Водоросли спланированных отвалов Кузбасса

Малахова, Наталья Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли спланированных отвалов Кузбасса
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водоросли спланированных отвалов Кузбасса"

003057357

На правах рукописи

МАЛАХОВА Наталья Анатольевна

ВОДОРОСЛИ СПЛАНИРОВАННЫХ ОТВАЛОВ КУЗБАССА

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2007

003057357

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии Новосибирского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пивоварова Жанна Филипповна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Науменко Юрий Витальевич кандидат биологических наук, доцент Филонова Елена Николаевна

Ведущая организация - Башкирский государственный университет

Защита состоится

«XX »

2007 г. в

часов на

заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101. г. Новосибирск - 90,630090.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « » 2007 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Разрушительное воздействие человека на биогеоценозы приводит не только к возникновению экологических проблем, но и усилению социальной напряженности. При этом восстановлению нарушенных земель во всех государствах мира придаётся большое значение. Возвращение их во вторичное хозяйственное использование остаётся приоритетным направлением национальной политики и экономики России. Эта тематика вошла в список первоочередных задач Сибирского отделения Российской академии наук, представленных В.А. Коптюгом (1992) на Всемирном форуме, проведённом под эгидой ООН в г. Рио-де-Жанейро. Особенно важно проведение рекультивационных мероприятий в Кузбассе.

В процессах восстановления земель велико значение водорослей. Они способны вступать во взаимодействия со всеми компонентами сообществ и выполнять важнейшую роль в их функционировании. Кроме того, они выделяют в окружающую среду спектр биологически активных веществ, витаминов, различных слизей, что способствует склеиванию отдельных минеральных частиц субстрата и созданию структуры будущей почвы (Голлербах, Штина, 1969; Горюнова и др., 1969; Сиренко, Кондратьева, 1998) , а также служат противоэрозионным барьером (Дубовик, 1995). Сянезелёные водоросли, способные к фиксации атмосферного азота - важный источник поступления этого биогенного элемента в почвогрунты (Singh, 1961; Перминова, 1964; Панкратова. 1981,1987). Сам факт появления водорослей в комплексе с другими микроорганизмами в субстрате отвалов свидетельствует о начальном этапе их зарастания (Неганова, 1975). В дальнейшем наработка и накопление в них первичного органического вещества приводит к формированию продуктивных сельскохозяйственных сенокосов или пастбищ. Таким образом, возникает необходимость изучения водорослей вскрышных породных отвалов, подверженных биологической рекультивации.

Цель исследования: выяснить характер ответных реакций группировок почвенных водорослей на систему рекультивационных мероприятий, способствующих ускоренному восстановлению техногенных отвалов. Задачи исследования:

• изучить видовой состав и таксономическую структуру водорослей разновозрастных отвалов, подверженных биологической рекультивации;

• выявить особенности фитоценотической организации группировок почвенных водорослей в созданных агрофитоценозах и сообществах естественного зарастания на спланированных разновозрастных отвалах;

• выяснить ответные реакции альгогруппировок на рекультивационные мероприятия, проведённые на техногенных отвалах.

Защищаемые положения.

1. Флористическая и фитоценотическая организация группировок почвенных водорослей на спланированных техногенных отвалах разного геологического возраста соответствует зональному лесостепному характеру формирования.

2. Изменения соотношения систематических групп, доминантного состава и спектра жизненных форм водорослей составляют комплекс ответных реакций на рекультивацию техногенных отвалов.

Научная новизна работы. Впервые альгологические исследования в Кузбасском регионе (а также за Уралом) проводились на спланированных отвалах разного геологического времени: четвертичного периода кайнозойской и пермского - палеозойской эр. При этом учитывались различные варианты их освоения: путём естественного зарастания и создания агрофитоценозов. Всего на спланированных разновозрастных отвалах выявлено 137 номенклатурных видов (151 вид и внутривидовой таксон). Среди них впервые в почвогрунтах отвалов Кузбасса обнаружено 8 видов. В ходе рекультивационного восстановления отвалов отмечено нарастание видового разнообразия, наблюдается

перегруппировка видов в доминантных комплексах и спектрах жизненных форм, происходит изменение соотношения систематических групп водорослей. Произведена инвентаризация и дана оценка алъгофлоры техногенных ландшафтов Кузбасса.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при разработке мероприятий по биологической рекультивации отвалов. Таксономическая структура, фитоценотическая организация, доминантный комплекс видов в составе альгогруппировок, формирующихся в ходе рекультивационного восстановления могут служить показателями почвенной среды и использоваться для мониторинга состояния почвенно-экологической ситуации Кузбасского региона. Выяснение роли водорослей в восстановлении почв, нарушенных в результате извлечения полезных ископаемых, позволит дать более полную информацию о процессах, происходящих в почвах. Оценка функционального вклада водорослей в рекультивацию техногенных отвалов может найти дальнейшее применение в комплексных исследованиях ряда смежных наук для решения проблем в области прикладной ботаники. Материалы исследования используются при подготовке курсовых и дипломных работ, чтении курсов лекций по разделам почвенной альгологии и экологии, социальной экологии и основам природопользования в педагогическом и аграрном университетах г. Новосибирска.

Апробация. Основные положения и отдельные разделы диссертации докладывались на международной научно-практической конференции "Экологические проблемы угледобывающей отрасли при переходе к устойчивому развитию" (Кемерово, 24-25 февраля 1999г.), на молодёжной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 20-22 февраля 2001г.); на Зсй Всероссийской конференции, посвященной памяти JI.M. Черепнина "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 23-26 апреля 2001г), на международном совещании "Проблемы охраны растительного мира Сибири"; чтения памяти A.B. Куминовой (Новосибирск, 21-24 августа 2001г.), на 5-°" и 6-ой Путинской конференциях молодых учёных "Биология - 21 века" (Пущино, 23-26 апреля 2001г., 20-24 мая 2002г.), на международном совещании "Биологическая рекультивация нарушенных земель" (Екатеринбург, 3-7 июня 2002г.), на XI-0" Ботаническом съезде (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003г.). Всего опубликовано 18 работ, 1 - в реферируемом журнале.

Полевые исследования проведены при использовании средств Федеральной целевой программы "Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки" (1997-2001г.г.), гранта№ 656, направление 5.1.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объём рукописи составляет 150 страниц, включая 7 рисунков, 53 таблицы. Приложение содержит систематический список водорослей исследованных почвогрунтов, который включает 137 видов (151 вид и внутривидовой таксон), а также - техногенных отвалов Кузбасса (с учётом данных других авторов), представленный 311 видами (357 видами и внутривидовыми таксонами). Список использованной литературы содержит 127 источников, из них 11 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ВОЗМОЖНОСТЬ УЧАСТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ В ВОССТАНОВЛЕНИИ ТЕХНОГЕНЫХ ОТВАЛОВ (литературный обзор)

Анализируются работы, в которых обсуждается роль альгологической компоненты в грунтах техногенных отвалов. Особое внимание уделяется значимой роли водорослей в отвальных грунтах на начальных этапах освоения. В этой связи рассматривается развитие водорослей в экстремальных условиях среды наскальных и тундровых биогеоценозов. Представлена общая схема сукцессионных перестроек альгогруппировок техногенных отвалов. Приводятся данные о составе водорослей техногенных отвалов, образованных в процессе добычи полезных ископаемых в различных регионах России и Украины.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Кузбасский угледобывающий район расположен на территории Кемеровской области. Центральная его часть включает Кузнецкий угольный бассейн, окружённый с трёх сторон горными образованиями: Кузнецким Алатау, Горной Шорией и Салаирским кряжем, создающими замкнутую географическую систему. Климат региона характеризуется как континентальный с продолжительной морозной зимой и коротким жарким летом. Структура почвенного покрова лесостепных ландшафтов предгорий и Кузнецкой котловины складывается из сложного сочетания и разнообразных переходов четырёх эволюционно сопряжённых автоморфных типов: серых лесных, чернозёмов, лугово-чернозёмных и луговых почв (Трофимов, 1975). Преобладающими подтипами являются чернозёмы оподзоленные и выщелоченные. Естественная растительность ненарушенных территорий согласно ботанико-географическому районированию области характеризуется как лесостепная с возрастанием залесённости к юго-востоку (Куминова, 1950). Леса представлены берёзовыми, берёзово-осиновыми и берёзово-сосновыми массивами. В пределах исследуемой площади естественная растительность встречается лишь отдельными фрагментами. Из суходольных лугов самым распространённым вариантом является разнотравно-овсяницевые, которые на территории угольного карьера в результате большого объёма вскрышных работ полностью исчезли (Ламанова, 1997).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Альгологические исследования проводились на спланированных вскрышных породных отвалах "Листвянского" (переименованного в 2000 г. в "Камышанский") угольного разреза холдинговой компании ОАО "Кузбассразрезуголь", расположенных на территории Новокузнецкого административного района Кемеровской области, относящегося к Центральному подрайону Томь-Кондомского предгорного переходного района лесостепной зоны Кузнецкой котловины.

В полевых условиях сбор материала на видовой состав проводился на 4 участках четвертичного отваложения (сообщество естественного зарастания, посевы люцерны посевной, овсяницы тростниковой, злаковой травосмеси) и 7 - пермского (сообщество естественного зарастания, посевы злаковой травосмеси с эспарцетом песчаным, донником лекарственным, клевером луговым, посев чистого клевера лугового, злаковой травосмеси, злаковой травосмеси с загущенным посевом).

Материалом для написания работы послужили результаты обработки 578 усредненных почвенных образцов, состоящий каждый из 10 усреднённых. Образцы отобраны послойно (0-5 см, 5-10 см и 10-20 см). Отбор проб проводили в период с 1996 по 2002 г. С целью выяснения динамики водорослей отбор проб осуществлялся в 2000 и 2001 гг. - посезонно. Одновременно на поверхности и соответствующей глубине отвала производили замер показателей температуры и влажности. Определение рНвод. проводился сотрудниками химической лаборатории завода "Экран". Культивировали почвенные водоросли по общепринятой методике (Голлербах, Штина, 1969). Флористический анализ осуществляли на видовом уровне, а фитоценотический - с учетом видов и внутривидовых таксонов. Отделы располагали в порядке, предложенном в "Жизни растений", Т.З. (1977). Степень обилия видов оценивали по 15-балльной шкале (Кабиров, Шилова, 1990). Микроскопирование проводили на световом микроскопе "БИМАМ-Р-13-1", объектив х20, х40 и х90, окулярх15, окулярный микрометр х10. Для сравнительной характеристики альгофлор использовали коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Шмидт, 1974). Для наиболее объективной оценки разновеликих флор водорослей использовали меры включения (Сёмкин. Комарова, 1977). С 1997 по 2001 г.г. проведение альгологических исследований явилось одним из направлений работ по гранту ФЦП "Интеграция" (государственный контракт № 656, направление 5.1.), выполненный совместно с Центральным сибирским ботаническим садом (ЦСБС) СО РАН.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АЛЬГОГРУППИРОВОК СПЛАНИРОВАННЫХ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ВСКРЫШНЫХ ОТВАЛОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ Исследуемые отвалы, согласно возраста слагающих их отложений, относят к четвертичным и пермским. В 1989 и 1990 г.г, сотрудниками лаборатории Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) под руководством с.н.с, к.б.н. Т.Г. Ламановой были проведены производственные посевы монокультур и травосмесей. Впервые на вскрышных породных отвалах испьгтывались виды люцерны посевной (Medicago sativa L.) и овсяницы тростниковой (Festuca arundinaceae Schreb.). На оставшейся небольшой части отвалов сформировались сообщества при естественном зарастании.

