Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация зообентоса Красноярского водохранилища, 1978-1997 гг.

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация зообентоса Красноярского водохранилища, 1978-1997 гг."

На правах рукописи УДК 574.5(285)

РГБ ОД 1 8 ДНК Ш

КУЗНЕЦОВА ОЛЬГА АНАТОЛЬЕВНА

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗООБЕНТОСА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (1978-1997 гг.)

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2000

Работа выполнена в Красноярском государственном университете

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор Гольд З.Г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик РАН Алимов А.Ф.,

кандидат биологических наук, Шиенок В.А.

Ведущая организация: НИИ биологии и биофизики

Томского государственного университета

Защита состоится .2000 г. в часов

на заседании специ&тизированного совета К 064.61.02 при Красноярском государственном университете по адресу: г. Красноярск, пр. Свободный, 79. Почтовый адрес: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета.

Автореферат разослан /СсХё^}.^ 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук, доцент

Г

о

Мучкина Е.Я.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Создание большого числа водохранилищ является одной из характерных черт воздействия человека на ландшафт и биосферу планеты. В результате строительства на реке Енисей Красноярской гидроэлектростанции в 1970 г. создано Красноярское водохранилище. Это уникальный водоем, который по сочетанию физических, химических и биологических характеристик не имеет аналогов. Водохранилище включает несколько участков, находящихся в разных ландшафтных зонах и имеющих неодинаковую антропогенную нагрузку.

Водохранилища, как искусственные водные экосистемы с неустойчивым режимом, сочетанием условий озера и реки, в первую очередь подлежат организации на них маршрутных мониторинговых наблюдений за формированием и функционированием экосистемы (Гольд, 2000). Одним из существенных компонентов мониторинга являются донные сообщества, которые благодаря приуроченности к определенному биотопу, незначительным перемещениям в лимниче-ских, особенно глубоководных экосистемах, достаточно продолжительным циклом развития наиболее полно аккумулируют всю поступающую в водоем информацию по загрязнению (Баканов, 2000).

Исследования Красноярского водохранилища проводятся с первых лет его создания. С 1977 г. по настоящее время Красноярский государственный университет осуществляет планомерные работы по мониторингу водохранилища, в рамках которого исследования включают изучение бактерио-, фито-, зоопланктона, зообентоса, перифитона, продуцирования органического вещества, анализ гидрологических показателей; формируется база данных "Биота". Мониторинг зообентоса Красноярского водохранилища определяет место донных биоценозов в общей структуре экосистемы водоема, его участие в самоочищении вод, то есть в процессе утилизации веществ, поступающих извне. На основании данных о видовой структуре, численности и биомассе зообентоса и его групп оценивается трофический статус водоема и качество вод с учетом гидрологических особенностей его отдельных участков и антропогенной нагрузки.

Цель - выявление особенностей структурно-функциональной организации и закономерностей пространственно-временной динамики зообентоса глубоководного Красноярского водохранилища.

В задачи исследований входило:

1. определение видовой структуры зообентоса;

2. характеристика структурообразующих видов донных биоценозов;

3. изучение пространственного распределения донных биоценозов;

4. анализ особенностей формирования трофической структуры бентонтов;

5. выявление особенностей временной динамики структурно-функциональных показателей зообентоса в сезонном и межгодовом (1978-1997 гг.) аспектах;

6. оценка трофического статуса и качества вод Красноярского водохранилища по показателям зообентоса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В составе бентофауны Красноярского водохранилища за период 9-28 гг. (1978-1999 гг.) функционирования выявлено 326 видов и форм донных беспозвоночных, относящихся к 10 классам. Видовая структура к 28 г. функционирования водохранилища упрощается. Структурообразующий комплекс доминантов включает пять видов.

2. В формировании донных биоценозов Красноярского водохранилища выделено два этапа. Наиболее сформированными являются биоценозы илистых песков и серых илов.

3. В межгодовой динамике средневегетационных величин численности и биомассы зообентоса зарегистрировано два пика.

4. Наиболее продуктивными являются донные биоценозы литорали на песча-но-галечниковых грунтах. Наименее продуктивными - сообщества в профундали на серых илах.

5. По донным сообществам зарегистрирована динамика в оценке качества воды и трофического статуса Красноярского водохранилища.

Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы материалы по зообентосу за период с 9 по 28 гг. функционирования уникального глубоководного Красноярского водохранилища. Сформирована база данных по блоку "зообен-тос". Выявлены особенности формирования структурно-функциональной организации бентофауны, закономерности пространственного распределения по различным биотопам, особенности межгодовой и сезонной динамики. Впервые для Красноярского водохранилища выявлены этапы формирования бентофауны. Дана оценка современного состояния донных биоценозов. Проведена ревизия зоо-бентосных индикаторных индексов, используемых в оценке качества воды, и их адаптация для Красноярского водохранилища. Осуществлена оценка трофического статуса Красноярского водохранилища.

Практическая значимость работы. Результаты исследований являются составной частью теории водных экосистем и могут быть использованы: для прогнозирования состояния донных биоценозов в водоемах умеренной климатической зоны в зависимости от различных абиотических и биотических характеристик, изменения этих характеристик и различных последствий антропогенного воздействия (эвтрофирования и загрязнения); для оценки и прогнозирования качества водной среды водоемов в условиях возрастающего антропогенного воздействия; для оценки кормовой базы рыб, прежде всего молоди; в экологическом контроле водных ресурсов; в расчетах платежей за пользование водными объектами в соответствии с федеральным законом "О плате за пользование водными объектами". Внедрение результатов осуществлялось в рамках госбюджетной темы "Мониторинг гидробиологического режима и качества вод верхнеенисейских водохранилищ", при выполнении заказов Красноярского Краевого экологического фонда, грантов Министерства образования Российской Федерации "Университеты России — фундаментальные исследования" и "Фундаментальные проблемы окружающей Среды и здоровья человека", американского фонда гражданских исследования и развития (СКОР, фант № ЛЕС - 002).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на II, III, IV Всероссийских конференциях "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1995, 1996, 1997), Южно-сибирской региональной конференции "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1997), Всероссийской научно-практической конференции "Достижения науки и техники — развитию города Красноярска" (Красноярск, 1997), Всероссийской конференции "Агроэкология и устойчивое развитие регионов" (Красноярск, 1998), научных чтениях "Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования" (Томск, 1998), Всероссийской конференции с международным участием "Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов" (Красноярск, 1999), международных конференциях "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы" (Томск, 2000), "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии", (Новосибирск, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 167 страницах, включает 38 рисунков и 21 таблицу. В списке литературы 170 источников, из которых 20 иностранных.

ГЛАВА 1. ЭКОСИСТЕМА ГЛУБОКОВОДНОГО КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Красноярское водохранилище - глубоководный искусственный водоем: площадь водного зеркала при НПУ=243 м составляет 2000 км2, полный объем водных масс - 73.3 км3, полезный - 30.4 км3, протяженность водохранилища - 396 км, средняя ширина - 6.5 км, средняя глубина - 37 м, максимальная глубина - 105 м, сработка уровня 6-18 м (Космаков, 1980). Водохранилище создано в верхней части среднего течения р. Енисей и расположено в двух ландшафтных зонах: южной - лесостепной и северной - горно-таежной. Заполнение происходило в течение четырех лет с 1967 г. по 1970 г. Отсчет времени функционирования Красноярского водохранилища осуществляется с 1970 г. - это первый год функционирования. По комплексу гидрологических характеристик для анализа выделены следующие районы и плесы: верхний район - Усть-Абаканский, Моховский, Краснотуранский плесы, средний район - Новоселовский, Приморский плесы, нижний район - Щетинкинасий, Приплотинный плесы. По гидрохимическим показателям вода характеризуется как слабо минерализованная, мягкая. Прозрачность воды варьирует от 0.8 до 6.6 м, температура в поверхностном слое изменяется от 10 до 20°С.

В составе фитопланктона за период 1978-1997 гг. зарегистрировано 239 таксонов, при доминировании диатомовых (116 таксонов). Средневегегационная биомасса фитопланктона составляет 0.5-2.1 г/м3, первичная продукция - 14.616.9 ккал/м3сут, деструкция органического вещества - 25.9 ккал/м3сут (Решетки-на, 2000). В бактериопланктоне преобладающей формой являются кокки (94%); соотношение морфологических форм: кокковидных и палочковидных составляет от 5:5 до 9:1, средневегетацнонная численность варьирует от 1.5 до 4.5

млн.кл/мл, биомасса от 0.6 до 3.5 г/м3, продукция бактериальной биомассы составляет 0.3-1.9 ккал/м3сут, деструкция органического вещества бактериопланк-тоном изменяется от 1.7 до14.4 ккал/м3суг (Грабовенко, 1998). В видовой структуре зоопланктона зарегистрировано 109 видов и форм, представленных в основном коловраточно-кладоцерным комплексом. Средневегетационная численность зоопланктона изменяется от 12 до 28 тыс.экз/м3, биомасса варьирует в пределах 0.5-1.6 г/м3 (Ануфриева, 1997). Ихтиофауна представлена 23 видами рыб (18 жилых форм и 5 акклиматизированных), доминируют Perca fluviatilis (Linne), Rutilus rutilus lacustris Pallas, Abramis brama. Плотва сибирская является основой промысла и составляет 63-96% от общего вылова. Наибольшие показатели индивидуальной и относительной плодовитости характерны для леща и составляют 36-265 и 57-126 икринок на грамм массы тела соответственно (Чупров, 1993, 1997).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужили результаты исследований Красноярского водохранилища за период 1978-1997 гг. в рамках мониторинга и внесенных в базу данных "Биота". Материалы по зообентосу за 1978-1993 гг., предоставлены автору научным руководителем. В сборе и обработке материала за 1994-1997 гг. и формировании базы данных по блоку "зообентос" автор принимала непосредственное участие. Отбор проб зообентоса проводился на стандартных мониторинговых станциях с разных грунтов и глубин по всей акватории Красноярского водохранилища дночерпательными системами Экмана-Берджа (площадь захвата 1/40 м2), стратометром (площадь захвата 1/100 м2), скребком и рамкой (50 см х 50 см) в трех повторносгях, промывались в промывалках из газа №28-32. Камеральную и статистическую обработку проводили по общепринятым методикам.

Формирование блока "зообентос" в базе данных "Биота", последующие расчеты среднесезонной, средневегегационной, межгодовой численности и биомассы, составляющих энергетического бюджета донных сообществ: продукции, трат на обменные процессы, рационов питания хищных и мирных животных, а также индекса видового разнообразия произведены по алгоритмам, разработанным З.Г. Гольд, A.B. Агеевым, А.П. Шапошниковым.

Порядок ранжирования видов и выделение доминантов определяли по индексу, предложенному Л.В. Арнольди в модификации Г.Х. Щербины (Щербина, 1993). Для оценки сходства между биоценозами применяли коэффициент биоце-нотического сходства Съеренсена-Чекановского (Песенко, 1982). Анализ совместной встречаемости видов осуществлен с использованием коэффициента кон-тингенации Пирсона (Меншуткин, 1986).

При анализе трофической структуры зообентоса, т.е. количественного соотношения беспозвоночных с разным типом питания рассматриваемого водоема использовали ряд взаимодополняющих схем трофической структуры донных биоценозов (Извекова, 1980, Поддубная, 1988). В сообществах донных животных Красноярского водохранилища выделено шесть типов трофических группиро-

вок: I - безвыборочиые детритофаги-глотатели, II - детритофаги-собиратели, III -фитодетритофаги-собиратели + фильтраторы, IV - фитодетритофаги-фильтраторы, V - всеядные хвататели- собиратели, VI - хищники-активные хва-татели.

Продукцию и траты на обменные процессы рассчитывали физиологическим методом (Алимов, 1989). Оценка качества воды производилась по ГОСТу 17.1.3.07-82; индексу сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека (Sladecek, 1973), индексу Гуднайта и Уитлея (Абакумов, 1983), индексу Балуш-киной (Балушкина, 1997), биотическому индексу Вудивисса, модифицированному для Красноярского водохранилища (Гольд, 1980). Оценка трофического статуса Красноярского водохранилища проведена по классификации Китаева (Кита-ев, 1984).

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗООБЕНТОСА (1978-1997 ГГ.)

СУКЦЕССИИ ВИДОВОГО СОСТАВА ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ

За анализируемый 20-летний период функционирования водохранилища (1978-1997 гг.) в составе бентофауны выявлено 326 видов и форм донных беспозвоночных, относящихся к 10 классам. Из крупных таксонов наиболее широко представлены кл. Insecta и кл. Oligochaeta, менее значительно - кл. Hirudinea, Gastropoda, Bivalvia. Единичные представители отмечены для классов: Nematoda, Turbellaria, Arachnida, Crustacea, Tardigrada. В целом бентофауна Красноярского водохранилища имеет хирономидно-олигохетный характер. Семейство Chironomidae - ведущая группа зообентоса в водоеме (177 видов), на долю которой приходится около 54% от всей донной фауны. Второй крупный таксон - класс Oligochaeta - включает 48 видов.

Сукцессии видовой структуры зообентоса Красноярского водохранилища наиболее рельефно прослеживаются на обитателях верхней части водохранилища. Формирование здесь видовой структуры зообентоса характеризуется длительным (в течение первого десятилетия) сохранением реофильных биоценозов наряду с уже сформированными сообществами типичных лимнофилов. Своеобразие экологических условий среды обитания на подпорных участках (высокая проточность - 0.14-0.50 м/с, глубины до 5 м, наличие каменистых и галечнико-вых грунтов), определяет реофильный облик зообентоса, пестроту развивающихся здесь сообществ.

