Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Почвенные водоросли техногенных ландшафтов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Почвенные водоросли техногенных ландшафтов"

ГОСУЛАРеТБЕН;щп одж^петерштскпи университет

• На правах рукописи

Кабироп Рустэм Расшотович

почвенше в0л0р0сл1 техпогепшх ла1щжя03 03.00.05 - ботаника

автореферат

диссертации нэ соискание ученой степеил доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1991

Работа выполнена б Боатрском государственна,I педагогаческом инстптуго

О^ициалыте оппонента:

доктор биологических наук Г.'.В.Гсцон

доктор блологичосках наук Л.II.Новикова-Иваною

доктор блолозгачесгах наук, профессор О.Л.Итага

Ведущее учреждение: Новосиб'лрсгай ордена Трудового Красного

Ешмсга государственный педагогически¡1 институт

— _

Рощ1та состоится _" 1991 г. в "_"

часов на паседанш! специализированного Совета Л ОСЗ. 57. 20 ко задатс диссертаций на соискание учаной степени доктора паук по специальности ботаника 03.00.05 при Государственном Санкт-Петербургском университете по адресу: 199034, г.Санкт-Петербург, Уш-яорслтетская наб., 7/9, кафедра ботаник:!, аудитория К I. С ддссертац-.!сл молшо озшког.итьсл в библиотеке ГСПбУ

Автореферат разослан "_"___К|ГЛ г.

Учешл секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

Никитина П. II.

i.; . г-нг,м . тлел

к-у.ергаций

1

3

Актуальность проблемы. В эпоху крупномасштабного загрязнения и преобразования окружающей среды необходимо изучение реакции различных компонентов природа (кости, биокосных, живых) из то или иное техногенное воздействие. Важной составляющей природной среды является растительность. В структуре современных ботанических исследований, связанных с изучением влияния техногенных фактороз на растительные организмы, основное внимание уделяется высшим растениям, значительно меньше данных по низшим растениям: водорослям, лишайникам. Водоросли встречаются в любом наземом ландшафте, принимая активноо участие во многих биогеохнмических процессах. В некоторых ландшафтах водоросли единственный или основной источник первичной продукции, где иа определяют и поддерживают биологический круговорот веществ. Знание характера и интенсивности реакции водорослей на различные виды техногенного воздействия позволит выявить границы устойчивости альгоценозоэ и альгосинузий по отношению к техногенным факторам.-Такие знания необходимы при разработке научных основ и методов прогноз-, ной оценю возможных peni опальных и глобальных техногенных изменений окрулеащей среды, происходящих под влиянием интенсивного развития различных отраслей народного хозяйотва и интенсивного природопользования.

Цель работы. Выявление общих закономерностей формирования и функционирования сообществ почвенных водорослей в техногенных ландшафтах. •■

Задачи исследований. Для достижения поставленной'цели необходимо било решение ряда задач: I) изучить особенности реакции водорослей на наиболее распространенные загрязнения почвы (нефтью, нефтепродуктами, тяжелыми металлами, поверхностно-активными веществами, кислотами, щелочами, радионуклидами); .2) иссле-

довать особенности формирования и развития альгоценозов и пльго-синузнй па различных промышленных отвалах; 3) оценить зпзчегае почвенных водорослей в подцер.-жпш:) ста Сильноети прлтродио;г среди в условия;; техногенно обусловленного разрушения естественных ландшафтов.

Наууная новизна. Впервые оценена роль почвенных водорослей на уровне ландшафта. Показано значение водорослей в поддержании стабильности природных и природно-техногенных систем различного ранга. Впервые составлен систематический список, почвенных водорослей, обнаруженных в техногенных ландшафтах, который включает 37С видовых п внутривидовых таксона. Составлен список водорослей, устойчивых к воздействию предприятий металлурга ческой промышленности .

Впервые дано описание альгогруппировок в районе действия атомных ¡электростанций, в зоне аварии Чернобыльской АХ, на территории городских прокнилепных предприятии, в зоне действия химических и нефтехимических производств, вблизи транспортных магистралей. Впервые установлено, что в техногенных ландшафтах па ранних стадиях их становления возрастает флористическое рпзнообрэ-зие в альгогрупппровках, возрастает численность водорослей, биомасса и продукция. Для техног енпнх ландшафтов рас читана продукция почвенных водорослей, скорость обновления органического вещества в почве, времл оборота биомассы и отношение средней биомассы водорослей к средней их численности.

Впервые разработаны модели формирования и функционирования сообществ почвенных водорослей на промышленных отвалах с нестабильно;! поверхностью, на отвалах с нетоксичным и токсичным субстратом.

Практическая значимость работы. Результаты исследований ре-

DKKUJ водорослей га различите вида тохногзнтгого загрязнения могут использоваться при бпоглогшторпнгё, проведении г>кологнческоГ; . экспертиз:!. Разработанные приемы алъготестированпя внедрены в практику кэк один из глстодов оценки токсичности химических препаратов, пелользуедьк для увеличения нефтеотдачи пластов. Эти прэо-f.'H 1:0:7т йнть вспользовэпн нра оценке токсичности разнообразных субстратов, подборе эффективных приеыов рекультивации нарушенных территорий. Онппорпментзльнке данные и теоретические разработки по:::по кспользовзть при чтекип лекционных 15'рсов по ольгологвл п • »'та в июнях учебных заведениях.

Структура и объем работы. Диссертация ебтепо:! 345 стр. гашн-iw.rrovo текста (текстовая часть зэишлэот 257стр. ) состоит из гвадення, 6 глав, выводов, систематического списка водорослей, обнаруженных в техногенных ландшафтах, списка лвторатури, приложения и содержит 39 таблиц и 20 рисунков.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались и оСсуддались на медцугародком семинаре (Курск, IS89); на всесоюзных съездах, совыдзниях, конференциях: Пиров, 1077; . :'сс:г*1, 1С82; Донецк, IC83; Черкассы, 1287; Лжла-Лта, IC-G8; К";р-1:0лз, I2CG; Ленинград, IC9I. IIa региональштх и республиканских конференциях: Уфа, IC32, 1934, I98f, I98D; Свердловск, 1984, IC90; па заседаниях альгологической секции BI.0 (Ленинград, I98G, ТССГ).

Публикации результатов исследован;"!. По материалам диссертации опубликовано 78 печатных работ, из них: 2 монографии (в соэв-то¡ггзз), 3 статьи в зарубежных изданиях (одна па английском язи-га). Уо."учспо одно авторское свидетельство.

со;щг; л:зс работы • \ • \

Слава I. Участие по^вешпис водорослей в ¿погеохигачеекпх процессах ка^е'жых ландцафтов

":) остове датсрэ турок дэшасх рассмотрены воздействия подо--;а лтотспсуи основу, почвеккн:; покров в Г03051С ш.ло~ коп? ."л^дг'.г.йта, взз;;:.;оотко::ю!Г:;я с бактерзягя, гГ!кроско.члчсо1-ги гр;:с'а;,::1, бзспоззопсчш^п;висш;::.^ растегояг.з;.

