Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессии почвенных водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Сукцессии почвенных водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов"
На права! рукописи
ЧУМАЧЕВА Надежда Михайловна
СУКЦЕССИИ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПОСТПИРОГЕННЫХ БИОТОПОВ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
03.0fr.05 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск • 2003
Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии Новосибирского государственного педагогического университета.
Научный руководитель; доктор биологических наук« профессор Пивоварова Жанна Филипповна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Науменко Юрий Витальевич доктор биологических наук, старший научный сотрудник Артамонова Валентина Сергеевна
Ведущая организация - Башкирский государственный университет, г. Уфа.
Защита состоится .2003 г. а^ часов на заседании
диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новое ибирск-90,630090. Факс (383-2) 301-986.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.
Автореферат разослан
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
2003 г.
Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Пирогенньгй фактор оказывает мощное воздействие на динамику растительного покрова. Проблема лесных пожаров остается одной из актуальных в науке и народном хозяйстве. В связи с этим возрастает необходимость выработки новых подходов к изучению свойств почв и прогнозированию сукцессионных процессов на гарях, В' настоящее время накоплен богатый материал по постпирогенной динамике высших растений (Саиннков, 1983; Комарова, 1992), но недостаточно сведений о низших организмах. Водоросли являются неотъемлемой частью почвенной бноты, где выполняют важные функции. Вместе с тем слабая изученность водорослей в местах пожаров и их индикационная значимость являются недостающим звеном для получения комплексной оценки начальных этапов лесовосстановлення. Совместный учет всех признаков поможет выявить экологический потенциал лесорастителъных условий и прогнозировать ход сукцессии (Колесников н др. 1973; Фуряев, Кнреев, 1979). В связи с этим стоит задача расширения прикладных альгологических исследований, связанных с решением общих проблем сохранения природных ресурсов (Новичкова-Иванова, 1989). Необходимость подобных исследований в Сибирском регионе очевидна, ' поскольку леса Новосибирской области имеют разряд пожароопасных, а работы в данном аспекте не проводились.
Цель исследования: Выявить особенности организации группировок почвенных водорослей на разных этапах поспшрогенных сукцесснй как индикационный показатель степени нарушенности среды.
Соответственно поставленной цели определились следующие задачи:
1. Изучить видовой состав и таксономическую структуру почвенных водорослей постгшрогенных биотопов.
2. Проследить этапы заселения группировок почвенных водорослей на пнрогенных участках с разной интенсивностью горения.
3. Выявить особенности организации альгогруппировок, индицирующих определенную степень лярогенного воздействия.
Защищаемые положения:
1. Длительность сукцессии, флористическая и фнгоцекогическая организация группировок почвенных водорослей изменяются в зависимости от интенсивности огневого воздействия.
2. Доминантный комплекс и характер повреждения клеток водорослей индицируют степень огневого воздействия на среду.
Научная новизна. Впервые были исследованы почвенные водоросли постпнрогенных биотопов некоторых фитоцеиозов г. Новосибирска и районов области. Идентифицировано 216 видов (236 видов с учетом внутривидовых таксонов), что дает достаточно полную информацию о составе альгогруппировок в местах гарей. Выявлено, что при высокой интенсивности огневого воздействия восстановление почвенных водорослей происходит поэтапно, в ходе сукцессии нарастает видовое разнообразив,"ТМблюлается перегруппировка доминантного комплекса, изменяется сжжнмвение
систематических групп и жизненных форм, увеличивается число таксономических единиц на уровне порядков, семейств и родов, не свойственных для исходного леса. Слабая интенсивность воздействия оказывает благоприятное влияние на состав почвенных водорослей, что выражается в активизации спорообразования, быстрой реализации водорослевого пула, интенсивном развитии водорослей основных' отделов. Установлено, что ответной реакцией почвенных водорослей на огневое воздействие является проявление пирофнтных свойств (накопление продуктов запаса, укрупнение клеток, переход в неактивное состояние, образование алланоспор), обусловленных адаптивными признаками. Выявлены группы водорослей с разной степенью устойчивости к пирогенному фактору.
Практическая значимость работы. Фитоценотическая и таксономическая структура, доминантный комплекс и наличие специфичных видов в составе альгогруп п ировок формирующихся в ходе послепожарного восстановления могут служить показателями состояния почвенной среды и быть использованы при проведении биомониторинга лесных экосистем, нарушенных огнем разной интенсивности. Состояние и динамика альгогрулпнровок дают более полную информацию о процессах, происходящих в почве. Полученные данные могут найти дальнейшее применение в интегральных исследованиях ряда смежных наук в области почвенной пирологии. Материалы исследования уже используются при подготовке лекций и дипломных работ студентов.
Апробация работы. Основные положения и отдельные разделы диссертации докладывались на молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 20-22 февраля 2001 г.) в ЦСБС СО РАН, на международном совещании по проблемам охраны растительного мира Сибири (Новосибирск, 21-24 августа 200] г.), па 3-ей российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (г. Красноярск, КГПУ, 2001 г.), на 5-ой и 6-ой путинских конференциях молодых ученых "Биология -, наука 21 века" 16-20 апреля 2001 г. и 20-24 мая 2002 г. в г. Пущино; на Всероссийской научно-практической конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий" 28-29 марта 2002 г. в г. Казани. За период исследования опубликовано 13 печатных работ, из них две в реферируемом журнале.
Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Общий объем рукописи составляет 176 страниц, с 7 рисунками, 55 таблицами. Список литературы включает 245 библиографических источника, из них 45 иа иностранном языке.
Глава 1. Влияние пирогенного фактора на лесные экосистемы
(литературный обзор)
Анализируются работы, в которых обсуждается роль пирогенного фактора В формировании, становлении и омоложении лесных фитоценозов, его влияние на физико-химические, гидротермические, микробиологические свойства почвы. Рассматриваются сукцессионные процессы группировок
почвенных водорослей аятропогенно-и природноиарушешых местообитаний и механизмы устойчивости почвенных водорослей в экстремальных условиях.
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования
Дана орографическая, почвенно-климатическая и фитоценотическая характеристики г. Новосибирска, а также Колыванского и Мошковского районов Новосибирской области, на территории которых' проводились альгологические исследования.
Глава 3. Материал и методика исследования
Материалом для написания работы послужили результаты обработки J80 усредненных почвенных образцов, отобранных с фоновых и гаревых участков послойно на глубину до 20 см в период с 1998 по 2001 год. Одновременно проделан ряд физико-химических и микробиологических анализов. Культивирование почвенных водорослей проводили по общепринятой методике (Голлербах, Штина, 1969). Флористический анализ вели на видовом уровне, фитоценошческий - с учетом видов и внутривидовых таксонов. Отделы располагали в порядке С-Д-Ж-3, предложенном в справочнике «Водоросли» (1989). Степень обилия видов оценивали по 15-балльной шкале (Кабиров, Шилова, 1990); Для сравнительного анализа альгогруппировок использовали ряд коэффициентов: эколого-ценотической значимости - ЭЦЗ (Кабиров, Шилова, 1990), активности видов (Кузяхметов, 1991), сходства видового состава по Жаккару (Шмидт, 1984), Сёренсену-Чекановсхому (1944) и Л.И. Малышеву (1973).
Глава 4, Сукцесснонные перестройки группировок почвенных водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов
Группировки почвенных водорослей разновозрастных гарей изучали в лесных фитоиенозах г. Новосибирска н прилежащих районах области. Исследуемые фитоценозы находились на разных стадиях послепожарного восстановления и отражали ход сукцессионных процессов {табл, 1).
Таблица 1
Характеристика постпирогенных биотопов основных мест исследования
Район исследования Исходный фитоценоз Почвы Вид огневого воздействия Характер восстановления Возраст гари
[-.Новосибирск (в черте города) Березняк осоково-разнотравный Серые лесные супесчаные Локальное выжигание (пал, костер) Через бурьянную стадию свежая- 3 гада
Машкове кнй (Дубровннсетй лесхоз) Сосняк эеяеномошно- брусничный Дерново- пиоолистые супесчаные БегЛый низовой пожар Через смену травянистого покрова свежая-3 года
Кодыванскяй .(Кудряшевский лесхоз) Сосняк чернично- разнотравный Дернового типа супесчаные Низовой и верховой пожар Через луговую стадию и смену древеса, пород 10 лет
Формирование ал ьго группировок изучали на разных этапах зарастания гарей: 1 - начальный этап (эцезис) - от выжигания до 6 месяцев; 2 - этап колонизации от б до 24 месяцев; 3 — этап ремиссии-от 24 до 36 месяцев; 4 — позднесукцессионный {отсроченный) этап — 9-11 лет.
4.1, Сукцессии группировок почвенных водорослей костркш
В пределах березняка осоково-разнотравного было выбрано несколько свежих кострищ диаметром от 0,7 до 2 метров на различных элементах рельефа. Каждое кострище было поделено на зоны по интенсивности огневого воздействия: центральная часть (ЦЧК) - высокая степень воздействия с образованием "корки спекания"; средняя часть (СЧК) - умеренная степень воздействия; периферийная часть (ПЧК) - участок, граничащий с фоновым и слабо поврежденный огнем.
. За период исследования в почве пирогенных участков было обнаружено 145 видов (162 вида и внутривидовых таксона) почвенных водорослей, что превышало аналогичные показатели фонового участка в 1,8 раза. Увеличение ео разным отделам произошло в среднем от 1,5 до 2 раз (табл. 2).
Таблица 2
Число видов и внутривидовых таксонов водорослей и их долевое участие (%) на фоновых и пирогенных участках березняка осоково-разнотравного
Отдел водорослей Фоновый участок Долевое участие,% Пиро генные участки Долевое участие, % Всего
СуапорЬуи 17(21)* 25 33 (40) 23 34 (40)
ВасШапорЬуха 5(7) 9 9(15) 10 10(15)
ХапЙюрЬуи 22(22) 20 32(32) 25 38(38)
СЫогорЬуШ 35(37) 46 71(75) 42 75(79 ^
Всего 79(871 ' 100 145(162) ](Й ]57()72>
* Первая цифра - Число видов, цвфра в скобках - число видов и внутривидовых таксонов
Показатели таксономического разнообразия альгогрушшровок пирогенных участков также превышали показатели фонового участка на б семейств, 26 родов, 73 вида и внутривидовых таксона. В состав вновь обнаруженных семейств вошли/ Шуи1агшсеа&, Б^опетМасеае, АсИпамИасеае, ЗсуШетаШсеае н др. В родовом спектре появились такие рода, как ЯасНохрЬаегш, Р!апс1озркаеге11а, Р&еийосМогососсит, РогШосЫопз, Ьуп$Ьуа и др. Увеличение видового состава водорослей произошло внутри достаточно распространенных родов: РЬогтШит, СМогососсит, Р1еигосЫог1$.
Распределение почвенных водорослей в зоне влияния пирогенного фактора было крайне неравномерным как в горизонтальном направлении от ЦЧК к ПЧК, так и вниз по профилю почвы. В поверхностных слоях видовое разнообразие было низким И определялось наличием одноклеточных зеленых водорослей. В нижних слоях почвы кострищ (5-10 и 10-20 см) число видов водорослей превышало фоновое в 1,5-2 раза. Наряду с одноклеточными на глубине интенсивно развивались нитчатые водоросли из разных отделов; родов
Osciilaioria, Vhthrtс, Heterothrix, Перемещение водорослей на глубину можно объяснить защитной реакцией на температурное воздействие и избыток золы, а также более благоприятными условиями увлажнения (20-25% против 3-8% на поверхности почвы).
Восстановление альгогруппировок происходило поэтапно. Виды были объединены в группы по степени устойчивости к пирогениым последствиям и времени появления на участках кострищ.
1 группа - широко распространенные виды убиквисты из числа одноклеточных зеленых. В числе первых на пирогенных участках отмечены Chforococcum infusionum, Bracteacoccus minor, Parietochloris cohaerens.
2 группа - типичные ксерофиты из числа синезеленых (Phormtdium uncinatum, Ph. dimorphum, Schizoihrix lardacea), устойчивые к перепаду температур и повышенной инсоляции, обладающие слизистыми чехлами и способные к перемещению. Появляются иа 2"Й-3ИЙ месяц сукцессии.
3 группа - слизеобразующие водоросли из разных отделов: представители синезеленых pp. Nostoc и Anabaena, Microcystis и Gloeocapsa, мелкоклеточные зеленые - Choricystis chodatii, Соссотуха subgiobosa и некоторые устойчивые к антропогенным воздействиям виды p. Chlamydomonas (Ch. gloeogama, Ch. alaciogama, Ch. eltiptica). Появляются на фоне первых групп.
4 группа - представители диатомовых, устойчивых к иссушению почв {Hantzschia amphioxys, Navicula pupvla, N. pelliculosa, Nitzschka рака). Они встраиваются в состав альгогруппировки на 4"* - б^месяц, когда физико-химические условия среды становятся менее агрессивными. -
5 группа - мезофильные виды одноклеточных и нитчатых зеленых и желтозеленых водорослей, неустойчивых против засухи, экстремальных температур и тяготеющих к глубжележашим слоям, появляются последними.
В целом, сукцессионный ряд демонстрирует модель благоприятствования (Миркин, Наумова, 1983), когда предыдущие группы водорослей улучшают условия среды, способствуя внедрению других видов.
В ходе сукцессии изменялись показатели сходства видового состава водорослей пирогенных и фоновых участков. На начальных этапах сукцессии (1-3 месяца) значения коэффициентов показывали на значительное расхождение состава сравниваемых альгогруппировок (Жаккара 34-44%, Сёренсена-Чекановского 0,50-0,60, Л.И. Малышева -0,53 и -0,59). С увеличением возраста гари видовой состав постепенно сближался. Так, значения сходства по Жзккару в среднем возросли на 20%,
Выявлено, что интенсивность и продолжительность огневого воздействия оказывают непосредственное влияние на состав почвенных водорослей и определяют ход сукцессионных процессов (табл. 3).
В десятку наиболее устойчивых родов вошли: Bracteacoccus, СЫогососсит, Dictyococcus, Pleurochloris, Chlamydomonas, Parietochloris, Muriella, Соссотуха, Phormidium, OsciUaioria. Примечательно, что на пирогенных у част к!ах часто встречались водоросли {Chlorococcum hypnosporunt, Tetracystis aggregaia. Chlorella vulgaris, Spongiochloris typte а), ранее обнаруженные другими авторами на вулканических субстратах (Штина и др.,
1992), выделенные из пустынных почв и проявляющие устойчивость к нагреванию (Cameron, Blank, 1966). Природная закалка к тепловому воздействию и сухости почв способствовала более быстрой адаптации в условиях пироге иного стресса.
Таблица 3
Особенности формирования адьгогруппироаок при различной интенсивности огневого воздействия
Параметры Вид огневого воздействия
Палевый обжиг Костер из веток и листвы Костер из древесных остатков
Этапы сукцессии Не выражены Прослеживаются Четко выражены
Степень воздействия Слабая Умеренная Высокая
рН слоя 0-2 см 6,4 ■ 6,6 7,0
1,С почвы 0-2 см 40-50 60-80 250
Влажность, (%) ' 15 15 3-5
Период угнетения Отсутствует 1-3 месяца 3-6 месяцев
Число видов и форм водорослей 30-40 15-20 5-9
Жизненность клеток Сохранение Понижение Потеря
Результат воздействия на клетки водорослей Переход в неактивное состояние Накопление продуктов запаса, образование слизи . Мелкоклеточностъ, образование акинст, апланоспор
Способ возобновления Зооспорами Зооспорами, реже аплаи »спорами Автоспорами, аплавоспорами
Интенсивность и продолжительность огневого воздействия отразились в свою очередь на таксономической и биологической структурах альгогруппировок (табл. 4).
Таблица 4
Таксономическая и биологическая структуры водорослей пирогеняых участков березняка осоково-разнотравкого*
Время, месяцы Место взятия пробы Структура Число видов
Таксономическая Биологическая'
1 Фоновый участок С*Д$ЖчЗ|4 ChiCiXuHj P;BiCfi amph2 X*
Палевый участок (плакор) Сц Д; Ж,3„ Ch 1 (CjP jXjCfsH^Biamf} 43
Кострище (плакор) СбЖДо ChioP*C]Cfi is
Кострище (поянжение! ¿?Д2Ж!31} ChACtC&HiPiBiamphj 30
12 Паловый участок (плакор) ¿7Д5Ж1314 Ch 1 ((CjXi BsH]C fjPa 34
Кострище (плакор) С[7 ДтЖ|Зц Chiii>sB,C7 XiCfiH3M2 50
Кострише (понижение) С»ДЖ|0 Зк ChtXjCijCshUBjPian^h 1 38
¿6. Кострище (плакор) СпД< Жз Зю РЦСВДЛМ) 30
Кострише (понижение) С, Д^З,, CtyXsCfiC j H ¡В iPiam ph 1 34
'Цифры показывают число видов н внутривидовых таксонов с конкретного участка а определенный период взятия пробы
ПаловыЙ обжиг способствовал увеличению числа видов и внутривидовых таксонов водорослей и расширению биологического спектра. Продолжительный обжиг (костер) на плакорном участке, наоборот, вызвал уменьшение числа видов й внутривидовых таксонов по сравнению с фоновым участком в 1,5 раза. Костер такой же интенсивности в понижен™ рельефа при более благоприятных условиях увлажнения (15-25%) не оказал лимитирующего воздействия на состав почвенных водорослей. Влажность в данном случае можно рассматривать в качестве кон сталирующего фактора, ослабляющего пирогенное влияние. На этапе 12 месяцев альгогруппировка кострищ плакорного участка опережает по числу видов альгогруппнровки палов и кострищ, расположенных в понижении рельефа. Паловый обжиг не вызывает глубоких изменений почвенной среды и альгогруппировка возращается к прежнему состоянию. Этого уровня сукцессия на кострищах достигает только к 36 месяцам. На 3-летних кострищах систематическая структура и состав жизненных форм водорослей находились в зависимости от степени зарастания участка. При повторном обжиге, слабом зарастании и иссушении почвы альгогруппнровки обедняются, при благоприятных условиях - проявляют признаки сходства с фоновыми группировками,
4.2. Сукцессии группировок почвенных водорослей при воздействии низового пожара
Формирование альгогруппировок под влиянием низового пожара изучали на участках сосняка эеленомошнс-брусннчного. За период исследования на пирогенных участках обнаружено 104 вида (115 видов и внутривидовых таксонов) почвенных водорослей, что превышало аналогичные показатели фонового участка в 1,5 раза. При этом число синезеленых увеличилось в 2 раза, зеленых и желтозеленых в 1,2 раза, диатомовых - более 3 раз (табл. 5).
Таблица 5
Число видов и внутривидовых таксонов водорослей и их долевое участие (%) на фоновых и пирогенных участках сосняка зеленомошно-брусничного
Отдел Фоновые участки Долевое участие, % Пироге ни ые участки Долевое участие, % Всего в фитоценозе
Cyanophyta 9 па 1S 17(23) 20 19(25)
Bacillariophyta Mi) 1 Н6) 5 3(6)
Xamophyta 21(21) 26 28(28) 25 32(32)
Chlorophyta 44(47) 58 56(58) 50 58(62)
Всего 75(S!) . 100 104(315) 100 112(125)
Расширение состава произошло за счет увеличения синезеленых водорослей нитчатой (рр. РИогт'кИит и Р1есГ<тета) и колониальной (р. ШвЮс) структур, не типичных для хвойных лесов, а также некоторых устойчивых к неблагоприятным условиям диатомовых (рр. N№'№¡{{1 и НапяьсЫа). На гарях они выполняют важную роль, включаясь в процесс почвообразования и предотвращая вынос зольных элементов из экосистемы.
В флористическом отношении отмечено увеличение таксономических единиц водорослей на 1 порядок, 4 семейства, 9 родов, 34 вида н внутривидовых таксона. Пополнение состава альгогруппировок пирогенных участков произошло за счет семейств Naviculaceae, Stigonemataceae, Oscillatariaceae, родов Tribonema, Mychonastes, Desmotetra, Chlorosarcina, Phormidium, Nm'icula и др. Видовой спектр расширился за счет видов из достаточно распространенных родов: СЫогососсит, Spongiochloris, Соссотуха, Chloreüa, Tetracystis, Pleurochloris, Monodus и Др.
В результате исследования были выявлены группы водорослей с различной реакцией на пирогенное влияние и был выстроен временной сукцессионный ряд, отражающий этапы заселения,
1. Этап эцезиса - от момента выжигания до 3 месяцев характеризовался поселением водорослей пионерной группы, устойчивых к прямым (обжиг почвы, повышение температуры) и косвенным (токсичность золы, сдвиг рН в сторону щелочности) пирогенным изменениям среды.
а) индифферентные виды - представители одноклеточных зеленых водорослей, отличающихся толерантностью к засухе, засолению и ряду других факторов, отмеченные в качестве первопоселенцев в экстремальных условиях обитания ( Гаель, Штина, 1974; Штина, Кузякина, 1989; Кабиров,1993). Среди них с высоким значением ЭЦЗ встречались Bracteacoccus minor, Dictyococcm varians, Muriella ierres tris, СЫогососсит infusionum-
б) термофильные виды из отделов зеленых и синезеленых, ранее выделенные из горячих и минеральных источников и вулканических выбросов разных областей (Чаплыгина, 1989; Андреева, 1998). Среди них в нашем варианте отмечены: Bracteacoccus aggregata, Scotiellopsis rubescens, Parietochloris cohaerens, ChloreUa vulgaris, Spongiochloris typica, Phormidium foveolarum, Ph. uncinalum, Ph. tenue.
в) пирофильные виды, развивающиеся в золе. Из них были обнаружены Plectonema graciüinum, Dictyochíoris fragrans, СЫогососсит hypnosporum, Pohedrieila helvética и другие.
2. Этап колонизации от 3 до 12 месяцев характеризовался заселением пирогенных участков видами отдела диатомовых и отдела желтозеленых, которые избегают прямого действия огня, но положительно реагируют на изменение физико-химических показателей почвенной среды
а) ксероморфные виды диатомовых из р, Hantzschia и Navícula, положительно отзывающиеся на повышение освещенности, отсутствие подстилки и присутствие зольной пищи.
б) виды отдела желтозеленых, склонные к гетеротрофии и отличающиеся повышенным требованием к органике: Tribonema vutgare, Т. minus, Pleurochloris imitans, Pl. polychloris, Monodus dactyllococcoides. Они реагируют на появление легкодоступных элементов N, Р, К, образующихся в местах гарей в результате процессов аммонификации и нитрификации.
в) олиготермные виды желтозеленых (Ellipsoidion simplex, Е. perminimum, Е. solitare, Moriodus subterránea, Pleurochloris commutata, Botrydiopsts eriensis)
более интенсивно развиваются и усиливают процессы спорообразования при глубоком прогревании почвы в слоях 5-10.см.
3. Этап ремиссии свыше 36 месяцев характеризовался тенденцией возвращения состава альгогруппировкн к исходному допожарному состоянию. Продолжительность этапа зависела от степени нарушения биотопа, интенсивности зарастания участка и состава высших растений.
а) мезоксерофильные виды зеленых, тяготеющие к луговым разнотравным сообществам с отсутствием мохового покрова, грубогумусовой подстилки и повышенной освещенности. Наиболее устойчивую позицию в этой группе занимали виды Spongiochhris typica, Sp. spongiosa, Tetracystis aggregata, имеющие высокие значения ЭЦЗ.
б) тенелюбивые вилы зеленых и желтозеленых водорослей появлялись поя пологом сосны при успешном зарастании гаревых участков моховым покровом. При этом в состав доминантов верхнего слоя почвы входили Chlorhormiäium ßaccidvm, Heterolhrix ex ¡Iis и виды р. Chlamydomonas.
Особенностью этапа является формирование альгогруппировок, сходных с фоновыми. Дольше других пирофитные свойства сохраняли альгогруппировкн кострищ, где коэффициент сходства с фоновым участком спустя три года оставался на уровне 42%,
Описанная сукцессия встраивается в общий ряд известных в альгологической литературе техногенных (Тарчевский, Штнна, 1967; Неганова, 1975; Кабйров, 1991), вулканогенных (Schwabe, 1970; Штина и др., 1992) и пирогейных (Сугачкова, 2000; Чумачева, 2000) сукиессиЙ и обнаруживает сходные с ними тенденции развития.
В ходе исследования выявлено, что группировки почвенных водорослей, формирующиеся под влиянием огня, проявляют черты пирофитности, которые отражают уровень устойчивости различных клеточных компонентов к комплексному пирогенному воздействию. Установлено, что к пирогенным почвам легче адаптируются водоросли, привычным местообитанием которых являются степные и пустынные сообщества, промышленные отвалы, вулканические субстраты, горячие источники.
Водоросли, как пойкилотермные организмы, не обладают активными механизмами терморегуляции. Неблагоприятные условия они переживают на уровне спор или прекращают процессы жизнедеятельности путем обезвоживания с последующей гелиофикацией (Генкель, Пронина, 1972). При этом в качестве защитных механизмов у них служит наличие слизистых чехлов и капсул, утолщение клеточных стенок, образование дополнительных пигментов, накопление клетками продуктов запаса в виде зерен крахмала и масел. В наших исследованиях морфо-физиологические изменения клеток водорослей проявлялись в зависимости от интенсивности горения (табл. 6),
Таблица б
Влияние низового пожара на состояние группировок почвенных водорослей
Степень воздействия Признаки пирофитности альгогрупп ировок Признаки повреждения клеток
Слабая Активная споруяяиия на начальных этапах сукцессии. Переход хламидомонадовых (15%) в пальмеллоидное состояние. Виды убиквисты 25%, Пирофитные виды - 35%. 10-15% клеток покрыто слизью. Потеря подвижности у монадных групп (10-30%).
Умеренная Умеренное образование зооспор на начальных этапах сукцессии и апланоспор на заключительных этапах. Накопление продуктов запаса у клеток хлорококковых и хламидомонадовых (до 30%). Укрупнение (леток. Виды убиквисты -40%. Пирефпных видов - 45-50%. 10% клеток повреждены, 10% покрыты слизью, 15% имеют аномальное развитие, распад нитчатых зеленых н желтозеленых водорослей на отдельные клетки (50%), Гибель хламидомонад (30%)
Высокая Характерна мелкоклеточноеть, 30% клеток с утолщенными слоистыми оболочками. Возобновление популяций хлорококковых путем апланоспор. Соотношение вегетативных клеток к апланоспорам составляет 3;2. Пирофитных видов - 70%. Гибель зооспор, 50% клеток имеют повреждения органоидов. Исчезновение видов из всех отделов, кроме одноклеточных зеленых (сохранность 20% от первоначального состава).
Таким образом, группировки почвенных водорослей, сформировавшиеся под влиянием низового пожара, могут индицировать определенную степень огневого воздействия на разных уровнях организации: организменном (деформация клеток, образование слизи, уголшение оболочек), популяционно-видовом (изменение обилия и встречаемости иа разных этапах сукцессии, соотношение мертвых и живых клеток), ценотическом (изменение видового состава, биологической структуры, соотношения систематических групп, пространственного распределения, перегруппировка доминантного комплекса). На начальных этапах сукцессии преобладают адаптации органнзменного и популяционно-видового уровня. С увеличением возраста гари адаптационные возможности переходят на ценотический уровень.
4.3. Сукцессия группировок почвенных водорослей на этапах зарастания крупноплощадной гари
Формирование водорослевых группировок при смене лесного типа растительности на луговой на промежуточных этапах сукцессии проводили на 10-летней гари Кудряшевского лесничества. Было выделено 8 участков растительности, находящихся на разных стадиях послепожарного восстановления и значительно отличающихся от исходного фитоценоза условиями увлажнения, освещенности и составом высших растений. В общей сложности на участках гари было обнаружено 155 видов (171 вид и внутривидовой таксон) почвенных водорослей. По сравнению с исходным фитоценозом увеличилось число видов и внутривидовых таксонов в отделах: синезеленых почти в 4 раза, желтозеленых и зеленых в 2 раза, диатомовых более чем в 5 раз (габ.1. 7).
Таблица 7
Число видов и внутривидовых таксонов водорослей и их долевое участие { %) на фоновых и гаревых участках сосняка чернично-разнотравного*
Отдел водорослей Фоновые участки Долевое участие.% Пирогенные участки Долевое участие, % Всего в фитоценозе
СуапорЬуй П(14) 20,6 45(52) 30.4 45 (52)*
ВасШагюрЬу^а 1 [2> 2,9 10(15) 8.8 10(15)
ХамЬорИяа 18(18) 26,5 36(36) 21.0 36 (36)
СМогорЬут 32(34) 50,0 64(68) 39,8 64 (68)
Всего 62(68) 100 155(171) 100 . 155(171)
*Все водоросли фоновых участков вошли в состав лирогенных участков
Увеличению видового состава почвенных водорослей способствовало изменение всего комплекса условий среды после пожара: изреживание и уничтожение древесного полога, изменение освещенности, гидротермического режима. Среди синезеленых разнообразием отличались представители рр. Ркогппд'шт, 0$сШа1опа, Р1ес1опета, а также азотфиксаторы рр, Ь'о$!ос, АпаЪаепа, Су11пс1го$регтут. Отмечено массовое развитие диатомовых из р, А'а\чси1а> а также Ртпи1апа 1аШ, Нап&с$Ыа атркуох1$. Число желтозеленых увеличилось среди одноклеточных (рр. Р1еигосЫогЬ, ЕШрзоШюп и Мопос!и$) и нитчатых (рр. НшшЬгЫ и ТпЬопета), требовательных к повышенному содержанию органики и тяготеющих к луговой растительности.
Показатели таксономического разнообразия почвенных водорослей участков гари превысили фоновые на 2 класса, 5 порядков, 14 семейств, 36 родов, 103 вида и внутривидовых таксона. Пополнение видового состава на участках гари произошло за счет включения семейств и родов, не характерных для исходного леса: Бсуюпеташсеае, Р1еигосархасеае, З^опетаШсеае, 5ск'12о(псНасеае, Негегос1отасеае, которые тяготели к открытым участкам, лишенным задернения и подстилки. Их появление имеет важное индикационное значение, свидетельствующее об изменении направленности почвсюбразорвательного процесса и смене одного фитоценоза другим.
Разнородность среды на участках гари привела к формированию специфичного состава доминантов на участке просеки и под посадками сосны, где ведущую функцию выполняют синезеленые водоросли-пленкообразователи. Участки отличаются по комплексу микробиологических и экологических условий. Определенную степень сходства доминантов имеют участки с луговой растительностью, а также с присутствием березы и осины, где ведущую роль выполняют виды синезеленых водорослей из родов СуИпс1гс>$регтит и N01 ¡ос.
Тенденция распределения водорослей вниз по почвенному профилю на всех участках гари сохранилась на уровне фоновой, т.е. с глубиной уменьшалось число видов и форм водорослей, и нарастала мелкоклеточность. В поверхностных разрастаниях встречалось больше нитчатых форм разных
отделов, в глубжележащих слоях преобладали одноклеточные зеленые и жедтозеленые водоросли, что соответствует зональным признакам.
Пространственное распределение водорослей на участках гари зависело от ряда фитоценотических и эдафических факторов, К одним участкам тяготели виды ксероморфной природы, устойчивые к сухости почв, низкому содержанию элементов питания, избегающие мест с густым задернением и подстилкой, к другим - луговые мезофиты, развивающиеся в условиях благоприятного гидротермического режима и освещенности под пологом трав, к третьим - виды, требовательные к повышенному увлажнению.
Таким образом, на стадии промежуточного восстановления фитоценоза обнаружены альгогруппировки, состав и флористическое разнообразие которых отличаются от исходного типа леса: число видов увеличивается в 3-4 раза; большее развитие получают синезеленые и диатомовые водоросли; возрастает содержание нитчатых форм из разных отделов; по преобладанию зеленых и синезеленых изученные альгогруппировки проявляют сходство с водорослями луговых фитоценозов.
Глава 5. Почвенные водоросли как компонент постпн^огенных биотопов разновозрастных гарей.
5.1, Сравнительный анализ систематической структуры альгогруппировок постпкрогенных биотопов.
За период исследования с 1998 по 2001 гг. были изучены альгогруппировки разновозрастных гарей трех фитоценозов, различающихся исходным составом растений н ходом восстановительного процесса. Всего в почвах пнрогенных фитоценозов обнаружено 216 видов - (236 видов и внутривидовых таксонов) почвенных водорослей. Из них 93 (43%) зеленых, 62 (29%) синезеленых, 50 (23%) желтозеленых и II (5%) диатомовых. Распределение видов по отделам на гарях приведено в таблице (табл. 8).
Таблица 8
Число видов и внутривидовых таксонов водорослей разновозрастных гарей
Исходный фитоценоз (Место нахождение) Тип гарн Отаел водорослей Всего
Суапо-рИут Вас ¡11а-порЬуш ХалОю СЫого-рЫа
Березняк оеоково-разногравный {г. Новосибирск) Локальное выжигание • пал .кострища 33 (40) 9(15) П (75) 145(162)
Сосняк зелсномошно-брусннчный (Дубровинекий лесхоз) Гарь после визового пожара 17(23) 3(6) 28 (28) 56 (58) 104(115)
Сосндк черннчно-разнотравный (Кудряшевский лесхоз) Круп воплощал-пая луговевшая гарь 45 (52) 10(15) 36 (36) 64 (68) 155(171)
Семейственная структура отражает особенности флоры. Десять ведущих семейств на кострищах г. Новосибирска включают 104 вида (72%), в районе действия низового пожара— 85 видов (83%), в пронэводных растительных группировках 10-летней гари— 105 видов, что составляет 68% (табл.9).
Таблица 9
Состав ведущих семейств водорослей разновозрастных гарей
Ведущие семейства Локально« выжигание Гарь после низового Крупн оплогцадная
кострища {3 года) пожара (3 года) гарь (10 лет)
Число Место Число Место Число Место
видов видов ВОДОВ
Pkurochloridaceae 19 1 18 1 19 1
Neochloridaceae 14 2 и 3 ii 4
Chl amydomonadaceae 13 3-1 13 2 14 3
Chlorococcaceae 13 3-4 9 4 10 5
Oscillatoriaceae 12 5 """'Г "'■ 6 20 1
Chlorellaceae 9 6 8 5 6 7-8
Naviculaceae е 7 4 9-1Ó 9" '""¡Г"
Chlorosarcinaceae 7 - S 5 7-8 ■ 6 7-8
Tetracystidaceae 5 9 .5 7-Й 5 9-10
Hetecothrichaceae 4 10 4 9-10 5 9-10
Всего 104 85 103
Главенствующее положение семейств РкигосЫопЛасеае и СЫатуЛотопаЛасеае указывает на принадлежность альгофлоры к зональному типу бореального леса (Костиков, 1989), а ведущее положение семейства 0$сШа1опасеае на 10-летней гари - на признак олуговения. Распределение ведущих родов повторяет особенности семейственной структуры каждого типа гари. В ведущих родах сосредоточено от 32 до 48% видового списка почвенных водорослей. Первое место во всех типах гарей занимает р. СМату¿отстав, что отражает зональные признаки. Вместе с тем перемещение р. РНогтШЫт на второе место, а на 10-летней гари также р. ОзсШ&опа на 3-е место подчеркивает признак олуговения.
Во всех типах гари прослеживается тенденция расширения систематического состава и увеличения видового разнообразия за счет включения видов из порядков, семейств и родов, отсутствовавших в фоновых ценозах. Это положение может свидетельствовать о различных путях заселения пирогенных участков, поскольку данная флора формировалась спонтанно, в изменившихся условиях.
5.2. Сравнительная характеристика фнтоценотнческой организации альго группировок постпирогенных биотопов
Фитоценотический анализ альгогруппировок основывался на анализе биологической структуры, выявлении доминантного комплекса, характере вертикального распределения водорослей. Биологическая структура водорослей выявила соотношение ведущих групп (табл. 10).
Таблица 10
Биологическая структура водорослей разновозрастных гарей
Исходный фитоценоз Тип гари Спектр жизненных форм
Березняк осоково-разнотравный Кострища, пал ChjG Х.ЛСЭТР« Cf(i Ни В|2 ampj М, (162)
Сосняк зсленомошно-брусннчныА Гарь после низового пожара Chjj Xji Cw Ни PwBiCfj amphj (115)
¿осняк черяичшъ разнотрадный Олуговевшая гарь ChjjXjoPisCMCfijHjtfiiiamphjfthydjMi (171)
Ведущие позиции во всех типах гарей занимают <Х Х-формы, которые объединяют типичные для лесных экосистем виды и внутри видовые таксоны водорослей. Гарь, зарастающая по луговому типу, характеризуется лидирующим положением четырех жизненных форм СЬ, С, Р, X, где Р-форма выходит на третье место. Здесь же заметно увеличивается содержание видов амфибнальной и гидроморфной природы (в совокупности 7,6%), против 2-3% на других гарях, что свидетельствует о более благоприятных условиях увлажнения.
В зональных почвах наибольшее, число видов водорослей обнаруживается в самых верхних слоях, что связано с плодородием почвы, активностью ферментов, наличием доступной влаги (Некрасова, 1972; Домрачева, 1975; Штнна, Голлербах, 1976). В пирогенных почвах в поверхностном слое от 0 до 2 см создаются крайне неблагоприятные условия для развития водорослей: выгорает органика, падает ферментативная активность, возрастает интенсивность освещения. В биотопах с высокой интенсивностью горения четко прослеживается тенденция увеличения числа видов с глубиной с максимумом в слое 5-10 см (табл.11). При умеренной интенсивности горения повышенное число видов водорослей находится в слое 2-5 см. При слабой интенсивности горения тенденция распределения водорослей обычно соответствует фоновой, т.е. число видов снижается с глубиной.
Таблица 11
Вертикальная структура распределения водорослей на гарях с разной интенсивностью горения
Глубина, CM Высокая степень \ Умеренная | Слабая
Число видов и внутривидовых таксонов
101 20 \ 301 101 20 | 30 10} 20| 30 ... , .
0-2 2-5 5-tO 15-20 Http*
53. Почвенные водоросли как индикаторы постпирогенных биотопов.
Известно, что определенный набор видов почвенных водорослей может не только характеризовать зональный тип растительности, но и служить показателем определенных почвенных условий, а также индицировать степень нарушенности среды (Штина, 1990; Артамонова, 1992). Настоящее исследование показало, что в пирогенных почвах в качестве индикационного показателя могут быть приняты длительность этапов восстановительной сукцессии, характер повреждения клеточных структур, а также видовой состав водорослей. При этом в состав альгогруппировки могут входить виды, имеющие различную устойчивость. Среди слабоустойчивых желтозеленых в постпирогенных биотопах развивались виды, имеющие приспособления в виде утолщенных, инкрустированных или ослизняющихся оболочек: Chloridella neglecta, Heterothrix bristoliana, Bumelleria klebstana, Monodus cystiformis, M dactyllococcoides, а также лугово-степные виды Polyedriella hehetica, Heterothrix exilis, Bumeüeríopsis brevis, B. terrícola, Tribonema vulgare. Несмотря на свою изначальную природу, часть мезофидьных видов способны заселять постпироге иные участки ii приживаться в экстремальных условиях. Составлен список водорослей, индицирующих разную степень огневого воздействия. В обобщенном виде устойчивость водорослей приведена ниже (табл. 12).
Таблица 12
Реакция водорослей разных морфотапов на пирогенное воздействие
Степень воздействия ChJorophyla Cyanophyta Xanthophyta BaciH а-riophyta
монад-ный клеточный нитчатый кле точный коло- |нит-вналь- ча-ный |тый клеточный колониальный нитчатый клеточный
Слаба! + + + + + + У — У +
Умеренная У + — У У 1 -v У — — —
Высокая — У — — — — — —
+ активизация. У- устойчивость,—угнетение
При слабой интенсивности огневого воздействия клетки водорослей остаются без повреждений. При умеренной интенсивности — создается система защиты в виде утолщения клеточных оболочек, выделения слизи, распада нитей на фрагменты, потеря жгутиков и подвижности у монадных структур. При высокой интенсивности горения происходит повреждение клеточных структур, наблюдается аномальное развитие, деформация и лизирование клеток.
ВЫВОДЫ '
1. За период исследования в постпирогенных биотопах изученных фитоценозов обнаружено 216 видов (236 видов, включая внутривидовой ранг почвенных водорослей). Из них 93 вяла (43% от общего числа) зеленых, 62 (29%) синезеленых, 50 (23%) желтозеленых и 11 (5%) диатомовых водорослей.
2, Пкрогенный фактор оказывает влияние на видовой состав, таксономическую структуру и пространственное распределение почвенных водорослей. Во всех типах гарей отмечено увеличение видового разнообразия, расширение биологического спектра, увеличение таксономических единиц разного ранга: семейств - в 1,5 раз, родов в 2 раза, видов и внутривидовых таксонов в 2,5 раза. На фоне семейств РЫигосЫогШасеае, ШосЫоШасеае и СЫаму4отогшйасеае, отражающих зональные признаки лесных фитоценоэов, .зарегистрировано появление не свойственных для лесных почв семейств ОзсШаюпасеае, ШхШасеае, Кт1си1асеае, индицирующих луговостепной тип почвообразования, вызванное пирогенным воздействием.
3. Заселение альго группировок на гарях с высокой интенсивностью огневого воздействия проходит поэтапно. Период угнетения длится от 1 до 3 месяцев. На начальных этапах (эцезис) характерно преобладание одноклеточных зеленых водорослей убиквистов, на промежуточных (колонизация) - возрастает видовое разнообразие всех отделов, на заключительных (ремиссия) - альгогруппировка соответствует определенному типу растительности и степени зарастания участка. При слабой интенсивности воздействия огня этапы заселения не выражены, период угнетения отсутствует, всплеск видового разнообразия почвенных водорослей отмечается в первый месяц после выжигания.
. 4. В ходе постпирогенной сукцессии происходит смена доминантного хомплекса в составе альгогруппировок. Типичные для лесных участков доминанты из рр. СМогкогтШит, СЫату<1отопаз, СЫогососсит частично или полностью" заменяются видами р. Ркогтг&ит, Ммгда, НапШсЫа, не характерными для исходных фитоценозов, Число видов
водорослей возрастает с глубиной, в отличие от зональных почв.
5. Установлено, что отдельные виды и группы почвенных водорослей обладают разной степенью резистентности к огневому воздействию. Наибольшую устойчивость к выжиганию и токсичности золы проявляют одноклеточные зеленые водоросли порядка СМогососсЫа и узкотрихомные синезеленые порядка ОвсИШогШез. Представители порядка СЫамуЛотопсиШШ значительны по обилию и встречаемости, ко большая часть из них переходит в неактивное состояние. Наибольшую уязвимость проявляют тенелюбивые желтозеленые водоросли. За исключением нескольких видоб окн отсутствуют на начальных этапах сукцессии.
6. Соотношение вегетируюших и аномальных клеток почвенных водорослей служит индикационным признаком степени нарушенности почвенной среды. При слабой интенсивности горения водоросли всех отделов сохраняют жизнеспособность. При умеренной интенсивности - появляются признаки повреждения клеток, снижается жизнеспособность, из состава альгогруппировки исчезают желтозеленые водоросли. При высокой интенсивности - преобладают признаки м орфо-физиологических нарушений, клетки теряют жизнеспособность, из состава альгогруппировки исчезают водоросли всех отделов, за исключением одноклеточных зеленых.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Чумачева Н.М, Почвенные водоросли постпирогенных биотопов // Сборник научных работ студентов и молодых ученых НГПУ, - Вып 2. -Новосибирск, 2000. - С. 133-138.
Чумачева Н.М. Особенности формирования альгогруппирвок на промежуточных этапах зарастания гарей // Материалы третьей Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока." -Красноярск, 2001. - С. 49
Чумачева Н.М. Развитие альгогруппировок в постпирогеннных участках кострищ // Исследования молодых ботаников Сибири. Тез. докл. молодежной конференции. - Новосибирск, 2001С, 94,
Чумачева Н.М. Разнообразие сообществ почвенных водорослей на этапах зарастания гарей // Проблема охраны растительного мира Сибири. (Тез, докл. междунар. совещ., 21-24 августа 2002 г.) - Новосибирск, 2002.- С. 99.
Чумачева Н.М. Особенности формирования альгогруппировок в ходе постпирогенного восстановления фитоценоза // Сборник науч. работ студентов и молодых ученых НГПУ. - Вып 3. -Новосибирск, 2001.- С.103-107,
Чумачева Н.М. Стратегия восстановления альгогруппировок после низового пожара // Сибирский экологический журн. - Т.8. - №4. -Новосибирск, 2001. - С 449-454,
Пивоварова Ж.Ф.,Чумачева Н.М. Особенности распределения почвенных водорослей на участках кострищ Н Сибирский экологический журн. - Т.8. - №4. - Новосибирск, 2001. - С. 419-422
Чумачева Н.М. Адаптации почвенных водорослей постпирогенных биотопов // Тез. докл. Всерос. научно-практ. конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопр. территорий". - Казань, 2002.
Чумачева Н.М. Систематическая структура сообществ почвенных водорослей зарастающих гарей // Аспирантский сборник сборник (по материалам исследований аспирантов, соискателей, докторантов). -Новосибирск, 2001 г. - Ч.б. - С. 217-224.
Чумачева Н.М. Экологические аспекты формирования почвенных водорослей постпирогенных биотопов. // Биология - наука 21 века, - 5-ая Пущинская конф. молодых ученых. (Пущино, 1^-20 апреля 2001 г.). - Пущино, 2001.-С. 313.
Чумачева Н.М. Лабильность сукцессионных процессов почвенных водорослей гарей // Биология - наука 21 века, б-ая Пущинская конф. мол. ученых. (Пущино,20-24мая, 2002), - Т.З.-Тула,2002. -С.169.
Чумачева Н.М. Специфика развития альгогруппировок на стали ли зарастания кострищ различных фитоценозов // Сборник научных трудов студентов и молодых ученых. НГПУ.- Новосибирск, 2002, - Вып.4. - С.10-14.
Чумачева Н.М., Наумова Н.Б. Почвенная микробиота в условиях постпирогенных сук цессий // Аспирантский сборник (по материалам исследований аспирантов, соискателей, докторантов). - Новосибирск, 2002. -4.2. - С. 18-26.
Лицензия ЛР №020059 от 24.03.97
Подписано к печати 04 Л1.2003. Формат бумаги 60x84/1 б. Печать RISO. Уч.-издл. 1,3. Усл. п.л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ № 24,
Педуннэерситет, 630126, Новосибирск, 126, Внлюйская, 28
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чумачева, Надежда Михайловна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. Влияние пирогенного фактора на лесные экосистемы литературный обзор)
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования
Глава 3. Материал и методика исследования
Глава 4. Сукцессионные перестройки группировок почвенных водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов 27 4.1 Сукцессия группировок почвенных водорослей кострищ.
4.2. Сукцессия группировок почвенных водорослей при воздействии низового пожара
4.3. Сукцессия группировок почвенных водорослей на этапах зарастания крупноплощадной гари
Глава 5. Почвенные водоросли как компонент постпирогенных биотопов разновозрастных гарей
5.1. Сравнительный анализ таксономической структуры альгогруппировок постпирогенных биотопов
5.2. Сравнительная характеристика фитоценотической организации альгогруппировок постпирогенных биотопов ^ j
5.3. Почвенные водоросли как индикаторы постпирогенных биотопов
ВЫВОДЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессии почвенных водорослей постпирогенных биотопов лесных фитоценозов"
Актуальность проблемы. Одним из факторов среды, оказывающим мощное, продолжительное воздействие на динамику растительного покрова, является пирогенный фактор. В России большинство существующих лесов имеют послепожарное происхождение.
В современную эпоху под влиянием антропогенного воздействия пирогенный фактор расширил свои масштабы. Во время лесных пожаров сгорает ценная древесина, происходит элиминация молодняка основных пород, разрушается лесная подстилка, изменяются почвенно-климатические условия, газовый баланс отдельных регионов (Замолодчиков и др., 1998; Заблоцкий, 2000). В результате нарушается функционирование лесных экосистем, природное равновесие, теряется их устойчивость (Мелехов, 1989). Проблема лесных пожаров остается одной из актуальных проблем в науке и народном хозяйстве. В связи с этим возрастает необходимость разработки новых подходов, связанных с изучением свойств почв и прогнозированием лесовосстановительных процессов.
В настоящее время накоплен богатый материал по постпирогенной динамике высших растений (Курбатский, 1980; Комарова, 1992; Заблоцкий, Баранник, 2000), но недостаточно информации о низших организмах. Сведения о водорослях, развивающихся в постпирогенных биотопах в отечественной литературе до последнего времени отсутствовали, за исключением работы Е. В. Сугачковой (2000), выполненной по Уральскому региону. Вместе с тем, водоросли являются неотъемлемой частью почвенной биоты, где выполняют важные функции, связанные с улучшением почвенного плодородия: создают первичную продукцию, участвуют в процессе фиксации азота, улучшают физико-химические свойства среды, способствуют повышению биологической активности, предотвращают процессы эрозии (Durell, 1962; Панкратова, 1972, 1981; Metting, 1981; Дубовик, 1990 а).
Слабая изученность почвенных водорослей в местах пожаров, в том числе их индикационная значимость являются недостающим звеном для получения комплексной оценки среды на гарях. О необходимости получения I такой оценки на начальных этапах лесовосстановления после пожара отмечалось в работах многих исследователей (Davis, 1959; Колесников и Др. 1973; Фуряев, Киреев, 1979). Совместный учет всех показателей может позволить выявить экологический потенциал лесорастительных условий и прогнозировать ход сукцессии. Особенно перспективным здесь является использование индикационных методов по признакам смен растительного покрова и показателям условий среды (Комарова, 1992). Почвенные водоросли, как автотрофный компонент постпирогенных сукцессий, могли бы служить научным обоснованием оценки трансформации среды и возможностей их использования для индикации, восстановления и оздоровления почв, нарушенных пожарами.
Необходимость подобных исследований в Западно-Сибирском регионе очевидна, поскольку работы в данном аспекте не проводились. Вместе с тем леса Новосибирской области входят в разряд пожароопасных, лесопокрытая площадь довольно значительна, а в динамике лесных пожаров прослеживается ускорение их цикличности. По данным Гослесфонда только в 1989 г на территории области произошло 492 пожара с охватом общей площади 124 тыс. га. Сильнейшая волна пожаров повторилась в 1992, 1996 и 1998гг.
Цель и задачи исследования.
Цель исследования: выявить особенности организации группировок почвенных водорослей на разных этапах постпирогенных сукцессий как индикационный показатель степени нарушенности среды.
Соответственно поставленной цели определились следующие задачи:
1. Изучить видовой состав и таксономическую структуру почвенных водорослей постпирогенных биотопов.
2. Проследить особенности заселения группировок почвенных водорослей на пирогенных участках с разной интенсивностью горения.
3. Выявить особенности организаций альгогруппировок, индицирующих степень пирогенного воздействия.
Защищаемые положения:
1. Длительность сукцессии, флористическая и фитоценотическая организация группировок почвенных водорослей изменяются в зависимости от интенсивности огневого воздействия.
2. Доминантный комплекс и характер повреждения клеток водорослей индицируют степень огневого воздействия на среду.
Научная новизна. Впервые исследованы почвенные водоросли постпирогенных биотопов некоторых фитоценозов и типов почв г. Новосибирска и области. Идентифицировано 216 видов (236 видов с учетом внутривидовых таксонов) почвенных водорослей, формирующихся под влиянием пирогенного фактора. Установлено, что фитоценотическая организация почвенных водорослей может служить индикационным признаком пирогенных изменений. Слабая интенсивность воздействия огня оказывает благоприятное влияние на состав почвенных водорослей, что выражается в активизации спорообразования, быстрой реализации водорослевого пула, интенсивном развитии водорослей основных отделов, отсутствии признаков повреждения клеток. Высокая интенсивность огневого воздействия угнетает процессы спорообразования, восстановление почвенных водорослей происходит поэтапно, в ходе сукцессии нарастает видовое разнообразие, происходит перегруппировка доминантного комплекса, изменяется соотношение систематических групп и жизненных форм, отмечается увеличение таксономических единиц на уровне порядков, семейств, родов, не свойственных для исходного леса. Установлено, что ответной реакцией почвенных водорослей на огневое воздействие является проявление пирофитных свойств (накопление продуктов запаса, укрупнение клеток, утолщение клеточной стенки, переход в неактивное состояние, образование апланоспор и акинет), обусловленных адаптивными признаками. Выделены группы водорослей с разной степенью устойчивости к пирогенному фактору.
Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при разработке мероприятий, направленных на восстановление и сохранение почвенного плодородия в связи с участившимися пожарами. Данные систематического и флористического составов альгогруппировок, формирующихся в ходе послепожарного восстановления, могут служить показателями состояния почвенной среды и быть использованы при проведении биомониторинга лесных экосистем, нарушенных пожарами разной интенсивности. Выяснение роли почвенных водорослей в восстановлении почв нарушенных в результате пожаров, позволит дать бопее полную информацию о процессах, происходящих в почве. Полученные данные могут найти дальнейшее применение в интегральных исследованиях ряда смежных наук для решения проблем в области почвенной пирологии. Материалы исследования используются при подготовке курсовых и дипломных работ, чтении курсов лекций по разделам почвенной альгологии, ботаники и экологии.
Апробация работы. Основные положения и отдельные разделы диссертации докладывались на молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 20-22 февраля 2001г.) в ЦСБС СО РАН, на международном совещании по проблемам охраны растительного мира Сибири (Новосибирск, 21-24 августа 2001г.), на 3-сй российской конференции, посвященной памяти JI.M. Черепнина "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (г. Красноярск, КГПУ, 2001 г.), на 5-ой и 6-ои путинских конференциях молодых ученых "Биология - наука 21 века" в 2001 и 2002 гг.; на Всероссийской научно-практической конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий" 28-29 марта 2002 г. в г. Казани. За период исследования опубликовано 13 печатных работ, из них две в реферируемом журнале.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, • выводов, списка литературы, приложения. Общий объем рукописи составляет 177 страниц, включая 7 рисунков, 55 таблиц. Список литературы включает 242 библиографических источника, из них 45 на иностранном языке. Глава 1. Влияние пирогенного фактора на лесные экосистемы
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чумачева, Надежда Михайловна
ВЫВОДЫ
1. За период исследования в постпирогенных биотопах изученных фитоценозов обнаружено 216 видов (236 видов, включая внутривидовой ранг) почвенных водорослей. Из них 93 вида (43% от общего числа) зеленых, 62 (29%) синезеленых, 50 (23%) желтозеленых и 11 (5%) диатомовых водорослей.
2. Пирогенный фактор оказывает влияние на видовой состав, таксономическую структуру и пространственное распределение почвенных водорослей. Во всех типах гарей отмечено увеличение видового разнообразия, расширение биологического спектра, увеличение таксономических единиц разного ранга: семейств - в 1,5 раза, родов в 2 раза, видов и внутривидовых таксонов в 2,5 раза. На фоне семейств Pleurochloridaceae, Neochloridaceae и Chlamydomonadaceae, отражающих зональные признаки лесных фитоценозов, зарегистрировано появление несвойственных для .лесных почв семейств Oscillatoriaceae, Nostocaceae, Naviculaceae, индицирующих луговостепной тип почвообразования, вызванного пирогенным воздействием.
3. Заселение альгогруппировок на гарях с высокой интенсивностью огневого воздействия проходит поэтапно. Период угнетения длится от 1 до 3 месяцев. На начальных этапах сукцессии (эцезис) характерно преобладание одноклеточных зеленых водорослей убиквистов, на промежуточных этапах (колонизация) возрастает видовое разнообразие всех отделов, на заключительных (ремиссия) - альгогруппировка соответствует определенному типу растительности и степени зарастания участка. При слабой интенсивности воздействия огня этапы заселения не выражены, период угнетения отсутствует, всплерк видового разнообразия почвенных водорослей отмечается в первый месяц после выжигания.
4. В ходе постпирогенной сукцессии происходит смена доминантного комплекса в составе альгогруппировок. Типичные для лесных участков доминанты из родов Chlorhormidium, Chlamydomonas, Chlorococcum частично или полностью заменяются видами родов Phormidium, Nostoc, Hantzschia, не характерными для исходных фитоценозов и индицирующими степень пирогенного воздействия на среду. С усилением пирогенной нагрузки тенденция вертикального распределения почвенных водорослей изменяется на противоположную, т.е. возрастает число видов и внутривидовых таксонов с глубиной.
5. Установлено, что отдельные виды и группы почвенных водорослей обладают разной степенью резистентности к огневому воздействию. Наибольшую устойчивость к выжиганию и токсичности золы проявляют одноклеточные зеленые водоросли порядков Chlorococcales и узкотрихомные синезеленые Oscillatoriales. Представители порядка Chlamydomonadales значительны по обилию и встречаемости, но основная часть из них переходит в неактивное состояние. Наибольшую уязвимость проявляют тенелюбивые желтозеленые водоросли, неустойчивые к воздействию природных и антропогенных факторов. За исключением нескольких видов они отсутствуют на начальных этапах сукцессии.
6. Соотношение вегетирующих и аномальных клеток водорослей является индикационным признаком степени нарушенности почвенной среды. При слабой интенсивности гррения водоросли всех отделов сохраняют жизнеспособность. При умеренной интенсивности — появляются признаки повреждения клеток, снижается жизнеспособность, из состава альгогруппировки исчезают желтозеленые водоросли. При высокой. интенсивности — преобладают признаки морфо-физиологических нарушений, клетки теряют жизнеспособность, из состава альгогруппировки исчезают водоросли всех отделов, за исключением одноклеточных зеленых.
144
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чумачева, Надежда Михайловна, Новосибирск
1. Алексахина Т.И. Сообщества почвенных водорослей в коренных и производных типах леса // Леса Западного Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 219-226.
2. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. - 148 с.
3. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растения // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1963. - №1. - С. 57-73.
4. Альтергот В.Ф. Приспособление растений к повышенной температуре среды // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969. - С. 169-187.
5. Ананьева Н.Д. Микробиологическая оценка почв в связи с самооочищением от пестицидов и усточивостыо к антропогенным воздействиям: Автореф. дис. д.б.н.- М., 2001. 49 с.
6. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta. Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998.-351с.
7. Андреева В.М., Чаплыгина О.Я. Почвенные хлорококковые и хлорсарциновые водоросли Лазовского заповедника (Приморский край) // Новости систематики низших растений. Л.: АН СССР, 1989. - Т 26. - С 7-17.
8. Антипина Г.С. Почвенные водоросли луговых фитоценозов // Ботан. журн. 1989. - 74 - №10. - С. 1482-1487.
9. Арефьева З.Н. Влияние огня на некоторые биохимические процессы в лесных почвах // Почвы и гидрологический режим лесов Урала (Тр. ин-та биологии). Вып. 36. - Свердловск: УрО АН СССР, 1963. - С. 39-54.
10. Арефьева З.Н., Колесников Б.П. Динамика аммиачного и нитратного азота в лесных почвах Зауралья при высокой и низкой температуре // Почвоведение. 1964.- № 3. - С. 30-43.
11. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980.- 187с.
12. Артамонова B.C. Почвенные водоросли осиново-пихтового леса стационара "Которово" // Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири (Сборник статей). Новосибирск: Наука, 1982. - С. 161-175.
13. Артамонова B.C. Эволюция сообществ фототрофных организмов // Эволюция и рекультивация техногенных ландшафтов. Новосибирск: Наука, 1992 .-С. 199-214.
14. Артамонова B.C. Структурно-функциональная организация сообществ фототрофных организмов в целинных почвах Сибири // Почвоведение. 1994.-№ 12. - С.57-64.
15. Артамонова B.C. Микробиологические особенности антропогенно-преобразованных почв юго-востока Западной Сибири: Автореф. дисс. д.б.н. -Новосибирск, 2000. 35 с.
16. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965.450 с.
17. Бигои М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667с.
18. Болышев Н.Н. Водоросли и их роль в образовании почв. М.: МГУ, 1968.-84с.
19. Бусыгина Е.А. Численность и состав почвенных водорослей в зависимости от водного режима торфяников // Закономерности развития почвенных микроорганизмов. JL: Изд-во АН СССР, 1975. - С. 52-59
20. Бусыгина Е.А. Развитие почвенных водорослей на мелиорируемых выработанных торфяниках в зависимости от их водного режима: Автореф. дисс. к.б. н. JI.: ЛГПИ, 1976. - 19 с.
21. Василевич В.И. Фитоценотические обьекты как системы // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977.-С. 5-14.
22. Ваулина Э.А. Состав и распространение водорослей в некоторых характерных почвах БССР: Автореф. дис. к.б.н. Л., 1956. - 23 с.
23. Валендик Н.А., Иванова Г.А. Пожарные режимы в лесах Сибири и Дальнего Востока //Лесоведение. 2001. - №4. - С.69-73.
24. Веретенников А.В. Водоросли пионеры лесных гарей // Природа. -1963.-№2.-С. 105.
25. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наук, думка, 1989. - 608 с.
26. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.
27. Выводцев Н.А. Критерии оценки пожарной опастности в лиственничниках // Лесное хозяйство. 2000. - № 6. - С. 39-41
28. Гаель А.Г., Штина Э.А. Водоросли на песках аридных областей и^их роль в формировании почв // Почвоведение. 1974. - № 6. -С.67-75.
29. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981 - 80 с .
30. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды // Физиология растений. 1978. - Вып.5. - Т.25. - С.889-902.
31. Генкель П.А, Левина В.В. Защитные реакции некоторых водорослей на действие неблагоприятных условий окружающей среды // Журн. общ. биологии. 1975. - Вып.1. - Т. 36.- С.7.
32. Гсцен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Большеземельской тундры). Л.: Наука, 1985 - 165с.
33. Гецен В.М. Водоросли как конституционная основа жизни высоких широт // Ботан. журн. -1990.- Т.7.- № 12.- С. 1641 -1647.
34. Гирек Г.И. Проблема устойчивости высших растений к воздействию высоких температур // Горение и пожары в лесу: Мат-лы кординацион. совещ., состоявшегося 18-22 мая 1971 г. Красноярск: Изд-во института леса и древесины СО АН СССР, 1973. - С. 197-207.
35. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.Н. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Советская наука, 1953. - Вып.2. - 652 с.
36. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969.228 с.
37. Горюнова С.В. Водоросли как продуценты биологически активных веществ // Методы изучения и практического использования почвенныхводорослей: Тр. Кировского с.-х. ин-та. Киров: Изд-во Пермского с.-х. ин-та, 1972.-С.113-11.
38. Григорьев А.А., Будыко М.И. Классификация климатов СССР // Известия АН СССР. 1959. - № 3. - С. 3-19.
39. Гыпинова А.Б., Сымпилова Д.П. Изменение свойств дерново-лесных почв под влиянием пожаров // Почвы Сибири, их использование и охрана: Мат-лы научн. чтений, состоявшихся 19-20 февраля 1999 г. в г. Красноярске. -Новосибирск: Наука, 1999. С. 120-124.
40. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 272 с.
41. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые . водоросли. Класс Вольвоксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 230с.
42. Домрачева Л.И. Динамика развития водорослей в дерново-подзолистой почве при ежесуточном определении // Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.: Изд-во АН СССР 1975. - С. 38-51.
43. Дорохова М.Ф. Формирование и' значение группировок почвенных водорослей в условиях промышленного загрязнения (на примере угледобычи): Автореф. дис. к.б.н. М., 1989 б. - 24с.
44. Дорогостайская Е.В., Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. -Л.: Наука, 1973.- № 2.- С128-138.
45. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий: Автореф. дис. . д.б.н. Уфа, 1998. - 35с.
46. Дубовик И.Е. Особенности развития водорослей в эродированных почвах//Ботан. журн. 1982.-Т. 67. -№11. -С. 1479- 1485.
47. Дубовик И.Е. Изменение синузий почвенных водорослей под действием эрозионных процессов // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990 а. - С. 1-7.
48. Дубовик И.Е. Самоорганизация сообществ почвенных водорослей в экстремальных условиях // Самоорганизующиеся и фрактальные структуры. -Уфа: Уфимский нефтяной ин-т, 1990 б. С. 110-117.
49. Дубовик И.Е., Минибаев Р.Г. О противоэрозионной роли водорослей в почвах // Биологические науки. 1981. - № 12. - С. 85-87.
50. Дымина Г.Д. Выжигание ветоши на сырых лугах Дальнего Востока // География и природные ресурсы. Новосибирск: Наука, 1984.- №2.- С. 147-151.
51. Евдокимова Г.А., Штина Э.А. Влияние выбросов металлургических заводов на почвенную альгофлору и микрофлору // Биологические проблемы Севера (Мат-лы девятого симпозиума) Сыктывкар: Коми филиал АН СССР. -1981.-С.59.
52. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Штина Э.А. Исследования влияния тяжелых металлов на почвенные водоросли в связи с проблемами биомониторинга // Антропогенные воздействия на почвы экосистемы Крайнего Севера. Апатиты: Коми филиал АН СССР, 1988. - С. 42-51.
53. Егоров Н.Н. Природа лесных пожаров в ленточных борах Западной Сибири //Лесное хозяйство. 1953. - № 4. - С. 59-61.
54. Ельшина Т.А. Почвенные водоросли как индикаторы некоторых видов техногенного загрязнения почвы (на примере загрязнений, связанных с нефтедобычей): Автореф. дис. к.б.н. Л., 1986. - 18 с.
55. Заблоцкий В.И. Экологические особенности восстановления ленточных боров Алтая на крупноплощадных гарях: Автореф. дис. . к.б.н. -Новосибирск, 2000. 15 с.
56. Заблоцкий В.И., Баранник Л.'П. Лесорастительные условия в горельниках юго-западной части ленточных боров Алтайского края // Лесное хозяйство. 2000. -№ 1. - С. 52-54.
57. Завадская И.Г. Влияние высокой температуры на вязкость протоплазмы растительных клеток//Цитология. 1963.-Т.5.-№2.-С. 151-158.
58. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Послепожарные изменения в южных тундрах // Экология.-1998. № 4. - С. 272-276.
59. Звягинцев Д.Г., Добровольская Г.Г., Бабьева И.П. и др. Структурно-функциональная организация микробных сообществ // Экология в России на рубеже XXI века. М.: Научный мир, 1999. С.147-180.
60. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наук, думка, 1971.247с.
61. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наук, думка. -1978.-247 с.
62. Исаев А.С. Лесной комплекс Сибири // Лесной комплекс Сибири (Госкомлес СССР). Красноярск: ИМИД, 1990.- С. 5-12.
63. Кабиров P.P. Почвенные водоросли железнорудных отвалов южного Урала // Ботан. журн. 1989. - Т. 24. - № 2. - С. 208-216.
64. Кабиров P.P. Альгосинузии южной тайги и их изменение в процессе промышленного освоения территории // Ботан. журн. 1990. - Т.75. - № 12. - С. 1717- 1727.
65. Кабиров P.P. Почвенные водоросли техногенных ландшафтов: Автореф. дисс. д. б. н. СПб., 1991а. - 35с.
66. Кабиров P.P. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивости наземных экосистем // Альгология. 1991 б. - Т. 1. № 1. - С. 60-68.
67. Кабиров P.P. Альгоиндикация с использованием почвенных водорослей (методологические аспекты)// Альгология 1993. -Т.З - № 3. - С. 73-85.
68. Кабиров P.P., Минибаев Р.Г. О влияниях нанорельефа на особенности пространственного распределения почвенных водорослей // Ботан. журн. 1976 -Т.61.-№3.-С. 373-377.
69. Кабиров P.P., Н.В. Суханова. Почвенные водоросли городских газонов (Уфа, Башкартостан) // Ботан. журн. -1997.- Т.82. № 3.- С.47-57.
70. Кабиров P.P., Шилова И.И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города//Экология. 1990. - № 5. - С. 10-18.
71. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. Рекреационные леса: состояние, охрана, перспективы использования. М.: Лесная промышленность, 1977.-96 с.
72. Киншт А.В., Пивоварова Ж.Ф. Первичная сукцессия на скальных породах Тянь-Шаня // Экология. 1985.- № 6. - С. 59-61.
73. Климат Новосибирска. Под ред. д.г.н. С.Д. Кошинского. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 222 с.
74. Ковалева Т.Е., Пивкин В.М., Школлер Л.Я. Микроклиматическая оценка различных типов жилищной застройки в условиях г. Новосибирска // Известия вузов: Строительство и архитектура. Новосибирск: Изд-во инж.-строительного ин-та, 1969. - Вып. 3. - С. 56-61.
75. Комаренко JI.E., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезеленые водоросли водоемов Якутии. М.: Наука, 1975.-423 с.
76. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. - 224 с.
77. Кондратьева Н.В., Сирснко Л.А. Хозяйственное значение Cyanophyta . (Обзор) // Альгология. -1977. Т.7. - № 1.- С. 87-102.
78. Костиков И.Ю. Почвенные водоросли правобережной лесостепи УССР: Автореф. дисс. к.б.н. Л., 1989. - 22с.
79. Костиков И.Ю. Водоросли широколиственных лесов Правобережной Лесостепи Украины // Альгология. 1991. - Т. 1.- № 3. - С.42-50.
80. Костырина Т.В. Прогнозирование пожарной опасности в лесах юга Хабаровского края: Автореф. дисс. к.б.н. Красноярск, 1978. - 23с.
81. Кузяхметов Г.Г. Анализ горизонтальной неоднородности альгосинузий, связанной с нанорельефом // Ботан. журн. 1981. - № 6. - С. 815-825.
82. Кузяхметов Г.Г. Распределение водорослей в фитогенном поле Festuca valesiaca (POACEAE) // Ботан. журн. 1989 а. - Т. 74. - № 2.- С. 216-227.
83. Кузяхметов Г.Г. Продукция ностока обыкновенного (Nostoc commune Vauch.) в степных сообществах и ее связь с условиями местообитаний //I
84. Биологические науки. М.: Высшая школа.- 1989 б. - № 12.- С.45-49.
85. Кузяхметов Г.Г. Статистический анализ альгофлоры почв лесостепной и степной зон Предуралья с использованием мер включения и сходства // Биологические науки. М.: Высшая школа. - 1991. -№.8.- С. 1717-1727.
86. Кузяхметов Г.Г. Анализ изменения альгофлоры почв степи и лесостепи по широтно зональному градиенту // Вестн. Башкирского ГУ. 1996. - № 3.- С. 36-38.
87. Кузяхметов Г.Г. Продуктивность альгоценозов в освоенных зональных почвах степи и лесостепи // Почвоведение. 1998. - № 4. - С. 447-452
88. Кузяхметов Г.Г. Пространственная организация почвеных альгоценозов степи и лесостепи: Автореф. дисс. д.б.н. Сыктывкар, 2000. - 37с.
89. Курбатский Н.П. Пожары тайги. Закономерночсти их возникновения и развития: Автореф. дисс. д. с.-х. н. Красноярск, 1964. 25 с.
90. Курбатский Н.П. Биоценология как одна из основ лесной пирологии // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука, 1980. С. 99-115.
91. Куксн М.С. Структура водорослевых сообществ в некоторых типичных биогеоценозах Центральной Барабы // Сибирский эколог, журн. 1998. - Т.5. -№2.-С. 161-167.
92. Куксн М.С., Шушуева М.Г. Новые местонахождения некоторых почвенных водорослей в Сибири // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отд-ие ЦСБС, 1978. - С. 107-131
93. Логинова В.М. Тенденции изменения альгогруппировок пастбищных лугов // Сборник научных трудов студентов и молодых ученых. Новосибирск: ГЦРО. - 2002. - Вып 4. - С. 32-38.
94. Лось С.И., Фомишина Р.А. Изменчивость, пигментного аппарата Cyanophyta в зависимости от условий углеродного питания // Альгология -1998.-№4. -С. 365-367
95. Лукницкая А.Ф. Влияние температурного содержания на теплоустойчивость некоторых водорослей // Цитология. 1963. - Т.5. - № 2.- С. 135-141.
96. Лукницкая А.Ф. Исследование температурных адаптаций у некоторых пресноводных водорослей: Автореф. дисс. к.б.н. : Л., 1965. 23с.
97. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Ботан. журн.- 1973.- Т.58.- №11.- С. 1581-1588.
98. Маркова Г.И. Биомасса почвенных.водорослей и особенности ее учета в ассоциациях ксерофильного типа // Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.: Изд-во АН СССР, 1975. С. 60-68.
99. Маркова Г.И. Противоэрозионная роль Microcoleus vaginatus (Vauch). Gom. // Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны: Мат-лы межвуз. конф., состоявшейся 24-27 мая 1977 г. в г. Кирове Пермь: Изд-во АН СССР, 1977.-С. 61-62.
100. Матвиенко О.М., Догадина Т.В. Жовтозелеш водороеп Xanthophyta // Визначник пр'1Сноводних водоростей УРСР. - Киев: Наук, думка, 1978. - Т. 10. -508 с.
101. Мелехов И.С. Природа леса и лесные пожары. Архангельск: ОГИЗ. -1947.-59 с.
102. Мелехов И.С. Проблемы экологии // Лесной журнал. Экологический выпуск. 1989. - № 6. - С. 3-10.
103. Мельникова В.В. Почвенные водоросли как биоиндикаторы загрязнения почв дымо-газовыми выбросами алюминевого комбината // Известия АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1986. - № 3 (104) - С. 17-20. •
104. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Градиентный анализ растительности // Успехи современной биологии. М.: Нука, 1983. - Вып. 2. - С. 304-318.
105. Морозова Э.М. О влиянии рельефа на режим сильных ветров юго-востока Западной Сибири // Тр. ЗСРНИ. Новосибирск: ГМИ, 1976.- Вып. 25.-С. 78-87.
106. Москвич Н.П. Опыт альгологической характеристики санитарного состояния почв населенных мест: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Ворошиловград, 1972. 24с.
107. Москвич Н.П. Опыт исследования водорослей при изучении санитарного состояния почв // Ботан. журн. 1973. - № 3.- С. 412-416.
108. Мошкова Н.А. Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые (1) Порядок улотриксовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.; Наука, - 1986. - Вып. 10 (1). - 366 с.
109. Неганова Л.Б. Водоросли индикаторы промышленных отвалов // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Тр. Кировского с.-х. ин-та. - Киров: Изд-во Пермского с.-х. ин-та, 1972. - С. 264267.
110. Неганова Л.Б. Развитие почвенных водорослей на промышленных отвалах как первый этап их зарастания: Автореф. дис. . к.б.н. Свердловск, 1975.-25 с.
111. Неганова Л.Б., Шилова И.И., Штина Э.А. Альгофлора техногенных песчаников нефтедобывающих районов Среднего Приобья // Экология. 1978. №3.-С. 29-35.
112. Некрасова К.А. Использование водорослей как индикаторов почвенного плодородия // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Тр. Кировского с.-х. ин-та. Киров: Изд-во Пермского с.-х. ин-та, 1972.-С. 257-263.
113. Некрасова К.А. Численность водорослей как показатель количества питательных веществ в почве // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1980. С. 85.
114. Новичкова-Иванова Л.Н. О роли почвенных водорослей в биогеоценозах // Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны. Мат-лы межвуз. конф., состоявшейся 24-27 мая 1977г. в г. Кирове. Пермь: АН СССР, 1977. С. 62-65.
115. Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. - 225с.
116. Одум Ю. П. Экология М.: Мир, 1968. - 152 с.
117. Орлова В.В. Климат СССР. Вып.4. Западная Сибирь. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. - 320с.
118. Орфанитский Ю.А. О почвенных условиях кипрейно-паловых вырубок • // Основы типологии рубок и ее значение в лесном хозяйстве. — Архангельск: Ин-т леса и лесохимии АН СССР. 1959. - С. 146-159.
119. Панкратова Е.М. Роль синезеленых водорослей в обогащении почв азотом // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Тр. Кировского с.-х. ин-та. Киров: Изд-во Пермского с.-х. ин-та, 1972.-С. 98-106.
120. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия почв: Автор^ф. дис. д.б.н.-Л.,- 1981.- 39с.
121. Петрова Н.И. Климат как один из факторов оврагообразования г. Новосибирска // География Западной Сибири. Новосибирск. Очерки природы и хозяйства. Новосибирск: Западно-Сибирское книжное изд-во, 1965. С. 157165.
122. Перминова Г.Н. Основные черты почвенной альгофлоры некоторых районов Сибири и Дальнего Востока // Тез. докл. одинадцатого Всесоюзн. симпозиума: Биол. проблемы Севера. Якутск: СО АН СССР, 1986. - С. 17-26.
123. Пивоварова Ж.Ф. Некоторые особенности группировок водорослей, индицирующих степной тип почвообразования. // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976 а. - С.212-213.
124. Пивоварова Ж.Ф. Пространственно-временная структура водорослевых синузий степных фитоценозов // Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976 б.-С. 78-79.
125. Пивоварова Ж.Ф. Смена синузий в ризосфере различных возрастных состояний полыни Гмелина. // Биология, экология и взаимоотношения популяций растений. М.: Наука, 1982. - С. 73-76.
126. Пивоварова Ж.Ф. Водорослевые группировки каштановых почв колымских степей // Ботан. журн. 1986. - Т.71 - № 7. - С. 888-891.
127. Пивоварова Ж.Ф. Почвенные водоросли горных степей азиатской части СССР: Автореф. дисс. д. б.н. JI., 1988. - 32с.
128. Пивоварова Ж.Ф. Особенности семейственной структуры альгофлоры горных степей Азии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Мат-лы третьей Российской конф. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2001. - С. 42
129. Пивоварова Ж.Ф., Берман Д.И. О концентрации диатомовых водорослей в ризосфере полыней // Ботан. журн. 1977.-.Т. - 62. -№ 4. - С. 588591.
130. Пивоварова Ж.Ф., Чумачева Н.М. Особенности распределения почвенных водорослей на участках кострищ // Сибирский эколог, журн. -Новосибирск, 2001. Т.8. - №4. - С. 419-422
131. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская Н.А. Сингенез водорослей при естественном зарастании вскрышенных породных отвалов Кузбасса // Флора ирастительность Сибири и Дальнего Востока. Мат-лы третьей Российской конф. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2001. - С 43-45.
132. Пийн Т.Х., Сдобникова Н.В., Паринкина О.М. Начальные стадии зарастания пятен голого грунта в южных тундрах Таймыра // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. - 50с.
133. Поздняков Л.К. Влияние беглых низовых пожаров на режим влажности и температуры почвы // Лесное хоз-во. 1953. - № 4. - С.62-63
134. Работнов Т.А. О значении пирогенного фактора // Ботан. журн. 1978. -Т.63.- №11.- С. 1605-1611
135. Районы и города Новосибирской области (природно-экономический справочник) / Ответственный редактор., д.б.н. И.М. Гаджиев. Новосибирск: Новосибирское книжное изд-во. - 1996. - 520 с.
136. Рийс Х.А. Динамика численности почвенных водорослей в основных типах почв Эстонской ССР и факторы, ее обусловливающие: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Таллин, 1973.- 25с.
137. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. 1981. - № 6.- С. 23-.13.
138. Санников С.Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильности сосновых лесов // Экология. 1985. - № 2. - С. 13-20.
139. Сапожников А.П. Роль огня в формировании лесных почв // Экология. -1976. -№ 1.-С. 42-46.
140. Словарь-справочник по агропочвоведению / Под ред. д.-ра с.-.х наук В.Д. Иванова. Воронеж: Изд-во Аграрного университета им. Клинки "Центр духовного возрождения Черноземного края". - 1999. - 400с.
141. Смирнов А.В. Мозаичность растительного покрова гарей ВосточногоI
142. Саяна // Мат-лы по динамике растительного покрова. Владимир: Изд-во гос. пед. ин-та, 1968. С. 168-170.
143. Сугачкова Е.В. Участие почвенных водорослей на первых этапах восстановительных сукцессий лесных экосистем после пожара // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб.: Наука, 2000 а. - С. 465-467.
144. Сугачкова Е.В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества почвенных водорослей: Автореф. дис. к.б.н. Уфа, 2000 б. - 19с.
145. Судакова Е.А. Почвенные водоросли основных фитоценозов и пахотных угодий южной части Предбайкалья: Автореф. дис. к.б.н. J1., 1977. - 25с. .
146. Суханова К.М. Особенности термического повреждения клеток Euglena gracilis // Общие механизмы клеточных реакций на повреждающее воздействие. Сб. научн. трудов. Л., Наука. - 1977. - Вып. 17. - С. 185-187.
147. Суханова Н.В. Сукцессии почвенных водорослей городских свалок твердых бытовых отходов (Уфа, Башкортостан) // Ботан. журн. 1996. Т.81. - № 2. - С. 54-60.
148. Сушкина Н.Н. К микробиологии лесных почв в связи с действием на них огня // Исследования по лесоводству. М.: Л.; Наука, 1931.- С. 137-169.
149. Тарчевский В.В., Штина Э.А. Развитие водорослей на промышленных отвалах // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей СССР. Киров: Изд-во Кировского с.-х. ин-та, 1967. - Вып. 40. - Т. 20. - С.146-150.
150. Творогова А.С. О микрофлоре верхних горизонтов почвы луговых и кипрейно-паловых вырубок // Основы типологии рубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Изд-во ин-та леса и лесохимии АН СССР. - 1959. - С. 166-176.
151. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JI.: Наука, 1974.- 245с.
152. Трутнев А.Г., Былинкина В.И. Влияние обжига на изменение свойств почвы // Почвоведение. Т.51.- № 2. - С. 124-127.
153. Уткин А.И. Влияние огня на природу и формирование лиственничников Центральной Якутии // Лесное хозяйство. 1965.- № Ь- С.46-49.
154. Фазлутдинова А.И. Эколого-флористическая характеристика почвенных диатомовых водорослей южного Урала: Автореф. дис. к.б.н. Уфа, 1999.-17с.
155. Фазлутдинова А.И. Почвенные диатомовые водоросли засоленных местообитаний // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб.: Наука, 2000. - С. 470-471.
156. Фельдман Н.Л., Завадская И.Г., Лютова М.И. Исследование теплоустойчивости некоторых морских водорослей в природных условиях и в эксперименте // Цитология. 1963.- Т.5.- № 2. - С. 125-134.
157. Фирсова В.П. Об изменении физико-химических свойств некоторых . почв Урала под влиянием лесных пожаров. // Лесной журнал 1960. - № 1. -С. 13-20.
158. Фирсова В.П. Влияние огневой чистки лесосек на водно-физические свойства почв сосновых лесов юго-востока Свердловской области // Почвы и гидрологический режим лесов Урала (Тр. ин-та биологии). Вып. 36. -Свердловск: УрО АН СССР, 1963. - С.29-38
159. Фирсова В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменение под влиянием лесохозяйственных мероприятий // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск: Изд.-во УФАН СССР, 1969.- Вып. 63.-С. 112-135.
160. Фуряев В.В. Лесные пожары, как экологический фактор формирования тайги // Вопросы лесоведения. Вып 4. М.: Изд-во лесотехнического ин-та, 1978.-С. 210-218.
161. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. Новосибирск: Наука, 1979. - 160с.
162. Хочачка П; Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.-398 с.
163. Хренова Г.С. Влияние огня на микрофлору лесных почв припышненских лесов Зауралья // Почвы и гидрологический режим, лесов Урала (Тр. ин-та биологии). Вып. 36. - Свердловск: УрО АН СССР, 1963.-С. 57-66.
164. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей АН УССР. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного.- Киев.: Наук, думка. 1990 -208 с.
165. Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли некоторых биогеоценозов Московской области // Биологическая диагностика почв. Тез. докл всесоюзн. совещ. МГУ, состоявшегося 22-24 декабря 1976 г. в г. Москва. М.: Наука, 1976-С. 304.
166. Чаплыгина О.Я. Сравнительная характеристика почвенных водорослей в лесных фитоценозах разных географических областей // Тез. докл. шестого делегатского съезда всесоюз. ботан. общ-ва. J1.: Наука. - 1978. - С. 336.
167. Чумачева Н.М. Почвенные водоросли постпирогенных биотопов // Сборник научных работ студентов и молодых ученых. Новосибирск: ГЦРО, 2000.-Вып. 2. - С.133-138.
168. Чумачева Н.М. Стратегия восстановления альгогруппировок после низового пожара // Сибирский эколог, журн. 2001. - Т.8. - №4. - С. 449-455.
169. Чумачева Н.М., Наумова Н.Б. Почвенная микробиота в условиях постпирогенных сукцессий // Аспирантский сборник (по материалам научных исследований соискателей, аспирантов, докторантов). — Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2002. Ч. 1. - С. 18-26.
170. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JI.: ЛГУ, 1984. 228с.
171. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы // Ботан. журн. 1990.-Т.75. - № 4 - С. 441-452.
172. Штина Э.А., Андреева В.М., Кузякина Т.И. Заселение водорослями вулканических субстратов // Ботан. журн. 1992. - Т. 77. - № 8. - С. 33-42
173. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976-144с.
174. Штина Э.А, Кузякина Т.И. Роль микрофлоры и альгофлоры в освоении вулканических субстратов // Изв. АН СССР. 1989. - № 5.- С. 715 - 721.
175. Штина Э.А., Неганова Л.Б., Шушуева М.Г., Ланина, Р.И. Задачу и методы изучения водорослей, развивающихся на промышленных отвалах // Проблема и методика изучения техногенных биогеоценозов. М.: Наука, 1978.-С.73-88.
176. Штина Э.А., Некрасова К.А. Водоросли загрязненных нефтыо почв // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. -С. 57-81.
177. Штина Э.А., Шилова И.И., Неганова Л.Б. Влияние дымо-газовой эмиссии на развитие водорослей в почве // Изв. Ан. СССР, сер. биол. 1984 -№ 5.- С. 580-584.
178. Шушуева М.Г. Формирование водорослевых группировок на отвалах угольных разработок в Кузбассе: Автореф. дис.к.б.н. Л., 1977. - 24с.
179. Шушуева М.Г. Водоросли серых лесных почв юга Западной Сибири // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980. С. 128-137.
180. Шушуева М.Г. Почвенные водоросли в биогеоценозах степной зоны Северного Казахстана // Ботан. журн. 1985. - Т.70. - № 1. - С. 23-31.
181. Apte S.K. Fernandes Т., Badran Н., Ballal A. Expression and possible role of stressresponsive proteins in Anabaena // J. Biosci. 1998. - Vol.23. - № 4. - P. 399-406.
182. Archibald P.A. A preliminary survey of the edaphic algae of Costa Rica and San Andreas isle // Soil Sci. 1972. - Vol.113. - № 1.- P. 63.
183. Archibald P.A., Bold H.C. Phycological Studies. XI. The genus Chlorococcum meneghini. Univ. Texas Publ., 1970. № 7015. - 115p.
184. Brock T.D. Microbial growth un der extreme environments. // Symp. Soc. Gen. Microbiol. 1969. - №.19. - P. 15-41.
185. Brock T.D. Primary colonization of Surtsey, with special reference to the blue-green algae // Oikos. 1973 Vol.24. - № 2. - P. 239
186. Bunt J.S. Some characteristics of microalgae isolated from antarctic sea ice // Biol. Antarct. Seas. 1967. - Vol.3. - P. 1-14.
187. Cameron R.E. Species of Nostoc Vaucher occuring in the Sonoran desert in Arizona //Trans. Amer. Microscop. Soc.- 1962. Vol. 81. - № 4. - P.379-384.
188. Cameron R.E., Blank G.B. Soil studies desert microflora. XI Desert soil algae survival at extremely low temperatures. // Space Programs Summari. Pasadena. - 1966. - Vol. 4.-№ 37.-P.121-128.
189. Davis K.P. Forest fire: Control and use // Mc. Graw - Hill book company. -New - York -Toronto - London. - 1959. - P. 584.
190. Durrell L.W. Algae of Death Valley // Trans. Amer. Microscop. Soc. -1962. -Vol.81.-№3.-P. 267-273.
191. Dumontet S., Dinel H., Scopa A., Mazzatura A., Saracino A. Post-fire soil microbial biomass and nutrient content of a pine forest soil from a dunal Mediterranean environment // Soil Biology and Biochemistiy. 1996. - Vol.28.-№10-11.-P. 1467-1475.
192. Fogg G.E. Survival of algae under adverse conditions // Sympos. Soc. Exper. Biol. Cambridge, 1969. № 23. - P. 123.
193. Forest H.S. The soil algal community. 11. Soviet soil studies // J. Phycology. -1965.-Vol.1.-№4.-P.164-171.
194. Fott B. Algenkunde. Jena, 1971. 581 s.
195. Ganesan M., Mairh O.P., Eswaran K. Effect of salinity, light, intensity andnitragen solirceon gronth and composition of ulva f. D. Deline // Indian J. Mar. Sci.- 1999.-Vol.28.-№ 1.-P.70-73.
196. Ganesan M., Rao P., Subba V. Effect of salinity and dessication on carpospore liberation in marine red alga Asparagopsis delilai (Rhodophyta) // Indian J. Mar. Sci. 1997. - Vol. 26. - № 3 - P. 312-314.
197. Garty J. The postfire recoveiy of rock-inhabiting algae, microfundi and lichens // Gan. J. Bot. 1992. - Vol.70. - № 2. - P. 301-312.
198. Garcia-Pichel Ferran., Nubel Urlich., Muyzer Gerard. The phylogeni of unicellular, exstremely halotilerant cyanobacteria // Arch. Microbiol. 1998. -Vol.169.-№ 6.-P. 469-482.
199. Joanhong Li, Yongping W., Hanping Hu., Xun P. Nanjing shidaxuebao. Ziran kexue ban // J.Nanjing Norm. Univ. Nat. Sci. 1999. - Vol. 22. № 3. - P.73-76
200. Mac Entee F.J. A preliminary investigation of the soil algae of Northeastern Pennsylvania// Soil Sci.- 1970. Vol. 110. - № 5.- P. 313-317.
201. Mac Entee F.J., Schreckenberg S.G., Bold H.S. Some observations on the subterranean algae flora of edaphic algae // Soil Sci. 1972. - Vol. 114. - № 3. -P. 171-179.
202. Metting B. The systematics and ecology of soil algae // Bot. Rev. 1981. -Vol. 47. - № 2. - P. 195-312.
203. Henriksson E., Henriksson L.E., Skujins J. Succession of dinifragen-fixing terrestrial cyanobacteria on the volcanic island Surtsey Iseland // Phykos. 1989. -Vol. 28.-№1-2.-P. 9-17.
204. Hernandes M.M., Noguerol S.A., Seoane C. J. Influence del pH sorbe las algas edaficas // Acta bot. malas. 1979. - Vol.5. - P. 15-20.
205. Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev. 1989. - Vol. 55. - № 2.-P. 77-105.
206. Hofler K. Aus der Protoplasmatik der Diatomeen // Ber. deutsch. bot. Ges. -1940.-Vol. 58.- S.97- 120.
207. Nach Т.Н. Influence of nitrogen dioxyde on lichen // XIII ВС Abstracts. -Leningrad, 1975. 65 p.
208. Rayburn W.P., Mack R.N., Metting B. Conspicuous algae colonization of the ash from mount St. Helene // 1st. Int. Phycol. Congr., St. John s Aug. 8-14. Sci. Progr. and Abstr. 1982. S.l- 40.
209. Sorentino C. Copper resistance in Hormidium fluitans (Gay) Heering (Ulotrichaceae, Chlorophyceae) // Phycologia. 1985. - Vol.24. - № 3.- P. 336-368.
210. Sorensen T. A method of establisching groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content. Kongel. Danke Vid. bernes Selskab. Biol. Krifter. - 1948. - Vol. 5. - № 4. - 120 p.
211. Sukopp H. Stadtebauliche Ordnung aus der Sicht der Okologie // VDJ-Berichte.- 1983. -№477.- S. 163-172.
212. Shields L.M., Durell L.M. Algae inrelation to soil fertility // Bot. Rev.- 1964.- Vol.30. -№ 1.-P.92.
213. Starr R.C. A comparative study of Chlorococcum Meneghini and ofter sphaerical zoospore producing genera of the Chlorococcales. Ind.Univ. Public. Ser. 20.- 1955.- lllp.
214. Schwabe G.H. Zur Okogenese auf Surtsey // Schr. R. Naturwissei.sch. Vereins Schleswihg-Holstein. Kiel. - 1970.- Speciell-Band. - S. 101-120.
215. Trainor F.R. Temperature tolerance of algae in dry soil // Phycol. News. Bull.- 1962.-Vol. 15.-№ l.-P. 3-4.
216. Trainor F.L., Mc Lean R.L. A study of a new species of Spongiochloris introduced into sterile soil // Amer.J. Bot.- 1964. Vol. 51- № 1 - P.57
217. Uggla E.A. Ecological effects of fire on North Swedisch forest // Almguist und Wiksell, Uppsala. 1958. - P. 120-139.
218. Uggla E.A. Ecological effects of fire on North Swedisch forest // Fifth world forestry congress. Seattle Waschington. USA- 1960.
-
Чумачева, Надежда Михайловна
-
кандидата биологических наук
-
Новосибирск, 2003
-
ВАК 03.00.05
- Группировки почвенных водорослей еловых лесов подзон средней и южной тайги и их изменение под влиянием аэротехногенного загрязнения
- Альгофлора урбанизированных территорий города Мелеуз и его окрестностей
- Почвенные водоросли долины малой реки, стрессированной тяжелыми металлами
- Почвенные водоросли техногенных ландшафтов
- Опыт изучения влияния палов на степную растительность в условиях Башкирского Зауралья