К девятому году (1978 г.) функционирования в водохранилище зарегистрировано максимальное количество видов и форм донных беспозвоночных - 165, более 90% от общего видового состава отмечено в верховье. Представители донных биоценозов речных станций 1,3, 5 вносят свой особый вклад в биоразнообразие зообентоса. Развиваются сообщества со сложной внутриценотической структурой (101 вид), характерной чертой которых является нестабильность видового состава (Я= 1.6-4.9 бит), отсутствие явно выраженных доминирующих комплексов, наличие как реофильных видов, так и типичных лимнофилов. Из

реофилов наиболее распространены гетеротопныс литофитофильные формы: ор-токладиины pp. Cricotopus, Ortocladius, диамезины p. Syndiamesa, хирономиды p. Pentapedilum, поденки pp. Ephemera, Heptagenia, ручейники p. Hydropsyche. Из представителей лимнорео- и лимнофильного комплекса - хирономиды Prodiamesa gr. bathyphila Kieffer, Procladius gr. ferrugineus Kieffer, Cryptochironomus gr. defectus Kieffer. Фауна олигохет имеет преимущественно наидидный характер, преобладают мезо- и полиреофилы: Unciríais uncinata (Oersted), p. Nais. Из тубифицид распространены типичные лимнофильные виды Limnodriliis hoffmeisteri Claparede, Aulodrilus limnobius Bretscher, Tubifex tubifex (O.F. Muller). Люмбрикулиды представлены, в основном, лимнорео- и лимно-фильными видами Rhynchelmis tetratheca Michaelsen, Fridericia collosa (Eisen), Lumbriculus variegatus (Muller). Фауна гомотопных животных включает также моллюсков Gyraulus gredleri (Bielz), Pisidium amnicum (O.F. Muller), пиявок и нематод. Коэффициент видового сходства (Съеренсена-Чекановского) между донными сообществами станций 1, 3, 5 составляет 0.5 (р<0.05). Анализ совместной встречаемости видов показывает, что Prodiamesa gr. bathyphila обычно обитает с Procladius gr. ferrugineus (Сх = 0.27).

Устъ-Абаканский плес (верховье водохранилища) по биономической характеристике существенно отличается от выше расположенных подпорных зон. Структурообразующий комплекс определяют лимнофильные личинки хироно-мид pp. Polypedilum, Stictochironomus, Procladius, Cryptochironomus. Среди суб-доминантов обычны хирономиды Lipiniella arenicola Shilova, Chirononus thummi Kieffer, Tanytarsus sp. Произошли изменения в сравнении с речными станциями в видовом составе олигохет. На фоне депрессии наидид по числу видов стали преобладать тубифициды: Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Aulodrilus limnobius, Peloscolex ferox (Eisen). Фауна моллюсков представлена отдельными формами р. Pisidium. Зарегистрированы нематоды, личинки симулиид и мокрецов. Элементы реофильных биоценозов на Усть-Абаканскам плесе встречаются реже. Индекс видового разнообразия находится в пределах 2.2-3.1 бит. Коэффициент фаунистического сходства между донными сообществами плеса (ст. 15, 18) составляет 0.71 (р<0.05). Анализ совместной встречаемости видов показывает, что Polypedilum sp. чаще встречается с Stictochironomus histrio Fabricius (Сх = 0.51), Procladius gr. ferrugineus (С, = 0.39); Peloscolex ferox обитает с Tubifex tubifex (Cx = 0.52), Aulodrilus limnobius (Cx = 0.20).

На Моховскам плесе, примыкающем к Устъ-Абакаискаму плесу, условия среды обитания иного характера: наличие практически всех типов грунтов, более стабильный скоростной режим - ниже 0.1 м/с, особенно в нижней литорали от изобат 6-7 м, отличные от верхних участков процессы осадконакопления определяют характер внутриценотической структуры сообществ. При сохранении доминирования личинок хирономид Procladius gr. ferrugineus, Cryptochironomus gr. defectus, Polypedilum gr. convictum (Walker), Polypedilum sp. Lipina происходит перестройка на уровне субдоминантов. Увеличивается видовой спектр рода Chironomus. Из олигохет превалируют пелофилы Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Aulodrilus limnobius. Только на Моховеком плесе (глубина 3 м) отмечены

типичные лимнофилы Dero digitata (O.F. Muller), Dero dorsalis Ferroniere. В фауне наидид до изобат 6-7 м встречаются мезо- и даже полиреофилы: Prístina rosea (Piquet), Unciríais uncinata, Nais variabilis Piquet, Stylaria lacustris Linnaeus. Ha Моховском плесе в оброете камней прибрежья (глубина 1 м) обнаружены тарди-грады. В зоне глубин 10-15 м зарегистрированы моллюски рр. Pisidium, Valvata, Sphaerium. Фауну реофилов представляют амфибиотические личинки насекомых, приуроченные к верхней литорали плеса (глубина 2-6 м). Индекс видового разнообразия достигает 3.8 бит. Коэффициент видового сходства между донными сообществами Моховского плеса (ст. 26, 27, 28) находится в пределах 0.550.65 (р<0.05). Увеличивается число совместных связей.

Краснотуранский плес, пограничный со средней частью водохранилища, характеризуется разнообразием фауны олигохет. Аккумуляция илистых наносов дает возможность обитанию в этой зоне пелофильным видам. Видовой состав наидид сокращается, возрастает роль тубифицид (рр. Limnodrílus, Tubifex, Aulodrilus). Вклад хирономид в формирование систематического облика донных биоценозов неоднозначен. Доминируют Procladius gr. ferrugineus, Chironomus thummi. Наиболее часто среди субдоминантов встречаются Prodiamesa gr. bathyphila, Polypedilum gr. convictum, Harnischia fuscimana Kieffer. В сообществах с доминированием олигохет число видов личинок хирономид колеблется в пределах 1-3. В профундальной зоне, отличающейся большей однородностью внешних условий, преобладают илолюбивые формы. Выпадают почти все виды наидид, наибольшее значение приобретают тубифициды Limnodrílus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Aulodrilus limnobius. Основным экологическим фактором, влияющим на качественный состав олигохет в профундали, является характер грунта. Снижение видового разнообразия хирономид определяется фактором глубины, где глубже 7 м условия среды для завершения метаморфоза становятся экстремальными и лишь немногие виды могут адаптироваться к ним. На глубинах более 20 м встречаются только личинки хирономид р. Procladius. Фауна моллюсков представлена, преимущественно в зоне глубин 15-20 м, видами Pisidium amnicum, Euglesa sp. Встречаются нематоды и планарии. Индекс видового разнообразия варьирует в пределах 1.5-2.6 бит. Коэффициент фаунистического сходства между донными сообществами плеса (ст. 34, 35, 36) составляет 0.63 (ек0.05). Анализ совместных связей между видами показывает, что Procladius gr. ferrugineus обычно встречается с Chironomus thummi (С, = 0.50) и Limnodrílus hoffmeisteri (Сх = 0.50), последний чаще сопутствует Aulodrilus limnobius (Сх = 0.41), Tubifex tubifex (Сх = 0.40).

В средней и нижней частях Красноярского водохранилища зообентос носит лимнофильный характер со снижением видового разнообразия к плотине. Сокращается число таксономических группировок. Формируются однотипные донные сообщества, ведущее положение в которых занимают олигохеты Tubifex tubifex, Limnodrílus hoffmeisteri и личинки хирономид Procladius gr. ferrugineus. Состав субдоминантов изменчив. Своеобразна структура биоценозов на уровне видовой организации хирономид, т.к. роль последних нивелируется по глубинам. Фауна хирономид наиболее разнообразна до изобаты 15 м. На глубинах более

35-40 м последние не встречаются. Индекс видового разнообразия варьирует в пределах 0.5-1.4 бит. Индекс фаунистического сходства между донными сообществами не превышает 0.67 (р<0.05). Анализ совместимости видов показывает, что Tubifex tubifex чаще встречается с Limnodrilus hoffmeisteri (С, = 0.63) и Procladius gr. fernigineiis {Сх = 0.42).

За начало второго этапа развития донной фауны Красноярского водохранилища можно принять 10-11 года (1979-1980 гг.) функционирования водоема. В этот период видовое разнообразие донной фауны водохранилища постепенно сокращается: в 10 году - 152 вида, в 15 году - 111. Сколько-нибудь значительную роль играют 10-12 видов, псаммопелофильные формы. Из олигохет по-прежнему преобладают представители семейств Tubificidae и Naididae, при этом последние достигают наибольшего биоразнообразия, встречаясь преимущественно в верховье водохранилища. Ведущие позиции сохраняют Aulodrilus limnobius, Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex (лимнофилы) и Uncinais uncinaía, p. Nais (мезореофилы). В классе Insecta лидируют лимнофилы рр. Chironomus, Cryptochironomus, Polypedilum, Procladius. Из редких форм совместно с личинками поденок Ephemera vulgata Linne встречены ортокладиины Epoicocladius ephemera Kieffer. Изменения происходят на уровне реофильного комплекса. Исчезают ортокладиины рр. Brillia, Trichocladius. Сокращается видовой состав поденок и ручейников, практически не встречаются личинки веснянок, исчезают личинки стрекоз. Фауну гомотопных животных (кроме олигохет) представляют моллюски, отдельные виды пиявок и нематод.

К 18 году (1987 г.) функционирования водохранилища видовой состав бен-тофауны значительно сокращается (67 видов и форм) и распределение его становится более однообразным. Происходит расселение тубифицид по всей бентали водоема. Ведущие формы приурочены к илистым грунтам (70% площади дна). Из фауны олигохет на фоне отсутствия макрофитов постепенно исчезают наиди-ды. Люмбрикулиды встречаются спорадически. Структура фауны хирономид и соотношение их видов меняется в сторону снижения роли, прежде всего, диаме-зин и большинства ортокладиин, предпочитающих холодные текучие воды, насыщенные кислородом. Из состава донных сообществ выпадают многие рео-фильные виды ручейников. Поденки представлены отдельными формами.

К 28 году (1997 г.) функционирования водохранилища в составе зообенто-са зарегистрировано 52 вида донных беспозвоночных, представленных 5 систематическими группами. Все фаунистическое богатство сообществ бентоса определено биоразнообразием фауны верховья водоема - 50 видов (#=0.7-3.1). В профундали обитает не более 9-10% видового состава (Н-0.2-1.2). Фауна хирономид разрежена, на глубинах от изобаты 25 м последние представлены популяцией какого-либо одного вида и не образуют ценотических группировок. Олиго-хета Tubifex tubifex расселяется по всему водохранилищу до максимальных глубин, в то время, как сопутствующий ему Limnodrilus hoffmeisteri наиболее благоприятные условия находит на глубинах 10-30 м. Анализ совместной встречаемости видов показывает, что Limnodrilus hoffmeisteri обитает с Tubifex tubifex {Сх =0.33); Chironomus plumosus (Linne) встречается с Tubifex tubifex (С, = 0.39) и

Ргос1аеИи.ч gк /етфпет (Сх = 0.35). Сообщества донных беспозвоночных Красноярского водохранилища к 28 году (1997 г.) функционирования находятся на завершающем этапе сукцессионного развития, приближаясь к устойчивому состоянию, самый устойчивый биоценоз СЫгопотш — ТиЫ/ех.

ХОРОЛОГИЯ ЗООБЕНТОСА ПО ГРУНТАМ

Распределение донной фауны по биотопам Красноярского водохранилища определяется типом грунта. В водохранилище выделяются каменистый, галеч-никовый, песчано-галечниковый грунты, песок, илистый песок литорали и серые илы профундали.

Биоценоз серых шов (основной биотоп водохранилища, занимающий 70% общей площади дна) формируется в русловой зоне с нарастанием глубин и в заливах преимущественно на глубинах 20-80 м. К 9 году (1978 г.) функционирования отмечено 57 видов донных беспозвоночных, из которых хирономид - 32 вида, олигохет - 16, моллюсков - 5. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются участки, граничащие с вышележащим биотопом заиленных песков (в верховье). К 18 году (1987 г.) в сообществе донных животных на серых илах остается 14 видов, сокращается состав групп, выпадают пиявки и клещи. К 28 году (1997 г.) функционирования водохранилища число видов бентонтов на серых илах уменьшается до 9.

В состав доминирующей группы биоценоза серых илов входят пелофиль-ные эврибионтные виды: олигохегы ТиЫ/ех (иЫ/ех, ЫтпойгИик }го//те1$1еп и личинки хирономид СЫгопопшч рЫтозш, Ргос1сиИш gr. ferrugineus, СгурЮсЫгопотш ^к с1е/есШэ. Олигохеты в течение всего периода исследований определяют 50-100% численности донных сообществ серых илов. В общей биомассе ценоза СЫгопотш рЫтохю составляет 30-70%. Доля остальных личинок хирономид не превышает 5-8%. В целом, биоценоз серых илов может быть назван тубифицидно-хирономидным. В настоящее время его состав практически сформировался и с начала 30-х годов функционирования водохранилища в малой степени подвержен изменениям сукцессионного биоразнообразия.

Биоценоз каменистых грунтов литорали формируется преимущественно на правобережье водохранилища и в зоне выклинивания подпора на глубинах до 4-5 м. Неподвижность каменистого субстрата, постоянное перемешивание воды, обеспечивающее грунты растворенным кислородом, расширяют возможность заселения этого биотопа. Фауна данного биотопа достаточно разнообразна, причем преобладать в различных участках могут и хирономиды, и поденки и др., что связано со степенью прибойности, мощностью водорослевых обрастаний на камнях и рядом других факторов. Наибольшее видовое разнообразие зарегистрировано в 9 году (1978 г.) функционирования - 46 видов. Число таксономических групп беспозвоночных увеличивается на мелководье по направлению к урезу воды. В обрастаниях диатомовых водорослей на камнях доминируют наиди-ды, а также лито- и фитофильные личинки насекомых. К 18 году (1987 г.) функционирования водохранилища число видов снижается до 11 (хирономид - 7, поденок - 3, олигохет - 1 вид), за счет выпадения редко встречающихся видов и

форм. В 28 году (1997 г.) после некоторой стабилизации на данном биотопе отмечено 7 видов донных беспозвоночных, доминируют олигохета Limnodrilus hoffmeisteri, определяя 30-40% численности и биомассы, и поденки родов Heptagenia, Ephemera, на долю которых приходится 25-37% общей биомассы.

Биоценозы галечпиковых грунтов формируются в зоне бывшего русла в верховье, включая заливы, и местами в литорали водохранилища преимущественно на глубинах 0.5-6 м. На галечниковых грунтах прибрежья водохранилища, где бентос испытывает большие нагрузки от действия волн, видовое разнообразие связано с подвижностью галечника при тех же движениях придонных водных масс, при которых каменистые грунты остаются неподвижными. В верхнем горизонте этого биотопа волнение формирует реофильный облик литофильной фауны, ограничивая проникновение сюда видов, не приспособленных к специфическим условиям существования на грунтах, испытывающих постоянное движение водных масс. Элементы лимнофильного комплекса отмечены на участках, где наблюдается заиливание грунта (нижний горизонт биотопа). В 9 году (1978 г.) функционирования водохранилища в биоценозе галечниковых фунтов выделено 38 видов донных организмов, из них личинок хирономид - 23 вида, олигохет - 4, поденок - 3. К 18 году (1987 г.) функционирования водохранилища число видов уменьшается до 12, меняется состав и соотношение групп. В 28 году (1997 г.) состав ценоза стабилизируется на уровне 15 видов. Биоценоз галечников становится более тубифицидным, что связано с постепенным заиливанием биотопа. Ведущая роль в создании плотности донных сообществ принадлежит олигохете Limnodrilus hoffmeisteri (50% численности и биомассы).

Биоценоз песчано-галечниковых грунтов образуется на участках литорали водохранилища с глубинами 1.5-10 м. Данный биотоп заселен более разнообразным и неоднородным по экологическому составу донным сообществом, представляющим собой фрагменты лито-, псаммо- и пелофильного комплексов. Наибольшее количество видов здесь зарегистрировано в конце 9 года (1978 г.) функционирования водоема - 84 (13 крупных таксонов), из которых хирономид - 45 видов, олигохет - 17, поденок - 5. В верхнем горизонте этого биотопа встречаются амфибиотические личинки ортокладиин, поденок и ручейников. Из олигохет обычны наидиды. В нижнем горизонте преобладают хирономиды pp. Cryptochironomus, Polypedilum, Lipiniella, Tanytarsus. Среди олигохет -Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Aulodrilus limnobius, Limnodrilus udekemianus Claparede; из моллюсков Pisidium amnicum. За последние 16 лет (1982-1997 гг.) формирования биоценозов песчано-галечниковых грунтов их структура значительно меняется. Число видов сокращается в основном за счет личинок насекомых. В пределах ценоза отмечено 23 вида донных беспозвоночных: хирономид - 16 видов, олигохет - 4, поденок — 2, симулиид - 1. Ведущая роль в создании плотности сообщества принадлежит олигохете Tubifex tubifex (53-64% численности и биомассы), из хирономид лидируют личинки Chironomus plumosus (30-34% биомассы). В настоящее время биоценоз песчано-галечниковых грунтов практически сформировался и носит, в целом, лимно-фильный характер.

Биоценоз песков формируется в литорали водохранилища и подпорах рек на глубинах до 15 м. Уровень развития бентоса на биотопе и его видовое разнообразие определяют: подвижность грунта, глубина, течение, наличие иловых отложений и растительности. На 9 году (1978 г.) функционирования водохранилища бентофауна песков представлена 56 видами и формами донных организмов. Биотоп заселен крайне неоднородно. Наибольшее развитие бентоса наблюдается на глубинах более 9 м, где хорошее перемешивание воды до дна, но грунт уже не подвижен. В сообществе преобладают личинки хирономид рр. Polypedilum, Lipiniella, Psectrocladius, Procladius и олигохеты рр. Aulodrilus, Unciríais. На глубине 3 м на песках фауна разрежена и практически отсутствует, начиная с глубины 1.5 м и ближе к берегу (попадаются отдельные особи хирономид). К 28 году (1997 г.) функционирования водохранилища количество видов снижается до 11: личинок хирономид - 8 видов, олигохет - 3. Эдификаторы сообщества - хироно-миды рр. Chironomus, Cryptochironomus и олигохеты рр. Tubifex, Limnodrilus. Последние доминируют по численности (60-65%), личинки р. Chironomus - по биомассе (до 87%).

Биоценоз илистых песков образуется на участках литорали водохранилища на глубинах 0.5-15 м. В верховье на более открытых участках прибрежья, где наблюдается наибольшее течение и заиливание на песках не столь значительно, преобладают элементы псаммопелофильной группы (рр. Chironomus, Cryptochironomus, Tanytarsus, Slictochironomus, Polypedilum). В закрытом прибрежье, вследствие его быстрого заиливания и развития зарослей высшей водной растительности, формируется фауна, основу которой представляют фито-фильные виды: олигохеты Stylaria lacustris, р. Nais и хирономиды Cricotopus, Eukiefferiella, Paratanytarsus, Endochironomus. В нижней литорали (лишенной зарослей), по мере замедления течения и увеличения толщины ила на первое место выходят типичные пелофилы Chironomus plumosus, Procladius ferrugineus. На первом этапе (9-10 года функционирования водохранилища) формирования биоценоза илистых песков выделено 82 вида донных беспозвоночных (И крупных таксонов), из них хирономид - 40 видов, олигохет - 18. К 18 году (1987 г.) функционирования водохранилища видовая структура зообентоса упрощается - 51 вид. В 28 году (1997 г.) функционирования биотоп илистых песков заселен 10 видами донных животных, доминируют мотыли и тубифициды, определяющие на 70-100% величины плотности сообщества. К исходу третьего десятилетия функционирования водохранилища биоценоз илистых песков постепенно стабилизируется.

Достижение зообентосом относительно стационарного состояния зависит от скорости образования в водохранилище устойчивого грунтового комплекса. На это может потребоваться несколько десятков лет. В Рыбинском водохранилище и после 30 лет его существования продолжалась перестройка грунтового комплекса (Буторин, 1975). Красноярское водохранилище более глубоководное, с низким уровнем температурного режима, поэтому процесс стабилизации займет более длительный период времени. К 28 году функционирования водохранилища наиболее полно сформировались донные биоценозы на серых илах и илистых

песках. Вклад сообществ этих биотопов в общее обилие зообентоса водохранилища превышает 60%.

ДИНАМИКА ВЕЛИЧИН ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООБЕНТОСА

МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ В течение всего анализируемого периода функционирования водохранилища (9-28 годы) средневегетационная численность и биомасса бентофауны варьируют в широких пределах от 0.30 (9 г. - 1978 г.) до 5.51 тыс.экз/м2 (12 г. -1981 г.) и от 0.20 (1978 г.) до 3.02 г/м2(24 г. - 1993 г.) соответственно, т.е. амплитуда варьирования составляет 16-18 раз. Межгодовая амплитуда колебаний плотности зообентоса в Красноярском водохранилище существенно выше таковой ряда волжских водохранилищ (в 2-3 раза). В межгодовой динамике средневеге-тационных величин плотности донных беспозвоночных Красноярского водохранилища достаточно четко просматриваются два пика: первый приходится на 12 год (1981 г.) функционирования водохранилища - 5.68±2.70 тыс.экз/м2, 3.01±0.60 г/м2, второй пик зарегистрирован в 24 году (1993 г.) - 3.77±1.12 тыс.экз/м2, 3.02±0.43 г/м2. В период между максимумами амплитуда колебаний структурных показателей не существенна (0.63-2.25 тыс.экз/м2, 0.61-1.60 г/м2) и находится в пределах естественных флуктуации. Динамика биомассы зообентоса следует синхронно динамике его численности, за исключением 19-22 гг. (1988-1991 гг.), когда изменения биомассы не совпадают с таковым численности за счет появления крупных форм беспозвоночных. В 28 году (1997 г.) функционирования водохранилища плотность зообентоса составляет 1.40+0.25 тыс.экз/м2, 0.99±0.45 г/м2, приближаясь к таковой 10 года (1979 г.) функционирования водоема. Величины плотности в течение всего периода исследований закономерно снижаются по оси водохранилища от верховья к плотине (табл.1).

Таблица 1

Пространственно-временная динамика численности (//, тыс.экз/м2) и биомассы (В, г/м2) зообентоса Красноярского водохранилища

Год функционирования

Верхний район

N/В

Средний район

Нижний район

И/В

И/В

12

9.45 ± 5.28 3.64 ± 1.01

4.32 ±2.62 2.96 ± 1.51

3.26 ±0.00 2.43 ± 0.00

13-23

0.73 ±0.28-3.06 ±0.91 0.62 ±0.14-1.70 ±0.56

0.81 ±0.49-2.20 ±1.57 0.71 ±0.30- 1 68 ±0.96

0.14 + 0.110.20 ±0.09-

0.86 ±0.38 1.50 ± 0.78

24

4.89+1.73 3.63 ±1.43

4.18 ±0.77 2.81 ±0.46

2.23 ±1.10 2.63 ± 0.24

К 28 году функционирования Красноярского водохранилища в донных сообществах сформировались постоянные структурообразующие комплексы, с характерным для них упрощением по оси водоема от зоны подпора к нижнему бьефу (табл. 2). В межгодовой динамике плотности донных сообществ, представленных "мягким" бентосом, четко проявляется влияние гетеротопности водохранилища. На всех анализируемых плесах в 12 и 24 годах функционирования

водохранилища зарегистрированы пики плотности. Первый пик обусловлен поступлением значительного количества органики с затопленной суши и за счет разложения затопленной высшей водной растительности и водорослей после весенне-летней вегетации. Второй пик совпадает с периодом массового развития бактерио-, фито- и зоопланктона Красноярского водохранилища.

Таблица 2

Структурообразующие комплексы зообентоса Красноярского водохранилища

к 28 году (1997 г.) функционирования

Группа Домина! пы

Верхний район Средний район Нижний район

Хирономиды Chimnomus phmosus (Linne), Cryptochironomus gr. defectus Kieffer Chironomus plumosus, Procladius gr. ferrugineus

Олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri Claparede Tubifex tubifex (O.F. Muller), Limnodrilus hoffmeisteri ТиЫ/ех шЫ/ех

Моллюски Lymnaea ovala (Drapamaud) Pisidium amnicum (O.F. Muller)

Поденки Heptagenia sulfiirea (O.F. Müller)

Ручейники Apatania zonella Zett

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ

Изменения общей плотности донных сообществ в течение вегетационного сезона (июнь-август) по всей акватории водохранилища свидетельствуют, что наибольшего развития бентофауна достигает в июне и августе. Амплитуда колебаний находится в диапазоне: 0.04-9.36 тыс.экз/м2, 0.02-7.13 г/м2 (июнь) и 0.0425.88 тыс.экз/м2, 0.01-5.34 г/м2 (август). Максимальные величины численности и биомассы приходятся на 12 и 24 гг. функционирования соответственно. Колебания численности и биомассы бентофауны плесов водохранилища определяются флуктуациями состава и обилия популяций ее ведущих представителей, связанных с особенностями их жизненных циклов.

На Усть-Абаканском плесе (зона подпора) в сезонной динамике плотности донных биоценозов намечается тенденция увеличения показателей от июня к августу. Характер изменений плотности в течение вегетационного сезона определяется спецификой развития основных групп бентоса: личинок насекомых (преимущественно хирономид) и олигохет. Исключение составляют ряд лет (14, 20, 25, 27 гг. функционирования), когда в июле отмечены высокие показатели численности за счет массового отрождения молоди олигохет. Сдвинутость сроков размножения бентонтов, их большая растянутость определяется условиями развития популяций основных видов в предшествующем году (обычно резким похолоданием в августе). Темп развития большинства моноцикличных видов хирономид невысок, последние вылетают в начале июня, в дальнейшем рост и развитие их личинок настолько замедлены, что до августа на плесе встречаются только личинки младших возрастов. Виды, дающие 1.5-2 поколения (обитающие в прибрежье), преимущественно мелкого размера и не способны коренным образом изменить характер сезонной динамики биомассы зообентоса. Показатели

биомассы определяют крупные виды р. СЫгопотш. Личинки поденок не многочисленны, однако вносят заметный вклад в создание биомассы в июне-начале июля (до 1.45 г/м2). Подъемы численности олигохет обычно совпадают с возрастанием биомассы личинок хирономид. Сезон как фактор воздействует на численность и биомассу зообентоса Устъ-Абаканского плеса при силе влияния до 31.8 и 47.0% (р<0.05) соответственно.

На Моховском плесе (первое плесовидное расширение в верховье) максимальные показатели численности отмечены в июле (до 4.10-7.36 тыс.экз/м2, 12, 28 гг. функционирования) в связи с массовым появлением молоди олигохет. Подъемы биомассы (до 3.94 г/м", 10 год), за счет крупных личинок хирономид СЫгопотт р1ито$из и половозрелых тубифицид, приходятся на август. Влияние сезона как фактора на численность донных сообществ Моховского плеса не значительно - 4.1% (р>0.05). Года как фактор оказывают существенное влияние -88.8% (р<0.05) на численность зообентоса.

На Краснотуранскам плесе (наиболее эвтрофированный участок водоема) в течение большинства исследуемых лет наблюдается снижение плотности зообентоса от июня к июлю и увеличение - в августе. Основу плотности донных сообществ определяют личинки хирономид и тубифициды. Доминантом хирономид является СЫгопотт рЫтояия, первый массовый вылет которого начинается в июне - начале июля. Максимум их численности - 9.08 тыс.экз/м2 приходится на конец июля - август (после появления молоди). Биомасса бентофауны в это время низкая - 1.24 г/м2. Увеличение численности популяций видов из родов Ро1уреМит, Тапу1агзш, Ргос1а(Иш, СгурЮсЫгопотиз наблюдается с начала июня, а максимум приходится на конец июня - начало июля (1.5 тыс.экз/м2). Подъемы численности тубифицид отмечены в конце июня - начале июля и совпадают с пиками биомассы личинок хирономид, наибольшие величины биомассы отмечены в июне и начале августа, когда возрастает численность хирономид.

При использовании двухфакторного дисперсионного анализа не выявлено влияние (р>0.05) сезона как фактора на плотность зообентоса Краснотуранского плеса. Года как фактор оказывают влияние на численность - 80.7% и биомассу 59.5% (р<0.05) донных биоценозов.

На Новоселоеском и Приморском плесах (средняя часть водохранилища) в течение июня-июля проявляется неустойчивость максимальных и минимальных показателей плотности зообентоса, и лишь в августе устойчиво держится пик численности и биомассы донных биоценозов. Характер сезонной динамики структурных показателей зообентоса определяют колебания плотности тубифицид, преимущественно особей ТиЫ/ех шЫ/ех, Ытпос1п1и.^ Ио//те1^1еп, Аи1ос!гИия НтпоЫиз и хирономид. Высокие показатели численности в августе (до 18.38 тыс.экз/м2 в 1981 г.), обусловлены массовым появлением молоди ТиЫ/ех шЫ/ех, наибольшие подъемы биомассы (4.23 г/м2) обеспечивают обычно крупные личинки хирономид (IV стадии). В период 12-14 гг. функционирования определенный вклад в создание численности донных биоценозов вносят нематоды (до 1.83 тыс.экз/м2), не меняя при этом общий характер сезонной динамики плотности зообентоса.

При использовании двухфакторного дисперсионного анализа не выявлено влияние (р>0.05) сезона как фактора на плотность зообентоса Новоселовского и Приморского плесов. Года как фактор значимо влияют на биомассу зообентоса Новоселовского плеса - 75.5% (р<0.05), на численность - 64.6% и биомассу -73.0% (р<0.05) донных биоценозов Приморского плеса.

На Щетинкинском и Приплотинпом плесах (низовье водохранилища) характер динамики плотности зообентоса в целом схож. Наибольшие показатели плотности приходятся на июнь и август. Основу численности и биомассы донных биоценозов определяет наиболее крупный представитель тубифицид ТиЫ/ех шЫ/ех. Подъемы численности (до 5.96-7.98 тыс.экз/м2; 26, 28 гг.) обусловлены массовым появлением нового поколения. За этим подъемом следует увеличение биомассы, за счет подрастающих особей нового поколения. В последние годы отмечается большая сглаженность кривых численности и биомассы зообентоса, свидетельствующая об относительной стабилизации условий существования донных беспозвоночных. Высокая численность популяций вида ТиЫ/ех ШЫ/ех совпадает с повышением температуры в придонном горизонте воды, численности фитопланктона, увеличением биомассы РгоЫасНия gr. ferrugineus.

При использовании двухфакторного дисперсионного анализа не установлено влияния (р>0.05) сезона как фактора на численность и биомассу зообентоса Щетиикинского и Приплотинпого плесов.

ВЕРТИКАЛЬ НАЛ ЗОНАЛЬНОСТЬ БЕНТОФАУНЫ

Характер вертикального распределения бентофауны в Красноярском водохранилище определяется его глубоководностью, резким увеличением глубин и большой сработкой уровня воды (до 18 м).

В верховье на Усть-Абаканском и Моховском плесах, находящихся в зоне зимней сработки уровня воды, четкой вертикальной структуры зообентоса не выявлено. Распределение донных биоценозов на Усть-Абаканском плесе не однородно, что связано с гетерогенностью условий: сложностью грунтовых комплексов, определяющих рельеф дна, повышенной гидродинамикой водных масс, небольшими глубинами (до 5 м). На Моховском плесе в характере распределения донных беспозвоночных выражена пятнистость, неравномерность, свойственная многим видам и часто невозможно указать факторы, ее обуславливающие. Неизвестно, что важнее для образования пятен, условия развития или высокая плотность личинок, осевших после окончания планктонной стадии. В целом, характер распределения бентофауны по профилю на данном плесе неоднозначен.

Начиная с Краснотуранского плеса, на всех других участках водохранилища в распределении плотности зообентоса вертикальная зональность выражена достаточно четко. В период 9-13 годов (1978-1983 гг.) функционирования отмечена общая закономерность - биомасса бентоса возрастает к нижней границе литорали, снижаясь затем на ложе профундали. Так, у подножия склона литорали на Краснотуранском плесе (глубина 14 м) плотность бентофауны составляет 28.61 тыс.экз./м2 и 5.45 г/м2 (1981 г.), где олигохеты создают 74.7% численности и 73.3% биомассы, в то время как на бывшем русле р. Енисей, в профундальном

ложе плотность донных сообществ не превышает 2.89 тыс.экз/м2 и 1.25 г/м2. Здесь на долю олигохет приходится 80-81% общей численности и биомассы. Нематоды обеспечивают 17.8% численности зообентоса. Плотность личинок хиро-номид по мере продвижения к профундали водохранилища постепенно снижается от 20.2 до 1.8%. Подобный тип вертикального распределения биомассы бен-тофауны отмечен на плесах средней части (Новоселовский, Приморский плесы) и низовья (Щетинкинский, Приплотинный плесы) водохранилища. Характер доминирования ведущих групп зообентоса аналогичен таковому на Краснотуран-ском плесе.

Начиная с 15 года (1984 г.) функционирования водохранилища, по мере переработки затопленных почв бывшей суши, заиления ложа и осаждения отмершей массы водорослей на плесах водоема происходит трансформация биотопов и выравнивание распределения бентоса по его акватории, что подтверждается показателями плотности. Последняя постепенно увеличивается от литоральной зоны к бывшему руслу, что характерно для многих равнинных водохранилищ европейской части страны, исключая период их заполнения (Митропольский, 1982, Баканов, 1984).

На Краснотуранском плесе максимальное развитие бентоса отмечено в профундали на бывшем русле (26 м - 6.72 тыс.экз/м2 и 2.49 г/м2). При продвижении от верхней литорали к профундальной зоне меняется характер доминирования основных групп донных сообществ. На глубинах 2-15 м доминируют личинки хирономид (93.3-94.0% численности и 88.0-97.8% биомассы), ниже изобаты 16 м их плотность постепенно уменьшается, и на глубине 24-25 м не превышает 4 и 10% общей численности и биомассы соответственно. Параллельно возрастает роль олигохет, начиная с глубин 18-20 м они определяют 84.3-98.2% численности и 83.4-99.7% биомассы.

Распределение донных сообществ по вертикали плесов средней части (Новоселовский, Приморский плесы) и низовья (Приплотинный плес) водохранилища не отличается от такового Краснотуранского плеса, при этом в зоне глубин до 10 м ведущая роль принадлежит личинкам хирономид (50-54% общей плотности), от изобат 12-15 м доминируют олигохеты - 50-100%. Нематоды наибольшего развития (до 43.7% численности) достигают в зоне глубин 20-25 м.

Исключение составляет Щетинкинский плес, расположенный в нижней глубоководной части водохранилища (глубина до 70 м). Профундальное ложе представлено практически только участком бывшего русла р. Енисей, т.е. подножье литорального склона совпадает с бывшим руслом. На последнем плотность не превышает 0.04 тыс.экз/м2 и 0.10 г/м2, в то время как в нижней литорали достигает 3.56 тыс.экз/м2 и 1.87 г/м2. Личинки хирономид определяют 50-80% общей плотности в зоне глубин до изобат 10-15 м. На глубине свыше 20 м лидируют олигохеты - 84-100%.

К 23 году (1992 г.) функционирования водохранилища проявляется общая тенденция: постепенное увеличение биомассы от литоральной зоны к бывшему руслу. Порядок доминирования в целом не меняется, однако в результате посте-

пенного заиливания грунта от 15 года функционирования поднялась верхняя граница доминирования олигохет (до 15 м).

В целом, многолетние наблюдения позволяют выявить к 28 году (1997 г.) функционирования водохранилища зону максимального развития зообентоса, которая соответствует глубинам 10-30 м. Здесь представлены все основные группы зообентоса. Данная зона характеризуется наиболее устойчивым гидрологическим режимом и обычно существующим градиентом температур (до 10°С). Границы ее соответствуют верхней и нижней границам термоклина, характер накопления илов постоянен.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗООБЕНТОСА

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА В трофической структуре донных биоценозов литорали Красноярского водохранилища выделено шесть группировок: безвыборочные детритофаги-глотатели, детритофаги-собиратели, фитодетритофаги-собиратели + фильтрато-ры, фитодетритофаги-фильтраторы, всеядные хвататели-собиратели, хищники-активные хвататели. В прибрежье ведущей группировкой являются фитодетритофаги-собиратели + фильтраторы, преимущественно личинки насекомых. На участках от изобат 18-20 м доминируют детритофаги-глотатели (тубифициды). В профундальной зоне водохранилища данная группа обычно на 100% определяет бентос. Распределение и формирование других трофических группировок обуславливается характером грунта и процессами илонакопления. Наибольшее разнообразие трофических группировок зарегистрировано на глубинах 10-30 м.

ПРОДУКЦИЯ ЗООБЕНТОСА Функциональное состояние донных биоценозов Красноярского водохранилища находится в определенной зависимости от их структурных показателей. На рассматриваемых участках данного водоема за период исследования отношение продукции сообществ бентоса к их тратам на обмен (/VÄ) изменяется в пределах 6.9-50.9%, увеличиваясь с 9 г. (1978 г.) к 28 г. (1997 г.) функционирования водохранилища в 1.5-7 раз: Моховский плес - 31.9-43.9%; Краснотуранский - 43.950.9%; Новоселовский - 6.9-44.4%; Приморский - 27.7-37.1%; Щетинкинский -41.3-50.3%. Возрастание величины отношения Pi/R связано с упрощением видовой структуры, снижением биоразнообразия зообентоса.

Наиболее продуктивными по водоему являются донные биоценозы на пес-чано-галечниковых грунтах в литоральной зоне водохранилища (Р=1.07-5.36 ккал/м2 за сезон). Наименее продуктивными - на серых илах в глубоководной части водоема (РЮШ-!.85 ккал/м2 за сезон). Доля энергии, рассеиваемой личинками хирономид в виде трат на обмен составляет 16-92% от энергии, рассеиваемой всеми донными животными прибрежья, тогда как их продукция не превышает 67% от Р всех донных животных. Высокие отношения P/R в сообществах личинок хирономид (50-69%) в значительной мере отличают их от олигохет

(38-44%) и других групп зообентоса, поскольку продолжительность жизни первых относительно коротка. Хищники играют значительную роль в прибрежной зоне, где ими потребляется до 85% суммарной продукции бентоса. Доля продукции нехищных беспозвоночных, потребляемая хищниками зообентоса, уменьшается по мере увеличения продукции первых. Примерно 17% энергии пищи, потребленной мирными организмами, фиксируется в виде продукции сообщества, около 39% этой величины расходуется животными на обменные процессы.

С увеличением глубин снижается значение хищных животных в биоценозах и в профундали водохранилища (от изобат 30-45 м) только 10-15% суммарной продукции бентофауны потребляется внутри сообщества. Параллельно возрастает роль олигохет, на их долю в профундали приходится до 98-100% от общего потока энергии в сообществах донных животных. Самые высокие величины сезонных Р/В-коэффициентов сообщества отмечены в литоральной зоне (глубина 0.5-10 м), а наименьшие - в зоне глубин 30-70 м и более.

ГЛАВА 5. ЗООБЕНТОС В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ВОДЫ И ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

(1978-1997 ГГ.)

ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ ПО СТРУКТУРНЫМ ХАРАКТЕРИСТИКАМ

ЗООБЕНТОСА

Доминирование хирономид и олигохет в бентофауне исследуемых районов Красноярского водохранилища обусловило выбор показателей, учитывающих структурные характеристики этих групп донных животных: индекс Гуднайта и Уитлея, градации которого приведены в соответствии с ГОСТом, биотический индекс Вудивисса, модифицированный для Красноярского водохранилища, индекс Балушкиной, индекс сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека.

Значение олигохетного индекса Гуднайта и Уитлея по акватории Красноярского водохранилища за весь анализируемый период (1978-1997 гг.) варьирует в широких пределах от 1 до 100%. Согласно полученным величинам качество вод на плесах средней и нижней частей водоема на девятый год (1978 г.) функционирования водохранилища соответствует статусу - умеренно загрязненные -грязные (42- 67%), начиная с десятого года (1979 г.) класс оценки вод постепенно возрастает, и в период 23-28 гг. (1992-1997 гг.) качество вод достигает градации -очень грязные (88-100%). На Краснотуранскш тесе (завершающем верхнюю часть водохранилища) за весь период исследования воды оцениваются как загрязненные - грязные (52-80%). Исключение составляют речные участки выше подпора (ст. 1, 3, 5), для которых характерно значение индекса 1-47%, что позволяет отнести данные воды к чистым - умеренно загрязненным. Однако в данном случае необходимо учитывать то, что обилие реофильных видов олигохет (прежде всего наидид) на участках с достаточно высокой проточностью может привести к заниженной оценке степени загрязнения. Показания олигохетного индекса более адекватны на станциях Усть-Абаканского плеса: качество вод на ст. 15 (район выше поступления стоков очистных сооружений) соответствует статусу -

чистые - умеренно загрязненные (2-38%), в районе сброса сточных вод, на ст. 18

- загрязненные - грязные (36-66%).

Величины индекса Балушкиной с 9 по 28 года функционирования водохранилища варьировали в пределах 1.0-11.6 (воды чистые - грязные) с максимумами на плесах нижней части водохранилища. В период 23-28 гг. (1992-1997 гг.) функционирования величины индекса Балушкиной на речных станциях (1, 3, 5) составляют 1.0-1.2, что соответствует статусу чистые-умеренно загрязненные воды. Повышение индекса на Усть-Абаканском плесе в районе поступления стоков с очистных сооружений (ст. 18) до 6.7, характеризует воды как загрязненные и связано с массовым развитием представителей п/с Chironominae. На плесах средней и нижней частей водохранилища индекс Балушкиной находится в пределах 9.8-11.4, что соответствует градации - грязные воды. Высокие величины индекса обусловлены, прежде всего, развитием хищных форм хирономид из подсемейства Tanypodinae и полным отсутствием ортокладиин на этих участках.

Значения индекса сапробности рассчитывали по методу Пантле-Букка в модификации Сладечека с использованием таблиц сапробности из литературных источников (Sladecek, 1973, Wegl, 1983). За весь исследуемый период четко прослеживается тенденция возрастания индекса сапробности, как во временном (от 1978 до 1997 гг.), так и в пространственном (по оси водоема от верховья к плотине) аспектах. Амплитуда колебаний сапробного индекса варьирует в диапазоне 2.1-3.7 баллов. В девятом году (1978 г.) функционирования практически все участки водохранилища характеризуются как ß- мезосапробные, индекс сапробности изменяется от 2.2 до 2.4 баллов (III класс качества вод, воды умеренно загрязненные). Исключение составляет ст. 18 (район сброса сточных вод), для которой характерно значение индекса - 2.6 баллов, что позволяет отнести ее к а -мезосапробной зоне (IV класс качества вод, воды загрязненные).

К исходу 18 года (1987 г.) функционирования на речных участках и ст. 15 (Устъ-Абаканский плес) индекс сапробности не превышает 2.1-2.2 баллов (ß -мезосапробная зона), что соответствует III классу качества вод, воды умеренно загрязненные. Начиная с района сброса сточных вод (ст. 18, Усть-Абаканский плес) на всех плесах водохранилища значение индекса возрастает до 2.6-3.0 баллов, а данные участки характеризуются как а - мезосапробные (IV класс качества вод, воды загрязненные). В последующий период, вплоть до 28 г. (1997 г.) функционирования водохранилища, общая картина в оценке качества воды не меняется. Речные станции и ст. 15 характеризуются, по-прежнему, как ß - мезосапробные (III класс, воды умеренно-загрязненные), где значение индекса сапробности сместилось в сторону верхней границы диапазона до 2.3-2.4 баллов. На Краснотуранском плесе, плесах средней и нижней части водохранилища величина сапробного индекса варьирует в пределах 2.6-3 Л баллов, т.е. на уровне ß

- мезо-, ß - полисапробной зон (IV-V класс качества вод, воды загрязненные -грязные).

Поскольку системы сапробности имеют в большей степени региональный характер, возникает необходимость их адаптации к условиям конкретных водоемов (например, для Красноярского водохранилища) с. целью получения адек-

ватных оценок качества воды. Согласно литературным данным личинки хироно-мид СгурЮсЫгопотиз с1е/ес№, Ргос1а<Ииз ¿г. ferrugineus, Ро1уреШит соптсШт и Р.чес1гос1асИи.ч gr. рзИоргегиз типичные обитатели ¡5 - мезосапробной, олигосапробной зоны с индексом сапробности 2.1, 2.2, 1.6 и 1.4 соответственно. В результате исследований донных беспозвоночных Красноярского водохранилища выявлено, что данные виды обладают более широкой экологической валентностью, встречаясь совместно с хирономидами р. СЫгопотиз и олигохетами Ытпос1гИш /го^/яеи/ег;, ТиЫ/ех шЫ/ех в районах, принимающих нагрузку промышленных и хозяйственно-бытовых загрязнений, стоков с полей (Устъ-Абаканский, Краснотуранский, Приморский плесы). Эти участки оцениваются по гидрохимическим показателям (Гольд, 1997), по структурным показателям бак-териопланктона (Грабовенко, 1998) как а - мезосапробные зоны. Однако низкие величины сапробности этих беспозвоночных занижают индекс сапробности всего донного сообщества в зонах загрязнения, искажая оценку реального состояния качества воды. Поэтому, считаем целесообразным поднять значение индексов сапробности СгурЮсЫгопотш gr. йг/ес1из, Ргос\а<Иш gr. /егги&пеив, Р$ес1гос1а(Иш gr. р$Иор1егиз К1е£Гег, Ро\уре<1Иит сотШит до 2.6, что соответствует а - мезосапробной зоне (IV класс качества воды) и более адекватно оценивает воды как загрязненные на ст. 18 и Краснотуранском плесе.

По биотическому индексу Вудивисса (1.0-3.7), благодаря особенностям характера развития бентофауны, Красноярское водохранилища оценивается от загрязненного до очень грязного. Оценка качества воды по БИ для речных участков (3.5-3.9) не согласуются с оценкой по другим индексам (Гуднайта и Уитлея, Ба-лушкиной), причем эти участки, расположенные выше сброса сточных вод оказываются по индексу Вудивисса такими же загрязненными, как и ниже лежащие районы (ст. 18). Причиной этих парадоксов может быть недостаточная адаптиро-ванность рассматриваемых индексов к особенностям Красноярского водохранилища. В тоже время случайное попадание представителей индикаторных групп (веснянок, поденок, и других личинок насекомых) в пробу может привести к существенному завышению БИ.

Наиболее адекватную оценку качества вод по всему водохранилищу дает метод сапробности Сладечека, реально отражающий степень развития зообенто-са в целом, а не присутствие его отдельных групп.

По индексу сапробности исследованные участки Красноярского водохранилища можно разделить на три основные группы по степени загрязнения воды: умеренно загрязненные - речные станции 1, 3, 5 и 15; загрязненные - Усть-Абаканский плес, ст. 18; загрязненные - грязные - Краснотуранский плес, плесы средней части и низовья водохранилища. В 1997 г. в сравнении с 1978 г. наблюдается тенденция к ухудшению качества воды по всей акватории водоема.

По сравнению с другими гидробиологическими показателями, такими как по зоо-, фито- и бактериопланктону (Гольд, 2000), оценка состояния качества вод по зообентосу является более жесткой и более адекватной состоянию вод водохранилища.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ТРОФНОСТИ ВОД

Трофический статус, т.е. кормность Красноярского водохранилища в целом за период 9-28 гг. его функционирования (1978-1997 гг.) определялся в пределах I класса, кормность очень низкая и IV кл., кормность средняя. На основных анализируемых плесах не зафиксированы годы с повышенной и очень высокой корм-ностью, V-VII классы.

При общей значимой межгодовой динамике трофности прослеживается тенденция её увеличения с 9 г. (1978 г.) по 28 г. (1997 г.) функционирования. Однако в пределах каждого плеса проявляется определенная специфика в динамике:

- Наиболее высокая вариабельность в оценке кормности зарегистрирована на Усть-Абаканскам плесе, где проявляется прямое воздействие антропогенного фактора - I-II класс - 9, 11, 13-23, 25-28 гг. (1978, 1980, 1982-1992, 1995-1997 гг.), III класс в 10, 12, 23 гг. (1979, 1981,1992 гг.), IV класс - 24 г. (1993 г.) функционирования водохранилища.

- Достаточно низкая кормность по сравнению со всеми ниже расположенными плесами зарегистрирована на Моховском плесе, практически в течение всего периода исследований с 9 по 27 гг. (1978-1996 гг.) функционирования водохранилища - трофносгь оценивается 1-Й классом, кормность очень низкая - низкая. В 28 г. (1997 г.) функционирования водохранилища трофический статус повышается до III класса, умеренной кормности.

- На Краспотуранском плесе, граничащим со средней частью водохранилища, степень кормности наиболее изменчива в период 9-15 гг. (1978-1984 гг.) функционирования водохранилища. Трофический статус ежегодно меняется от II цо III классов. В 24 г. (1993 г.) зарегистрирована самая высокая в пределах плеса степень кормности - средняя, IV класс.

- На Новоселовсксш плесе оценки трофности на уровне II-III классов приводятся на 12-14, 18-19, 23-25 гг. (1981-1983, 1987-1988, 1992-1994 гг.) функционирования водохранилища. В остальные годы степень кормности очень низкая, :оответствует I классу.

- Уровень трофности на Приморском плесе, граничащим с нижней частью зодохранилища, в течение всего периода исследований достаточно низкий и соответствует I классу, очень низкой кормности, исключение составляют 12, 22, 24 т. (1981, 1991,1993 гг.) функционирования водохранилища.

- Трофический статус на Щетинкинском и Приплотинном плесах оценивался преимущественно I классом, очень низкой кормностью, II-III классы зарегистрированы лишь в 10-13, 15, 24, 25 гг. (1979-1982, 1984, 1993, 1994 гг.) функционирования водохранилища.

Таким образом, Красноярское водохранилище за период 9-28 гг. (1978-1997 т.) функционирования по средневегетационным величинам биомассы зообенто-;а характеризуется как олиготрофное с мезотрофными участками.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. За период с 9 по 28 гг. (1978-1997 гг.) функционирования Красноярского водохранилища в составе бентофауны выявлено 326 видов и форм донных беспозвоночных, в том числе хирономид - 177 видов, олигохет - 48, моллюсков - 21, ручейников - 24, поденок - 20, жуков - 8, веснянок - 7, пиявок - 3, клопов - 3, нематод - 2. Водяные клещи, турбеллярии, тардиграды, ракообразные, личинки двукрылых отмечены единично. Комплекс видов-доминантов, повсеместно распространенных по водохранилищу, составляют пять видов: ТиЫ/ех шЫ/ех, ЫтпойгИш Ио//те1.иеп, СЫгопотиз рЬтозш, РгосЬсНиз %г. /егги&пеш, СгурЮсЫгопотш gr. йе/еМив.

2. В формировании донных биоценозов Красноярского водохранилища выделено два этапа: первый этап, продолжающийся до 10-11 годов функционирования, характеризуется доминированием реофильных и временных комплексов с максимальным видовым разнообразием (Я до 4.9 бит), второй - упрощением видовой структуры (Я до 3.1 бит), однообразным распределением по бентали, завершением сукцессионных стадий развития. Наиболее сформированными в настоящее время являются биоценозы серых илов и илистых песков, составляющих по обилию более 60% от всей бентофауны. Стадии "мотыля" в Красноярском водохранилище не отмечено.

3. В межгодовой динамике средневегетационных величин численности зообентоса Красноярского водохранилища зарегистрировано два пика: 1-12 год функционирования - 5.68±2.70 тыс.экз/м2, II - 24 год - 3.77±1.12 тыс.экз/м2. В 28 году (1997 г.) плотность зообентоса приближается к таковой 10 года функционирования водохранилища и составляет 1.40±0.25 тыс.экз/м2, 0.99±0.45 г/м2. Природные циклы в динамике донных сообществ связаны с характером поступления автохтонного и аллохтонного вещества в водоем.

4. Структура зообентоса существенно варьирует в пространственно-временном аспекте: по оси водохранилища от верховья к плотине упрощается видовая структура (Яверх=0.7-4.9, Я„из=0.2-1.4 бит), снижается численность (#верх=4.89±1.73 тыс.экз/м2, N„„=2.2311.10 тыс.экз/м2); от литорали к профун-дальной зоне упрощается видовая структура, снижается плотность, зона максимального развития бентофауны соответствует глубинам 10-30 м, от изобат более 40 м повсеместно доминируют ТиЫ/ех ШЫ/ех, ЦтпоскИт Ио^теШеп (^тах~ 18.40 и 11.04 тыс.экз/м2 соответственно).

5. В Красноярском водохранилище наиболее продуктивными являются донные биоценозы литорали на песчано-галечниковых грунтах - 1.07-5.36 ккал/м2 за сезон, где доминируют фитодетритофаги фильтраторы+собиратели. Наименее продуктивны донные сообщества в профундали на сером иле - 0.021.84 ккал/м2 за сезон, за счет низких плотностей, при доминировании детритофа-гов-глотателей, снижения удельной скорости продуцирования (10 м - Р/Б=2.2, 70 м - Р/В=0.9). Распределение вещества и энергии идет преимущественно по дет-ритной пищевой цепи. По сравнению с волжскими и ангарскими водохранилищами Красноярское по энергобюджету бентофауны оценивается как малопродуктивный водоем.

6. Оценка качества воды по показателям зообентосных сообществ по сте-тени адекватности располагается в следующий возрастающий ряд: олигохетный шдекс Гуднайта и Уитлея, биотический метод Вудивисса, хирономидный индекс Галушкиной, метод Пантле-Букка в модификации Сладечека.

По индексу сапробности исследованные участки Красноярского водохра-шлища можно разделить на три основные группы по степени загрязнения воды: 'меренно загрязненные - речные станции 1, 3, 5 и 15; загрязненные - Усть-1баканский плес, ст. 18; загрязненные - грязные - Краснотуранский плес, плесы :редней части и низовья водохранилища. К условиям Красноярского водохрани-тща адаптированы до 2.6 баллов а - мезосапробной зоны: индексы сапробности 1идов Cryptochironomus gr. defectus, Procladius gr. ferrugineus, Polypedilum onvictum и Psectrocladius gr. psilopterus. С 9 по 28 гг. функционирования водо-:ранилища зарегистрирована тенденция к ухудшению качества воды.

7. Трофический статус Красноярского водохранилища по биомассе донных ообществ Красноярского водохранилища существенно разнится по годам и рай-шам: с 9 по 28 гг. функционирования водохранилища выявлена тенденция уве-шчения трофности до IV класса, кормность средняя. Наименее кормными, I ласса, являются Пршюрский, Щетинкинский, Приплотинный плесы. Наиболее 1Ысокая кормность, от II до IV классов, отмечена для Краснотуранского, Усть-1баканского плесов. Новоселовский и Моховский плесы занимают промежуточное юложение и оцениваются I-III классом, степень кормности низкая - умеренная.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ИЗЛОЖЕНО В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Бойправ O.A. (Кузнецова). Структурная характеристика зообентоса и каче-тво воды Красноярского водохранилища (1994 г.) // Экология и проблемы запиты окружающей среды: Тез. докл. II Всероссийской, студенческой, конф. -Красноярск. КГУ, 1995. - С. 21.

2. Бойправ O.A. (Кузнецова). Роль зообентоса в мониторинге Красноярского одохранилища // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. II Всероссийской студенческой конф. - Красноярск. КГУ, 1996. - С. 36.

3. Бойправ O.A. (Кузнецова), Тропина С.П. Структура донных сообществ Сраснотуранского плеса Красноярского водохранилища в маловодный и много-одный годы // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. IV !сероссийской студенческой конф. - Красноярск. КГУ, 1997. - С. 56.

4. Бойправ O.A. (Кузнецова). Состояние зообентоса Красноярского водохранилища // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы южно-сибирской ре-ионапьной науч. конф. студентов и молодых ученых. - Абакан. ХГУ им. Н.Ф. Сатанова, 1997. - С. 54.

5. Решеткина H.A., Грабовенко И.С., Бойправ O.A. (Кузнецова), Шмидт A.B. Сукцессии гидробиоценозов Красноярского водохранилища в оценке качества

воды // Достижения науки и техники - развитию г. Красноярска: Тез. докл. Всероссийской научно-практич. конф. - Красноярск. КГТУ, 1997. - С. 212.

6. Гольд З.Г., Мучкина Е.Я., Бойправ O.A. (Кузнецова), Решеткина H.A., Гра бовенко И.С., Шмидт A.B. Динамика состояния экосистемы глубоководного водоема в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия (на пример« Красноярского водохранилища) // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования: Материалы науч. чтений. - Томск., ТГУ,1998. - С 320-321.

7. Бойправ O.A. (Кузнецова), Тропина С.П. Пространственная структура донных сообществ глубоководного Красноярского водохранилища // Агроэкологш и устойчивое развитие общества: Тез. докл. Всероссийской конф. студентов v молодых ученых. - Красноярск. КГАУ, 1998. - С. 74.

8. Бойправ O.A. (Кузнецова). Бентофауна глубоководного Красноярского водохранилища (видовая структура, распределение по грунтам) в 1997 году // Биологическое разнообразие животных Сибири: Тез. докл. Всероссийской науч конф., Томск, 1998. - Томск. ТГУ,1998. - С. 50.

9. Гольд З.Г., Мучкина Е.А., Кузнецова O.A., Кожевникова H.A., Шмидт А.В Мониторинг гидробиологического режима и оценка состояния экосистемь Красноярского водохранилища // Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов: Тез. докл. Всероссийской научно-практич. конф. с международным участием. — Красноярск. КГТУ, 1999. - С. 137-138.

10. Кузнецова O.A. Состояние донных биоценозов Красноярского водохранилища // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги v перспективы, Тез. докл. Всероссийской науч. конф. - Томск. ТГУ, 2000. - С.59-60.

11 .Кузнецова O.A. Сукцессии видового состава донных биоценозов Красноярского водохранилища // Сохранение биологического разнообразия Приенисей-ской Сибири: Материалы межрегиональной науч. конф. - Красноярск. КГУ 2000. - С.10-14.

12.Gold Z.G., Anufrieva T.N., Muchkina E.Y., Kozhevnikova N.A., Kuznezoví O.A., Tropina C.P. The dynamics of structural characteristics of the ecosystem in tht Krasnoyarsk deep-water reservoir (1977-1999) // Biodiversity and dynamics of ecosystem in North Eurasia: - Novosibirsk. SB RAS, 2000, Volume 5, Part 1 - p.125-127.

Тираж 100 экз. Заказ № 139. Цена договорная

Издательский центр Красноярского государственного университета. 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

Отпечатано с оригиналов заказчика ИЦКрасГУ, ООП биологического факультета.

660041 Красноярск, пр.Свободный, 79, офис 44-15. Тел: (3912) 44-67-40 (3).

Подписано в печать 24.11.00. Бумага "SvetoCopy". Усл.печ.л. 1,0.

Формат 60x84/16. Печать офсетная. Уч.-изд.л. 1,0.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Ольга Анатольевна

Введение

Глава 1. Экосистема глубоководного Красноярского водохранилища

1.1. Гвдрологический и гидрохимический режимы

1.2, Гидробиологический режим

Глава 2. Материалы и методика

2.1. Программа и методы гидробиологического мониторинга

2.3. Математическая обработка и анализ используемых биотических индексов

Глава 3. Пространственно-временная динамика структурных характеристик зообентоса(1978 -1997 гг.)

3.1. Сукцессии видового состава донных биоценозов

3.2. Хорология зообентоса по грунтам

3.3. Эколого-биологическая характеристика структурообразующих видов донных биоценозов

3.4. Динамика величин численности и биомассы зообентоса

3.4.1. Межгодовая динамика плотности донных биоценозов

3.4.2. Сезонная динамика плотности донных сообществ

3.4.3. Вертикальная зональность бентофауны

Глава 4. Пространственно-временная динамика функциональных характеристик зообентоса (1978 - 1997 гг.)

4.1. Трофическая структура

4.2. Продукция зообентоса

Глава 5. Зообентос в оценке качества воды и трофического статуса Красноярского водохранилища (1978-1997 гг.)

5.1. Оценка качества воды по структурным характеристикам зообентоса

5.2. Пространственно-временная динамика трофности вод Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация зообентоса Красноярского водохранилища, 1978-1997 гг."

Создание большого числа водохранилищ является одной из характерных черт воздействия человека на ландшафт и биосферу планеты. В результате строительства на реке Енисей Красноярской гидроэлектростанции в 1970 г. создано Красноярское водохранилище. Это уникальный водоем, который по сочетанию физических, химических и биологических характеристик не имеет аналогов. Водохранилище включает несколько участков, находящихся в разных ландшафтных зонах и имеющих неодинаковую антропогенную нагрузку.

Водохранилища, как искусственные водные экосистемы с неустойчивым режимом, сочетанием условий озера и реки, в первую очередь подлежат организации на них маршрутных мониторинговых наблюдений за формированием и функционированием экосистемы [34, 155].

Одним из существенных компонентов мониторинга являются донные сообщества, которые благодаря приуроченности к определенному биотопу, незначительным перемещениям в лимнических, особенно глубоководных экосистемах, достаточно продолжительным циклом развития наиболее полно аккумулируют всю поступающую в водоем информацию по загрязнению [15].

Исследования Красноярского водохранилища проводятся с первых лет его создания. С 1977 г. по настоящее время Красноярский государственный университет осуществляет планомерные работы по мониторингу водохранилища, в рамках которого исследования включают изучение бактерио-, фиго-, зоопланктона, зообентоса, перифитона, продуцирования органического вещества, анализ гидрологических показателей; формируется база данных "Биота". Мониторинг зообентоса Красноярского водохранилища определяет место донных биоценозов в общей структуре экосистемы водоема, его участие в самоочищении вод, то есть в процессе утилизации веществ, поступающих извне. На основании данных о видовой структуре, численности и биомассе зообентоса и его групп оценивается трофический статус водоема и качество вод с учетом гидрологических особенностей его отдельных участков и антропогенной нагрузки. 4

Целью работы являлось выявление особенностей структурно-функциональной организации и закономерностей пространственно-временной динамики зообентоса глубоководного Красноярского водохранилища.

В задачи исследований входило:

- определение видовой структуры зообентоса;

- характеристика структурообразующих видов донных биоценозов;

- изучение пространственного распределения донных биоценозов;

- анализ особенностей формирования трофической структуры бентонтов;

- выявление особенностей временной динамики структурно-функциональных показателей зообентоса в сезонном и межгодовом (1978-1997 гг.) аспектах;

- оценка трофического статуса и качества вод Красноярского водохранилища по показателям зообентоса.

Результаты исследований зообентоса Красноярского водохранилища являются составной частью теории водных экосистем и могут быть использованы: для прогнозирования состояния донных биоценозов в водоемах умеренной климатической зоны в зависимости от различных абиотических и биотических характеристик, изменения этих характеристик и различных последствий антропогенного воздействия (эвтрофирования и загрязнения); для оценки и прогнозирования качества водной среды водоемов в условиях возрастающего антропогенного воздействия; для оценки кормовой базы рыб, прежде всего молоди; в экологическом контроле водных ресурсов; в расчетах платежей за пользование водными объектами в соответствии с федеральным законом "О плате за пользование водными объектами".

Внедрение результатов осуществлялось в рамках госбюджетной темы "Мониторинг гидробиологического режима и качества вод верхнеенисейских водохранилищ", при выполнении заказов Красноярского Краевого экологического фонда, грантов Министерства образования Российской Федерации "Университеты России - фундаментальные исследования" и "Фундаментальные проблемы окружающей Среды и здоровья человека", американского фонда гражданских исследования и развития (СКОР, грант № КЕС - 002).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кузнецова, Ольга Анатольевна

147 ВЫВОДЫ

1. За период с 9 по 28 гг. (1978-1997 гг.) функционирования Красноярского водохранилища в составе бентофауны выявлено 326 видов и форм донных беспозвоночных, в том числе хирономид - 177 видов, олигохет - 48, моллюсков -21, ручейников - 24, поденок - 20, жуков - 8, веснянок - 7, пиявок - 3, клопов -3, нематод - 2. Водяные клещи, турбеллярии, тардиграды, ракообразные, личинки двукрылых отмечены единично. Комплекс видов-доминантов, повсеместно распространенных по водохранилищу, составляют пять видов: Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffineisteri, Chironomus plumosus, Procladius gr. ferrugineus, Cryptochironomus gr. defectus.

2. В формировании донных биоценозов Красноярского водохранилища выделено два этапа: первый этап, продолжающийся до 10-11 годов функционирования, характеризуется доминированием реофильных и временных комплексов с максимальным видовым разнообразием (Я до 4.9 бит), второй - упрощением видовой структуры (Я до 3.1 бит), однообразным распределением по бен-тали, завершением сукцессионных стадий развития. Наиболее сформированными в настоящее время являются биоценозы серых илов и илистых песков, составляющих по обилию более 60% от всей бентофауны. Стадии "мотыля" в Красноярском водохранилище не отмечено.

3. В межгодовой динамике средневегетационных величин численности зообентоса Красноярского водохранилища зарегистрировано два пика: 1-12 год функционирования - 5.68±2.70 тыс.экз/м2, II - 24 год - 3.7711.12 тыс.экз/м2. В двадцать восьмому году (1997 г.) плотность зообентоса приближается к таковой 10 года функционирования водохранилища и составляет 1.4010.25 тыс.экз/м2, 0.9910.45 г/м . Природные циклы в динамике донных сообществ связаны с характером поступления автохтонного и аллохтонного вещества в водоем.

4. Структура зообентоса существенно варьирует в пространственно-временном аспекте: по оси водохранилища от верховья к плотине упрощается

148 видовая структура (#верх=0.7-4.9, ЯНИз=0.2-1.4 бит), снижается численность (^верх=4.89±1.73 тыс.экз/м2, ЛгНИз=2.23±1.10 тыс.экз/м2); от литорали к профун-дальной зоне упрощается видовая структура, снижается плотность, зона максимального развития бентофауны соответствует глубинам 10-30 м, от изобат более 40 м повсеместно доминируют ТиЫ/ех шЫ/ех, Ытпо(ЛгИиБ Ио$те1$1еп (Дпах= 18.40 и 11.04 тыс.экз/м2 соответственно).

5. В Красноярском водохранилище наиболее продуктивными являются донные биоценозы литорали на песчано-галечниковых грунтах - 1.07-5.36 ккал/м2 за сезон, где доминируют фитодетритофаги фильтраторы+собиратели.

Наименее продуктивны донные сообщества в профундали на сером иле - 0.02л

1.84 ккал/м за сезон, за счет низких плотностей, при доминировании детрито-фагов-глотателей, снижения удельной скорости продуцирования (10 м - Р/В-22, 70 м - Р/В-0.9). Распределение вещества и энергии идет преимущественно по детритной пищевой цепи. По сравнению с волжскими и ангарскими водохранилищами Красноярское по энергобюджету бентофауны оценивается как малопродуктивный водоем.

6. Оценка качества воды по показателям зообентосных сообществ по степени адекватности располагается в следующий возрастающий ряд: олигохет-ный индекс Гуднайта и Уитлея, биотический метод Вудивисса, хирономидный индекс Балушкиной, метод Пантле-Букка в модификации Сладечека.

По индексу сапробности исследованные участки Красноярского водохранилища можно разделить на три основные группы по степени загрязнения воды: умеренно загрязненные - речные станции 1, 3, 5 и 15; загрязненные - Усть-Абаканский плес, ст. 18; загрязненные - грязные - Краснотуранский плес, плесы средней части и низовья водохранилища. К условиям Красноярского водохранилища адаптированы до 2.6 баллов а - мезосапробной зоны: индексы сапробности видов СгурШсМгопотт ¿[е/есШэ, Ргос1асИи$ /еггщтет, Ро1уресШит сотгсЫт и Р$ес1гос1асИш рзйорХегт. С 9 по 28 гг. функциони

149 рования водохранилища зарегистрирована тенденция к ухудшению качества воды.

7. Трофический статус Красноярского водохранилища по биомассе донных сообществ Красноярского водохранилища существенно разнится по годам и районам: с 9 по 28 гг. функционирования водохранилища выявлена тенденция увеличения трофности до IV класса, кормность средняя. Наименее кормными, I класса, являются Приморский, Щетинкинский, Приплотиниый плесы. Наиболее высокая кормность, от П до IV классов, отмечена для Краснотуранского, Устъ-Абаканского плесов. Новоселовский и Моховский плесы занимают промежуточное положение и оцениваются 1-Ш классом, степень кормности низкая - умеренная.

150

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Ольга Анатольевна, Красноярск

1. Акиншина Т.В., Томилов A.A. Олигохеты р. Ангары и Братского водохранилища // Гидробиологические исследования Сибири. Иркутск.: Изд-во ИГУ, 1976. - С.52-70.

2. Алимов А.Ф. Обзор исследований по биологической продуктивности донных животных пресноводных водоемов Советского Союза (из итогов МБП ) //Изв. АН СССР, сер. биол. Л, 1975. - № 1. - С. 94-103.

3. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозоо-бентоса в континентальных водоемах СССР (обзор) // Гидробиол. журн. -1982.-Т. 17.- №2.-С. 7-18.

4. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. - 247 с.

5. Алимов А.Ф. Общие основы учения о биологической продуктивности водоемов //Гидробиол. журн. 1988. - Т. 24. - №3. - С. 40-51.

6. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидро-метеоиздат, 1989. - 152 с.

7. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем //Журн. общ. биологии. 1994. - Т. 55. - №3. - С. 285301.

8. Ю.Алимов А.Ф., Васильева Л.В., Качалова О.Л., Панкратова В.Я., Фино-генова Н.П. Донная фауна реки Тюп и Тюпинского залива озера Иссык-Куль //151

9. Гидробиологические исследования реки Тюп и Тюпинского залива озера Иссык-Куль. -Л.:Наука, 1977. -С. 100-114.

10. Алимов А.Ф., Кузьмич В.Н., Неронов Ю.В. Продукция и потоки энергии в сообществах донных животных на примере оз. Холинха // Гвдробиол. журн. -1982. Т. 18. - №5. - С. 65-72.

11. Андреева Т.Г., Космаков И.В. Гидрохимическая характеристика Красноярского водохранилища за 1975-1979 гг. // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск: Изд-во КГУ, 1980.- С.32-38.

12. З.Андросова Е.Я., Иватин А.В., Ляхов С.М. Об отрицательном градиенте трофии продольной оси Куйбышевского водохранилища // ГУ съезд ВГБО: Тез. докл. Киев.: Наукова думка, 1981. - ч.4. - С. 82-83.

13. Архипова Н.Р. Морфология веерных щетинок тубифицид (Tubificidae, Oligochaeta) Potamothrix hammoniensis ft Зоол. журн. 1996. - Т. 75. - №2. - С. 178-187.

14. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод 2000. - №1. - С. 68-82.

15. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 1987. - 179 с.

16. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий: Тр. ЗИН РАН. С.-П, 1997. - Т. 272. - С. 266-291.

17. Баталова Ф.М. Дыхание нематод // Основы изучения пресноводных экосистем. -Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 102-104.

18. Бахтин Н.П. Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири. Красноярск: Изд-во СибрыбНИИпроекта, 1967.-С.387.152

19. Бойправ O.A. (Кузнецова). Структурная характеристика зообентоса и качества воды Красноярского водохранилища (1994 г.) // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. 2 Всероссийской студ. конф. -Красноярск: Изд-воКГУ, 1995. С. 21.

20. Бойправ O.A. (Кузнецова). Состояние зообентоса Красноярского водохранилища II Экология Южной Сибири 2000 год: Материалы южносибирской региональной науч. конф. студентов и молодых ученых. - Абакан: Изд-воХГУ Н.Ф. Катанова, 1997. - С. 54.

21. Бойправ O.A. (Кузнецова). Бентофауна глубоководного Красноярского водохранилища (видовая структура, распределение по грунтам) в 1997 году // Биологическое разнообразие животных Сибири: Тез. докл. Всероссийской науч. конф. Томск, Изд-во ТГУД998.- С. 57.

22. Боруцкий Е.В. Вылеты Chironomidae (Díptera) континентальных водоемов разных климатических поясов как фактор обеспеченности рыб пищей // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - Ш 2. - С. 233-247.

23. Вершинин Н.В. Зообентос Красноярского водохранилища, его формирование и динамика. // Вопросы изучения гвдрофауны водоема верхнего Енисея: Труды Государственного заповедника "Столбы", Вып. X. Красноярск, 1972.- С. 220-244.

24. Вершинин Н.В. Зообентос Красноярского водохранилища и его продуктивность. // Биологические исследования Красноярского водохранилища. -Новосибирск: Наука, 1975. С. 138-147.

25. Вершинин Н.В. Продукция: и динамика хирономид в условиях Красноярского водохранилища // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы. Красноярск: Изд-воКГУ, 1975. - С. 48-50.

26. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биологии. 1983. - Т. 44. - Ш. - С. 31-42.153

27. Винберг Г.Г., Беляцкая Ю.С. Соотношение интенсивности обмена и веса тела у пресноводных брюхоногих моллюсков // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. -№8.-С. 1146-1151.

28. Волкова Н.И. Гидрохимическая характеристика Красноярского водохранилища после наполнения // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 36-42.

29. Голубков С.М. Зависимость скорости потребления кислорода водными личинками насекомых от массы их тела // Гидробиол. журн. 1986. - Т. 22. -№4. - С. 78-86,

30. ЗЗХольд 3. Г, Оценка качества воды Красноярского водохранилища по биологическим критериям // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск: Изд-во КГУ, 1980. - С. 175-190.

31. Гольд З.Г. Организация экологического мониторинга на глубоководных верхнеенисейских водохранилищах // Актуальные проблемы биологии. -Красноярск: Изд-во КГУ, 1994. С. 24.

32. Гольд З.Г., Дубовская О.Н., Лужбин О.В. Состояние экосистемы глубоководного Красноярского водохранилища (1992-1994 гг.). Красноярск: Изд-во КГУ, 1996. - С. 5-6.

33. Гольд ЗХ., Скопцова ГЛ., Аннинский Б.Е. Продукционные характеристики бентоса и самоочищение вод Красноярского водохранилища // Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища. Красноярск: Изд-во КГУ, 1980. - С. 144-162.

34. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши. ТЛ (22), 1985-1987.- С. 264-269.

35. Грабовенко И.С. Бактериопланктон в оценке качества воды и трофно-сти Красноярского водохранилища // Экология Южной Сибири 2000 год: Материалы южно-сибирской региональной науч. конф. - Абакан: Изд-во ХГУ, 1997.-С. 54.

36. Грезе В.М. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование рыбами. Л.: ВНИОРХ, 1951. - Т. 41. -С. 152-186.

37. Грезе И.И. Личинки тендипедид Таймырского озера. // Тр. Иркутского государственного университета. Иркутск, 1953. - Т. 7. - Вып. 1-2. - С. 77-82.

38. Екатерининская Н.Г. Формирование фауны олигохет и их распределе155ние в Волгоградском водохранилище // Водные малощетинковые черви М.: Наука, 1972. - С. 134-140.

39. Ербаева Э.А. Исследование бентали экосистем крупных водоемов Азии // Исследование природных ресурсов озера Байкал и ангарских водохранилищ: Сб. науч. тр. Иркутск, 1984, - С. 37-49.

40. Ербаева Э.А. Сукцессии зообентоса Братского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. Иркутск, 1988. - ч. III - С. 51.

41. Ербаева Э.А., Бухтеева Н.М., Линевич A.A. Состояние изученности Chironomus Meig. (Chironomidae, Díptera) водоемов Восточной Сибири // Проблемы Прибайкалья: Сб. тез. науч. конф. Иркутск, 1989. - С.52.

42. Ербаева Э.А., Варыханова К.В. Макрозообентос Усть-Илимского водохранилища. // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. - С. 146147.

43. Ербаева Э.А., Вилутис В.Э., Шаповалова И.М. Материалы по гидробиологии Иркутского водохранилища // Известна биолого-географинеского НИИ при ИГУ. Иркутск, 1997. - Т. XXV. - С. 91-127.

44. Ербаева ЭА., Сафронов ГЛ, Кицук Т.И., Шершнев И.М. Донные беспозвоночные Братского водохранилища // Проблемы сохранения биоразнообразия: Материалы науч. конф. Новосибирск: Наука, 1998. - С. 115-118

45. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 376 с.

46. Зеленцов Н.И. К систематике рода Psectrocladius Kieff. подрод Psectrocladius str. Wulk. (Díptera, Chironomidae) // Биология, морфология и систематика водных беспозвоночных. - Л.: Наука, 1980. - С. 192-231.

47. Зеленцов Н.И. Таблицы для определения подродов и ввдов рода Psectrocladius Kieff. (Díptera, Chironomidae) // Биология, морфология и систематика водных беспозвоночных. Л.: Наука, 1982. - С. 119-137.

48. Иванова Е.А., Решеткина H.A. Фитопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саянского водохранилищ // Актуальные проблемы156биологии. Красноярск: Изд-во КРУ, 1994. - С.26.

49. Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Экология массовых ввдов донных беспозвоночных. Питание // Бентос Учинского водохранилища. Труды ЗИН АН СССР. М.: Наука, 1980. - Т. 23. - С. 72-101.

50. Изосимов В.В. Материалы по фауне олигохет Куйбышевского водохранилища за 1958-1959 гг. // Тр. Татар, отд. ГосНИОРХ Казань, 1960. -Вып. 9.- С. 129-140.

51. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеошдат, 1984. - 560 с.

52. Изучить процесс функционирования экосистемы Красноярского во-дохранилшца, нарушенной хозяйственной деятельностью: Отчет о научно-исследовательской работе. Красноярск: Изд-во КГУ, каф. гцдробиол. и ихтиол., 1995. - 38 с.

53. Ильящук Б.П. Структурно-функциональные характеристики сообществ макрозообентоса малых разнотипных озер юго-запада Карелии: Авто-реф. дис. кацц. биол. наук. С.-П., 1994. - 18 с.

54. Иоганзен Б.Г., Залозный H.A., Иголкин Н.И., Москвигин Н.И. и др. Исследование биоценотопов таежной зоны II Проблемы экологии. Томск, 1979. - Т. 4. - СЗ-44.

55. Калугина И.С. Определительная таблица личинок Glyptotendipes (Díptera, Chironomidae) водоемов московской области. // Тр. ЗИН АН СССР. -Л.: Наука, 1975. Т. 36. - Вып. 12. - С. 1830-1837.

56. Камлюк Л.В. Энергетический обмен у свободно живущих плоских и кольчатых червей и факторы, его определяющие // Журн. общ. биологии. -1974. Т.35. - №6. - С. 874-885.

57. Кириллов Ф.Н., Кириллов А.Ф., Лабутина Т.М. Биология Вилюйского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 136-155.

58. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / Под ред. Г.Г. Винберг. М.: Наука, 1984. - С. 14-15.157

59. Кожевникова Н. А. Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 2000. - 22 с.

60. Константинов A.C. О количественном учете хирономид в пище рыб. I. Методика определения возраста личинок // Тр. Саратов, отд. ВНИОРХ. Саратов, 1951. - Вып. 1. - С. 135-137.

61. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение // Тр. Саратов. отд. ВНИОРХ. Саратов, 1958. - Т. 5. - 358 с.

62. Космаков И.В. Термический режим Красноярского водохранилища II Географические проблемы при перераспределении водных ресурсов Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982.- С .159-164.

63. Кузнецов А.Н. Трофическая структура донной фауны // Экология донных сообществ Мирового океана. -М.: Наука, 1980. 244 с.

64. Кузнецова O.A. Состояние донных биоценозов Красноярского водохранилища // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы Томск: Изд-во ТГУ. - 2000. - Т.З - С.59-60.

65. Кузнецова O.A. Сукцессии видового состава донных биоценозов Красноярского водохранилища // Сохранение биологического разнообразия Енисейской Сибири: Материалы межрегиональной, науч. конф. Красноярск. Изд-во КГУ, 2000. - С.10-13.

66. Кусковский B.C., Крицкий В.А., Космаков И.В., Петров М.В. Сергеен-ков И. С. Формирование берегов водохранилищ Енисейского каскада ГЭС // Формирование берегов Ангаро-Енисейских водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1988. -С.22-44.158

67. Лапкина Л.Н., Архипова Н.Р. Устойчивость тубифицид сем. ТиШсгёае к фосфорорганнческим пестицидам // Гидробиол. журн. 1998. - Т. 34. - №4. -С.56-64.

68. Ласточкин Д.А. Динамика донного населения равнинных водохранилищ // Труды Всесоюз. гидробиол. общества. 1949. - Т. I. - С. 56-72.

69. Лепнева С.Г. Фауна СССР. Ручейники. М.; Л.: Наука, 1964. - Т.2. -Вып. 1-2. - 560 с.

70. Лужбин О.В., Ануфриева Т.Н. Зоопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саяно-Шушенского водохранилищ // Актуальные проблемы биологии. Красноярск: Изд-во КГУ, 1994. - С. 27.

71. Луферов В.П. О пищевых связях хищных тендипедит в Рыбинском водохранилище // Бюлл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1958. - Вып. 2. - С. 16-19.

72. Луферов В.П. Отношение личинок АЫаЬеэтуа и Ргос1асИш (Тепсйредтае) к абиотическим факторам // Бюлл. йн-та биол. водохр. АН СССР. 1960. - Вып. 6. - С. 33-37.

73. Любин В.А. Изменения в составе фауны малощетинковых червей Куйбышевского водохранилища // Гидробиол. журн. 1974. - №6. - Т. X. - С. 47-52.

74. Ляхов С.М. Многолетние изменения биомассы бентоса в Куйбышевском водохранилище // Гидробиол. журн. -1974. Т. 10. - №4. - С. 21-23.

75. Ляшенко А.В., Метелецкая З.Г. Сапробиологическая характеристика качества воды Сасыкского водохранилища по организмам макрозообентоса // Гидробиол. журн. 1997. - Т. 33. - №1. - С. 36-42.

76. Меншуткин В.В., Слепухина Т.Д., Меншуткина М.В., Суворова Т.П. Пространственное распределение донных кормовых беспозвоночных в Ладожском озере: Изв. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 248. - С. 76-89

77. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-340 с.159

78. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: ЗИН АН, 1983.- 51 с.

79. Мисейио Г.Н. Число генерации у некоторых видов хирономид Волги близ Саратова // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовского Поволжья. Саратов: йзд-во Саратов, ун-та, 1969. - С.45-48.

80. Мисейко Г.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища. -Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1679. С.41-60.

81. Митропольский В.И. Зообентос Иваньковского водохранилища в районе сброса подогретых вод Конаковской ГРЭС // Тр. ИБВВ, АН СССР. Л., 1974.-Вып. 24.-С. 19-23.

82. Митропольский В.И., Бисеров В.И. Многолетняя динамика зообентоса в Горьковском водохранилище. // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ: Сб. статей. Л.: Наука, 1982. -С.145-153.

83. Мониторинг гидробиологического режима и состояния крупных водных объектов бассейна р. Енисей, нарушенных хозяйственной деятельностью (на примере Красноярского водохранилища): Отчет по НИР, per. 01.9.40.009389. Красноярск: Изд-во КГУ, 1994. - 28 с.

84. Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). M.: Наука, 1983. - 305 с.160

85. Мучкина Е. Я., Гольд 3. Г. Общие сведения: о бактериальном населении Красноярского водохранилища // Гидробиол. исслед, в Восточной Сибири Иркутск, 1981. - С. 65-75

86. Мучкина ЕЛ., Олада ОЛ. Бактериопланктон в экологическом мониторинге Красноярского и Саяно-Шушенского водохранилищ // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 25.

87. Нейман A.A. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана. М.: ВНИРО, 1988. - 101 с.

88. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

89. Ольшанская О Л. Уровневый режим Красноярского водохранилища а воспроизводство жилых рыб // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы. Красноярск: Изд-во КГУ, 1975. - С. 98-99.

90. Ю2.0лынанская О.Л., Вершинин Н.В., Толмачев В.П., Еремеева Т.Г. Ры-бохозяйственное использование Красноярского водохранилища // Рыбохозяй-ственное освоение Сибири. Л/. Наука, 1977. - С. 109-116.

91. Охрана природы. Гидросфера: Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. ГОСТ 17.1.3.07-82, Мл Изд-во стандартов, 1982. -12 с.

92. Панкратова В.Л. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР. Л.: Наука, 1970. - 343 с.

93. Панкратова В.Л. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominae и Tanypodinae фауны СССР. Л.: Наука, 1977. - 152 с.

94. ПОЛанкратова В Л. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironommae фауны СССР. Л.: Наука, 1983. - 295 с.

95. Пастухова Е.В. Зообентос Рузского водохранилища и особенности его формирования // Научные основы охраны природы. М., 1973. - Т.2. -С.46-48.

96. И2.Пастухова Е.В. Экология массовых видов хирономид Рузского водохранилища // Бентос Учинского водохранилища. Труды ЗИН АН СССР, М.: Наука, 1980. - Т. 23. - С. 210-234.

97. Перечень предельно-допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйствен-нш водоемов. М.: Мединор, 1995. - 220 с.

98. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях. -М.: Наука, 1982. 286 с.

99. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 336 с. Пб.Поддубная Т.Л. Материалы по питанию массовых видов тубифицид

100. Рыбинского водохранилища. Тр. ИБВВ, АН СССР. М.; Л., 1961, - Вып. 4 (7). -С. 219-231.

101. И7.Поддубная Т.Л. Питание Chaetogaster diaphanus Gruit. Тр. ИБВВ, АН СССР. М.; Л., 1961 г., Вып. 9 (12). С. 40-45.

102. И8.Поддубная Т.Л. О донной фауне Череповецкого водохранилища в первые два года его существования. Тр. ИБВВ, АН СССР Л., Наука, 1966.1621. Вып. 12 (15). С. 21-33.

103. Подцубная T.JI. Донная фауна Иваньковского водохранилища в районе сброса теплых вод Контаковской ТЭС // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Тр. ИБВВ, АН СССР. Л., 1971. - Вып. 21(24). - С. 1925.

104. Подцубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Тр. ИБВВ, АН СССР. Л.: Наука, 1988. -Вып. 55 (58). - С. 112-141.

105. Поддубная Т.Л., Акиншина Т.В., Томилов A.A. Роль олигохеты Tubifex tubifex (Mull.) в биомассе и продукции бентоса Братского водохранилища // Биология использования водоемов Восточной Сибири. Иркутск: Изд-воИГУ, 1977. - С. 90-109.

106. Решеткина H.A. Состояние фитопланктона Краснотуранского плеса наиболее эвтрофированного участка Красноярского водохранилища // Экология Южной Сибири - 2000 год: Тез. докл. науч. конф. - Абакан: Изд-во ХГУ, 1997. - С. 72.

107. Ривьер И.К., Баканов А.И. Кормовая база водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука,1984. - с. 280

108. Романенко H.A., Клебановский В.А., Плющева Г .Л. и др. Возникновение и современное состояние очага дифиллоботриоза на Красноярском во163дохранилище // Медицинская паразитология и болезни. М.: Медицина» 1986, п1,-С. 69-73.

109. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1983.- 45 с.

110. Семерной В.П. Динамика олишхетного населения в зоне временного затопления Рыбинского водохранилища в зависимости от уровня воды. Тр. ИБВВ, АН СССР. Л., 1974. - Вып.21. - С. 36-40.

111. Сипко Л.Л. Бентос и придонный планктон Новосибирского водохранилища // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и рациональное использование: Материалы науч. конф. Новосибирск: СибНИ-ИПроект, 1997. - С. 186-187.

112. Скальская И.А. Развитие наидид (ЪШсМае, 0%осЬае1а) в зооценозах обрастаний Горьковского водохранилища. Тр. ИБВВ, АН СССР. Л., 1978. -Вып.40. - С. 23-31

113. Скопцова Г.Н., Гольд З.Г., Ильягцук Б.П. Структурно-функциональные характеристики зообентоса основных заливов Красноярского водохранилища // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. Красноярск: Изд-во КГУ, 1985 . - С Л 51 -162.

114. Соколова В.А. Донная фауна Выгозерского водохранилища // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Карельский филиал АН СССР. Петрозаводск, 1978. - С. 89-103.

115. Соколова Г.А. Количественная динамика личинок хирономид Верх-Исетскош водохранилища // Гидробиол. журн. 1975. - Т. 11. - №3. - С. 52-55.

116. Соколова М.Н. Трофическая структура глубоководного бентоса // Биология океана. М.: Наука, 1977. - Т. 2. - С. 176-183.

117. Соколова Н.Ю. Экология и особенности динамики и численности, биомассы и продукции различных популяций СЫгопотш р1итози8 Ь. // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. - С. 169-170.164

118. Соколова Н.Ю. Многолетние и сезонные изменения макрозообентоса Можайского водохранилища и продукция массовых видов // Бентос Учинского водохранилища, Труды ЗИН АН СССР. М.: Наука, 1980. - Т. 23 - С. 234248.

119. Соколова Н.Ю. Продукция донных беспозвоночных и использование их рыбой // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. - Т. 23. - С. 132-161.

120. Сущеня JI. М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972. -195 с.

121. Толмачев В.А. Состояние и перспективы акклиматизационных работ на Красноярском водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. 1989. - Вып.296.-С.142-147.

122. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. -Л.: Наука, 1976. С. 95-106.

123. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 280 с.

124. Широков В.М. Морфология и морфометрия водохранилища // Формирование берегов Красноярского водохранилища.- Новоси-бирск:Наука,1974.-С.З-11.

125. Широков В.М. Пути становления грунтовых комплексов при создании крупных водохранилищ. // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 1975. - С.220-227.

126. Berg К., Ockelmann K.W. The respiration of Freshwater snails // S. Exp. Biol., 1959. Vol. 36. - №4. - P. 690-708.

127. Brinkhurst R.O., Jamieson B.G.M. Aquatic oligochaeta of the world. -University of Toronto PRESS, 1980. 852 p.

128. Claude Lang. Contrasting responses of oligochaetes (Annelida) and chi-ronomids (Diptera) to the abatement of eutrophication in Lake Neuchatel. Aquat. sci., 1998. suppl. 61. - P. 206-214.

129. Erbaeva E.A., Safronov G.P. Results of the Bratsk reservoir ecosystem monitoring // Journal of Lake Sciences. Suppl., 1998. - Vol.10. - P. 549-558.

130. Jankovic M.J. Chironomid larvae as bioindicators of the organic pollution // Ecologie.- 1982.- 23.- P. 15-23.

131. Masauki Y. Chironomus as biological indicator of enviromental pollution // Bio sience.-1981.- 51.- P. 78-87.

132. Reice S.R., Wohlenberg M. Monitoring freshwater benthic macroinverte-brates and benthic processes measures for assessment of ecosystem heals // Freshwater biomonitoring benthic macroinvertebrates New. York - London, 1992. - P. 287-305.

133. Saether OA. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera, Chironomidae) Entomol. scand., 1980. № 14. - P. 1-51.

134. Simic V. A study on the Trgoviski Timok assessment of river conditions by ecological benthic fauna analysis // Arch. Biol. Sci., Belgrade, 1996.- Vol. 48. -pp. 101-109.167

135. Simic V., Sialic S. Use of the river macrozoobenthos of Serbia to formulate a biotic index // Hydrobiologia, Netherlands,1999. Vol. 416. - P. 51-64.

136. Sladecek V. System of water quality from biological point of view // Er-geb. Limnol., 1973. №7. - 218 p.

137. Stuijfzand S. C., Engels S., Ammelrooy E., Jonker M. Caddisflies (Trichoptera: Hydropsychidae) Used for Evaluating Water Quality of Large European Rivers // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1999. Vol. 36. - P. 186-192.

138. Uzunod J., Kosel V., Sladecek V. Indicator value of freshwater oligo-chaeta. Acto Hydrochim. hydrobiol, 1955. suppl. 2. - P. 173-186

139. Wegl R., Index fur die limnosaprobitat. Beitrage zur Gewasserforschung -XIII, 1983. band. 26. - P. 128-173.