Г^ав'; П. з .мотовка, роПопи ;;сслодоза>з;':

Сп::с.!:^| -рсто.:;;.: отбора проб,. выявления видового состава ::о-л?чсствс1!;.ого учом гючзвшвс водорослей. 1;р:;вздэш; иопсгъзоюкти' в работе г.итп,.'^; флористического и йптоцепологпческого анализа, окологпчзскего анализа, методы злъготест:;ровзгая.

Исслодовзпш проводам в следувдях рогаонэх :: щзйродко-ктамз-таческпх зо:лх: соойцзстзз вочзеитг; водоросло!; горпо-прсгдкгчсц-гл:х изучал» на отвалах Свгазвг.о-:»о:.0ро5ского ждезио-

руднэго г.;о(.'Торо:.у;с;г.1я (Ггяшй ''рал), Учэлипского горпо-обог:» тотального ко;.кзта (г.лшй Урал), Назаровского :: Ачинского угольник разрезов (ГЛТиК), золотсотвалах Рефтапско;; ЕТС (Свердловс-ия область), хвостахрэгалицзх опатзго-^ос'ояшового производственного объединения "Лпатетн" (Кольскн:; п-ов) ;' сообп^ствл иотюк-тп: всдоросл;\; у г&п п:зяро&ппшх яопдзз^тоб изучил:) но тор;т.!тор::г горе,ков Гопчехч'рсг.а (ссворпая. тайга), Свергловзки (катя тШ'д-а), У;;:: Слссостегпия зона), Сз лаза та, Стсрлитзмзка, Ипгмбзя, :у:.ер-тзу Сстч'лгпг ?о;из), Гелорзцкп (горно-лесная зона).

Поч1ч;н;и:с воодюсли территорий, загрязненных по:; пефтлдсб::-чо, ::со !\:ловал,1 гп нефтепромыслах Говкаряп , альгогрупппровкп в золе предприятий нефтехпмпческоГ; и н:;л:ческо".; просзшлси-¡юот:: - гл терр'.ггор;::) Стергатамакохого промузла (I азкзртя).

"зучепю воздействия предпр::ят::Г; черно'; н цветпо;: кеталлур— гзв на ночвэзпаге водоросли гроводола в соворотоелапс: (Кос т омуток;:- иетслтурпгаосю& комбинат, ГЪщюгорсгсг;! модпп-и:!ке.псвнЛ комбинат), средг.етаолпгх (Красиоуряп*скэй шлоплаю.ош:) ко::бп-

шт), вгзютооглшх ( Короба шскгй медеплавильный коибпгат) ландшафтах.

^'::;я::не теппоэлектроо.анцпЯ последовали б районе Газаровс-т'.ой (::р?сноярс1а!1 край) п Гсфпшской (Свердловская область) ГРЭС; атомных электростанций - в районе Релоярской и Чернобыльской АХ.

Глава И. Почвешше водоросли горно-промышленных ландшафтов

3 процессе современного тсхногенеза на поверхности земли возникает прпредпо-техногепппе комплексы, которые по своим свойствам значительно отличаются от исходных естественных ландшафтов. Л >.:ec*jах дсбшгл и переработки полезшх я скопаем tx наряда' с i.:exa-нпчэскпм нарушенном природных ландшафтоз происходит формирование геохимических техногенных аномалий. В районах с горнодобывающей промышленностью, особенно при открытом способе добычи полезных ископаемых, появляются новые формы рельеф, ранее не своЛствен-mie данному ландшафту: отрицательные - карьеры, траншеи, каналы; положительные - отвалы, паcurai, дамбы. В результате формируются карьерно-отвальные комплексы, характеризующиеся особыми мехаш-чесгага и физико-химическими свойствами субстратов, своеобразными гпдротермическими условия*.:::. С момента вынесения техногенных злгвпев вскрышных пород в отвал на дневную поверхнссть, одновременно начинается абиогенное преобразование минерального субстрата и заселение его биотоп-.

многочисленными отечественными и зарубежными исследователями fjvu отпечена способность водорослей в пригодных условиях заселять ;; вегетирсвать на различных ишерзлышх субстратах: скаль-'п::с п глмемгногых породах, вулканических породах и вулканическом ni- - -э,Тоскг»х, глпгаешх тширох (pritoch . 1Ж; Гоглорбях,

- ь -

¡Стало, I£iС; 11овгд««та-Пшиово, I980;KeUins , ILS! к др.). Г-ш данные послу::илп теоретической основой для изучения рол:! почвенных водорослей в процессах саглоззрастоппя промышленных обвалов. !?ороста'ше отводов происходи? по типу по] ьпчпих сукцессии. В процессе сингенеза наблкдзется сиена различных типов альгогруп-пировок. Та:;, на отвалах Г.игззппо-Комароиокого яслезиог-удоого месторождения на кочояыяс: отапах их зарпогаиия развивались ценозы, состоя";! е из нескол1>кпх видов одноклеточных и нитчатых мелкоклеточных форм зеленых водорослей. В дальнейшем, на G-IC.-летнпх отвалах, oin; пополнялись .'ло.ч-озелегпл;, г:: атомов: г тн и CHi:e?o;:c>"L;;,ï;. (>:_ уктурткс ^укгЕгтокз.гинс особенности отих aj'ii— гоценозои контролируптся предде всего абпотнчссгами цвкторагл). Последующее услокиошо вльгогруппирово:: связано с появление:: но-sax осей д.!^«рои«зоцяв околото чос:;лх iœci для водорослей за счет развития высмих растений. Гдкспмалыюс видовое разкссбрг.сис количественное рзсютпс, превижияее п'з.пзател: iwvef.'.nnc участков, бы пз й'З-оГ-лет:.:';: отп~гх (тяС". !).

Xapoic'i'^ji сукщсс::: водорослевого соо.'юслзэ зависит от ссо-

бонпостс:; мос^г'об.т'!^;;:. Га нестабильных hcboiхностях (золоотвз-

1

лы, rraucovui.Ji, хвсстохрагилища и т.п., где; складируется пылевидные отходи) ^oj-îîipoBaroe альгоцеиоза момет задергиваться па его начальных этапах. Поселение размномепле, развитие водорослей в эта; с.тучае находится в динамическом равновесии с процессами разрушения и удаления всего альгоциноза или его части за счет водной и ветровой орозпп (рис. I).

Сукцессии водорослей га токсичных субстратах п;!ут по ¡.юдоли стимулирования, когда m дао поселяющиеся виды у.'гучланл условия для поселения новых. Схематично ото мслпю представить в следующем виде (рис. I). lia поверхность токсического субстрата зэке-

1'а блица I

Число шдси п разновидностей водорсслеК на территория 1'игаз:шо-]ю:.аровско1х» жзлезкорудаого месторождения

Возраст отвала,

РОСТООбИТаНПС

! Количество видов и их соотношение

!с;;незе- ! золеные !лелтозе-!дпатогло- ! все! ленке !_] лсные ! вне

! л о

!чпс—

! до

!чпс-

! ло

'нис-! % ! ло !

