verh. Int. Limnol., 18,3.-Leningrad, 1973.-P. 1709-1712.

112. Ляйман Э.М. Паразитические черви рыб оз. Байкал // Труды Байкал, лимнол. ст., 1933.-Вып. 4.-С. 5-99.

113. Ляйман Э.М. Новые данные по жизненному циклу сосальщика Bunodera luciopercae II Бюлл. Моск. об-ва исп. природы, отд. биол, 1940. Т. 69. - С. 173-180.

114. Ляйман Э.М. Двойные циклы в развитии паразитов и резервуар инвазии в природе // Тр. Моск. техн. ин-та рыбн. промышл. и хоз-ва, 1951. Выи. 4. - С. 174178.

115. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых пресноводных рыб озер Карелии (Кончезера) // Тр. Карельск. Фил. АН СССР. Петрозаводск, 1961.-Т. 30.-С. 55-78.

116. Малахова Р.П. Сезонная изменчивость Bunodera luciopercae (O.F. Muller, 1776) и Sphaerostoma bramae (O.F. Muller, 1776) (Trematodea) в условиях Карелии // Зоологический журнал. 1963.-Т. 42.-№ 10.-С. 1453-1461.

117. Малахова Р.П., Иешко Е.П. Паразитофауна рыб водоемов системы реки Каменной (бассейн Белого моря) // Биологические ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск, 1977. - С. 175-179.

118. Масарновский А.Г., Скрябин Н.Г. Гельминтологическая характеристика чаек Северного Байкала // Зоопаразитология бассейна озера Байкал. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1979. - С. 28-37.

119. Милановский Н.Е. Обыкновенный окунь в бассейне р. Амур // Тр. Амур.ихтиол. экспедиции 1945-1949 гг., 1951.-Т. 2.-С. 251-256.

120. Митенев В.К. Миксоспоридии рыб Кольского полуострова // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных // Тр. ЗИН АН СССР. — 1986. Т. 155.-С. 134-154.

121. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. - 199 с.

122. Митенев В.К. Паразиты карповых рыб Cyprinidae Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - 84 с.

123. Митенев В.К. Паразитические простейшие пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2002. - 124 с.

124. Митенев В.К., Карасев А.Б. Паразиты лососевых рыб Мурманской области. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. 91 с.

125. Митенев В.К., Шульман Б.С. Паразиты рыб водоемов Мурманской области. -Мурманск, изд-во ПИНРО, 1999. 72 с.

126. Мишарина Э.А. Зоопланктон Ивано-Арахлейских озер // Уч. зап. Иркут. псд. ин-та. Иркутск, 1967.-Вып. 24.-Ч. 1.-С. 65-69.

127. Мусселиус В.А. Возрастные изменения зараженности леща гельминтами в подмосковных водохранилищах и прижизненная диагностика заболеваний глаз рыб//Тез. докл. науч. конф. ВОГ.-М., 1957.-Ч. 1.-С. 28-29.

128. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. -112 с.

129. Некрасов А.В. Гельминты диких птиц бассейна озера Байкал. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000. - 56 с.

130. Некрасов А.В., Жатканбаева Д. Гельминтофауна рыбоядных птиц оз. Байкал // Зоопаразитология Забайкалья. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1982. - С. 65-75.

131. Некрасов А.В., Санжиева С.Д., Егоров В.Г. Гельминтофауна водоплавающих птиц оз. Байкал // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1982.-С. 69-81.

132. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М. Разнообразие гельминтофауны серебристой чайки (Larus argentatus) озера Байкал: особенности пространственного распределения и зараженности // Паразитология. 1999. — Т. 33.-Вып. 5.-С. 426-436.

133. Неронов Ю.В., Пронин Н.М., Соколов А.В. Рыбы и рыбное хозяйство Бурятии. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2003. - 34 с.

134. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии // Зоол. журнал. 1947. — № 26 (3). - С. 221-232.

135. Никольский Г.В. О биологической специфичности фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 65-76.

136. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1961. - 336 с.