4.1. Четвертичное отложение 4.1.1. Физико-химический состав почвогрунтов отвала

Четвертичное отложение, слагающее отвал, представлено лёссовидными суглинками с высоким процентом крупнообломочной фракции. Грунтосмеси отвала рассматриваются как потенциально плодородные (Попов и др., 1970). По физическим свойствам суглинки относятся к пригодным для биологической рекультивации землям (ГОСТ 17.5.1.03-86). Химический состав почвогрунтов имеет рН„од>7.0, определяющий характер среды от нейтральной до щелочной.

Как в сообществе при естественном зарастании, так и в трёх сформированных агрофитоценозах были обнаружены почвенные водоросли.

4.1 2. Таксономическая структура альгофлоры отвала

В общей сложности в почвогрунтах четвертичного отложения было обнаружено 105 видов (115 видов и внутривидовых таксонов) водорослей из 8 классов. 11 порядков, 26 семейств и 46 родов. Основная часть в видовом спектре приходится на долю зелёных и синезелёных водорослей (табл. 1). Приблизительно в 1,5 раза меньше число видов жёлтозелёных, а диатомовых водорослей более, чем в 3 раза меньше, чем жеятозелёных. Ведущее долевое участие зелёных и синезелёных водорослей и 25% видов желтозелёных водорослей указывают на зональный лесостепной характер формирования альгофлоры. Кроме того, относительно высокий процент жёлтозелёных косвенно свидетельствует о пригодности к биологической рекультивации исследованных отвалов.

Сравнение таксономической структуры альгофлоры участков сообщества естественного зарастания и агрофитоценозов позволяет отметить, что число таксономических категорий высоких рангов (класс, порядок) в исследованных почвогрунтах варьирует незначительно. Вместе с тем, в числе семейств, родов, видов разница более очевидна и в среднем в 1,5 раза больше в сообществе естественного зарастания, чем в агрофитоценозах. При этом по числу видов водорослей в естественном фитоценозе и агрофитоценозах наиболее отличаются отделы Chlorophyta и Xanthophyta (табл. 1). Долевое участие синезелёных водорослей в сложении альгофлоры агрофитоценозов значительно выше, чем при естественном зарастании (39% против 31%), при относительно равном числе видов в том и другом ценозах.

Таблица I

Число видов в алы огруппировках сообщества естественного зарастания и

агрофитоценозов отвала

Участки Отдел Всего

Суапо-phyta Bacilla-riophyta Chlorophyta Xanthophyta

естественное зарастание 29(30)* 7(8) 32(35) 26(26) 94(99)

агрофитоценозы 25 (30) 6(7) 24(24) 9(9) 64 (70)

ВСЕГО: 31(37) 8(9) 40(43) 26(26) 105(115)

* - цифра за скобками число видов, цифра в скобках - число видов и внутривидовых таксонов

Семейственный спектр водорослей четвертичного отложения представлен 26 семействами, из которых десять ведущих включает 81 вид, объединяющих чуть более трёх четвертей флоры: Первое место в спектре устойчиво снимает сем. Osciüatoriaceae из отдела Cyanophyta. В значительном отрыве находится сем. Pleurochloridaceae отдела Xanlhophyia. Тройку ведущих семейств замыкает сем. Ubirichaceae и СМогеИасеае отдела Chlorophyla (в связанных рангах). Десять одновидовых семейств объединяют 9,5% от видового состава водорослей.

Спектр ведущих семейств водорослей сообщества естественного зарастания включает 72 вида (77%). а агрофктоЦжодОв - 56 видоа (88%). Кроме того, рактовое положение особенно первых емейсгв очень схоже: значительный отрыв от всех остальных - семейства OseiHetbriaceäs; обязательное присутствие сем. Pleurochloridaceac. Chlorellaceae, Naviculaceae и NeocMorídaceae. И только в агрофитоценозах второе место занимает сем. Ulolrichaceae, которое более характерно для лесных фитоценозов.

Всего а родоном спектре водорослей зарегистрировано 46 родов. В состав десяти ведущих родов входит 51 вид, что составляет чуть менее половины видового списка. Первое место в нём уверенно удерживает род Phormidium, представленный 15 Еидами. объемлющий 14,3% видового состава водорослей. В 2 раза меньше число видов род Chlamydomonas. более '/} родового спектра составляют одновидовые рода, объединяющие всего 19% всей флоры водорослей.

Спектр десяти ведущих родов сообщества естественного зарастания отвала объединяет 49%, а агрофигоценочов - 64% видов от видового состава. Характерно, что кроме рода Phormidium. занимающего первое место, все остальные рода находятся в связанных рангах, за исключением второго места на участке естественного зарастания, которое принадлежит род Cfiíamydomonas одноимённого семейства.

Таким обратом, при естественном зарастании отвала, по сравнению с агрофито ценозам и, прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия. В обоих вариантах восстановления грунтов отвала таксономическая структура алыогруппировок определяет лесостепной характер.

4. Li. Особенности ф unto ценотич еской организации алъгогруптюовок на участке сообщества естественного зарастания

Участок естественного зарастания {одиннадцати-двенадцати летней отсыпки) характеризуется как разнотравно-злаковая растительная ассоциация с комплексом доминантных видов: Tussílago forjara L., Melihlus officinalis (L.) Pail., Taraxacum officinale Wigg.H другие. Общее проективное покрытие (ОПП) составляет 50-60%. Высота травостоя -от 30 до 80 см.

В доминантных комплексах а идо в сквозным яв.тяется - Phormidium autumnalе, обладая обилием от 35 баллов (из 45 возможных) летом в 2000 г. и до 22 - весной 2001 г. (табл. 2).

Таблица 2

Доминантные виды водорослей участка сообщества естественного зарастания отвала (по материалам 2000-2001 г,г.)

2000 г. 2001 г.

Весна Лето Осень Виды водорослей Весна Лето Осень

•Ч-.зг» ¡ - 3<у ■■■ Phormidium actum nal е 22 , ' ■ 28 ■ 27

--45' г 4S ... Gloeocapsa minor f. dispersa 42

42 • ' ■14 - 42 ■ - Haiitisíhia amphioxys 'tar. arnpVivoxys 33

•V 42 Cylindrospermum licheniforme

1 38 Clioräcysiis chodatäi

*- в ячейках таблицы прнведомы балды обилия яниов

При этом Наблюдаются две особенности в сформированных доминантных комплексах: 1) уменьшение значимости доминации аиштпаЫ практически в 1,5 раза в 2001 г.

по сравнению с 2000 г.; 2) доминантный комплекс видов 2000 г. по всем сезонам более

компактный, с большим числом видов и значениями баллов обилия. Показатели баллов обилия без учёта сквозного вида Phormidium autumnale в этом году не опускаются ниже 38. Для 2001 г. отмечается уже другая ситуация: уменьшение обилия доминантных видов водорослей и доминантный комплекс может быть представлен максимум 1-2 видами с меньшими баллами обилия.

В тройку ведущих жизненных Форм входят Р, Ch и Х-формы, составляя в среднем в различные сезоны годов исследования от 77% осенью до почти 88% всего видового состава альгогруппировок. Виды водорослей Ch-и Р- форм способны длительно удерживать влагу, что позволяет обитать им на открытых хорошо освещённых местах отвала с разреженным травяным покровом. Напротив, виды водорослей X-, Н- формы - тенелюбивые, больше тяготеющие к прикорневым зонам растений, формирующим специфический микроклимат среды (t=12-14°C; ср=22,5-36,4%). Незначительна в видовом разнообразии В-форма, исключительно представленная диатомовыми водорослями - убиквистами.

Определённые особенности отмечаются в пространственном распределении водорослей в зависимости от степени гетерогенности условий среды, создаваемой высшими растениями. В прикорневой зоне Dactylis glomerata зарегистрировано 43 вида, что в 1,7 раза больше, чем на открытых участках. В тоже время число видов водорослей в прикорневых зонах остальных растений не превышает таковое открытых мест отвала В пробах открытых мест и прикорневых зон разнотравья по числу видов превалируют синезелёные водоросли. Отношение числа видов синезелёных к зелёным колеблется от 2,4 раз до 3 раз, что указывает на нарастание экстремальности среды в корневых зонах растений (изменения показателей температуры от 12 до 8°С и влажности 18-15%). Микростациальные условия прикорневых зон Dactylis glomerata и Melilotus officinalis более благоприятные для развития водорослей, что вероятно объясняется особенностями корневых систем. Сквозным доминантным видом как на открытых местах, так и в прикорневых зонах растений является Phormidium autumnale. В прикорневых зонах Dactylis glomerata превалирует глеокапсово-диатомово-формидиевая, Tussilage farfara и Taraxacum officinale - хорицистиево-диатомово-формидиевая, Melilotus officinalis - диатомово-формидиевая альгогруппировки.

В вертикальной структуре водорослей прослеживается тенденция снижения как общего числа видов, так и в основных отделах водорослей. Число видов в приповерхностном слое грунтов отвала для прикорневой зоны Dactylis glomerata в 1,7 раза больше, чем в прикорневой зоне Tussilago farfara и на открытых местах (43 против 25 видов) Синезелёные водоросли по числу видов являются лидирующей группой на всех глубинах открытых мест и прикорневых зон растений.

Водорослевые группировки участка естественного зарастания отвала не образуют самостоятельных ценозов. Прикорневые зоны растений селектирующе влияют на водоросли, что проявляется в превалировании одних систематических групп над другими, в составе доминантных видов и жизненных форм водорослей.

4.1.4. Формирование альгогруппировок в условиях агрофитоценозов

В агрофитоценозах с Medicago sativa, Festuca arundinaceae и злаковой травосмесью ОПП варьирует от 40-50% в посевах люцерны посевной до 70-80% - овсяницы тростниковой. Высота травостоя в последнем достигает максимально возможного значения -(100-112 см).

Всего в агрофитоценозах отвала зарегистрировано 64 вида. Наиболее богат по числу видов агрофитоценоз злаковой травосмеси (53 вида), а менее всего - в агрофитоценозе овсяницы тростниковой (43 вида). В агрофитоценозах отвала на уровне отделов отмечается перестановка лидирующих позиций только у синезелёных и зеленых водорослей. Так, в агрофитоценозе злаковой травосмеси в видовом разнообразии на позиции лидера выходит отдел синезелёных, а в - люцерны посевной и овсяницы тростниковой - отдел зелёных водорослей.

