Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообществ миксоспоридий (Chidospora: Myxosporea) почек плотвы сибирской

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бадмаева, Марина Даши-Доржиевна

Введение

Обзор литературы

Глава I Состояние изученности проблемы

Глава II Материал и методы исследований

Глава III Морфология миксоспоридий и паразитохозяинные взаимоотношения

3.1. Морфология и изменчивость спор миксоспоридий

3.2. Микроморфологические и гистохимические аспекты взаимоотношений в системах миксоспоридии - плотва

глава IV Динамика и структура сообществ миксоспоридий в почках плотвы сибирской Чивыркуйского залива

4.1. Динамика зараженности плотвы сибирской и структура сообществ миксоспоридий в зависимости от возраста

4.2. Динамика зараженности плотвы сибирской и структура сообществ миксоспоридий в зависимости от сезона

4.3. Особенности зараженности миксоспоридиями плотвы сибирской в Чивыркуйского залива

4.4. Особенности зараженности миксоспоридиями плотвы сибирской в бассейне оз. Байкал и в оз. Большое Еравное

4.5. Межгодовые изменения зараженности плотвы сибирской миксоспоридиями в Чивыркуйском заливе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ миксоспоридий (Chidospora: Myxosporea) почек плотвы сибирской"

Актуальность исследования.

Класс Миксоспоридий насчитывает более тысячи видов и относится к типу слизистых споровиков Cnidospora, все представители которого являются паразитическими организмами (Шульман, 1966).

Изучение миксоспоридий имеет большое теоретическое и практическое значение, поскольку это удивительная по разнообразию экологических форм группа исключительно паразитических организмов, которая освоила различные таксономические и экологические группы хозяев в водоемах всех трофических типов разных широт.

Миксоспоридии оказывают патогенное влияние на хозяев экологически и экономически важных рыб, и даже могут являться причиной их гибели (Bauer, 1922; Шульман, 1966; Успенская, 1966, 1984).

Первые сведения о миксоспоридиях рыб оз. Байкал и их описание содержатся в работах В.А.Догеля, И.И. Боголеповой, К.В. Смирновой (1947); В.А. Догеля, И.И. Боголеповой (1957).

В монографической сводке В.Е. Заики (1965) приведен список 35 видов миксоспоридий от 36 видов рыб оз. Байкал, позднее список был расширен до 44 видов (Пронин, Пронина, 1999). Специальные исследования миксоспоридий частиковых рыб единичны.

К настоящему времени накоплен огромный материал по фауне, экологии, географическом распределении, филогении й эволюции миксоспоридий, обобщенных в монографиях (Исков, 1989; Шульман, Донец, Ковалева, 1997), но, несмотря на это, существуют ещё слабо исследованные направления. К таковым относится исследование сообществ миксоспоридий. В литературе встречаются данные только по совместной встречаемости нескольких видов миксоспоридий в жабрах (Szekely et al.,

1999; Molnar et al., 1999; Iglesias et al., 2001) и в кишечнике (Tin Tun et al., 2002).

Проблема существования сообществ паразитов в организме хозяина актуальна и активно разрабатывается, как имеющая фундаментальное значение не только для паразитологии, но и для общей экологии. Сообщества паразитов рассматриваются учеными на биоценотическом, популяционном, организменном, органном и тканевом уровнях (Halvorsen,1976; Kennedy 1990; Федоров, 1996; Ройтман и др.," 1997; Козминский, 1999).

Цель и задачи исследования.

Основная цель работы - изучить состав и структуру гильдий миксоспоридий в почках плотвы сибирской, включая распределение по эндостациям и взаимоотношения их с хозяином. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- установить видовой состав миксоспоридий в почках плотвы сибирской и особенности топического распределения их в органе;

- дать количественную характеристику структуры сообществ миксоспоридий по частоте реализуемых комбинаций в одном органе хозяина; определить наличие изменчивости миксососпоридий в зависимости от занимаемой эндостации в органе; дать описание микроморфологических реакций различных эндостаций почек плотвы сибирской к разным видам миксоспоридий и взаимоотношений между членами сообществ; установить особенности динамики зараженности миксоспоридиями плотвы сибирской в зависимости от возраста и годового физиологического цикла (сезона года) хозяина; определить зараженность плотвы сибирской миксоспоридиями в разных водоемах Байкальской Сибири и особенности структуры их сообществ в различных районах Чивыркуйского залива Байкала в разные годы.

Научная новизна.

Впервые описаны сообщества (гильдии) почках плотвы сибирской. Из 5 видов миксоспоридий, входящих в состав сообществ, два вида (Henneguya cutanea, Spirosuturia sp.) впервые отмечаются в Байкале и его бассейне, а плотва в качестве нового хозяина этих видов. Два вида (Myxobolus ellipsoides, Myxobolus muelleri) ранее не регистрировались у плотвы и только один вид (Myxidium rhodei) ранее отмечалься как обычный паразит плотвы.

Впервые определен состав комбинаций миксоспоридий в почках плотвы сибирской, а также установлено, что из теоретически возможной 31 комбинации из пяти видов миксоспоридий у плотвы оз. Байкал реализуется только 7 комбинаций. Доминирующим видом и встречающимся во всех комбинациях является М. rhodei. Наиболее часто встречаемая комбинация -М. rhodei — М. ellipsoides.

Установлена зависимость зараженности миксоспоридиями (М. rhodei, М. ellipsoides, М. muelleri) плотвы сибирской от возраста хозяина и сезона года. Впервые описана межгодовая динамика зараженности плотвы сибирской этими видами миксоспоридий и выявлены особенности пространственного распределения их по акватории Чивыркуйского залива оз.Байкал.

Впервые дана возрастная, сезонная и межгодовая динамика зараженности плотвы сибирской данными миксоспоридиями в Чивыркуйском заливе оз. Байкал.

Получены новые данные по особенностям воспалительной реакции, вызываемой М. rhodei, при развитии в разных эндостациях почек плотвы.

Практическая значимость работы

Данные по биологии М. rhodei и особенностям взаимоотношений сочленов гильдий миксоспоридий в почках плотвы сибирской могут быть 6 использованы при оценке эпизоотической ситуации в водоемах Байкальского региона, используются в лекциях и на практических занятиях по курсам «Зоология беспозвоночных», «Паразитология», «Экология». Сведения по особенностям воспалительной реакции, вызываемой миксоспоридией М. rhodei в зависимости от занимаемой эндостации в почках плотвы сибирской, могут быть использованы специалистами, занимающимися разработкой вопросов иммунного паразитарного воспаления.

Обзор литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бадмаева, Марина Даши-Доржиевна

112 Выводы:

1. Гильдии миксоспоридий в почках плотвы сибирской Rutilus rutilus lacustris состоят из пяти видов миксоспоридий - Myxidium rhodei, Myxobolus ellipsoides, Myxobolus muelleri, Henneguya cutanea, Spirosuturia sp. Установлено, что из теоретически возможной 31 комбинации из пяти видов миксоспоридий (одинарных - 5, двойных - 10, тройных -10, четвертных - 5, пятерных - 1), в почках плотвы реализуются только 7: одинарных - 1 (М. rhodei ), двойных - 3 (М. rhodei - М. ellipsoides, М. rhodei - М. muelleri; М. rhodei - Н. cutanea), тройных - 1 (М rhodei - М. ellipsoides - М. muelleri), четвертных - 2 (М rhodei - М. ellipsoides - М. muelleri - H.cutanea, М. rhodei - M.ellipsoides - M.muelleri - Spirosuturia sp.). Доминирующим видом, встречающимся во всех гильдиях, является М. rhodei. При 100% экстенсивности паразит не оставляет шансов для одинарной встречаемости других гильдий. Наиболее часто встречаемая гильдия - М. rhodei - M.ellipsoides .

2. Каждый из членов гильдий миксоспоридий в почках плотвы сибирской приурочен к определенной эндостации органа. Доминирующий вид М rhodei паразитирует преимущественно в боуменовых капсулах и редко -в интерстициальной ткани (атипичная локализация), М. ellipsoides и Н. cutanea - в интерстициальной ткани, М. muelleri - на соединительнотканной оболочке почек, Spirosuturia sp. - в собирательных трубках и в мочеточниках почек. Миксоспоридия М. rhodei вызывает воспалительную (защитную) реакцию в почках плотвы разной степени выраженности в зависимости от занимаемой эндостации. В процессе эволюции М rhodei выработал механизм, сохраняющий наружный листок капсулы Боумена, которая обеспечивает поступление необходимых соединений для её трофики, а также маскирует паразита под "свое" и не позволяет распознать иммунокомпетентным клеткам окружается толстой эпителиоидной капсулой.

3. Все формы изменчивости спор миксоспоридий являются модификационными и обусловлены экологическими факторами. Основное влияние оказывает биотический фактор - характер воспалительной реакции, вызываемый паразитом. Наименее выраженной изменчивостью обладают споры М. rhodei из боуменовой капсулы, где отсутствует воспалительная реакция. В интерстициальной ткани при сильной воспалительной реакции увеличивается число модификаций нетипичных спор и общее число и доля атипичных спор (48 % в интерстициальной ткани против 21 % в боуменовой капсуле). Среди других исследованных видов наиболее высокую изменчивость проявляют споры М. ellipsoides и Н. cutanea, хотя размах изменчивости спор не выходит за пределы характеристик соответствующего вида.

4. Установлены особенности возрастной динамики зараженности плотвы различными видами миксоспоридий. Молодь плотвы на первом году жизни заражена только М. ellipsoides. M.rhodei начинает регистрироваться у годовиков, М. muelleri - у рыб возраста 2+, а Н. cutanea и Spirosuturia sp.- только у плотвы старшего возраста (5+ -6+). Максимальные индексы обилия M.rhodei и М. muelleri отмечены у рыб в возрасте 5+. С увеличением возраста численность миксоспоридий в почках уменьшается. Экстенсивность инвазии М. ellipsoides у всех рыб остается на одном уровне.

5. Установлены два типа сезонной динамики зараженности почек плотвы миксоспоридиями. Первый - максимальная численность паразита по индексу обилия наблюдается летом, а минимальная - весной. Этот тип характерен для М. rhodei. Второй - максимальный индекс обилия зимой, минимальный весной. Этот тип характерен для М. ellipsoides и М. muelleri. Заражение плотвы миксоспоридиями начинается летом, зимой происходит созревание спор и выход во внешнюю среду. Повышение

----------------- ------- 1/ -Л/-:.„ »/г 11: . ~ м.

Заключение.

В почках плотвы сибирской нами впервые выявлены сообщества ^гальдаи^Т^ш^идо^микСЯСНи^

Н. cutanea, Spirosuturia sp. Каждый вид занимает определённую эндостацию в органе - M.rhodei паразитирует в боуменовых капсулах, реже в интерстициальной ткани; М. ellipsoides и H.cutanea отмечены в интерстициальной ткани; M.muelleri локализуется на поверхности почек; Spirosuturia sp. в собирательных трубках почек.

Основным местом паразитирования М. rhodei являются боуменовы капсулы почек. Наши данные сходны с описаниями И. Диковой и др. (Dykova et al, 1987) в том, что плазмодии М. rhodei, развиваясь в боуменовых капсулах, вызывают атрофию гломерул, а париетальный листок капсулы модифицируется в тонкую мембрану, окружающую паразита.

Молодые плазмодии М. rhodei окружены тонкой мембраноподобной стенкой, в которой присутствуют плотные, удлиненной формы ядра. Границы клеток не выявляются. Воспалительная реакция вокруг плазмодиев отсутствует. Миксоспоридия М. rhodei, являясь высоко специализированным тканевым паразитом, вероятно, обладает механизмом, индуцирующим сохранение внешнего листка капсулы, что "маскирует" его и не позволяет распознать иммунокомпетентным клеткам хозяина. Паразиты со сформированными спорами окружены двухслойной соединительнотканной капсулой с небольшой инфильтрацией лимфоцитами. Возможно, по мере формирования спор паразит теряет способность поддерживать в активном состоянии мембраноподобную капсулу, она разрушается, и на ее месте формируется фибриллярная соединительная ткань.

При проникновении М. rhodei в интерстициальную ткань, что наблюдается при высокой интенсивности инвазии, вокруг плазмодия формируются толстая капсула из фибробластов и эпителиоидных клеток. Подобные капсулы в почках плотвы сибирской регистрировались И. Диковой и др. (Dykova et al, 1987). В канальцах почек М. rhodei растягивает просвет, лизирует эпителий, однако не достигает больших размеров и

Выход M.rhodei в несвойственную для них интерстициальную ткань при гиперинвазии говорит о поиске паразитом ~ других свободных эндостаций, и о перенаселенности прежней. Таким образом, при локализации M.rhodei в боуменовой капсуле взаимоотношения его с хозяином складываются по типу специфичный паразит — облигатный хозяин и носят черты относительного равновесия. Подобный тип взаимоотношений складывается и в других системах миксоспоридии - почки плотвы при развитии паразита в типичных эндостациях". В случае проникновения миксоспоридии в нетипичную эндостацию ее взаимоотношения с хозяином становятся антагонистическими. При попадании паразита в интерстициальную ткань этот механизм становится бесполезен и атакуется макрофагами. Однако нейтральные и сульфатированные гликопротеины, содержащиеся в поверхностных структурах паразита (эта особенность многих тканевых паразитов), защищают его от действия иммунокомпетентных клеток. Паразит некоторое время развивается и формирует небольшое количество спор, которые часто не успевают полностью сформироваться, так как трофозоит вскоре дегенерирует. На его месте остается соединительнотканный рубец, который "со временем рассасывается.

Патогенное влияние М. rhodei на хозяина связано с вытеснением сосудистых клубоч:к6в нефрЬнов и с сокращением гемопоэтической тканй. При высокой интенсивности инвазии эти изменения носят обширный характер и не могут не сказаться на образовании ультрафильтрата и на кроветворной функции почек. Однако нами, как и другими исследователями (Leger, 1931; Шульман, 1966; Dykova et al, 1987; Шульман и др., 1997;), не отмечено влияние данных нарушений на общее состояние хозяина. Для объяснения этого феномена необходимы более детальные исследования, в том числе и других органов хозяина. виды находятся в тесном соседстве: М. ellipsoides окружает полумесяцем плазмодий M.rhodei. Несмотря на то, что иногда эти виды встречаются в одной эндостации, их взаимоотношения находятся в относительно равновесном состоянии. Однако при значительном увеличении количества одного вида ведет к подавлению и сокращению числа другого вида. Возможно при высокой интенсивности инвазии того или другого паразита происходит сильная ответная реакция хозяина, в виде гетерологичной иммуностимуляции, т.е. здесь проявляется стимуляция иммунного ответа к таксономически близкому виду, которая подавляет развитие менее приспособленных паразитов - или М. ellipsoides, или M.rhodei. В настоящее время хорошо известны наличие перекрестно реагирующих антигенов у родственных таксонов и прямая корреляция между степенью филогенетического родства и числом общих антигенных компонентов (Лейкина;1985). Антагонистические взаимоотношения между сочленами в сообществе происходят только в том случае, когда высока патогенность одного вида паразита. Это вызывает иммунную реакцию хозяина, что подавляет разитие менее приспособленных паразитов других видов миксоспоридий. Таким образом, взаимоотношения между миксоспоридиями реализуются посредством иммунных реакций хозяина. В данном сообществе отсутствуют прямые контакты между паразитами. Это происходит в результате дифференциации видов по эндостациям, что вызывает отсутствие конкуренции за один и тот же источник пищи.

Сравнительный анализ зараженности плотвы сибирской тремя видами миксоспоридий в зависимости от физиологического цикла выявил черты сходства, так и различия: Сходство: максимальные показатели зараженности двумя видами миксоспоридий (М rhodei, М. muelleri) характерны для возрастной группы плотвы 5+ - 6+. Что свидетельствует о высокой активности групп хозяина. в эвтрофных районах Чивыркуйского залива индекс обилия миксоспоридий у плотвы стабильно высокий во все сроки исследования, в олиготрофных районах этот показатель заметно ниже и подвержен значительным колебаниям в разные годы

Отличия:

- Первой среди миксоспоридий у плотвы (возраст 0+) начинает регистрироваться М ellipsoides, причем с высокой частотой встречаемости (43,8%).

- М. rhodei отмечается у годовиков плотвы и не выявляется у сеголеток.

- М.muelleri впервые появляется у рыб в возрасте 2+.

- В сезонной динамике зараженности имеются различия в зараженности рыбы. Зараженность плотвы М. ellipsoides и М muelleri зимой повышается, тогда как зараженность М. rhodei максимальна летом. Весной наблюдаются минимальные показатели зараженности М. rhodei и М. ellipsoides и относительно низкие М.muelleri. Зараженность M.muelleri к лету продолжает снижаться и в июле ниже почти в два раза по сравнению с весной;

У всех исследованных видов миксоспоридий с понижением температуры окружающей среды происходит созревание спор. Отсутствие соединительнотканной капсулы у большинства плазмодиев М. ellipsoides, M.muelleri, Н. cutanea обуславливает продолжительное созревание спор, увеличиние в размерах, плазмотомия и наружное почкование" В результате происходит аггломерация М. ellipsoides и М. muelleri путем аутоинфекции.

Тем не менее, наиболее важными факторами, влияющими на зараженность плотвы миксоспоридиями почек, является питание рыб и топические связи с олигохетами. Наиболее сильно заражены рыбы летом, среднего возраста и из эвтрофных районов Байкала. Всё данные

20° С ведет к выходу спор актиномиксидного типа во внешнюю среду, а

Ill также активное питание олигохетами и другими бентосными организмами усиливает зараженность плотвы миксоспоридиями.

Сравнивая наши данные с литературными, мы приходим к выводу, что в каждом водоеме (водохранилище, оз. Врево, Чивыркуйский залив) оригинальный ход сезонной динамики зараженности миксоспоридиями, который определяется особенностями годового физиологического цикла и трофическими связями плотвы. Дополнительным фактором, способствующим максимальному заражению плотвы в Чивыркуйском заливе, является температурный фактор.

Различия в зараженности плотвы разных возрастов миксоспоридиями наводит на мысль об отсутствии сочетанных инвазий у олигохет. Вероятно, каждым видом плотва заражается отдельно.

Установлены существенные различия в индексе обилия у гостальных гемипопуляций M.rhodei, M.ellipsoides, М.muelleri у плотвы из Чивыркуйского залива и дельты р. Селенги, оз. Гусиное, оз. Большое Еравное. В оз. Еравное встречается только M.rhodei при низкой экстенсивности и интенсивности инвазии (60%;46,6 экз.). Наиболее высокая зараженность плотвы M.rhodei и высокие сезонные колебания зарегистрированы в Чивыркуйском заливе. Немного ниже зараженность плотвы M.rhodei в дельте р. Селенги и в оз. Гусином. Отсутствие значительных колебаний в относительной численности миксоспоридий в дельте р. Селенги и в оз. Гусиное говорит о стабильных взаимоотношениях в сообществе паразитов в данных водоемах.

Существование таксономически близких видов паразитов в одном органе хозяина обусловлено их дифференциацией по эндостациям и отсутствием дефицита в пищевых ресурсах, что снижает значение межвидовой конкуренции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бадмаева, Марина Даши-Доржиевна, Улан-Удэ

1. Автадилов Г.Г. Морфометрия в патологии.- М., 1973 .-248с.

2. Автадилов Г.Г. Медицинская морфометрия: Руководство.- М., 1990.-382с.

3. Атлас Байкала,- М., Иркутск, 1969.- С.1-3.

4. Бадмаева М.Д.-Д., Пронина С.В. Влияние некоторых экологических факторов на зараженность плотвы Rutilus rutilus lacustris миксоспоридией Myxidium rhodei Leger, 1905 // Проблемы общей и региональной паразитологии.- Улан-Удэ, 2000.- С. 13-18.

5. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология.-2000.-Т.34.- Вып. 5.-С.361-369.

6. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ.-1959.- №49.- С.5-206.

7. Бауер О.Н. Паразитоценозы у рыб // Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.:Наука, 1978."- С.51-56.

8. Борисенко И.М., Шульга Ф.И., Адушинов А.А. Водоносность тектонических разломов центральной части Бурятской АССР// Геология, магматизм и полезные ископаемые Забайкалья.- Улан- Удэ, 1974.- С. 127131.

9. Березанцев Ю.А. Проблема тканевого паразитизма // Паразитология.-1982.- Т. 16.- №4.- С.265-273.

10. Ю.Бобков А.И. Некоторые особенности роста плотвы Еравнинских озер// Биопродуктивность и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири.- Улан-Удэ, 1989,- С.8-10.

11. Бобков А.И., Соколов А.В. Ихтиофауна и рыбохозяйственная оценка озера Котокель: Сб. науч. тр.- М.:ТосНИОРХ,- 1988.- Вып. 279.-С.118Л

12. Богданова Е.А. Паразиты сига и омуля оз. Байкал// Известия ГОСНИОРХ.- 1957.-Т.42.-С.315-322.

13. БолоневЕ.М., Пронин Н. М. Структура гильдий гельминтов кишечного тракта и возрастная динамика зараженности окуня // Проблемы общей и региональной паразитологии.- Улан-Удэ, 2000. С.39-50.

14. Бочкарев П. Ф. Гидрохимические исследования, произведенные в Чивыркуйском заливе на Байкале летом 1932 г // Известия Биолого -географ. НИИ при ВСГУ.- Иркутск, 1935.- т. VI. Вып. 2 - 4.- С.34-56.

15. Буров B.C. Продуктивность дна Чивыркуйского залива // Известия Биолого географ. НИИ при ВСГУ.- Иркутск, 1935.- т. VI.- Вып. 2 - 4. -С.19-25,

16. Быховская Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Руководство по изучению,- JL: Наука, 1985.- 121с.

17. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической механикой М.: Медицина, 1982. - 304 с.

18. Воронин В.Н. Миксоспоридии и актиноспоридии — звенья одного жизненного цикла // ГосНИОРХ. Вып.329, Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопатологии в современых условиях, 2001.- С. 67-73. ~

19. Гамбарян С.П. Микродиссекционное исследование почек осетровых рыб (Acipensridae) бассейна Каспийского моря // Вопросы ихтиологии, 1985.Т. 25.- Вып.4.- С. 647-651.

20. Р А -----— ------------------Л-------- --------Т>----

21. Сб. науч тр. ГосНИОРХ.- 1983.- Вып.197.- С.85- 99.

22. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М.:Мир, 1988.182 с.

23. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных- хозяев: Сб. посвященный проф. Н.М. Книповича (1885-1925).-М., 1927.-С. 34-50.

24. Догель В.А. Борьба с болезнями рыб в прудовом хозяйстве.- Л., 1933.-34с. "

25. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии: Тр. Петергофск. биол. ин-та.- 1935.- XV.-№2.- С. 12-16.

26. Догель В.А. Некоторые итоги работ в области паразитологии // Зоол. журн.-1938.- XVII.- 4.- С. 34- 40.

27. Догель В.А. Курс общей паразитологии.- Л., 1947.- 372 с.

28. Догель В.А. Общая паразитология / Под ред. Ю.И. Полянского и Е.М. Хейсина.- Л., 1962. Изд. переработ и доп. - 464 с.

29. Догель В.А., Боголепова И.И. Паразитофауна рыб Байкала: Тр. Байкальской лимнологической станции.- МГ, Л.: Наука, 1957.- Т.15.-С.427-464.

30. Доге ль В. А., Боголепова И.И., Смирнова К.В. Паразитофауна рыб озера Байкал и её зоогеографическое значение // Вестник ЛГУ,- 1949.- № 7.-С.13-34.

31. Догель В.А., Петрушевский Г.К., Полянский Ю.И. Основные проблемы паразитологии рыб.- Л.,1958.- 364с.

32. Драпкина Б.М. Кровь и гонадотропная фукция гормона гипофиза у костных рыб // Автореф. на соиск. дисс. канд. наук.- М., 1947.

33. Дыгай Г.И. Особенности кроветворения различных групп рыб оз. Байкал: Сборник Проблемы экологии Прибайкалья.- Иркутск, 1979.- Вып.1.- С. 45.

34. Егоров А.Г. Рыбы водоемов Восточной Сибири (карпообразные, трескообразные, окунеобразные).- Иркутск.: Изд-во Иркутского ун-та, 1988.-300 с.

35. Жаков JI.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо -Запада СССР.- М.: Изд-во Московского ун-та, 1973,- 176 с.38.3аварзин А.А. Избранные труды, т. IV.- M.-J1: Изд-во АН СССР, 1953.

36. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал.- М.: Наука, 1965.- 107 с.40.3аремская JI.M. Периферическая кровь и кроветворение костистых рыб в различные сезоны года и при действии радиации // Автореф. на соиск. дисс. канд. наук,- Ташкент, 1971.

37. Ивасик В.М. О паразитоценозах жаберного аппарата молоди амурского сазана, карпа, и их гибридов: Тез. докл. 5 Всесоюзного Совещания по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных.- Л.Д968.- С.42.

38. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб.- М.: Легкая промышленность, 1983.- 184 с.

39. Иванова Н.Т. Система крови.- Ростов -н/д., 1995.- 155 с.

40. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема.- М.: Наука, 1982.-248 с.

41. Исков М.П. Миксоспоридии (Myxosporea) // Фауна Украины. Споровики, книдоспоридии, микроспоридии.- Киев, 1989.- Т. 37.- Вып. 6.-210 с.

42. Истаманова Т.С. Очерки функциональной гематологии.- М., Мезгиз, 1963.

43. Истаманова Т.С. Очерки функциональной гематологии.- М., Мезгиз, 1963.

44. Калягина Н.Ф., Соболев В.И., Соболева Л.Н., Стерлягова М.А.

45. TTrt/чтттто/^тчт т/ч т^т г «ч г» п L^ rt тт ттлг i г >4 /Ч тт» |Т1»ТТТ»Я тт /rrr/^rrf» /ЛТГТТ /Ч /Ч ^ТТАГТАТТТГА

46. Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал. Сб. науч. тр. Гос НИОРХ.-1984.-Вып. 211.-С. 87-92.

47. Карасев Г.Л., Шкатулова А.П. Питание и пищевые взаимоотношения местных и акклиматизируемых рыб в Еравно-Харгинских озерах // Рыбы и рыбное хозяйство Восточной Сибири.- Улан-Удэ, 1977,- С.94- 106.

48. Картушин А.И. Биология сибирской плотвы, ельца, язя и карася в системе озера Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал /под ред. М.М.Кожова, К.И. Мишарина.- Иркутск, 1958. С. 1.30241. "

49. Кашковский В.В. Изменения паразитофауны рыб Ириклинского водохранилища за три года (1961-1963): Симпозиум по паразитам и болезням рыб в водохранилищах. М. - Л., 1963.- С. 12-13.

50. Кашковский В.В. Паразиты и болезни рыб Ириклинского водохранилища за три года // Автореф. на соиск. дис. канд. биол. наук.- Л., 1965.-11с.

51. Кашковский В.В. Сезонные изменения паразитофауны плотвы Rutilus rutilus (L) Ириклинского водохранилища // Вопросы ихтиологии.- 1967.-Вып.2.- С.378 386.

52. Кашковский В.В. Некоторые особенности формирования паразитофауны Ириклинского водохранилища: Тр. Уральского отд-я СибНИИРХ.-1971.-Т.8.-С.73-89.

53. Кожов М.М. Животный мир оз. Байкал. Иркутск, 1947.- 345 с.

54. Кожов М.М. Природа Байкала как среда жизни для рыб // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал /под ред. М.М.Кожова, К.И. Мишарина.- Иркутск, 1958. С. 130-2415'7.Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: АН СССР, 1962. -315 с.

55. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири (бассейны Байкала, Ангары, Витима, верхнего течения Лены и Нижней Тунгуски). -Иркутск, 1950.- 370 с.

56. Кожов М.М., Спелит К.К. Селенгиский промысловый район // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал /под ред. М.М.Кожова, К.И. Мишарина.- Иркутск, 1958. С.560-591.

57. Козминский Е.В. Популяционный анализ сообщества Bithynia tentaculata (Gastropoda, Prosobranchia) партениды трематод // Автореф. на соиск. дисс. канд. биол. наук.- СПб., 1999.

58. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Вища школа, 1976.- 280 с.

59. Коржуев П. А. Гемоглобин.- М.: «Наука», 1964.

60. Корниенко С. А. Цестоды землероек Северо-восточного Алтая (систематика, экология) // Автореф. на соиск. дисс. канд. биол. наук.-М.,2001.

61. Крестинская Т.В., Манусова Н.Б. Сравнительное исследование строения почек некоторых пресноводных и морских рыб // Архив анатомии, гистологии и эмбриогии, 1974.- №8.- С. 74-81.

62. Кротас Р.А. К вопросу о взаимоотношениях между Myxidium lieberkuni Butschli, 1882 и Phyllodistomum folium 01fers,1816 // Acta parasitologica lithuanica.- 1959.- V 2.- C.13-16.

63. Кузьмич B.H., Коннова Р.П., Халбаева T.B. Физико-географическая и гидрохимическая характеристика Еравно- Харгинских озер / Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья.- Д.: Наука, 1986.-С.5-16.

64. Кулаковская О.П. Гвоздичники (Caryophyllidae, Cestoda), их происхождение, современное распространение и эпизоотологическое значение // Изв. ГосНИОРХ.- 1976.- №105.- С. 76-83.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 293 с.

66. Левковская Л.А. Зоопланктон прибрежной зоны // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала.- Новосибирск, 1977.- С. 191-198.

67. Лейкина Е.С. Иммунологический аспект взаимоотношений в системепроблемы. Под ред. А.П. Маркевича.- Киев: Наукова думка, 1985.- С.64 -83.

68. Лейман Э.М. Труды Моск. технического ин-та рыбной промышленности и хозяйства- 1955.- № 7.

69. Линд Х.П. Биосинтез сиаловых кислот в мозге и слизистой оболочке желудка // Вопросы медицинской химии.- 1962.-Т.8.-Вып.2.-С. 140-144.

70. Лукьяненко В.И. Иммунология рыб.- М.: Пищевая промышленность, 1971.-364 с.

71. Луппа X. Основы гистохимии.- М.: Мир, 1980.- 343 с.

72. Лут Б.Ф. Общая характеристика и динамика прибрежной зоны // Лимнология прибрежно соровой зоны Байкала.- Новосибирск: Наука, 1977.-С. 44-54.

73. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых пресноводных рыб озера Кончеозеро // Автореф. на соиск. дисс. канд. биол. наук.- Л., 1964.- 16с.

74. Марков Г.С., Косарева Н.А. О закономерно раздельной и совместной встречаемости сочленов в паразитоценозах рыб // Зоологический журнал.- 1962.- Т. 41.- вып. 10.- С. 1477-1487.

75. Морозова В. Т. Лабораторное дело.- М., 1975.-46 с.

76. Месяцев И., Зенкевич Л., Россолимо Л. Предварительный отчет о работах Байкальской экспедиции Зоологического Музея Московского

77. Университета летом 1917г.: Тр. комиссии по изучению озера Байкал.-1922.- Т.1.- С.161-180.

78. Миклашевская Л.Г. Материалы к познанию продуктивности дна Байкала: Тр. комиссии по изучению озера Байкал.- 1935.-Т. 6.- С.99-198.

79. Павловский Е.Н. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам // Изв. АН СССР. Отд. мат.и естеств. наук.- 1937.- № 4.- С.1385-1422.

80. Павловский Е.Н. Проблема паразитоценозов, их внутривидовых и межвидовых отношений с хозяином: значение проблемы. // Изв. АН СССР, серия биол.- 1955. Вып. 3.- С. 25-32.

81. Петрова В.Г. Электронно-микроскопическое исследование эпителия дистального отдела нефрона и собирательных трубок почки пресноводных костистых рыб // Вопросы ихтиологии.- 1981.- Вып. 6.-С.1129-1132.

82. Петрова И.В., Васильева Л.Л. Влияние гликозамингликанов на способность лимфоцитов и нейтрофилов к розеткообразованию в системе in vitro // Иммунология.- 1983.- №1.- С.77-79.

83. Петрушевский Г.К. О заболеваниях рыб в форелевых хозяйствах Ленинградской обл. // Рыбное хоз-во СССР.- 1932.- № 1Ы2.- С.66-67.

84. Петрушевский Т.К. К вопросу о паразитоценозах у рыб // Тр. ЗИН АН СССР.- 1955.-т. 21.- С.44-52.

85. Петрушевский Г.К., Петрушевский Г.К.Быховская И.Е. Материалы по паразитологии рыб Карелии .1 .Паразиты рыб озер района Кончеозера // Тр. Бородинской биологической станции. 1935.-т.8.-№1.-С.15-77.

86. Подлипаев С.А. Полисахариды в спорах миксоспоридий семейства мухоооиаае //1 шразиТилиТЯЯ^

87. Пирс Э. Гистохимия.- М.: Изд-во иностр. лит., 1962.- 962 с.

88. Полянский Ю.И., Шульман С.С. Возрастные изменения паразитофауны рыб: Тр. Карельского филиала АН СССР. Серия паразитологическая -1965.- №4.- С.3-26.

89. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб,- М.: Пищевая промышленность, 1966.- 376 с.

90. Праворотов Г.В., Новиков В.Д. Гистофизиология органных макрофагов (сравнительный анализ резидентных макрофагов и динамики их активации).-Новосибирск, 1996.- 154 с.

91. Пронин Н.М. Новый вид миксоспоридий паразит хариуса оз. Хубсугул // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Тр. Советско-Монгольской комплексной экспедиции.- Иркутск, Улан-Батор, 1972.

92. Пронин Н.М., Пронина С.В. Сфероспороз почек окуня // Паразитология.- 1985.-Т.19.- Вып.З.-С.238-241.

93. Пронин Н.М., Пронина С.В. Экологические и микроморфологические аспекты взаимоотношений в паразитарных системах миксоспоридии -рыбы II Паразитология.- 1986.- т. 20.- Вып.З.- С. 169-173.

94. Пронин Н.М., Пронина С.В. Эпизоотическое значение паразитов и болезни омуля.- Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1981.- С.145-159.

95. Пронин Н.М., Пронина С.В .Суперинвазия налима миксоспоридияминекоторых районов Центральной Азии: Тез. докл. Иркутск, 1992.-С. 124-126.

96. Пронин Н.М., Пронина С.В. Миксоспоридии (Cnidosporidia: Myxosporea) и миксоспоридозы рыб бассейна Байкала // Биоразнообразие Байкальской Сибири.- Новосибирск: Наука, 1999.- С. 120-141.

97. Пронин Н.М., Литвинов А.Г. Характеристика видового состава рыб // Экология озера Гусиное.- Улан-Удэ, 1994.- С.93-99.

98. Пронина С.В. Гиперпаразитизм Myxidium rhodei у трематоды Phyllodistomum folium : Мат. VI Всероссийского симпозиума по популяционной паразитологии. Борок, 1996.

99. Пронина С.В. Патоморфология почек косогольского хариуса при паразитировании Myxidium noblei Konovalov, 1966 // Паразиты и болезнигидробионтов Ледовитоморской провинции.- Новосибирск: Наука. Сиб. отдние, 1990.- С.94-99.

100. Ройтман В.А. Нетрадиционный подход к изучению многовидовых скоплений паразитов // Вопросы популяционной биологии паразитов.-М.: Институтпаразитологии РАН, 1996 С.99-108.

101. Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал / под ред. Кожова М.М., Мишарина К.И. Иркутск: Иркутское кн. изд. - во, 1958 - 746 с.

102. Слугина З.В., Александров В.Н., Камалтынов P.M. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Зоологический журнал.- 1999.- Т. 78.- №10.- С.1155-1171.

103. Снимщикова Л.Н. Бентос Истокского сора // Лимнология прибрежно

104. Тармаханов Г.Д. Особенности зараженности гельминтами плотвы в Чивыркуйском заливе озера Байкал: Материалы науч. конф. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991.- С. 100-101.

105. Титова С.Д. Паразитоценозы рыб и межвидовые отношения их сочленов: Докл. совещания по общим вопросам биологии, посвященные столетию дарвинизма.- Томск, 1959.- С203-205.

106. Товарницкий В.И. Успехи биологической химии. Итоги науки. Биологические науки.- М.: Изд. АН СССР, I960.- 44с.

107. Тец В.И. Фагоцитарная реакция у карпа // Изв. ГосНИОРХ.- 1969.- т. 69.-С. 182 183.

108. Умнов А.А., Калягин Л.Ф., Калягина Н.Ф. Линейный и весовой рост рыб в оз. Щучьем // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности.- Л.: Наука, 1986.- С. 169-176.

109. Успенская А.В. Биология, распостранение и рыбохозяйственное значение Myxosoma cerebralis- возбудителя вертежа форели // VIII Совещ. по паразитол. проблемам: Тез. докл.- М.; Л., 1955.- С. 155-156.

110. Успенская А.В. Ультратонкое строение некоторых стадий Myxidium gasterostei Noble, 1943 // Acta Protozoologica. -1969.-Vol.7.- fasc.7.-P.71-79.

111. Успенская А.В. Биологические особенности инвазионной стадии Myxosoma cerebralis (Myxosporidia, Myxosomatidae) // Паразитология. -1978.- т.12.- Вып. 1.-С. 15-20.

112. Успенская А.В. Цитология миксоспоридий.- Л.: Наука. 1984.- 112 с.

113. Успенская А. В. Жизненный цикл и физиология миксоспоридий:. Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб.- Астрахань, Л., 1985.

114. Успенская А.В. Жизненный цикл миксоспоридий в свете новых данных по их экологии // Проблемы паразитологии, болезни рыб и рыбоводства в современных условиях: Сб.науч.тр./ГосНИОРХ.- СПб., 1997.- С.81-110.

115. Успенская А.В. Значение ядерного цикла Myxozoa для понимания особенностей их эволюции // Цитология.- 1998.- 40.- № 2-3.- С. 222-229.

116. Успенская А.В. Значение ядерного цикла Myxozoa для понимания особенностей их эволюции// Цитология.- 1998.- Вып.40.- № 2-3.- С.222-223.

117. Федоров С.С. Исследование грунтов Байкальского озера // Известия биол.- геогр. НИИ при ИГУ.- 1935.- Т.6.-Вып.2-4.- С. 152-167.

118. Федоров К.П. О биоценотической целостности сообществ паразитов и хозяев // Сибирский экологический журнал.- 1996.- Вып. 6.- С. 541-553.

119. Флоринская А.А. Паразиты и болезни рыб Братского водохранилища// Болезни и паразиты Ледовитоморской провинции (в пределах СССР).-Свердловск, 1976.- С.27-34.

120. Хамидов Д. X., Акилов А. Т., Турдыев А.А. Кровь и кроветворение у позвоночных животных.- Ташкент: ФАН, 1978- 168 с.

121. Хрущов Н.Г. Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани.- М.: Наука, 1969,- 240 с.

122. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб (Методическое пособие по ихтиологии).- М.: Изд-во АН СССР, 1959.156 с.

123. Шубич М.Г. Новая методика элективного окрашивания тучных клеток //Бюл. эксперим. биологии и медицины.- 1958.- Т. 46.- № 12.- С.110.

124. Шубич М.Г. Метод элективной окраски кислых (сульфатированных) мукополисахаридов основным коричневым // Бюл. эксперим. биологии и

125. Шульман Б.С. Сезонная и годичная динамика жизненных циклов некоторых миксоспоридий рыб Кольского п-ва: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ по паразитам и болезням рыб. Астрахань, Д., 1985.- С. 151-152.

126. Шульман С.С. Миксопоридии фауны СССР.- M.-JL: Наука, 1966.- 505 с.

127. Шульман С.С., Донец З.С., Ковалева А.А. Класс миксоспоридий {Myxosporea) мировой фауны.- СПб.: Наука, 1997.- 567 с.

128. Шушурихина Л.Г. Видовой состав миксоспоридий в почках ельца сибирского в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и р. Селенге // Экология Южной Сибири 2000 год: Мат. III Южно-Сибирской конф., Абакан, 1719 ноября 1999 г.- Абакан, 1999.- С.34-36.

129. Щетинский М.И. Динамика мукополисахаридов в слизистых оболочках некоторых отделов дыхательных путей и ее значение в реакциях защиты и адаптации // Материалы макро-, микроанатомии.-Харьков, 1969.- С. 262-270.

130. Юнчис О.Н. Взаимоотношения паразита и хозяина у миксоспоридий // Протозоология.- 1984.- №9.-С. 136-143.

131. Юнчис О.Н. Некоторые особенности биологии миксоспоридий: Тез. докл VI Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб. М., 1974.- С.306 -309.

132. Юнчис О.Н. Взаимоотношения паразита и хозяина у миксопоридий // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб.- М.: Наука, 1984.- С.78-89.

133. Юрина Н.А., Радостина А.И. Гистология. Учеб. пособие. М.: Медицина, 1995 - 255 с.

134. Яхненко В.М. Сезонная и возрастная динамика морфологического состава периферической крови некоторых рыб оз. Байкал.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- 134 с.

135. Arellano J., Dinis M.T., Sargsquete C. Histomorphological and histochemical characteristics of the intestine of the Senegal sole, Solea senegalensis //Eur. j. Histochem.- 1999.- 43.- № 2.- P.121- 133.

136. Auerbach M. Bericht uber eine Studienreise nach Bergen (Norwegen) // Verhandl. Karlsruhe Vereins Naturw.-1909a.- Bd.21. P.37-73.

137. Auerbach M. Biologische und morfologische Bemerkungen uber Myxosporidien // Zoologischen Anzeitung. 1909b.- Bd 35.- P.57-63.

138. Auerbach M. Die Cnidosporidien (Myxosporidien, Actynomyxidien, Microsporidien): Eine monographische Studie.-Leipzig, 1910b.- 261p.

139. Auerbach M. Zwei neue Cnidosporidien aus cyprinoiden Fishen // Zoologischen Anzeitung. 1910a.- Bd 36.- P.440-441.

140. Bainton D. F., Faquar M.G. Histochimical Staining of bone marrow smears // Journal of Cell Biology.- 1968.- Vol. 39.- №2.- P.89-90.

141. Bartholomew J.L., Whipple M.J., Stevens D.G., Fryer J.L. The life cycle of Ceratomyxa shasta, a myxosporean parasite of salmonids, requires a freshwater polychaete as an alternate host // Journal of Parasitology.- 1997.-Vol. 83. P. 859-868.

142. Becker D.A. Pre- and post impoundment ichthyoparasite succession in a new Arkansas reservoir.- University of Arkansas Publication No.54. Arkansas Water Resources Research Center.- 1978.- 85 p.

143. Bush A.O., Aho O.M., Kennedy C.R. Ecological versus phylogenetic determinants of helminth parasite community richness // Evolutionary Ecology.- 1990.-Vol.4.- P. 1-20.

144. Butschli O. Myxosporidia // Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs.- Vol. 1: Protozoa.- 1882.-P.590-603.

145. Journal of Hematology.-1951.- Vol. VI.- № 1.- P.23-25.

146. Cavalier-Smith Т. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiology Review.- 1993 .- Vol. 57. P. 953-994.

147. Chen C., Hsieh S. Новый род и 2 новых вида сем. Myxobolidae от пресноводных рыб Китая // Дунъю фэньлэй сюэбао, Acta zootaxonomy sinica.- 1984.- Vol. 9.- №2.- P. 113-117.

148. Corliss J.O. Introduction to the Protozoa // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Protozoa, N.Y.- 1991.- Vol. 1.- P. 1-12.

149. Current W. L. Henneguya adiposa Minchew (Myxosopidia) in the channel catfish : ultrastructure of the plasmodium wall and sporogenesis // Journal of Protozoologies- 1979.- Vol. 26.- P. 209-217.

150. Current W.L., Janovy J. Jr. Comparative study of ultrastructure of intralamellar and interlamellar types of Henneguya exilis Kudo from channel catfish I I Journal Protozoologica.-l 978.-Vol.25 .-N1.- P.56-65.

151. Current W.L., Janovy J. Jr., Knight S. A. Myxosoma fundali Kudo (Myxosporidia) in Fundulus kansae, ultrastructure of the plasmodium wall and of sporogenesis // Journal Protozoologica.- 1979.- Vol. 26.- P. 574-583.

152. Davies A.J. Zschokella russelli Tripathi (Myxozoa: Myxosporea) from the five-bearded rockling, Ciliata mustela L., (Teleostei: Gadidae) in Wales // Journal of Fish Diseases.- 1985.- 8.- №3.- P. 299-308.

153. Doflein F. Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger nuch biologischen Gesichtpunten dargestellt (5 edition, 1927- 1927 en colaboration con 6. Reichenow 6a edition, en colaboration con E. Reichenon, 1949-1953).-Jena, 1901.- P. 45.

154. Doflein F. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen, Uber Myxosporidien // Zool. Jb., Anat.- 1989.- Bd.l 1.- S. 281-350.

155. Dunkerly J.S. The development and relationships of the myxosporidia // Quart. Journal of Microscopic Science.- 1925.- New ser.- N 274.- Vol.60.-P. 185-216.

156. Dykova I., Lom J., ишрспе^ГО^Яши^ЯЯЯ^ЯК^^^^нррв^^^^^^вfeatires of Myxidium rhodei (Myxozoa: Myxosporea) from the kidney of theroach Rutilus rutilus lacustris // Diseases Aqutic Organisms. -1987.- Vol. 2.-P. 109- 115.

157. El- Mansy A., Molnar K. Extrapiscine development of Myxobolus djapdini Akhmerov, 1954 (Myxosporea, Myxobolidae) in oligochaete alternative hosts // Acta Veterinaria Hungarica.- 1997.- Vol. 45. -P. 427-438.

158. El-Matbouli M., Hoffman R.W.Experimental transmission of two Myxobolus spp. Developing bisporogony via tubificid worms // Parasitology Research.- 1989. -Vol. 75.-N6.- P. 461-464.

159. El-Matbouli M., Hoffmann R. Experimental transmission of two Myxobolus spp. developing bisporogony via tubificid worms // Parasitology Research.- 1989.- Vol. 75.- P.461-464.

160. El-Matbouli M., Holstein T.W., Hoffman R.W. Determination of nuclear DNA concetration in cells of Myxobolus cerebralis and triactinomyxon spores, the causative agent of whirling disease // Parasitology Research.- 1998.-№84.- P. 694-699.

161. Erdmann R. Cloromyxum leydigi und seine Beziehungen zu anderen Myxosporidien. Th.II // Arch. Protistenk. 1917.- Bd 37.- P.276-326.

162. Esch G.W., Gibbons J.W., Bourgue J.E. Species diversity of helminth parasites Chysemys S. Scripta from a variety of Habitats in South Caralina.// Journal of Parasitology.- 1979.- Vol.65.- P.633-638.

163. Esch G.W., Kennedy C.R., Bush A.O. Pattern in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies //Parasitology.- 1988.-Vol.96.- P. 519-532.

164. Fernando C.H., Напек С. Gills // Ecological aspects of parasitology /Ed.C.R. Kennedy. Amsterdam- Oxford, North Holland Publ. Co, 1976.-P.209-226.

165. FeyF. Haematology.-NY, 1965.-454p.

166. Grasse P.-P. Embranchement de Myxozoaires//Precis de zoologic. I. Invertebrates.- Paris, 1970.-P. 107-112.

167. Groman D.B. Histology of Striped Bass. Bethesda, Maryland, 1982. -115 p.

168. Grossheider G., Korting W. First evidence that Hofferelus cyprini (Doflein, 1898) is transmitted by Nais sp. II Bull. Europ. Assoc. Fish. Pathol.- 1992.-N.12.-P. 17-20.

169. Grudnev M. A. Myxosporeans of genus Kudoa in fish species from the Atlantic ocean influent to a fishery: 9th Int. Conf. Diseases Fish and Shellfish, Rhodes, 19-24 Sept., 1999: Book Abstr.-Rhodes, 1999.- P.216.

170. Haider G. Zoologischen Anzeitung.- 1967.-N 179.- №5/6.- P.23.

171. Hair J.D., Holmes J.C. The usefulness of measures of diversity, niche width and niche overlap in the analysis of helminth communities in waterfowl.- Acta Parasitologica Polonica.- 1975.- Vol. 23.- P.253-269.

172. Hallet S.L., O'Donoghue, Lester R.J.G. Structure and development of a marine actinosporean, Sphaeractinomyxon eraei n. sp. (Myxozoa) // Journal Euk. Microbiology., 45: 142-150.

173. Halvorsen O. Negative interaction amongst parasites // Ecological aspects of parasitology/ Ed. C.R. Kennedy. Amsterdam-Oxford, North Holland Publ. Co., 1976.- P.99-114.189. HedncJc K.r.,

174. Sphaerospora sp.p. Thelohan (Myxosporea) from waters on zootic forpoliferative kidney disease of salmonids // Journal Protozoologica. 1988.-35.-№1.-P. 13-18.

175. Hegner R. W. Host-parasite pelationships among human Protozoa // Proc. Roy. Soc. Med. Sec. Trop. Disease Parasitol.- 1926.- N29.- P. 41-44.

176. Holmes J.C., Podesta R. The helminths of wolves and coyotes from the forested regions of Alberta // Canadian Journal of Zoology.- 1968 Vol.46.-P.-l 193-1204.

177. Holmes J.C. Site selection by parasitic helminths: interspecific interactions, site segregation, and their importance to the development of helminth communities.- Canadian Journal of Zoology.- 1973.- Vol.51.- P. 333-347.

178. Holmes J.C., Price P.W. Parasite communities: the role of phylogeny and ecology // Systematic Zoology.- 1980.- Vol.29.- P.203-213.

179. Holzer A.S., Schachner O. Myxosporea and macrophage centers in chub (.Leuciscus cephalus) an exclusive position of Myxobolus pseudodispar.: 9th

180. Int. Conf. Diseases Fish and Shellfish, Rhodes, 19-24 Sept., 1999: Book Abstr.-Rhodes, 1999.- P.215.

181. Hsieh Shing-ren. Seasonal dynamics of myxosporidian in Leiocassis Longirostris & Sourogobia dabryi in middle (Tuanfeng section) changjiang river: 2nd Int. Symp. Ichthyoparasitol.: Actual Probl. Fish Parasitol., Tihany, Sept. 27- Oct. 3, 1987.- P. 34.

182. Kent M. L., Margolis L., Corliss J. O. The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse, 1970 11 Canadian Journal of Zoology. 1994.- 72.- №5 .- P. 932-937.

183. Kent M.L., Witaker D.J., Margolis L. Experimental transmission of the myxosporean Myxobolus arcticus to sockeye salmon using an aquatic oligochaete, Eclipidrilus sp. (Lumbriculidae)/1 American Fish Health Newsletter. -1990.- № 18 (4).- P.4-5.

184. Kepr T. Myxidium rhodei Leger 1905 (Protozoa:Myxosporea) in the muscle and liver tissue of the roach, Rutilus rutilus L II Folia Parasitologica. -1987.- P.34.

185. Laveran A. Sur le Myxidium danilewskyi II C.r.Soc. biol.-l 898.- T.50.- P. 27-30.

186. Laveran A. Sur une Myxosporidie des reins de la tortue // C.r.Soc. biol. -1897.-T.49.- P.725-726.

187. Leger L. Deux nouvelles Myxosporidies parasites des poissons d'eau douce //Bull, ass.fr. avanc. sci.- 1905.- P.330.

188. Leger L. Sphaerospora pernicialis n.sp. nouvelle myxosporidie pathogene pour latanche // C. r. Acad, sci.-1930a.- Vol. 190,- P. 849-851.

189. Leger L. Une nouvelle Maladie parasitaire funeste aux elevages de Tanche «la sphaerosporose» // Trav. Abor. Hydrobiol. Pisciculture (Univ. Grenoble).-1930b.-№21.- P.7-13.

190. Leger L. A propos de la sphaerosporose des jeune tanches // Trav. Labor. Hydrobiol. Pisciculture (Univ. Grenoble).- 1931a (1930).- №22.- P.245-247.

191. Leger L. Myxosporidies nouvelles ou pen connues du genre Myxidium chezles poissons dAeau douce. Trav. Lab. Hydrobion. Piscicult.( Univ. Grenoble).- 1931b.- Bd. 22.- S. 231-242.

192. Lom J. On a new taxonomic character in Myxosporidia, as demonstrated in descriptions of two new species of Myxobolus // Folia parasitologica.- 1969.-Vol. 16.-N2.-P. 97-183.

193. Lom J., de Puytorac P. Studies on the myxosporidian ultractructure and polar capsule development// Protozoologica.- 1965.- Т.1.- f.l.-P.53-65.

194. Lom J., Dykova I., Lhotakova S. Fine Structure of Sphaerospora renicola Dykova and Lom, 1982, a myxosporean from carp kidneys and comments on214. the original of Pansporoblast// Protozoologica.- 1982.- T.23.- f.4.- P. 489502.

195. Lom J., Dykova I., Pavlaskova M. " Unidentified" mobile protozoans from the blood of carp and some unsolved problems of myxosporeans life cycle// Journal of Protozoology.- 1983.- 30.- № 3.- P.497-508.

196. Lots J.M., Found W.F. Structure of enteric helminth communities in two populations of Eptescus fuscus (Chiroptera) // Canadian Journal of Zoology.-1985.- Vol.63.- P.2969-2978.

197. Markiw M. E., Wolf K. Myxosoma cerebralis (Myxozoa: Myxosporea) etiologic agent of salmonid whirling disease reguires tubificid worm {Annelida: Oligochaeta) in its life cycle// Protozoologica. 1983.- 30.- №3.-P.561-564.

198. Mitchell L.G., Listebarger J.K., Bailey W.C. Epizootiology and histopathology of Cloromyxum trjugum {Myxospora:Myxosporida) in centrarcnia nsneb N2. P. 233-236.

199. Molnar К., Szekely С. Molecular and life cycle studies on myxosporeans need specialists of classical taxonomy// 9th Int. Conf."'Diseases Fish and Shellfish", Rhodes, 19-24 Sept., 1999: Book Abstr.-Rhodes, 1999.- P.214.

200. Carassius auratus) to glochidia of a fresh water mussel (Vilosa iris)// Journal of Freshwater Ecology.- 1999.- 14.-№ 1.- P. 71-78.

201. Paperna Y. Competive exclusion of Dactylogyrus extensus by Dactilogyrus vastator (Trematoda, Monogenea) on the gills of readed carp// The Journal of Parasitology. 1964.- N50.- P. 94-98.

202. Paperna Y. Host reaction to infestation of carp with Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924 (Monogenea).- Bamidch, 1964.- N16.- P.4.

203. Perkins F.O. Sporozoa: Apicomplexa, Microsporidia, Haplosporidia, Paramyxea, Myxosporozoa and Actinosporidia/ Microscopic anatomy of invertebrates.-N.Y., 1991.- Vol. l.-P. 1-493.

204. Plehn M. Eine neue Schleienkrankheit / Fischerei- Zschr. (Neudamm).-1925.- Bd 28.-S. 299-300.

205. Rohde K. Latitudinal gradients in species diversity and their causes. II Marine parasitological evidence for a time hypothesis.- Biol. Zentralb.- 1978.-Vol.97.- P.405-418.

206. Root R.B. The niche explotation pattern of the blue- grey gnatcatcher// Ecological Monographs.-Vol.65.- P. 409-422.

207. Ruidish S., El-Matbouli M., Hoffmann R.W. The role of tubificid worms as an intermediate host in the life cycle of Myxobolus pavlovskii (Akhmerov,

208. Samson D., Archer G. Blood.-NY, 1967.-460p.

209. Schaperklaus W. Fischkrankheiten. Berlin, 1954.- 708s.

210. Sousa W.P. Interspecific antagonism and species coexistence in a diverse guild of larval trematode parasites II Ecological Monograph.- 1993.- Vol.-63.-№2.-P. 103-128.

211. Stayer E.L., Harrison L.R.,Burtle G.J. Experimental production of proliferative gill in channel catfish exposed to a myxozoan- infected oligochate, Dero digitata // Journal Aquat. Anim. Health.- 1991.- N3.- P.288-291.

212. Stokes N. A., Burreson E. M. Development and application of molecular diagnostics for the oyester pathogen Haplosporidium costale// 9th Int. Conf. "Diseases Fish and Shellfish", Rhodes, 19-24 Sept., 1999 : Book Abstr.-Rhodes, 1999.- P.210.

213. Thelohan P. Recherches sur les Myxosporidies // Bull.Sci. Fr. Belg.- 1895.-T.26.- P. 100-394.

214. Tin Tun, Ogawa W., Wakabayashi H. Pathological changes induced by three myxosporeans in the intestine of cultured tiger puffer, Takifugu rubripes (Temminck and Schlegel) // Journal of Fish Diseses.- 2002.- Vol.25 (2).- P. 63.

215. Topf W. Die Blutbildung und die Blutbildungsstatten beim Karpfen. Zoolog.Anzeiger.- 1953.-Bd. 150.- H. 5-6.

216. Trouiller A., El-Matbouli M., Hoffmann R.W. A new look at the life- cycle of Hofferelus carassii in the goldfish (Carassius auratus ayratus) and the relation to «kidney enlargement disease» (KED)// Folia parasitologica.- 1996.-Vol. 43.-P. 173-187.

217. Uspenskaya A.V. Alteration of actinosporean and myxosporean phases in the life cycle of Zscokella nova (Myxozoa) // Journal of Eukariotic Microbiology.- 1995.- Vol 42.-P.665-668.

218. Voelker F.A., Klassel S.H., Wienberg H.D., McKee A.E. Microscopic and ultrastructural characterictics of Kudoa infection in a butterfly Fish (Chaetodon) // Vet. Pathol.- 1978.- Vol.15.- N1.- P.40 48.

219. Wilson C.B. Copepode parasites of fresh water fishes and their economic relation to mussel glochidia // Bull. U.S. Bur. Fish.- 1916.- Vol. 34.- P.331-374.

220. Wingwist G. Ann. N.Y. Acad. Sci.- 1963.- 103.- № l.-P. 23-34.

221. Wolf K., Markiw E. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts// Science.-1984.- Vol. 225.- № 4669.-P. 1449-1452.

222. Wu Baohua, Li Zhuofan Паразитофауна миксоспоридий у пресноводных рыб западного озера Хангжоу, Китай // 2nd Int. Symp. Ichthyoparasitol.: Actual Probl. Fish Parasitol., Tihany, Sept. 27- Oct. 3 1987.-P.34.

223. Xiao C., Desser S.S. The biology of the Myxozoa of lake Sasajewun, Algonquin park, Ontario, Canada // 5th Int. Symp. Fish Parasites, Czech Republic.- 1999.-P. 165.

224. Yokoyama H. Transmission of Thelohannelus hovorkai Achmerov, 1960 (Myxosporea:Myxozoa) to common carp Cyprinus carpio through the alternate oligohaete host// Systematic Parasitology.- 1997.- Vol. 36. P. 7984.