Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миксоспоридий рыб Черного моря: систематика, фауна, экология, зоогеография

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Миксоспоридий рыб Черного моря: систематика, фауна, экология, зоогеография"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМЫ НАУК УКРАИНЫ ОРДЕНА' ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ШНЫХ МОРЕЙ им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

ГВ ОД

» u v На правах рукописи

3

ЮРАХНО Виолетта Михайловна

УДК 576.89:597(262.5)

МИКСОСПОРВДИИ РЫБ ЧЕРНОГО МОРЯ: СИСТЕМАТИКА, ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, 300ГЕ0ГРАШ

03.00.18 - Гидробиология 03.00.19 - Паразитология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Севастополь 1994 г.

¡НА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

На правах .рукописи

ЮРАХНО Виолетта Михайловна

УДК 576.89:597(262.5)

МИКСОСПОРИДИИ РЫБ ЧЁРНОГО МОРЯ г СИСТЕМАТИК^, ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ

03.00.18 - Гидробиология 03.00.19 - Паразитология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Севастополь 1994 г.

Диссертация является рукописью

Работа выполнена в Институте биологии южных, морей им. А.О. Ковалевского АН Украины

Научный руководитель Официальные оппоненты

Ведущее учреждение

- доктор биологических наук, профессор A.B. Гаевская

- доктор биологических наук Еульиан С.С.

доктор биологических наук Маккавеева В.Б.

- Институт гидробиологии Академии наук Украины

Защита диссертации состоится "¿/^" 1994 г.

в "УУ " час. на заседании специализированного совета Д 016.12.01 в Институте биологии южных морей АН Украины. Адрес: 335000, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского АН Украины. Автореферат разослан " " 1994 г.

Учёный секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук Н.Г. Сергеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Миксоспоридии ( Cnidospora,Myxosporea ), или слизистые споровики, - чрезвы -чайно своеобразная груша паразитических простейших. Поскольку эти живо?ные являются амебоидными организмами, независимо от Metazoa перешедшими к многоклеточности, их изучение представляет большой теоретический интерес. Последний усиливается ещё и тем, что многокяеточность у миксоспоридий находится в зача -точном состоянии, в результате чего они совмещают в себе признаки и одноклеточных, и многоклеточных организмов. С другой стороны, являясь паразитами почти исключительно рыб, как мор -ских, так и пресноводных, многие миксоспоридии могут быть возбудителями их серьёзных заболеваний, нередко приводящих к ги -бели хозяев. Подобные случаи известны и в Чёрном, и Азовском морях..Так, здесь довольно часто-наблюдается гибель кефалей в результате их сильной зараженности представителями рода Hjrxo — bolus . Миксоспоридии часто наносят вред хозяевам и без лета -льного исхода. Так, у черноморских бычков в мышцах нередко паразитирует Kudoa nova в виде "диффузной инфильтрации",что нарушает нормальное функционирование мышечной ткани. Известно, что в ряде промысловых районов Мирового океана кудоозы приво -дят к выбраковке больших партий рыб, потерявших товарный вид из-за гидролиза тканей» вызванного данными паразитами (Шулъман, 1966). С учётом вышеизложенного становится понятной необходи -мость исследования миксоспоридий вообще и в Чёрном море а ча -стности. Тем более, что в данном водоёме их фауна изучена да -леко не достаточно.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования было разностороннее изучение мик -соспоридий рыб Чёрного моря-. В связи с этим перед нами стояли конкретные задачи:

- провести ревизию фауны этой группы паразитических простейших в данном водоеме;

- изучить морфологические особенности выявленных видов, характер локализации, интенсивность и экстенсивность инвазии, возможное влияние на организм хозяев;

- установить круг хозяев у разных видов слизистых споро -виков и рассмотреть вопросы их специфичности;

- определить влияние физических факторов окружающей среды (температуры и солёности воды,, её газового режима, глубины и типа грунта дна) на инвазированность рыб миксоспоридиями;

- выявить сезонные и межгодовые колебания зараженности миксоспоридиями .различных видов хозяев;

- выяснить влияние размеров, возраста и пола отдельных в*дов рыб на их инвазированность слизистыми споровиками;

- исследовать зависимость зараженности черноморских рыб миксоспоридиями от их образа жизни, главным образом - способа приёма пищи;

- сравнить видовой состав миксоспоридий разных регионов черноморского бассейна и сопредельных морей, а такке изучить особенности распространения по Мировому океану видов, найденных в рыбах Чёрного моря;

- проанализировать особенности и пути формирована черноморской фауны слизистых споровиков.

Научная новизна. Изучены морфологические особенности 33 видов миксоспоридий рыб Чёрного моря. Описано 8 новых для науки видов. Уточнено систематическое положение трёх видов: Chloroxayxvm leydigi íiingazzini , 1890; Sinuoli-nsa rcarkewitchi Iskov, 1989 и Zschokkella dogieli Pogorel-ceva , 1954. Они сведены в синонимы других видов. У двух видов ( Hyxobilatus raediua и Sphaerospora. е légaos ) уточнено происхождение'. Впервые зарегистрированы в фауне Черного моря б видов, 15 найдены в новых хозяевах. Установлена нео -бычная локализация в хозяине для 4 видов. Получены новые данные о патогенном влиянии на черноморских. рыб 3 видоз полостных миксоспоридий. Впервые в Чёрном коре подробно исследовано влияние на зараженность рыб слизистыми споровиками, образа таэни, размеров, веса п пола хозяев, а такке различных факторов окружающей среды. Выявлено своеобразие проявления -.специфичности у черноморских споровиков. Расширзны сведения со ареалах многих видов. Исследованы ранге плохо изученные регионы »¡того берега Крььш и Кавказа,. Впервые проведено сравнение фаун разных районов Чзрйого моря к сопродеяьжк с шзл акваторий (методой Чэкадовского-ОьервксеНа). Приведен« новые сведения о распространении по зоогсогрдфщесшгл зоасм и областям Мирового океана видов миксоспоридий, представители которых встречаются в Чёрном море.

Практическое значение работы. Данные по особенностям зараженности миксоспоридиями рыб в разных районах Чёрного моря могут быть использованы ихтиологами при изучении локальных стад рыб. Сведения о возможном патогенном воздействии миксоспоридий на организм хозяина могут быть полезны работникам перерабатывающей промышленности при оценке товарного вида рыбной продукции и возможности её использования в пищевых целях и на корм скоту, а также при искусственном разведении рыб. Данные по жизненным циклам, биологии и экологии миксоспорвдий могут быть использованы при чтении курсов лекций по зоологии беспозвоночных и паразитологии в вузах и средних специальных учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации частично доложены и обсуждены на: Всесоюзной конференции молодых учёных "Вклад молодых учёных в освоение и охрану природных ресурсов морей СССР и Мирового океана" (Севастополь, 1987 г.); третьей Всесоюзной конференции по морской биологии (Севасто -поль, 1988 г.); . итоговых научных конференциях аспирантского совета Института биологии южных морей АН Украины (Севастополь, 1987-1989 гг.); пятом симпозиуме по паразитологии и патологии морских организмов (Севастополь, 1992 г.); одиннадцатой конференции Украинского общества паразитологов (Киев, 1993 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубли -ковано 7 работ, содержащих основные положения и выводы настоящего исследования.

Объём и структура диссерта ц и и . Работа изложена на 297 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 145 наименований, из них 127 отечественных и 18 зарубежных авторов. Иллюстрирована 29 таблицами, 66 ориги -нальными рисунками.

На защиту выносятся следующие основные положения: своеобразие черноморской фауны миксоспоридий; зависимость её от биологии и экологии хозяев, а такгее от физических факторов окру -нающей среды; проблемы её специфичности и особенности зоогео -графи.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ ГЛАВА I

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКСОСПОРВДИЙ РЫБ ЧЕРНОГО МОРЯ

На основе анализа 55 работ отечественных и зарубежных авторов изложена история исследование и показана недостаток чность изученности фауны миксоспоридий черноморских рыб.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирался в 1987-1991 гг. преимущественно в районе Севастополя и прилегающих акваториях. Помимо того, выполнен ряд сухоцутных (на Кинбурнскую косу, оз. Донузлав, мыс Айя и в бухту Ласпи-Батилиман, на Карадаг, Керченски^ полуостров) и морских (два рейса вдоль берегов Кавказа и в северо-западную часть моря) экспедиций.

Вскрыто 4353 экз. рыб 66 видов, принадлежащих к 34-м семействам, миксоспоридии найдены у 755 экз. рыб 34 видов. Определение рыб производилось по А.Н. Световидову (1964) с учётом изменений в их таксономии, предложенных Т.С. Рассом (1987). У кавдой рыбы измерялась длина тела (до окончания позвоночного столба) и в ряде случаев устанавливался вес тушки, определялся пол. Возраст вычислялся по разыерно-возра -стным таблицам (Световидов, 1964).

Все виды хозяев исследованы методом полных вскрытий на миксоспоридий с подробным изучением органов и тканей по И.Е. Быховской-Павловской (1985). Мышцы, кабры, серозная оболочка кишечника исследовались с помощью бинокулярных стереоскопи -ческих микроскопов МБС-1 и МБС-9. На них же измерялись цисты миксоспоридий. Свежие иазки из цист паразитов, содержимого пузырей и других внутренних органов хозяев, а также препараты, изготовленные путём заключения их в глицерин-желатин по методике З.С. Донец и С.С. Щульмана (1973), изучались с использованием фазово-контрастного устройства на МБИ-1. Рисунки выполнены при помощи рисовального аппарата РА-4. В дис -сертации приведены иллюстрации только тех видов, которые исследованы на оригинальном материале. Исключение составляет лишь Кеорагу±сарви1а ер. . Определение паразитов произво -дилось с учётом последних представлений о макросистеме мик -

соспоридий (Щульман, Ковалёва, 1987).

Статистическая обработка полученных данных произведена методами вариационной статистики (Рокицкий, 1967; Плохин -ский, 1970; Песенко, 1982; Лакин, 1990). С помощью программ, любезно предоставленных доцентом кафедры зоологии Симферо -польского госуниверситета В.Н. Поповым, на микрокалькуляторе "Электроника МК-54" нами вычислены значения выборочной доли (в паразитологии - экстенсивности инвазии) и статистической сшибки выборочной доли для альтернативно варьирующих признаков (Р и Бр соответственно), В одном случае определены коэффициент достоверности разных средних ( Ъ -критерий Стьюдента) и индексы общности фаун Чекановского-Оьеренсена. На основе последних составлены дендрограммы сходства сравниваемых фаун. Результат экстенсивности инвазии считался достовернвм, если | > 2. Различия между двумя значениями считались- достоверны&и с вероятностью 95 %, если * > 2, 99,9 % - при t > 3,03. Графики, диаграммы и дендрограммы строились согласно существующим правилам.

ГЛАВА 3

ОБЗОР ШКС0СШИ1ДИЙ ЧЕРНОМОРСКИХ РЫБ -

У морских рыб из полносолёных районов Чёрного моря нами найдено 3& вида миксоспоридий, принадлежащих к 14 родам, 10 семействам, 4 подотрядам и 2 отрядам. В главе приведены сведения о систематическом положении каждого вида миксоспоридий, его современное название, синонимы,'хозяева, локализация, место и время обнаружения, основная литература, встречаемость в других акваториях, патогенное значение, (если таковое имеется). Даны описания новых для науки видов. Для всех известных ранее и обнаруженных нами в Чёрном море миксоспоридий приведены дополнения, уточнения или изменения к первоначальному их описанию. С учётом литературных данных (включая и фауну, черноморских лиманов) в настоящее время в Чёрном море насчитывается 93 вида слизистых споровиков.. Они относятся к 20 родам, 12 семействам, 4 подотрядам и 2 отрядам. Из них 51 являются исключительно морскими и встречаются, главным образом, в морских рыбах в районах с солёностью воды 18,0-18,5 %о. 3 вида ( МухоЫ1а-Ьив иесИиз И БрЬае-гозрога е^апе ИЗ колюшек, Б.саер1а1овае

из сельдевых рыб) - солоноватоводные, остальные 39 - пресноводного происхождения. Среди пресноводных видов 5 пред -ставителей рода Myxobolus и I - рода Hyxosoma широко встречаются в море как в эвригалинных хозяевах, так и у чисто морских видов рыб. Один вид ( Zschokkelia nova от кефалей) распространён как в полносолёных, так и в опреснённых районах моря. Два вида наедены в эвригалинных хозяевах в лиманах. И, наконец, 29 видов - типичные паразиты пресноводных рыб Днепровского и Днепровско-Бугского лиманов.

ГЛАЗА 4

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЗАРАЖЕННОСТЬ ШВ ЧЕРНОГО МОРЯ СЛИЗИСТЫМИ СПОРОВИКАМИ

4.1. Зависимость зараженности рыб от их образа жизни

Зараженность рыб теми или иными видами миксоспоридий во многом зависит от образа жизни хозяев (главным образом » от особенностей их местообитания и способа приёма пищи). Это связано с отличиями в плавучести спор миксоспоридий (Щулъман, 1966; Донец, Подлипаев, 1976; Донец, 1900 и др.). Из 56 видов миксоспоридий, встреченных в морских участках Черномор -ского бассейна, у 35 (62,5 %) споры обладают медленной скоростью опускания, у 4 (7,1 %) - быстрой, у 17 (30,4 %) - про -межуточной. Доминирование видов с медленной и промежуточной скоростью погружения спор свидетельствует о большом диапазоне их приспособлений к парению, что значительно увеличивает веро ятность их попадания в организм хозяина в условиях огромных морских пространств.

Всех хозяев по особенностям их местообитания мы разделили на три группы: I - пелагические рыбы; П - придонно-пелаги-ческие; Ш - донные. Оказалось, что у пелагических рыб 9 видов паразитирует 15 видов миксоспоридий (в среднем 1,7 вида паразита на одного хозяина), у 17 видов придонно-пелагических рыб - 20 видов (1,2 вида паразита на одного хозяина) и у 29 донных видов рыб - 30 (в среднем 1,0 вид паразита на одного хозяина). Видовое разнообразие миксоспоридий убывает от пер -вой группы к третьей. Однако в последних двух группах один вид паразита нередко встречается у трёх - четырёх (и даже 10)

хозяев, тогда как в первой группе только два вида встречены у двух хозяев каждый. Вероятно, в пелагиали миксоспоридиям труднее найти себе нового хозяина среди других видов рыб из-за большой миграционной активности последних, несовпадения их мест обитания, больших глубин и незначительности видового разнообразия пелагических рыб. Рыбы, обитающие в мелководной литоральной зоне, в той или иной степени связан -ные с дном, имеющие сходный пищевой рацион и часто живущие в тесном соседстве друг с другом, обычно имеют общие виды миксоспоридий (например, Kudoa nova из рыб семейства Gobiidae, fíphaeromyxa satrazeei из Syngnathidae, Qrtholi-nea divergens из рыб различных семейств и т.д.).

У рыб всех трёх групп доминируют паразиты с медленной скоростью погружения спор (во П группе они составляют 70,056, в Ш - 60,0 %, в I -53,3?6). Виды с промежуточной скоростью опускания спор наиболее многочисленны в I группе ( 33,3 %), несколько меньше их в Ш группе (30 %), а у рыб П группы -всего 20 %. Виды с быстрой скоростью погружения спор в 1-й группе составляют 13,4 %, а в остальных - по 10 %.

Из всех миксоспоридий пелагических рыб только у них встречаются II видов (73,3 %), I авд является общим для всех групп рыб, I связывает её со П группой и два - с Ш.

Пелагических рыб в зависимости от характера питания мы разделили на две подгруппы: А - планктонофаги (3 вида); Б -. хищники (6). У планктонофагов найдено 6 видов миксоспоридий, из них два с медленно опускающимися спорами и четыре - с промежуточной скоростью погружения. У хищников констатировано 10 видов (7 - с медленной скоростью опускания спор, 1-е. промежуточной и 2 - с быстрой). Лишь один вид миксоспоридий является общим для обеих подгрупп хозяев. Преобладание в 1-й подгруппе миксоспоридий с промежуточной скоростью опускания спор обусловлено, видимо, обитанием их хозяев большую часть времени над небольшими глубинами у берега, нередко - в зарослях подводной растительности. Так, Atherina boyeri постоянно живёт в прибрежной зоне, A.hapsetua значи-

тельный период нереста проводит в ней, а хамса скапливается там перед весенними миграциями. В противоположность км хщ -ники - более активные рыбы, обитаззщиз над большими глубина -ми, совершающие значительные горизонтальные и вертикальные

миграции. У них доминируют миксоспоридии с медленной скоро -стьга погружения спор.

Исключительно у придонно-пелагических рыб встречаются 13 видов слизистых споровиков (65,от общего числа видов в группе). Общими с Ш группой (донных рыб) являются 5 видов.

Всех рыб П группы по объектам питания мы разделили на 4 подгруппы: А - планктофаги (4 вида); Б - бентофаги (7) ; В - бентоихтиофаги (2); Г - детритофаги (4 вида). Заражение общими для этих подгрупп видами миксоспоридий происходит , вероятно, в прибрежной зоне, в зарослях подводной растительности, постоянными обитателями которой являются все виды хозяев, кроме мерланга и еингиля, заплывающих туда периодически. По чисду видов, паразитов, приходящихся в среднем на один вид хозяина, выделяются подгруппы бентоихтиофагов (2,5) и де-тритофагов (2,3). У планктофагов этот показатель составляет 1,3, у бентофагов - 0,6. Своеобразна и богата паразитофауна кефалей - эаригалинных хозяев, совершающих длительные гори -зонтальные миграции. Относясь по образу жизни к придонно-пе-лагическим рыбам, кефали пищу берут исключительно со дна, питаясь преимущественно детритом. У них обнаружено 5 видов миксоспорвдий цресноводного происховдения и 4 - морского. •

Во всех подгруппах! придонно-пелагических рыб преобладают миксоспорвдии с медленной скоростью оцускания спор, а наименьшую долю составляют виды с быстро погружающимися спорами.

Только у донных рыб паразитирует 22 вида миксоспорвдий (73,3 % от общего числа ввдов в группе). Многие из них (например, 4 вида Сега*;отуха , 3 - МухоЪЦа<;ия , 3 - Цузи. «Пит , I - ГаЬварога и I вид Ьар'ЬсЛЬеса ) обладают различными адаптациями к длительному парению в толще воды, однако не встречаются у рыб других экологических группировок, менее привязанных ко дцу.

Донные рыбы по объектам питания были разделены на 4 подгруппы: А - зообентофаги (7 видов); Б - зоофитобентофаги (4); В - зообентоюсгиофаги (17); Г - планктоихтиофаги (I). Только у рыб подгруппы Б встречаются 5 ввдов миксоспорвдий, только в подгруппах А и Г - по одному виду, а в подгруппе В - 17 видов. В то же время ряд видов миксоспоридий являются общими для этих подгрупп. Более активные рыбы, питающие-

ся как бентосом, так и рыбой, поражены слизистыми споровиками с медленной скоростью погружения спор на 71,4 %, тогда как менее активные хозяева других подгрупп - лишь на 41,7 %. Доля видов с промежуточной скоростью погружения спор выше в подгруппе менее активных хозяев (33,3 % против 23,8 % соот -ветственно), а доля видов с быстро погружающимися спорами у менее активных хозяев составляет 25 %, тогда как у более активных - лишь 4,8 %, В.среднем по числу видов миксоспоридий на одного хозяина в группе донных рыб выделяется подгруппа зоофитофагов (2,3). Значительно меньше этот показатель у бентоихтиофагов (1,3) и минимален он у зообентофагов (0,9).

В целом среди всех морских рыб Чёрного моря среднее число видов паразитов на одного хозяина максимально у детрито-фагов (2,3), несколько меньше оно у некто- и планктофагов (1,7 и 1,6 соответственно) и минимально у бентосоядных рыб (1,0).

4.2. Зараженность миксоспоридиями рыб в зависимости от их размеров, возраста и пола

В качестве объектов исследования выбрано 5 видов миксоспоридий от 4 видов хозяев: черноморского мерланга, черноморской ставриды, сингиля и остроноса. В зараженности миксо -споридиями их разных размерных групп наблюдается следующая закономерность. У рыб меньших размеров показатели инвазии, как правило, невелики, они растут по мере увеличения длины тела рыбы и достигают максимального значения в какой-нибудь одной определённой размерной группе. Далее зараженность на -чинает падать и у самых крупных хозяев она невысока. Вероятно, это объясняется выработкой у рыб возрастного иммунитета. Всзмокно, играет роль и сужение спектра питания рыб с возрастом, а также их естественная смертность. В графическом изображении установленная нами закономерность близка к парабо -ле. Она характерна для Myxidiuri gadi и Caratorayxa mer-langi из мерланга, Âlata3pora eoloraoni из ставриды,

I-Jyxobolus nualleri из остроноса и M.psrvus из синги-ля. Исключение составляет зараженность.скигиля M.muelleri, неуклонно растущая на протяжении всей тазни хозяина.

Выявлены различия а зараженности разными зкдами паразитов - Caratonyxa norlangi и Myxiûivua gadi - одних и тех ке размерных группировок мерланга. Эти видя нередко встреча-

ются вместе в одном цузыре хозяина. В результате паразиты настолько приспособили свои жизненные циклы друг к другу, что вспышка зараженности одним видом соответствует понижению встречаемости другого, и наоборот. Однако это наблюдается лишь в первые годы жи'зни рыб, затем происходит сглаживание и, на -' конец, у рыб старших возрастов оба вида встречаются синхронно.

Возможно, наличие почти правильных колебаний зараженности мерланга по годам объясняется выработкой у хозяина лишь временного иммунитета после каждого из заражений. Н^исключе-но, что это зависит также и.от разнородности косяка ^ыб в разные годы, в разных условиях и разных местах обитания.

Максимальные показатели встречаемости разных паразитов приурочены к разным возрастным группам хозяина. Так, ИйгхоЪо-1иа шивИогх наиболее часто инвазирует двухлетних остроно -сов (55,6 %) и семилетних сингилей (66,7 $);М.рагуив - четырёхлетних сингилей (70,0 %); АЗ^аврога во1ошоп1 - четырёхлетних ставрид (75,0 %); МухайЛига £ас31 - двухлетних самцов (55,0 %) и однолетних самок (56,3 % ) мерланга (у Севастополя), трёхлетних самцов (66,7 % ) и пятилетних самок (66,7 %) (у Кавказа).

Изучена зависимость зараженности рыб миксоспоридиями от пола. Выявленные различия объясняются особенностями биологии и экологии хозяев разных полов. Так, самцы сингиля достигают половозрелости на год раньше самок, раньше вступают в кон -такт с половозрелыми партнёрами и их паразитами и, в резуль -тате, более сильно заражены миксоспоридиями. Например, самцы сингиля поражены МухоЪо1из тиеНегх на 65,0 %, а самки - на 38,5 %. Молодь держится обособленно и, в отличие от бентосо --детритоядных взрослых кефалей, питается планктоном, поэтому у неё гораздо меньше шансов на заражение. В итоге М.шиеНвха найден только у 5,4 % ювенильных сингилей.

Самцы ставриды также заражены несколько сильнее самок (27,7 % против 22,6 %), что опять-таки объясняется особенностями поведения этих рыб. Во время нереста (с мая по август) косяк распадается на две части. В верхней располагаются самцы, в нижней - самки. Вымётываемая икра, поднимаясь к поверхности и проходя слои воды с молоками, легко может увлекать за собой парящие споры АЗ^аврога во1отогй и созда -

вать условия для большего заражения самцов, располагающихся в верхних слоях воды.

4.3. Сезонные и межгодовые изменения зараженности миксоспоридиями черноморских .рыб

Во внешней среде миксоспоридии представлены пассивными формами - спорами, исключительно приспособленными к длите -льному, иногда даже многолетнему переживанию неблагоприят -ных условий, поэтому можно предположить, что климатические факторы ..действуют на слизистых споровиков чаще всего опосредованно, влияя в первую очередь на биологию их хозяев.

Сезонная динамика зараженности черноморских рыб миксоспоридиями рассмотрена на примере 30 ввдов. 14 из них активно развиваются в своих хозяевах именно в период нереста последних. Вероятно, жизненный цикл таких паразитов короток и реализуется на протяжении года лишь единожды. 3 вида встречаются в своих хозяевах лишь во время их массовых скоплений при подходе к берегам. Жизненный цикл таких паразитов ориентировочно также можно отнести к реализующимся один раз в году. 8 видов констатированы у хозяев как во время нереста, так и при образовании ими массовых скоплений в другие периоды жизни. Этим миксоспорвдиям свойствен, ви -димо, жизненный цикл, дважды повторяющийся в течение года. Для трёх ввдов паразитов от рыб с растянутым нерестом установлено растянутое спорообразование на протяжении года , вспышки которого приходятся на период непосредственного икрометания. Поскольку хозяева этих паразитов вымётывают икру несколькими порциями, зараженность рыб на протяжении года характеризуется несколькими пиками.

И, наконец, у двух пресноводных видов миксоспорвдий от кефалевых рыб не наблюдалось чёткой приуроченности их жизненного цикла к таковому хозяина.

В целом наибольшее число видов слизистых споровиков выявлено в весенний и, особенно, летний периоды, то есть в те сезоны, на которые приходится нерест большинства хозяев. В летний период 25 ввдов миксоспоридий наедено у 29 ввдов рыб, весной 19 у 14, зимой 12 у 9, осенью II у II. Однако среднее количество видов паразитов на один вид хозяина наи -более велико весной - 1,4 и зимой - 1,3; осенью этот показатель равен 1,0, летом - 0,8.

Межгодовые изменения зараженности рыб миксоспоридиями вызваны, главным образом, изменениями климатических уело -вий, воздействующих на биологию хозяев.

4.4. Воздействие различных физических факторов окружающей среды на зараженность черноморских рыб миксоспоридиями

Сезонные изменения температуры и её межгодовые коле -бания влияют на жизненный цикл миксоспоридий, скорее всего, опосредованно, воздействуя в первую очередь на биологию хозяев. Так, например, у ставриды наиболее интенсивное икрометание происходит в летнее время и максимальные значения её зараженности А1а-Ьаврога ео1отоп1 также приходятся на тёплые месяцы. У мерланга, наоборот, нерест более интенсивен зимой, поэтому зараженность его паразитами ЦрасИит еайх и СагаЪотуха тег1а^1 максимальна в холодное время года. Пониженное значение температуры воды в мае 1987 г. по сравнению с таковым 1988 и 1989 гг. вызвало сдвиг массового икрометания у ставриды с июня на июль 1987 года, что повлекло за собой и задержку массового спорооб -разоаания у А1а£азрога зо1оиопх.

Для изучения влияния солёности воды на распределение миксоспоридий в Чёрном море помимо собственных данных были проанализированы все доступные литературные источники" по данному вопросу. В результате установлено, что в полигалин-ных участках моря встречено 56 видов миксоспоридий,. в меэо-галинной зоне - 6, в опреснённой - 36. Как в полноеолёних, так и в опреснённых участках моря найдено 3 вида миксоспоридий - паразитов эвригалинных хозяев. Один пресноводный ввд найден у чисто морских видов рыб в районах с незначи -тельным опреснением морской воды.

Нами сделана попытка проанализировать влияние газового рега&га вод на зараженность рыб миксоспоридиями. В коле 1939 г. в Тендровском заливе наблюдалась сильная насыщенность воды сероводородом, вызвавшая массовую гибель рыб. В этот период многие виды раб в зализе оказались свободны от паразитов. У других зараженность резко снизилась. Так, экстенсивность инвазии атерины бойери миксоспоридлей %Ьа -егоауха ееуас1;оро11 составляла 3,8 %, тогда как в

находящемся по соседству Егорлыцком заливе- с нормальным

газовым режимом - 7,7 %.

При изучении влияния глубины на распространение миксоспоридий оказалось, что эти паразиты встречаются практически на любой глубине, где может обитать их хозяин. Большин -ство видов найдено в рыбах, выловленных на глубинах меньше 18 м. На самой мелкой глубине (0,2 - 0,5 м) констатирована Qrtholinea divergens из павлиньей собачки, на самой большой (115 м) - Chloroniyxum ovatum из катрана.

Тип грунта дна также является одним из факторов, влияющих на зараженность рыб слизистыми споровиками. Наиболее инвазированы. обитатели илистых грунтов - 81,8 % видов являются хозяевами миксоспоридий. В среднем на каждого из них приходится 1,3.вида паразитов. Среди рыб, обитающих над каменистыми грунтами, слизистыми споровиками поражено 47,4 % видов. На каждого из них приходится по 0,9 вида паразитов. 38,1 % видов рыб, живущих над песчаными грунтами, оказались хозяевами миксоспорвдий.- На каждого приходится по 1,2 вида паразитов. Таким образом, чаще всего хозяевами слизистых споровиков становятся рыбы, обитающие на илистых грунтах, реже - на каменистых, и еще реже - на песчаных. Ил, по-видимому, является наилучшим накопителем спор, опускающихся на дно. Они заглатываются рыбами с грунтом при приёме пищи. Кроме того, во время шторма ил легко взмучивается, споры снова попадают в воду и могут инвазировать хозяев, менее связанных с дном.

ГЛАВА 5

0 ОВДЙИЧНОСТИ МИКСОСПОРИДИЙ РЫБ ЧЁРНОГО МОРЯ

Анализируя проявление специфичности у черноморских миксоспоридий, мы придерживались точки зрения С.С. Щуль -мана (1966) и Б.Е. Быховского (1957) относительно определения этого явления. По нашим данным, в пределах Чёрного моря больше всего моноксенных (приуроченных к одному хо -зяину) паразитов - 52 вида (59,1 %), олигоксенные (приу -роченные к нескольким хозяевам) составляют 28 видов (31,8 %), а поликсенные (приуроченные ко многим хозяевам) - всего лить 8 (9,1 %). Из них пресноводных моноксенных 24 вида, олигоксенных - 13, поликсенных - 3 вида. Полученные данные отличаются от литературных по миксоспоридиям прес-

новодных рыб (Донец, 1964; Щульман, 1966). Так, З.С. Донец отмечает, что в пределах Украины всего 10 видов слизистых споровиков встречаются у одного хозяина. По данным С.С. Щу-льмана (1966), моноксенные миксоспоридии в пределах территории бывшего СССР составили 43 вида, или 22 % от их общего числа. На наш взгляд, это расхождение можно объяснить недостаточной изученностью черноморских миксоспоридий, особенно в опреснённых участках моря. Однако не исключено, что черноморская фауна миксоспорвдий характеризуется большим своеобразием по сравнению с пресноводной фауной в пределах территории бывшего СССР, что связано с его уника ль -ным гидрологическим режимом. К тому же, сужение возможного круга хозяев в данном водоёме также могло повлечь за собой сужение встречаемости паразитов. Из 52 миксоспорвдий, из -вестных в Чёрном море как моноксенных, 36 встречаются в других водоёмах, причём только 10 из них в иных регионах являются моноксенными. В Чёрном море моноксенность нередко проявляется как сужение встречаемости, поэтов вполне возможно, что не все миксоспоридии черноморских рыб, извест -ные сейчас как моноксенные, окажутся таковыми при их дальнейшем исследовании.

У многих других паразитов в прирвде наблюдается чёт -кая приуроченность к определённым видам хозяев, то есть проявляется их узкая специфичность. Этого нельзя сказать о миксоспорвдиях, являющихся чаще всего видами с широкой и нестрогой специфичностью. Нами установлено, что в Чёрном море даже рыбы - эндемики не имеют узкоспецифичных миксо -споридий. Например, брЬавговрога саис^а - паразит эндемичной хамсы - в данном водоёме встречается также у средиземноморской финты, в Азовском море - у азовской хамсы, в Балтийском, Средиземном морях и в оз. Комо (Италия) - у атлантической финты.

Мы проанализировали круг хозяев у общих видов паразитов для Чёрного и Средиземного морей. Оказалось, что в большинстве случаев в разных морях наблюдается приурочен -ность их к одним и тем же видам, родам или семействам хо -зяев. Так, 6 видов миксоспоридий встречаются в обоих регионах у одних и тех же хозяев. Наряду с этим в Терном море у миксоспоридий довольно часто имеет место госталънак ра -

диация, то есть завоевание ими в качестве хозяев других в систематическом отношении рыб. Подобное явление отмечено нами у 15 видов миксоспоридий. И только два вцда миксоспоридий из общих для Чёрного и Средиземного морей не имеют родственных хозяев. Изложенные факты помогают понять происхождение фауны миксоспоридий черноморских рыб.' Скорее всего, большинство .из них проникли в Чёрное море из Средиземного вместе со своими основными хозяевами. В новых ус -ловиях они во многих случаях перешли к паразитированию и у других видов рыб.

ГЛАВА б

300ГЕ0ГРАШЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

"МИКСОСПОЩЦЙЙ РЫБ ЧЕНЮГО МОРЯ

Сравнение видового состава миксоспоридий рыб из раз -ных акваторий Чёрного моря и сопредельных бассейнов - Азовского, Каспийского, Адриатического и Средиземного морей -позволило выделить-среди черноморских миксоспорвдий различные по происхождению группы. Морские формы представлены поэтическими (17 видов), понто-азовскими (3) и понто-каспий-скими (2) эндемиками, а также средиземноморскими вселенцами (27 видов). Среди пресноводных миксоспоридий только два вида эндемичны для Чёрного моря, остальные 37 широко представлены в пресных водоёмах. Следует отметить, что из западных вселенцев 9 видов пока не встречены в Средиземном море. Од -нако обнаружение восьми из них в близлежащих регионах Миро -вого океана позволяет предположить, что они могли проникнуть в черноморский бассейн только через средиземноморскую аква -торию.

В Чёрном море миксоспоридий распределены неравномерно. Только 23 вида широко распространены по всему морю, а среди остальных 65 каждый вид встречается только в каком-либо од -ном районе из Семи, выделенных нами в этом море. Возможно, дальнейшие исследования расширят сведения об ареале многих из этих видов. Для тех же, которые действительно встречаются локально, это явление объяснимо, вероятно, путями распространения паразитов по акватории и гидрологическими особен -ностями отдельнгд её участков, а также в ряде случаев - отсутствием у хозяев значительных миграций или же незначитель-

ной встречаемостью самих миксоспоридий. При выделении сходства фаун миксоспоридий из различных районов Чёрного моря и сопредельных бассейнов в дендрограмме явно выделились три кластера. Первый представлен пресноводно-солоноватоводными регионами (Днепровский и Днепровско-Бугский лиманы, оз. Па-леостоми, Азовское и Каспийское моря), второй и третий морскими, причём связь между последними практически равна связи внутри них. Один из кластеров объединяет северо-за -падную часть моря, Севастополь, Южный берег Крыма, Керчен -ский пролив (последний - солоноватоводный) и Кавказ. 3 другой входит, как ни странно, наряду со Средиземным и Адриатическим морями юго-восточное побережье Крыма.

При сравнении южных морей в целом в дендрограмме выделились два кластера - черноморско-азово-каспийский и средиземноморско-адриатический. Это объясняется сложным геологическим прошлым данных морей и происхождением их фаун. При продвижении с запада на восток от Средиземного моря к Ара -льскому наблюдается постепенное обеднение фауны морских миксоспорвдий и замещение её пресноводными элементами с полным вытеснением морских форм в Аральском море.

Большой теоретический интерес представляет анализ места черноморских миксоспорвдий в фауне слизистых споровиков Мирового океана. Сведения о пресноводном комплексе паразитов взяты из работы З.С. Донец (1979). Из 39 видов пресно -водных слизистых споровиков 36 принадлежат к бореальному равнинно^ комплексу, 2 - бореальному подгорноцу и I - пе-редне-азиатскоцу комплексу. Бореальный равнинный комплекс в свою очередь представлен тремя группировками: I - бореаль -цой равнинной (23 вида); 2 - верхнетретичной (2); 3 - пон-то-каспийской (II). Оба понтических эвдемика пресноводного происхондения принадлежат к понто-каспийской группировке.

Из числа найденных в Чертом море морских видов миксо -спорвдий в Арктической зоне встречено 6 видов, в Бореальной -. 49, из них в Атлантической бореальной области - 42, в Тихоокеанской - 7. В Средиземноморской провинции, в которую входит Чзрное море, 29 видов эедемичны для неё. В Северной субтропической зоне констатировано 7 видов, в Ютоой субтропической - 10. В Тропической зоне найдено 7 видов, из них в Восточно-Атлантической области - 5, в Индо-Вест-Пацифичес-кой и Восточно-Тихоокеанской - по одному виду. В Запад-

но-Атлантической области общие с Чёрным морем миксоспоридий не найдены. Магелланова и Кергелленская области Нотальной зоны имеют 3 и 2 общих с Чёрным морем вида соответственно.

Все виды морских миксоспоридий черноморского бассейна можно подразделить на следующие зоогеографические группы:

1 - эндемики средиземноморской провинции (29 видов);

2 - эндемики понто-каспийского региона (2);

3 - бореальные виды (3);

4 - арктическо-бареальные (4);

5 - биполярные (2);

6 - полизональные (9).

ВЫВОДЫ

1. У черноморских рыб зарегистрировано 88 видов миксоспоридий, не считая определённых лишь до рода (49 морских и 39 пресноводных). Они относятся к 20 родам, 12 семействам и 2 отрядам. Описано 8 новых для науки ввдов. 21 вид исследован на оригинальном материале. Осуществлена ревизия 3 видов. Впервые в фауне Чёрного моря зарегистрированы 6 видов, 15 найдены в новых хозяевах. Установлена необычная локализация в хозяине для 4 видов миксоспоридий, для 3 приведены новые сведения об их патогенном влиянии. Доказано морское проис -хождение двух видов слизистых споровиков.

2. Впервые изучено распределение миксоспоридий с раз -личной скоростью оцускания спор среди черноморских рыб. В целом преобладают миксоспоридии с медленной (62,5 %) и промежуточной (30,4 %) скоростью погружения спор. Виды с быстрой скоростью погружения спор составляют лишь 7,1 %. Видовое разнообразие миксоспоридий наиболее велико у пелагических рыб (в среднем 1,7 вида паразита на одного хозяина), минимально - у донных (1,0). Однако у рыб, связанных с дном, один вид паразита часто встречается в 3 - 4 (и даже 10) хозяевах, тогда как у пелагических рыб только два вида встречены в двух хозяевах каждый. Более активные рыбы, как пелагические, так и донные, являются хозяевами паразитов прей -мущественно с медленной скоростью погружения спор. У менее активных хозяев среди миксоспоридий доминируют виды с боль-

шей скоростью погружения спор. Среднее число видов паразитов на одного хозяина максимально у детритофагов (2,3), несколько меньше у некто- и планктофагов (1,7 и 1,6 соот -ветственно) и минимально у бентосоядных рыб ( 1,0).

3. Впервые изучены возрастные изменения зараженности черноморских рыб миксоспоридиями. В качестве объектов ис -следования выбрано пять наиболее массовых видов паразитов от четырёх хозяев. В целом до определённого возраста у рыб Происходит рост инвазии миксоспоридиями, затем она понижается и у самых крупных рыб её показатели вновь невелики. Проанализированы возможные причины этого явления. Зараженность сингиля ИухоЪоХиз шие11ег1 неуклонно растёт на протяжении всей жизни хозяина и является исключением из общего правила.

4. На примере Мух1<Шхт васЛ и Саге^отуха тег1апе1 из мерланга изучен характер взаимоотношений между двумя видами, локализующимися в одном органе хозяина на протяжении жизни последнего.

5. Зависимость зараженности черноморских рыб миксоспоридиями от пола изучена на примере четырёх видов паразитов от трёх хозяев. Установлено, что особенности зараженности рыб разных полов прежде всего зависят от биологии и экологии самцов и самок хозяев. Наиболее разительны различия в зараженности самцов и самок кефалей.

6. Впервые установлена приуроченность жизненных циклов изученных миксоспоридий к периодам массовых скоплений рыб (преимущественно во время нереста). У 17 видов жизненный цикл реализуется, вероятно, один раз в году, у 8 - дважды, у 3 видов установлено растянутое спорообразование, соот -ветствующее растянутому нересту рыб, с ростом инвазии в периоды непосредственного икрометания. У двух паразитов кефалей не наблюдалось приуроченности жизненного цикла к нересту хозяев.

7. Изучена зависимость зараженности черноморских рыб миксоспоридиями•от сезонов года, гдубин, солёности воды, концентрации в ней сероводорода и от характера грунтов морского дна.

8. В пределах Чёрного моря выявлено 52 вида моноксен-ных паразитов (59,1 %), 28 - олигоксенных (31,8 %) и 8 по-ликсенных (9,1 %). В фауне слизистых споровиков Чёрного и Средиземного морей в большинстве случаев наблюдается приуроченность общих видов паразитов к одним и тем же видам, родам или семействам хозяев. Наряду с этим в Чёрном море имеет место гостальная радиация, то есть завоевание миксо-споридиями в качестве хозяев других в систематическом отношении рыб. Скорее всего, большинство видов миксоспородий проникло в Чёрное море из Средиземного со своими основными хозяевами, и лкдь позднее в новых условиях во многих слу -чаях они перешли к паразитировашта и у других видов рыб.

9. По своему происхождению черноморские шиссоспоридии подразделяются на: поэтических (17 видов), понто-азовских (3) и понто-каспийских (2 вида) эндемиков, а также среди -земноморских вселенцев (27 видов). Среди пресноводных ви -дов, проникающих в Чёрное море, только два зндемичны для него, остальные 37 широко распространены в пресных водсё -мах.

По мере продвижения с запада на восток от Средиземного моря к Аральскому наблюдается постепенное обеднение фауны морских миксоспоридий и замещение её пресноводными ■ элементами с полным вытеснением морских форм з Аральском море.

В зоогеографцческом отношении все виды морских миксоспоридий черноморского бассейна подразделяются на зндеми -коз средиземноморской провинции (29 видов), зндешшов пон-то-каспийского региона (2), бореальнке виды (3), арктичес-ко-бореалъяые (4), биполярные (2) и полизональные (9) видм.

список работ;

ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕНЕ ДДССЕРТАЩ

' I. Драхно В.Н. 5ауна миксоспоридий раЗ сзвастопольокгсс

бухт •// Вклад иолодих уч21тх в осзоешю и охрану прнродкь'Х ресурсов морей СССР п Мирового океана: Тез. докл. Всзсозз. конф. молодых учэкш:.- Сэсастополь, 1937. - С. 55.

2. Юрахно В.Ы. О миксоспоридиях рыб севастопольских бухт // Тез. докл. 3 Всесоюз. конф. по морской биологии (Севастополь). - Киев, 1988 а. - Ч. 2. - С. 91-92.

3. Юрахно В.М. Новое о миксоспоридиях рыб Чёрного мс ря // Паразитология. - 1988 б.- Т. 22, вып. 6.- 521-524.

4. Юрахно В.М. Новые виды миксоспоридий черноморски? рыб // Паразитология.- 1991.-Т. 25, вып. 2.-0.104-109.

5. Юрахно В.М. Влияние биологии некоторых видов черноморских рыб на зараженность их миксоспоридиями // Паразитология и патология морских организмов: Тез. докл. 5

, симпозиума.- Севастополь, 1992. - С. 54-56.

6. Юрахно В.М. Новые сведения о фауне миксоспоридий рыб Чёрного моря // Паразитология. - 1993 а. - Т. 27, вьи 4. - С. 320-326.

7. Юрахно В.М. Некоторые аспекты паразито-хозяинных отношений у миксоспоридий рыб Чёрного моря // Тез. докл. II конф. Украинск. об-ва паразитологов. - Киев, 1993 б. -С. 183, 184.