В доминантных комплексах видов ведущую роль играет Нап12$сЫа атрЫохуз \-аг атрМохух, обладая обилием от 45 баллов летом в 2000 г. до 32 - весной в 2001 г. (табл. 3). ¡\Zostoc рипсМ/огте /. рипс!>/огте по баллам обилия составляет ему конкуренцию летом и осенью 2000-2001 г.г. в то время как, весной и летом усиливается ещё и. роль РЬогшШит ашитпЫе. Доминантные комплексы видов 2000 к 200) г,г. по всем сезонам исследования Компактные, олиговкдовые.

В спектре жизненных форм водорослей ведущие позиции занимают Р и СЬ-жизненные формы водорослей. За исключением первых двух мест, остальные жизненные формы водорослей представлены 1-3 видами. Виды Н-формы, занимающая, как правило, четвертое-пятое места, приурочены к прикорневым зонам растений. Особенностью биологических спектров является отсутствие М-формы, которая характерна для открытых мест отвала. Кроме того, в агрофитоценозе овсяницы тростниковой и злаковой травосмеси, значимую функциональную роль играет СГ-форма представленная видом азотфиксатором СуИпёгоярегтит ИсИет/огте, который осуществляет привнос азота в 1-рунты отвала.

Таблица 3

Доминантные виды водорослей агрофитоценозов отвалов (по материалам 2000-2001 г.г.)

2000 г. 2001 г.

Весна Лето Осень Виды водорослей Весна Лето Осень

Ksnizschia amphioxys var. amphioxys mm. ■

Phormidium autamnale • 42 38--Г

Chlorella vulgaris ' Жг;

. ЗТ. pryz- Chlortiormidium flaccid um var. flaccid от 26, ' • - ¿ 28 -

.42 - 38 \octoc punetiforme f. puiietifonne 42 ! 38

1 32 Slichocoecus baciltaris 28

В вертикальной структуре альгогоуппировох агрофитоценозов на открытых участках прослеживается снижение общега числа видов с глубиной от 23 до 13. Эта же тенденция отмечается в альгогруппировке агрофито ценоза с ОаауШ %!отегаш, но более плавим, нежели на открытых участках почв© грунтов отвала (с 25 до 20).

Исследование альгогругзпировок сообщества естественного зарастания и агрофитоценозов четвертичного отложения показало, что почвенные водоросли не образуют Самостоятельных ценозов. Относительное богатство альгофлоры. преобладание в пей отделов зеленых, присутствие видов синезедёных и зеленых в доминантном комплексе определяет лесостепной характер восстановления почвогруитов при их естественном зарастании. При создании агрофитоценозов отмечается сужение видового и систематического разнообразия, сохраняющее зональные черты ад кго группировок. Биологическая рекультивация грунтов отвала способствовала приобретению нетипичных показателен: в годичной динамике - одновершинный пик водорослей с максимумом в весенне-летний сезон года, превалирование по баллам обилия диатомовых и си незелёных водорослей. Коэффициент сходства СЁренсена-Чекаиовского видового состава альгогруппировок сообщества естественного зарастания и агрофитоценозов отвала составляет 66%.

4.2. Пермское отложение 4.2.1. Физико'ХШШческий счета« по чвагрунтов итеала

Отвал сформирован пермским отложением колъчугииской и бал ах о некой серий -аргиллитами, алевролитами и песчаниками (Васильев. 1969). В соответствии с инженерно-геологической характеристикой (ГОСТ 25100-82), все породы относятся к скальным: осадочным, сцементированным обломочно-пылеватым или обломочно-гл инистым, Характер среды изменяется от слабокислого до щелочного. 11о субстантивно-ге неги чес кой классификации почв техногенных ландшафтов (Курачев и др„ 1994), почаогрунты следует рассматривать как инициальные эмбриоземы. По физическим свойствам субстраты отвала

относятся к малопригодным для биологической рекультивации землям (ГОСТ 17.5.1.03.-86). Несмотря на это, проведённое биологическое восстановление нарушенных земель свидетельствует о хорошо сформировавшемся сообществе естественного зарастания и агрофитоценозах отвала: злаковых травосмесей с эспарцетом песчаным (Onobrychis arenaria (Kit.)DC., донником лекарственным (Melilotus officinalis), клевером луговым (Trifolium pratense L.) и злаковой травосмесью. В грунтах отвала были обнаружены почвенные водоросли.

4.2.2. Таксономическая структура альгофлоры отвала

В пермском отложении зарегистрировано 88 видов (96 видов и внутривидовых таксонов), относящихся к И порядкам, 24 семействам и 43 родам. Ведущее положение по числу видов занимают синезелёные водоросли, составляя чуть более половины видового спектра водорослей (табл. 4). Практически в 1,6 раза меньше число видов в отделе зелёных водорослей. Отдел жёлтозелёных объединяет лишь 5,6% всего видового состава водорослей. Явное превалирование по числу видов синезелёных и небольшой процент жёлтозелёных водорослей свидетельствует о проявлении экстремальности среды.

В таксономической структуре альгофлоры участков сообщества естественного зарастания и агрофитоценозов пермского отложения отмечено незначительное число категорий высоких рангов (класс, порядок). Число семейств и родов может варьировать с большей разницей. В целом в агрофитоценозах число видов в 1,8 раза больше, чем в сообществе естественного зарастания. При этом число видов синезелёных в агрофитоценозах в 1,9 раза больше, чем в естественном фитоценозе, а зелёных - соответственно в 2,6 раза больше.

Таблица 4

Число видов в альгогруппировках сообщества естественного зарастания и

агрофитоценозов отвала

Отдел

Участки Суапо- Bacilla- Chloro- Xantho- Всего

phyta riophyta phyta phyta

естественное зарастание 23(26)* 7(8) 10(11) 4(4) 44(49)

агрофитоцеиозы 44(46) 7(8) 26(27) 3(3) 80(84)

ВСЕГО: 46(52) 8(9) 29(30) 5(5) 88(96)

Вместе с тем долевое участие зелёных водорослей в сложении альгофлоры агрофитоценозов значительно выше, чем при естественном зарастании (33% против 23%).

В семейственном спектре водорослей пермского отложения обнаружено 24 семейства, из которых десять ведущих включают 65 видов, что объемлет почти три четверти флоры. Первое место в семейственном спектре уверенно занимает сем. Oscillatoriaceae. В значительном отрыве от него (число видов в 3 раза меньше) находятся сем. Naviculaceae и Neochloridaceae (в связанных рангах).

В десять ведущих родов входят 44 вида, что составляет половину видового списка водорослей. Первое место в родовом спектре водорослей отвала принадлежит род Phormidium. В тройку ведущих родов входят рода Navícula и Oscillatoria.

Десять ведущих семейств головного спектра водорослей в сообществе естественного зарастания включают 34 вида (77%), а в агрофитоценозах - 62 вида (78%). Первые места в списке ведущих семейств отвала при естественном зарастании занимают сем. Oscillatoriaceae и Naviculaceae, что подтверждает факт формирования флоры в экстремальных условиях среды. Ведущее положение этих семейств сохраняется и в семейственном спектре агрофитоценозов. Вместе с тем сем. Ulotrichaceae и Chlorellaceae. представленные в составе десяти ведущих семейств агрофитоценозов, являются обязательными участниками семейственного спектра лесной альгофлоры.

В спектр десяти ведущих родов сообщества естественного зарастания включено 26 видов водорослей, что составляет 59%, в агрофитоценозах - 43 вида (54%). Также первые

места в спектрах водорослей на участках сообщества естественного зарастания и агрофитоценозов отвадь занимают рода Phormidium н Navicula. В отличие от сообщества естественного зарастая ля в агрофитоиенозах отвала род Oscillatoria входит в тройку ведущих. Вместе с тем высокое положение в естественном фитоценозе род Synechocystis подчёркивает более экстремальные условия среды (Пивоварова, Шумлянская, 2002).

Таким образом, з агрофито ценоз ах в сравнении с сообществом естественного зарастания прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия водорослей. В составе десяти ведущих семейств обоих вариантов восстановления грунтов отвалов преобладают семейства синезелёных и зелёных водорослей, что определяет лесостепной характер. Наряду с этим в родовой структуре альгофлоры доминируют рода синезелёных водорослей, указывающие на более экстремальные условия среды. Этот же факт подтверждает отсутствие в десяти ведущих семействах видов жёлтозелёных водорослей. Кроме того, агрофито ценозы создают более благоприятный режим для развития почвенных водорослей, нежели естественный путь освоения пермского отложения.

4.2.3 Особенности формирования альгогруппироеок на участке сообщества естественного зарастания

Участок 11-12 летней отсыпки отвала представляет собой сформированное сообщество с комплексом доминантных видов TussHago farfara. Melilotus officinalis., Taraxacum officinale и другие. ОПП составляет 25-30%. Высота травостоя - от 30 до 80 см.

В период исследования отмечены олигодоминантные комплексы видов, в составе которых в 2000 г. определяется две группы: виды, представленные во все сезоны года с показателями баллов обилия от 38 до 45 и виды, выделенные в двух или одном сезоне года (табл. 5).

Таблица 5

Доминантные виды водорослей участка сообщества естественного зарастания отвала

(по материалам 2000-2001 г,г.)

2000 г. 2001 г.

Весна Лето Осень Виды водорослей Весна . Лето Осень

4>* V42 \38 Gloeocapsa minor f, dispersa ■¿■l&rk : 38 ' 38

3S V U - 45 ■ .- ь: -45 i Hantzschia amphioxys var, amphioxys 38 42 ...:42 -

'>'42-' Ъ 3 8 ' Phormidium autumnale 30

32 - & 32 Navicuia oivptoceptiala зз - : 39 . 33' ■

i- 32 ■ 32 . Phomiidium ambiguum 38

32- Moctoc punctifonne f. popuiorum |VSt'42'.■'. 38

Значимость доминацйи для некоторых видов в 2001г., по сравнению с 2000 г. незначительно уменьшается.

Спектры жизненных форм достаточно полночленны. Ведущее положение занимают Р-и Ch- формы. В отдельных спектрах третье место по числу видов водорослей принадлежит В-форме, представленной видами диатомовых водорослей - убиквистов {Hanltschia amphioxys var. amphioxys. Pinnularia borealis и др.) Остальные формы - незначительны но числу видов.

В пространственном распределении водорослей на участке естественного зарастания наибольшее видовое разнообразие водорослей отмечено в прикорневой зоне Dactyl is glomeruta и иа открытых участках отвала (27 и 28 видов соответственно). Во всех ценозах по числу видов преобладает синезелёные водоросли. Второе место занимают представители зелёных водорослей. Наибольший показатель соотношения числа видов синезелёных к зелёным водорослям (3,0:1) отмечен для Taraxcacum officinale, характеризующий более экстремальные условия среды. Высшие растения влияют на перераспределение доминантных видов, внося некоторую Мозаичносгь.

Для вертикальной структуры альгогруппировок отмечается тенденция уменьшения видов водорослей с глубиной (например, на открытых местах - с 28 до 19). При этом

синезелёные водоросли а каждом из слоев грунтов являются превалирующей группой. Максимально возможная видовая наполняемость отделов водорослей регистрируется для проб Гфйп оверхи ости ого слоя открытых мест и прикорневых зон растений.

В ходе анализа фитоценотнческой структуры альгогуппировок сообщества естественного зарастания пермского отвала удалось выяснить, что распределение водорослей носит неравномерный характер, проявляющийся в преобладании одних систематических групп над другими, и спекзрах жизненных форм, доминантных видах.

В плане сравнения проведено исследование процесса естественного зарастания на несп лакированном отвале ранней отсыпки (шесть-восемь дет). В целом, для него характерен крайне бедный видовой состав (8 видов). Сезонная динамика видов водорослей достаточно хорошо выражена с пиком в летний период года. На северном склоне отвала доминируют зелёные, а на южном - си незелёные водоросли.

4.2.4. Формирование альгогруппировок в условиях агрофитоценозов

Исследования проводились на четырех участках посевов с ОПП от 30% - в злаковой травосмеси с эспарцетом песчаным до 70-80% - в злаковой травосмеси с донником лекарственным и злаковой травосмеси. Высота травостоя зарегистрированная в злаковой травосмеси достигает 110см

Всего в агроф итоценозах отвала выявлено 80 видов. Наибольшее число видов отмечено для отдела еннезелёкых водорослей (44 вида). В отдельных агроф ито ценозах число видов варьирует от 29 до 39 видов, но отмечается явное превалирование синезедёных водорослей для злаковой травосмеси и злакового разнотравья с клевером луговым (по 20 видов). В arpo фитоценозе злакового разнотравья с донником лекарственным ведущее место по числу видов занимают зелёные водоросли (16 видов), а - с эспарцетом песчаным — синезелёные и зеленые водоросли (13 и 15 видов соответственно).

В arpo фитоценоз ах по сезонам 2000-2001 г.г., следует отметить формирование в основном олиго доминантных комплексов видов, в которых ведущую роль играет Hanirsch i а amphioxys var amphioxys. Максимально возможное обилие этого вида отмечено в 2000 г. и спад обилия (до 32-38 баллов) - в 2001 г, (табл. 6).

Таблица 6

Доминантные »яды волорослей агрофитоценозов пермского отложения (но материалам 2000-2001 г.г.)

2000 г. 2001г.

Весна Лего Осень Виды водорослей Весна Лето 1 Осень

\-тгт- msm ШЖ : : ■ HantzSchia amphioxys var. amphioxys

Navicu la cryptocephala

Г--32. Chlorella vulgaris var. vulgaris

и 32 ■ Chlorhormidium flaccidum var. flacciduw

45 А. =.-í 38 ,- Bracteacoccus minor É¡ 3S

Конкуренцию ему по баллам обилия в 2000 г. весной составляют Navícula cryptocephala и Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum, а также Bracteacoccus minor (в летне-осенний). В 2001 г. наряду с Hantzschia amphioxys var. amphioxys по баллам обилия доминирует только Bracteacoccus minor в летне-осеннее время.

Спектры жизненных Форм альгогруппировок в агрофитоценозах полночленные. Первые три места Практически во всех сезонах сравниваемых годов занимают представители Ch-, Р- и Х- формы, на долю которых в различных агроф ито ценозах приходится более 70% всего видового состава. Третье-четвёртое места в биологических спектрах занимают Х- и Н-формы Кроме того осооекностью спектра жизненных форм является отсутствие М-формы.

В вертикальной структуре альгогруппировок как открытых мест отвала, так и и отдельньсх агрофито ценозах отмечается уменьшение числа видов с глубиной. Наибольшее нидорое разнообразие видов приповерхностного слоя отвала характерно для отдела

синезелёных водорослей (23 вида на открытых участках и от18 до 22 - в прикорневых зонах растений).

В сообществе естественного зарастания и агрофитоценозов по числу видов преобладают синезелёные водоросли. Ведущее положение сем. ОхсШаЮггасеае и Ыстси1асеае и присутствие в составе десяти ведущих семейств и родов зелёных и синезелёных водорослей определяет черты лесостепной альгофлоры. Коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского видового состава альгогруппировок сообщества естественного зарастания и агрофитоценозов отвала равен чуть более 50%. Сформированные альгогруппировки проявляют специфические особенности: в годовом распределении числа видов, в составе доминантных комплексов по баллам обилия - лидер диатомовые и зелёные водоросли. В агрофитоценозах отвала в сравнении с сообществом естественного зарастания прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия водорослей. Агрофитоценозы создают более благоприятный режим для развития почвенных водорослей, нежели естественный путь освоения пермских отвалов. В доминантном составе агрофитоценозов преобладают виды отделов диатомовых и зелёных водорослей. В биологической структуре альгогруппировок также как и сообщества естественного зарастания ведущее положение занимают СЬ- и Р- форм, способных приспосабливаться к экстремальным условиям почвогрунтов отвала.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АЛЬГОГРУППИРОВОК РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ОТВАЛОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ 5.1. Анализ таксономической структуры альгофлоры разновозрастных отвалов

За период исследования с 1996 по 2002 г.г. автором в разновозрастных отвалах всего обнаружено 137 видов (151 вид и внутривидовой таксон) почвенных водорослей. Основная доля в видовом спектре приходится на синезелёные и зелёные водоросли, которые представлены практически равным соотношением с незначительным превалированием синезелёных водорослей. Данный факт свидетельствует о лесостепном характере сформированной альгофлоры отвалов. Вместе тем на проявление черт зональности указывает относительно высокий процент жёлтозелёных (20%) и не отличающийся богатством видов отдел диатомовых водорослей.

В видовом отношении четвертичное отложение несколько богаче, чем альгофлора пермского (табл. 7).

Таблица 7

Число видов водорослей в отделах разновозрастных отвалов_

Отложение Отдел Всего

Суапо-рИуга ВасШа-г!орЬу1а СЫого-рЬуш ХаШЬо-

Четвертичное 31(37)* 8(9) 40(43) 26(26) 105(115)

Пермское 46(52) 8(9) 1 29(30) 5(5) 88(96)

ВСЕГО: 54(64) 10(11) | 46(49) 27(27) 137(151)

Первое место по числу видов и долевому участию в четвертичном отложении сохраняется за зелёными (38%), а в пермском — синезелёными водорослями (чуть более половины видового спектра). В пермском - зелёные водоросли объединяют 33% видового списка, что в 1,5 раза меньше синезелёных. Вместе с тем жёлтозелёные водоросли составляют 'Л всей флоры, а пермского - всего 5,6% видового состава. Это свидетельствует о более жёстких условиях среды в грунтах пермского отложения, что зафиксировано ГОСТом 17.5.1.03.-86. Отдел диатомовых водорослей как в четвертичном, так и в пермском отложениях представлен незначительным числом видом.

В почвогрунтах разновозрастных отвалов обнаружено 29 семейств водорослей, из которых десять первых объемлет приблизительно 70% видового состава, что подчёркивает промежуточное положение флоры между арктической и бореальной. Отмечено практически равное долевое участие семейств зелёных и синезелёных водорослей (27% и 28%

соответственно), что отражает и на семейственном уровне зональный лесостепной характер альгофлоры. Первое место в составе ведущих семейств водорослей занимает сем. Oscillatoriaceae. Вместе с тем высокое положение принадлежит сем. Pleurochloridaceae и Naviculaceae. Третье место занимает сем. Neochloridaceae и Naviculaceae.

Десять ведущих семейств водорослей в грунтах четвертичного и пермского отложения включают разное число видов (81 и 65 видов соответственно). В состав трёх лидирующих семейств наряду с сем. Oscillatoriaceae в четвертичном - входят сем. Pleurochloridaceae, Ulotrichaceae, что указывает на боле смягчённый характер условий среды, а пермского - сем. Neochloridaceae и Naviculaceae (в связанных рангах).

В родовом спектре водорослей разновозрастных отвалов отмечено 59 родов; преобладают рода синезелёных водорослей. Исключение составляют рода Navícula и Chlamydomonas одноимённых семейств, делящих второе и третье места. Вместе двадцать пять одновидовых и тридцать олиговидовых родов объемлет 75% всей флоры водорослей.

Спектр десяти ведущих родов водорослей в почвогрунтах четвертичного отложения объединяет 51 вид (49%), а пермского - 44 вида водорослей (50% от всей флоры). Первое место в родовых спектрах разновозрастных отвалов занимает род Phormidium.. Последующие два места в родовом спектре четвертичного отложения принадлежат родам Chlamydomonas и Navícula (в связанных рангах). В грунтах пермского - род Chlamydomonas перемещается на 5-10, а его место в тройке лидеров занимают рода Oscillatoria и Navícula, что соответствует более экстремальным условиям. На это также указывает то, что последующие места в спектре занимают рода отдела синезелёных водорослей. Напротив, спектр родов водорослей четвертичного отложения преимущественно составлен родами зелёных и жёлтозелёных водорослей, что ещё раз подчёркивает зональный лесостепной характер и более благоприятные условия среды.

Около 19% одновидовых родов отмечено в спектре четвертичногоотложения. Для пермского отвала отмечается более значительный процент одновидовых родов (26% всей альгофлоры).

5.2. Сравнительная характеристика фитоценотической организации альгогруппировок разновозрастных отвалов

Водорослевые группировки сообщества естественного зарастания разновозрастных отвалов

Доминантный комплекс альгогруппировок В грунтах разновозрастных отвалов сформированы компактные олиговидовые доминантные комплексы. К числу сквозных доминантных видов относятся Gloeocapsa minor f. dispersa и Hantzschia amphioxys var amphioxys, проявляющие высокий балл обилия (от 38 до 45). Также относительно стабильно в доминантах отмечен Phormidium autumnale (от 32 до 42 баллов). Остальные доминантные виды проявляют себя достаточно специфично в зависимости от погодных условий. Число доминантных видов четвертичного отложения 2001 г. резко сокращается, вплоть до одновидовых (лето). Другой особенностью этого года является уменьшение в 1.5-2 раза баллов обилия доминантных видов.

В биологической структуре группировок водорослей 2000 г. первые места занимают Ch- и Р- жизненные формы. Виды водорослей Х- и Н- форм, реагирующие на гидротермический режим почвогрунтов, тяготеют к прикорневым зонам растений. В-форма. составленная видами диатомовых водорослей, немногочисленна. В 2001 г. сохраняется господство Ch- и Р- жизненных форм. В число лидеров входит и Х-форма, которая в грунтах четвертичного отложения 2000-2001 гг. занимает третье место. Особенность биологического спектра альгогруппировок пермского - является то, что в тройку лидеров по числу видов входит B-форма Важную фитоценотическую нагрузку несут виды водорослей С-, Cf- и М-формы. Так, вид Cylindrospermum licheniforme - азотфиксатор, осуществляющий привнос азота в почвогрунты, a Microcoleus vaginatus - плёнкообразователь, принимающий участие в почвообразовательных процессах отвалов

Вертикальная структура альгогруппировок как в грунтах четвертичного, так и пермского отложений проявляла тенденцию снижения общего числа видов водорослей с глубиной. Лидирующими во всех слоях грунтов отвалов являются синезелёные водоросли, число видов которых в грунтах четвертичного отвала уменьшается от 22 до 12. что в 1,5 раза меньше, чем в - пермском. В пермском отложении число видов зелёных водорослей с глубиной уменьшается от 8 до 6, что менее значительно, по сравнению с четвертичным. Число видов диатомовых в грунтах отвалов практически не меняется (отмечается 1-3 вида).

Водорослевые группировки агрофитоценозов разновозрастных отвалов

Сравнительную фитоценотическую характеристику альгогруппировок агрофитоценозов отвалов проводили на основе злаковых агрофитоценозов, сформированных как на четвертичном, так и на пермском отложениях.

В 2000г. в составе доминантных комплексов альгогруппировок злаковых агрофитоценозов разновозрастных отвалов отмечен сквозной вид - Hantzschia amphioxys var. amphioxys, проявляющий высокий балл обилия (от 32 до 45). В летне-осенний период Nostoc punctiforme f. punctiforme проявляет также высокие баллы обилия (от 38 до 42). В 2001 г. конкуренцию им в четвертичном отложении весной и летом составляет Phormidium autumnale, а летом и осенью - Nostoc punctiforme f. punctiforme, имея от 38 до 42 баллов. Кроме того, сам доминантный комплекс несколько расширился за счёт зелёных водорослей (Chlorella vulgaris, Chlorhormidium flaccidum var flaccidum). В пермском - высокий балл обилия летом проявляется у Chlorella vulgaris, а осенью - у Navícula cryptocephala и Chlorhormidium flaccidum var flaccidum (от 26 до 32).

Как в 2000 г., так и в 2001 г. в составе спектров жизненных Форм водорослей ведущие позиции занимают Р-и Ch-формы. Наиболее ярко сезонная динамика спектров жизненных форм водорослей отмечена только для 2000 г. в агрофитоценозе злаковой травосмеси четвертичногоотложения. От весны к осени общее число видов снижается с 35 до 21 вида. В спектрах жизненных форм водорослей злакового агрофитоценоза пермского отвала также прослеживается тенденция уменьшения числа видов от весны к осени (с 28 до 22 видов). Отсутствие М-формы в агрофитоценозах объясняется высоким проективным покрытием.

В вертикальной структуре альгогруппировок злаковых агрофитоценозов разновозрастных отвалов прослеживается тенденция уменьшения общего числа видов вниз по профилю с максимумом в слое 0-5 см. При этом на открытых местах четвертичного и пермского отложений число видов водорослей снижается резко в 2 раза, а в прикорневых зонах растений - более плавно (на единицы видов).

Таким образом, на участках сообществ естественного зарастания разновозрастных отвалов усиливается роль представителей отделов синезелёных и диатомовых водорослей, несмотря на малое видовое разнообразие последних. Они образуют доминантные комплексы (Gloeocapsa minor f dispersa, Phormidium autumnale, Hantzschia amphioxys var. amphioxys и другие) и выступают в роли экотопических патиентов, способных заселять вновь образованные биотопы и малопригодные территории. В доминантных комплексах альгогруппировок агрофитоценозов отвалов наряду с высокими баллами обилия диатомовых конкуренцию им составляют как синезелёные, так и зелёные водоросли. В биологических спектрах наряду с ведущим положением Ch- и Р-форм, отмечено единичное присутствие М-, С-, Cf-формы, принимающие участие в почвообразовательных процессах почвогрунтов. Коэффициент общности видового состава альгофлор четвертичного и пермского отвалов составляет 57%.

ГЛАВА 6. ФЛОРА ВОДОРОСЛЕЙ ТЕХНОГЕННЫХ ОТВАЛОВ КУЗБАССА Диссертационный материал является только частью данных по флоре водорослей Кузбасса. Для полного анализа альгофлоры использовали материалы М.С. Куксн, М.Г. Шушевой (1970: 1973) и М.Г. Шушуевой (1974-1977) по бестранспортным, автомобильным и гидроотвалам Кузнецкой котловины от горно-таёжной, лесостепной до степной зоны. В них представлен систематический список водорослей, обнаруженных в почвогрунтах

техногенных отвалов. За почти тридцатилетний период времени альгологических списков по рекультивированным отвалам Кузбасса опубликовано не было.

С учётом альгофлоры всех обследованных отвалов выявлено 311 видов (357 видов и внутривидовых таксонов) из 9 классов, 16 порядков, 47 семейств и 108 родов. Зелёные и синезелёные водоросли по числу видов явно превалируют с практически равным долевым участием (38.3 и 37,6% флоры соответственно). Число видов в отделе жёлтозеленых приблизительно в 2,4 раза меньше, чем в отделах синезелёных и зелёных водорослей. Долевое участие диатомовых водорослей в альгофлоре незначительно, составляет всего порядка 8,3% от видового состава. Данные факты характеризуют альгофлору как лесостепную.

Ведущие десять семейств водорослей включают 187 видов, что составляет 60% всего видового состава. Первое место по числу видов с большим отрывом занимает сем. ОэсИШопасеае, включающее почти часть флоры водорослей. Второе и третье места принадлежат семействам Р1еигоск1опйасеае и СЫатус1отопас1асеае. Анализ семейственной структуры водорослей позволил выделить четыре блока семейств. Первый блок - семейства, характерные для степной зоны: ОзсШшопасеае, МозЮсасеае, БсЫго^ккасеае и АпаЬаепасеае (Сдобникова, 1986; Шушуева, 1984; Пивоварова, 1986). Второй - семейства, отмеченные для высокоширотных экосистем: Р!еигосЫоШасеае, СЫатус1отопас1асеае и Ысп>1си1асеае (Гецен, 1985). Третий блок формируют семейства Шои-кИасгае, ИеосЫоМасеае и 8е1епас1гасеае, которые по многочисленным исследованиям свойственны флоре лесной зоны (Штина, 1959; Чаплыгина, 1978; Кузяхметов, 1986). Заключает семейственный спектр блок, состоящий из олиговидовых и одновидовых семейств.

Сравнение семейственных спектров водорослей различных типов отвалов соответствующих природных зон позволило выделить как черты сходства, так и отличия. Сходство: 1) первые три ведущие семейства одинаковы, хотя сем. СЫатус1отопас1асеае может находиться в связанных рангах с другими семействами, как это отмечено для отвалов степной зоны; 2) прослеживается лидирующее положение сем. ОяаПаЮпасеае-, 3) во всех природных зонах второе место сохраняется за сем. Р1еигосЫопс!асеае. Отличие: середина и конец семейственных спектров водорослей рассматриваемых природных зон различны, что подтверждает специфичность альгофлор на уровне олиговидовых и одновидовых семейств.

Десять ведущих родов водорослей объединяет 112 видов (36,0% от всей флоры). Наиболее насыщенным является р.РИогт1сИит. Второе и третье места занимают рода СЫатуйотопаз и ОвсИШоНа. 46% одновидовых и 37% олиговидовых родов от общего родового спектра косвенно свидетельствует об аллохтонном характере альгофлоры.

Анализ имеющихся списков водорослей автора и других исследователей по различным отвалам позволяет отметить богатство флоры водорослей лесостепной зоны (248 видов), которая включает 80% всей флоры. Этот факт можно объяснить эффектом перехода -экотоновой зоной, которой является лесостепь. В 4 раза беднее флора горно-таёжной зоны, в которой соотношение числа видов зеленых и синезелёных водорослей близко к показателю тундровых экосистем (1:0,8), что, может, свидетельствовать о проявлении экстремальности среды. Альгофлора с близким долевым участием отделов синезелёных и зелёных водорослей (43 и 36% соответственно) отвалов лесостепной зоны определяет зональный характер восстановления техногенных отвалов исследуемого региона. В целом, для лесостепной и степной зон соотношение зелёных и синезелёных составляет 1:1,2 и 1:1 соответственно Вместе с тем число видов водорослей различных типов отвалов по природным зонам может значительно отличаться (табл. 8). В 2,3 раза беднее альгофлора бестранспортных, нежели автомобильных отвалов лесостепной зоны. Несколько богаче, по сравнению с остальными, представлена флора гидроотвалов степной зоны.

Проведенные исследования выявили, что для водорослей техногенных ландшафтов не всегда чётко прослеживались тенденции зонального распределения на отдельно взятых отвалах, как правило, вследствие малой изученности альгофлор или высокой степени нарушенное™ прилегающих территорий.

Таблица 8

Число видов водорослей в различных типах техногенных отвалах_

ОТДЕЛ Горно-таёжная Лесостепная Степная

бестранспортные бестранспортные автомобильные бестранспортные гидроотвалы

CYANOPHYTA 19 41 98 19 f 57

BACILLARIOPHYTA 2 5 11 2 20

CHLOROPHYTA 24 29 79 10 53

XANTHOPHYTA 18 23 37 6 26

ВСЕГО: 63 98 225 37 156

Для наиболее объективной оценки флор водорослей различных вариантов техногенных отвалов по видовому составу использовали меры включения, которые выявили, что альгофлора горно-таёжной зоны существенно входит в состав лесостепной зоны. У всех остальных степень включения значительно меньше.

Следовательно, альгофлора техногенных ландшафтов Кузбасса соответствует бореальному типу. Практически половина родов являются одновидовыми, а, следовательно, процесс формирования альгофлоры идёт по аллохтоному типу. Наибольшее разнообразие видов альгофлоры проявляют автомобильные отвалы лесостепной зоны.

ВЫВОДЫ

1. Во всех грунтах обследованных отвалов Кузбасса (с учётом литературных данных) обнаружено 311 видов (357 видов и внутривидовых таксонов), относящихся к 4 отделам, 8 классам, 16 порядкам, 47 семействам и 108 родам. Из них 117 синезелёных (37,6% от общего числа видов), диатомовых - 26 (8,3%), зелёных - 119 видов (38,3%) и жёлтозелёных - 49 (15,8%).

2. В исследованных автором почвогрунтах разновозрастных отвалов идентифицировано 137 видов (151 вид и внутривидовых таксона) из 8 классов, 12 порядков, 29 семейств и 59 родов. Синезелёных - 54 (39,4%), диатомовых - 10 (7,3%), зелёных - 46 (33.6%) и жёлтозелёных - 27 (19,7%) видов. В четвертичном отложении - 105, а пермском -88 видов. Обнаружено 8 видов водорослей, которые являются новыми для почвогрунтов отвалов Кузбасса. Практически равное долевое участие отделов синезелёных и зелёных, а также высокий процент жёлтозелёных водорослей свидетельствуют о лесостепном характере сформированной альгофлоры. Двадцать пять одновидовых и тридцать олиговидовых родов (18% и 57% от альгофлоры соответственно) свидетельствует об аллохтонном характере альгофлоры.

3. Ответные реакции альгогруппировок на проведённую комплексную рекультивацию выразилися в ряде аспектов:

• происходит перегруппировка отделов водорослей: на четвертичном отложении как более благоприятном по условиям среды по числу видов доминируют зелёные с относительно высоким долевым участием жёлтозелёных, а на пермском - синезелёные водоросли, свидетельствующие о проявлении экстремальности среды;

• сформированные агрофитоценозы на различных отложениях по разному влияют на альгогруппировки: на четвертичном - водоросли более разнообразны в сообществе естественного зарастания, где отмечается увеличение таксономических единиц ранга родов и видов в среднем в 1,5 раза; напротив, в пермском - они приурочены к агрофитоценозам. которые создают относительно более благоприятный режим, нежели естественный путь освоения;

• в фитоценотической организации альгогруппировок разновозрастных отвалов доминантные комплексы представлены видами отделов синезелёных, зелёных и

диатомовых, проявляющие высокие баллы обилия. В спектрах жизненных форм водорослей наряду с ведущими местами Ch- и Р-, отмеченог единичное присутствие М-, С- и Cf-форм, являющиеся плёнкообразователями и принимающие участие в почвообразовательных процессах отвалов. В вертикальном распределении определяется тенденция снижения числа видов с глубиной с наибольшей концентрацией синезелёных водорослей в приповерхностных слоях грунтов отвалов.

4. На начальных этапах освоения субстратов отвала (6-8 лет) без проведения биологической рекультивации отмечается незначительный видовой состав (8 видов). Экспозиция склона отвала влияет на перераспределение водорослей: на северном склоне преобладают зеленые, а на южном - синезелёные.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Шумлянская H.A. Фитоценотическая организация водорослевых группировок пермских отвалов Кузбасса при первичном зарастании // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской межд. конф. студентов и молодых учёных, ноябрь 1999 г. -Абакан, 1999.-С. 35-37.

2. Пивоварова,Ж.Ф., Шумлянская H.A. Водоросли четвертичных отвалов Листвянского угольного разреза Кузбасса // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Труды Гербария им. В.В. Сапожникова.- Барнаул: АТУ, 1999. - Вып. 5. - С.141-145.

3. Шумлянская H.A. Роль водорослей в рекультивации техногенных отвалов Кузбасса // Экологические проблемы угледобывающей отрасли при переходе к устойчивому развитию, октябрь, 1999г. : Труды межд. науч.-практ. конф. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999.-Том. 2.-С. 251-255.

4. Шумлянская H.A. Водоросли пермских отвалов Листвянского угольного разреза // Сб. науч. работ студентов и молодых учёных Hl НУ. - Новосибирск: НГПУ, 1999. - С. 21-35.

5. Шумлянская H.A. Систематическая структура альгофлоры разновозрастных отвалов Кузбасса // Сб. науч. работ студентов и молодых учёных НГПУ. - Новосибирск: ГЦРО, 2000. - С. 122-127.

6. Пивоварова Ж. Ф., Шумлянская H.A. Сингенез водорослей при естественном зарастании вскрышных породных отвалов // Материалы III Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока". Чтения памяти Л.М. Черепнина, апрель 2001 г. - Красноярск: КГПУ, 2001 - С.43-45.

7. Шумлянская H.A. Сравнительная характеристика альгофлоры участков естественного зарастания в различных вариантах рекультивации // Исследования молодых ботаников Сибири: Тезисы докладов молодёжной конф. февраль, 2001 г. - Новосибирск, 2001.-С. 99.

8. Шумлянская H.A., Диденко O.A. Сравнительная характеристика альгофлоры участков естественного зарастания в различных вариантах рекультивации // Исследования молодых ботаников Сибири // Сборник докладов молодёжной конф. - Новосибирск, 2001. -С. 46-52.

9. Шумлянская H.A. Формирование растительности на вскрышных отвалах Кузбасса // Биология - наука XXI века. 5-я Путинская конф. молодых учёных (Пущино, 16-20 апреля 2001 г.).-Пущино, 2001.-С. 317

10. Шумлянская H.A. Возможность участия почвенных водорослей в ускоренном восстановлении нарушенных земель Кузбасса // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской межд. конф. студентов и молодых учёных, ноябрь, 2001 г. - Красноярск: КГУ, 2001.-С. 69.

11. Шумлянская H.A. Сукцессионные перестройки альгогруппировок вскрышных отвалов Кузбасса // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тезисы межд. сов-ния. август, 2001г.- Новосибирск, 2001. - С. 35.

12. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская, H.A. Особенности структурной организации альгогруппировок злаковых агрофитоценозов вскрышных породных отвалов лесостепной зоны Кузнецкой котловины. - Сиб. Эколог, журнал. - 2002. -№1. - С. 53-58.

13. Пивоварова, Ж.Ф., Шумлянская H.A. Восстановление биологического разнообразия нарушенных земель Кузбасса // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Труды Гербария им. В.В. Сапожникова,- 2002. - Вып. 8. - С. 68-73.

14. Шумлянская H.A. Диатомовые водоросли в структуре почвенной биоты вскрышных отвалов Кузнецкой котловины // Биология - наука XXI века. 6-я Путинская школа - конф. молодых учёных (Пущино, 20-24 мая, 2002 г.). -Пущино, 2002. - С. 176.

15. Шумлянская H.A. Участие водорослей в восстановлении нарушенных земель Кузбасса // Биологическая рекультивация: Материалы межд. сов-ния (Екатеринбург, 3-7 июня, 2002 г.). - Екатеринбург: УрГУ, 2002. - С. 563-568.

16. Шумлянская H.A. Сравнительная характеристика альгогруппировок участков естественного зарастания и агрофитоценозов вскрышных отвалов Кузбасса И Ботанические исследования в Азиатской России: Мат. XI Съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г.). - Новосибирск-Барнаул: АзБука, 2003. - Том. 1. - С. 153-154.

17. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская H.A. Пространственное распределение водорослей при первичном зарастании вскрышных породных отвалов Кузбасса // Ботанические науки Казахстана - 2004. - №1-2. - С.10-19.

18. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская H.A. Таксономическая структура апыофлоры техногенных отвалов в пределах лесостепной и степной зон Кузбасса // Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы III межд. конф. (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.). -Харьков. 2006.

Подписано в печать . Формат 60* 841/|6

Объём 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №

ЗАО "Кант'

г. Новосибирск, ул. Путевая, 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малахова, Наталья Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 2.

Глава 3.

Глава 4.

Глава 5.

Возможность участия водорослей в восстановлении техногенных отвалов (литературный обзор) Характеристика природных условий района исследования

Материал и методика исследования Структурно-функциональная организация альгогруп-пировок спланированных разновозрастных вскрышных отвалов лесостепной зоны Кузнецкой котловины

4.1. Четвертичное отложение

4.1.1. Физико-химический состав почвогрунтов отвала

4.1.2. Таксономическая структура альгофлоры отвала

4.1.3. Особенности фитоценотической организации аль-гогруппировок на участке сообщества естественного зарастания

4.1.4. Формирование альгогруппировок в условиях агрофитоценозов

4.2. Пермское отложение

4.2.1. Физико-химический состав почвогрунтов отвала

4.2.2. Таксономическая структура альгофлоры отвала

4.2.3. Особенности формирования альгогруппировок на участке сообщества естественного зарастания

4.2.4. Формирование альгогуппировок в условиях агрофитоценозов

Сравнительная характеристика альгогруппировок разновозрастных отвалов Кузнецкой котловины

5.1. Анализ таксономической структуры альгофлоры разновозрастных отвалов

5.2. Сравнительная характеристика фитоценотической 88 организации альгогруппировок разновозрастных отвалов

Глава 6. Флора водорослей техногенных отвалов Кузбасса

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водоросли спланированных отвалов Кузбасса"

Актуальность проблемы. Разрушительное воздействие человека на биогеоценозы приводит не только к возникновению экологических проблем, но и усилению социальной напряженности. Поэтому не случайно проблеме восстановления нарушенных земель во всех государствах мира придаётся большое значение. Возвращение их во вторичное хозяйственное использование остаётся приоритетным направлением национальной политики и экономики России. Эта тематика вошла в список первоочередных задач Сибирского отделения Российской академии наук, представленных В.А. Коптюгом (1992) на Всемирном форуме, проведённом под эгидой ООН в г. Рио-де-Жанейро.

Особенно важно проведение рекультивационных мероприятий в Кузбассе, отнесённом к "зонам экологического бедствия". Здесь находится каждый второй отвал, существующий на территории нашего государства, и расположены они, как правило, в наиболее обжитой части региона (Мазикин, 1999). В связи с этим разработка дешёвых и эффективных методов биологической рекультивации нарушенных земель Кузнецкой котловины имеет большое значение для улучшения и стабилизации экологической и социальной обстановки. Наиболее широкое освещение этих вопросов представлено в основном докладе на XXX заседании Межрегиональной ассоциации "Сибирское соглашение" (Тулеев, 1999).

В процессах восстановления земель велико значение водорослей. Они способны вступать во взаимодействия со всеми компонентами биогеоценозов и выполнять важную роль в их функционировании. Водоросли являются также одной из групп первичных продуцентов. Кроме того, они выделяют в окружающую среду спектр биологически активных веществ, витаминов, различных слизей, что способствует склеиванию отдельных минеральных частиц субстрата и созданию структуры будущей почвы (Голлербах, Штина, 1969; Горюнова и др., 1969; Сиренко, Кондратьева, 1998), а также служат противоэрозионным барьером (Дубовик, 1995). Синезелёные водоросли, способные к фиксации атмосферного азота - важный источник поступления этого биогенного элемента в почвогрунты (Singh, 1961; Перминова, 1964; Панкратова, 1981, 1987). Сам факт появления водорослей в комплексе с другими микроорганизмами в субстрате отвалов свидетельствует о начальном этапе их зарастания (Неганова, 1975). Следовательно, со временем освоенные отвалы могут быть вновь использованы как сельскохозяйственные угодья, сенокосы или пастбища. Этому способствует наработка и дальнейшее накопление в них первичного органического вещества. Таким образом, возникает необходимость изучения водорослей вскрышных породных отвалов, подверженных биологической рекультивации. Цель и задачи исследования.

Соответственно поставленной цели определены следующие задачи:

• изучить видовой состав и таксономическую структуру водорослей разновозрастных отвалов, подверженных биологической рекультивации.

• выявить особенности фитоценотической организации группировок почвенных водорослей в созданных агрофитоценозах и сообществах при естественном зарастании на спланированных разновозрастных отвалах.

Защищаемые положения: 1. Флористическая и фитоценотическая организация группировок почвенных водорослей на спланированных техногенных отвалах разного геологического возраста соответствует зональному лесостепному характеру формирования.

Научная новизна. Впервые альгологические исследования в Кузбасском регионе (а также за Уралом) проводились на спланированных отвалах разного геологического времени: четвертичного периода кайнозойской и пермского - палеозойской эр. При этом учитывались различные варианты их освоения: путём естественного зарастания и создания агрофитоценозов. Всего на спланированных разновозрастных отвалах выявлено 137 номенклатурных видов (151 вид и внутривидовой таксон). Среди них впервые в почвогрунтах отвалов Кузбасса обнаружено 8 видов. В ходе рекультивационного восстановления отвалов происходит нарастание видового разнообразия, изменение соотношения систематических групп, наблюдается перегруппировка видов в доминантных комплексах и спектрах жизненных форм водорослей. Произведена инвентаризация и дана оценка альгофлоры техногенных ландшафтов Кузбасса.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при разработке мероприятий по биологической рекультивации отвалов. Таксономическая структура, фитоценотическая организация, доминантный комплекс видов в составе альгогруппировок, формирующихся в ходе рекультивационного восстановления, могут служить показателями почвенной среды и быть использованы для мониторинга состояния почвенно-экологической ситуации Кузбасского региона. Выяснение роли водорослей в восстановлении почв, нарушенных в результате извлечения полезных ископаемых, позволит дать более полную информацию о процессах, происходящих в почвах. Материалы исследования используются при подготовке курсовых и дипломных работ, чтении курсов лекций по разделам почвенной альгологии и экологии, социальной экологии и основам природопользования в педагогическом и аграрном университетах г. Новосибирска.

Апробация работы. Основные положения и отдельные разделы диссертации докладывались на международной научно-практической конференции "Экологические проблемы угледобывающей отрасли при переходе к устойчивому развитию" (Кемерово, 24-25 февраля 1999г.), на молодёжной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 20-22 февраля 2001г.); на Зей Всероссийской конференции, посвященной памяти JI.M. Черепнина "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 23-26 апреля 2001г.), на международном совещании "Проблемы охраны растительного мира Сибири"; чтения памяти А.В. Куминовой (Новосибирск, 21-24 августа 2001г.), на 5-ой и 6-ой Пущинской конференциях молодых учёных "Биология - 21 века" (Пущино, 23-26 апреля 2001г., 20-24 мая 2002г.), на международном совещании "Биологическая рекультивация нарушенных земель" (Екатеринбург, 3-7 июня 2002г.), на Х1-ом Ботаническом съезде (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003г.). Апробация результатов работы осуществлена при проведении лабораторно-практических занятий по ботанике в Новосибирском государственном педагогическом университете. Всего опубликовано 18 работ, 1 - в реферируемом журнале.

Полевые исследования проведены при использовании средств Федеральной целевой программы "Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки" (1997-2001), гранта № 656, направления 5.1.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, приложения. Общий объём рукописи составляет 150 страниц, включая 7 рисунков, 53 таблицы. Приложение содержит систематический список водорослей исследованных почвогрунтов, который включает 137 видов (151 вид и внутривидовой таксон), а также

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Малахова, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

2. В исследованных автором почвогрунтах разновозрастных отвалов идентифицировано 137 видов (151 вид и внутривидовых таксона) из 8 классов, 12 порядков, 29 семейств и 59 родов. Синезелёных - 54 (39,4%), диатомовых -10 (7,3%>), зелёных - 46 (33,6%) и жёлтозелёных - 27 (19,7%) видов. В четвертичноа - 105, а пермского - 88 видов. Обнаружено 8 видов водорослей, которые являются новыми для почвогрунтов отвалов Кузбасса. Практически равное долевое участие отделов синезелёных и зелёных, а также высокий процент жёлтозелёных водорослей свидетельствуют о лесостепном характере сформированой альгофлоры. Двадацать пять одновидовых родов (42% от всех родов) свидетельствует об аллохтонном характере альгофлоры.

3. Ответные реакции альгогруппировок на проведённую комплексную рекультивацию выразилися в ряде аспектов:

• происходит перегруппировка отделов водорослей: на четвертичном отложении как более благоприятном по условиям среды по числу видов доминируют зелёные с относительно высоким долевым участием жёлтозелёных, а на пермском -синезелёные водоросли, свидетельствующие о проявлении экстремальности среды;

• сформированные агрофитоценозы на различных отложениях по разному влияют на альгогруппировки: на четвертичном -водоросли более разнообразны в сообществе естественного зарастания, где отмечается увеличение таксономических единиц ранга родов и видов в среднем в 1,5 раза; напротив, в пермском -они приурочены к агрофитоценозам, которые создают относительно более благоприятный режим, нежели естественный путь освоения;

• в фитоценотической организации альгогруппировок разновозрастных отвалов доминантные комплексы представлены видами отделов синезелёных, зелёных и диатомовых, проявляющие высокие баллы обилия. В спектрах жизненных форм водорослей наряду с ведущими местами Ch- и Р-, отмеченог единичное присутствие М-, С- и Cf-форм, являющиеся плёнкообразователями и принимающие участие в почвообразовательных процессах отвалов. В вертикальном распределении определяется тенденция снижения числа видов с глубиной с наибольшей концентрацией синезелёных водорослей в приповерхностных слоях грунтов отвалов.

4. На начальных этапах освоения субстратов отвала (6-8 лет) без проведения биологической рекультивации отмечается незначительный видовой состав (8 видов). Экспозиция склона отвала влияет на перераспределение водорослей: на северном склоне преобладают зелёные, а на южном - синезелёные.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малахова, Наталья Анатольевна, Новосибирск

1. Алексахина Т.И. Почвенные водоросли в ризосфере преобладающих растений лесных биогеоценозов. Экология. - 1972. - №1. - С. 45-52. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. -М.: Наука, 1984. - 157с.

2. Артамонова B.C. Развитие водорослевых сообществ в почвах при антропогенном воздействии // Микробиоценозы почв при антропогенном воздействии Новосибирск: Наука, 1985. - С. 111-123.

3. Асфандиярова JI.3. Состав и структура альгоценозов посевов многолетних трав Предуралья республики Башкортостан: Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Уфа: БГУ, 2006. - 16 с.

4. Базова Г.А. Почвенные водоросли высокогорий Памира. Душанбе: Дониш, 1978.- 170 с.

5. Бамбер З.А. Почвенный покров и зональные почвы северо-западной части Кемеровской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М.:МСХИ, 1968. - 31 с.

6. Васильев Ю.М. Формирование антропогеновых отложений ледниковой и последниковой зон М.: Наука, 1969. - 184с.

7. Воронкевич С.Д. О техногенно-геохимических системах в инженернойэкологии. Инженерная геология. - 1984. - №3. - С. 67-78.

8. Гаджиев И.М., Курачёв В.М., Рагим-Заде Ф.К. Экология и рекультивациятехногенных отвалов. Новосибирск: Наука, 1992. - 305 с.

9. Геология СССР / Гл. ред. В.А. Козловский - М.: Недра, 1969. - 157 с.

10. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере

11. Болыпеземельской тундры). JL: Наука, 1985. - 165 с.

12. Дедусенко-Щеголёва Н.Т., Голлербах М.М. Жёлтозелёные. Xanthophyta. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: АН СССР, 1962. - Вып. 5.-271 с.

13. Дедусенко-Щеголёва Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов JI.A. Зелёные водоросли: Класс Вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocinae. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.:АН СССР, 1959. - Вып. 8. - 230 с.

14. Дорогостайская Е.В., Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1973-С. 128-138.

15. Дорохова, М.Ф. Формирование и значение группировок почвенныхводорослей в условиях промышленного загрязнения (на примере угледобычи):

16. Автореф. дис. канд. биолог, наук. М.:МГУ, 1989. -24 с.

17. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценкапочвозащитных мероприятий. Уфа:БГУ, 1995. - 156 с.

18. Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., Хабибуллин И.А. О возможностииспользования почвенных водорослей в мелиорации нарушеннх земельтундры // Освоение Севера и проблема рекультивации, ноябрь, 1977 г.: Докл. IIмежд. конф. Сыктывкар: Коми филиал, 1977. - С. 37-45.

19. Жизнь растений / Гл. ред. А.А. Фёдоров - М.: Наука, 1977. - Т.З. - 487 с.

20. Забелина М.М., Киселёв И.А., Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовыеводоросли: определитель пресноводных водорослей СССР М.: Наука, 1951. 1. Вып. 4. 620 с.

21. Илюшенко А.Е. Приспособления почвенных водорослей лесных фитоценозов к рекреационным нагрузкам. Сиб. эколог, журнал - 2001. - Т.8. - №4. - С. 443448.

22. Кабиров P.P. Почвенные водоросли железорудных отвалов Южного Урала. -Ботан. журнал. 1989. - Т. 74. - № 2. - С. 208-219.

23. Кабиров P.P., Шилова И.И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твёрдых бытовых отходов и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города. Экология. - 1990. - № 5. - С. 10-18.

24. Клевенская И.Л., Трофимов С.С., Таран С.А. Сукцессия и функционирование микробоценозов в молодых почвах техногенных экосистем Кузбасса// Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск: Наука, 1985.-С. 3-21.

25. Колобков М.Н. Кемеровская область. Природные и экономические ресурсы и перспективы развития хозяйства. Новосибирск: АН СССР. Зап. Сиб. филиал, 1950.-205 с.

26. Комаренко JI.E., Васильева И.И. Пресноводные диатомовые и синезелёные водоросли водоёмов Якутии. М.: Наука, 1975. - 433 с.

27. Кондратьева Н.В. Синьо-зелеш водорости. Cyanophyta. Класс Гормогош. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Киев: Наукова думка, 1968. - 257 с.

28. Коптюг В.А. Информационный обзор конференции ООН по окружающей среде и развитию. Рио-де-Жанейро: Статотчёт, 1999.

29. Коршиков О.А. Пщкласс Протококов1 {Protococcineae). Вакуольш (Vacuolates) та Протококов1 (Protococcales). Визначник прюноводних водоростей Укра1нской РСР. Киев: Наукова думка, 1953. - 439 с.

30. Кузяхметов Г.Г. Анализ пространственного распределения водорослей в карбонатном чернозёме под степной растительностью. Почвоведение. - 1986. -№1. - С. 69-75.

31. Кузяхметов Г.Г. Распределение водорослей в фитогенном поле Festucavalesiaca (Poaceae). Ботан. журнал. - 1989. -1.1 А. - №2. - С. 216-227.

32. Куксн М.С., Шушуева М.Г. Водоросли отвалов Листвянского угольногокарьера Южного Кузбасса // Водоросли, грибы и лишайники лесостепной истепной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 83-90.

33. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск: АН1. СССР, 1950.-166 с.

34. Курачёв В.М., Андроханов В.А. Классификация почв техногенныхландшафтов. Сиб. эколог, журнал. - 2002. - №3. - С. 255-261.

35. Курачёв В.М., Андроханов В.А., Госсен И.Н. Специфика почвенного покроватехногенных ландшафтов Кузбасса Сиб. эколог, журнал. - 2004. - №3. - С.337.344.

36. Ламанова Т.Г. Структурные особенности агрофитоценоза Medicago sativa L. на вскрышных отвалах в лесостепной зоне Кузбасса. Растительные ресурсы.1997.-Т. 33.-Вып. 2.-С. 1-11.

37. Ламанова Т.Г. Структурные особенности злаковых агрофитоценозов вскрышных отвалов в лесостепной зоне Кузбасса. Растительные ресурсы1998.-Т. 34 Вып. 3,-С. 1-13.

38. Мазикин Б.П. Роль рекультивации отвалов Кузбасса. Экологические проблемы угледобывающей отрасли при переходе к устойчивому развитию, октябрь, 1999 г. : Труды межд. науч. - практ. конф. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - Том. 1. - С. 3-21.

39. Мартынова Е.А. Экологические аспекты формирования альгогруппировок на отвалах доломитовых разработок Донбасса: Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Днепропетровск:ДГУ, 1989. - 22 с.

40. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2002. - 254 с.

41. Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зелёные водоросли. Класс улотриксовые (I). Порядок улотриксовые. Chlorophyta: Ulotrichophyceae, Ulotrichales. Определитель пресноводных водорослей СССР Л.: Наука, 1986. - Вып. 10. -366 с.

42. Неганова Л.Б. О составе водорослей, развивающихся на промышленных отвалах, ноябрь, 1969 г. // Рефераты докладов и сообщений IV Урал. науч. -коорд. сов-ния по проблеме: "Растительность и промышленные загрязнения". -Свердловск: УрГУ, 1969. С. 125-129.

43. Неганова Л.Б. Развитие почвенных водорослей на промышленных отвалах как первый этап их зарастания: Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Свердловск: УрГУ, 1975. - 22 с.

44. Некрасова К.А. Использование мембранных фильтров в почвенно-альгологических исследованиях. Журнал общей биологии. - 1977. - Т.38. -№1.-С. 41-47.

45. Панкратова Е.М. Роль азотфиксирующих синезелёных водорослей (цианобактерий) в накоплении азота и повышении плодородия: Автореф. дис. . доктора биолог, наук. М.:МГУ, 1981. -39 с.

46. Панкратова Е.М. Участие цианобактерий в круговорте азота в почве и создании её плодородия // Успехи микробиологии. 1987. - Вып. 21. - С. 212242.

47. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Л.: Наука, 1990. - 159 с. Пасынкова М.В., Третьякова А.Н. Альгофлора на породных отвалах при добыче меди // Ботанические исследования на Урале: Информ. материалы. -Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 78 с.

48. Патова Е.Н. Синезелёные водоросли в структуре тундровых растительных сообществ. Екатеринбург: Наука, 1990. - 156 с.

49. Пивоварова Ж.Ф. Сравнительная характеристика альгосинузий под некоторыми растениями горных степей Иссык-Кульской котловины Тянь-Шаня и юго-восточного Алтая. Известия СО АН СССР - 1974. - Вып. 5. - №5. - С. 25-32.

50. Пивоварова Ж.Ф. Смена альгосинузий в ризосфере различных возрастных состояний полыни Гмелина // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляции растений. М.: Наука, 1982. - С. 73-76.

51. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская Н.А. Сингенез водорослей при естественном зарастании вскрышных породных отвалов Кузбасса, апрель, 2001 г. // Флора ирастительность Сибири и Дальнего Востока: Материалы III Российской конф. -Красноярск: КГПУ, 2001. С. 43-45.

52. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская Н.А. Особенности структурной организации альгогруппировок злаковых агрофитоценозов вскрышных породных отвалов лесостепной зоны Кузнецкой котловины. Сиб. эколог, журнал. - 2002. - № 1. -С. 53-58.

53. Протасов В.Ф., Матвеев А.С. Экология: Термины и понятия, стандарты, сертификация, норматиы и показатели. Москва: Финансы и статистика, 2001. -365 с.

54. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. М.: Наука, 1990. -150 с.

55. Сиренко JI.A., Кондратьева Н.В. Роль Cyanophyta в природе (обзор). -Альгология. 1999. - Т.З. - №1. - С. 1-15.

56. Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // Южные тундры Таймыра. JL: Наука, 1986. - С. 68-79.

57. Справочник по кормопроизводству. / Под ред. М.А. Смадрыгина / - М.: Наука, 1985.-257 с.

58. Тарчевский В.В., Штина Э.А. Водоросли промышленных отвалов // Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР, ноябрь 1969 г.: Тезисы докладов межвуз. конф. Киров: Кировск. с.-х. ин-т, 1966.-59 с.

59. Толмачёв А.И. Введение в географию растений (лекции, читанные студентам Ленин, ун-та, 1958-1971 г. г.). Л.: ЛГУ, 1974. - 244 с.

60. Трофимов С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. -Новосибирск: Наука, 1975. 300 с.

61. Тютюнова Ф.И., Сафонин И.А., Швецов П.Ф. Техногенный регрессивный литогенез. М.: Наука, 1988. - 239 с.

62. Фазлутдинова А.И. Эколого-флористическая характеристика почвенныхдиатомовых водорослей Южного Урала: Автореф. дис.канд. биолог, наук. 1. Уфа: БГУ, 1999.-20 с.

63. Филонова Е.Н. Почвенные водоросли стрессированных тяжёлыми металлами территорий долины малой реки (на примере р. Ельцовка-2 г. Новосибирска). -Сиб эколог, журнал. 2001. - №4. - С. 455-460.

64. Хлонов Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири: (Кузнец, нагорье, Салаир, Кузнец, котловина). Новосибирск: Наука, 1979. -127 с.

65. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 208 с.

66. Щербатенко В.И., Кандрашин Е.Р. Естественная растительность отвально-карьерных ландшафтов Сибири // Восстановление таёжно-техногенных ландшафтов Сибири (теория и технология). Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1977.-С. 65-80.

67. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике. -Ботан. журнал. 1974. - Т.59. - №7. - С. 35-42.

68. Штина Э.А. О методе количественного учёта почвенных водорослей. Ботан. журнал. - 1956.-Т. 41.-№9.-С. 1315-1318.

69. Штина Э.А. Почвенные водоросли как пионеры зарастания техногенных субстратов и индикаторы состояния нарушенных земель. Журнал общей биологии. - 1985. - Т. 48. - № 4. - С. 434-443.

70. Штина Э.А. Особенности флоры водорослей антропогенной почвы (на примере о. Валаам). Почвоведение. - 2000. - № 8. - С. 973-975. Штина Э.А., Голлербах, М.М. Экология почвенных водорослей. - М.: Наука, 1976. -142 с.

71. Штина Э.А., Неганова Л.Б., Третьякова А.Н. Роль азотфиксирующих водорослей в зарастании промышленных отвалов // Рекультивация в Сибири и на Урале. Новосибирск: Наука, 1970. - С. 117-124.

72. Штина Э.А., Шилова И.И., Неганова Л.Б. Начальный этап сингенеза растительности на шламовых отвалах алюминиевых заводов Урала. -Экология. -1971. № 4. - С. 25-31.

73. Штина Э.А., Неганова Л.Б., Ельшина Т.А. Особенности почвенной альгофлоры в условиях техногенного загрязнения. Почвоведение. - 1985. - № 10.-С. 97-107.

74. Шумлянская Н.А. Водоросли пермских отвалов Листвянского угольного разреза // Сб. науч. работ студентов и молодых учёных НГПУ. Новосибирск: изд-во НГПУ, 1999. - С. 21-35.

75. Шумлянская Н.А. Систематическая структура альгофлоры разновозрастных отвалов Кузбасса // Сб. науч. работ студентов и молодых учёных НГПУ. -Новосибирск: ГЦРО, 2000. С. 122-127.

76. Шумлянская Н.А. Сукцессионные перестройки альгогруппировок вскрышных отвалов Кузбасса // Проблемы охраны растительного мира Сибири, август, 2001 г.: Тезисы междунар. сов-ния. Новосибирск: Ин-т вычислит, технологий, 2001. - С. 35.

77. Шумлянская Н.А., Диденко О.А. Сравнительная характеристика альгофлоры участков естественного зарастания в различных вариантах рекультивации // Исследования молодых ботаников Сибири. Новосибирск: Ин-т вычислит, технологий, 2001. - С. 46-52.

78. Шушуева М.Г. Развитие водорослей на отвалах Красногорского угольного разреза// Проблемы рекультивации земель в СССР. М.: Наука, 1974. - С. 188194.

79. Шушуева М.Г. Водоросли на отвалах угольных разработок в Кузбассе и их роль в почвообразовании // Развитие и значение водорослей в почвах

80. Нечерноземной зоны: материалы межвуз. конф-ции, Киров 24-27 мая 1977 г. -Киров: Кировск. с.-х. ин-т, 1977 а. С. 52-54.

81. Шушуева М.Г. Распространение азотфиксирующих синезелёных водорослей на отвалах угольных разработок в Кузбассе // Восстановление техногенных ландшафтов Сибири (Теория и технология). Новосибирск: Наука, 1977 б. - С. 56-64.

82. Шушуева М.Г. Формирование водорослевых группировок на отвалах угольных разработок в Кузбассе: Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Л.: ЛГУ, 1977 в.-24 с.

83. Шушуева М.Г. Формирование водорослевых группировок на отвалах угольных разработок в Кузбассе // Природные комплексы низших растений. -Новосибирск: Наука, 1977 г. С. 85-93.

84. Colleyer D. M., Fogg G.E. Studies on fast accumulation by algae // J.ex. bot. 1995. -№6.-P.256-275.

85. Metting В. The systematics and ecology of soil algae // Bot. Rev. 1981. - Vol. 47. -№2. -P. 195-312.

86. Petersen J. B. Studies on the biology and taxonomy of soil algae // Dan. Bot. akr. -1935.-Vol. 8.-№9.-P. 1-54.

87. Schelhorn M. Zur Okologie und Biologie der Erdalgen // Natuwiss. Und Landwirtsch. 1936. -18. - S. 1-54.

88. Singh R.N. Role of blue-green algae in nitrogen economy of Indian agriculture. ICAR, New Delhi, 1961. 175p.

89. Sorentino C. Copper resistance in Hormidium fluitans (Gay) Heering // Phycologia.- 1985. Vol. 24. - № 3. - P. 366-368.

90. Starmach K. Flora Slodkowodna. Cyanophyta sinice. Glauchophyta - Glauchofity.- Warszawa Pastwowe wydawnictao naukowe, 1966. - 807p.

Информация о работе

Малахова, Наталья Анатольевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Водоросли спланированных отвалов Кузбасса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Водоросли спланированных отвалов Кузбасса ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водоросли спланированных отвалов Кузбасса"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малахова, Наталья Анатольевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водоросли спланированных отвалов Кузбасса"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Малахова, Наталья Анатольевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малахова, Наталья Анатольевна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли спланированных отвалов Кузбасса
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника