Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря"

На правах рукописи

АСЕЕВА НАДЕЖДА ЛЕОНИДОВНА

МИКСОСПОРНДШ1 (МУХОгОА, М\'Х()8РОиГД) ¡МОРСКИХ II ПРОХОДНЫХ РЫБ СЕВЕРНО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

03 00 08 - зоотогия 03 00 19- паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биотогических наук

/

00316G124

Владивосток 2008

003166124

Работа выполнена в секторе боязней гидробионтов Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра Госкомрыботовства РФ

Научный руководитель доктор биологических наук, с н с

Поздняков Сергей Ефимович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, доцент

Казаченко Василий Никитич

кандидат биологических наук Волкова Тамара Владимировна

Ведущая организация Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет (г Владивосток)

Защита состоится "25" апреля 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 003 03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159, факс (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан 18 марта 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кб н

Е М Саенко

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность Миксоспоридии (Мухогоа, Мухоьрогеа) - самая многочисленная группа простейших, паразитирующих у рыб Заражение хозяина происходит при заглатывании спор Затем амебоидный зародыш проникает в кровь и достигает соответствующего места локализации

Эволюция их как паразитов длитась, окото 300 млн лет, и была связана главным обра гам с одной группой хозяев - костными рыбами (находки представителей этих животных у хрящевых рыб и земноводных немногочисленны и носят явный характер вторичного перехода на новых хозяев) (Шу тьман и др , 1997) Столь длительное совместное существование миксоспоридий и костистых рыб (обитание вместе синхронизированный цикл развития и тд) привело к выработке у этих паразитов адаптации к заражению рыб Инвазионные споры миксоспоридий распределяются обычно в толще воды в том горизонте, в пределах которого, большую часть времени обитают их дефинитивные хозяева (наиболее ярко это выражено у миксоспоридий морских рыб в силу хорошо, выраженной стратификации вод) Жизненные циклы слизистых споровиков и дефинитивных хозяев синхронизированы, таким образом, что периоды спорообразования миксоспоридий приходиться на время массовых скоплений рыб (во время нагула или нереста)

Собственно, изучение жизненного цикла миксоспорвдии в некоторых стучаях позволяет (хотя и косвенно) судить об особенностях биологии их хозяев (а коль скоро экологических групп рыб достаточно много, то и вариантов жизненных циклов миксоспоридий должно быть, по крайней мере, не меньше)

Знание фауны миксоспоридий рыб конкретной акватории является фактической основой для различных теоретических построений исторического или зоогеографического характера, а также в отдельных случаях позволяет решать спорные вопросы систематики и родственных взаимоотношений хозяев

Некоторые из миксоспоридий являются возбудителями опасных заболеваний рыб Миксоспоридиозы относятся к тем немногим инвазионным заболеваниям, против которых до сих пор не разработаны средства и методы лечения Борьба с миксоспоридиозами строится только на проведении комплекса профилактических мероприятий, что считается возможным лишь в условиях рыбоводных хозяйств прудового типа или на рыбозаводах с артезианским водоснабжением (Бауер и др , 1981) Даже не вызывая гибели хозяев, миксоспоридии ухудшают товарный вид и вкусовые качества рыб В морских водах наиботее опасными для рыб являются миксоспоридии отряда МиШуаКиЬда, которые способны разжижать мускулатуру рыб Известно, что в различных промысловых районах Мирового океана миксоспоридии рода Кис1оа приводят к выбраковке больших партий рыбной продукции (Красин В К 1979, Ковалева и др , 1979) Среди лососевых рыб распространены заболевания, вызываемые миксоспоридиями отряда ВггаКтлМа.

3

Виды родов Неппеёиуа, 2$с110кке11а, МухоЬоЫз, локализуясь в мускулатуре, вызывают гистолиз мышечной ткани У кефалей отмечается сильное поражение чиксоспоридиями семейства МуховоЪйаиНае (Асеева, 1994, 2000)

Вышесказанное предполагает, что знание видового состава и биологии миксоспоридий является необходимым не только в случаях искусственного рыборазведения, где предполагаются очень уплотненные посадки выращивания рыб, а также для ведения паразитологического мониторинга в районах промысла массовых видов рыб

Настоящая работа посвящена изучению фауны и биологии миксоспоридии морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря, одного из наименее изученных в этом отношении района Мирового океана

К началу наших исследований сведения по видовому составу миксоспоридии их распределению по хозяевам, биологии и экологии носили отрывочный характер Однако даже эти данные позволили предполагать, что фауна миксоспоридий рыб япономорского бассейна должна быть уникальной и крайне своеобразной - включающей формы как южного, так и северного происхождения, а также значительное количество эндемиков

Целп и задачи исследования Целью данной работы является изучение видоразнообразия, распределения у различных групп хозяев, а также элементов экологии и биологии отдельных видов миксоспоридий рыб северо-западной части Японского моря Для достижения этой цели поставлены следующие задачи

1)изучить видовой состав миксоспоридий морских и проходных рыб и дать описание обнаруженных видов,

2) определить морфологические особенности выявленных видов миксоспоридий, характер локализации, возможное влияние на организм хозяев,

3) выявить сезонные и межгодовые колебания зараженности миксоспоридиями различных видов хозяев,

4) определить зависимость зараженности миксоспоридиями проходных и морских рыб особенностей их биологии

Научная новизна В результате проведенных исследований определен и расширен видрвои состав миксоспоридий рыб акватории Японского моря Изучены морфологические особенности 81 вида Описано 30 новых для науки видов, 29 ранее известных видов впервые отмечены в бассейне северо-западной части Японского моря Для 27 видов установлены новые хозяева Выявлена зависимость зараженности миксоспоридиями от образа жизни хозяев и фактсров окружающей среды Выявлены особенности жизненных циклов 36 видов Для 5 видов миксоспоридий приведены сведения об их патогенном влиянии

Практическое значение работы Полученные данные о патогенном влиянии мнксоспоридий на своих хозяев, в частности на мускулатуру, могут быть использованы в рыбной промышленности при оценке качества продукции и рыбоводами при искусственном разведении рыб Данные по систематике, жизненным циклам, биологии и экологии мнксоспоридий могут быть использованы в курсе лекций по общей паразитологии на биологических факультетах ВУЗов

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции молодых ученых «Экология промысловых морских гидробионтов» (Владивосток, 1991), Всероссийской конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997), Всероссийской научной конференции «Взаимо-отношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), III международном симпозиуме «Здоровье животных» (Балтимор, 1998), Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования мирового океана» (Владивосток, 1999), восьмом ежегодном совещании PICES (Владивосток, 1999), научной конференции по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке (Владивосток, 2000)

Публикации. По материалам диссертации опубчиковано 28 научных работ Объем и структура диссертации Диссертационная работа изложена на 223 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав основного текста, выводов и списка читературы Текст диссертации иллюстрирован 25 таблицами и 95 рисунками Список использованной литературы включает 199 источников, из которыч 52 - зарубежных

Автор считает своим долгом выразить искреннюю бтагодарность своим первым учитетям С С Шульману и А А Ковалевой, способствавшим моему становлению как специалиста -протистолога.

Я также глубоко признательна С Е Позднякову, С Ю Стороженко, В И Беспрозванных, М Б Шедько за ценные критические замечания

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основным материалом для настоящей работы послужили сборы сотрудников лаборатории паразитологии морских животных ТИНРО (в том числе автора) в 1987-1989 и 1996-2001 гг в прибрежных районах Японского моря вдоль побережья России от Татарского пролива на севере до зачива Посьета на юге, пробы, собранные на научных судах ТИНРО, а также на промысловых судах, сдававших уловы на рыбокомбинаты п Попова и п Южно-Морской Помимо этого, сборы проводились в устьях рек Приморья Большая Кема, Серебрянка, Аввакумовка, Киевка, Нарва, Раздольная, Гладкая, Лебединка Прежде всего, изучались наиболее массовые и доступные ьиды

рыб (5 видов лососевых, 3 вида тресковых, 12 видов бычковых, 12 видов камбаловых, и др ) Всего исследовано 1724 экземпляров рыб 72 видов, 55 родов, 24 семейств, 12 отрядов Из них зараженными оказались 856, что составляет 49% 43 вида рыб были исстедованы на зараженность слизистыми споровиками впервые Определение рыб производилось по Г У Линдбергу, А С Герду и ТС Рассу (1980), ГУ Линдбергу с соавторами (1959, 1965, 1969, 1975, 1987, 1993, 1997) Сбор и обработка материала проводилась по общим правитам и принципам паразитологического исследования рыб, изложенных в методических руководствах (Быховская-Павловская, 1969, 1985) В первую очередь просматривались органы, наиболее зараженные исследуемыми паразитами — поверхность тела, жабры, сердце, желчный и мочевой пузыри, печень, мочеточники, почки, глаза, головной и спинной мозг мускулатура В полевых условиях наличие миксоспоридий определяли с помощью дорожного микроскопа «Биолам-13» Глицерин-желатиновые препараты готовили по методике 3 С Донец и С С Шульмана (1973) Дальнейшая обработка препаратов проводилась на микроскопе «Биолам-211» с испочьзованием фазового контраста Все рисунки выполнены автором с помощью рисовального аппарата РА-4

Для сравнения видового состава миксоспоридий у различных камбал использовался коэффициент видового сходства Соренсена (Одум, 1975), определяемый по формуле

К = 2с*100 %/ (а+Ь),

где К — коэффициент видового сходства, а и Ь - количество видов миксоспоридий у сравниваемых видов камбал, с — количество совпадающих видов

Глава 2 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОСПОРИДИЙ ЯПОНСКОГО МОРЯ

Впервые начал изучение слизистых споровиков Японского моря японский ученый Т Фудзита ({чуЦа 1923), описавший отсюда 18 видов миксоспоридий В 1948 г в северо-западной части Японском море были начаты работы отечественных ученых Большое внимание этим паразитам уделил В А Догель (1948), им приведен список 20 видов миксоспоридий, из которых 14 оказались новыми для науки, причем, учитывая большое разнообразие рыб, он предположил, что фауна миксоспоридий Японского моря может содержать не менее 200 видов миксоспоридий С С Шульман (1966), работая в заливе Посьета в конце 1950-х годов, описал 7 новых видов миксоспоридий от рыб из разных семейств Изучая паразитов проходных рыб Приморского края, А В Ермоленко (1986, 1992) отметил 11 вцдов миксоспоридий Таким образом, к началу наших исследований в Японском море было отмечено 53 вида миксоспоридий, относящихся к 12 родам, 9 семействам, 4 подотрядам, 2 отрядам Большинство видов относилось к родам СегШотуха и МухкЬит

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ МИКСОСПОРИДИЙ РЫБ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

В результате проведенных исследований у рыб северо - западной части Японского моря выявлен 121 вид слизистых споровиков Myxospondia, принадлежащих к 23 родам, 15 семействам Непосредственно из Японского моря описано 30 новых для науки видов миксоспоридий Впервые для бассейна Японского моря указано 29 видов (в том числе 3 вида, описанных автором из Охотского моря, которые в дальнейшем были найдены в исследуемом регионе), 11 родов и 6 семейств

Ниже приведен полный систематический список миксоспоридий рыб северо-западной части Японского моря Ззвездочкой (*) отмечены новые виды, описанные автором, двумя звездочками (**) - виды, впервые зарегистрированные в Японском море

Тип Cnldospora Doflein,1901, emend Schulman etPodlipaev, 1980 Класс Myxosporea Butschli, 1881, emend Schulman et Podlipaev, 1980 Отряд Bivalvulida Schulman, 1959 Сем Sphaeromyxidae Lom et Noble, 1984

Род Sphaeromvxa Thelohan, 1882 **S balbiam Thelolian, 1895, S cottidarum Dogiel, 1948, S parva Dogiel, 1948, S elegmi Dogiel, 1948, **S exneri Awerinsew, 1913, **S hellanch Auerbach, 1909, S hexagtammi Dogiel, 1948, *S japónica Aseeva, 2002,:*S solomom Aseeva, 2002, Sphaeromyxa sp

Подотряд Bipolarina Tnpathi, 1949, emend Schulman, 1959 Семейство Myxididae Thelohan, 1892

Род Afvxidmm Butschli 1882 Mcrassum Fujita, 1923, M chdodermatis Fujita, 1923, M fusiforme Fujita, 1923, M microcapsulaie Fujita, 1923, Mmicrostomi Fujita, 1923, **M incurvatum Thelohan, 1892, M japomcum Dogiel, 1948, *M hcodae Aseeva, 2003, **M oviforme Pansi, 1912, *M rarum Aseeva, 2003, **M oshroense Fujita, 1923, **M íheiagrae Fujita, 1923, M tzudae Fujita, 1923, M ialmoms Kulakowskaja, 1954, M salvelmi Konovalov et Schulman, 1966

Род Zschokkella Auerbach. 1910 **Z hildae Auerbach, 1910, **Z russelh Tripathi, 1949, Zschokkelta sp

Семейство Sinuolineidae Schulman, 1959

Род Sinuolinea Davis, 1917 **S magna Yosino et Noble, 1973, 51 triangúlala Schulman, 1966, Simiolmea sp

Род Davisia Lai ni. 1953 *D ¡ongifilus Aseeva, 2003, *D narvt Aseeva, 2002

Род Oríholinea Schulman, 1962 *0 clupeidae, Aseeva, 2000, O orientalis Schulman et Schulman-Albova, 1953

Семейство Myxoproteidae Meglitsch, 1960

Род Mvxoproteus Dofleiin. 1898 *M ovale Aseeva, 2003, M intxpectatus Schulman, 1966

Род Schulmama Kovaljova, Zubtschenko et Krasin, 1983, **S quadriolobata Kovaljova, Zubtschenko et

Krasin, 1983, *S japomcum Aseeva, 2002*

Род Bwteria Kovaljova, Zubtschenko, et Krasm,1983 Bipteria sp

Семейство Palliatidae Schulman, Doñee et Kovaljova, 1997

Род Palhatus Schulman, Kovaljova et Dubina, 1979 *P bimis Aseeva, 2003, *P japonicus Aseeva, 2003, *P sttchae ín lit*

Подотряд Euroysponna Kudo, 1919 enter Schulman, 1959 Семейство Ceratomyxidae Doflein, 1899

Род Levtotheca Thelohan,1895 *L amalea Aseeva, 2001, L constricta Fujita, 1923, L etrumei Dogiel, 1948, L hmandae Fujita, 1923, **L minuta Mozer et Noble, 1976, **L ovale Kovaljova et Gayevskaya, 1993, *L stichae,m\it,Leptothecasp

Род Ceratomvxa Thelohan, 1892 **C acuta Schulman, 1966, **C amorpha Davis, 1917, **C aueibahi, Kabata, 1962, *C aspera Aseeva, 2003, *C azonmi Aseeva, 2003, *C costata Aseeva, 2001, С diloba Dogiel, 1948, С dispar Fujita, 1923, *C durusa Aseeva, 2003, **C elongata Meglitsch, 1960, **C hokaran Meglisch, 1960, С filiformis Dogiel, 1948, С fuicata Fujita, 1923, С japónica Fujita, 1923, С limandae Fujita, 1923, *C lianoideits Aseeva, 2004, *C marine Aseeva, 1992, *C myoxocephala Aseeva, 2002,С microstomi Fujita, 1923, С microcapsularis Fujita, 1923, С obtusa Schulman, 1966, С opisthocentri Dogiel, 1948, **C orientalis Dogiel, 1948, С osmeu Fujita, 1923, С platichthys Fujita, 1923,**C polymorpha Meglitsch, 1960, С porrecta Dogiel, 1948, С protopsettae Fujita, 1923, **C rara Kovaleva, Gaevskaja et Krasin, 1986, **C ¡ecta Meglitsch, 1960, С robusta Fujita, 1923, С spectabihs Dogiel, 1948,**C itreptospoia Davis, 1917, *C sympetala Aseeva, 1992, С tenui Fujita, 1923, *C volubihs ín ht, Ceratomyxa sp 1, Ceratomyxa sp 2, Ceiatomyxa sp 3, Ceratomyxa sp 4

Семейство Parvicapsulidae Schulman, 1953

Род Patvicapsula Schulman. 1953 **Parvicapsula umcoimi Kabata, 1962

Семейство Sphaerosporidae Davis, 1917

Род Sphaerospora Thelohan. 1892 *S mugili Aseeva, 2000, S sphaerica Dogiel, 1948 Род Chloromvxum Mingazzim, 1890 С leyrdt Mingazzim, 1890, С marinum Schulman, 1966, С pholidapi Dogiel, 1948, С subsphaericum Schulman, 1966, Cquadriforme Fujita, 1923, С truttae Leger, 1906

Семейство Alatasporidae Schulman, Kovaljova et Dubina, 1979

Род Alataspora Schulman, Kovaljova et Dubma 1979 *A adelia Aseeva, 2003, *A bialata Aseeva,

1992, *A ¡ongialata Aseeva, 2003 *A tenvialata in lit, *A yokohamae in lit

Род Pseudoalataspora Kovaljova et Gayevskaya, 1983 *P onginahs Aseeva, 2003

Подотряд Platysporina Kudo, 1919, emend Schulman, 1959 Семейство Myxobilatidae Schulman, 1953

Род Mvxobilatus Davis. 1944 M schtilmam Mytenev, 1975, M gasterostei (Parisi, 1912) Семейство Myxobolidae Thelohan, 1892

Род Mvxobohis Butschh, 1882 M arcticui Pugatschov et Chochlov, 1979, M achmeiowi Schulman, 1966, M krokhim Konovalov et Schulman, 1966, M exiguus,Thelohan, 1895, M marmus Dogiel, 1948, M muelleri Butschh, 1882, M neuiobius Schubeig et Schroder, 1905, M spinacurvatura Maemo, Sonmachi, Ogava et Egusa, 1990

Род Henneeitva Thelohan. 1892 H pungitu Achmerov, 1953

Семейство Myxosomatidae Pohe, 1913

Род Mvxosoma Tlielolian.1882 **M acutum Fujita, 1912

Отряд Multivalvulida Schulman, 1959 Семейство Kudoidae Meghtsch, 1947

Род Kudoa Meglitsch. 1947 *K azotii Aseeva 2004, **K nova Naidenova, 1975, *K sebastea Aseeva, 2004

Семейство Hexacapsulidae Schulman, 1959

Род Hexacapsula Arai et Matsumoto, 1953 H neothum Arai et Matsumoto, 1953

Для 32 ранее известных видов приведены дополнительные сведения по морфологическим и морфометрическим характеристикам, которые позволили внести определенные дополнения и

коррективы в описаниях этих видов (например, для Sphaeromyxa sp , Ceratomyxa sp , Chloromyxum truttae, Kudoa nova установлена необычная локализация) Наиболее хорошо в фауне северозападной части Японского моря представлены роды Ceiatomyxa (40 видов), Myxidium (15), Sphaeromyxa (9), Myxobolns (8), Leptotheca (8 видов), Chloromyxum (6 видов), остальные роды представлены одним-пятью видами

Глава 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКСОСПОРИДНЙ ПО ХОЗЯЕВАМ

Приведен список 52 видов рыб, из 36 родов, 15 семейств, 5 отрядов Для каждого вида хозяина приводятся сведения по видовому составу, локализации и количественные характеристики зараженности Кроме того, приведены сведения по биологии и экочогии рыб-хозяев Для 27 видов выявтены новые хозяева Наибольшее видовое разнообразие миксоспоридий отмечено у семейства камбаловых рыб всего, учитывая литературные данные, у рыб этого семейства было зарегистрировано 47 видов, что составляет 39 % от общего числа обнаруженных видов

Из ¡21 вида миксоспоридий 42 вида (35%) встречаются на представителях точько одного вида рыб Из них лишь один (Sphaeromyxa elegini) неоднократно отмечался только у наваги, а остальные регистрировались лишь единожды, поэтому нельзя исключить, что при дальнейших исследованиях они могут быть обнаружены и у других хозяев

На рыбах одного рода встречается 9 (7%) видов Однако с уверенностью лишь Myxobohis marinns можно отнести к паразитам исключительно рыб рода Tribolodon

28 видов (23%) встречается у рыб одного семейства При этом одни виды (Leptotheca amatea, Ceratomyxa platichthys С protopsettae, С japónica, Myxobohis neurobms) встречаются у большинства рыб одного семейства, а другие (Myxidium tzuäae, Schulmania guadriolobata, Palhatus binus, Kudoa azom) встречаются лишь у двух видов рыб-хозяев, принадлежащих к одному семейству

42 вида (35%) встречается у рыб разных семейств, из которых на двух экологически близких семействах - 9 видов (Sphaeromyxa japónica, Sphaeromyxa parva Myxidium japonicum Sinuolinea magna, Ceratomyxa acuta, Ceratomyxa spectabihs, С rara, С streptobpora, Chloromyxum truttae) У 2-3 хозяев из разных семейств встречается 20 видов 12 видов миксоспоридий встречается у большого количества видов рыб из разных семейств и отрядов (рис 1)

Группы хозяев

Рис. 1. Встречаемость миксоспоридий на рыбах различных таксонов

Немаловажную роль при адаптации к хозяевам играют особенности места паразитирования миксоспоридий. У морских рыб миксоспоридии чаще всего поражают желчный пузырь. У рыб севнро-западной части Японского моря в желчном пузыре зарегистрировано 82 видов миксоспоридий (68% видового состава). В мочевом пузыре обнаружено 26 видов (21%), в почках паразитирует 7 видов (4 %), 5 видов зарегистрировано в мускулатуре (3 %), в головном мозге - 4 вида (3 %), на жабрах - 8 (7 %), на чешуе - 1 вид, в стенках кишечника - 1 вид, в сердце - 1 вид, в печени - 1 вид (рис. 2). Исходным местом паразитирования миксоспоридий является желчный пузырь, который остаётся основным органом их локализации. Адаптация различных видов происходила в разных направлениях - как по пути расширения круга хозяев, так и по пути его сужения. Если из 82 видов миксоспоридий - паразитов желчного пузыря 39 встречаются у одного хозяина и 43 - у разных хозяев, то паразиты мочевого пузыря и почек отличаются более узким кругом хозяев (из 26 видов 16 встречены только на одном хозяине). Таким образом, место паразитирования оказывает определенное, хотя и не однозначное влияние на степень специфичности к хозяевам.

Самыми зараженными спорами миксоспоридий среди исследованных рыб, оказались камбаловые - у них обнаружено 33 вида.

Сравнение сходства видового состава миксоспоридий у разных камбал северо-западной части Японского моря показало, что наиболее близкими по этому показателю являются палтусовидная и малоротая камбалы (сходство 89 %) (рис. 3), что не удивительно, так как эти виды имеют сходный характер батиметрического и горизонтального распределения (Вдовин, Зуенко, 1997; Вдовин, Швыдкий, 2000), и нередко высокие уловы одного вида сопряжены с большими уловами другого.

Рис 2 Распределение видов миксоспоридий по месту локализации в теле хозяина

Довольно большим сходством видового состава миксоспоридий характеризуются остроголовая (67 %) и колючая камбалы (60 %) относительно палтусовидной и малоротой Все вышеперечистенные виды объединяются в одну группу с высокой долей сходства видового состава заражающих их миксоспоридий и довольно хорошо отличаются от остальных камбал северо-западной части Японского моря (сходство лишь 11 %) (рис 3)

ш

Рис 3 Сходство видового состава миксоспоридий у различных камбал Японского моря Виды камбал 1 — колючая, 2 - палтусовидная, 3 — малоротая, 4 - остроголовая, 5 — желтоперая, 6 — желтополосая, 7 - японская, 8 - длиннорылая, 9 — звездчатая, 10 — белобрюхая

Высокое сходство фауны миксоспоридий остроголовой камбалы с группой глубоководных видов можно объяснить особенностями биочогии и экотогии этой рыбы Известно, что остроголовая камбала, как и другие большеротые камбалы (колючая и палтусовидная), ^ара? герчзуется смешанным типом питания - потребляет как донные, так и планктонные организмы и способна подниматься в поверхностные слои воды (Веденский, 1954, Микулич, 1954,

Пущина, 1998) По батиметрическому диапазону встречаемости эта камбала северо-западной части Японского моря занимает промежуточное положение между прибрежными и глубоководными видами (Вдовин, Зуенко, 1997, Вдовин, Швыдкий, 2000)

Самая глубоководная из всех камбал Японского моря — котючая, имеет довольно высокую степень видового сходства заражающих ее миксоспоридий (60 %) с группой остальных глубоководных видов (палтусовидная, малоротая, остроголовая) Из группы прибрежных и условно прибрежных видов наибольшим сходством фаун миксоспоридий обладают экологически близкие друг к другу желтоперая и желтополосая (62 %), а также японская и длиннорылая (62 %) камбалы (рис 3) Звездчатая камбала относится к прибрежным видам со сравнительно широким диапазоном встречаемости По характеру вертикального и горизонтального распределения она весьма близка к длиннорылой камбале (Вдовин, Швыдкий, 2000), что подтверждается довольно высоким сходством фауны миксоспоридий этой рыбы с остальными прибрежными камбалами — 53 % По характеру батиметрического распределения белобрюхую камбалу можно отнести к у словно прибрежным видам (Вдовин, Швыдкий, 2000), однако вследствие немногочисленности в заливе и особенностей экологии этот вид по составу фауны миксоспоридий наиболее близок к звездчатой камбале (42 %) и тяготеет к группе прибрежных видов (сходство 33 %)

Можно сказать, что деление камбал Японского моря на экологические группы на основе сравнения сходства видового состава миксоспоридий, паразитирующих у этих рыб, в общих чертах совпадает с ранее предложенной классификацией, основанной на особенностях батиметрического распределения рыб и приуроченности их к водным массам в летний период (Вдовин, Швыдкий, 2000) Однако имеются некоторые отличия Так, относимая ранее к условно-прибрежным видам остроголовая камбала, по нашим данным гораздо ближе к группе глубоководных камбал Вместе с тем, к группе условно прибрежных видов мы отнесли желтополосую камбалу, которая по батиметрическому распределению входит в группу прибрежных рыб Таким образом, мы можем уточнить классификацию экологических групп камбал Японского моря следующим образом глубоководные - колючая, палтусовидная, малоротая, остроголовая, условно прибрежные - желтоперая и желтополосая, прибрежные -японская, длиннорылая, звездчатая, белобрюхая

У большинства исследованных семейств рыб число обнаруженных видов миксоспоридий варьирует от 10 до 2, а у скорпенообразных, стихеевых и кефалевых степень зараженности превышает 50 % (рис 4)

О Степень зараженности, % О Число видов миксоспоридий

Семейства рыб

Рис 4 Распределение миксоспоридий по семействам рыб 1 - Камбаловые, 2 - Рогатковые, 3 -Тресковые, 4 - Терпуговые, 5 - Лисичковые, 6 - Сельдевые, 7 - Скорпенообразные, 8 - Кефалевые, 9 - Лососевые, 10 - Стихеевые, 11 - Карповые, 12 - Психрсшютовые, 13 - Липаровые, 14 -Бельдюговые

Глава 5 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ МИКСОСПОРИДИЙ

Жизненный цикл миксоспоридий включает появление плазмодиев в теле рыбы (начало заражения), образование в плазмодиях спор, рассасывание плазмодия (Шульман и др, 1997) Время образования спор обычно приурочено к периодам формирования массовых скоплений рыб, прежде всего, к периоду нереста, а также к периодам предзимовальных, зимовальных, иногда нагульных скоплений (Шульман и др, 1997, Юнчис, 1993) Для некоторых видов хозяев, у которых места обитания молоди и взрослых рыб различны, особое значение имеют периоды формирования совместных скоплений, где молодь заражается паразитами от взрослых рыб

Нам удалось рассмотреть периоды массового созревания спор для 36 видов миксоспоридий Было выявлено, что наиболее интенсивное заражение рыб миксоспоридиями происходит в период нереста 14 видов миксоспоридий найдены в рыбах в период их нереста (Sphaeiотуха elegini у наваги, S japónica у триглопса Джордана, S hellandi у чисички Гильберта, S exneri у тонкорылой лисички, M incurvatum у малого окуня, Lepíolheca minuta и Myxidium ranún у красного окуня, Ceratomyxa orientalis у тихоокеанской сельди и пятнистого коносира, С streptopora у

получешуйника Гильберта, С acuta у продолговатого алицихта, Ceratomyxa sympatula и С marine у темной камбалы, Mvxidium mcuiyatiim у лисички Томсона, Leptotheca ovale у красного окуня) Цикл развития таких миксоспоридий длится, как правило, от двух до полутора месяцев, и реализуется на протяжении года один раз Для 12 видов миксоспоридий (Leptotheca amatea у остроголовой, палтусовидной, длиннорылой, японской, малоротой, звездчатой камбал, Ceratomyxa coitata у японской камбалы, С гага у остроголовой, палтусовидной, малоротой и камбалы Надежного, С durusa у желтоперой, длиннорылой, желтополосой камбал, С protopsetiae у желтоперой камбалы, С aspeia у желтоперой, длиннорылой, желтополосой камбал, С auerbahi у длиннорылой, малоротой, темной камбал, С platichthvs у длиннорылой, желтополосой, японской камбал, Alataspoia temalata, Myxidium oshorense и Parvicapsula umcomus у длиннорылой камбалы, С ponecta у снежного керчака) характерно спорообразование дважды в год весной - в нгчале лета, те в период нереста, и осенью - во время образования предзимовальных скоплений В период нереста зараженность камбал миксоспоридиями достигает 70-100 %, а осенью - 40-70 % Десять видов миксоспоридий (Sphaeiomyxa solomoni у мраморного керчака, Ceiatomvxaponecta и С mvxocephala у нитчатого шлемоносца, Mvxidium theragiae и Zschokkella hildae v минтая, Ceratomyxa sp у волосозуба, Sphaeiomyxa hexagrammi у трех видов терпугов, Sphaeiomvxa japónica у головастикого бычка, Ceratomyxa hanoides и Leptotheca stichea у стихея Григорьева) бьпи обнаружены у хозяев в период совместных скоплений мозоди и взрослых рыб

У других видов миксоспоридий периоды массового созревания спор выявить не удалось либо спорообразование проходило на протяжении всего года, либо не наблюдалось четкой приуроченности их жизненного цикла к жизненному циклу хозяина

Сроки нереста и других стадий сезонных циклов рыб не вполне постоянны и зависят от условий среды, прежде всего, от температуры Соответственно меняются и сроки спорообразования у миксоспоридий Так, в заливе Петра Великого в 1986 г, при низких температурах воды весной и в начале лета, первое заражение камбал шестью массовыми видами миксоспоридиями было отмечено в начале мая, а массовое созревание спор - лишь в середине июня В 1988 г температура воды быта выше, и начало заражения наблюдалось уже в начале апреля, а к началу июня массовое спорообразование закончилось Самые высокие положительные аномалии температуры воды в заливе Петра Великого отмечены в 1996 г, поэтому массовое созревание спор происходило в конце мая В 1997 г весна была холодной, и зрелые споры миксоспоридий появились только в середине июня, в разгар нереста палтусовидной камбалы, который несколько запоздал в связи с пониженными температурами В целом, можно отметить, что при относительно низких температурах воды сроки массового заражения камбал миксоспоридиями сдвигаются на 10-14 дней, а продолжительность периода спорообразования

увеличивается, тогда, как при повышенных температурах заражение рыб происходит раньше, а период спорообразования укорачивается.

Подробно рассмотрено, на примере миксоспоридий рыб Японского моря, как именно строение спор связано с их способностью к парению в том или ином горизонте. Для этого особенности морфологии спор миксоспоридий сопоставлены с данными о глубине, на которой была выловлена заражённая ими рыба, и сведениями об особенностях экологии рыб-хозяев (рис. 5). Наиболее вероятно заражение того или иного вида рыб теми миксоспоридиями, споры которых встречаются в местах преимущественного обитания этого вида. Судя по распределению рыб-хозяев, споры большинства видов миксоспоридий распределяются в основном в определенном слое, образуя 4 группы, различающиеся по своему строению:

Споры, миксоспоридий, заражающие донных рыб

Споры, миксоспоридий заражающие донных и придонных рыб)

С. - *• • - • . •) — ^ 2

Споры, миксоспоридий, заражающие пелагических и придонно-пелагических рыб

и

Споры, миксоспоридий, заражающие проходных и полупроходных рыб

¿Л !

Рис. 4. Приспособление строения спор миксоспоридий к условиям обитания их хозяев

1) Споры миксоспоридий рода Palliatus и некоторых видов рода Ceraíomyxa имеют крупные капсулы и в то же время оснащены парашютовидными мембранами, споры Ceratomyxa orientahs имеют вытянутые уплощенные створки Такие виды характерны для рыб, выловленных на глубинах 50-200 м По нашему мнению, их споры приспособлены к быстрому опусканию на глубину, где в слое воды более высокой плотности их погружение приостанавливается, и они парят благодаря своим выростам Таким образом, виды этой группы адаптировались к паразитированию на глубоководных рыбах

2) Споры видов родов Ceratomyxa, Alataspora, Leptotheca, Schulmama, Davisiá) имеют в основном вытянутую форму, не отличаются крупными размерами и не имеют значительных выростов Они медленно опускаются в толще воды и концентрируются у дна на малых глубинах, где заражают донных рыб прибрежного комплекса

3) Виды, споры которых имеют очень меткие размеры, веретеновидную или линзообразную форму и небольшие полярные капсулы, адаптированы к распределению в широком диапазоне глубин Эти виды паразитируют в рыбах, питающихся преимущественно в толще воды Как правило, эти виды рыб заражаются небольшим числом видов миксоспоридий Так, например, в минтае и треске паразитируют три вида миксоспоридий (Myxidium theragrae, Zschokkella hildae, Myxidium oviforme), в сельдевых - два вида (Or tholmea orientahs и О clupeae)

4) Виды со спорами округлой формы средних размеров с прочными створками и отсутствием выростов адаптированы к обитанию в реках Эти виды (рода Myxosoma, Myxobolus, Chloromyxum) паразитируют в проходных и полупрочодных рыбах

Глава 6. ПАТОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ МИКСОСПОРИДИЙ НА ОРГАНИЗМ ХОЗЯЕВ

Установлено, что десять видов миксоспоридий Японского моря потенциально опасны для рыб это Kudoa azonus, К nova, К sebastea Myxobolus exigus, M arcticus, M neurobius, M marinus, M spinacurvatura, Myxosoma acutum, Sphaerospora mugih

Kudoa azonus обнаружен y двух видов рыб из семейства терпуговых у южного одноперого терпуга и у восьмилинейного терпуга, а также у малого окуня Эти миксоспоридии вызывают гистолиз мускулатуры после смерти хозяина Myxobolus arcticus и M neurobius паразитируют в спинном и головном мозгу и нервах лососей, но ни заболеваний, ни гибели рыб по этой причине не отмечено Myxobolus spinacurvaura обнаружен в стенках кишечника, в печени, в желчных протоках и селезенке, также без видимой опасности для организма хозяина Напротив, Myxobolus exigus, обнаруженный также в головном мозге в виде плазмодиев начальной стадии, частично разрушил головной мозг У 2 видов красноперок и одного вида бычков на жабрах обнаружены цисты Myxobolus marmus и Kudoa nova, сильная степень подобного заражения не может не

отразиться на дыхательных функциях рыб Myxosoma acutum вызывает сильнейшее поражение чешуи, плавников, области головы

ВЫВОДЫ

1 Из 121 известных к настоящему времени видов миксоспоридий, паразитирующих у рыб северозападной части Японского моря, 30 были описаны как новые 29 видов миксоспоридий впервые встречены у рыб Японского моря, 27 ранее известных видов обнаружены у новых хозяев

2 Установлено, что наибольшим видовым разнообразием и показателями зараженности характеризуются рыбы семейства Р1еигопесис1ае (всего у камбаловых обнаружено 33 вида миксоспоридий, общая зараженность составила 65 %) Наиболее оригинальной фауной слизистых споровиков отличаются рыбы семейства 5а1тошс1ае (3 вида, 31 %), которое резко отличается по показателям зараженности и составу миксоспоридий

3 Миксоспоридии родов ЗрЬаеготуха, Сегак>туха, ЬерйШеса и МухкЬит являются доминирующими у донных рыб, как по численности, так и по видовому разнообразию Представители рода Огйюйпеа преобладают у пелагических рыб, гвсЬоккеНа - у придонно-пелагических рыб, МухоЬо1ия - у проходных и полупроходных рыб

4 Активное спорообразование для большинства видов миксоспоридий происходит в период нереста рыб-хозяев (у 39 % видов), некоторые активно развиваются как во время нереста, так и при образовании других скоплений рыб-хозяев (33 %), и меньше всего, отмечено активное спорообразование миксоспоридий в период нагула разновозрастных групп рыб-хозяев (28 % )

5 Жизненные циклы миксоспоридий регулируются сезонными и многолетними изменениями условий среды и биологии хозяев В холодные годы периоды спорообразования удлиняются В годы, когда температура воды выше среднемноголетних значений, заражение рыб происходит раньше, и период спорообразования укорачивается

6 Виды миксоспоридий с различным строением спор приурочены к определенным группам рыб Так, паразиты со спорами, вытянутыми в плоскости шва, и створками в виде двух конусов заражают преимущественно донных рыб прибрежного комплекса, виды с мелкими спорами округлой или веретеновидной формы заражают главным образом пелагических и придонно-пелагических рыб, ьиды со спорами сферической формы с прочными створками заражают проходных и полу проходных рыб, а виды с крупными спорами, оснащенными мембрановидными отростками - глубоководных рыб

7 Полученные нами данные показали, что большинство видов миксоспоридий не причиняют видимого вреда рыбам-хозяевам Однако известно, что при определенных условиях некоторые виды могут вызывать эпизоотии Это главным образом представители рода Киёоа, МухоЬо1щ, Мухоэота и ЗрЬаеговрога, которые вызывают явную патологию рыб Кроме этого, в трех случаях

отмечено, что миксоспоридии рода Kudoa портят товарный вид рыбы (у одноперого терпуга, восьчилинейного терпуга и малого окуня)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

I. Асеева И Л Миксоспоридии двухлинейной камбалы из Авачинской бухты // Паразитология -1992 - Т 26 - Вып 2 - С 161-165

2 Асеева НЛ. Обнаружение Mvxosoma acutum (Fujita, 1912) > пиленгаса в Японском море // Известия ТИНРО Владивосток 1994 -Т 117 -С 157-158

3 Измятинский Д В, Калчугин П В, Асеева НЛ Первое нахождение японского морского леща Brama japónica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр ихтиологии - 1999 - Т 39 - С 557

4 Асеева НЛ Миксоспоридии анадромных и морских прибрежных рыб северо-западной части Японского моря//Известия ТИНРО - 2000 -Т127 - С 593-606

5 Асеева НЛ Миксоспоридии рыб северо-западной части Японского моря // Вопросы рыболовства - 2000 - Т 1 - № 2-3 - С 51-52

6. Асеева НЛ, Красин В К О новых находках представителей семейства Тгйоэропйаедбь (Myxosponda Multivalvulida) в рыбах Тихого океана // Паразитология - 2001 - Т 35, вып 4 - С 353356

7 Асеева Н Л Два новых вида миксоспоридии от Японской камбалы залива Петра Великого (Японского моря) // Паразитология - 2001 — Т 35 вып 5 - С 465-466

8. Асеева НЛ Фауна миксоспоридий рыб семейства тресковые Тихого океана // Паразитология -2002 -Т36, вып2 -С 167-174

9 Асеева НЛ Миксоспоридии рыб Японского моря // Известия ТИНРО - 2002 - Т 131 - С 460467

10 Асеева НЛ Новые виды миксоспоридий (Myxozoa Myxosporea) северо-западной части Японского моря // Паразитология - 2003 - Т 37 вып 2 - С 159-161

II. Асеева НЛ Фауна миксоспоридий рыб семейства Cottidae Японского моря // Извьстия ТИНРО-2006 -Т131 -С 460-467

Статьи, опубликованные в других научных журналах 12. Aseeva N L New species of Myxozoa parasites of genus Ceratomyxa from fishes of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Journal of Parasitology - 2003 - V 89 - № 6 - P 1172-1180

13 Aseeva N L. New species of Myxospoiea from genus Kudoa (Myxozoa, Multivalvulida) found in muscles ot some fishes of the Japan Sea //Vestmk zoologn -2004-V 38(2) -P 75-77 14. Aseeva N L. New species ot myxosporeans (Myxozoa Myxosporea) from sculpins of the northwestern Japan Sea // Acta Parasitológica - 2002 - V 47 - P 179-189

Работы, опубликованные в материалах международных всероссийских конференций и симпозиумов:

15. Асеева Н JI. Миксоспоридий рыб залива Петра Великого // Тез докл конференции молодых ученых «Экология, миграция и закономерности распределения морских промысловых объектов» -Владивосток ТИНРО, 1990 - С 3-4

16 Асеева НЛ Фауна и биология нового вида миксоспоридий японской камбалы Limanda yokohamae из залива Петра Великого // Тез докл конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» - Владивосток ТИНРО, 1997 - С 5-6

17. Асеева НЛ. К фауне миксоспоридий проходных рыб Японского моря /У Тез докл Всероссийской научной конференции «Взаимоотношение паразита и хозяина» - Москва, 1998 -С 5

18. Aseeva N L. Myxospondia from fish of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Proc 3rd Int Symp «Aquatic ammal health» - Baltimore (USA), 1998 - P 3

19 Буторина T E, Асеева НЛ Миксоспоридии рыб бухты Северной // Труды Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» - Владивосток Дальрыбвтуз, 1999 -С 107

20. Aseeva N L. Infection of fish by Myxosporidian parasites in dependence on hosts ecology // Pioc PICES 8ft Annual Meeting -Vladivostok (Russia), 1999 - С 96

21. Aseeva N.L Infection of salmon Oncorhynchys gorbascha and Oncorhyncys keta, by Myxospondia parasites in the Japan Sea // Proc North-East Pacific Pmk and Chum Salmon Workshop - Seattle (USA), 2001-P 147-148

22. Асеева H JI. Зараженность миксоспоридиями камбал залива Петра Великого (Японское море) // Тез докл международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» Мурманск, 2001 - С 90-91

23. Aseeva N.L., Zuenko Y I. Year-to year changes of terms of Myxospondia breeding m dependence on thermal conditions in Peter the Great Bay // Abst Workshop «Global change studies in the Far East» -Vladivostok (Russia), 2003 -P 7-8

24. Aseeva N L Zuenko Y I Year-to year changes of terms of Myxospondia breeding depending on temperature conditions m Peter the Great Bay (Sea of Japan) // Reports of the workshop on the global change studies m the Far East- Vladivostok (Russia), 2003 - P 225-231

25. Асеева НЛ. Миксоспоридии рыб семейства Cottidae Японского моря // Мат междунар конференции, посвященной 125-летию К И Скрябина и 60- летию основания Лаборатории гельминтологии АН ССР - Института паразитологии РАН - Москва, 2004 - С 31-32

26. Aseeva N.L. Change of Myxozoa life strategy m the Japan Sea m XX Century I! Proc PICES 14th Annual Meeting - Vladivostok (Russia), 2005 -P 111

27. Aseeva N L Myxozoa parasites m the fishes of the Japan Sea // Proc PICES 14th Annual Meeting -Vladivostok (Russia), 2005 -P 111

28. Асеева H JI. Межвидовые различия в зараженности миксоспоридиями камбал залива Петра Великого (Японское море), как следствие экологической дифференциации ихтиоцена // Мат IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии - Калининград, 2007 - С 16-18

АСЕЕВ 4. НАДЕЖДА ЛЕОНИДОВНА

МИКСОСПОРИДИИ (.\1YXOZOA, МУХОЗРСЖЕА) МОРСКИХ И ПРОХОДНЫХ РЫБ СЕВЕРНО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

Подписано в печать 5 03 2008 г Формат 60x90/16 Уч -изд л 1 0 Тираж 100 Заказ № 4

Отпечатано в типографии ТИНРО-Центра Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Асеева, Надежда Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОСПОРИДИЙ ЯПОНСКОГО

МОРЯ.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ МИКСОСПОРИДИЙ РЫБ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 4 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКСОСПОРИДИЙ ПО ХОЗЯЕВАМ 126 4.1. Характеристика фауны миксоспоридий различных систематических групп рыб-хозяев.

4.2. Встречаемость миксоспоридий у различных видов, родов и семейств рыб.

ХОЗЯЕВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря"

Актуальность проблемы. Миксоспоридии (Myxozoa, Myxosporea) -самая многочисленная группа простейших, паразитирующих у рыб. Заражение хозяина происходит при заглатывании спор. Затем амебоидный зародыш' проникает в кровь и достигает соответствующего места локализации.

Эволюция их как паразитов длилась, около 300 млн. лет, и была связана главным образом с одной группой хозяев - костными рыбами (находки представителей этих животных у хрящевых рыб и земноводных немногочисленны и носят явный характер вторичного перехода на новых хозяев) (Шульман и др., 1997). Столь длительное совместное существование миксоспоридий и костистых рыб (обитание вместе, синхронизированный цикл развития и тд.) привело к выработке у этих паразитов адаптации к заражению рыб. Инвазионные споры миксоспоридий распределяются обычно в толще воды в том горизонте, в пределах которого, большую часть времени обитают их дефинитивные хозяева (наиболее ярко это выражено у миксоспоридий морских рыб в силу хорошо, выраженной стратификации вод). Жизненные циклы слизистых споровиков и дефинитивных хозяев синхронизированы, таким образом, что периоды спорообразования миксоспоридий приходиться на время массовых скоплений рыб (во время нагула или нереста).

Собственно, изучение жизненного цикла миксоспоридий в некоторых случаях позволяет (хотя ]л косвенно) судить об особенностях биологии их хозяев (а коль скоро экологических групп рыб достаточно много, то и вариантов жизненных циклов миксоспоридий должно быть, по крайней мере, не меньше)

Знание фауны миксоспоридий рыб конкретной акватории является фактической основой для различных теоретических построений исторического или зоогеографического характера, а также в отдельных случаях позволяет решать спорные вопросы систематики и родственных взаимоотношений хозяев.

Некоторые из миксоспоридий являются возбудителями опасных заболеваний рыб. Миксоспоридиозы относятся к тем немногим инвазионным заболеваниям, против которых до сих пор не разработаны средства и методы лечения. Борьба с миксоспоридиозами строится только на проведении комплекса профилактических мероприятий, что считается возможным лишь в условиях рыбоводных хозяйств прудового типа или на рыбозаводах с артезианским водоснабжением (Бауер и др., 1981). Даже не вызывая? гибели хозяев, миксоспоридии ухудшают товарный вид и вкусовые качества рыб. В морских водах наиболее опасными для рыб являются миксоспоридиш отряда Multivalvulida, которые способны разжижать мускулатуру рыб. Известно, что в различных промысловых районах Мирового океана миксоспоридии рода Kudoa приводят к выбраковке больших партий рыбной продукции (Красин В.К. 1979; Ковалева и др., 1979). Среди лососевых рыб распространены заболевания, вызываемые миксоспоридиями отряда Bivalvulida. Виды родов Henneguya, Zschokkella, Myxobolus, локализуясь в мускулатуре, вызывают гистолиз мышечной ткани. У кефалей отмечается сильное поражение миксоспоридиями семейства Myxosobilatidae (Асеева, 1994, 2000).

Вышесказанное предполагает, что знание видового состава и биологии миксоспоридий является необходимым не только в случаях искусственного рыборазведения, где предполагаются очень уплотненные посадки выращивания рыб, а также для ведения паразитологического мониторинга в районах промысла массовых видов рыб.

Настоящая работа посвящена изучению фауны и биологии миксоспоридии морских и проходных рыб северо-западной части Японского моря, одного из наименее изученных в этом отношении району Мирового океана.

К началу наших исследований сведения по видовому составу миксоспоридии их распределению по хозяевам, биологии и экологии носили отрывочный характер. Однако даже эти данные позволили предполагать, что фауна миксоспоридий рыб япономорского бассейна должна быть уникальной и крайне своеобразной - включающей формы как южного, так и северного происхождения, а также значительное количество эндемиков.

Цели и задачи исследования.

Целью данной работы является изучение видоразнообразия, распределения у различных групп хозяев, а также элементов экологии и биологии отдельных видов миксоспоридий рыб северо-западной части Японского моря.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1)изучить видовой состав миксоспоридий морских и проходных рыб и дать описание обнаруженных видов;

2) определить морфологические особенности выявленных видов миксоспоридий, характер локализации, возможное влияние на организм хозяев;

3) выявить сезонные и межгодовые колебания зараженности миксоспоридиями различных видов хозяев;

4) определить зависимость зараженности миксоспоридиями проходных и морских рыб особенностей их биологии.

Научная новизна. В результате проведенных исследований определён и расширен видовой состав миксоспоридий рыб акватории Японского моря. Изучены морфологические особенности 81 вида. Описано 30 новых для науки видов. 29 ранее известных вида впервые отмечены в бассейне северо-западной части Японского моря. Для 27 видов установлены новые хозяева. Выявлена зависимость зараженности миксоспоридиями от образа жизни хозяев и факторов окружающей среды. Выявлены особенности жизненных циклов 36 видов. Для 5 видов миксоспоридий приведены сведения об их патогенном влиянии.

Практическое значение работы. Приведенные данные о патогенном влиянии миксоспоридий на своих хозяев, в частности на мускулатуру, могут быть использованы в рыбной промышленности при оценке качества продукции и рыбоводами при искусственном разведении рыб. Данные по систематике, жизненным циклам, биологии и экологии миксоспоридий могут быть использованы в курсе лекций по общей паразитологии на биологических факультетах ВУЗов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всесоюзной конференции молодых ученых «Экология промысловых морских гидробионтов» (Владивосток, 1991), Всероссийской конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997), Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), III международном симпозиуме «Здоровье животных» (Балтимор, 1998), Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования мирового океана» (Владивосток, 1999), восьмом ежегодном совещании PICES (Владивосток, 1999), научной конференции по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке (Владивосток, 2000). Ученый совет БПИ ДВО РАН 2006.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 223 страницах машинописного текста и состоит из Введения, 6 глав основного текста, Выводов и Списка литературы. Текст диссертации иллюстрирован 25 таблицами и 95 рисунками. Список использованной литературы включает 199 источников, из которых 52 - зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Асеева, Надежда Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Из 121 известных к настоящему времени видов миксоспоридий паразитирующих у рыб северо-западнойтчасти Японского моря 30 были описаны как новые. 29 видов миксоспоридий впервые встречены у рыб Японского моря, 27 видов обнаружены у новых хозяев.

2 Установлено, что наибольшим видовым разнообразием и показателями зараженности характеризуются рыбы семейства Pleuronectidae (всего у камбаловых обнаружено 33 вида миксоспоридий, общая заражённость составила 65 %). Наиболее оригинальной фауной слизистых споровиков отличаются рыбы семейства Salmonidae (3 вида, 31 %) она резко отличается по показателям зараженности и своему составу миксоспоридий.

3. Миксоспоридии родов Sphaeromyxa, Ceratomyxa. Leptotheca и Myxidium являются доминирующими у донных рыб, как по численности, так и по видовому разнообразию. Представители рода Ortholinea преобладают у пелагических рыб, Zschokkella — у придонно-пелагических рыб, Myxobolus - у проходных и полупроходных рыб.

4. Активное спорообразование для большинства видов миксоспоридий происходит в период нереста рыб-хозяев (у 38.8 % видов); некоторые активно развиваются как во время нереста, так и при образовании других скоплений рыб-хозяев (33.3%); и меньше всего, отмечено активное спорообразование миксоспоридий в период нагула или активного питания разновозрастных групп рыб-хозяев (27.7%.)

5. Жизненные циклы миксоспоридий регулируются сезонными и многолетними изменениями условий среды и биологии хозяев. В холодные годы периоды спорообразования удлиняются. В годы, когда температура воды выше среднемноголетних значений заражение рыб происходит раньше, и период спорообразования укорачивается.

6. Миксоспоридии приурочены к определенным систематическим группам рыб, имеют специфическую форму спор. Так паразиты со спорами вытянутыми в плоскости шва и створками в виде двух конусов заражают преимущественно донных рыб; а с мелкими спорами округлой или веретеновидной формы — заражают главным образом пелагических и придонно-пелагических рыб; со спорами сферической формы с прочными створками - проходных и полупроходных рыб; с крупными спорами с мембрановидными отростками — глубоководных рыб.

7. Полученные нами данные показали, что большинство видов миксоспоридий не причиняют видимого вреда рыбам-хозяевам. Однако известно, что при определенных условиях некоторые виды могут вызывать эпизоотии. Это главным образом представители рода Kudoa, Myxobolus, Myxosoma и Sphaerospora, которые вызывают явную патологию рыб. Кроме этого в двух случаях отмечено, что миксоспоридии рода Kudoa портят товарный вид рыбы (у терпуга и окуня).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Асеева, Надежда Леонидовна, Владивосток

1. Асеева Н.Л. Обнаружение Myxosoma acutum (Fujita, 1912) у пиленгаса в Японском море//Изв. ТИНРО, 1994. Т. 117. С. 157-158.

2. Асеева Н.Л. Фауна и биология нового вида миксоспоридий японской камбалы Limanda yokahamae из залива Петра Великого // Тез. докл. конф. молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов». Владивосток: ТИНРО, 1997. С. 5.

3. Асеева Н.Л. К фауне миксоспоридий проходных рыб Японского моря // Тез. докл. всеросс. науч. конф. «Взаимоотношение паразита и хозяина». Москва,1998. С. 4-5.

4. Асеева H.J1. Два новых вида миксоспоридий из японской камбалы // Паразитология. 2001. Т. 5. Вып. 35. С. 465-466.

5. Асеева Н.Л. Зараженность миксоспоридиями камбал залива Петра Великого //

6. Тез. докл. междунар. конф. «Биологические основы устойчивого развитияприбрежных морских экосистем». Апатиты, 2001а. С. 90-91.

7. Асеева Н.Л) Aseeva N.L. Infection of salmons Oncorhynchus gorbuscha and

8. Oncorhynchus keta, by Myxosporidia parasites in the Japan Sea // Proceedings ofthe Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Seattle (USA). 2001. P.147.148.

9. Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб семейства тресковые дальневосточных морей // Паразитология. 2002. Т. 2. Вып. 36. С. 167-174.

10. Асеева Н.Л) Aseeva N.L. New species of myxosporeans (Myxozoa: Myxosporea) from sculpins of the northwestern (Japan Sea) // Acta Parasitologica. 2002. 47 (3). P. 179-189.

11. Асеева Н.Л. Новые виды миксоспоридий (Myxozoa: Myxosporea) северозападной части Японского моря // Паразитология. 2003. Т. 37. Вып. 2. С. 159161.

12. Асеева Н.Л) Aseeva N.L. New species of myxosporidian from genus KudoafMyxozoa; Multivalvulida) found in muscles of some fishes of the Japan Sea // Vestnik zoologii. 2004. 38(2) P. 31-37.

13. Асеева Н.Л., Красин B.K. Новые виды миксоспоридий семейства Trillosporidae (Mixosporidia: Multivalvalida) рыб Тихого океана // Паразитология. 2001. Т. 4. Вып. 35. С. 353-356.

14. Асеева Н.Л., Зуенко Ю.И.) Aseeva N.L., Zuenko Y .1. Year-to year changes of terms of Myxosporidia breeding in dependence on thermal conditions in Peter the

15. Great Bay // Abstracts of Workshop «Global change studies in the Far East», September 11-15. 2000. Vladivostok, Russia. P. 7-8.

16. Ахмеров A.X. Миксоспоридии рыб бассейна реки Амур // Рыбное хозяйство внутренних водоемов в Латвийской ССР. 1960. Вып. 5. С. 206-218. Базиликова А.Н. Материалы по паразитологии мурманских рыб // Сб.научно.-промысл. работ наМурмане. М. 1932. С. 136-153.

17. Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-Центр. 216 с.

18. Берг И.Б. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 1.466 с.

19. Бирман И.Б. Некоторые вопросы биологии симы (Oncorhynchus masu (Brevoort) // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 81. С. 235-247.

20. Буторина Т.Е., Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб бухты Северной // Труды Международ, науч. конф. Владивосток. 1999. С. 47.

21. Буторина Т.Е., Экологический анализ паразитофауны гольцов (Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых Владивосток. 1980. С. 65-81.

22. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологические исследования рыб (методы паразитологических исследований). Л.: Наука, 1969. 108 с. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 120 с.

23. Веденский А.П. 1954. Некоторые наблюдения над остроголовой камбалой // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 39. С. 352-353.

24. Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 72-87.

25. Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 16-52.

26. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 714-717.

27. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная изменчивость и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 150176.

28. Вдовин А.Н., Швидкий Г.В.Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль сентябрь) // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 119-121.

29. Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта марикультуры южного Приморья // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989. 25 с

30. Гаевская А.В., Ковалева А.А. Болезни промысловых рыб Атлантического океана. Калининград, 1979. 124 с.

31. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие семейства терпуговых (Hexagrammidae) //Тр. ИО АН СССР. 1962. Т. 59. С. 118-182.

32. Диденко Е.М. Рациональное использование минтая в связи с его зараженностью //Изв. ТИНРО. 1994. Т. 117. С. 74-85.

33. Догель В.А. Паразитические простейшие залива Петра Великого // Изв. ВНИОРХ, 1948. Т.27. С. 17-66.

34. Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря//Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989. 25 с.

35. Жуков Е.В. Паразитофауна рыб Чукотки. III Простейшие (Protozoa) морских и пресноводных рыб. Общие выводы. // Паразитологический сб. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: изд-во АН СССР, 1964. Т. 22. С. 224-262.

36. Заика В.Е. Паразиты озера Байкал и реки Селенги // Автореф. дис. . канд. биол. наук, 1964. 21 с.

37. Заика В.Е Паразитофауна рыб озера Байкал. Л. 1965. 104 с. Зубченко А.В., Красин В.К. Миксоспоридии рода Myxidium у некоторых макроурид из Северной Атлантики и Тихого океана // Паразитология. 1980. Т. 14. Вып. 2. С. 168-176.

38. Иванков В.Н., Иванкова З.Г., Волкова Т.Д. Типы икрометания и сроки нереста камбал залива Петра Великого // Уч. зап. Дальневосточн. гос. ун-та. 1972. Вып. 60. С. 49-61.

39. Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Японский гипероглиф Hyperoglyphe Japonica (Centrolophidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. № 5. С. 715-716.

40. Измятинский Д.В., Калчугин.П.В., Асеева.Н.Л. Первое нахождение японского леща Brama japonica (Bramidae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39, № 4. С. 557.

41. Калчугин П.В. Распределение рогатковых (Cottidae) у северного Приморья // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 82-88.

42. Калчугин П.В., Вдовин А.Н. Некоторые внутривидовые дифференцации тихоокеанской сельди (Clupea pallasi) в водах Приморья // Изв. ТИНРО, 2000. Т. 127. С. 178-181.

43. Ковалева А.А. Предварительные итоги изучения двустворчатых миксоспоридий рыб Атлантического океана // Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. JI. 1979. С. 54-55.

44. Ковалева А.А. Миксоспоридии рыб Атлантического побережья Африки // X конф. Украин. О-ва паразитологов (Одесса 1986). Материалы конф. В. 2. 4.1. Киев. 1986. С. 274.

45. Ковалева А.А. Новый род миксоспоридий семейства Myxoproteidae (Cnidospora, Myxosporea) из северо-западной Атлантики // Зоол. журн. 1989. Т. 68. Вып. 10. С. 130-132.

46. Ковалева А.А. Миксоспоридии паразиты морских промысловых рыб // Сырьевые рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана. Калининград. Изв. АтлантНИРО. 1993. С. 193201.

47. Ковалева А.А., Велев П., Владев Р. Новые сведения о фауне миксоспоридий (Cnidosporidia, Myxosporea) промысловых рыб Атлантического побережья Африки // Экология и запасы промысловых рыб восточной Атлантики. Калининград. Изв. АтлантНИРО. 1993. С. 175-197.

48. Ковалева А.А., Гаевская А.В. Два новых вида миксоспоридий рыб Myxoproteus от рыб Кельтского моря // Паразитология. 1979. Т. 13. Вып. 4. С. 437-439.

49. Ковалева А.А., Гаевская А.В. Первые сведения о миксоспоридиях рыб открытых вод юго-восточной части Тихого океана // Вестн. зоол. 1983. № 1. С. 6-11.

50. Ковалева А.А., Гаевская А.В. Миксоспоридии (Protozoa; Myxosporidia) берикса (Beryx splendens) Атлантического океана////Паразитология. 1988. Т. 22. Вып. 3. С. 250-253.

51. Ковалева А.А., Гаевская А.В. Фауна миксоспоридий макроурид северной части Атлантического и Тихого океанов // Современные проблемы протозоологии: Тез. докл. и сообщ. IV съезда Всесоюз. О-ва протозоологов. Л. 1987. С. 208.

52. Ковалева А.А., Гаевская А.В., Красин В.К. Новые виды миксоспоридий (Protozoa; Myxosporidia) от макрурид северной части Тихого океана // Зоол. журн. 1986. Т. 65. № 10. С. 1571-1573.

53. Ковалева А.А. Родюк Г.Н. Груднев М.А. Миксоспоридии (Cnidosporidia, Myxosporea) антарктических рыб // Паразитология. 2003.Т.36. Вып.б.С. 502513.

54. Ковалева А.А., Зубченко А.В., Красин В.К. Обоснование нового семейства миксоспоридий (Protozoa, Myxosporidia) с описанием двух новых родов // Паразитология. 1983. Т. 17. Вып. 3. С. 175-202.

55. Ковалева А.А., Шульман С.С. Многостворчатые миксоспоридии рыб // Фауна и систематика одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. Л. 1978. Т.78. С. 16-29.

56. Ковалева А.А., Шульман С.С., Яковлев В.Н. Миксоспоридии рода Kudoa (Myxosporidia; Multivalvulida) бассейна Атлантического океана. Систематика и экология споровиков и книдоспоридий. Тр. ЗИН АН СССР. Л. 1979. Т.87. С. 42-64.

57. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Л.: Наука, 1971. 228 с.

58. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей/ Л.: Наука, 1980 -237 С.

59. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука, 1969. Ч. 3. 480 с.

60. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука, 1975. Ч. 4. 463 с.

61. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука, 1987. Ч. 5. 526 с.

62. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.-Л., 1959. Ч. 1. 108 с.

63. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.-Л., 1965. Ч. 2. 392 с.

64. Микулич Л.В. 1954. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 39. С. 136-224.

65. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей СССР // Изв. ТИНРО. 1953. Т. 41. С. 288.

66. Назаров В.А. Некоторые черты биологии молоди пиленгаса Южного Приморья // Тез. докл. конф. молодых ученых: «Биологические ресурсы шельфа их рациональное использование и охрана». Владивосток: ТИНРО, 1989. С. 60-61.

67. Найденова Н.Н. Паразитофуна рыб семейства бычковых Черного и Азовского морей. Киев. 1974. 182 с.

68. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М: Изд-во АН СССР, 1956. 554 с. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. 552 с.

69. Панченко В.В. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 89-99.

70. Панченко В.В. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2001. 24 с.

71. Парпура И.З. О происхождении ихтиофауны рек северного Приморья // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29. Вып.З. С. 506-509.

72. Парпура И.З, Семенченко А.Ю. Фауна и биология рыб Северного Приморья // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 120-137.

73. Петрушевский Г.К., Шульман С.С. Паразитарные заболевания рыб в промысловых водоемах СССР // Основные проблемы паразитологии рыб. JI. 1958. С. 301-320.

74. Петрушевский Г.К., Бауер О.Н. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их рыбохозяйственное и медицинское значение//Изв. ВНИОРХ. 1948. Т. 27. С. 217-231.

75. Пущина О.И. 1998. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 123. С. 185-190.

76. Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. 1962. Т. 59. С. 22-29.

77. Семенченко Л.И. Биологическая характеристика нерестовых популяций тихоокеанской наваги // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1970. 28 с.

78. Снытко В.Н. Морские окуни северной части Тихого океана // Владивосток: ТИНРО, 2000. С. 1-360.

79. Токранов A.M. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западно-камчатском шельфе в летний период // Зоол. журнал. 1981. Т. 60. Вып. 2. С. 617-630.

80. Токранов A.M. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) при камчатских вод // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1985. 22 с.

81. Токранов A.M. Размножение массовых видов керчаковых рыб прикамчатских вод // Биол. моря. 1988. № 4. С. 14-20.

82. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал // Владивосток: ТИНРО, 1971. 98 с.

83. Фадеев Н.С. Северо-тихоокеанские камбалы (распространение и биология). М: Агропромиздат, 1987. 195 с.

84. Фадеев Н.С. Минтай Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1996. С. 187-201.

85. Фринлянд И.Г. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 35. С. 105-145.

86. Черноиванова JI.A. Рост наваги Eleginus gracilis Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 100-104.

87. Шульман С.С. Миксоспоридии рода Kudoa (Multivalvulida Myxosporidia) Атлантики // Проблемы зоологии. JI. 1976. С. 89-92.

88. Шульман С.С. Многостворчатые миксоспоридии и их значение в рыбной промышленности // Материалы II Все союз, съезда протозоологов. Киев. 1976а. Ч. 1.С. 162-163.

89. Шульман С.С. Результаты исследования многостворчатых миксоспоридий Multivalvulea (Myxosporidia, Cnidosporidia) Тихого океана // Морфология, систематика и эволюция животных. Л. 1978. С. 37-39.

90. Шульман С.С. Тип Споровики — Sporozoa // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 1. Паразитические простейшие. С. 48-72.

91. Шульман С.С., Донец З.С., Ковалева А.А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. С.-Пб.: Наука, 1997. Т. 1. Общая часть. 567 с.

92. Шульман С.С., Ковалева А.А., Дубина В.Р. Новые миксоспоридии рыб шельфов Атлантического океана у побережья Африки // Паразитология. 1979. Т. 13. № 1.С. 71-79.

93. Шульман С.С., Подлипаев С.А. Положение Cnidosporidia в системе Protozoa // Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 94. Л. 1980. С. 85-102.

94. Шульман С.С., Шульман-Альбова Р.Е. Паразиты рыб Белого моря // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 198 с.

95. Юнчис О.Н. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы озера Врево отдельными паразитами // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 80. С. 75-88.

96. Awerinzew S. Studien uber parasitische Protozoen der tropischen Region Africas 11 // Zool. Anz. 1913. Bd. 23. S.199-204.

97. Auerbach M. Bemerkunger uber Myxosporidian heimischer usswasser fische // Zool. Anz. 1909. Bd. 34. S. 65-82.

98. Auerbach M. Due Sporen bilding von Zschokkella und die System der Myxosporidien // Zool. Anz. 1910. Bd 35.S. 240-256.

99. Davis H.S. Myxosporidia of the Beaufort Region: Asystematic and biological stady // Wasch. Bull. US. Bur. Fish. 1917. Vol. 35. P. 203-243.

100. Dunkerly L.S. The development and relitionships of myxosporidia // Quart. J. Microsc. Sci. 1925.New.ser. № 274. Vol. 60. P. 185-216.

101. Doflein F. Fortshritte aur dem Gebiete der Myxosporidien-kunde Zusammenfassende Uebersicht //Zool. Zentrbl. 1899. Bd. 6. S. 361-379.

102. Egusa S., Jyo Y., Oka H., Ikata K. Skin disease of Mugil cephalus due to Myxobolus sp. (Myxozoa: Myxobolidae). Fish Pathol. 1989. 24 P. 59-60.

103. Gessner F. Hydrobotanik. Bd. 1. Energiehaushalt. Berlin. 1955. 517 S. (Hochschulbucher; Biologie, Bd. 3).

104. Forrester C. R. The relation of stosk dently to "milkenss" of lemon sole // Fish. Res. Board. Canada. Рас. Prog. Rept. 1956. № 105. P. 11.

105. Fujita T. Notes on anew sporozan parasites of fishes // Zool. Anz. 1912. Bd. 39. № 7. P. 259-262.

106. Fujita T. Studies on Myxosposporidia of Japan // J. Coll. Agr. Hokkaido Imp. Univ. 1923. 10. P. 191-248.

107. Heckmann R.A., Jensen L.A The histopathology and prevalence of Henneguya sebastea and Kudoa clupeidae // J. Wildife Diseases. 1979. Vol. 14, № 2. P. 259262.

108. Jameson A. P. Myxosporidia from Californian fishes//Parasitol. 1929. Vol. 16. P. 59-68

109. Kabata Z. On two Myxosporidian parasites of marine fishes, including one new species (Ceratomyxa tenispora) II Ann. Magaz. Nat. Hist. 1960. Vol. 9, 13, № 29. P. 306-308.

110. Kabata Z. Five new species of Myxosporidia from marine fishes // Parasitol. 1962.Vol. 52. P. 177-186.

111. Maemo Y., Sorimachi M. A new species of Myxozoa, Myxobolus episquamalis sp. nov. Infecting the scales of the Mullet, Mugil cephalus L. // Fish Parasitology 1990. 25 (2). P. 87-91.

112. Marin M., McGeorge J., Morris D., Kent E. Comparative studies of KX and Sphaerospora spp. from salmoning using lectin and monoclonal antibody staning technigues // J. Fish. Diseases. 1997. N. 4. P. 41-47.

113. Meglitsch P. A. Some Coelozoic Myxosporidia from New Zeland Fisches I General and Famaly Ceratomyxidae // Trans. Roy. Soc. New Zeeland. I960. Vol. 88. P. 256-356.

114. Mitchell L.G., Listebatarger J.K., Bailey W.C. Epizootiology and histopatolody Chloromyxum trjugum (Myxospora: Myxosporidia) in centrarchid fishes from Loma / J. Wildlife Diseases. 1980. Vol. 16. № 2. P. 233-236.

115. Mozer M., Noble E.R. he genus Leptotheca (Protozoa: Myxosporidia) in macrourid fishes and sable-fish, Anaplopoma fimbra // J. Protozool. 1976. Vol. 23. P. 490-492. J. Fish. Diseases. 1979. Vol.2. № 5. p. 411-428.

116. Noble E.R. Myxosporidia in deepwater fishes // J. Parasitol. 1966. Vol. 52, № 4. P.685-690.

117. Parisi B. Primo contributo alia distribuzione geographica dei Missosporidi in Italia (Milano) // Atti Soc. Ital. Sci. nat. 1912. T. 50. P. 283 -290.

118. Stefan H. Inwasja sporowica Myxobolus w mozgu karpia (Cyprinus carpio L.// Wiad. Parasitol. 1970. Vol. 16. № 4. P. 491-493.

119. Syuso E., Maemo Y., Sorimachi M. A new of Myxobolus episquamalis sp nov infecting the scales of the mullet, Mugil cephalus L.//Fish. Pathol. 1990. Vol. 25 (2). P. 87-91.

120. Schuberg A., Schoroder O. Myxosporidian aus den Nervensystem und der haut der Bachforelle (Myxobolus neurobius n.sp. und Henneguya nusslini) // Arch. Protistenk. 1905. Bd. 6. S. 61-110.

121. Thelohan P. Recheerches sur les Myxosporidies // Bull. Sci. Fr Belg. 1895. T. 26. P. 100-394.

122. Yoshino T. P., Noble E. R. Myxosporidia of macrurid fishes from Southern

123. California and Mexico // Parasitol. 1973. Vol. 59. № 5. P. 844-850.

124. Yukio M.S.,Minoru Skeletal abnormalities of fishes cauced by parasitism of

125. Myxosporea // NOAA Tehn. Rept NMFS. 1992. № 111. P. 113-118.