137. Никольский Г.В. Частная ихтиология. 3-е из. М.: Высшая школа, 1971. - 472 с.

138. Обожин В.Н., Кликунова О.Ф. Материалы к гидрохимической характеристике вод Гусино-Убукунской группы озер // Учен. Зап. Бурят, пед. ин-та. Улан-Удэ, 1968. - Вып. 31. - С. 34-66.

139. Обожин В.Н., Кликунова О.Ф. Гидрохимия озер Еравно-Харгинской системы // Фонды ВостсибрыбНИИпроекта. Улан-Удэ, 1978. - С. 13-14.

140. Обожин В.Н., Богданов В.Г., Кликунова О.Ф. Гидрохимия рек и озер Бурятии. Новосибирск, 1984. - 150 с.

141. Одум Е. Экология. -М.: Мир, 1975. 796 с.

142. Олюнин В.Н. Геоморфологическое строение района Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье) // Изв. Забайкальем отд. Географ, о-ва СССР. Чита, 1965. - Т. 1. -Вып. 1. - С.12-15.

143. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. - Л.: Наука, 1984. - 428 с.

144. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные. - Л.: Наука, 1985. -425 с.

145. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. — Т. 3. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. -425 с.

146. Османов С.О. Паразиты рыб Узбекистана. Ташкент: Изд-во "ФАН", 1971. -532 с.

147. Петрушевский Г.К. Паразитарные заболевания в рыбоводных хозяйствах Ленинградской области // Уч. зап. Лен. гос. пед. ин-та. 1937. — Т. 4. - С. 121-129.

148. Петрушевский Г.К. Материалы по паразитологии рыб Карелии. II. Паразиты рыб Онежского озера // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. Герцена. 1940. -Т.30.-С. 133-184.

149. Петрушевский Ю.К., Быховская-Павловская И.Е. Материалы по паразитологии рыб Карелии. I. Паразиты рыб озер района Копчезера // Тр. Бород, биол. ст. -1935. Т. 6. - Вып. 2. - С. 4-26.

150. Полонных А.И. Фитопланктон озер Иркана и Котокель и его продукция // Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал. Л., 1988.-С. 17-24.

151. Полянский Ю.И., Шульман С.С. Возрастные изменения паразитофауны рыб // Труды К.-Ф. Филиала АН СССР. Т. 4 (сер. Паразитологическая). - Петрозаводск, 1956.-С. 3-26.

152. Попова О.А. Экология щуки и окуня в дельте Волги // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.: Паука, 1965. - С. 91-172.

153. Попова О.А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностыо // Закономерности роста и созревания рыб.-М.: Наука, 1971.-С. 102-152.

154. Попова О.А. Роль хищных рыб в экосистемах // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - 13-47.

155. Попова О.А. Окунь речной // Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2003.-Т. 2.

156. Попова О.А., Андреев В.Л., Макарова П.П., Решетников IO.C. Изменчивость морфологических показателей речного окуня Perca fluviatilis L. в пределах ареала // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. - С. 4-55.

157. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. - 337 с.

158. Пронин II.M. Паразитофауна рыб водоемов Чарской котловины (Забайкальский Север) // Уч. зап. Чит. пед. ин-та. Чита, 1966. - С. 120-159.

159. Пронин Н.М. К эпизоотологии триенофороза молоди окуня в Ивано-Арахлейских озерах (Забайкалье) // Мат-лы 1 Республиканской научн.-произв. конф. Улан-Удэ, 1974.-С. 113-114.

160. Пронин Н.М. Паразитофауна окуня, плотвы, ельца и карася Ивано-Арахлейских озер // Тр. ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР. Улан-Удэ, 1975. -Вып. 13.-С. 38-57.

161. Пронин Н.М. Паразитофауна и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М.: Недра, 1976. - С. 317-326.

162. Пронин Н.М. Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск: Наука, 1981.- 230 с.

163. Пронин Н.М. Об экологических последствиях акклиматизационных работ в бассейне оз. Байкал // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1982. - С. 3-18.