го

де^птауп'дп; около I года 5 лет 1г,-15 лет лет

4о-ои лет

! н ■ !

! 3

IV! 8 I о! I Г)

1б!тг: 5! Ж _!_

100! н ! ! и ! 3

б1"! I ! и! Т С! 12

44! 10 ! 20! 4 12! 34

39! II ! 3)! 3 10! 31

03! 19 ! 22! 4 о! 35

..ок'.'нсль

участок

отвала

(вне

I

2! 32

75! 6

К! 4 !

I !

Участки повер-! хкостн грунта ! без высших ! растении !

К г::уШ!нров;сях' травянистой ! растительности!

В разрастаниях! гпсоп !

Под крона;,:] ! сосен !

Код кронам] ! берез !

3! 23

!

80!Ю

!

2«! 4 ! II!38

! I I

4 20! 7 35! 0 ! 40! I ! 5! 20

н ¡41 I 74 ¡12 ! ! ! 22! 2 ! ! 4! 5

3 ! 0! 32 67 ¡10 ! ! ! 21! 3 ! ! 6! 43

3 ! 7! 20 ! С2Ш 1 24! ! 3 ! ! . 7! 45

к

о

Г- Г:]

Кие кроны деревьев

Код крогагя ■-■ ' сосен

!Код крона :.и 'берез

I

н ! 1 пп ! ¡.л* 71! 0

1 ! ! '•5! 10 ! 84! О

и ! ! ! о ! 09! II

I

10! 3 ! 10!31

1 » 1

II! н ! ¡19

I I 1

! I ! II! 9

г I I

■•аг:а:то: п - не гбнару:~еко

н

- то -

сятся различные водоросли, часть из которых погибает, другая остается в неактивном состоянии и только некоторые, способные вз-готпровать в данных условиях, начинают развиваться. В процессе жизнедеятельности клетки водорослей выделяют одни вещества, в том числе и химически активные (кислоты, щелочи, (¿¡ерпеитн и пр.), и поглодают другие. Оа счет указанных процессов около ичоток возникают зоны с ослабленной токсичностью субстрата. В таких зонах поселяются бактерии, млкроскопичесию грибы, просте!;пие, которые вместо с водорослями образуют микроскопическую кснсорцпю. Такая консорцня представляет 006011 своеобразное Чштно .уизни" на поверхности токсичного безжизненного субстрата. <7упкцпс!1Ирозап:е мнкрокепсорцпп приводит к рэсшрекив размеров "пятна хеизнп" и дальнеПизему заселению ее новыми вида;?,! водорослеП, увеличению флористического разнообразия альгоценозп. В зонах с постоянно снижающейся токсичностью продолжается колонизация субстрата с участием как автотроф.ных, так и гетеротрофных организмов.

На нетоксичных субстратах (отвали вскрышных пород угольных и келезпорудгых месторождений; отвалы, отсыпанные при добыче строительных материалов, и т.д.) сукцессии водорослей протекают в

I

соответствии с моделью нейтральности, когда предшественники практически не влияют на внедрение новых видов. При наличии хп-пичясп) благоприятного субстрата, аакторагп, лиг"]тпруг.!.;и.г1 рост водорооле", выступают гидротер.ическне условия и обеспечопнсстл водорослеч олементами питания.

Токсичность 'субстрата ойределяот п характер колонизации во-дорослял1 различных элементов рельефа. 1Ь нетоксичных субстр.атах водоросли преимущественно развиваются па пошзопгас: олемептах, где условия увлпгаю:зш блзгодриятиес. Гп токсичных, несмотря на более ";кестпзо" кдротормпчеспзе условия, развитие ом гоценог.а

¡.осслипи; других организмов, как Г. П" Г'ТГО'ТНПУ , ТОК И Гетеротрофных

Последуете стадии сукцессии с участием вистах растений, формирование под пологом адских рас^епни адьгогруппировок близких к .^лт.гогр^'шг.'г^вкпм оонопси тор[п-орни

. о;.'КГ''С'1 п"руп'иротютг: ■ 'м итп.п.>:':;■: >:

С:.:\' ."( " "' : " |'7~!.-тч

л«. :з пши элементах рельеф, откуда токсические

соединения вымываются в пониженные участки.

С появлением и формированием на отвалах и 1^;амохр31ил;н:;эх высегнх растений состав альгогруппировок изменяется. Под пологом высших растений развитие водорослевого сообщества происходит по модели толерантности, когда для внедрения каадого нового вида условия становятся все хулсе и хуке (увеличивается затенение вис-гага растениям:, возрастает конкуренция за элементы минерального питайся, увеличивается плотность и разнообразие гетеротрофов, среди которых много альгофагов и водорослевых антагонистов). В то ко врели новое поколение оказывается представленным все более и более приспособленными к данным условия:,! видай; (йитоценотичес-lait.ci патиентаглн).

При формировании фитоценозов горно-промышленных ландшафтов по отношению к водорослям высшие растения играют двоякую роль. В условиях несомкнутой или слабо сомкнутой растительности она стимулируют развитие водорослей, "смягчая" неблагоприятные экологические факторы, презде всего гадротермлческие. В последующем, на поздних этапах сукцессии, проявляется "отбирающее" действие высших растений и часть видов почвенных водорослей, не способных существовать в новых местообитаниях, вытесняется из фитоценоза. Этим обусловливается уменьшение видового разнообразил ольгогруппировок на заключительных (предклимаксовых и Клима ко оных) стадиях развитая фнтоценозов.

Глава Г/. Почвенные водоросли урбанизированных ландшафтов

Урбанизированный ландшафт представляет собой участок преобразованной природы. Меняется рельеф, климат, почва, растительный и животный мир, мир микроорганизмов. Наиболее мощным и ста-

бильным источником антропогенного воздействия на городс:гуп среду являются промышленность, транспорт, коммунальное хозяйство.

Сведения о почвенных водорослях урба^зировэниых ландпзфгов единичны (Горовиц-Власова, 1327; Гихтер, Орлова, 1928; Соллогуб, Толстых, 1928; Москвич, 1972, 1973; Кабаров 1983). В сзязп с .высокой гетерогенностью экологических условий урбз!гпзпроваппых ландшафтов, отбор проб для анализа проводили з следующих тппг.х леротопол (однотипно загрязненные участки): на газонах вдоль основных городских магистралей с интенсивным движением автотранспорта, трамвайных и г.елезподорокных путях, парках и екзерах, свалках и полигонах твердых битовых и промысленных отходов з черте города, на территории промышлешшх предприятий.

' Качественный состав и количественше показатели сообщестз почвенных водорослей урбанизированных ландшафтов определяются,с одной стороны, зональными особенностям почвшшо-климатпчесгах и фитоценотлческих условий, с другой стороны - особенностями самой городской среды (наличием и характером промышленности, разгитн-ем транспортной систем;, состоянием кокмукальгах слугб, численностью населения и т.д.).

В различных урбанизированных биотопах формиру>атся своеобразные альгогруппировгси, отличающееся от зональных по видовому разнообразию, составу доминантов, субдоминантов, экобиоморф, сложности систематической структуры, численности, биомассы. В то яе время "городские" альгогруппировкн в определенной степени сохраняют черты зональных сообществ почвенных водорослей, что проявляется в видовом составе, снет^мэтической структуре, сезонной

Г ИТ»™КЗ.

Урбанизация обусловливает увеличение гндоеого разнообразия И';ч?лшпх годорогл»»! за счет появления ногчх окологяческях гая

для их существования. Особенно заметен отот процесс в местах со сравнительно бедными и относительно однородными по флористическому составу альгогрупггировкамп, в частности, в таожной зоне.

При урбанизации происходит шансфтизация (увеличение доли синезеленых водорослей) альгогруппировок. На территории города можно выделить несколько векторов циажфтизации.

Рекреационная нагрузка. Рекреационная нагрузка, связанная с разрушением растительного покрова и уплотнением поверхности почвы, благоприятствует развитию нитчатых синсзелишх водорослей. Это можно видеть сравнивая участки, подвергающиеся различной рекреационной нагрузке.

Доля синезеленых (в %) от общего видового резнообразия альгогруппировок (лесостепная зона) зональная аль- лесной парки участок леса гогруппировка учостой города перед кинотеатром в лиственном в городе су ' де

14$ 13% " 28% ЗВ%

возрастание рекреационной нагрузки 1 Транспорт. Уплотнение поверхности и загрязнете почвы вдоль транспортных магистралей также способствует цианофнтизации группировок, Так, если в городских парках (южная тайга) на долю синезеленых приходилось 2С% от общего видового разнообразия, то в альгогруппировках, расположенных вдоль трамвайных путей, - 3(_%, а в группировках, расположенных на железнодорожных путях, где степень загрязнения значительно выше, - 59$. Эта тенденция наблюдается в альгогруппировках вблизи автомобильных магистралей, хотя ока и менее ярко выражена, т.к. синезеленые водоросли очень чувствительны к загрязнению почвы тяжелыми металлами, которое

происходит за счет выбросов автотранспорта.

Нромьшшенкссть. Наличие широкого спектра промызленннх предприятий обусловливает их многоплановое воздействие на сообщества почвенных водорослей. При этом наблюдается не только процесс цианофтгизидаи, но и хлороялтизацип (возраста1ше доли зеленых водорослей) ольгогруппировок. Характерным для сообществ почвенных водорослей урбанизированных ландшафтов является умены1:з!01е видового разнообразия и степени развития желтозеленых водорослей. Чем интенсивнее воздействие антропогенных факторов, тем беднее флора желтозеленых.

Глава У. Почвенные водоросли промшиенно-завод-сгах ло1щшэфтов

5.1. Альгогруппировки территорий, загрязненных в процессе нефтедобычи

Загрязнение окру:-язкщей среды наблюдается на всех этапах освоения и эксплуатации нефтегазовых месторождений. При бурении, испытании и эксплуатации скважин в окружаззщую среду попадают: буровые и промывочные растворы, утяжелители, реагенты для воздействия на пласт, эмульсии, цементы, нефть, поверхностно-активные вещества, ингибиторы коррозии, бактерициды, минерализованные воды и др.

Большинство почвенных водорослей по отношению к нефти обладает высокой чувствительностью. Сравнительно устойчивы некоторые СИНезелеше. Так^Р1ес1;опот Ъогуапшл £ .11о11егЬас'п1эгшл1 ПрИ д0_ зах нефти 0,00015-0,015 см3/г почвы интенсивно разрасталась и образовывала на стеклах обрастания сплошной "ковер" и только дозы

3

0,15 см /г и выше подавляли ее развитие. Указанные дозы нефти не оказали пнгибирующего влияния на колониальные синезеленые Ноа'Ьос 11по':1з. рипа^Хогаз . При микроскопировании их колонии

обнаруживались внутри нефтяных пятен.

При загрязнении почвы поверхностно-активными веществами (ПАВ) в альгогрупппровках вначале крои сход;!.то изменение количественных показателей, и только потом, р увеличением продолжительности воздействия и доз, изменялось флористическое разнообразие. Кз четырех основных отделов почвенных водорослей высоко;'! резис-' тентнсстыо к ¡ТАГ; обладали зеленые водоросли, несколько меньшей -синезеленые, диатомовые и келтозеленые. Сильное обеднение видового состава наблюдалось при концентрациях ПАЙ 7-10 мг/г воздушно-сухой почвы, при белее высоких дозах - 20-40 мг/г в основном сохранялись 2-3 вида зеленых водорослей. При дозах £0-80 мг/г изредка встречались мелкие хламидомонады: Shlw.i;'".о::юлас .-.»iui-s«., и;:.

и деформированные, не пригодные для идентифь!нации шаровидные клети; зеленых водорослей.

Около нефтяных скважин, в результате изменений условий местообитания, происходит перестройка альгогруппировок. Сх)р:.с;руюциеся сообщества отличаются отсутствием пли небольшим флористическим разнообразием мелтозеленых и диатомовых, преобладанием синозеленых и зеленых водорослей.

1

5.2. Альгогруппировн! в зоне действия предприятий металлурги ческой промышленности.

Предприятия черной и цветной металлургии оказывают сильное отрицательное воздействие на окружающую среду. В районах их функционирования формируются техногенные геохи ми ческие провинции с сернокислыми ландшафтами, обогащенными тяжелыми металла?.®, содержание которых в почвах во много раз выше фоновых. По степени на-рушспности почвенно-растительного покрова вокруг метуллургических комбинатов выделяли имдактную (сильно нарушенную), буферную (переходную) и фоновую (зона начальной стадии нарушения) зоны.

Прямее (подкисленис почвы, увеличение концентрации тямелых металлов) и опосредованное (через деградации растительного понро-. ва, перестройку комплекса почвенных организмов) воздействие техногенного пресса вызывает изменения качественного состава, количественных характеристик и систематической структуры почвенных водорослей (табл. 2, рис.2 ).

Ери движении от фоновой к буферной зоне возрастает нндегое разнообразие водорослей. Это обусловлено в основном двумя процессами, с одной стороны, загрязнение среды приводит к нарушению растительного покрова, ослаблению и изрегаванию древесного и травяно-кустаршзчкового ярусов, что благоприятствует рззвнтню водорослей. С другой стороны, степень загрязнения в буферной зоне на достигает значений, препятствующих вегетации почвенных водорослей. В импактной зоне, в условиях сильного загрязнения, гибели высших растений, деградации почвы формируются примитивнее альгоценозы с обедненным видовым составом, именное много ебшего с инициальными альгогруппировками промишлешшх отвалов.

В условиях сильнодействующего техногенного фактора наблюдается сближение видового состава альгогруппировок/ нивелировш их различий, связанных с особенностями конкретных местообитаний.

5.3. Альгогруппировки в районе предприятий топливно-энергетической промышленности

В окрестностях Пазаровской ГРЭС исследования проводили в. луговых фнтоценозах. Воздействие ГРЭС на окруяающие ландшафты относится к щелочному типу. Отсюда особенности перестройки всей биотической составляющей ландшафтов. Па стационарных плоцадгах, расположенных на разном удалении от ГРХ, как по числу видов, так п по степет! количественного развития популяций, преобладали синезе-лепые водоросли, доля которых колебалась от 44 до 53$ от общего

Таблица 2

Систематическая структура (число порядков в отделах и число видов в порядках) альгогруппмровок в районе Карабошского медеплавильного комбината

0 т д ел ы ! Т о а ь с е к т ы

и ! порядки ! ч к го О, Ел !Северо- ! на я сапад- Сегеро-Восточ-} йго-Вооточ пая ! ная

О га В К ; Расстояние от комбината км

Б, ч5 о, V. а о Ьч к 1 ° »о ЦО | о ю ! ° 1 о Ю !Ю | IX) ¡о

1 ^ р" ! кн" о" го со 1 ! го" ,

Суапор^г/^я ! ; I ! I ;

СкгооооссеЛ-оз ! ! ! I! |

¡¡ооиооил-са ! ! I ! ! | | С! 3 ! 2

! I ! 2 ! | I 6! 2 ! 6

С111огор!гуЧа ! ! 1 1 1 I

СЬ1азу <lor.oiiaJ.al с с 5 114 1 2 6 ! 16 ! 5 !Ю! 7! 10 ! 15

Те1.гаарога1сз ! ! 2 ! ! I 1 ! I! 2 ! I

СЫогооозса1оз! I 8 116 8! 5 9 ! 19 ! 5 ! 5! С! 15 ! 18

СН1ого загс1па1к г ! 5 I! I ! 2 ! 2 ! I! 5! 4 ! I

1Л^:г1а11а1ез ! Г ! 5 I! 5 5 ! 7 ! 2 ; I II ! С

Шсгозрог'л1оз ! 1 I! ь ! I I! ! I

ЛЧП.-Мюр:1у Ьз. ! ! ( ! I ! ;

Но 1; а го с о о оя.1 о а! 7 ! 15 I! 7 т ! 7 ! 3 ! 2! 8! II ! 15

Тг1Ъоне;!и4;11ии! I ! I » I 2 ! I ! 2 ! I I! о л. ! I

Р а с 111 т. г х о р'лу t (1 ! ! ! ! I ! !

р1ар)11па1ог ! I I ! 5 I! 5 ! 4 ! I ! ! 2! 4 ! е.

Всего видов ! 3 22 ! Г-5 13126 22 ! 56 !21 !18!44!64 ! 73

Всего порядков ! 3 5 !10 61 6 25 ! 7 ! 8 ! 4!II!10 ! II

Индекс Шенно- ! ю о Ч Ю1 СО' 1Л СО 04 ' Й 1 £>! ■ Ю- 01 и' из 01 I 1—1 • со

на-Уивера ! ! и 1 N ! « ! го"; см" I С\Г

числа обнаруженных видов. Преобладание сннезеленых обусловлено в основном двумя факторами: характером высшей растительности и щелочной реакцией почвенного раствора. Реленые водоросли, несмотря на сравнительно высокое видовое разнообразие, заметной рол:-! не играли, т.к. степень их развития была очень низкой. Смена альгогрупшфовок в районе Назарозской ГРЭС происходила по следующей схеме:

Хэнцщивэя Ханндиво- ^ Сормпдивая

альгогруппировгл--формидивая--«- альгогруппировка

(фоновая зона) альгогруппп- (пмпактная зона)

ровка (буферная зона)

В 00-13Р-лет1г.«х сосняках разиотрзвио-веикаковах на расстоянии IV км от Рсфгинскоа грзс (фоновая зона) изученные альгогруи-пировки имел"! тнпнчпмэ черты водорослевых сообществ лесных фнтс-иенозоз. С приближением к источнику выбросов увеличивалось видовое разнообразие; в альгогрУппировках, помимо зеленых и желтозеленых, обнаруживал!сь еннезеленые и диатомовые. В то же время в флористическом плане преимущество зеленых сохранялось, н на их долю приходилось с? 40 до 100% от общего числа обнаруженных видов. Они же составляли основу доминирующего комллекса.

Исследования в окрестностях Еелоярской АХ показали, что в нормальных условиях радиоактивное загрязнение, обусловленное работой атомных электростанций не вызывает или вызывает незначительные изменения в альгогруппировках окрестных территорий. . Группировки почвенных водорослей в района Чернобыльской АХ на расстоянии 5-40 км от центра загрязнения имели типичные черты альгосянузий лесных йитоценозов. На расстоянии 1,5 км от исто'иш-ка загрязнения в связи с гибелью древесного яруса, снижением затенения, формированием экотонпого сообщества (переходное между лс-

сом и лугом) видовое разнообразие водорослей резко возросло (табл. 3).

Таким образом, почвенные водоросли характеризуются высокой устойчивостью по отношению к различным видам промысленного загрязнения. Кз растений они последними отступают под давлением техногенных факторов, часто после их гибели остается "техногенная пустыня". С другой стороны, водоросли, как правило, первыми из растений заселяют деградированные, техногенно преобразованные почвы, давая начало вторичным сукцессиягл.

Глава У1. Почвенные водоросли как компонент антропогенных ландшафтов СЛ. Общие закономерности формирования и функционирования альгогруппировок антропогенных ландшафтов. Под действием антропогенных факторов в ландшафтах наряду с нетронутыми участками, где сохраняются естестве1шые биотопы, возникают новые, антропогенно обусловленные местообитания для почвенных водорослей. Это приводит к увеличению альфа - и бета -' разнообразия альгосинузий и альгоценозов. Территория любого ландшафта постоянно обогащается зачаткам почвенных водорослей, большинство из которых, попав в неблагоприятные условия, погибает или остается в неактивном состоянии. При изменении экологической ситуации за счет природных или антропогенных факторов они начинают вегетировать и совместно с аборигенными видами формируют новые альгогруппировки, которые по флористическому составу отличаются от зональных. Например, в сосняках около Рефтинской ГРЭС на участках с высокой антропогенной нагрузкой обнаруживались сЕнезеленые: Ооо*оо Х1пс'.с1а, 2. шиооет», ::. ри««*«®», Г1гоги1<11цы агиившдХо, РН. ХоуеоХчгип, 1'Хоз4оаош йогу-хлам

и Др., отсутствовавшие в альгогрупнировках фоновых территорий.

. Таблица 3

Состав почвешшх водорослей в районе Чернобыльской АГ<С

Отделы, порядки Запздлэя i рансектз гГго-восточная тран-! секта

Уровень радиации на момент отбора псоб; повеохнссти мко/час почвы в

К 00! ! 350 ! СО ! ! ! СО !1700-! 1800 ! 220! 240 200-!130 250 !

Расст оянт! е ОТ З'СТОЧ! ziK3 загрязнения, км

1,5! 5 ! 8 ! 18 ! 7 ! 20 30 ! 40

Отд. 'люр'^-va !

Пор. Uio-Lll^.toi'iiiloo 2 ! !

Отд. С'lonp'i;/! a i

Пор. a™ 10 ! 2 ! 4 ! Л ч ' 2 С ! I

J'ilnroeoi; м!"!:; Г- J 4 ! 2 ! I ! 2 ! 2 2 ! 4

3 ! ! I I ! I

uiotri ;:. lio.; 3 ! 3 ! 3 ! ! I I !

.»icro^por 1..-.3 ! ! I !

Отд. X'ütliop'iy L-1 ! 1

Пор. Hot^rooocc'loa 4 ! 3 ! 2 ! ! I

í rib onen-д t л1э з 3 ! ;

ОТД. B-cillM'iop^iytn. i i

Пор. Rciphinaloa 4 ! !

Всего порядков 8 ! 4 ! 5 ! 2 ! 2 ! 3 4 ! 4

Всего видов ЗС ! 12 ! 12 ! 5 ! 3 ! 5 10 ! 7

Всего видов и внутриви- !

довых таксонов 37 ! 12 ! 12 ! 5 ! 3 ! 5 10 Г 7

Степень увеличения видового разнообразия нарушенных территорий может быть довольно высокой'(табл. 4). Повышение видового разнообразия почвенных водорослей наблюдается при определенной степени карушекности ландшафта. В экологии существует гипотеза "промежуточного нарушения", согласно которой максимальное разнообразие сохраняется при средней интенсивности воздействия нарушающих факторов (сопле11 , 1978).

Таблица 4

Зависимость альфа-разнообразия альгосинузий от состояния ландшафта

¡Количество видов, разновидностей и форм почвенных Район исследований ¡водорослей______

! Ненарушенные.! Нарушенные ¡участки лан-!участ1ш ланд-¡дшафта ¡шафта

Мончегорский медно-никелешй комбинат ! (северная тайга) I 21 34

Костомужпюкий комбинат (севрная тайга)! 16 26

Красноуральский медеплавильный комби- ! кат (средняя тайга) ! 28 ' 46

Кара баше кий медеплавильный комбинат !

(южная тайга) ! 87 123

Назаровекая ГРЭС ! 19 32

Рефтинская ГРЭС (южная тайга) ' ! 16 26

Сторлитаглакский промузел (степь) ! 162 267

г. Мончегорск (северная тайга) ! 21 70

Зигазино-комаровское железнорудное ! месторовденве (горнолесная зона) ! 43 96

КАТЭК ! 19 57

Апатиты ! 21 52

Такое среднее нарушение наблюдается, например, в так назы-

ваемой буферной зоне около источника загрязнения. При более сильных нарушениях начинается уменьшение флористического разнообразия (за счет неустойчивых видов, которые "покидают" сообщество в результата гибели пли перехода в неактивнее состояние) и количественного развития почвенных водорослей (рис. 2).

При разрушении естественных местообитаний могут возникать альгогруппировки не характерные для данного ландпафта. Так, в различных нефтедобывающих районах лесной зоны на территориях с техногенным засолением формировались сообщества почвенных водорослей, сходные с альгогруппировками глинистых пустынь "та1сыров" Средней Азии (Елышша, 1986). При распзкке лесных участков на них развивались альгогруппировки, сильно отличавшиеся от альго-группироаок, сформировавшихся под лесной растительностью (Нович-кова-Иваноза, 1969). Своеобразные альгогруппировки, появление которых было обусловлено антропогенными факторами, описаны и други-

I

i.m авторам в тундровых (Дорогостайская, Сдобникова, 1973; Гецен, Перминова, 197?), болотных (Антипина, 1979; Штина и др, IS8I); таенных ( ateiMr.g , 1967; Неганова и др, 1978; Дорохова, 1989) сообществах. Появление "атипичных" альгогруппировок приводит к возрастанию мозаичности сообщества почвенных водорослей в нарушенных ландшафтах.

Под действием техногенных факторов происходит дигрессия фитоценоза. Уменьшается видовое разнообразие, продуктивность, яруо-ность. В условиях сильного техногенного воздействия древесная и тэавяно-кустарниковая растительность погибает, остаются некоторое мхи, лишайники, микроскопические водоросли. Дальнейшее возрастание техногенного пресса приводят к полной гибели растений и возникновению "техногенной пустыни". На фоне этих процессов сукцессию почвенных водорослей можно представить в виде общей

Рис. 2 . Изменение качественных (Л) к количественных (Б) показателей альгогруппировок на различном удалении от Карабахского мудонлприльного комбината

Тралсекты: I - северо-восточная, - сг-поро-з-тлпдная, 3 - юго-посточная, 4 - китель, !> - численность, а - биомасса, б- продукция.

схемы (рис. 3). Графически оыэ имеет вид одновершинной колоколо-оброзпой криво!!. Колоколообразноя форма изменений Афористического богатства часто наблюдается при Еарастанин свободных (первичные сукцессии) или освободившихся (вторичные сукцессии) территории. На пионерных стадиях видовое разнообразие незначительно, затем возрастает на промежуточных стадиях сукцессии я, гак правило, вновь снижается в клнмзксовом состоянии (Уиттекер, 1980). Такие ;ке стадии наблюдаются в процессе фермировагая водорослевых сообществ нэ промышленных отвалах и около источников различных пол-люта нтов.

С.2. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивости ландшафтов.

Ландшафт, гак слолшая иерархическая система, имеет целый набор мехаш'змов противодействия его разрушению. Свой вклад (на

разных уровнях) в поддержание стабильности ландшафта вносят и

к

почвенные водоросли!. СНганнсменный уровень. Стабильность системы связана с устойчивостью к внешним воздействиям отдельных ее элементов. Оцо;швая с этих позиций устойчивость почпзшшх водорослей к неблагоприятным (¡акторам, необходимо отметить следующие приспособления водорослей в экстремальных условиях. I. 'Тпзиолого-биохимические приспособления протопласта. 2. Утолщение клеточной оболочки. 3. Образование и утолщение слизистых капсул, чехлов, обверток. 4. Изменение размеров ¡слеток. 5. "У бега ни о" из неблагоприятных местообитаний.

Популяционннй уровень. Почвенные водоросли в процессе зволюцпи приспосабливаются к условиям конкретного местообитания, что позволяет им противостоять длительным взмененаям среды путем выработки устойчивых форм. В результате этого складываются экологические популяции, отличающиеся разной устойчивостью к теп или

Альгогруппирозки ненарушенных территории

~__1 т

Обогащение качественного состава альго-группировок за счет "вселениев" и перехода видов-эксплерентов из неактивного состояния в вегетарукдее.________

!

Выпадение из альгогруппировок видов, чувствительных к воздействию техногенных факторов (преэде всего гелтоэеленых), вэзрас-тание доли синезеленых, зеленых, диатомовых.

i

|Техногенная пустыня

о

Рис. 3. Общая схема сукцессии сообществ

почвенных водорослей под д^'отше;. техногенных фзктороп.

иным фактором среды, при этом важное значение имеет такая характеристика популяций, как возрастная структура. Популяции, имевши е в своем составе разновозрастные особи, находящиеся нз разных стадиях жизненного цпкла, по-разному реагируют на воздействие экологических факторов (Новичкова-Ивановэ, 1977, 1980). Окосистемннй уровень. Почвенные водоросли участвуют в создании экоснстемннх механизмов устойчивости. I. Создание внутренней среды экосистемы. Каждая систем создает и поддерживает свою особую внутреннюю среду, которая позволяет снизить степень воздействия на систему внешних факторов (Одум, 1975). Водоросли синтезируют и выделяют в окружающую среду разнообразные вещества, изменяют рН почвенного раствора, улучшают водный режим и аэрацию почвы, препятствуют ее эрозии, через избирательное поглощение и концентрирование в своих клетках отдельных химических элементов, в том число и радиоактивных, влияют на солевой баланс и состав микроэлементов в почве ( ро Ь згзсп. , 1935; Голлербах, 1930; Еолышев, 19С8; Голлербах, Штина, 19С9; ¡.¡о!;^^ . 1981 и др.). 2. Геханизм обратных связей. В поддержании стабильности системы взятое место занимает механизм обратных связей, когда часть сигналов с "выхода" поступает на "вход" и или усиливает отклонение системы от стабильного состояния-"положительная обратная связь", или уменьшает отклонение-"отрицательная обратная связь" (Одум, 198(). Почвенные водоросли вступают во взвимоотношения 'по типу "хищник -жертва", "паразит - хозяин", комменсализма, мутуализма, аменса-лизма, протокооперацзи и конкуренции, образуя сеть слолишх взаимоотношений. В частности, с высшими растениями они конкурируют за элемент и минерального питания, поселяясь на муравейниках, выступают как комменсалы, в то же время сами дают "пищу и кров" живущим в их слизистых чехлах бактерия?,1 и микроскопическим грибам.

Тагам образом, почвенные водоросли занимают одну из ячеек в сети взаимоотношений живых компонентов экосистемы и через механизм обратных связей вносят свой вклад в поддержание устойчивости око-систем. 3. Механизм "избыточности функциональных компонентов". Устойчивость системы обеспечивается и "избыточностью функциональных компонентов". Этот механизм получил название "конгенерическо-го гомотаксиса" (Hill , J-jrhera , 1978). Суть механизма заключается в там, что одни функциональные элементы системы могут заменять другие. Это позволяет системе соответствующим образом реагировать на "возмущающее" воздействие и сохранять свою стабильность. В условиях техногенного пресса, угнетения высших растеши!, снижения их фотосинтетической активности возрастает роль почвенных водорослей, что находит свое выражение в увеличении их видового разнообразия и количественного развития. Так, около Карабахского медеплавильного комбината, на территориях с угнетенными высшими растениями численность почвенных водорослей возросла в 4 раза, биомасса - более, чем в 7 раз, продукция - в 8 раз, ' скорость обновления органического вещества - в 12 раз по сравнению с фоновыми участками. Водорослями способны питаться многие гетеротрофные организмы (Штина, 1984). Выступая как альтернативные пищевые объекты, водоросли участвуют в сохранении устойчивости гетеротрофного комплекса почвенного населения при недостатке традиционных источников пищи. В этом случае также срабатывает механизм "конгенерического гомотаксиса".

В экологии принято выделять два типа устойчивости экосистем (Одум, 1986): резистентную (способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой) и упругую (способность быстро восстанавливаться после снятия возмущающего ¿[актора). Высокая сопротивляемость почвенных водорослей к неблагоприятным факторам повышает

резистентную устойчивость всей экосистем. Одновременно, благодаря высокой скорости размножения, почвенные водоросли являются составной частью ее мехагазмов упругой устойчивости.

В Н В О Д Ь!

1. В наземных ландшафтах в результате деятельности человека для почвенных водорослей появляются новые, антропогенно обусловленные местообитания: участки с нарушенным почвенным и растительны:,; покровом, загрязненные промышленными выбросам:, отвалы, карьеры и т.д. Лльгсфлора таких местообитаний формпруется за счет аборигенных видов и видов, занесенных с других территорий и способных вегетировать з образовавшихся шсгасотопах.

Всего з исследованных техногенных ландшафтах выявлено и идентифицировано 376 видов, разновидностей и форм почвенных водорослей. Из mix 109 {Z9% от общего числа) синезеленых, 177 (47)») зеленых, СО (!£$) желтозеленых, 29 (0/5) диатомовых, евгленовых I (менее 1%).

Б районах действия металлургических комбинатов в имнактних зонах обнаружено 97, в буферных - 121, в фоновых - 114; на породных отвалах - 140; на хвостохранялшцах - 68; в районе действия предприятий топливно-энергетической , ро.чпгплекпссти - 114; в районе действия предприятий химической и нефтехимической промышленности - 209; на урбашпированных территориях - 207; на территориях, загрязненных нефтью и нефтепромысловыми сточными водами, -56 видов и внутривидовых таксонов.

2. В результате заселения неоэкотопов появляются группировки водорослей, не характерные для данного ландшафта. Эти процессы приводят к увеличению мозаичности альгосвнуэяй, возрастанию альфа- и бета-разнообразия почвенных водорослей. В северной тайге

па нарушенных участках ландшафта, по сравнению с ненарушенными,

альфа-разнообразие возрастало в 1,6-3,3; в южной тайге - 1,4 -1,6 раза; в стецной зоне - 1,6 раза; в горно-лесной зоне - 2,2 раза.

3. Вокруг "точечных" источников загрязнения или разрушения природной среды изменение флористического разнообразия почвенных водорослей описывается одновершинной кривой колоколовидной формы. В сильно загрязненной или сильно нарушенной зоне флористическое разнообразие альгогруппировок незначительно, водоросли представлены несколькими устойчивыми видами. Их состав определяется типом техногенного воздействия. В переходной зоне флористическое разнообразие, как правило, резко возрастает и вновь снижается в ненарушенной зоне.

4. В процессе эволюции почвенные водоросли приспосабливаются к условиям конкретного местообитания, что позволяет им противостоять длительным изменениям среды путем выработки устойчивых

«

форм. В результате этого складываются экологические популяции, устойчивые к тем или иным техногенным фактором. Такие экологические популяции формируются на техногенных отвалах, в районе действия промышленных предприятий,, в местах с интенсивной рекреационной нагрузкой, на урбагазированных территориях. Перечень видов, популяции которых проявляли высокую устойчивость к загрязнению почвы нефтью, нефтепродуктами, поверхностно-активными веществами, металлами, кислотам? и щелочами; приведен в соответствующих главах диссертации.

5. Реакцию альгогруппировок на загрязнение почвы можно разбить на две фазы.

Первая фаза (неспецифическая реакция). Характеризуется ослаблением пли полным подавлением развития желтозеленых водорослей, независимо от типа загрязнешь.

Вторая (}яза (специфическая реакция). Га донной фазе наблюла

ется подавление или усиление развития определенной (индикаторной) группы почвеншсс водорослей, изменяется соотношение основных их отделов, что позволяет судить о характере и степени загрязнения почвы. При техногенном засолении, загрязнешш выбросав! цементного и гипсового производств, внесешш в почву полимеров происходит цианофятизация' альгогруппировок; при подкисленип почвы, загрязнения ее тяжелыми металлами, нефтью, некоторой нефтепродуктами, поверхностно-активни:ли веществам! - хлороза газация и бзцилляри-йитипадая.

Вегетаруя в местообитаниях, в различной степей; подверженных техногенное воздействию, почвенные водоросли реализуют определенную жизненную стратегию. На начальной стадии зарзстэння техногенных субстратов, при отсутствии выспизс растений развиваются патиенты экотопические. С появлением высших растений и формированием фитоценоза преимущество получают водоросли со свойствам! нота ентов фитоценотических, которые заселяют моховую дернзцу, под-кронное пространство деревьев, спад, почву под спадом. В альго-группировках з виде покоящихся стадий постоянно присутствуют водоросли со стратегией ло.чшых эксплерентов. При изменении экологических условий они способны быстро переходить к вегетации, поддерживая тем самым стабильность альгогруппировок.

7. На разных этапах формирования и функционирования наземных ландшафтов сообщества почзегашх водорослей принимают активное участие в поддержашш их стабильности. Благодаря своим биологическим свойствам водоросли способны вегетировать в экологически "жестких" условиях и являются частью механизма резистентной устойчивости ландшафта. В этом плане особенно важная роль принадлежит им в таких местообитаниях, где высшие растения или отсутствуют или слабо развиты, в частности, в экстремалышх мео-

тообитаниях (глинистых, песчаных, снежных, соленых и техногенных пустынях, в высокогорьях и т.п.), когда водоросли являются единственным источником органического вещества, зли на их долю приходится большая часть синтезируемой первичной продукции ландшафта. В этих условиях гибель альгоценоза приводит к разрушению всего биоценоза, В сложных многокомпонентных фитоценозах роль водорослей не столь заметна, хотя и остается весьма существенной. Обладая высокой скоростью размножения, почвенные водоросли являются важным элементом механизма упругой устойчивости наземных биоценозов к дестабилизирующим факторам, в том числе и антропогенного происховдения. В ландшафтах, деградирующих в результате воздействия антропогенных факторов, возрастает интенсивность развития почвенных водорослей, что является одним из способов поддержания стабильности автотрофного компонента наземных ландшафтов.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах:

1. Кабиров P.P. Влияние загрязнения почвы бензином на группировки почвенных водорослей // Почвоведение. - 1982. И 10.

С. Ill—112.

2. Кабиров P.P. О почвенных водорослях городских территорий // Тез. докл. ОТ Делегатского съезда Всесоюз. бот. обц-вз (1983, II—14 мая Донецк). - Л.: Наука, 1983. С. 84.

3. Кабиров P.P. Альгофшора почв, загрязненных при нефтедобыче // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Башкирии. Тез. докл. респ. совет. - Уфа, 1984. 4.1. С. 55-5С.

4. Кабиров P.F. Альгофйора желсзнорудных отвалов Южного Урала // Растения и промышленная среда: Сб. . аучн. тр. Свердловск.-УрГУ, 1989. С. еС-74.

5. Кабиров P.P. Почвенные водоросли железнорудных отвалов Кйшого Урала // Гот. ггурн, - 1989. Т.74. № 2. С. 208-2IC.

f. Кабиров P.P. Альгослнузии ¡йеной тайги и их изменения в процессе промышленного освоения территории // Бот. курн. - I9S0. Т.75. й 12. С. 1717-172?.

7. Кабиров P.P. Реакция почвенных водорослей на внесение полимеров при химической мелиорации почв // Агрохимия. - 1990. » 7. С. 91-95.

8. Кабироз P.P. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивости наземных экосистем // Альгология. - 1991. T.I. № I. С. С0-С8.

9. Кабиров P.P., Ведерникова Т.Г., Nty-рзвков P.M., Горелов Ю.С. Исследование характера биологического отклика растительных объектов на использование вяжущих веществ при зокрепло-

mi и грунтов в трубопроводном строительстве // Химическая технология переработки нефти и газа. Повышение эффективности процессов нефтепереработки и нефтехимии. - Казань: KXUI, Т985. С.ЗЭ-44. '

10. Кабиров P.P., Любина C.D. Способ оценки действия гербицидов на сообщества почвенных водорослей с помощью индикаторных видов // Агрохимия. - 1988. & 3. С. 105-109.

11. Кабиров P.P., Мини баев Р.Г. Некоторые аспекты изучеш!я продуктивности почвенных водорослей // Пот. курн. - 1978. Т.03. ii II. С. IGI9-I625.

12. Кабиров P.P., ГЛншбаев Г.Г. Влияше нефти на почвенные водоросли // Почвоведе™е, J982. № I. С. 8C-9J.

13. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Использование микроскопических водорослей для оценки загрязненности почв химреактивами, применяемыми при нефтедобыче // Охрана окружающей среды при нефтедобыче и использование водных ресурсов. Сб. научн. тр. - Уфа, 1984. С. 51-58. '

14. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Изменение количественных показателей альгосинузий-пойменных почв при антропогенном за-' грязненаи // Бот. жури. - 1987. T.72.-W 8. С. 1060-1065.

15. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Альгологический метод оценки токсичности поверхностно-активных веществ // Еиоиндикация и Сиомониторинг. - М.: Наука, 1991. С. 282-285.

• 16. Кабиров P.P., Хазипова Р.Х., Хазипов Р.Х. Влияние двух неионогенных поверхностно-активных веществ на почвенные водоросли // Теория и практика применения новых методов увеличения нефтедобычи. - Уфа. 1980. С. 138-140.

17. Кабиров P.P., Шилова И.II. Почвенные водоросли свалок и полигонов тверда бытовых и промышленных отходов в условиях

крупного промышленного города // Зколопш. - 1920. 5. С. 10-13.

10. Степанов Л.П., КлСироп Г.Р., Чорненъкова Т.В. Иоменыые биологической активности иочп соверотаеяних лесов при антропогенном воздействии // Ей о л тля почв Северной Езропы. - М.: Hayica, 1080. С. ¿'05-214.

19. "азнов О.Х., Кабирсв Г.Р. Колпчествешше метода почзен-но-альгологичесп!х исследований. - Уфа: Б'ТЛН СССР. 1986. 172с.

20. Ханпслз'лова Г.!.!., "абпров P.P., Хазипова Р.Х. Поверхностно-активные вещества в каземних экосистемах. - Уфа: ГШ УрО АН СССР, 1903. 143с.

21. Чериэньксва Т.В., Внлснсзай Е.Р.. КаСиров P.P. луговая

растительность в условиях гптжо-облучекия // -Турн. оба. биологии,>

1991. Т.52. !!■ 2. С. 249-255.

УОП БНЦ УрО АН СССР »« cr ft «р.