Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Альгофлора разнотипных водоемов таежной зоны

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Альгофлора разнотипных водоемов таежной зоны"

На правах рукописи

ШАБАЛИНА Юлия Николаевна

АЛЬГОФЛОРА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ (БАССЕЙН р. ИЖМЫ)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2009

003463545

Работа выполнена на кафедре ботаники Сыктывкарского государственного университета и в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Патова Елена Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шарипова Марина Юрьевна

кандидат биологических наук, с.н.с. Анисимова Ольга Викторовна

Ведущая организация:

Ботанический институт им. B.JI. Комарова

РАН

Защита состоится «18» марта 2009 г. в 1630 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Тел./факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru сайт: www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, Д. 24.

Автореферат разослан «_ /3 » (ргЖСйлАл, 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водоросли - это обширная группа преимущественно автотрофных организмов, важный компонент водных экосистем. Они участвуют в образовании органического вещества, круговороте соединений биогенных элементов. Нередко являются ценозообразующей группой организмов, особенно в местообитаниях с экстремальными условиями и в антропогенно измененных биоценозах. Помимо важной биологической роли, водоросли имеют большое значение для индикационных и мониторинговых исследований (81ас1есек, 1986; Баринова и др., 2006). Последнее актуально для северных территорий, т.к. все больше экономически значимых производств сосредотачивается в высоких широтах, где в связи с суровыми природно-климатическими условиями самовосстановление природных комплексов происходит в течение более длительного времени и сопряжено с определенными рисками (Юдахин и др., 2002). Это в полной мере справедливо и для водоемов бассейна р. Ижмы, которые расположены на территории Ухтинского района - одного из промышленных центров Республики Коми, где сосредоточены крупные нефте- и газоперерабатывающие предприятия. Изучение водорослей представляет большой интерес для оценки биоразнообразия и мониторинга состояния пресноводных водоемов района, находящихся под угрозой или уже подверженных антропогенному воздействию, для прогнозирования и выработки рекомендаций по сохранению и нормальному функционированию природных комплексов.

Актуальность настоящей работы определяется также тем, что среди споровых растений таежной зоны северо-востока европейской части России водоросли остаются одной из наименее изученных групп. Альгологи-ческие исследования были проведены преимущественно в бассейнах рек Печоры и Вычегды (Гецен, 1973; Патова, Стенина, 2004). Бассейн р. Ижмы в этом отношении изучен в меньшей степени, главным образом обследовали водотоки (Заварзина, Стенина, 2004; Стенина, 2007; Шабалина, Стенина, 2008), а стоячие разнотипные водоемы, отличающиеся по происхождению и экологическим условиям, практически не затронуты. Часть исследованных водных объектов относится к особо охраняемым природным территориям, для которых существует необходимость изучения биологического разнообразия всех компонентов водной биоты, большое значение имеет полная инвентаризация и составление кадастров флоры и фауны.

Целью работы было изучение альгофлоры разнотипных стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми на примере бассейна среднего течения р. Ижмы - притока р. Печоры.

В задачи исследования входило:

1. Выявление видового состава водорослей в стоячих водоемах разного типа, расположенных на отрогах Тиманского кряжа в бассейне р. Ижмы.

2. Проведение анализа таксономической структуры выявленной альгофлоры в сравнении с альгофлорами лесной и тундровой зон других районов.

3. Установление экологических и географических характеристик альгофлоры водоемов в бассейне р. Ижмы.

4. Определение основных черт альгофлоры в разнотипных водоемах: озера различного происхождения, болото, эфемерные водоемы.

Научная новизна. Обобщены имеющиеся сведения о составе альгофло-ры таежных водоемов Республики Коми с учетом современных номенклатурных изменений. Впервые исследована альгофлора разнотипных стоячих водоемов в бассейне среднего течения р. Ижмы. Установлено высокое разнообразие водорослей, представленных 612 видами с разновидностями и формами из семи отделов, 12 классов, 37 порядков, 79 семейств и 164 родов. Значительно расширены данные о составе водорослей в таежных нетекучих водоемах Республики Коми - впервые в них отмечено 165 таксонов. Список водорослей северо-востока европейской части России пополнен 22 новыми видами. Выявлены редкие и ограниченно распространенные таксоны, три вида предложены для внесения в Красную книгу Республики Коми. Установлено, что альгофлора водоемов на отрогах Тиманского кряжа в бассейне среднего течения р. Ижмы имеет общие черты с другими северными альгофлорами вследствие общего географического положения, а также признаки флор водорослей южной части лесной зоны, обусловленное повышенной минерализации водоемов в исследованном бассейне.

Работа проводилась в рамках темы кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета «Структурно-функциональная организация и динамика растительности европейского северо-востока России», а также отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН - «Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009), поддержана грантом РФФИ «Разнообразие, экология и география СуапорЬу1а / Суапоргокагуо1а европейского сектора Российской Арктики» (№ 07-04-00443а).

Практическая значимость. Настоящее исследование вносит существенный вклад в изучение биоразнообразия водных объектов таежной зоны северо-востока европейской части России. Систематический список может быть использован для составления баз данных по водорослям России и Европейского Северо-Востока. Данные по составу водорослей дополняют сведения о биоразнообразии особо охраняемой природной территории -гидрологического памятника природы «Параськины озера». Результаты исследования могут быть использованы для дальнейших гидробиологических исследований, мониторинга состояния биогеоценозов в Ухтинском районе Республики Коми, а также для оценки экологического состояния водоемов памятника природы «Параськины озера». Материалы диссертации и собранная коллекция водорослей использованы для чтения лекционно-прак-тических курсов по альгологии, экологии, общей биологии в Сыктывкарском государственном университете.

Личное участие автора в получении результатов. Вклад автора заключается в проведении полевых и стационарных исследований, отборе альго-логических проб и проб воды для химического анализа, обработке материала с определением всех отделов водорослей, составлении базы данных водорослей стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международных, всероссийских и региональных конференциях: юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004), Коми республиканских научных конференциях студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2004, 2008), научно-практической конференции к 10-летию национального парка «Югыд ва» «Про-

блемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2004), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006), молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006-2008), X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей» (Минск, 2007).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 15 публикациях, включая две статьи в журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (219 источников, в том числе 51 иностранный) и приложения. Текст диссертации изложен на 167 страницах, содержит 14 рисунков, 21 таблицу и 5 приложений.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н., в.н.с. отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН E.H. Патовой и научному консультанту с.н.с. того же отдела A.C. Стениной. Благодарю сотрудников Института биологии Коми НЦ УрО РАН И.Н. Стерлягову, И.В. Новаковскую, C.B. Вавилову, М.Д. Сивкова, а также сотрудников экоаналитической лаборатории за проведение химического анализа проб воды; E.H. Мартюкову, В.А. Мартюкова и Н.Б. Блинова за помощь в осуществлении полевых выездов и при сборе основной части материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ СОВРЕМЕННОЙ АЛЬГОФЛОРЫ СТОЯЧИХ ВОДОЕМОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе проведен анализ состояния изученности водорослей стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми на основе имеющейся литературы и рукописей (Borge, 1894; Воронихин, 1929; Цинзерлинг, 1929; Никольский и др., 1947; Зверева, 1969; Гецен, 1968, 1969, 1971, 1973; Стенина, 1974, 1980, 1983, 2007; Патова, Гарус, 2005; Демина, 2007; и др.). Преимущественно был исследован состав водорослей в озерах различного происхождения, реже в болотах. Бассейн р. Печоры изучен в большей степени, чем р. Вычегды. Составлен список видов, выявленных к настоящему времени, с учетом современной классификации и номенклатуры. Список включает 811 видов с разновидностями и формами (еще 25 определены до рода), которые относятся к восьми отделам, 13 классам, 40 порядкам, 83 семействам и 188 родам.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приведены основные сведения о климатических, геологических, гидрологических особенностях района бассейна среднего течения р. Ижмы в подзоне средней тайги (Средний Тиман).

Материалом исследования послужили пробы фитопланктона, фито-бентоса, обрастаний различных субстратов (всего 84 смешанные пробы), собранные автором в июле-августе 2003-2004 и 2006-2007 гг. из восьми водных объектов в окрестностях г. Ухты: сапропелевого озера Пионерского, содержащего лечебные грязи, четырех карстовых водоемов гидрологического памятника природы «Параськины озера», открытой воды верхового болота, двух луж. Из луж сделаны разовые сборы, остальные водоемы обследовали ежегодно в течение трех лет. В 2006 г. в оз. Пионерском проводили отбор проб с мая по сентябрь. Водоросли собирали большей частью на одной станции у берега, на доступной глубине общепринятыми способами (Диатомовые..., 1974; Руководство..., 1983). Материал обрабатывали стандартными методами. Для изучения Bacillariophyta готовили постоянные препараты на среде Эльяшева (Диатомовые..., 1974). Остальные группы водорослей определяли в фиксированных и живых пробах без предварительной обработки. Определение проводили с использованием отечественных и зарубежных определителей, сводок по отдельным группам водорослей. Использовали световые микроскопы Биолар и МС-200 TV (увеличение в 640 и в 1000 раз). Экологические и географические характеристики видов приводятся по данным литературы: определителям, крупным сводкам (Лосева и др., 2004; Баринова и др., 2000, 2006) и отдельным статьям.

Цианопрокариоты приводятся по системе J. Komärek, К. Anagnostidis (1998; 2005). Для диатомовых водорослей за основу взята система F.E. Round, R.M. Crawford, D.G. Mann (1990) с последними дополнениями (Kus-ber & Jahn, 2003; и др.), кроме семейства Fragilariaceae (по Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Эвгленовые водоросли приводятся по системе, принятой в монографии И.И. Васильевой (1987), динофитовые - по Ю.Б. Околодкову (2001), золотистые - по JI.H. Волошко (2008), желтозеленые - по Н. Ettl (1978). Деление отдела Chlorophyta на классы (включая Charophyceae) приведено по D.M. John, В.А. Whitton, A.J. Brook (2002), объем и деление порядка Chlorococcales на семейства - по П.М. Царенко (1990), порядка Desmidiales - по R. Lenzenweger (1996, 1997, 1999). Обилие водорослей всех отделов, исключая Bacillariophyta, определяли по глазомерной шестибалльной шкале. Для оценки развития диатомей использовали относительное обилие (в процентах), которое определяли путем подсчета 200 створок в препарате. По степени относительного обилия выделяли сопутствующие виды (до 10.0% или 1-4 балла) и доминирующий комплекс, который составляют субдоминанты (10.0-30.0% или 5 баллов - 25-50 организмов в ряду препарата) и доминирующие виды (более 30.0% или 6 баллов - более 50 организмов в ряду препарата).

Воду на химический анализ отбирали в местах сбора альгологического материала и замораживали. Химический анализ воды был выполнен в аккредитованной экоаналитической лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ УрО РАН. По аттестованным методикам были определены удельная электропроводность, pH, цветность, химическое потребление кислорода (ХПК); перманганатная окисляемость (ПО), ионы (мг/дм3): С1", S042", HC03-, NO3", NH/, P043', Ca2+, Mg2+, K+, Na+, а также общий азот, общий фосфор, железо, кремний и микроэлементы (мкг/дм3): AI, Mn, Zn, Си, Pb, Cd, Ni, Со, Cr.

Для объективного определения качества, однородности и степени изученности видового состава альгофлоры использовали зависимость Виллиса

(Баринова и др., 2006). Под показателями флористического богатства понимали число (или %) таксонов разного ранга в составе более крупных систематических групп (Шмидт, 1980). К показателям систематического разнообразия (по Шмидту, 1980) относятся пропорции флоры (также сюда можно отнести внутривидовое разнообразие - отношение внутривидовых таксонов к видам) и индексы (отношения) числа видов чем-либо значимых пар родов или семейств водорослей (Гецен, 1978; 1985; Стенина, 2002; Баринова, Медведева, 2006). Последние меньше зависят от площади исследуемой территории, чем пропорции флоры. Систематическую структуру флоры анализировали по флористическим спектрам (Шмидт, 1980), которые выделяли по 10 ведущим таксонам, составляющим головную часть флористического спектра (или тому количеству преобладающих таксонов, которые в сумме включали более 50 % видов с разновидностями и формами). Для определения уровня видового сходства альгофлор водоемов использовали коэффициент Съеренсена-Чекановского (учитывали виды и внутривидовые таксоны) (Шмидт, 1984). Кластерный анализ видового сходства водорослей в исследованных водоемах проводили с использованием программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004).

Глава III. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОДОРОСЛЕЙ СТОЯЧИХ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА р. ИЖМЫ

В главе приведены характеристики изученных водоемов (положение в рельефе, физико-химические особенности, степень развития макрофитов и т.д.). Водоемы отличаются по происхождению и по физико-химическим характеристикам. Глубина составляет от 0.2 м в лесных лужах до 18 м в наиболее глубоких карстовых озерах. Большинство исследованных водных объектов имеют характерный для вод республики гидрокарбонатно-каль-циевый состав, но в значительных концентрациях могут присутствовать сульфат-ионы, которые преобладают среди анионов в оз. Параськино № 1 и № 4. Это является отличительной особенностью водных объектов, связанных с Тиманским кряжем. Железо, в высоких концентрациях содержится в водах болот и водоемах, испытывающих их влияние. Почти во всех водоемах нейтральная или близкая к ней активная реакция среды, в болоте -кислая. По степени минерализации водоемы являются пресными, сумма ионов колеблется от 13 до 292 мг/дм3. Очень низкими значениями минерализации отличаются оз. Параськино № 2 и болото (13 и 15 мг/дм3 соответственно).

В водоемах бассейна р. Ижмы выявлено 612 видов с разновидностями и формами (из них 25 определены до рода, по одному - до порядка и отдела) из 164 родов, 78 семейств, 37 порядков, 12 классов и семи отделов (табл. 1). Основу альгофлоры составляют представители трех отделов: Bacil-lariophyta, Chlorophyta и Cyanoprokaryota. Выявленную флору водорослей на основании зависимости Виллиса (рис. 1) можно считать системой и рассматривать с позиций системного анализа. Полученная кривая хотя и не является плавной, но в значительной степени прогнута, по форме напоминает таковую достаточно хорошо изученных альгофлор бассейна р. Вятки и Артемовского водохранилища (Баринова и др., 2006).

Таблица 1

Таксономическая структура алыофпоры водоемов бассейна р. Ижмы

к ^ т о X о о (И 1- а> Отдел

Параметр О) а. а> £ О !3 З1 га о г? га ^ о о. о га >. х: а. о с ш с» )торЬу!а га >< .с а о Ю га .с о. о га ХапШорЬ^а го >ч -С о. о о г~

X СЕ Ш о т га О 13 ш ы О та Ш О

Класс Абс. 12 1 1 1 1 3 1 4

% 100 8.3 8.3 8.3 8.3 25.2 8.3 33.3

Порядок Абс. 37 5 2 2 2 15 2 9

% 100 13.5 5.4 5.4 5.4 40.5 5.4 24.4

Семейство Абс. 78 12 2 3 2 32 2 25

% 100 15.4 2.6 3.8 2.6 41.0 2.6 32.0

Род Абс. 163 29 6 3 2 75 2 47

% 100 17.8 3.8 1.8 1.2 45.4 1.2 28.8

Виды с внутривидовыми Абс. 612 59 18 6 3 382 6 138

таксонами % 100 9.6 3.0 1.0 0.5 62.4 1.0 22.5

Виды Абс. 510 56 11 3 2 326 6 106

% 100 10.9 2.2 0.6 0.4 63.8 1.2 20.9

Разновидности Абс. 67 1 2 0 0 48 0 16

Формы Абс. 8 1 0 0 0 5 0 2

Таксоны, определенные Абс. 27 1 5 3 1 3 0 14

до рода, порядка,

отдела

Число родов, Абс. 77 16 3 2 1 25 0 30

представленных во флоре одним видом % 47.2 20.8 3.9 2.6 1.2 32.5 0 39.0

Число видов

Рис. 1. Зависимость Виллиса для альгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы.

Основу головной части флористического списка составляют таксоны отдела ВасШагуор1^а (табл. 2). Несколько меньше зеленых водорослей, однако, представители данного отдела занимают высокие ранговые места. Кроме того, к флористически значимым относятся порядки №^аса1ез и Е^епакв. В связи с большими изменениями объема таксонов многих отделов водорослей по разным современным системам, сравнение структуры головной части флоры с данными по другим районам вызывает значительные трудности.

Выявленная альгофлора характеризуется сильной асимметрией на уровне отделов и других таксонов высокого ранга (табл. 1). Преобладание диатомовых водорослей по количеству видов, разновидностей и форм отражает северное положение исследуемых водоемов, для которых данная группа обычно указывается в числе ведущих по разнообразию (Чернов, 1945; Ге-ден, Стенина, 1978, Щтина, 1997, Ярушина, 2004; Васильева-Кралина и др., 2005; Альгофлора..., 2006; Волошко, 2007; Патова, Демина, 2007; Стенина, 2007). Сходство альгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы и других северных территорий также проявляется в значительном разнообразии зеленых водорослей и цианопрокариот, хотя их доля здесь меньше. В стоячих водоемах бассейна р. Ижмы не обнаружены представители Штос1орЬу1а, КарЬус1ор1^а и Сгур1;ор1^а, что, вероятно, связано с особенностями экологии видов этих отделов, развивающихся в холодных водотоках или пред-

Таблица 2

Спектр ведущих таксонов разного ранга выявленной альгофлоры

О ь и 0> 2 Число видов внутривидовых таксонов о G <D s X и ü! о Я cC 2- ш 5 5 ° P o <D 2 X о Й si» 121

8 Э Порядок ID O Ш Семейство m s 5 a V O m Род £ § 5 g aü

§ X СО 2 r л ° t s § * m o r ra o t ra -» и

О- s Q- 5 Q. s

1 Navi culales 138 1 Desmidlaceae 58 1 Navícula 37

2 Desmldides 79 2 Navícula; eae 55 2 Nitzschia 27

3 Cymbellaies 64 3 Fraglariaceae 45 3 Fragilaria 26

4 Fragilariales 45 4 Bacillariaceae 36 4 Gomphonema 25

5 Chloroc occal es 40 5 Cymbellaceae 33 5 Pirmularia 24

6 Qacillariales 36 6 Pinnulariaceae 31 6 Cosmaríim 22

7 Achnanthales 34 7 Gomphonemataceae 28 7-8 7-8 Eunoía Closterium 20 20

8 Eunotiales 20 8 Achnanthidiaceae 24 9 Cymbella 16

9 Nost ocales 19 9-10 Eunotiaceae 20 10 Staurastrum 15

10 Euglenales 17 9-10 Closterlaceae 20 11 Stauroneis 12

12 Scenedesmus 10

13 NeicSum 9 14-15 Achnanthes 8 14-15 Diploneis 8 16-20 Trachelomonas 7 16-20 Caloñéis 7 16-20 Epithemia 7 16-20 Surirela 7 16-20 Aulacoseira 7

Примечание. Полужирным шрифтом выделены таксоны, в сумме составляющие 50 %.

почитающих воды с повышенной минерализацией и высоким содержанием органических веществ. Малое число видов Chrysophyta связано с трудностями их идентификации.

Показателем географического положения флоры может служить соотношение родов десмидиевых по видовому разнообразию: чем ближе к арктическим регионам, тем сильнее выделяется род Соsmarium, а также Staurastrum (sensu Meyen 1828) (Гецен, 1985). Род Closterium занимает третье место, однако, в отличие от более южных территорий, он значительно уступает в разнообразии первым двум родам. В этом отношении флора бассейна р. Ижмы носит в большей степени бореальный характер - ведущие роды десмидиевых по количеству видов отличаются незначительно.

Определены значения пропорций флоры водорослей (табл. 3). Среднее число видов и внутривидовых таксонов, приходящихся на одно семейство и род ниже, чем в других северных альгофлорах (Гецен, Стенина, 1978; Ярушина, 2004; Васильева-Кралина и др., 2005; Альгофлора..., 2006; Стенина, 2007; Волошко, 2007; Патова, Демина, 2007).

Один из индексов, характеризующих особенности флоры водорослей, -Chlorophyta : Cyanoprokaryota - составил 2.3 (с учетом внутривидовых таксонов). Сравнение с альгофлорами других территорий европейской части России по этому показателю показало близость флоры водорослей бассейна р. Ижмы с другими северными районами, где соотношение Chlorophyta и цианопрокариот не превышает 3.0 (Гецен, 1978, 1985; Ярушина, 2004; Альгофлора..., 2006; Патова, Демина, 2007; Стерлигова, Патова, 2008), а также горным районам, расположенным в более южных широтах (Медведева, 1999; Снитько, Сергеева, 2003).

Закономерные изменения в направлении с севера на юг наблюдаются еще для трех индексов - Nostocales : Oscillatoriales, Naviculaceae : Euno-tiaceae, Eunotia : Cymbella. Начиная с тундровой зоны и до средней тайги в альгофлорах преобладает по разнообразию отдел Nostocales, южнее начинает превалировать Oscillatoriales (sensu (Kirchn.) Elenk. s.str.). Из этой закономерности выбиваются данные по бассейну р. Ижмы, что может быть связано с более высоким содержанием солей, т.к. известно, что повышенная минерализация способствует более высокому разнообразию осциллято-

Таблица 3

Пропорции апьгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы

Соотношение Всего га о <0 -¡С га >> SZ о. га ■С га .с о. о. о га а. га ■С Q.

числа таксонов разного ранга о ь-Q. О с о с (V О) CL О С Q о V) _tz _га ¡3 о .с с со О О -С

га >> О э Ш О (13 m X О

Род / семейство 2.1 2.4 3.0 1.0 1.0 2.3 1.0 1.9

Виды с вн. т. / семейство 7.5 4.8 6.5 1.0 1.0 11.8 3.0 4.2

Виды с вн. т. / род 3.6 2.0 2.2 1.0 1.0 5.1 3.0 2.6

Виды с вн. т./вид 1.3 1.0 1.1 1.0 1.0 1.2 1.0 1.2

Примечание: вн. т. - внутривидовые таксоны.

риевых над другими порядками цианопрокариот (Еленкин, 1936; Шарипо-ва, 2002). По двум другим индексам альгофлора бассейна р. Ижмы также отличается: здесь значительно преобладают по разнообразию семейство Naviculaceae и род Cymbella по сравнению с Eunotiaceae и Eunotia соответственно. Это вероятно, обусловлено физико-химическими особенностями данной территории, особенно относительно высокой минерализацией и щелочной средой, которые ограничивают развитие галофобных и ацидофильных представителей Eunotiaceae.

Таким образом, исследованная альгофлора в силу особенностей географического положения водоемов, а также геологических особенностей территории (вовлечение протерозойских горных пород подземными водами в гидрологические процессы и, как следствие, высокая минерализация воды многих водоемов) имеет ряд черт, сближающих ее как с флорами тундры и тайги, так и с более южными районами лесной зоны. Обычными для аль-гофлор северных водоемов являются соотношения отделов, относительно низкий индекс Chlorophyta : Cyanoprokaryota, ведущее положение порядка Desmidiales, незначительное разнообразие Chlorococcales, обилие родов, представленных во флоре одним-двумя таксонами. Не характерны для северных альгофлор относительно низкая насыщенность видами родов и семейств, преобладание по разнообразию Naviculaceae и Cymbella по сравнению с Eunotiaceae и Eunotia, а также Oscillatoriales над Nostocales, незначительное отличие по количеству видов ведущих родов десмидиевых. Особенностью исследованной территории является развитие карстовых процессов, наличие известняков, гипсов, что обуславливает массовое развитие видов рода Chara и других водорослей, приуроченных к водам с высокой концентрации солей, ионов кальция и близкому к нейтральному или слабощелочному значению рН.

Глава IV. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АЛЬГОФЛОРЫ

Среди водорослей, водоемов бассейна р. Ижмы 337 таксонов (55.1 %) имеют космополитное распространение. К Голарктическому флористическому царству относятся 16 видов, для остальных видов эта характеристика неизвестна. Анализ соотношения групп по флористическим областям показал, что для 22.0 % видов эта характеристика не установлена (включая таксоны, для которых определено флористическое царство, но нет данных об области). Бореальные виды несколько превышают по разнообразию арк-то-альпийские (13.9 и 9.5 % соответственно). В отдельных водоемах (лужи, оз. Параськино № 3) разница между ними незначительна, а в оз. Параськи-но № 2 аркто-альпийских видов больше.

Водоемы бассейна р. Ижмы являются пресными, что отражает преимущественное развитие олигогалобных видов водорослей: галофобов - 13.4, галофилов - 10.6 и индифферентов - 45.6 % (еще для пяти олигогалобных видов более точная характеристика не установлена). Мезогалобы составляют лишь 1.8 %. Группа галобности неизвестна для 27.8 % видов. По отношению к значению рН 31.5 % выявленных видов характерны для щелочных вод (алкалифилов - 30.2, алкалибионтов - 1.3 %). Большое количество таких таксонов - закономерная особенность альгофлоры бассейна р. Ижмы, характеризующегося выходами подземных вод, вымывающих гипсовые и известковые породы, которые слагают отроги Тимана. Ацидофиль-

ные виды составляют 15.7 %. Характеристика по отношению к pH не установлена для 31.5 %. Отличительная особенность выявленной флоры водорослей бассейна р. Ижмы, как и Печорского бассейна в целом (Гецен, 1973), - не только большое разнообразие и нередко высокое обилие индикаторов щелочных вод, но и кальцефилов: Fragilaria acus (Ktitz.) LangeBert., F. delicatissima (W. Sm.) Lange-Bert. var. angustissima (Grun.) LangeBert., F. radians (Kiltz.) Will. & Round, Cosmarium humile (Gay) Nordst. in De Toni, Staurastrum pingue Teil. Концентраторами кальция являются ха-ровые водоросли (Chara cf. globularis Thulill. и С. vulgaris L.). Анализ приуроченности видов водорослей к определенному местообитанию показал преобладание бентосных форм (с литоральными - 33.2 %) и организмов, развивающихся в двух и более экотопах (28.6 %). Исключительно эпифитных видов - 17.2 %. Истинно планктонных форм мало (7.3 %). Долю видов, характерных для почв и других местообитаний с неустойчивым водным режимом, определяли для эфемерных водоемов. Такие виды в исследованных лесных лужах составили 38.3 % (64 таксона), из них только десять таксонов считаются эдафофильным, три имели высокое обилие: Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills, Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm., Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn.

Анализ групп сапробности показал преобладание среди индикаторных групп таксонов, характерных для чистых вод - 24.2 %. Индикаторы средней степени загрязнения легко окисляющимися органическими веществами составили 16.8 %, а высокой степени загрязнения - 11.4 %. Видов, толерантных к данному типу загрязнения, - 22.5 %. Для четверти таксонов характеристика неизвестна. Соотношение этих групп в водоемах меняется: в водоемах с наибольшим значением цветности (болото, озера Пионерское и Параськино № 1) преобладают индикаторы чистых вод. По мере уменьшения цветности количество видов, характерных для умеренной степени загрязнения, становится сопоставимым с олиго- и ксеносапробами (оз. Параськино № 1 и 3). В лужах и оз. Параськино № 4 все индикаторные группы представлены примерно одинаково.

Глава V. ВОДОРОСЛИ В СТОЯЧИХ ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА

5.1. Состав водорослей в водоемах разного типа

Исследованные водные объекты в бассейне среднего течения р. Ижмы можно поделить на группы согласно типу и происхождению водоема: болото, эфемерные водоемы и озера, среди последних - сапропелевое и карстовые озера (низко и средне минерализованные). Водные объекты значительно отличаются по объему и составу водорослей (табл. 4 и 5). Основу альгоф-лоры всех водоемов составляют диатомовые водоросли, а также, за исключением луж, зеленые и цианопрокариоты (табл. 4).

Озера Праськино № 1 и Пионерское отличаются наибольшим числом видов эвгленовых, которые в первом водоеме представлены в основном видами рода Trachelomonas, а во втором - Phacus. Для всех водных объектов характерна большая доля семейств и родов, представленных одним видом (20-32 % от всего видового состава водорослей в водоеме). Наиболее специфический набор таксонов выявлен для болота, почти половина видов которого обнаружена только в этом водоеме (табл. 5). Несколько меньше доля таких таксонов в озерах Пионерское, Параськино № 2 и № 3. Эти водоемы

Таблица 4

Соотношение отделов в разных водоемах бассейна р. Ижмы

Водоем Количество видов и внутривидовых таксонов Суапоргокагуо1а Еид1епор|1у1а ОюорЬу1а СЬгуэорЬ^а ХапШорГ^а Вас|11агюрЬу1а СМогор11у1а

оз. Пионерское Абс. 18 11 2 1 1 177 52

% 6.9 4.1 0.8 0.4 0.4 67.6 19.8

оз. Параськино 1 Абс. 17 7 1 1 3 181 12

% 7.7 3.2 0.4 0.4 1.4 81.5 5.4

оз. Параськино 2 Абс. 8 2 1 2 2 75 32

% 6.6 1.7 0.8 1.6 1.6 61.5 26.2

оз. Параськино 3 Абс. 19 1 1 0 0 67 23

% 17.1 0.9 0.9 0 0 60.4 20.7

оз. Параськино 4 Абс. 7 1 0 0 0 124 12

% 4.9 0.7 0 0 0 86.1 8.3

Болото Абс. 6 2 2 1 3 80 45

% 4.3 1.4 1.4 0.7 2.2 57.6 32.4

Лужа № 1 Абс. 3 0 0 0 2 92 2

% 3.0 0 0 0 2.0 93.0 2.0

Лужа № 2 Абс. 1 1 0 0 1 121 1

% 0.8 0.8 0 0 0.8 96.8 0.8

Таблица 5

Количество видов и внутривидовых таксонов в водоемах бассейна р. Ижмы

Количество видов и внутривидовых таксонов

Водоем Всего Специфические

Абс. %

оз. Пионерское 262 99 37.8

оз. Параськино 1 222 55 24.8

оз. Параськино 2 122 43 35.2

оз. Параськино 3 111 34 30.6

оз. Параськино 4 144 27 18.8

Болото 139 56 40.3

Лужа 1 99 8 8.1

Лужа 2 125 25 20.0

характеризуются относительно низкой минерализацией или заболачиваются, либо присутствует влияние обоих этих факторов.

Во всех водных объектах были обнаружены три широко распространенных вида - Rossithidium linearis (W. Sm.) Round et Bukht., Navícula radiosa Kíitz., Nitzschia palea. В семи исследованных водоемах обнаружены 12 видов, большинство из которых обычные обитатели стоячих вод -Tabellaría fenestrata (Lyngb.) Kütz., Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bert., Sellaphora pupula (Kütz.) Mer., Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehr., Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehr., Caloñéis silicula (Ehr.) Cl., Planothidium lanceolatum (Bréb. ex Kütz.) Lange-Bert., Encyonema minutum (Hilse in Rabenh.) Mann, Gomphonema clavatum Ehr., G. parvulum (Kütz.) Kütz., Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., за исключением характерного для текучих водоемов реофильного вида - Meridion circulare (Grev.) Ag., который имеет невысокое обилие и в исследованные водоемы попадает, вероятно, при паводках из ближайших водотоков.

Сходство изученных водоемов по составу водорослей невелико (рис. 2), наибольший коэффициент составляет 51 % для эфемерных водоемов.

Рис. 2. Дендрограмма сходства водоемов по видовому составу водорослей, построенная на основе коэффициента Съеренсена-Чекановского.

Водоемы образовали две наиболее крупные группы согласно степени минерализации их водной среды: в один кластер выделились водоемы с очень низкой минерализацией - болото и оз. Параськино № 2, вторую группу образовали остальные водные объекты. Альгофлора оз. Параськино № 3, вероятно, носит промежуточный характер. Неоднородность второй группы выразилась в разделении водоемов на еще два отчетливых кластера: эфемерные водоемы и озера с наиболее высокой минерализацией и рН - Параськино № 1 и № 4. К последним водоемам по составу альгофлоры близко оз. Пионерское.

5.2. Виды доминирующих комплексов водоемов бассейна р. Ижмы

В образовании доминирующих комплексов (ДК) различных сообществ водоемов бассейна р. Ижмы участвовали водоросли из трех отделов (рис. 3), 21 порядка, 27 семейств, 47 родов и 60 таксонов рангом ниже рода, включая две разновидности и одну форму (до рода были определены Mougeotia sp. и Oedogonium. sp. 1). Виды ДК в водоемах составляют 2.4-8.0 % от всего видового состава. Девять видов достигают высокого обилия в двух-трех водоемах.

Среди обнаруженных с высоким обилием цианопрокариот такие виды, как Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk., Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kiitz., Anabaena flos-aquae Bréb., Aphanizomenon flos-aquae Ralfs являются обычными возбудителями «цветения» планктона в озерах умеренного пояса (Кукк, 1965; Водоросли..., 2006), а также в тундровых водоемах (Ге-цен, 1985; Патова, 2004). Нередко высокого обилия в водоемах различного типа достигают диатомеи, которые были отмечены в составе ДК водоемов бассейна р. Ижмы. Среди них Achnanthidium minutissimum, Navícula cryptocephala Kütz., N. radiosa, Nitzschia palea, Planothidium lanceolatum, Pseudostaurosira brevistriata (Grun.) Will, et Round и др. Количество видов, преобладающих по обилию, в разных водоемах неодинаково. Озера Параськино № 1 и Пионерское обладают оптимальными условиями для развития большого числа видов пресноводных водорослей: околонейтральный уровень pH, средние для пресных вод значения минерализации, большое количество различных местообитаний (прибрежные заросли различных макрофитов, камни, ил). В особых условиях слабо минерализованных оз. Параськино № 2 и болота (последнее имеет низкое значение pH), состав водорослей довольно специфичен, высокого обилия здесь достигают виды с широкой экологической амплитудой или галофобы и ацидофилы.

Получены оригинальные размеры морфологических параметров для Staurosira construens (Ehr.) Will, et Round, S. venter (Ehr.) Cl. et Müll., Staurosirella pinnata (Ehr.) Will et Round, Chara cf. globularis, C. vulgaris. Данные по Pseudostaurosira brevistriata и Nostoc pruniphorme Ag. ex Born, et Flah. расширяют границы этих параметров по сравнению с указанными в отечественных и зарубежных определителях.

Количество видов 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Отделы

25

Порядки

15

20

9 8

IM

5 5

4 4

Ш1Л.Д1

Семейства

5 5 4 4

1_0 EL0.Q

Таксоны

^ Ои

Рис. 3. Таксономическая структура ДК водоемов бассейна р. Ижмы.

На примере оз. Пионерское было прослежено изменение состава доминирующего комплекса планктона в течение вегетационного сезона 2006 г. В мае, сразу после схода снега, фитопланктон был очень бедный. В июне по обилию преобладает только Heteroleibleinia pusilla (Hansg.) Compère. ДК фитопланктона становится наиболее разнообразным ко второй половине августа (10 таксонов), в его сложении участвуют представители цианопро-кариот, десмидиевых и диатомовых водорослей. В середине сентября ДК частично изменяется, но по-прежнему представлен большим количеством таксонов (10 видов). Сходную динамику изменения относительного обилия для Bacillariophyta наблюдали в фитопланктоне таежного озера в бассейне р. Вычегды (Стенина, 1974). Изменение роли видов водорослей в фитопланктоне, наблюдаемое в оз. Пионерское, не характерно для мелких эв-трофных озер средней полосы России (Бабаназарова, 2003), в которых кроме диатомовых и цианопрокариот отмечают высокое развитие весной и осенью эвгленовых, а также протококковых и динофитовых водорослей.

ВЫВОДЫ

1. В стоячих водоемах бассейна р. Ижмы выявлена разнообразная флора водорослей, представленная 612 видами с внутривидовыми таксонами, которые относятся к семи отделам, 12 классам, 37 порядкам, 79 семействам и 164 родам. Основу альгофлоры составляют представители трех отделов: Bacillariophyta (382), Chlorophyta (138) и Cyanoprokaryota (59 видов с разновидностями и формами). Остальные отделы представлены значительно беднее: - 18, Dinophyta и Xanthophyta - по 6, Chrysophyta - 3 вида. Впервые для таежной зоны Республики Коми отмечено 104, для северо-востока европейской части России - 22 таксона. Среди порядков по количеству видов лидирует Naviculales (138 таксонов рангом ниже рода), среди семейств - Desmidiaceae (58) и Naviculaceae (55). Наибольшим видовым разнообразием характеризуется род Navícula (37 видов с разновидностями и формами), несколько меньшим числом видов представлены роды Nitzschia (27), Fragilaria (26), Gomphonema (25), Pinnularia (24), Cosmarium (22), Eunotia и Closterium (no 20). Отдел Bacillariophyta не только наиболее разнообразен, но и включает большую часть флористически значимых таксонов (41.7% от всех видов доминирующих комплексов).

2. Исследованная альгофлора в силу особенностей географического положения водоемов, а также геологических особенностей территории имеет ряд черт, сближающих ее как с флорами тундры и тайги, так и с более южными районами лесной зоны. Северные черты выявленной альгофлоры подчеркивает преобладание диатомовых, зеленых водорослей и цианопрокариот, а также относительно низкое отношение Chlorophyta : Cyanoprokaryota, ведущее положение Desmidiales, незначительное разнообразие Chlorococcales, обилие родов, представленных во флоре одним-двумя таксонами. С южными альгофлорами лесной зоны сближает относительно низкая насыщенность видами родов и семейств, преобладание по разнообразию Naviculaceae и Cymbella по сравнению с Eunotiaceae и Eunotia, незначительное отличие по количеству видов ведущих родов десмидиевых.

3. Северное положение исследованной альгофлоры отражает наличие бореальных (13.9%) и аркто-альпийских видов (9.5%). Большая часть альгофлоры представлена космополитами (55.1%). Выявлено 166 редких и

ограниченно распространенных водорослей. Среди них Fischerella muscicola (Thür.) Gom. f. crassa Kossinsk., Phacus megalopsis Pochm., Asterionella ralfsii W. Sm., Achnanthes rostellata A. Cl.-Euler, Navícula arvensís Hust. var. major Lange-Bert., Placoneis abiskoensis (Hust.) Lange-Bert. et Metzeltin, Gomphosphenia tackei (Hust.) Lange-Bert., Ankistrodesmus mucosus Korsch., Gloeochaete wittrockiana Lagerh., Cosmarium debaryi Arch. var. novae-semliae Wille и др. Выявлены новые на европейском северо-востоке России популяции Nostoc pruniforme, Chara cf. globularis и С. vulgaris - видов, предложенных для внесения в Красную книгу Республики Коми.

4. По экотопической приуроченности большинство видов относятся к донным организмам (33.2 %), велика доля эвритопных видов (28.6 %). Истинно эпифитных и планктонных видов меньше, 17.2 и 7.3 % соответственно. Среди индикаторных групп преобладают алкалифилы (30.2 %) и олигогалобы, причем индикаторы высокой и низкой минерализации представлены примерно одинаково, 13.4 и 10.6 % соответственно. Особенностью исследованной территории является развитие карста, наличие известняков, гипсов, что обуславливает массовое развитие видов из рода Chara и других водорослей, приуроченных к водам с высокой концентрации солей, кальция, и близкой к нейтральному или слабощелочному значению pH. Среди индикаторов сапробности преобладают виды, характерные для чистых вод (24.2 %), что при незначительном количестве водорослей, развивающихся в водоемах с высоким содержанием легко окисляемых органических веществ, характеризует изученные водные объекты как относительно чистые.

5. Водоемы отличаются по числу видов и внутривидовых таксонов водорослей, наименьшее число зарегистрировано в эфемерных водоемах, наибольшее - в сапропелевом озере. Также велики различия и по видовому составу, коэффициент сходства изменяется от 22 до 51 %. Во всех водных объектах ведущим является отдел Bacillariophyta. Эфемерные водоемы выделяются высокой долей диатомовых водорослей (более 90 %), а болото - Chlorophyta, представленных в основном видами семейства Desmidia-сеае. Карстовые озера отличаются по числу видов и структуре альгофлоры. Особенностью большинства озер этого типа, а также сапропелевого озера является массовое развитие харовых водорослей и «цветение» цианопрока-риот.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК:

Шабалина Ю.Н., Стенина A.C. Водоросли семейства Fragilariaceae (Bacillariophyta) в бассейне реки Ижмы (Средний Тиман) // Ботан. журн., 2008. - Т. 93, № 3. - С. 398-412.

Патова E.H., Стерлягова И.Н., Шабалина Ю.Н. Редкие водоросли-макрофиты северо-востока европейской части России // Вестн. Тверского государственного ун-та, 2008. - № 3. - С. 105-112.

Остальные публикации:

Шабалина Ю.Н. Состав семейства Fragilariaceae в водоемах бассейна р. Ижма (Республика Коми) // Микология и альгология - 2004: Матер, юбил. конф., поев. 85-летию каф. микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 3-6 февр. 2004). - М., 2004. - С. 150.

Шабалина Ю.Н. Виды семейства Fragilariaceae (Kütz.) D. Т. в стоячих водоемах Ухтинского и Сосногорского районов // Человек и окружающая среда: Тез. XIV Коми респ. науч. конф. студ. и аспирантов. - Сыктывкар, 2004. - С. 50-51.

Шабалина Ю.Н. Семейство Fragilariaceae (Kütz.) D.T. в карстовом озере-памятнике природы (Ухтинский район, Республика Коми) // Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»): Матер, науч.-практ. конф. (Сыктывкар, 25-29 окт. 2004). - Сыктывкар, 2004. - С. 176-178.

Шабалина Ю.Н. Материалы к флоре Bacillariophyta карстового озера таежной зоны (Республика Коми) // Матер. I (IX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006). -СПб., 2006. - С. 314.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли болот бассейна р. Ижмы (Республика Коми) // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. (Уфа, 16-18 нояб. 2006 г.). - Уфа, 2006. - С.117-120.

Шабалина Ю.Н. Структура сообществ водорослей Bacillariophyta карстового озера (бассейн реки Ижма) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XIII молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 3-7 апр. 2006). -Сыктывкар, 2007. - С. 271-274.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли стоячих водоемов Среднего Тимана (Россия) // Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: Матер. X Междунар. науч. конф. диатомологов стран СНГ (Минск, 9-14 сент. 2007 г.) - Минск, 2007. -С. 164-165.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли разнотипных озер Среднего Тимана (Россия) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Матер. III Междунар. науч. конф. (Минск - Нарочь, 17-22 сент. 2007 г.) - Минск, 2007. - С. 192-193.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли доминирующих комплексов в стоячих водоемах бассейна р. Ижмы (Средний Тиман) // Человек и окружающая среда: XVIII Коми респ. науч. конф. студ. и аспирантов: Тез. докл. -Сыктывкар, 2008. - С. 18.

Шабалина Ю.Н. Альгофлора сапропелевого озера (Средний Тиман, Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. (I) XIV Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 3-6 апр. 2007). - Сыктывкар, 2007. - С. 284-287.

Шабалина Ю.Н. Водоросли двух временных водоемов в окрестностях города Ухта (Республика Коми) // Молодежь и наука на севере: Матер, докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. Т. III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XV Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 14-18 апр. 2008). - Сыктывкар, 2008. - С. 324-326.

Shabalina J. Diatoms in a karstic lake of the Pechora river basin, Russia // Abstract of 20th Intern. Diatom Symposium. (Dubrovnik, 7-13 September 2008). - Dubrovnik, 2008. - P. 215.

Патова E.H., Шабалина Ю.Н., Стерлягова И.Н. Редкие виды водорос-лей-макрофитов, рекомендуемых к внесению в Красную книгу Республики Коми // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер, всерос. конф. (Петрозаводск, 22-27 сент. 2008). Ч. 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. - Петрозаводск, 2008. - С. 68-70.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Подписано в печать 12.02.2009. Формат 60х901/16. Набор компьютерный. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ 09(09).

Отпечатано в информационно-издательском отделе Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН Адрес: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шабалина, Юлия Николаевна

Введение.

Глава I. Состояние изученности современной альгофлоры стоячих водоемов таежной зоны на территории Республики Коми обзор литературы).

Глава II. Материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика района исследования.

2.2. Материал и методы сбора.

2.3. Методы обработки материала.

2.4. Методы флористического анализа и статистической обработки данных.

Глава III. Таксономический анализ водорослей стоячих водоемов бассейна р. Ижмы.

3.1. Характеристика исследованных водоемов.

3.2. Анализ альгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы в целом.

3.3. Анализ отделов выявленной альгофлоры бассейна р. Ижмы.

Глава IV. Географический и экологический анализ альгофлоры.

4.1. Географический анализ.

4.2. Экологический анализ.

Глава V. Водоросли в стоячих водоемах разного типа.

5.1. Состав водорослей в стоячих водоемах разного 'типа.

5.2. Виды доминирующих комплексов водоемов бассейна р. Ижмы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Альгофлора разнотипных водоемов таежной зоны"

Актуальность исследования. Водоросли - это обширная группа преимущественно автотрофных организмов, важный компонент водных экосистем. Они участвуют в образовании органического вещества, круговороте соединений биогенных элементов. Нередко являются ценозообразующей группой организмов, особенно в местообитаниях с экстремальными условиями и в антропогенно измененных биоценозах. Помимо важной биологической роли, водоросли имеют большое значение для индикационных и мониторинговых исследований (81ас1есек, 1986; Баринова и др., 2006). Последнее актуально для северных территорий, т.к. все больше экономически значимых производств сосредотачивается в высоких широтах, где в связи с суровыми природно-климатическими условиями самовосстановление природных комплексов происходит в течение более длительного времени и сопряжено с определенными рисками (Юдахин и др., 2002). Это в полной мере справедливо и для водоемов бассейна р. Ижмы, которые расположены на территории Ухтинского района - одного из промышленных центров Республики Коми, где сосредоточены крупные нефте- и газоперерабатывающие предприятия. Изучение водорослей представляет большой интерес для оценки биоразпообразия и мониторинга состояния пресноводных водоемов района, находящихся под угрозой или уже подверженных антропогенному воздействию, для прогнозирования и выработки рекомендаций по сохранению и нормальному функционированию природных комплексов.

Актуальность настоящей работы определяется также тем, что среди споровых растений таежной зоны северо-востока европейской части России водоросли остаются одной из наименее изученных групп. Альгологические исследования были проведены преимущественно в бассейнах рек Печоры и Вычегды (Гецен, 1973; Патова, Стенина, 2004). Бассейн р. Ижмы в этом отношении изучен в меньшей степени, главным образом обследовали водотоки (Заварзина, Стенина, 2004; Стенина, 2007; Шабалина, Стенина, 2008), а стоячие разнотипные водоемы, отличающиеся по происхождению и экологическим условиям, практически не затронуты. Часть исследованных водных объектов относится к особо охраняемым природным территориям, для которых существует необходимость изучения биологического разнообразия всех компонентов водной биоты, большое значение имеет полная инвентаризация и составление кадастров флоры и фауны.

Целыо работы было изучение альгофлоры разнотипных стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми на примере бассейна среднего течения р. Ижмы - притока р. Печоры.

В задачи исследования входило:

1. Выявление видового состава водорослей в стоячих водоемах разного типа, расположенных на отрогах Тиманского кряжа в бассейне р. Ижмы. 2. Проведение анализа таксономической структуры выявленной альгофлоры в сравнении с альгофлорами лесной и тундровой зон других районов. 1

3. Установление экологических и географических характеристик альгофлоры водоемов в бассейне р. Ижмы.

4. Определение основных черт альгофлоры в разнотипных водоемах: I озера различного происхождения, болото, эфемерные водоемы.

Научная новизна. Обобщены имеющиеся сведения о составе альгофлоры таежных водоемов Республики Коми с учетом современных номенклатурных изменений. Впервые исследована альгофлора разнотипных стоячих водоемов в бассейне среднего течения р. Ижмы. Установлено высокое разнообразие водорослей, представленных 612 видами с разновидностями и формами из семи отделов, 12 классов, 37 порядков, 79 семейств и 164 родов. Значительно расширены данные о составе водорослей в таежных нетекучих водоемах Республики Коми - впервые в них отмечено 1'65 таксонов. Список водорослей северо-востока европейской части России пополнен 22 новыми видами. Выявлены редкие и офаниченно распрострапенные таксоны, три вида предложены для внесения в Красную книгу Республики Коми. Установлено, что альгофлора водоемов на отрогах Тиманского кряжа в бассейне среднего течения р. Ижмы имеет общие черты с' другими северными альгофлорами вследствие общего географического положения, а также признаки флор водорослей южной части лесной зоны, обусловленное повышенной минерализации водоемов в исследованном бассейне.

Работа проводилась в рамках темы кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета «Структурно-функциональная организация и динамика растительности европейского северо-востока России», а также отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН — «Ценотическое, видовое и популяционпос разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009), поддержана грантом РФФИ «Разнообразие, экология и география СуапорЬу1а / Суапоргокагуо1а европейского сектора Российской Арктики» (№ 07-04-00443а).

Практическая значимость. Настоящее исследование вносит существенный вклад в изучение биоразнообразия водных объектов таежной зоны северо-востока европейской части России. Систематический список может быть использован для составления баз данных по водорослям России и Европейского Северо-Востока. Данные по составу водорослей дополняют сведения о биоразнообразии особо охраняемой природной территории -гидрологического памятника природы «Параськипы озера». Результаты исследования могут быть использованы для дальнейших гидробиологических исследований, мониторинга состояния биогеоценозов в Ухтинском районе Республики Коми, а также для оценки экологического состояния водоемов памятника природы «Параськины озера». Материалы диссертации и собранная коллекция водорослей использованы для чтения лекционпо-практических курсов по альгологии, экологии, общей биологии в Сыктывкарском государственном университете.

Личное участие автора в получении результатов. Вклад автора заключается в проведении полевых и стационарных исследований, отборе альгологических проб и проб воды для химического анализа, обработке материала с определением всех отделов водорослей, составлении базы I данных водорослей стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены па международных, всероссийских и региональных конференциях: юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова «Микология и альгология — 2004» (Москва, 2004), Коми республиканских научных конференциях студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2004, 2008), научно-практической конференции к 10-летию национального парка «Югыд ва» (^Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2004), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006), молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006-2008), X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей» (Минск, 2007).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 15 публикациях, включая две статьи в журналах из списка изданий, I рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (219 источников, в том числе 51 иностранный) и приложения. Текст диссертации изложен па 167 страницах, содержит 14 рисунков, 21 таблицу и 5 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шабалина, Юлия Николаевна

выводы

1. В стоячих водоемах бассейна р. Ижмы выявлена разнообразная флора водорослей, представленная 612 видами с внутривидовыми таксонами, которые относятся к семи отделам, 12 классам, 37 порядкам, 79 семействам и 164 родам. Основу альгофлоры составляют представители трех отделов: Ва-cillariophyta (382), Chlorophyta (138) и Cyanoprokaryota (59 видов с разновидностями и формами). Остальные отделы представлены значительно беднее: Euglenophyta - 18, Dinophyta и Xanthophyla - по 6, Chrysophyta - 3 вида. Впервые для таежной зоны Республики Коми отмечено 104, для северо-востока европейской части России - 22 таксона. Среди порядков по количеству видов лидирует Naviculales (138 таксонов рангом ниже рода), среди семейств - Desmidiaceae (58) и Naviculaceae (55). Наибольшим видовым разнообразием характеризуется род Navícula (37 видов с разновидностями и формами), несколько меньшим числом видов представлены роды Nitzschia (27), Fragilaria (26), Gomphonema (25), Pinnularia (24), Cosmarium (22), Eunotia и Closterium (no 20). Отдел Bacillariophyta пе только наиболее разнообразен, по и включает большую часть флористически значимых таксонов (41.7% от всех видов доминирующих комплексов).

2. Исследованная альгофлора в силу особенностей географического положения водоемов, а также геологических особенностей территории имеет ряд черт, сближающих се как с флорами тундры и тайги, так и с более южными районами лесной зоны. Северные черты выявленной альгофлоры подчеркивает преобладание диатомовых, зеленых водорослей и циаиопрокариог, а также относительно низкое отношение Chlorophyta : Cyanoprokaryota, ведущее положение Desmidiales, незначительное разнообразие Chlorococcales, обилие родов, представленных во флоре одним-двумя таксонами. С южными альгофлорами лесной зоны сближает относительно низкая насыщенность видами родов и семейств, преобладание по разнообразию Naviculaceae и Сут bella по сравнению с Eunotiaceae и Ewiotia, незначительное отличие по количеству видов ведущих родов десмидиевых.

3. Северное положение исследованной альгофлоры отражает наличие бореальных (13.9%) и аркто-альпийских видов (9.5%). Большая часть альгофлоры представлена космополитами (55.1%). Выявлено 166 редких и ограниченно распространенных водорослей. Среди них Fischerella muscicola (Thür.) Gom. f. crassa Kossinsk., Phacus megalopsis Pochm., Asterionella ralfsii W. Sm., Achnanthes rostellata A. Cl.-Eulcr, Navícula arvensis Hust. var. major Lange-Bert., Placoneis abiskoensis (Must.) Lange-Bert. et Metzeltin, Gom-phosphenia tackei (I-Iust.) Lange-Bert., Ankistrodesmus mucosus Korsch., Gloeo-chaete wittrockiana Lagerh., Cosmarium debrayi Arch. var. novae-semliae Wille и др. Выявлены новые на европейском северо-востоке России популяции Nostoc pruniforme, Chara cf. globularis и С. vulgaris - видов, предложенных для внесения в Красную книгу Республики Коми.

4. По экотопической приуроченности большинство видов относятся к допным организмам (33.2 %), велика доля эвритоппых видов (28.6 %). Истинно эпифитных и планктонных видов меньше, 17.2 и 7.3 % соответственно. Среди индикаторных групп преобладают алкалифилы (30.2 %) и олигогало-бы, причем индикаторы высокой и низкой минерализации представлены примерно одинаково, 13.4 и 10.6 % соответственно. Особенностью исследованной территории является развитие карста, наличие известняков, гипсов, что обуславливает массовое развитие видов из рода Chara и других водорослей, приуроченных к водам с высокой концентрации солей, кальция, и близкой к нейтральному или слабощелочному значению pH. Среди индикаторов сапробности преобладают виды, характерные для чистых вод (24.2 %), что при незначительном количестве водорослей, развивающихся в водоемах с высоким содержанием легко окисляемых органических веществ, характеризует изученные водные объекты как относительно чистые.

5. Водоемы отличаются по числу видов и внутривидовых таксонов водорослей, наименьшее число зарегистрировано в эфемерных водоемах, паибольшее - в сапропелевом озере. Также велики различия и по видовому составу, коэффициент сходства изменяется от 22 до 51 %. Во всех водных объектах ведущим является отдел ВасП1апорЬу1а. Эфемерные водоемы выделяются высокой долей диатомовых водорослей (более 90%), а болото - СЫого-рЬу1а, представленных в основном видами семейства ОезгшсНасеае. Карстовые озера отличаются по числу видов и структуре альгофлоры. Особенностью большинства озер этого типа, а также сапропелевого озера является массовое развитие харовых водорослей и «цветение» цианопрокариот.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабалина, Юлия Николаевна, Сыктывкар

1. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология / С.Ф. Комулайнсп, Т.А. Чскрыжева, И.Г. Висляпская. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. - 81 с.

2. Анисимова О.В. Пресноводная альгофлора северо-восточной части Алтайского государственного заповедника. Автореф. дис. . канд. биол. паук. -Москва, 2000. 26 с.

3. Анисимова О.В., Романова О.Л., Тапчснко Е.М. Атлас водорослей водоемов Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского. Учеб. пособ. к летней практике. М.: Изд-во Московского ун-та, 2004. - 132 с.

4. Асаул-Ветрова З.И. Экологические особенности эвглсповых водорослей и закономерности распределения их па территории Украины // Проблемы гидробиологии и альгологии. Киев: Наук, думка, 1978. - С. 49-67.

5. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа, ДиК, 1997,- 116 с.

6. Атлас Республики Коми. М.: Изд-во «Дизайн. Информация. Картография», 2001. - 552 с.

7. Бабапазарова О.В. Структура фитопланктона и динамика содержания биогенных элементов в озере Неро // Биол. внутренних вод, 2003. № 1. - С. 33-39.

8. Балопов И.М. Золотистые водоросли водоемов Болыпеземельской тундры // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982. - С. 32-38. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 49).

9. Баринова С. С., Анисимова О. В., Медведева Л. А. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М.: ВНИИ природы, 2000. - 150 с.

10. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив, 2006. - 500 с.

11. Бородулина О.В. Род Navícula (Bacillariophyta) в водоемах Северного Казахстана // Ботан. жури., 2003. Т. 88, № 10. - С. 31-40.

12. Бочка А.Б. Водоросли водоемов Баргузинского биосферного государственного природного заповедника (Россия). Автореф. дис. . капд. биол. паук. Киев, 1995.-24 с.

13. Васильева И.И. Эвглеповые и желтозеленые водоросли Якутии. — Л.: Наука, 1987.-366 с.

14. Васильева-Кралина И.И., Ремигайло П.А., Габышев В.А., Копырипа Л.И., Пшеппикова Е.В., Иванова А.П., Пестрякова Л.А. Водоросли. Список водорослей // Разнообразие растительного мира Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - С. 150-272.

15. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украины: Эвгленовые водоросли. Вып. 2. К.-Тернополь: Лился, 2004. - 272 с.

16. Водные ресурсы // Производительные силы Коми АССР. Т. 2. Ч. 2. — М.: Изд-во АН СССР, 1955.-С. 135-161.

17. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-Запада России. М.: Тов. науч. изданий КМК, 2006. - 367 с.

18. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева П.В., Масюк H.H. и др. Киев: Наук, думка, 1989. - 608 с.

19. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли // Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар, 2007. - С. 57-69.

20. Волошко Л.Н. Современная система золотистых водорослей (Chryso-phyta) // Ботан. журп., 2008. Т. 93, № 8. - С. 1250-1264.

21. Воронихин H.H. Опыт сравнительного изучения микрофлоры озера Дон-ты (обл. Коми) и его отложений // Изв. сапропсл. комитета АН СССР, 1929.-Вып. 5.-С. 117-186.

22. Воропихин H.H. Водоросли Полярного и Северного Урала // Тр. Ле-нингр. об-ва естествоисп. Л., 1930. Т. 60, вып. 3. - С. 3-80.

23. Генкал С.И. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 127 с.

24. Гецен М.В. Альгофлора водоемов в долине Средней Печоры // Биология северных рек на древнеозерпых низинах. — Сыктывкар, 1971. С. 16-26. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 22).

25. Гецеи М.В. Водоросли бассейна Печоры: состав и распространение. — Л.: Наука, 1973.-147 с.

26. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах крайнего Севера (на примере Большеземельской тундры).-Л.: Наука, 1985.- 165 с.

27. Гецен М.В. О водной флоре притоков Печоры в области Тимана // Бо-тан. журн., 1968. Т. 53, № 7. - С. 967-970.

28. Гецен М.В. О распространении десмидиевых водорослей в бассейне р. Печоры//Докл. АН СССР, 1967.-Т. 175, №6.-С. 1387-1388.

29. Гецен М.В. Особенности флоры восточной части Большеземельской тундры. Водоросли // Флора и фауна водоемов Европейского Севера: па примере озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1978. - С. 11-21.

30. Гецен М.В., Баринова С.П. Водоросли каменистых обрастаний в верхнем течении Вычегды // Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. VIII сессии Ученого Совета. Петрозаводск, 1969.-С. 53-55.

31. Гецен М.В., Громова И.С. Особенности состава сипезеленых водорослей и возможность азотфиксации в тундровых озерах // Экология и биология растений в посевных и естественных фитоценозах Европейского Северо-Востока. Пермь: Пермский ун-т, 1980. - С. 62-70.

32. Гецен М.В., Грунипа Л,К. Сипезелепыс водоросли как важнейший компонент биогеоценозов Большеземельской тундры // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982. - С. 54-65. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 49).

33. Гецен М.В., Степипа A.C. Систематический список споровых и высших цветковых растений (гигро- и гидрофиты) Большеземельской тундры. Algae

34. Флора и фауна водоемов Европейского Севера: па примере озер большезе-мельской тундры. JL: Наука, 1978. - С. 109-151.

35. Гецен М.В., Стенина A.C., Патова li.ll. Альгофлора Болыпсземельскойтундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1994. - 145t

36. Голлербах М.М., Коссипская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып 2. Сипезслепые водоросли. М.: Советская наука, 1953. - 652 с.

37. Голлербах М.М., Красавина JI.K. Определитель прссповодных водорослей СССР. Т 14. Харовые водоросли. — J1.: Наука, 1983. 190 с.

38. Голлербах М.М., Красавина Л.К. Водоросли. Сводный указатель к отечественным библиографиям по водорослям за 1773-1960 гг. JI.:. Изд-во отдела Библиотеки АН СССР, 1971. - 624 с.

39. Гондюхина Н.И. Состав диатомовых водорослей в перифитоне озера

40. Вадорвад (биостанция СГУ). Рукопись. Сыктывкар, 1979. - 50 с.

41. Гордеева М.М., Левкипа Л.М. Влияние минеральных удобрений па аль-гофлору верхового болота // Вести. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1984. — № 4.-С. 9-13.

42. Горшкова С.С. Некоторые данные о водорослях двух переходных болот Белгородской области // Вести. Лепипгр. yn-ia. Серия: биология, 1973. -Вып. 4, №21.-С. 48-56.

43. Гуламанова Г.А. Автотрофпый планктон как показатель степени зв-трофирования (на примере разнотипных озер республики Башкортостан). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2008. - 18 с.

44. Гусев Е.С. Особенности структуры и функционирования фитопланктона стратифицированных озер карстового происхождения центральной России

45. Владимирская область). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок, 2007. -28 с.

46. Давыдов Д.А. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. - 22 с.

47. Дегтярева Г.Д. Судьба Парасысипых озер // Газета «Ухта». 16 октября 1990 г.-С. 3.

48. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. Желтозелепые водоросли. Xanthophyta. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 272 с.

49. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocincae. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1959. -232 с.

50. Дексбах Н.К. Гидробиологический очерк озера Молтаево // Сапропели озера Молтаево. Свердловск: Свердловское областное государственное изд-во, 1951.-С. 125-142.

51. Демина И.В. Дссмидиевые водоросли заболоченных водоемов территории Якшииского участка Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2007. Вып. 15. - С. .

52. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Паука, 1974.-Т. 1.-403 с.

53. Диатомовый анализ / Сост. Жузе А.П., Забелина М.М. и др. Под общ. ред. А.Н. Криштофовича. Кн. 3. Л.: Госгеолитиздат, 1950. - 400 с.

54. Догадипа Т.В., Бехруз Зарей Д., Горбулип О.С. Водоросли болота Эп-зели (Иран) // Альгология, 2002. Т. 12, № 4. - С. 445-450.

55. Дорофеюк Н.И. Диатомовые водоросли доппых осадков озера Ачит (МНР) // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1985. - Т. 22. -С. 37-46.

56. Дорофеюк Н.И. Конспект флоры водорослей Монголии. М.: Наука, 2002. - 285 с. (Биологии, ресурсы и природные условия Монголии: Труды Совм. Рос.-Монг. компл. биол. экспедиции; Т. 42).

57. Еленкин A.A. Синезслепые водоросли СССР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyccac, обнаруженных в пределах СССР. Общая часть. М.-Л.: АН СССР, 1936. - 684 с.

58. Есырева В.И. К изучению водорослей карстовых воронок Горьковской области // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1978. - Т. 15. -С. 14-22.

59. Жакова Л. В. Tolypella spicala (Nilcllaceae) новый для флоры России вид Charophyta // Ботан. журп, 1995. - Т. 80, № 8. - С. 109-113.

60. Жузе А.П., Забелина М.М. и др. Диатомовый анализ. Под общ. ред.

61. A.Н. Криштофовича. Кн. 3. Л.: Госгсолижздат, 1950. - 400 с.

62. Журкина В.В., Кухаренко Л.А. Пресноводные диатомовые водоросли Хасанского района Приморского края // Споровые растения советского Дальнего Востока. Владивосток: АН СССР ДНЦ Биол.-почв. ин-т, 1974. - Т. 22 (125). - С. 17-28. (Тр. Биол.-почв. ин-та).

63. Забелина М.М., Киселева И.А., Прошкипа-Лаврепко А.И., Шешукова

64. B.C. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: Сов. наука, 1951. - 620 с.

65. Зауер Л.М. Некоторые данные о водорослях верховых болот // Ботан. журп., 1950.-Т. 35, № 6.-С. 612-629.

66. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР / Редкол.: Л.Н. Соловкина (отв. редактор), Л.А. Братцев, Е.С. Кучипа. Л.: Наука, 1969. -280 с.

67. Иевлева H.A. Диатомовые водоросли обрастаний кубышки (Nuphar luteum Sm.) из озер биостанции СГУ (состав и распространение). Рукопись. -Сыктывкар, 1978. 57 с.

68. Историко-культурный атлас Республики Коми. М.: Дрофа; ДиК, 1997. -С. 148-160.

69. Каминский А.И. Курортные богатства Ухтинского района Коми АССР // Известия Коми филиала Всесоюзного Географического общества. Выпуск 5. Сыктывкар: Коми книжное издательс тво, 1959. - С. 67-72.

70. Киселев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. Пиррофитовые водоросли. М.: Советская наука, 1954 6.-212 с.

71. Комаренко Л.Е., Васильева И.И. Диатомовые и сипезеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1975. - 423 с.

72. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фепноскандии. Петрозаводск, 2004. - 182 с.

73. Кордэ Н.В. Биостратификация и типология русских саиропелей. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 220 с.

74. Кордэ Н.А, Уломский С.Н. Краткая характеристика гидрологического режима и микроскопического водного населения озера Галичского // Тр. лаборатории сапропелевых отложений (Исследование озер Московской и Костромской областей), 1959. Вып. 7. - С. 68-88.

75. Корпева JI. Г., Гепкал С. И. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона волжских водохранилищ // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль, 2000. -С. 5112.

76. Коршиков O.A. Визпачпик прюповодпих водоростсй Украшсько1 PCP. V. П1дклас npoTOKOKOBÏ (Protococcineae). Вакуолып (Vacuolales) та Протококов! (Protococcales). КиТв: Видавпицтво Академп паук Украшсько1' PCP, 1953.-440 с.

77. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. Т. 11. Копыогаты, или сцепляпки (1). Мезотепиевые и гопатозиговыс водоросли. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1952.-164 с.

78. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. T. V. Копыогаты, или сцеплянки (2). Десмидиевые водоросли. Вып. 1. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1960.-708 с.

79. Котова JI.И., Рыжков Л.Г1., Полина A.B. Биологический контроль качества вод. М.: Наука, 1989.-144 с.

80. Красавина Л.К., Цветкова H.H. Водоросли. Указатель к «Библиографии советской литературы по водорослям 1961-1970». Л.: Библиотека АН СССР, 1983.-460 с.

81. Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / Отв. ред. Конечная Г.Ю., Суслова Т.А. Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 360 с.

82. Красная книга Кировской области. Животные, растения, грибы. Екатеринбург, 2001. - 288 с.

83. Красная книга Ненецкого автономного округа / Официальное издание. Отв. ред. Н.В. Матвеева, науч. ред. О.В. Лавринспко, H.A. Лаврипепко. -Нарьян-Мар, 2006. 450 с.

84. Красная книга природы Ленинградской области. 'Г. 2. Растения и грибы. СПб., 2000. - 672 с.

85. Красная книга Республики Беларусь. Растения. Мииск: «Бслоруская Энцыклапедыя», 2006. - 456 с.

86. Красная книга Республики Татарстан. Казань: 11рирода, 1995. - 452 с.

87. Кукк Э.Г. Флора пресноводных сипезелепых водорослей Эстонской ССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1961.-21 с.

88. Куликовский М.С. Диатомовые водоросли некоторых сфагновых болот европейской части России. Автореф. дис. . канд. биол. паук. СПб., 2007. -25 с.

89. Куликовский М. С. Сравнительный анализ флор диатомовых водорослей разнотипных биотопов Пензенской области // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения: Сб. статей мол. ученых. Оренбург, 2006. С. 4463.

90. Кываск О.В. Кон'ыогаты (Conjugatophytina) Эстонской ССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1965. - 32 с.

91. Лосева Э.И. Атлас поздпеплиоцеповых диатомей Прикамья. Л.: Наука, 1982.-204 с.

92. Лосева Э.И. Атлас пресноводных плейстоценовых диатомей европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 2000. - 211 с.

93. Лосева Э.И., Сгепипа A.C., Марчепко-Вагапова Т.Н. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей Европейского Северо-Востока. -Сыктывкар: Геопринт, 2004. 160 с.

94. Ляшенко O.A. Сравнительный анализ планктонных альгофлор озер Неро и Плещеево // Ботан. журн, 2003. Т. 88, № 3. - С. 30-37.

95. Ляшенко О. А. Фитопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск, 1991.-С. 10-32.

96. MaTBiei-iKO О.M., Догадша Т.В. Желтозелепыс водоросли Xanthophyta. Жовтозелеш водорост1 -Xanthophyta. - КиТв: Наук, думка, 1978. - 512 с. (Ви-значник прюноводних водоростей УРСР. 10).

97. Ma'TßieHKO О.M., Литвииенко P.M. Визначпик iipici-юводиих водоростей УкраТнсько1 PCP. III. Частина 2. ГПрофттов1 водоросп Pyrrophyta. — Кш'в: Наук, думка, 1977. - 388 с.

98. Матв1£нко О.М. Визначник прюповодпих водоростсй УкраУнсы<о1 PCP. III. Частина 1. Золотист! водоросп Chrysophyta. - КиТв: Наук, думка, 1965. -368 с.

99. Матвиенко A.M. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. Золотистые водоросли. М.: Советская паука, 1954. - 188 с.

100. Медведева Л.А. Диатомовые водоросли бассейна реки Серебрянки (Сихотэ-Алиньский заповедник) // Ботан. жури., 1994. 'Г. 79, № 3. - С. 4656.

101. Медведева Л.А. Систематическая структура альгофлоры Сихотэ-Алиньского биосферного заповедника (Приморский край, Россия) // Альгология, 1999. -№ 3. С. 57-64.

102. Михайлов В.Н., Добровольский А.Д. Общая гидрология: Учеб. для геогр. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1991. - 368 с.

103. Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог. -Минск: БГУ, 1999.-396 с.

104. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10 (1). Зеленые водоросли. Класс улотриксовые. (1) Порядок улогриковые. Chlorophyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales. -JI.: Наука, 1986. -360 с.

105. Никольский Г.В., H.A. Громчсвская, Г.И. Морозова, В.А. Пикулева. 1>ыбы бассейна Верхней Печоры // Материалы к познанию фауны и флорыI

106. СССР издаваемые МОИП. Новая серия. Отдел зоологический. М.: 1947. -Вып. 6 (XXI). С. 39-43.

107. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «Graphs». Сыктывкар, 2004. - 31 с. (Автоматизация науч. исследований / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 27).

108. Околодков Ю.Б. Современная система динофлагеллат (Dinophlagellata) //Ботан. журн., 2001. — Т. 86, № 1.с. 110-125.

109. Охапкин А.Г., Воденеева Е.Л., Юлова Г.А. Фитопланктон водоемов заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Ботан. журп., 2004. — Т.9,№ 8.-С. 1264-1275.

110. Палагушина О.В. Экология фитопланктона карстовых озер среднего

111. Поволжья. Дис. канд. биол. наук. Казань, 2004. - 198 с.

112. Палагушкина О.В., Бариева Ф.Ф. Фитопланктон солоповатоводпыхjкарстовых озер Среднего Поволжья // Уникальные экосистемы солоповато1водных карстовых озер Среднего Поволжья. Казань, 2001. - С. 95-110.

113. Плагушкина О.В., Бариева Ф.Ф., Упковская H.H. Видовой состав, биоjмасса и продуктивность фитопланктона озер Раифского участка Волжско

114. Камского заповедника и его охранной зоны // 'Гр. Волжско-Камского госуiдарственного природного заповедника.- Казань, 2002. Вып. 5. - С. 9-37.

115. Паламар-Мордвинцева Г.М. Визпачпик npici-юводиих водоростей YKpaÏHCbKoi PCP. У 12-ти вип. Вип. 2. Кон'югати Conjugatophyceae. Ч. 2. Десмццсв1 - Desmidialcs. - Кшв: Наук, думка, 1986. - 320 с.

116. Паламарь-Мордвипцева Г.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). Зеленые водоросли. Класс конъюгаты. Порядок десми-диевые. Chlorophyta: Conjugatophyceae, Desmidialcs (2). Л.: Наука, 1982. -624 с.

117. Патова E.H. Cyanophyta в водоемах и почвах Восточноевропейских тундр // Ботан. журн., 2004. Т. 89, № 9. - С. 1403-1418.

118. Патова E.H. Разнообразие Cyanophyta водоемов бассе йна реки Малый Паток (Приполярный Урал, национальный парк "Югыд Ва") // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2005. - Т. 39. - С. 51-61.

119. Патова E.H., Гарус М.Н. Водоросли лсспых водоемов и болота «Гусиное» (Якшинский участок Печоро-Илычского заповедника) // Тр. Псчоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. - С. 243-246.

120. Патова E.H., Демина И.В. Водоросли других отделов // Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар, 2007. - С. 69-90.

121. Патова E.H., Стерлягова H.H., Шабалина IO.H. Редкие водоросли-макрофиты северо-востока европейской части России // Вестник Тверского государственного упиверсите-та, 2008. № 3. - С. 105-112.

122. Попова Т.Г. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. Эвгленовые водоросли. М.: Советская наука, 1955. - 284 с.

123. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Распространение эвглеповых водорослей на территории СССР // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 28-115.1171.I

124. Попова Т.К., Сафонова Т.А. Флора споровых растений СССР. Т. IX. Эвгленовые водоросли. Вып. 2. Л.: Наука, 1976. - 288 с.з

125. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели соленос'ти воды// Диатомовый сборник. Л.: Изд-во ЛГУ, 1953. - С. 186-205.

126. Райда Е.В. Водоросли болот ландшафтного заказника "Вишняки" (Полтавская область) // Вюник Харювського национального ушверстету ¡меш

127. B.Н. Каразша. Сер1я: бюлопя, 2005. Вин. 1-2, № 709. - С. 67-71.

128. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностныхвод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

129. Рундина Л.А. Зигнемовые водоросли России (СЫогорЬу1а; 2у§петаи> рЬусеае, Zygnematales). СПб.: Наука, 1998. - 356 с.

130. Саватеев И.Н., Медведева Л.А. Диатомовые (ВасШагюрИу1.а) лентиче-ских водоемов государственного заповедника «Бастак» (Еврейская автономная область) // Ботан. журн., 2008. Т. 93, № 2. - С. 254-262.

131. Салимова Г.М. Беитосная альгофлора некоторых водоемов республики Башкортостан и ее изменения в процессе использования и регенерации лечебных грязей. Автореф. дис. . канд. биол. паук. Уфа, 2004. -24 с.

132. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Красная книга города Москвы. М., 2004. - 624 с.

133. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли (Е1щ1епорЬу1а) в водоемах севера СССР // Споровые растения тундровых биогеоценозов. — Сыктывкар, 1982.

134. C. 22-31. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 49).

135. Свириденко Б.Ф. Харовыс водоросли индикаторы урановых вод // Ботан. журн., 1993.-Т. 78, №7.-С. 29-37.

136. Селезнева Н.В. Водоросли верхнего течения р. Ворскла и водоемов ееIпоймы // Новости систематики низших растений, 2005. Т. 38. - С. 75-87.

137. Селезнева Н.В. Сравнительный анализ альгофлоры водоемов лесостепной зоны Русской равнины // Ботап. журн., 2007. Т. 92, № 4. - С. 457-468.

138. Система особо охраняемых природных территорий Республики Коми: пояснительная записка к карте «Охраняемые территории Республики Коми» /

139. Таскасв А.И., Гладков В.П., Деггева C.B., Алексеева P.M. Сыктывкар, 1996. -36 с.

140. Снитько Л.В., Сергеева P.M. Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2003. - 166 с.

141. Стенина A.C. Диатомовые (Bacillariophyta) в устьях рек Белая Кедва и Сюзыо (Тиманский кряж, Республика Коми) // Ботан. жури., 2007 а. Т. 92, №8.-С. 1129-1141.

142. Стенина A.C. Диатомовые водоросли // Биоразпообразие экосистем Полярного Урала. Сыктывкар, 2007 б. - С. 41-56.

143. Стенина A.C. Диатомовые водоросли Озельских озер (бассейн Вычегды) // Водоемы бассейнов Печоры и Вычегды. Сыктывкар, 1983. - С. 8894. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 57).

144. Стенина A.C. Диатомовые водоросли перифитопа озера Ыджыдты (бассейн Вычегды) // Экология и биология растений в посевных и естественных фитоценозах. Пермь: Пермский ун-т, 1980. - С. 71-80.

145. Стенина A.C. Особенности флоры восточной части Большеземельской тундры. Диатомовые // Флора и фауна водоемов Европейского Севера: на примере озер большеземельской тундры. Л.: Наука, 1978. - С. 21-26.

146. Стенина A.C. Сезонная периодичность диатомовых водорослей планктона пойменного озера БТджыдты (бассейн Вычегды) // Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР (Ежегодник Коми филиала АН СССР). Сыктывкар, 1974. - С. 28-33.

147. Стенина A.C. Таксономическое и видовое разнообразие диатомовых водорослей в водоемах промышленного района Субарктики (г. Воркута) // Биол. внутренних вод, 2002. № 1. - С. 9-14.

148. Стенина A.C., Патова E.H. Методика сбора, храпения и культивирования водорослей. Сыктывкар, 1999. - 37 с.

149. Стерлягова И.Н., Патова E.H. водоросли водоемов в бассейнах рек Ко-жым и Щугор (Приполярный Урал). Сыктывкар, 2008. - 36 с. (Науч. докл. Коми НЦ УрО РАН; Вып. 499).

150. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленипгр. ун-та, 1974.-244 с.

151. Усачева И.С. Водоросли водоемов Московской области. Основы изучения видового разнообразия. М.: ИВГ1 РАН, 2002. - 140 с.

152. Ухта визитная карточка. - Ухта: Шощи, 1995.• Харитонов В.Г. Диатомовые водоросли озера Майорского (Анадырский район) // Ботан. журн., 1981. Т. 66, № 4. - С. 542-549.

153. Хохлова Л.Г. Особенности формирования химического состава воды в водотоках, расположенных в зоне трассы газопровода // Вестник ип-та биологии Коми НЦ УрО РАН, 2002. № 11 (61). - С.8-11.

154. Царенко П.М. Закономерности распределения Chlorococcales региональных флор Земного шара // Альгология, 2000. Т. 10, № 1. - С. 67-81.

155. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / АН СССР. Ип-т ботаники им. Н.Г. Холодного; отв. ред. Пала-марь-Мордвинцева Г.М. Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с.

156. Цинзерлинг Ю.Д. Очерк растительности болот по среднему течению Печоры // Изв. гл. ботан. сада, 1929. Т. 28. - С. 95-127.

157. Чернов В.К. О распространении однорогих видов рода Pediastrum в северных водоемах СССР // Ботан. матер, споровых растений. М.-Л.: БИН АН СССР, 1950.-Т. 6, вып. 7-12.-С. 114-117.i

158. Bacillariophyta) в бассейне реки Ижмы (Средний Тиман) // Ботан. жури., ¿008. Т. 93, № 3. - С. 398-412.i Шарипова М.Ю. Водоросли экотоппых сообществ: монография. Уфа: ВДО БашГУ, 2006. - С. 182 с.

159. Швед М.Д. Альгофлористические исследования водоемов левобережiного Полесья // Вюник Харктського нащонального ушверситету 1меш В.Н. Kapa3ÍHa. Сфя: бшлопя, 2006. Вин. 3, № 729. - С. 37-41.

160. Шкундина Ф.Б., Хуспетдипова A.M. Водоросли лечебных грязей БашIкортостана и Татарстана (Россия) // Альгология, 1998. № I. - С. 50-56. I Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Учеб. пособие. - Л.:1. ЛГУ, 1984.-288 с.7

161. Штина Э.А. Флора водорослей бассейна реки Вятки. Киров: Кировская областная типография, 1997. - 96 с.

162. Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот КареSлии и ее динамика. Л.: Наука, 1981. - 272 с.i

163. Юдахин Ф.Н., Губайдуллин М.Г., коробов В.Б. Экологические проблемы освоения нефтяных месторождений севера Тимапо-Печорской провинции. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 314 с.i

164. Юнгер В.П., Мошкова Н.О. Визпачник прюноводних водоростейi

165. Украши. VII. Едогошсв! водоросп Oedogoniales. - Кшв: Наук, думка, 1993.-412 с.i

166. Ярушина М.И. Водоросли // Биоресурсы водных экосистем Полярного Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - С. 18-56.

167. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Шабанов C.B. Альгофлора Оренбужья. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 204 с.

168. Coesel P. De Dosmidiaceeen van Nederland. Ill.\ Deel 3: Fam. Desmidiaceae (1) / Peter F.M. Coesel. Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke

169. Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1985. 70 pp.i i

170. Coesel P. De Dosmidiaceeen van Nederland. IIIA Deel 5: Fam. Desmidiaceae (3) / Peter F.M. Coesel. Ultrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1994. - 56 pp.

171. Croasdale H. Flora of New Zealand. Freshwater algae, Chlorophyta, desi ;mids: with ecological comments on their habitats: vol. I / by FI. Croasdale and E.F. Flint. Wellington: Gov. Print., 1986.

172. Croasdale H. Flora of New Zealand. Freshwater algae, Chlorophyta, des-rriids: with ecological comments on their habitats: vol. II / by FI. Croasdale and E.F. Flint. Christchurch: DSIR, Botany Division, 1988.

173. DeNicola D. M. A review of diatoms found in highly acidic environments // Hydrobiologia. 2000. Vol. 433. P. 111-122.

174. Ettl H. Xanthophyceae. 1 Teil // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 3. — Jena, 1978.-530 s.

175. Foged N. Diatoms from southwest Greenland // Mcdd. Grönland, 1973. — Vol. 194, №5.-84 pp.

176. Foged N. Freshwater Diatoms from Ghana. Kobenhavn, 1966. — 169 s. (Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk.; Bd. 15, N 1).

177. Förster K. Beitrag zur Desmidieen-Flora der Tome-Lappmark in Schwe-disch-Lappland. //Archiv bot., ser. 2, 1965. Bd. 6, №. 3. - 162 s.

178. Flindäk F. Stadies on the Chlorococcal Algae (Chlorophyceae). V. VEDA Publishing I-Iause of the Slovak Academy of Science Bratislava, 1990. - 228 c.

179. Hörnström E. Phytoplankton in 63 limed lakes in comparison with the distribution in 500 untreated lakes with varying pH // Hydrobiologia, 2002. Vol. 470.-P. 115-126.

180. Hubert-Pestalozzi G. Das Phytoplankton des Süßwassers. Systematik und Biologie. Teil 7. Häffte 1. Chlorophyceae (Grünalgen). Ordnung: Chlorococcales. J. Komärek, B. Fott. Stuttgart, 1983.

181. Husted F. Bacillariophyta (Diatomeae) // Die Süsswasser-Flora Mitteleuropas. Heft 10. Vena: Verlag Gustav Fisher, 1930. - 466 s.

182. Husted F. Systematische und Ökologische Untersuchungen über die Diatomeen-flora von Java, Bali und Sumatra // Arch. Hydrobiol., 1937. Bd. 15. - S. 131-506.1.nescu V., Nästäsescu M., Spiridon L., Bulgäreanu V.-A. C. The biota ofj

183. Romanian saline lakes on rock salt bodies: A review // Int. J. Salt Lake Res., 1998.1. Vol. 7.-P. 45-80.

184. Jasprica N., Hafner D. Taxonomic composition and seasonality of diatomsin three Dinaric karstic lakes in Croatia // Limnologica, 2005. Vol. 35. - P. 304i319.

185. John D.M., Whitton B.A., Brook A.J. The Freshwater Algalflora of the British Isles. An Identification Guid to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge University Press, 2002. - 704 pp.

186. Kavaliauskiene J. Kai kuriij Lietuvos karstiniq ezeri ir saltiniq fitoplanktono rüsine [vairove (Species composition of phytoplankton in some Lithuanian karst lakes and springs)// Geografijos metrastis, 2000. T. 33. - PsI. 126-141.

187. Kilin^ S., Sivaci E.R. A study on the past and present diatom flora of two alkaline lakes // Türe. J. Bot, 2001. Vol. 25. - P. 373-378.

188. Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokariota. 1 'feil: Chroococcales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/1. Berlin, 1998. - 524 pp.

189. Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokariota. 2 'feil/ 2nd Part: Oscillato-riales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd./Vol. 19/2. Münhen, 2005. - 760 pp.

190. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 'feil 1: Naviculaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1. Stuttgart, Jena, 1986. - 876 s.

191. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 'feil 2: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2. Stuttgart; New York: Fischer, 1988. - 596 s.

192. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyccac. Teil 3: Centrales, Fragi-lariaceae, Eunotiaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2. Stuttgart; New

193. York: Fischer, 1991 a. 576 s.i

194. Krammer K., Lange-Berlalot H. Bacillariophyceae. Teil 4: Achnanlhaceae,

195. Navícula and Gomphonema // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2. — Stuttgart; Vena: Fischer, 1991 b. 438 s.

196. Kusber W.-H. & Jahn R. Annotated list of diatom names by Horst Lange-Bertalot and co-workers Electronic resource. 2003. Version 3,0 [http://www.algaten-a.org/NamesVersion30.pdf].

197. Mataloni G. Ecological studies on algal communities from Tierra del Fuego peat bogs//Hydrobiologia, 1999. Vol. 433. - P. 123-128.

198. Mroziñska T. Chlorophyta IV. Oedogoniophyceae: Oedogoniales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 14. Stuttgart; New York: Fischer, 1985. -624 s.

199. Muñoz J., Aldasoro J.J., Negro A., de Floyos C. & Vega J.C. Flora and waterichemistry in a relictic mire complex: the Sierra Segundera mire area (Zamora, NW

200. Spain) // Hydrobiologia, 2003. Vol. 495. - P. 1-16.

201. Pérez-Martínez C., Sánchez-Castillo P. Temporal occurrence of Ceralium Hirundinella in Spanish reservoirs // Hydrobiologia, 2001. Vol. 452. - P. 101-l|o7.

202. Popovsky J., Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida) // Süßwasserfloraivon Mitteleuropa. Bd. 6. Vena, Stuttgart: Fischer, 1990. - 272 pp.

203. Sladecek V. Diatoms as indicator of organic pollution // Acta hydrochim.ihydrobiol., 1986. Vol. 14, № 5. - P. 555-566.

204. Takamura N., Kadono Y., M. Fukushima, M. Nakagawa, B.-H. O. Kim. Effects of aquatic macrophytes on water quality and phytoplankton communities inshallow lakes // Ecological Research, 2003. Vol. 18. - P. 381-395.i

205. Tuszynska L., Wolowski K. Some Trachelomonas species from street puddles // Oceanol. Stud. 1998. Vol. 27, № 2. - P. 69-76.

206. Williamson D.B. The desmid floras of small temporary pools // Microscopy, 1-991.-Vol. 36, №7.-P. 539-544.

207. West W., West G. S. & Carlen N. British Desmidiaceae. London, 1923. Vol. 3.-300 pp.

208. Wolowski K., Hindák F. Atlas of Euglenophytcs. Published by VEDA, Pablishing Hause of the Slovak Academy of Sciences, 2005. - 136 pp.