164. Пронин Н.М. Структура популяции цестоды Triaenophorus nodulosus (Pseudophyllidea, Triaenophoridae) в экосистеме озера Щучье и смертность гельминта на разных фазах развития // Экология, 1990. № 3. - С. 48-55.

165. Пронин Н.М. Паразиты и болезни рыб // Экология озера Гусиное. Улан-Удэ, 1994.-С. 124-134.

166. Пронин Н.М. Чивыркуйский залив Байкала как суперуникальная открытая экосистема для комплексных междисциплинарных исследований // Третья верещагинская байкальская конференция, Иркутск, 2000. С. 187.

167. Пронин Н.М., Дулмаа А. К изучеиию паразитофауны монгольского хариуса // Изв. АН МНР. -1974. №4. - С. 42-50.

168. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х. Возрастные изменения паразитофауны окуня озера Гусиное // Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. 1977. - Вып. 18. - С. 56-67.

169. Пронин Н.М., Шигаев С.Ш. Паразитофауна щуки озера Гусиное // Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья (Тр. БИЕН БФ СО АН СССР).-Улан-Удэ: Изд-во БФ СО АН СССР, 1977.-Вып. 18.-С. 45-55.

170. Пронин Н.М., Пронина С.В. О резистентности окуня и гольяна к некоторым инвазиям при кислородном голодании // Фаунистические и экологические исследования в Забайкалье (Труды. БИЕН БФ СО АН СССР). Улан-Удэ, 1977. -Вып. 15.-С. 37-45.

171. Пронин Н.М., Пронина С.В. О специфичности плсроцеркоида Triaenophorus nodulosus и облигатности хозяев на популяционном уровне // VII Всссоюз. Совет. по болезням и паразитам рыб. JI.: Наука, 1979. - С. 82-83.

172. Пронин Н.М., Пронина С.В. Сфероспороз почек окуня // Паразитология. -1985.-Т. 19.-№3. — С. 238-241.

173. Пронин Н.М., Пронина С.В. Миксоспоридии (Cnidosporidia: Myxosporea) и миксоспоридозы рыб бассейна Байкала // Биоразнообразис Байкальской Сибири Новосибирск: «Наука», Сибирская издательская фирма РАН, 1999. - С. 120141.

174. Пронин Н.М., Шиверская О.Т. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука, 1982. - С. 135-146.

175. Пронин Н.М., Хохлова А.Н. Характеристика паразито-хозяинной системы триенофорус окунь в оз. Щучьем // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. — JI.: Наука, 1986.-С. 163-169.

176. Пронин Н.М., Литвинов А.Г. Ихтиофауна и экология рыб // Экология озера Гусиное. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1994. - С. 93-99.

177. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Пронина С.В. Паразиты окуня (Perca fluviatilis) в водоемах бассейна оз. Байкал // Проблемы общей и региональной паразитологии.- Улан-Удэ: Изд-во БГСХА. 2000. - С. 39-49.

178. Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д., Пронина С.В. и др. Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991.-202 с.

179. Пронин Н.М., Пронина С.В., Шигаев С.Ш. Ларвальный триепофороз сеголеток щуки // Материалы науч. копф. Всесоюз. об-ва гельминтологов АН СССР. Вып. 28.-М., 1976. - С. 118-126.

180. Пронин Н.М., Пронина С.В., Шагдуров Б.Х. Гусиноозерский очаг дифилло-ботриоза антропогенного типа // Паразиты животных и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья. Улан-Удэ, 1979. - С. 113-117.

181. Пронин Н.М., Пронина С.В., Ринчино В.Л. Многолетняя динамика зараженности паразитами байкальского хариуса как показатель годовых изменений экологии хозяина // II Всесоюз. сьезд паразитоценологов. Киев: Паукова Думка, 1983.- С. 287-288.

182. Пронин Н.М., Пронина С.В., Санжиева С.Д. Зараженность рыб озерг. Байкал плероцеркоидами лентеца чаечного // Мед. паразитология. 1988. - № 4. - С. 6467.

183. Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. Паразитические ракообразшле (Crustacea: Copepoda) водоемов бассейна Байкала // Биоразнообразис Байкальской Сибири Новосибирск: «Наука», Сибирская издательская фирма PAII, 1999.-С. 141-159.

184. Пронин Н.М., Тармаханов Г.Д., Русинек О.Т. Влияние теплых вод Гусипоозср-ской ГРЭС на паразитофауну окуня и щуки // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 30-43.

185. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х., Фролов Н.А. Лсрнсоз и некоторые показатели крови карасей в Цайдамских озерах (Бурятия) // Зоологические исследования в Забайкалье (Тр. БИЕН БФ СО АН СССР, вып. 13, серия зоол.). 1975. - С. 3137.

186. Пронина С.В. Изменения аргирофильной стромы печени некоторых рыб при инвазии плероцеркоидами Triaenophorus nodulosus и Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Паразитология, 1977. Т. 2. - № 4. - С. 361-364.

187. Пронина С.В. Инкапсуляция плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus в печени окуня (гистоморфология и вопросы патогенеза) // Труды Бурят, ин-та ест. Наук, 1977.-Вып. 15.-С. 46-50.

188. Пронина С.В., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты рыбы. -М: Наука, 1988.- 177 с.

189. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. J1.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1984. - 156 с.

190. Размашкин Д.А. Зависимость паразитофауны рыб озерных хозяйств Западной Сибири от абиотических факторов // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - С. 36-56.

191. Разработать рекомендации по интенсификации рыбоводства и рыболовства на озерах Бурятской АССР (заключительный отчет за 1983-1986 гг.) // Фонды научной литературы ВостсибрыбНИИпроект.

192. Решетников Ю.С., Кларо Р., Силова J1. Ритмика питания у некоторых хищных тропических видов рыб // Вопр. Ихтиологии, 1972. Т. 12. - Вып. 5. (76). - С. 893-900.

193. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М.: ВИНИТИ, 1981. - Т. 7. - С. 43-88.

194. Ройтман В.А. Гельминты лосоесвидных рыб и их коэволюция с хозяевами: Докторск. дис. в форме науч. докл. М.: ВИГИС, 1993. - 63 с.

195. Ройтман В.А. Нетрадиционный подход к изучению многовидовых скоплений паразитов // Вопросы популяционной биологии паразитов. М.: Институт паразитологии РАН, 1996. - С. 99-108.

196. Ройтман В.А., Лобанов А.Л. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина // Исследования по морфологии, таксономии и биологии гельминтов птиц. — М., 1985. —С. 102-123.

197. Ройтман В.А., Цейтлин Д.Г. Очерк биологии некоторых гельминтов, ассоциированных с окунем в озерных биоценозах // Гельминты в пресноводных биоценозах.-М.: Наука, 1982.-С. 146-193.

198. Румянцев Е.А. Обзор паразитов рыб Европейского округа Ледовитоморской провинции // Паразитология, 1980. Т. 14. - Вып. 4. - С. 289-294.

199. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов Карелии: Систематический каталог. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1997. - 120 с.

200. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Дрижаченко Е.А. Паразитофауна рыб Пяозера // Болезни рыб и борьба с ними. М., 1979. - Вып. 23. - С. 149-170.

201. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Паразиты рыб // Флора и фауна заповедников (Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника). — М., 2000. -Вып. 91.-С. 158-177.

202. Русинек О.Т. и др. Паразиты рыб // Флора и фауна заповедников (Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника). — М., 2001. Вып. 92. -С. 66-79.

203. Саункина М.Ф. Определение органических веществ в воде оз. Арахлей (по окисляемости) // Матер, по биохимии и гистохимии в норме и при экспериментальном воздействии. Иркутск, 1967. - С. 33-36.

204. Световидов А.Н., Дорофеева Е.А. Систематические отношения, происхождение и история расселения европейско-азиатских и североамериканских окуней и судаков (роды Perca, Lucioperca и Stizostedion) // Вопр. Ихтиологии, 1963. — Т. 3. -Вып. 4.-С. 625-651.

205. Сидоров Г.П. Материалы по паразитофауне промысловых рыб Средней Печоры и Вычегды в районах затопления // Матер. Коми республ. Молодеж. конф. Тез. докл. Сыктывкар, 1965.-С. 18-19.

206. Слугина З.В., Старобогатов Я.И. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. — 144 с.

207. Соколов А.В. Структура и сукцессии ихтиоценозов озер Забайкалья // Биоразнообразие Байкальской Сибири. — Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1999. С. 81-88.

208. Соколова В.А. Зообентос и его кормовое значение // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск, 1977. - С. 93-121.

209. Сорокина А.А. Питание молоди рыб Селенгинского района Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - 112 с.

210. Сорокин В.Н., Сорокина А.А. Биология молоди промысловых рыб Байкала. -Новосибирск: Наука, 1988.-215 с.

211. Сочава В.Б. Опыт деления Дальнего Востока на физико-географические области и провинции // Докл. ин-та геогр. Сиб. и Дальн. Вост. Иркутск, 1962. - Вып. 1.

212. Спасский А.А., Ройтман В.А. Фауна трематод, цестод и скребней рыб верховьев Енисея//Вопросы ихтиологии, 1960.-Вып. 15.-С. 183-192.

213. Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1977.-С. 123-151.

214. Столяров В.П. Паразитарная фауна карповых рыб Ропшинского рыбопитомника и его хозяйственное значение // Тр. Лен. общ.-ва естествоиспыт. — 1934. — Т. 63. Вып. 3.-С. 49-52.

215. Стрелков Ю.А., Шульман С.С. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб Амура // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1971. Т. 25. - С. 41-76.

216. Сциборская Т.В. Паразитофауна некоторых рыб реки Печоры // Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. о-ва испыт. Природы, 1947. — С. 209-216.

217. Тельнов В.П. Биологическая характеристика косогольского хариуса озера Хубсугул и его зараженность лентецом чаек // Фонды Иркутского Государственного университета (рукопись дипломной работы). Иркутск, 1977. - 28 с.

218. Тимошенко Т.М. Гельминты рыбоядных птиц дельты реки Селенги // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990.-С. 117-125.

219. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, унив-та, 1965.- 172 с.

220. Титова С.Д., Гундризер А.Н., Пронин Н.М. Зоогеография паразитов рыб Сибирского округа Ледовитоморской провинции // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Ур. кн. изд-во, 1976.-С. 13-26.

221. Томилов А.А., Дашидорж А. Озеро Хубсугул и возможности его рыбохозяйст-венного использования // Лимнол. исслед. Байкала и некоторых озер Монголии. -М., 1965.-Т. 6 (26).-С. 164-180.

222. Трофименко В.Я. Гельминтофауна рыб пресных вод Азиатской Субарктики. -Автореф. канд. дис. — М., 1969. 27 с.

223. Тугарина П.Я. О пищевых взаимоотношениях молоди некоторых промысловых рыб Байкала в летний период // Рыбохозяйственное освоение водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 1972. — С. 63-80.

224. Тугарина П.Я. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал. Иркутск, 2002. - 209 с.

225. Тугарина П.Я., Гоменюк Е.С. К эколого-биологической характеристике рыб Иркутского водохранилища // Известия биол.-геол. НИИ при Иркутском ун-те. -Иркутск, 1967.-Т. XX.-С. 201-253.

226. Тугарина П.Я., Дашидорж Л. Об интродукции байкальского омуля в оз. Хубсугул // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск-Улан-Батор: Изд-во Иркут. ун-та, 1972.-Вып. 1.-С. 134-147.

227. Тютин А.В. Популяционная биология трематоды Bunodera luciopercae //Авто-реф. канд. дис. Борок, 1996. - 19 с.

228. Тютин А.В. Сезонная динамика зараженности окуневых рыб трематодой Bunodera luciopercae в условиях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. 1996. - № 1. - С. 73-78.

229. Тютин А.В. Пространственная структура имагинальной гемипопуляции Bunodera luciopercae (Trematoda: Bunoderidae) в Рыбинском водохранилище // Паразитология. 1997.-Т. 31. - Вып. 2. - С. 157-164.

230. Фрезе В.И. Протеоцефаляты ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий // Основы цестодологии. - М., 1965. - Т. 5. - 538 с.

231. Хайбулаев К.Х. О роли пиявок в жизненном цикле кровепаразитов рыб // Паразитология. 1970.-Т. 4. - Вып. 1.-С. 71-72.

232. Халбаева Т.В., Коннова Р.П. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика озер Иркана и Котокель // Биопродуктивность евтрофных озер Ир-кана и Котокель бассейна озера Байкал.-J1., 1988.-С. 5-16.

233. Хамнусва Т.Р. Динамика зараженности окуня трипаносомами в зависимости от возраста и длины хозяина // Экологически эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. - С. 66-67.

234. Хамнуева Т.Р. Сезонная динамика зараженности окуня (Perca fluviatilis) жгутиконосцами Trypanosoma perca в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2000. - С. 81-83.

235. Хохлова А.Н. Паразитофуна рыб оз. Щучье Еравно-Харгинской озерной системы // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. — Новосибирск: Наука, 1985. С. 68-78.

236. Цейтлин Д.Г. Распределение некоторых видов нематод в популяциях их хозяев // Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982. - С. 200-208.

237. Чернышева Н.Б. Формирование паразитофауны молоди налима, щуки и окуня озера Врево // Экология паразитов рыб. J1.: ГосНИОРХ, 1979. - Вып. 140. - С. 108-142.

238. Чечина А.С. Сезонные и возрастные изменения паразитофауны карпов в прудовых хозяйствах БССР // Труды Белор. науч.- иссл. ин-та рыб. хоз-ва. Минск, 1960.-С. 25-30.

239. Чупрова И.И., Топорков И.Г. Суточный ритм питания и рацион окуня Посольского сора // Исследование рыб Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та, 1988.-С. 153-162.

240. Шаповалова И.М. Продуктивность зообентоса эвтрофных озер Тасей и Ундугун (Забайкалье) // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Красноярск, 1965. - Ч. 2.-С. 275-278.

241. Шаповалова И.М. Зообентос Ивано-Арахлсйских озер (Забайкалье) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1974.-25 с.

242. Шаповалова И.М., Кузьмич В.Н. Роль зообентоса в кормовой базе рыб Ивано-Арахлейских озер // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна озера Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980.-С. 101-103.

243. Шигин А.А. Компоненты пресноводных биоценозов как элимипаторы гельминтов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. М.: ВИ11ИТИ, 1981. — Т. 7. -С. 89-113.

244. Шишкин Б.А. К эколого-фаунистической характеристике зообентоса Ивано-Арахлейской системы озер // Изв. Забайкал. Фил. Геогр. о-ва СССР, 1965. Т. 1. - Вып. 2. - С. 56-62.

245. Шишкин Б.А. Сезонная динамика биомассы макробентоса основных озер Ива-но-Арахлейской системы // Уч. зап. Иркутск, пед. ин-та. — Иркутск, 1967. Вып. 24.-Ч. 1. - С.79-86.

246. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938.-Т. 1,-Вып. 2.-С. 1-156.

247. Шульман Р.Е. О закономерностях и факторах, обуславливающих сезонную динамику зараженности рыб паразитами // Экологическая и экспериментальная паразитология.-Л., 1979.-Вып. 2.-С. 117-136.

248. Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитофауны пресноводных рыб Советского Союза // Основные проблемы паразитологии рыб. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958.-С. 184-230.

249. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. М.- Л.: Наука, 1966. - 507 с.

250. Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. Л.: Наука, 1974. - 108 с.

251. Юнчис О.Н. Изменения паразитофауны плотвы, язя и уклеи в первый год жизни (на примере оз. Врево) // Автореф. канд. дис. Л., 1971. - 16 с.

252. Amin О.М. Cestoda from lake fishes in Wisconsin: Occurrence of Proteocephalus in Esox and other fishes // Helminthol. Soc. Wash. 1990. 57 (2). - P. 132-139.

253. Andersen K. The helminths in the gut of Perch {Perca fluviatilis L.) in a small oligotrophic lake in Southern Norway // Ztschr. Parasitenk., 1978. Bd. 56. - S. 17-27.

254. Baldanova D.R., Kritskaya U.A., Pronin N.M. Gammarids of Lake Baikal basin as intermediate hosts of helminths // Ecological Parasitology on the turn of Millenium. -SPb, 2000.-P. 70-71.

255. Bolonev E.M., O' Gorman R. Comparative analysis of parasite fauna of the perch

256. Perca ssp.) in lake Baikal basin and North American Great Lakes // Sympos. Ecologically equivalent and exotic aquatic species in great and large lakes of the world, Ulan-Ude, 27-30 August. Ulan-Ude, 2002. - P. 136-139.

257. Bulund G., Pugachev O.N. Monogenca of fish in Finland (Dactylogyridae, Ancyro-cephalidae, Tetraonchidae) // Parasites of freshwater fishes of North-West Europe/ -Petrozavodsk, 1989.-P. 20-30.

258. Bush A.O., Aho O.M., Kennedy C.R. Ecological versus phylogenetic determinants of helminths parasite commynity richness // Evolutionary Ecology, 1990. Vol. 4. - P. 1-20.

259. Collette B.B., Banarescu P. J. Fish. Res. Board Can, 1977. Vol. 34. - P. 14501463.

260. Croffton H.D. A quantitative approach to parasitism // Parasitology, 1971. Vol. 62. -№ 2. - P. 179-193.

261. Dechtiar A.O., Christie W.J. Survey of the Parasite Fauna of Lake Ontario Fishes, 1961 to 1971 // Parasites of Fishes in the Canadian Waters of the Great Lakes. 1988. - P. 66-95.

262. Dechtiar A.O., Collins J.J., Reckahn J.A. Survey of the Parasite Fauna of Lake Huron Fishes, 1961 to 1971 // Parasites of Fishes in the Canadian Waters of the Great Lakes.- 1988.-P. 19-48.

263. Dechtiar A.O., Lawrie A.H. Survey of the Parasite Fauna of Lake Superior Fishes, 1969 to 1975 // Parasites of Fishes in the Canadian Waters of the Great Lakes. 1988. -P. 1-18.

264. Dechtiar A.O., Nepszy S.J. Survey of the Parasite Fauna of Selected Fish Species from Lake Erie // Parasites of Fishes in the Canadian Waters of the Great Lakes. -1988.-P. 49-65.

265. Esch G.W., Kennedy C.R., Bush A.O. Pattern in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies // Parasitology, 1988. Vol. 96. - P. 519532.

266. Hoffman G.L. Parasites of North American Freshwater Fishes. Comstock Publishing Associates a division of Cornell University Press Ithaca and London, 1999. -539 p.

267. Holmes J.C., Price P.W. Parasite communities: the roles of phylogeny and ecology // Systematic Zoology, 1980. Vol. 29. - P. 203-213.

268. Holmes J.C., Price P. W. Communities of parasites // Community ecology: patterns and processes. Blackwell Scientific. Oxford, England, 1986. - P. 187-213.

269. Kennedy C.R. Population biology of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in dace, Leuciscus leuciscus L., of the river Avon // J. Parasitol., 54. 1968. - P. 538-543.

270. Kennedy C.R., Burrough R. Parasites of trout and perch in Malham Tarn // Fid. Stud., 1978.-Vol. 4.-P. 617-629.

271. Kennedy C.R., Bush A.O., Aho J.M. Patterns in helminth communities: why are birds and fish different? // Parasitology. Vol. 93. - 1986. - P. 205-215.

272. Kent M.L., Whitaker D.J., Margolis L. Experimental transmission of the myxosporean Myxobolus arcticus to sockeye salmon using an aquatic oligachaete, Eclipidrilus sp. (Lumbriculidae) // Amer. Fish Health Newsl, 1990. № 18 (4). - P. 45.

273. Lee D.S., Gilbert C.R., Hocutt C.H., et al. Atlas of North American Freshwater Fishes. North Carolina State Museum of Natural History, Raleigh, NC, USA, 1980.

274. Lotz J.M., Font W.F. Structure of enteric helminth communities in two populations of Eptescus fuscus (Chiroptera) // Canadian J. Zool. 1985. - V. 63. - P. 2969-2978.

275. Lotz J.M., Font W.F. Excess positive associations in communities of intestinal helminths of buts: a refined null hypothesis and a test of the facilitation hypothesis // J. Parasitology. 1994. - V. 80. -№ 3. - P. 398-413.

276. Margolis L., Arthur J.B. Synopsis of the parasites of fishes of Canada. Bui. of the Fish. Res. Bd. Canada, 1979.-270 pp.

277. Messjatzeff I.I. Parasitische Copepoda aus dem Baikalsee // Arch. Naturg., 1926. -Bd. 92.

278. Mitenev V.K. Ecologic and geographic peculiarities of monogenea in the Kola Subarctic Zone // Parasites of freshwater fishes of North-West Europe. Petrozavodsk, 1989. - P. 105-111.

279. Mitenev V.K. Parasitic fauna of the Barents Sea and White Sea salmon (Salmo salar L.) // ICES C.M. 1993/M.-55. 17 p.

280. Moravec F. Observations on the development of Camallanus lacustris (Zoega, 1776) (Nematoda : Camallanidae) // Vestn. Ceskosl. spolec. zool., 1969a. Sv. 33. - № 1. - S. 15-33.

281. Moravec F. On the early development of Bunodera luciopercae (Muller, 1776) (Trematoda : Bunoderidae) // Vestn. Ceskosl. spolec. zool., 1969b. Sv. 33. - № 3. - S. 229-237.

282. Moravec F. Studies on the development of Raphidascaris. acus (Bloch, 1779) (Nematoda : Heterocheilidae) // Vestn. Cs. spol. (Acta soc. zool. Bohemosl.). 1970. -Sv. 34. - S. 33-49.

283. Pennicuik L. Frequency distributions of parasites in a population of three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L., with particular reference to the negative binomial distribution // J. Parasitol., 1971. Vol. 63. - № 3. - P. 389-406.

284. Popova O.A., Reshetnikov Yu.S., Andrecv V.L., Makarova N.P. An analysis of the variability in the perch Perca fluviatilis, with its range // Russ. J. Aquat. Ecol. 1997. -V0I.6.-N. 1/2.-P. 75-84.

285. Pronin N. M. List of Parasitofauna Species // Lake Baikal. Evolution and biodiversity: (Ed. О. M. Kozhova and L. R. Izmesteva). Backhugs Publishers, Leiden, 1998. -P. 417-447.

286. Rhode К.Л. A critical evolution of intrinsic and extrinsic factors responsible for niches restriction in parasites // American Naturalist. 1979. — V. 114. — № 5. - P. 648-671.

287. Root R. The nitche explotation of the blue-grey gmatcatcher // Ecological Monographs, 1967. Vol. 37. - P. 317-350.

288. Ruidisch S., El Matrouli M., Hoffmann R.W. The role of tubificid worms as an intermediate host in the life cycle of Myxobolus pavlovskii (Akhmerov, 1954) // Parasitol. Res., 1991. -№ 77. - P. 663-667.

289. Tornquist N. Die Nematodenfamilien Cucullanidae und Camallanidae. — Goteborg

290. Kungl. Vet. Vitterh. Samh. Handl., Ser. Bd. 2.

291. Wolf K., Markivv M.E. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts // Science. — 1984. Vol. 225.-P. 1449-1452.

292. Wootten R. Studies on the life history and development of Proteocephalus percae (Muller) (Cestoda : Proteocephalidae) // J. Helminthol., 1974. Vol. 48. - P. 69-281.

Информация о работе

Болонев, Евгений Маркелович
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и экология паразитов окуня бассейна озера Байкал - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы