Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие и экология кинетопластид (Kinetoplastida: Kinetoplastidea) - паразитов рыб озера Байкал

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хамнуева, Татьяна Романовна

Введение.

Глава 1. Рбзор литературы.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Систематический состав и морфологическая характеристика трипаносом и криптобий рыб Байкала.

3.1. Видовой состав трипаносом рыб озера Байкал.

3.2. Видовой состав криптобий озера Байкал.

3.3. Описание жгутиконосцев, неопределенных до отряда.

3.4. Морфологическая изменчивость жгутиконосцев рода Trypanosoma.1А

3.4.1. Гостальная изменчивость Т. carassii.

3.4.2. Пространственная изменчивость Т. регсае.

3.5. Явления "гигантизма" и "нанизма" у паразитов крови рыб Байкала.

Глава 4. Гостальное и пространственное распределение трипаносом и криптобий рыб озера Байкал.

4.1. Гостальное распределение паразитов крови рыб Байкала.

4.2. Пространственное распределение кровепаразитов рыб Байкала.

Глава, 5. Экология Trypanosoma регсае.

5.1. Распределение Т. регсае в организме хозяина.

5.2. Распределение Т. регсае в популяции хозяина (возрастная и размерная динамика).

5.3. Пространственное распределение Т. регсае.

5.4. Сезонная динамика зараженности байкальского окуня Т. регсае.

5.5. Годовые изменения зараженности окуня.

5.6. Влияние зараженности окуня Т. регсае на картину крови и размерно-весовые показатели хозяина.

5.6.1. Показатели крови окуня при зараженности Т. регсае.

5.6.2. Размерно-весовые показатели окуня при зараженности Т. регсае.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разнообразие и экология кинетопластид (Kinetoplastida: Kinetoplastidea) - паразитов рыб озера Байкал"

Жгутиконосцы отрядов Trypanosomatidae и Bodomonatidae - большая и интересная группа простейших, большинство которых - паразиты беспозвоночных и позвоночных животных и растений. Огромный научный потенциал в области биологии и медицины направлен на изучение возбудителей болезней человека и сельскохозяйственных животных -трипаносомозов (род Trypanosoma) и лейшманиозов (род Leischmania). В сравнение с мночисленными исследованиями, которые безусловно являются первостепенными проблемами медицинской и ветеринарной паразитологии, несравнимо меньшее внимание уделено жгутиконосцам, паразитирующим в холоднокровных животных, в том числе рыбах.

Отряды Trypanosomatidae и Bodomonatidae входят в класс KINETOPLASTIDEA Honigberg, 1963, тип KINETOPLASTIDA Honigberg, 1963. Приведенная систематика дана по последнему определителю паразитических простейших М.В. Крылова (1996). В «Определителе паразитов пресноводных рыб» (ред. О.Н. Бауэр, 1984), основному определителю, с которым мы работаем, К.Х. Хайбулаев и С.С. Шульман паразитов крови рыб включили в тип Mastigophora Diesing, 1866, класс Kinetoplastomonada Honigberg, 1963. В составе класса Kinetoplastida Honigberg, 1963 Г. JT. Хоффман приводит пять родов: Cryplobia, Leidy, 1846 (3 вида), Ichtkyobodo, Pinto, 1928 (1 вид), Lamellasoma, Davis, 1947 (1 вид), Trypanoplasma, Laveran and Mesnil, 1901 (16 видов), Trypanosoma Gruby, 1841 (17 видов) (для пресноводных рыб Северной Америки, Европы и Китая). Б.М. Хонигберг и др. (Honigberg et al., 1981) отряд Kinetoplastida Honigberg, 1963 делят на два подотряда Bodonina Hollande. 1952 Trypanosomatina Kent. 1880. О.Г. Кусакин и A.JI. Дроздов (1998) предлагают новую систематику на основе филогенетического анализа, где кинетопластиды относятся к типу Bodonophyles (Senn, 1900) Starobogatov, 1986 - бодонофилеи, который состоит из двух классов Bodonioides и Trypanosomatioides. 5

Жгутиконосцы семейства Trypanosomidae Doflein, 1901 рода Trypanosoma Gruby, 1841 являются паразитами беспозвоночных (инфузорий, моллюсков, червей, членистоногих) и позвоночных животных, а также растений. В состав семейства входят возбудители опаснейших заболеваний - трипаносомозов человека и домашних животных.

Род Trypanosoma подразделяется на две большие группы, получившие название «секций»: Stercoraria и Salivaría (Гинецинская, Добровольский, 1978). Каждая секция включает несколько подродов, объединяющих близкие виды жгутиконосцев (Крылов, 1996).

К секции Stercoraria относятся виды, трипамастиготные формы которых всегда обладают свободным жгутиком и крупным кинетопластом, сдвинутым вперед от заднего конца тела. Последний заострен и оттянут. Жизненные циклы характеризуются значительной полиморфностью. Заражение позвоночного осуществляется контаминативным путем. В кровяном русле размножаются либо в течение короткого периода, либо этот процесс может повторяться через большие промежутки времени. Делятся только амастиготы и эпимастиготы, тогда как трипамастиготы не размножаются вообще. Трипаносомы, обитающие в кровяном русле, обладают цитохромной системой дыхания, действие которой ингибируется цианидами. Гликолитическое расщепление глюкозы заканчивается образованием молочной и уксусной кислот (Гинецинская, Добровольский, 1978).

К секции Stercoraria относится большое число видов непатогенных трипаносом, обитающих в самых различных млекопитающих. Возможно, что к этой секции относится и большинство видов трипаносом из низших позвоночных животных (рыб, амфибий и рептилий). Переносчиками Stercoraria служат разнообразные кровососущие животные (насекомые - клопы, блохи, двукрылые; пиявки)

В состав секции Salivaría входит сравнительно небольшое число видов трипаносом, центром происхождения которых является Африка. Они характеризуются следующими морфологическими признаками: свободный жгутик у трипамастигот часто отсутствует, кинетопласт смещен к заднему концу клетки, последний может быть тупым или закругленным, но никогда не бывает оттянутым. Жизненные циклы вторично упрощены. В специфическом переносчике, которым всегда являются мухи це-це, трипаносомы занимают переднюю позицию, что обеспечивает инокулятивное заражение позвоночных. Размножение трипамастигот в крови последних осуществляется постоянно, без перерывов. Трипамастиготы из кровяного русла не обладают цитохромной системой дыхания, что делает их нечувствительными к действию цианидов. Гликолиз идет до образования пировиноградной кислоты и глицерола.

К секции Salivaría относятся виды, патогенные для своих хозяев и вызывающие серьезные заболевания домашних животных и человека.

Позднее были выделены 4 типа заражений трипаносомами, отражающих различные виды адаптаций (Overath et al., 1998). Во-первых, трипаносомы Salivaría, избегающие ответной реакции на антитела при помощи антигенных изменений их поверхностной протеиновой оболочки, в итоге вызывающие хроническую инфекцию (Vickermanet al., 1993; Cross, 1996). Во-вторых, трипаносомы Stercoraria, Т. lewisi, вызывающие временную инфекцию с последующим промежуточным иммунитетом на антитела (Albright and Albright. 1991). В-третьих, трипаносомы млекопитающих, Т. cruzi Chagas, 1909 проникающие в клетки хозяина, которые, как считается, имеют механизм уклонения важный для для прекращения хронической инфекции. Как гуморальная, так и клеточная иммунные реакции контролируют острую фазу этой инфекции (Takle and Snary, 1993). В-четвертых, в аналогии с трипаносомами млекопитающих Salivaría жгутиконосцы птиц, рептилий, амфибийи рыб (Lom, 1979; Woo, 1987, 1994; Lom and Dykova, 1992) живут только в плазме крови и тканях их хозяев, поэтому, как предполагается, контролируются гуморальной иммунной реакцией.

Жгутиконосцы семейства Bodonidae Sein, 1878 рода Cryptobia Leidy, 1846 -паразиты беспозвоночных и рыб. У последних встречаются в кишечнике, на жабрах и в крови. Паразиты крови раньше выделялись в особый род 7

Trypanoplasma (Хайбулаев, Шульман, 1984). Эти группы простейших еще слабо изучены. Многие вопросы биологии, таксономии, специфичности, эволюции ее представителей до сих пор являются спорными.

Жгутиконосцы - кровепаразиты рыб являются весьма патогенными и многие исследователи приводят конкретные случаи массовых энзоотий (Никитин, 1929; Залевская-Шаповал, 1959; Бричук, 1969; Хайбулаев, Гусейнов, 1982; Головин, 1996; Lom, 1973).

В России наиболее полными исследованиями по паразитам крови рыб являются работы К.Х. Хайбулаева по Каспийскому морю (Хайбулаев, 1970 а, 1970 б, 1971, 1984; Хайбулаев, Шульман, 1984; Хайбулаев, Гусейнов, 1985). Специальных работ в последующие годы не проводилось и последний определитель паразитов крови рыб основан на работах К.Х. Хайбулаева и его предшественников (Хайбулаев, Шульман, 1984)

Необходимость фундаментального и прикладного изучения паразитов крови рыб еще раз показала вспышка криптобиоза кумжи на Ардонском лососевом заводе (Северная Осетия - Алания) (Головин, Головина, 2001).

В сводке В.Е. Заики (1965) по паразитам рыб Байкала отмечено нахождение Trypanosoma sp. у четырех видов рыб из Байкала: окуня, красной, крапчатой и шершавой широколобок и Cryptobia sp. у песчаной и пестрокрылой широколобок. Кроме этого в водоемах бассейна Байкала отмечена Trypanosoma carassii (Mitrophanov, 1883) от карася из озера Ивано-Арахлейской группы (Пронин, 1975) и Trypanosoma sp. из крови окуня оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977) и щуки (Пронин, Шигаев, 1977). А.Н. Хохлова (1985) обнаружила Т. percae Brumpt, 1906 у окуня из озера Щучье Еравно-Харгинской системы. В последнем списке паразитов рыб озера Байкал было только два вида трипаносом: Trypanosoma percae и Т. carassii (Pronin, 1998).

Длительный застой в исследовании кровепаразитических простейших гидробионтов водоемов России, Сибири и Байкала связан с методическими трудностями, как в получении материала для исследования от живых 8 организмов, так со слабой разработкой морфологических критерий для видовой дифференцировки трипаносом.

В связи с этим с 1995 в лаборатории паразитологии Института общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения Российской Академии наук начато изучение видового состава и экологии кровепаразитов рыб озера Байкал.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было установить систематический состав, морфологическую изменчивость и особенности распределения кинетопластид в экосистеме Байкала. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить видовой состав трипаносом и криптобий рыб озера Байкал и проанализировать изменчивость трипаносом.

2. Определить особенности гостального и пространственного распределения кинетопластид - паразитов крови рыб Байкала.

3. Установить особенности экологии Т. регсае специфичного паразита обыкновенного окуня (распределение в организме и популяции хозяина, в пространстве, сезонные и годовые изменения зараженности)

Научная новизна. Установлен видовой состав кровепаразитических простейших рыб Байкала: 8 видов жгутиконосцев рода Trypanosoma, 7 видов и подвидов рода Cryptobia и один вид не определен до отряда. Описано 5 новых для науки видов и подвидов паразитов: 1 - из рода Trypanosoma, 3 вида и 2 подвида из рода Cryptobia. Впервые в качестве хозяев кровепаразитов рода Trypanosoma отмечены 7 видов рыб: хариус, язь, щиповка, песчаная, каменная, узкая и острорылая широколобки. Впервые в качестве хозяев кровепаразитов рода Cryptobia отмечены 13 видов рыб: окунь, щиповка, каменная, желтокрылая, длиннокрылая, полуголая, крапчатая, горбатая, ширококрылая, темная, плоская, короткоголовая и большая широколобки.

Впервые проведен анализ гостального и пространственного распределения кровепаразитов рыб Байкала. Установлена приуроченность жгутиконоцев рода Trypanosoma к литоральным видам рыб сибирского 9 комплекса, а рода Cryptobia - к глубоководным рыбам байкальского фаунистического комплекса.

Впервые изучены некоторые экологические аспекты зараженности окуня жгутиконосцами Trypanosoma регсае (зависимость зараженности от возраста и длины хозяина, сезона и года исследований)

Практическое значение. Описаны новые виды паразитов рыб. Разработана таблица для определения трипаносом и криптобий байкальских рыб. Предложены несколько дополнительных критериев к определительной таблице К.Х. Хайбулаева и С.С. Шульмана (1984).

Материалы по экологии трипаносом и криптобий рыб Байкала могут быть применены в учебных курсах по паразитологии и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международном симпозиуме «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих озерах мира» (Улан-Удэ, 1997),на южно-сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 1999, 2000), на конференции «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (Чита, 1999), на конференции «Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 1999), на региональной конференции «Проблемы общей и региональной паразитологии» (Улан-Удэ, 1999), на годичной научной сессии Бурятского научного центра (Улан-Удэ, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 2 находятся в печати.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю Николаю Мартемьяновичу Пронину за руководство работой, а также сотрудникам лаборатории С.В. Прониной, Д.Р. Балдановой и Ю.А. Сокольникову за помощь в работе. Также благодарю сотрудников ЛИН СО РАН (г. Иркутск) J1.B. Зубину, И. Ханаева и П. Аношко за помощь в определении подкаменщиковых рыб и В.М. Яхненко за предоставление материала для исследования.

10

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Хамнуева, Татьяна Романовна

126 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что кинетопластиды широко распространены у рыб оз. Байкал. Они обнаружены у 20 из 40 исследованных видов рыб. Большинство видов рыб впервые зарегистрированы в качестве хозяев жгутиконосцев. Разнообразие фауны кровепаразитов рыб Байкала представлено 16 видами и подвидами. Из них 14 видов и подвидов впервые указываются для фауны Байкала, включая 6 новых видов для науки (1 из рода Trypanosoma, 3 вида и 2 подвида из рода Cryptobia), которые, очевидно, являются эндемичными.

2. Анализ изменчивости трех видов трипаносом (Т. percae, Т. carassii, Т. amurensis) показал, что наиболее стабильными (с наименьшим коэффициентом вариаций) являются: длина тела, расстояние от ядра до заднего конца тела и расстояние от переднего конца тела до ядра. Очень вариабельными являются длина свободной части жгутика и расстояние от кинетопласта до заднего конца тела.

3. На примере распределения Т. percae в тканях и органах окуня установлено, что численность жгутиконосцев уменьшается в следующем ряду: периферическая кровь - сердце - почки - печень - селезенка. Это возможно частично связано с разной ролью этих органов в кроветворении.

4. В экосистеме Байкала жгутиконосцы рода Trypanosoma приурочены к рыбам сибирского комплекса оз. Байкал, а виды рода Cryptobia - к байкальскому. Следствием этого является уменьшение зараженности рыб трипаносомами с глубиной от литорали к профундали и увеличение зараженности - криптобиями. Экстенсивность и интенсивность зараженности трипаносомами рыб сибирского комплекса снижается в ряду: окунь - щука -щиповка - песчаная широколобка. Распространение их в Байкале ограничено зоной обитания их хозяев до 350 м. Зараженность криптобиями рогатковидных рыб уменьшается в ряду: пестрокрылая (39.3%) - желтокрылая (28.6%) -длиннокрылая широколобка (13%), зона их обитания до 1100 м.

Трипаносом условно можно отнести к литоральным стенобатным, а криптобий - к эврибатным видам. Эти экологические характеристики

127 кинетопластид обусловливаются специфичностью их к хозяевам и, соответственно, распределению последних по глубинам. Вероятно, заражение литорально-пелагических широколобок (желтокрылки и длиннокрылки) происходит в период размножения их в литорали. Исключительно пелагические виды - большая и малая голомянки, вероятно, не могут заражаться жгутиконосцами, т.к. не имеют связей с пиявками - переносчиками инвазии.

5. Анализ горизонтального распределения кинетопластид в.прибрежно-соровой зоне Байкала показал, что их наибольшее видовое разнообразие и наибольшая относительная численность имеет прямую связь с разнообразием условий обитания рыб и закономерно уменьшается в ряду: Чивыркуйский залив - Малое море - литораль Южного Байкала.

6. Trypanosoma регсае - специфичный паразит крови окуня является не только доминантным видом в паразитофауне этого хозяина, но и доминантным по численности среди всей фауны кинетопластид Байкала. Т. регсае отмечается во всех исследованных водоемах бассейна оз. Байкал и Забайкалья и, очевидно, его региональный и глобальный ареалы совпадает с ареалом хозяина.

7. Заражение окуня Т. регсае происходит на первом году жизни и увеличивается в связи размером и возрастом рыб. При высокой или максимальной экстенсивности заражения старшевозрастных рыб (84-100%) индекс обилия трипаносом у них начинает снижаться, вероятно в связи с переходом к хищничеству и уменьшением топических и трофических связей с пиявками.

8. Установлено, что достаточно четкая сезонная динамика зараженности окуня Т. регсае с максимумом по экстенсивности в августе и индексу обилия в сентябре и минимуму в зимний период определяется сезонными изменениями температуры воды и характером питания рыбьих пиявок в разное время года.

9. Стабильно высокие показатели зараженности (75-100%) трипаносомами Т. регсае в разные годы свидетельствуют об устойчивых биоценотических связях окуня в Чивыркуйском заливе в течение 1995-2000 гг.

128

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование почти неизученной ранее в нашем регионе группы простейших существенно дополнило список паразитических организмов рыб бассейна Байкала. На настоящее время у рыб Байкала нами зарегистрировано 16 видов кровепаразитов. 8 видов принадлежат к роду Trypanosoma: Т. регсае, Т. carassii, Т. schulmani, Т. amurensis, Т. dogieli, Т. magna, Т. sp. 1, Т. sp. 2. Два первых вида были уже отмечены в литературе, остальные найдены впервые. Для Т. carassii, Т. amurensis, Т. dogieli отмечены новые виды хозяев. Два вида не определены до вида, так как найдены единичные экземпляры и для уточнения видового статуса требуется проверка на массовом материале.

Описан один новый для науки вид трипаносом Т. magna, который паразитирует у каменной широколобки и эндемичных узкой и острорылой широколобок, возможно тоже является эндемиком Байкала. Этот вид резко отличается от всех других известных трипаносом крупными размерами тела и расположением ядра.

Т. carassii является широко специфичным паразитом. Этот вид обнаружен у 4 видов рыб: окуня, хариуса, щиповки и песчаной широколобки.

На основе морфометрических описаний построена определительная таблица трипаносом рыб Байкала. К таблице К.Х. Хайбулаева и С.С. Шульмана (1984) для более четкой дифференцировки трипаносом мы добавили 3 признака.

7 видов относятся к роду Cryptobia (С. lomakini baicalensis, С. litoralis, С. litoralis f. perca, С. cotti, С. zaikae, С. sp. 1, С. sp.2). Для С. lomakini baicalensis зарегистрирован новый вид хозяина и водоем.

Для С. lomakini baicalensis зарегистрирован новый вид хозяина -желтокрылая широколобка. Описаны 3 новых для науки вида криптобий: С. litoralis, С. cotti, С. zaikae. Для первого вида описан один подвид С. litoralis f. perca от окуня. Два последних вида паразитируют у эндемичных рогатковидных рыб и, возможно, тоже являются эндемиками Байкала. Два вида не определены до вида по тем же причинам, что и трипаносомы.

124

На основе приведенных морфометрических характеристик описанных трипаносом построена определительная таблица криптобий рыб озера Байкал, подобно таблице К.Х. Хайбулаева и С.С. Шульмана (1984)

Один вид не определен до отряда, так как у этих жгутиконосцев не заметны жгутики - основной признак по которому кинетопластиды делятся на два отряда Trypanosomatida и BodomOnatida. Эти жгутиконосцы имеют удлиненное змеевидное тело и ундулирующую мембрану, которая расширяется на переднем конце. Эти признаки характерны для жгутиконосцев рода Trypanosoma. А крупный палочковидный кинетопласт этих паразитов является важным признаком криптобий. Необходим дополнительный материал для уточнения вида этих гемофлагеллят.

Проанализирована морфологическая изменчивость для 3-х видов трипаносом: Т. регсае, Т. carassii и Т. amurensis. По нашим результатам у трипаносом рыб озера Байкал наибольшей стабильностью характеризуются следующие метрические признаки: длина тела, расстояние от ядра до заднего конца тела и расстояние от переднего конца тела до ядра. Мало изменчивы такие качественные признаки как форма тела и форма заднего конца тела. Эти признаки можно использовать для видовой дифференцировки трипаносом.

Наиболее вариабельными являются следующие метрические признаки: длина свободной части жгутика, расстояние от кинетопласта до заднего конца тела, ширина ундулирующей мембраны.

Впервые в качестве хозяев жгутиконосцев рода Trypanosoma зарегистрировано 7 видов рыб: хариус, язь, щиповка, песчаная, каменная, узкая и острорылая широколобки. Впервые в качестве хозяев кровепаразитов рода Cryptobia отмечены 13 видов рыб: окунь, щиповка, каменная, желтокрылая, длиннокрылая, полуголая, крапчатая, горбатая, ширококрылая, темная, плоская, короткоголовая и большая широколобки.

Установлено, что трипаносомы паразитируют, в основном, у рыб сибирского фаунистического комплекса, а криптобии - у рыб байкальского комплекса.

125

Установлено, что трипаносомы приурочены к литоральным видам рыб, а криптобии - к глубоководным широколобкам. Возможно причиной такого распределения гемофлагеллят является, как утверждает К.Х. Хайбулаев, специфичность трипаносом и криптобий к переносчикам - рыбьим пиявкам.

Т. регсае обнаружена в отпечатках всех исследованных органов (сердца, почек, печени, селезенки). Установлено, что в разных органах трипаносомы несколько отличаются по частоте встречаемости на препаратах и в размерах тела, что возможно свидетельствует о предпочтении ими некоторых органов.

У младшевозрастных окуней экстенсивность и интенсивность инвазии трипаносомами оказалась больше, чем у старшевозрастных. Причиной может быть то, что пиявки чаще нападают на молодь, чем на взрослых рыб. Или при одинаковом заражении, у взрослых рыб то же количество трипаносом распределяется в большем объем крови, тем самым уменьшается частота встречаемости паразитов на мазках.

Самый высокий уровень зараженности окуня Т. регсае отмечен в начале лета, самый низкий - в зимний период. Самые высокие показатели по индексу обилия отмечены в августе, низкие - в декабре. Сезонная динамика зараженности окуня Т. регсае , как мы предполагаем, определяется сезонными изменениями температуры воды и характером питания рыбьих пиявок в разное время года.

Экстенсивность зараженности окуня Т. регсае с 1995 по 2000 гг. существенно не менялась, а индекс обилия с 1995 г. резко снизился и держится на одном уровне.

Количество эритроцитов в мазках крови у незараженных окуней было выше, чем у зараженных рыб. Число тромбоцитов также падает с повышением заражения. Количество клеток белой крови несколько возрастает.

При анализе зависимости роста и веса окуня от степени зараженности Г. регсае по возрастным группам хозяина выявлены различия в размерно-весовых показателях только у младшевозрастных групп.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хамнуева, Татьяна Романовна, Улан-Удэ

1. Барон Л.И., Юрченко В.Ю., Колесников A.A. Структура миникольцевой кинетопластной ДНК трипаносомы, паразита речного окуня // Молекулярная биология. 1995. - Т. 29. - Вып. 6. - С. 1341-1348.

2. Бауер О.Н. Паразитарные заболевания рыб в прудовых, нерестово-вырастных хозяйствах и рыбопитомниках и меры борьбы с ними // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во Лен. ун-та, 1958. - С. 267-300.

3. Бричук П.Ф. Cryptobia cyprini Plehn, 1903 (Flagellata, Bodonidae) как причина гибели белых амуров // Паразитология. 1969. - Т. 3. - Вып. 6. - С. 574575.

4. Быховская Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. - Л.: Наука, 1985. - 124 с.

5. ВинНиченко Л.Н., Заика В.Е., Тимофеев В.А., Штейн Г.А., Шульман С.С.

6. Паразитические простейшие рыб бассейна Амура // Паразитологический сборник. Л.: Наука, 1971. - С. 10-40.

7. Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах. Иркутск: Восточно-сибирское книжное изд-во, 1984. - 367 с.

8. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви. М.: Высшая школа, 1978. - 303 с.

9. Голицина Н.Б. Трипаносомы рыб // Экология паразитических организмов.-Петрозаводск: Изд-во Карельского филиала АН СССР, 1985.- С. 33-42.

10. Головин П.П., Головина H.A. О специфичности кровепаразита Cryptobiaspecium каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН (16-23 сентября 2001 г.,

11. Калиниград). Калининград, 2001. - Т. 2. - С. 5-6.

12. Головин П.П. Криптобиоз каспийской кумжи (Salmo trutta caspius Kessler) в аквакультуре II Инф. Пакет. Аквакультура. Болезни рыб. Всерос. н.-и. и129проект.-конструкт. ин-т экон., инф. и АСУ рыб. х-ва. 1996.- №1.- С. 715.

13. Гуркина P.A. Сезонные изменения паразитофауны плотвы озера Врево //

14. Проблемы экологии паразитов рыб. Л.: Промрыбвод, 1983. - С. 85-99.

15. Гусейнов М.А. Кровепаразиты рыб Шамхорского водохранилища на реке Куре // IX Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб (тез. докл.). -Л.: Зоологический ин-т АН СССР, 1990. С. 29-30.

16. Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО АН СССР, 1991.-201 с.

17. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Гос. Учебно-педаг. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941.-287 с.

18. Догель В.А., Боголепова И.И., Смирнова К.В. Паразитофауна рыб озера Байкал и ее зоогеографическое значение // Вестник ЛГУ. Л., 1949. - Вып. 7. -С. 13-34.

19. Догель В.А., Боголепова И.И. Паразитофауна рыб Байкала // Тр. Байкальск. лимнол. ст. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957 - Т. 15. - С. 427-464.

20. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. -Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1958.- С. 9-54.

21. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология. М.-Л.: изд-во АН СССР, - 592 с.

22. Дыгай Г.И. Сравнительная характеристика периферической крови и гемопоэза некоторых видов байкальских животных // Эколого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья. Иркутск, 1995. - С. 133-137.

23. Ермоленко A.B., Буторина Т.Е. Паразитофауна симы Приморского края // Паразитология. 1988. - Т. 22. - Вып. 4. - С. 278-285.

24. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал.- М.:Наука, 1965.- 108 с.

25. Залевская-Шаповал Н.М. Материалы по изучению рыб Днепра // Тр. Зоол. Инст. АН УССР. Киев, 1950.-Т. 4.-С. 120-125.130

26. Залевская-Шаповал Н.М. Кровепаразитические простейшие рыб бассейна р. Днепр // Автореф. дис. .канд. биол. наук. , 1954.

27. Залевская-Шаповал Н.М. Зависимость трипаносомной инвазии рыб от сезона года и возраста хозяина // Вопросы экологии, 1959.- Т. 3,- С. 162-266.

28. Ибрагимов Ш.Р., Гусейнов М.А. Зоогеографический анализ кровепаразитоврыб Малого Кызылагачского залива и Дивичинского лимана Каспийского моря // 8 Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб (Тез. докл.). Астрахань, 1985. - С. 54-55.

29. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 80 с.

30. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск, 1979. - 92 с.

31. Иешко Е.И., Малахова Р.П., Голицина Н.Б. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. 1982. -С. 5-25.

32. Исков М.П. Паразиты и болезни канального сома в тепловодных рыбныххозяйствах Украины // Тез. докл. 8 Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Астахань, 1985. С.57-58.

33. Каллиникова В.Д. Клеточная органелла кинетопласт. Л., 1977. - 127 с.

34. Кожов М.М., Спелит К.К. Баргузинский промысловый район // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1958. - С. 605-638.

35. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315 с.

36. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению. Иркутск: Восточно-сибирское книжное издательство, 1972. - 254 с.

37. Крылов М.В. Определитель паразитических простейших. С.-Пб.: ЗИН РАН, 1996. - 602 с.

38. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. С-Пб: Наука, 1998. -Т. 2.-358 с.

39. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. - 292 с.131

40. Ливанов H.A. Класс пиявок (Hirudinea). Руководство по зоологии. М.-Л., 1940.-С. 205-257.

41. Лукин Е.И. О несмешиваемости байкальской и обычной палеарктической фаун пиявок // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 135. - №2. - С. 489-492.

42. Лукин Ё.И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов // Фауна СССР. Пиявки. -Л.: Наука, 1976.-Т. 1.-484 с.

43. Любарская О.Д., Лаврентьева Ю.И. Особенности формирования паразитофауны у стерляди Куйбышевского водохранилища // Тез. докл. 8 Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Астрахань, 1985. - С.88-89.

44. Мандал А.К. (Mandai A.K.) Биономия простейших крови промысловых рыб в Индии // Тез. 1 межд. симп. по ихтиопаразитологии. Ческе Будеевице, 1983.-С. 86.

45. Матскаси И., Хайду Е. (Matskasi I., Hajdu Е.) Культура in vitro Trypanosoma markewitschi Salewska, 1950 от Silurus glanis // Тез. 1 межд. симп. по ихтиопаразитологии. Ческе Будеевице, 1983. - С. 93.

46. Молнар К. (Molnar К) Паразиты и паразитарные болезни интродуцированных видов рыб // Тез. 1 межд. симп. по ихтиопаразитологии. Ческе Будеевице, 1983. - С. 98-99.

47. Никитин С.А. Трипанозомы и трипаноплазмы волжско-каспийских рыб. Работы Волжской Биол. Станции. 1929. - Т. 10. - №4.

48. Никулина В.Н. Паразитофауна рыб степных озер Алтайского края // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Томск, 1964. - 17 с.

49. Нохинкова Е., Дикова И. (Nohynkova Е., Dykova I.) Эндопаразитические Cryptobia, являющиеся патогенными для пресноводных рыб // Тез. 1 межд. симп. по ихтиопаразитологии. Ческе Будеевице, 1983. - С. 105.132

50. Подлипаев С.А. Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomidae. Л.: Тр. ЗИН, 1990. - Т. 217. - 176 с.

51. Пронин Н.М. Паразитофауна окуня, плотвы, ельца и карася Ивано-Арахлейских озер // Тр. Бурят, ин-та ест. наук. 1975. - Вып. 13. - С. 38-57.

52. Пронин Н.М., Кильдюшкин В.А., Сокольников Ю.А. Рыбы Бурятии: систематический состав и распределение по бассейнам // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. - С. 88-99.

53. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х. Возрастные изменения паразитофауны окуня озера Гусиное // Тр. Бурят, ин-та ест. наук. 1977. - Вып. 18. - С. 56-68.

54. Пронин Н.М., Шигаев С.Ш. Паразитофауна щуки озера Гусиное // Тр. Бурят, ин-та ест. наук. 1977. - Вып. 18.- С. 45-55.

55. Пронин Н.М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз. Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии // Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ: Бурятский научный центр СО АН СССР, 1991. - С.З-11.

56. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека А.М., Попова O.A., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресноводных вод России // Вопросы ихтиологии. -1997.-Том 37. №6.-С. 723-771.

57. Русинек О.Т. Паразиты пелагических бычковых рыб // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука, 1995. - С. 541-582.

58. Рыбак В.Ф. Формирование паразитофауны рыб Выгозерского водохранилища// Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. -Петрозаводск, 1982. С. 59-72.

59. Слухай В.В. Трипаносомы и трипаноплазмы рыб р. Северный Донец //

60. Проблемы паразитологии. Тр. 3 научн. Конф. Паразитологов УССР. -Киев, 1960. С. 409-410.

61. Соусь С.М. Методика абсолютного учета численности паразитическихпростейших у рыб // Паразитология. 1976. - Т. 10. - Вып. 1. - С. 90-95.133

62. Соусь C.M. Паразиты рыб Барабинской низменности (Новосибирская область), их эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, прогнозирование паразитологической ситуации, меры борьбы и профилактики. -Новосибирск, 1991. 410 с.

63. Талиев Д.Н. К вопросу о причинах и темпах дивергентной эволюциибайкальских Cottoidei II Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР. 1948. - Т. 12. -С. 107-158.

64. Тан дон Р. С. (Tandon R.S.) Взаимоотношения в системе хозяин-паразит: влияние трипанозом, оказываемое на биохимию рыб-хозяев // Тез. 1 межд. симп. по ихтиопаразитологии. Ческе Будеевице, 1983. - С. 124.

65. Терехов П.А. Об экологии обыкновенной рыбьей пиявки (Piscícola geómetra) в кубанских лиманах // Зоол. Журн. 1968.- Т. 57.- Вып. 3,- С. 463-465.

66. Тленбекова Н. Паразиты рыб бассейнов оз. Балхаш и Алакольской группы озер в связи с реконструкцией ихтиофауны // Автореф. дис. . .канд. биол. наук. Алма-Ата, 1980. - 27 с.

67. Хайбулаев К.Х. Кровепаразитические-простейшие рыб Каспийского моря // Автореф. дис. .канд. биол. Наук. Баку, 1970 а. - 16 с.

68. Хайбулаев К.Х. О роли пиявок в жизненном цикле кровепаразитов рыб // Паразитология. 1970 б. - Т. 4. -Вып. 1.-С. 13-17.

69. Хайбулаев К.Х. Новые виды трипанозом крови рыб Каспийского моря // Паразитология. 1971. - Т. 5. - Вып. 6. - С. 551-555.

70. Хайбулаев К.Х. К эпизоотологии, клинике и патогенезу криптобиоза и трипаносомоза карпа и белого амура // Болезни рыб и водная токсикология. М.: Изд-во ВНИИПРХ, 1984. - Вып. 40. - С. 88-94.

71. Хайбулаев К.Х., Гусейнов М.А. Изучение развития трипаносом (Trypanosoma) и криптобий (Cryptobia) карпа и линя в пиявке Piscícola geómetra П Паразитология. 1985. - Т. 19. - Вып. 1. - С. 75-77.

72. Хайбулаев К.Х., Шульман С.С. Тип Mastigophora // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984,- Т. 1.- С. 13-29.134

73. Хамнуева Т.Р. Динамика зараженности окуня трипаносомами в зависимости от возраста и длины хозяина // Тез. сими. «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих озерах мира». Улан-Удэ, 1997. - С. 66.

74. Хамнуева Т.Р. Зараженность кровепаразитами (Trypanosomidae)подкаменщиковых рыб озера Байкал // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Новосибирск, 1998. - С. 113-114.

75. Хамнуева Т.Р. Морфологическая изменчивость Trypanosoma регсае

76. Brumpt, 1906) и Т. carassii (Mitrophanov, 1883) II Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: БГСХА, 2000. - С. 77-80.

77. Хан P.A.(Khan R.A.) Простейшие крови морских рыб // Тез. 1 межд. симп. по ихтиопаразитологии. Ческе Будеевице, 1983. - С. 74.

78. Хохлова А.Н. Паразитофауна рыб оз. Щучье Еравно-Харгинской озерной системы // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985.- С. 68-78.

79. Фролов А.О. Происхождение трипаносомид // Паразитология. 1993. - Т. 27. -Вып. 2.-С. 97-107.

80. Эпштейн В.М. О систематическом положении, образе жизни и происхождении эндемичной байкальской пиявки Trachelobdella torquata Grube 11 Докл. АН СССР, 1959.-Т. 125.-Вып. 4.-С. 935-937.

81. Эпштейн В.М. Географическое распространение пресноводных рыбьих пиявок на территории СССР // Проблемы паразитологии. Тр. 3 науч. конф. паразитологов УССР. Киев, 1960. - С. 409-410.

82. Эпштейн В.М. О внешней морфологии, образе жизни и систематическом положении эндемичной байкальской пиявки Codonobdella truncata И Докл. АН СССР, 1961.-Т. 139.-Вып. 4.-С. 1108-1111.

83. Юсупов О. Паразиты рыб озера-водохранилища Дауткуль // Паразиты рыбводных беспозвоночных низовьев Амударьи. Ташкент, 1980. - С. 62-79.

84. Яхненко В.М. Сезонная динамика морфологии крови окуня оз. Байкал //

85. Проблемы экологии Прибайкалья (тез. докл.). Иркутск, 1979. - С. 241242.135

86. Яхненко В.М. Морфологическая характеристика крови рыб озера Байкал. -Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.

87. Albright J.W., Albright J.F. Rodent trypanosomes: their conflict with the immune system of the host // Parasitol. Todya. 1991. - Vol. 7. - P. 137-140.

88. Ardelli B.F., Forward G.M., Woo P.T.K. Brook charr, Salvelinus fontinalis

89. Mitchill), and cryptobiasis: a potential salmonid reservoir host for Cryptobia salmositica Katz, 1951 // J. Fish Diseases 1994. - Vol. 17. - № 6. - P. 567577.

90. Becker C.D., Katz M. Transmission of the hemoflagellate Cryptobia salmositica

91. Katz, 1951 by a rhinchobdellid vector // Parasitology. 1965. - Vol. 51. - №1. -P. 95-99.

92. Becker C.D., Katz M. Host relationships of Cryptobia salmositica {Protozoa,

93. Mastigophora) in a western Washington hatchery stream // Transaction of American Fisheries Society. 1966. - Vol. 95. - №1. - P. 196-202.

94. Bienek D.R., Belosevic M. Comparative assessment of growth of Trypanosoma danilewskyi (Laveran & Mesnil) in medium containing fish or mammalian serum // J. Fish Diseasesa. 1997. - Vol. 20. - №3. - C. 217-221.

95. Brumpt E. Contribution a letude de evolution des hemogregarines et des trypanosomes // С. R. Soc. Biol. 1904. - T. 57. - P. 165.

96. Brumpt E. Experiments relatives an mode de transmissions des trypanosomes et Hirudinees // C. R. Soc. Biol. 1906. - T. 61. - P. 77-79.

97. Bunnajirakul S., Steinhagen D., Hetzel U., Körting W., Drommer W. A study ofsequential histopäthology of Trypanoplasma borelli {Protozoa: Kinetoplastida in susceptible common carp Cyprinus carpio II Dis. Aquat. Organ. 2000. -Vol. 3,-№39.-P. 221-230.

98. Burreson E.M., Frizzell L.J. The seasonal antibody response in juvenile summerflounder {Paralichthys dentatus) to the hemoflagellate Trypanoplasma bullocki // Vet. Immunol. Immunopathol. 1986.- Vol. 12. - P. 395-402.

99. Cotrell B.J. A trypanosome from plaice, Pleuronectes platessa L. // J. Fish Biol. -1977.-№11.-P. 35-47.

100. Cross G.A.M. Antigenic variation in trypanosomes: secrets surface slowly // Bioessays. 1996. - Vol. 18. - P. 283-291.

101. Davies A.J., Mastri C., Thorborn D.E., Mackintosh D. Experiments with growth of the eel trypanosome, Trypanosoma granulosum Laveran & Mesnil, 1902, in semi-defined and defined media // J. Fish Diseases. 1995. - Vol. 18. - № 6. -P. 599-608.

102. Dolezel D., Jirku M., Maslov D.A., Lukes J. Phylogeny of the bodonid flaggellates (Kinetoplastida) based on small-subunit rRNA gene sequences // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. - Vol 50. - №5. - P. 1943-1994.

103. Feng S., Woo P.T.K. Biological characterization of a monoclonal antibody against a surface membrane antigen on Cryptobia salmositica Katz, 1951 // J. Fish Diseases. 1996. - Vol. 19. - №2. - P. 137-143.

104. Gupta N., Gupta D.K., Sharma R.K. On the division of trypanosomes in Colisafasciata (Perciformes) in vivo // Angew. Parasitol. 1987. - Vol. 28. - P. 1519.

105. Herter K. Die Ökologie der Hirudineen // Bronn Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig, 1937. - 4, 3. Abt. - 4. Buch. - Teil 2. - S. 321-496.

106. Hoffman G.L. Parasites of North American freshwater fishes. Ithaca and London: Comstock Publishing Associates a division of Cornell University Press, 1998. -539 p.137

107. Honigberg B.M., Vickerman K., Kulda J., Brugerolle G. Cytology and Taxonomy of parasitic flagellates // Parasitic Flagellates. Waszawa, 1981. - P. 205-227.

108. Jones S.R.M., Woo P.T.K. Cryptobia cataractae from the blood of Semotilusatromaculatus: structure and division in the fish // J. Parasitol. 1990. - Vol. 76. -№5.-P. 645-649.

109. Jones S.R.M., Woo P.T.K. The biology of Trypanosomaphalery n. sp. from bowfin, Amia calva L., in Canada and the United States // Can. J. Zool. 1990. - Vol. 68. -№9.-P. 1956-1961.

110. Keysselitz G. Generations von Trypanoplasma boreli Laveran et Mesnil. Berlin, 1905.-74 s.

111. Kolesnikov A.A., Jurku M., Peckova H., Polak A., Maslov D.A., Lukes J. Analysis of kinetoplast DNA of freshwater fish trypanosomes // Folia Parasitol. 1995. -Vol. 42. - №4.-P. 251-254.

112. Kruse P., Steinhagen D., Korting W. Development of Trypanoplasma borreli

113. Mastigiphora: Kinetoplastida) in the leech vector Piscicola geometra and infectivity for the common carp, Cyprinus carpio II J. Parasitol. 1989. - Vol. 75. - №4. - P. 527-557.1.veran A. et Mesnil F. Trypanosomes et Trypanosomies. Paris, 1904. - 77-400.

114. Mandal A.K. Two new species of trypanosomes from Indian fresh water fishes II // Angewandte parasitologic. 1978. - Vol. 19. - P. 158-162.138

115. Minchin E.A. Observations on the flagellates parasitic in blood of freshwater fishes.

116. Peckova H., Lom J. Growth, morphology and division of flagellates of the genus

117. Kinetoplastida: Bodonida) // Eur. J. Protistol. 1997. - Vol. 33. - № 1. - P. 77-86.

118. Sinha C.K., Mandal A.K. Trypanosoma enhydris sp. n. From a Fresh Water Snake Enhydris enhydris (Schneider) // Acta Protozoologica. 1976. - Vol. 15. - № 4. - P. 393-398.

119. Takle G.B., Snary D. South American trypanosomiasis (Chagas' disease) //1.munology and molecular biology of parasitic infection. Blackwell, Boston 1993.-P. 213-236.

120. Quadri S.Sh. On three new trypanosomes from fresh-water fishes // Protozoology. -1962.-Vol. 52. № l.-P. 221-225.

121. Jones S.R.M., Woo P.T.K. The biology of Trypanosomaphaleri n sp. from bowfm, Ami a calva L., in Canada and United States // Canadian Journal of Zoology. -1990a.-№68.-P. 1956-1961

122. Jones S.R.M., Woo P.T.K. Cryptobia cataractae from the blood Semotilusatromaculatus: structure and division in the fish // J. Parasitol. 1990 6. - Vol. 76. -№5.-P. 645-653.

123. Vickerman K., Myler P.J., Stuard K.D. African trypanosomiasis 11 Immulogy and molecular biology of parasitic infection. Blackwell, Boston, 1993. - P. 170212.

124. Wahul M.A. Studies on the Morphology of tree new species of Trypanosomes from the fresh water fish Mastacembelus armatus in Maharashtra, India // Arch. Protistenkd. 1987. -Vol. 133.-P.l 11-124.

125. Wehnert S.D., Woo P.T. In vivo and in vitro studies on the host specifity of

126. Trypanoplasma salmositica II J. Wildl. Dis. 1980. - Vol. 16. - №2. - P. 183189.

127. Woo P.T. Trypanosoma danilewskyi a new multiplication process for Trypanosoma CProtozoa, Kinetoplastida) // J. Parasitol. 1981. - Vol. 67. - № 4. - p. 522526.140

128. Woo P.T., Wehnert S.D., Rodgers D. The susceptibility of fishes to haemoflagellates at different ambient temperatures // Parasitol. 1983. - Vol. 87. - № 3. - P. 385-392.

129. Zuo X., Feng S., Woo P.T.K. The in vitro inhibition of proteases from Cryptobia salmositica Katz by a monoclonal antibody (Mab-001) against a glycoprotein on the pathogenic haemoflagellate // J. Fish Diseases. 1997. - Vol. 20. - № 6. -P. 419-426.

130. Zuo X., Woo P.T.K. In vitro secretion of metallo-protease (200 kDa) by the pathogenic piscine haemoflagellate, Cryptobia salmosotica Katz, and stimulation of protease production by collagen // J. Fish Diseases. 1998.

131. Vol. 21.-№4.-P. 249-255. »