Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Грибы на растительных субстратах в малых озерах тундровой и лесной зон Восточной Европы

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Грибы на растительных субстратах в малых озерах тундровой и лесной зон Восточной Европы"

На правахрукописи

ВОРОНИН

Леонид Владимирович

ГРИБЫ НА РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ В МАЛЫХ ОЗЕРАХ ТУНДРОВОЙ И ЛЕСНОЙ ЗОН ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Специальность 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доктор биологических наук, доктор биологических наук

профессор Сидорова И.И. профессор Дудка И.А.

Марфенина О.Е.

Ведущая организация:

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 8 апреля 2005 года в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного Совета Д 501. 001. 46 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, ГСП-2, Москва, Воробьевы горы,

МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет,

ауд. М-1, тел/факс (095) 939 28 63

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан марта 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, ,, п ,

кандидат биологических наук

Актуальность проблемы

Грибы — неотъемлемая составная часть биоты любой экосистемы, однако до настоящего времени неоправданно мало внимания уделяется их месту в структуре и роли в функционировании экосистем, особенно водных. В то же время Д. Л. Хо-уксворт (1992) отмечал, что пищевые сети в основе своей базируются на микроорганизмах, в том числе на грибах, и отражают ход эволюции. Грибы в гидроэкосистемах играют значительную (а возможно, и ключевую) роль в передаче потока энергии от аллохтонных и автохтонных частиц другим компонентам в пищевой цепочке. Еще Ю. Одум (1975) высказывал предположение, что «среди сапротрофов бактерии и грибы, населяющие водоем, имеют, вероятно, одинаково важное значение». В 1990 г. Д .Л. Хоуксворт в президентском обращении Британскому микологическому обществу доказательно сообщил, что на тот момент известно было только 4.6% существующих в природе видов грибов (Хоуксворт, 1992). И хотя в последующие годы описывалось в среднем по 1700 видов ежегодно, список обитающих в воде грибов остается наиболее далеким от удовлетворительной полноты. Если имеются довольно представительные данные о видовом составе и функционировании грибов в водотоках (Gessner et б1., 1997), то сведения о микобиоте стоячих вод минимальны. Они ограничены изучением отдельных таксономических или эколого-систематических групп, либо разнообразных грибов на 1—2-х субстратах в каком-то конкретном водоеме. Причем, большинство даже этих исследований микобио-ты выполнено в Западной Европе, Америке и Японии. Данные о распространении грибов в озерах на территории России и бывшего СССР единичны и очень отрывочны.

Нам чрезвычайно мало известно об элементах микобиоты в озерных экосистемах, поэтому изучение видового разнообразия грибов, прежде всего ассоциированных с их основным субстратом —живыми и отмершими растениями в озерах, а также выяснение путей и закономерностей формирования их комплексов в зависимости от экологических факторов, несомненно, являются актуальными.

Микобиоту можно считать элементом озерной экосистемы, но приемлемо и ее рассмотрение как системы более высокого порядка (подсистемы в экосистеме озера), элементами в таком случае являются микопланктон, микобентос, комплексы грибов на растительных субстратах и т.д. В любом случае элемен-

ты служат сохранению и поддержанию в целостности более высокоорганизованной экосистемы озера. Чем более богата видовыми и функциональными компонентами экосистема, тем она устойчивее, т.е. устойчивость экосистемы пропорциональна ее сложности. При элиминации микобиоты или какой-либо из ее частей, особенно в результате антропогенного воздействия (хотя негативное влияние на микобиоту может оказывать и повышенная минерализация, значительное повышение или снижение уровня рН естественного характера), практически происходит ликвидация одного из элементов системы. Параллельно с этим может наблюдаться и исчезновение других элементов, что делает систему менее устойчивой, трансформирует ее вплоть до лишения способности к восстановлению и поддержанию гомеостаза.

Наши знания о микобиоте стоячих континентальных гидроэкосистем настолько малы, что в различных теоретических и модельных представлениях о таких экосистемах микологический компонент не рассматривается, а это делает предлагаемые концепции далеко не полными, с упущением одного из важных элементов данных систем.

Выяснение хотя бы некоторых аспектов этой проблемы способствует расширению списка гидробионтов, пополнению сведений о составе и структуре экосистем, познанию роли грибов в поддержании их гомеостаза.

Цель работы — установление видового разнообразия и структуры микобиоты растительных субстратов в малых озёрах тундровой и лесной зон Восточной Европы.

При этом выполнялись конкретные задачи:

1. Установление общих закономерностей формирования состава и структуры микобиоты малых озёр.

2. Определение количественного и качественного состава пропагул грибов в воде разнотипных озёр тундровой и лесной зон.

3. Выяснение видового разнообразия и структуры комплексов грибов филлопланы гидрофитов в зависимости от экологических факторов.

4. Установление качественного состава и структуры пионерных комплексов грибов на отмерших макрофитах и погруженном опаде в разнотипных озёрах тундровой и лесной зон.

5. Выявление сезонного распространения грибов и основных этапов сукцессий их комплексов на погруженных расти-

тельных субстратах в разнотипных озёрах тундры и южной тайги.

Работа выполнена в лаборатории биологии низших организмов и лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН и на кафедре ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского.

Научная новизна

Работа не имеет аналогов, так как до сего времени целенаправленные исследования микобиоты растительных субстратов в ряду разнотипных озёр не проводились. Работа является вкладом в изучение проблем биоразнообразия, в понимание экологической роли грибов и знание факторов, определяющих их нишу в экосистемах пресноводных стоячих водоёмов.

Получены дополнительные результаты, свидетельствующие о формировании микобиоты озёр по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Установлено, что принципы формирования микобиоты и распространения грибов в разных экологических нишах едины, но количественное и качественное наполнение той или иной ниши определяется целым комплексом факторов среды.

Выявлены два главных комплексных градиента, вдоль ко -торых в максимальной степени изменяются параметры микобиоты малых озёр: широтно-зональный и трофического статуса водоёмов. Показано, что географический тренд для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиальных грибов и дрожжей, видовое разнообразие грибов существует только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озёр.

Использование индекса значимости грибов открывает путь к количественной оценке роли конкретных видов в комплексах грибов на определённых растительных субстратах.

Выявлена зависимость комплексов грибов на растительных субстратах в малых озёрах от различных гидрохимических параметров озера. Установлено снижение видового разнообразия и увеличение показателя доминирования грибов при ацидифи-кации водоёмов.

Установлено, что различия микобиоты разнотипных озёр выражены меньше, если озера расположены в пределах слаборас-членённого ландшафта, нежели в расчленённом ландшафте.

Выявлены различные аспекты антропогенного воздействия на микобиоту озёр. Определено изменение микобиоты при эв-трофировании, до определённого уровня аналогичное происходящему при естественном эвтрофировании. Показано негативное влияние антропогенного прессинга на аборигенные виды микобиоты и элиминирование даже убиквитных видов при гипертрофии.

Предложена схема сукцессионных изменений комплексов грибов на отмерших растительных субстратах в малых озёрах тундры и южной тайги.

Практическая значимость работы

Применяемый анализ комплексов грибов на отмерших растительных субстратах может быть использован для оценки состояния экосистем озёр и предложен для их мониторинга.

Результаты работы используются в курсе лекций по дисциплинам «Ботаника», «Экология» и спецкурсе «Экология грибов».

Сборы послужили началу создания гербария микромицетов в Гербарии кафедры ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского.

Основные защищаемые положения

Микобиота малых озер формируется по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Выделяются два главных комплексных градиента, вдоль которых в максимальной степени изменяются параметры микобиоты малых озер: широтно-зональный и трофического статуса водоемов. Выявление географического тренда для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиальных грибов и дрожжей, видовое разнообразие, возможно только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озер.

Грибы-эккрисотрофы колонизуют листья плейстофитов с самого момента их появления, формируя к завершению периода роста листьев динамично-равновесные комплексы. Видовое разнообразие и структура этих комплексов зависят прежде всего от прижизненных выделений субстрата, а экологические условия влияют на концентрацию доминирования.

При формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах ведущим становится фактор трофического

статуса озера. По роли водных гифомицетов в комплексах грибов выделяются ряды субстратов, укорачивающиеся параллельно повышению трофического статуса озера.

На отмерших растительных субстратах происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов. Географическая широта в наибольшей степени определяет скорость сукцессии, а трофический статус озера и тип субстрата — состав и структуру меняющихся комплексов.

Антропогенное загрязнение малых озер приводит к перестройке комплексов грибов вплоть до элиминации аборигенных обитателей и доминирования терригенных. Наиболее чувствительны к загрязнению водные гифомицеты. При антропогенной гипертрофии озер ингибируется вся микобиота.

Апробация работы

Основные положения работы были представлены и докладывались на Всесоюзном совещании «Антропогенные изменения экосистем малых озёр (причины, последствия, возможность управления)» (Ленинград, 1990); Международной экологической конференции «Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Юрмала, Латвия, 1991); совещании «Индикация состояния среды Крайнего Севера» (Воркута, 1992); I Международной конференции «Город в Заполярье» (Воркута, 1994); Национальной конференции «Сохранение биоразнообразия в Украине» (Канев, Украина, 1997); Международной конференции, посвященной 80-летию кафедры микологии и альгологии МГУ и 90-летию со дня рождения М.В. Горленко (Москва, 1998); на отчетных сессиях ИБВВ РАН (1987—1994); Первом съезде микологов России (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 299 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения, включает 32 таблицы и 25 рисунков. Список цитируемой литературы насчитывает 494 источника, из которых 353 на иностранных языках.

Глава 1. Степень изученности и основные направления исследований микобиоты озер

В главе дан обзор литературы и степени изученности мико-биоты озер по различным направлениям с более подробным анализом исследований микобиоты растительных субстратов.

Рассмотрены исследования различных грибов (хитридиоми-цетов, оомицетов, аскомицетов, дейтеромицетов) в озерах в историческом аспекте: работы по систематике, экологии, распространению грибов в различных биотопах. Приводятся сведения об исследованиях биотрофных и сапротрофных грибов на растительных субстратах, освещены работы по их деструкции с участием грибов и бактерий. Дана оценка изученности распространения водных грибов, особенно в арктических и бореаль-ных регионах. Делается вывод о необходимости исследований видового состава, распространения, комплексов грибов и их суклессиях на растительных субстратах в разнотипных озерах.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Озера Большеземельской тундры (Воркутинский промышленный район и окрестности). Исследована микобиота 19 озер: наиболее удаленных от источников загрязнения (6 озер) и подверженных различному антропогенному воздействию, такому как нахождение на территории шахтных отвалов (4), бытовых отходов (2), оседание цементной или угольной пыли (7). Все исследованные озера—типичные термокарстовые или западины на торфяниках. Восточноевропейская тундра отличается континентальным климатом и резкими температурными флук-туациями в течение года, коротким вегетационным периодом. Зимой озера промерзают до дна. Отбор проб производили осенью, весной и летом (1993—1995 гг.), всего 5 раз. Исследовали микобиоту погруженных листьев макрофитов и листового опа-да (Сагех aquatilis, Comarum palustre, Betula nana, Salix arctica, S. glauca и др.).

2.2. Озера Карелии. Территория Карелии расположена в пределах северной и средней тайги. Исследована микобиота 13 озер: 9 в южной и 4 в северной Карелии. Озера с различным трофическим статусом: от ультраолиготрофных до мезотроф-ных, а также дистрофные. Все озера низкоминерализованные,

рН от 3.8 до 7.5. Проводились осенние маршрутные исследования (в 1987 и 1989 гг.) для сбора отмерших макрофитов (Nuphar lutea, Comarum palustre и др.) и погруженного опада (Pinus sylvestris, Betulapendula, В. pubescens, Alnus glutinosa, A. incana, Salix spp. идр.).

2.3. Озера Вологодской области. Исследованные озера расположены на юго-западе области в пределах двух южнотаеж-ныхландшафтов. Наиболее подробно изучена микобиота 7 озер Дарвинского заповедника, расположенного на полуострове Рыбинского водохранилища. Озера находятся среди сфагновых болот, отличаются наличием сплавин, небольшой глубиной и небольшими площадями. Они относятся кразным типологическим группам: олиготрофные (3 озера) и мезотрофное (1) ацид-ные, эвтрофные (1 нейтральное и 1 ацидное),дистрофное ацид-ное (1). Озера бедны гидрофитами, в большинстве озер — только N. lutea. Исследовали также микобиоту погруженного опа-да (Pinus sylvestris, Betula pubescens, Chamaedaphne calyculata). Отбор проб производили круглогодично, 14 раз в течение 3-х лет (1989-1991).

Вторая группа озер (8) расположена в бассейне верховьев р. Суда. Они характеризуются различным трофическим статусом: 3 олиготрофных, 1 мезотрофное, 1 эвтрофное, 3 дистрофных. Исследовали микобиоту живых и отмерших листьев N. lutea однократно.

2.4. Малые реки и озера Ярославской области. Сбор и анализ проб на малых реках Ярославской обл. производили с целью выяснения роли течения в формировании комплексов грибов филлопланы и сукцессии их на разлагающихся макрофитах. Были выбраны 3 малые реки бассейна Рыбинского водохранилища. Для анализа микобиоты филлопланы были проведены маршрутные сборы листьев N. lutea на нескольких точках в каждой реке (июль 1993 г.). Для выяснения характера сукцессий грибных комплексов при деструкции листьев кубышки пробы отбирали на проточной части р. Латки и в близлежащей ее старице.

2.5. Озера Эстонии. Территория Эстонии расположена в пределах зоны смешанных лесов. Исследования носили маршрутный характер и проводились в сентябре 1986 и 1988 гг.. Олиготрофных озер в Эстонии практически не сохранилось в результате интенсивного освоения территории человеком. К этой группе озер можно отнести лишь одно. Исследованы одно ме-

зотрофное и одно эвтрофное озера. Малые озера Эстонии быстро меняют свой статус при антропогенном эвтрофировании от олиготрофных или мезотрофныхдо гипертрофных. Исследованы 2 гипертрофных озера. В южной части Эстонии исследована группа дистрофных озер (4). Особую группу составляют дисэвтрофные, или миксотрофные озера, которые характеризуются достаточно высоким содержанием биогенных и гумино-вых веществ, а также биотой, включающей элементы дистрофных и эвтрофных вод. Обследованы 2 таких озера.. Исследовано одно специфичное алкалитрофное озеро, дно которого покрыто известковой глиной. Исследованы также 2 галотрофные озера, это мелководья, отшнурованные от моря. В разнообразных озерах Эстонии была исследована микобиота отмерших микрофитов (Potamogeton pectinatus, P.perfoliatus, P. natans, Nuphar lutea, Carex aquatilis, C. rostrata, Comarum palustre, Phrag-mites australis, ,Scirpus lacustris, Typha angustifolia, T.latifolia и др.).

2.6. Отбор проб и обработка материалов. Отбор проб воды производили по разрезу через озеро с поверхностного, срединного и придонного горизонтов. На маленьких озерах отбирали интегрированные пробы по всей толще воды. Обработку проб производили в день отбора методом глубинного посева 3 мл воды (в 3 повторностях) на сусло-агар с антибиотиками. Количество КОЕ определяли по числу выросших колоний через 3—7 сут инкубации. Грибы определяли во временных препаратах или выделяли в чистую культуру для тщательной идентификации. Подсчитывали показатель массовости (обилия) грибов: М= (d/D)100%, где d — количество колоний каждого вида (рода), D—общее число выросших колоний грибов. Производили пересчет общего числа пропагул на литр воды.

Пробы донных отложений (илов) обрабатывали аналогичным методом после 2-го и 3-го разведений в стерильной воде. Содержание зооспор оомицетов определяли с помощью метода приманок. Пробы воды для выявления спор водных гифомице-тов фильтровали через фильтры «Millipor» с диаметром пор 8 мкм. Фильтры подсушивали, затем фиксировали и окрашивали 0.1 %-ным раствором лактофуксина кислого, нагревали до 50—60°С в течение 40 мин.

При исследовании микобиоты филлопланы обработку проб производили методом отпечатков 1 см2 листа, вырезанных на одинаковом расстоянии от центральной жилки и края листа, на

агаризованное сусло с антибиотиками. Для каждой даты, а также для всех дат (в сумме) в каждом озере рассчитывали частоту встречаемости грибов: В=(n/N) 100%, где п — число листьев, на которых обнаружен данный вид, N— общее число исследованных листьев; относительное обилие (массовость) грибов определяли как в случае анализа содержания в воде грибных пропагул, атакже производили расчет индекса значимости (ИЗ) как суммы относительной частоты встречаемости и относительного обилия вида. Максимально возможное значение ИЗ равно 2.00 (Suberkropp, Klug, 1976).

Отмершие части макрофитов, а также погруженный опад тщательно промывали водопроводной и дистиллированной водой. В лаборатории субстраты повторно промывали дистиллированной водой, помещали в чашки Петри со стерильной (в большинстве случаев озерной) водой и инкубировали при температуре, соответствующей температуре воды во время отбора проб. Просмотр под бинокуляром производили через 3,5, 7,15 и 30 суток, определяли общую заселенность субстрата грибами, частоту встречаемости каждого вида и его плотность, рассчитывали ИЗ. Грибы определяли во временных препаратах непосредственно с субстрата, а также выделяли в чистую культуру. Образцы с целомицетами и аскомицетами гербаризировали.

При обработке результатов использовали стандартный статистический анализ, в том числе рассчитывали индекс доминирования Симпсона и индекс разнообразия Шеннона. Для определения степени сходства микобиоты применяли коэффициенты Жаккара и Съеренсена-Чекановского (Шмидт, 1980), а также коэффициент сходства, который рассчитывается как сумма наименьших относительных частот встречаемости видов и выражается в процентах (Василевич, 1969). Аналогичным образом рассчитывали коэффициент сходства с использованием показателя обилия (массовости) видов. Для анализа общности видового (родового) состава микобиоты использовали метод максимального корреляционного пути (Выханду, 1964) с последующим построением дендрита и его расщеплением по мере повышения уровня связи (Вельдре, 1964).

Глава 3. Содержание колониеобразующих единиц

(пропагул) грибов в воде и донных отложениях исследованных озер

Основная масса колониеобразующих единиц (КОЕ) грибов, выявляемых методом посева на агаризованные среды, поступает в озера с поверхностными стоками, поэтому их численность и состав во многом определяются величиной и характером водосбора, сложением берегов озер, освоенностью прилегающих территорий в хозяйственном отношении. Выявленатенденция возрастания уровня заспоренности воды от тундровых озер к озерам зоны смешанных лесов в пределах одного трофического статуса. Подобный подход, т.е. рассмотрение озер одинаковой «трофности», связан с различным уровнем содержания грибных пропагул в однотипных озерах разных регионов (природных зон).

Установлено, что уровень заспоренности олиготрофных или мезотрофных озер в зоне смешанныхлесов в целом выше, чем в таежной и тундровой зонах. В зональном аспекте проявляется преобладание клеток дрожжей над зачатками мицелиальных микромицетов в тундровых озерах (соотношение мицелиальные грибы: дрожжи — 0.01:1.0 в условно чистых озерах), сокращение этого соотношения в южном направлении до преобладания пропагул гифальных грибов в зоне смешанных лесов (1.2:4.8). Мы связываем высокую долю дрожжей в северных широтах с коротким периодом благоприятной для их функционирования температуры. Дрожжи обильно развиваются на наземных растениях, в подстилке биогеоценозов тундры (Бабьева, 1984), откуда происходит их пополнение в озерах при поверхностном стоке. Кроме того, мы полагаем, что увеличению содержания дрожжей в воде способствует и активное развитие дрожжей-эккрисотрофов на водных и прибрежно-водных макрофитах. Короткий вегетационный период и довольно низкие температуры компенсируются высокой скоростью размножения, активным метаболизмом и большим количеством психрофильных штаммов дрожжей в водоемах (Солнцева и др., 1989).

Зональный фактор проявляется в структуре пула и видовом составе грибных зачатков малых озер. Хотя во всех исследованных озерах доминирующее положение занимают различные виды рода РетсШшт, их доля снижается в направлении с севера на юг: в озерах тундры доля пенициллов составляет около

95%, на севере Вологодской обл. — 50%, в Карелии — 37%, в Эстонии — 31% и в Латвии — менее 20%. В северных озерах к пенициллам добавляются, прежде всего, Aureobasidшm pullulans, виды рода Qadosporium, в озерах южной тайги и смешанных лесов возрастает доля пропагул представителей родов Trichoderma, Асгетопшт, а также мукоровых грибов.

Несомненное влияние на количественный и качественный состав пула оказывает весенний сток, приводящий к весеннему пику численности грибных зародышей во всех типах озер. Распределение КОЕ по толще водного столба, равно как и по акватории озера зависит от размеров озера, его глубины и пере-мешиваемости водной массы. Для относительно крупных озер выявляются закономерности распределения КОЕ по глубине, повышенное содержание их в прибрежных водах, что установлено для таких озер как Вегарус, Саргозеро (Карелия), Выртсъ-ярв (Эстония) и др. В малых и очень малых озерах подобные закономерности выявить сложнее. Это связано с размерами водной массы и, как правило, перемешиванием всех поступающих стоков, а значит, и привносимых в озера зачатков грибов. В малых озерах большое значение приобретают прибрежные микробиологические процессы, поэтому особого внимания заслуживает экотон. Так в озерах Дарвинского заповедника и в зимний период наблюдаются пики численности грибов, что является следствием микробиологических процессов, происходящих в экотоне вода—берег (вода—сплавина) круглогодично (в том числе и в период ледостава) с разной интенсивностью.

Исследование ацидных озер показало сохранение численности КОЕ и видового состава грибов в них или даже большее присутствие, особенно в гумифицированных, озерах. Кроме исследования распространения грибов в ацидных водоемах, была проведена серия экспериментальных работ для выяснения реакции этих организмов на закисление среды, причем как выделенных из ацидных озер, так и других водоемов. Установлено, что способность к росту и размножению в условиях за-кисления не является родовым или видовым признаком, а внутривидовая изменчивость, в свою очередь, служит основой отбора штаммов к существованию в изменяющихся условиях окружающей среды. Лимитирующее воздействие на рост большинства исследованных штаммов грибов оказывают только очень низкие значения рН среды, особенно ниже 2.75, какие практически не встречаются в природе.

Определенный уровень заспоренности воды и качественный состав пропагул грибов складываются в зависимости от типа озера. Так минимальное количество КОЕ отмечается в высокоминерализованных (галотрофных, алкалитрофных) озерах с щелочной реакцией среды. А при рассмотрении озер, укладывающихся в классическую схему естественного развития водоема от олиготрофного через мезотрофное к эвтрофному состоянию, прослеживается тенденция увеличения численности КОЕ в том же направлении.

Установлено, что при антропогеном эвтрофировании, в озерах от мезотрофныхдо гипертрофных, не наблюдается однозначного увеличения численности КОЕ. В то же время происходит уменьшение видового разнообразия за счет элиминации видов, чувствительных к данным загрязнителям. Численность КОЕ может оставаться на уровне мезотрофных озер, снижаться или увеличиваться за счет массового развития толерантных видов.

При рассмотрении уровня заспоренности воды особо следует выделить вопрос о дистрофных гумифицированных водоемах. Дистрофные озера или озера с признаками дистрофии выделяются наиболее высоким уровнем содержания КОЕ. При этом отмечается и высокое видовое разнообразие грибных пропагул в дистрофных озерах. Так, показатель разнообразия (S= 1/gN), рассчитанный для озер Дарвинского заповедника, был максимальным в дистрофном гумифицированном оз. Дубровское (3.75 в отличие от 2.46—1.14 для других озер). Высокий уровень содержания КОЕ в гумифицированных ацидных озерах отражает, по-видимому, особенности функционирования микромицетов в данных озерах. Известно, что для многих штаммов грибов оптимальными являются подкисленные среды. Однако в светловодных ацидных озерах снижение видового разнообразия грибов может быть связано с негативным воздействием на них ионов алюминия, количество которых возрастает при закислении. В гумифицированных водах ионы алюминия связываются в комплексные соединения, основой которых служат гуминовые и фульвокисло-ты, поэтому субстраты остаются благоприятными для развития микромицетов, в отличие от светловодных ацидных озер, где ионы алюминия адсорбируются на растительных субстратах, замещая необходимые для грибов ионы кальция (The ecology..., 1992).

Больше всего КОЕ содержится в планктоне, где большинство из них не проявляет активности, таким образом, видовой «набор» пропагул грибов не является сообществом.

Глава 4. Микобиота филлопланы гидрофитов

4.1. Структура и формирование комплексов микобиоты филлопланы гидрофитов. Грибы филлопланы, т.е. обитающие на поверхности листьев и использующие в качестве источника питания их прижизненные выделения—аминокислоты, углеводы, ауксины и другие соединения, составляют особую экологическую группу (Alexander, 1971). Основной объем работы по исследованию микобиоты водных растений был выполнен на кубышке желтой (Nuphar lutea) в 6 озерах Дарвинского заповедника.

Полученные за два года (1989 и 1991) количественные данные свидетельствуют о том, что листья кубышки с момента их появления, т.е. еще не развернутые и находящиеся под водой, заселяются грибами. С весны происходит «насыщение» листьев дрожжами и гифальными грибами, которое в основном завершается в июне, сохраняясь надостаточно стабильном количественном уровне. В июле (1989 г.), когда наблюдались наиболее стабильные комплексы грибов филлопланы, было проведено сравнение числености сапротрофных грибов и бактерий. Численность бактерий в нейтральном эвтрофном оз. Хотавец была на порядок выше (35.3 тыс. кл./см2), чем в ацидных разнотипных озерах (0.1-3.0 тыс. кл./см2). Также была выявлена отрицательная корреляция численности грибов и бактерий: r = -0.75, /К0.05 для суммарной численности грибов и бактерий; r = -0.94, p<0,01 для численности гифальных грибов и бактерий. Таким образом, при конкуренции залегко усваиваемые источники питания в ацидных условиях преимущество принадлежит микромицетам.

Сравнение исследуемых организмов на верхней и нижней стороне листьев кубышки не выявило достоверных различий численности дрожжей, в то время как для гифальных грибов отмечено либо достоверное их преобладание на верхней поверхности листьев (оз. Дубровское — 79.2 + 17.8 верх, 29.9 ± 7.0 низ, п = 26,p<0.05; ОЗ. Хотавец — 25.3 ± 5.3 и 9.8 + 1.9 соответственно, п — 33, p<0.05); либо тенденция к этому (оз. Мотыкино — 95.9 ± 32.2 и 39.2 ±9.1; оз. Змеиное - 45.3 ± 12.4 и 30.1 ± 7.4 соответственно).

Выявлено, что с момента появления листьев (начало мая) преобладает пятнистое распределение разных видов грибов. Однако уже в конце мая распределение становится близким к равномерному или равномерным, а достоверные различия по

количеству видов грибов между листьями в мае и июне, июне и июле не наблюдаются.

Количество видов в филлоплане кубышки невелико (3—9), но постоянно, или равновесно. В то же время качество видового состава изменяется: виды-доминанты снижают или повышают свою численность; одни виды появляются, другие исчезают. Во всех ацидных озерах происходит увеличение ИЗ дрож-жеподобного гифомицета Hormonema dematioides (от 0—0.13 в мае до 0.25—0.44 в июле), тогда как в эвтрофных -нейтральном (Хотавец) и слабокислом (Кривое) — озерах, наоборот, наблюдается его снижение (от 0.19 до 0.06 и от 0.56 до 0 соответственно). Другие дрожжеподобные гифомицеты — Aureoba-sidium pullulans var. pullulans и A. pullulans var. melanigenum, независимо от озера, характеризуются возрастанием ИЗ в июне (от 0—0.16 до 0.29—0.43) и некоторым снижением (до 0.15—0.41) в июле, при этом снижается доля A. pullulans var. melanigenum и возрастает — A. pullulans var. pullulans.

Результаты анализа формирования и существования комплексов грибов филлопланы не противоречат рассмотрению их с позиций теории островной биогеографии Мак-Артура (Andrews et aL, 1987). Для них характерно динамическое равновесие числа видов, существующее за счет процессов иммиграции и исчезновения видов. При этом происходит закрепление, или натурализация, более выносливых и эврибионтных видов.

Для определения возможных путей колонизации листьев одновременно исследовали микобиоту воды и донных отложений. Анализ массовых, доминирующих в воде и донных отложениях видов в сравнении с их встречаемостью и обилием в филлоплане кубышки позволил установить, что часть иммигрантов (дрожжи родов Candida, Hansenula, Saccharomyces) поселяются на листьях после вымывания их клеток из донных отложений. Об этом свидетельствует тот факт, что эти виды, отмеченные в массовом количестве в донных отложениях и практически отсутствующие в воде, одновременно или позже обнаруживаются в филлоплане, причем сравнительно обильно и исключительно или преимущественно на нижней стороне листьев. Другие миграционные пути выявить сложнее, но для некоторых видов прослеживается их поступление на листья или непосредственно из воздуха, или через воду (гифомицеты родов Cladosporium, Penicillium, Botrytis, Aureobasidium, Hormonema, целомицеты рода Phoma, дрожжи рода Rhodotorula и др.).

Различия путей миграции грибов находят отражение при сравнении комплексов на нижней (подводной) и верхней (надводной) сторонах листа. Коэффициенты видового сходства, рассчитанные разными способами, свидетельствуют о достоверных различиях микобиоты верхней и нижней сторон листьев в июне, т.е. когда формирование стабильных комплексов еще не завершилось. В июле значения коэффициентов сходства возрастают до 67—100%. Изменения значений коэффициентов сходства микобиоты верхней и нижней сторон листьев во времени свидетельствуют о том, что при формировании комплексов грибов наблюдается влияние различных путей миграции пропагул. Стабилизация комплексов грибов на подводной стороне листьев происходит медленнее, что связано, по-видимому, со сложностями закрепления пропагул из-за смыва (особенно при ветровом перемешивании воды в озерах), а следовательно, с наличием в течение более длительного периода свободных пространств для колонизации.

Исследование влияния движения воды (течения) на формирование комплексов грибов филлопланы, проведенное на трех малых реках показало, что их верховьях и на других участках с высокой скоростью течения численность грибов более низкая, чем в медленно текущих водах и старицах. Течение воздействует на способность к закреплению пропагул микромицетов, особенно на нижней стороне плавающих и на полностью погру-женныхлистьях. К середине вегетационного периода происходит «выравнивание» структуры комплексов грибов на верхней и нижней поверхности листьев, т.е. отчетливо проявляется определяющая роль субстрата (прижизненных выделений) в формировании комплексов грибов-эккрисотрофов. О преобладании фактора субстрата в микобиоте филлопланы кубышки свидетельствует и увеличение значений коэффициента видового сходства Съеренсена-Чекановского между озерами: если в июне он составлял 40—61% для гифальных грибов и 20—69% для дрожжей, то в июле — 67—76 и 74—100% соответственно.

В целом анализ видового состава микобиоты филлопланы кубышки желтой в озерах Вологодской обл. и малых реках Ярославской обл. позволил выявить 111 таксонов в ранге вида и разновидности из 47 родов с явным преобладанием дейтеро-мицетов (84 вида и разновидности из 36 родов). Дрожжи представлены 27 видами и разновидностями из 11 родов. В каждом из озер Дарвинского заповедника выявлено довольно большое

количество видов грибов: 54 в нейтральном оз. Хотавец, 43 а ацидном дистрофном оз. Дубровское, 32—34 в остальных ацид-ных. Однако многие виды гифальных грибов и дрожжей встречались единично или спорадически. Их наличие на листьях кубышки отражает скорее наличие пропагул тех или иных видов в воде озер. Основу комплексов грибов филлопланы составляет небольшое число видов.

Индекс видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по суммарному (гифальные грибы и дрожжи) составу микобиоты филопланы с использованием показателей обилия, составляет 1.58 в нейтральном эвтрофном оз. Хотавец и снижается в разнотипных ацидных озерах: до 1.39 — в гумифицированном дистрофном и до 0.94—1.26 — в светловодных. Для грибов с ги-фальной структурой таллома был рассчитан также показатель доминирования Симпсона. Он минимален в эвтрофном нейтральном оз. Хотавец (0.197), несколько выше в гумифицированном оз. Дубровское (0.292) и наиболее высок в светловодных ацидных озерах Мотыкино (0.357), Дорожив (0.323) и Змеиное (0.455).

В пределах единого ландшафта формируются сходные комплексы грибов филлопланы кубышки в разнотипных озерах (Рис.1). Особенности гидрохимических показателей, водосборного бассейна, трофического статуса озер проявляются в доле доминантов, общем количестве видов грибов, т.е. существенно не влияют на основу комплексов грибов филлопланы. Различия между верхней и нижней поверхностью листа, плавающими на поверхности и погруженными в воду листьями, между листьями из разных озер или разных участков течения реки состоят, прежде всего, в количественных параметрах, т.е. частоте встречаемости, массовости и индексе значимости видов. Включение в состав основных комплексов грибов новых членов в зависимости от типа озера, каких-либо гидрохимических, продукционных или иных параметров не столь существенно. Таким образом, «характерная комбинация видов» во всех случаях однотипна, что свидетельствует об определяющей роли субстрата в формировании комплексов грибов филлопланы. Мы используем подобный подход, учитывая, что все исследованные территории расположены в пределах одной природно-климатической зоны.

К константным (основным) относятся грибы, составляющие основу комплексов в филлоплане кубышки. Это микромицеты

Я Rhodotorula

□Candida

BCIadosponum

■ Cryptococcus В Другие дрожжи SPerocilfcum

■ Дрожжеподобные гифомицеты П Другие мигоспоровые фибы

%

Рис. 1. Структура комплексов грибов филлопланы Nuphar lutea в озерах Дарвинского заповедника. По оси ординат — относительная массовость

родов Cladosporшm (прежде всего С. dadosporюides и С. herbarum) и Aureobasidium, а также дрожжи родов Cryptococcus и Rhodotorula. Довольно обширна группа непостоянных грибов в филлоплане кубышки. В нее входят виды, которые при определенных условиях могут достигать существенных величин встречаемости, обилия и индексов значимости, но, практически, никогда не заменяют константные виды. Итак, в формировании комплексов грибов филлопланы плейстофитов главную роль играют субстрат и пул пропагул в воде.

4.2. Изменения микобиоты филлопланы при отмирании растений. При отмирании макрофитов происходит прекращение процесса выделения прижизненных соединений, т.е. наблюдается качественное изменение субстрата, что, в свою очередь, приводит к изменению параметров микобиоты. Несмотря на то, что на отмирающих и начинающих разлагаться листьях кубышки снижается видовое разнообразие, структура доминантных комплексов на родовом уровне остается практически без изменений. Во всех исследованных озерах изменения микобиоты филлопланы при отмирании листьев происходят по единой схеме.

Нами были рассчитаны коэффициенты сходства, проведена обработка с применением максимального корреляционного пути с последующим построением дендрита и его расщеплением по мере повышения уровня связи. Полученный на основании коэффициентов сходства видового состава по частотам встречаемости дендрит показывает связи между комплексами грибов на разлагающихся листьях N. lutea в озерах ДГЗ. При повышении уровня связи он распадается на две плеяды: одна включает мезотрофное и эвтрофное озера, вторая — олиготроф-ные и дистрофное. При дальнейшем расщеплении дендрита вторая плеяда распадается, разделяя олиготрофные и дистрофное озера. Подобным образом получен и дендрит на основании коэффициентов сходства видового состава Серенсена-Чеканов-ского Таким образом, в озерах ДГЗ июльские комплексы грибов на разлагающихся листьях кубышки связаны с трофическим статусом озер. В олиго- и дистрофных озерах их основу составляют водные гифомицеты (хотя практически доминирует один вид), в мезотрофных доля последних снижается до полного исчезновения в эвтрофных.

В сентябре наблюдается массовое отмирание листьев кубышки, которое происходит на фоне снижения температуры воды и воздуха, что помимо изменения качества субстрата является негативным фактором для развития грибов филлопланы и находит отражение в достоверном снижении численности про-пагул грибов на листьях.

Таблица

Численность пропагул гифальных грибов на 1 см2 листьев N. lutea в июле и сентябре 1989 г. в озерах Дарвинского заповедника

Озеро Численность пропагул

Июль 1989 г. Сентябрь 1989 г.

Мотыкино 116.0111.9 44.716.9**

Дорожив 110.7±3.9 24.7+8.2***

Змеиное 115.3±3.4 33.016.8***

Дубровское 85.0+1.2 53.013.5***

Хотавец 39.7±3.9 19.015.3*

Примечание. Уровень значимости различий по сравнению с июлем: * p<0.05; ** p<0.01; *** p<0.001.

Глава 5. Пионерные комплексы грибов

на отмерших растительных субстратах

5.1. Грибы на отмерших растительных субстратах в озерах Большеземельской тундры (в окрестностях Воркуты). В районе Воркуты период между массовым отмиранием гидрофитов и листопадом, с одной стороны, и замерзанием озер (первая декада сентября), с другой — очень короткий. За это время, как правило, не успевает произойти формирование комплексов грибов - деструкторов растительных субстратов. Так, на отмирающих листьях Sparganium hyperboreum во всех исследованных озерах встречался лишь стерильный мицелий и в небольшом количестве — ограниченное число видов; формирование комплексов грибов не наблюдалось.

Сходным образом формируется и микобиота отмершихлисть-ев Сагех aquatilis. В августе на погруженных листьях в большинстве случаев отмечалсялишь стерильный мицелий. Выделение его фрагментов на агаризованное сусло показало, что это грибы, известные как обитатели филлопланы (Alternaría alternata, A. consortiale, Cladosporium herbarum, Acremonium sp.). Только в мезотрофных озерахлистья осоки начали заселять грибы, обычные для водных условий: Saprolegnia ferax, Gaeumannomyces caricis, Dactylaria sp., Tricladium terrestre (2.3—16.7%). Таким образом, хотя отмершие листья осоки в условиях тундры и заселяются грибами, уровень заселения невысок, обычно наних развиваются 1-2 вида, и формирование пионерных комплексов грибов-деструкторов в год отмирания листьев не успевает произойти.

Более благоприятным для грибов субстратом являются листья Comarum palustre. Его нижние листья начинают отмирать с середины вегетационного периода. В августе на них развивается стерильный мицелий (частота встречаемости 35.7—100%), так называемые наземные грибы (Acremonium strictum, Fusarium sporotrichiella var. poae) и начинается колонизация воздушно-водным гифомицетом Helicodendron multicatenulatum и водным — Varicosporium elodeae. В сентябре на отмерших листьях сабельника болотного в типичных для тундры озерах формируются первичные комплексы грибов-деструкторов, основу которых составляют водные гифомицеты и аскомицет (Varicospo-rium elodeae, V. tricladiiforme, Articulospora tetracladia, Gnomonia setacea). В загрязненных озерах формирования подобных комплексов не происходит.

Анализ микобиоты листового опада в сентябре показал, что несмотря на короткий период, комплексы грибов-деструкторов успевают сформироваться в типичных для тундры чистых озерах. На опаде ивы доминируют водные гифомицеты Тпс1аШит 8р1епёепз и Уапсо8ропит е1оёеае (ИЗ = 0.50-0.81), включаются в деструкцию Барго1е§п1а 8р., РИота§1отега1а, Лсгетоп1ит 8с1егоИ§епит. Доминирование водных гифомицетов на опаде ВеШ1а папа выражено еще больше. В других озерах, испытывающих ту или иную антропогенную нагрузку, формирование подобных комплексов не наблюдается. Таким образом, свежий листовой опад в озерах Большеземельской тундры успевает заселиться быстрорастущими (г-сгратегами) водными гифомице-тами только в чистых, типичных для природной зоны, озерах. Анализ содержания конидий водных гифомицетов в воде показал зависимость их количества от антропогенной нагрузки. Наибольшее количество конидий обнаружено при исследовании озер, расположенных в практически ненарушенной среде (630—900 конидий/л) или в условиях незначительной нагрузки (110—320), а минимальное количество или отсутствие — в озерах, непосредственно связанных с шахтными отвалами или сточными водами.

Итак, за очень короткий период между отмиранием макро-фитов, опадом и промерзанием озер формирование пионерных комплексов грибов-деструкторов успевает произойти на ограниченных видах субстратов (сабельник, ива, береза) только в чистых тундровых озерах.

5.2. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Карельской тайги. Все исследованные субстраты в озерах Карелии характеризуются довольно высоким уровнем общего заселения грибами: листовой опад — 85— 100%, листья сабельника болотного — 67—100%, кубышки и кувшинки — 63—100%. При этом относительно высока во всех озерах и средняя плотность грибов.

Видовое разнообразие грибов чрезвычайно бедное, в целом ниже, чем в исследованных нами тундровых озерах: в сумме на всех субстратах в каждом озере выявлено 5—12 видов, не считая стерильного мицелия, а на отдельно взятом субстрате 2— 6 видов, причем часть из них следует отнести к случайным или непостоянным, способным в некоторых случаях достигать достаточно высоких показателей обилия. Следовательно, так называемая «характерная комбинация видов» в комплексах гри-

бов, участвующих в начальном этапе деструкции макрофитов и погруженного в воду листового опада, состоит в основном из 2-3 видов. Зональный аспект, таким образом, выражается в уменьшении видового разнообразия истинно водных грибов, прежде всего водных гифомицетов, в таежных озерах по сравнению с тундровыми.

Данные по микобиоте разлагающихся листьев плейстофи-тов свидетельствуют о доминирующем положении водных ги-фомицетов в ультраолиготрофных и олиготрофных озерах (Varicosporium elodeae и Tricladium terrestre, ИЗ = 0.36—1.66). Содоминантами в разных озерах являются 1—2 вида грибов, чаще всего Botrytis cinerea, Pénicillium spinulosum, Trichoderma viride и Т. hamatum. Аналогичным образом формируются пионерные комплексы грибов-деструкторов в дистрофных озерах (Рис. 2).

Пионерные комплексы грибов на погруженных листьях Comarum palustre сложнее, чем на плейстофитах, но во всех

■ Водные гифомицеты В Mycosphaerelia pontederiae

ИТерригенные гифомицеты Ш Стерильные мицелии

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

1 2 3 4 5 6

Рис. 2. Структура пионерных комплексов грибов на отмерших

листьях плейстофитов в разнотипных озерах Карелии: 1 — ультраолиготрофные, 2 — олиготрофные, 3 — олиго-мезо-трофные, 4 — мезотрофные, 5 — олиго-дистрофные, 6 — дист-рофные. По оси ординат — индекс значимости.

пяти исследованных низкопродуктивных озерах (олиготроф-ных, олиготрофных с чертами мезо- или дистрофии, дистроф-ных) характеризуются высокой степенью сходства. Они состоят из трех компонентов: пиреномицетов (Gnomoniella ammannii, Plagiostoma lugubre), водных гифомицетов (Varico-sporium elodeae, Tricladium castaneicola) и грибов (в основном гифомицетов), известных как почвенные или наземные (Cladosporium herbarum, Phialophora bubakii, Fusarium oxy-sporum var. ortho-ceras, F. sporotrichiella); первые и вторые при этом являются доминантами. Только в мезотрофном Саргозе-ре на листьях сабельника доминируют два таксона фузариев, F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella. Таким образом, комплексы грибов на разлагающихся листьях сабельника болотного также показывают зависимость своего состава от трофического статуса озер.

Исследование погруженного в воду озер Карелии листового опада различных видов древесных растений выявило наличие сформировавшихся пионерных комплексов грибов-деструкторов (Рис.3). Основу его составляют водные гифомицеты, вторую группу — стерильный мицелий и грибы, известные в наземных местообитаниях, преимущественно гифомицеты. Из водных гифомицетов абсолютным доминантом во всех 9 озерах, где исследовался погруженный опад, является Varicosporium elodeae (ИЗ на листьях березы 1.01—1.90; на листьях ольхи 0.50—1.66; на листьях осины 0.31—1.63; на листьях ивы — 1.21—1.25). На хвое сосны доля этого вида велика в ультраоли-готрофных и олиготрофных озерах (ИЗ = 0.86—1.43). В мезот-рофных и озерах с таковыми чертами распространение V. elodeae варьирует (ИЗ от 0 до 0.46). Вторая группа грибов, помимо стерильного мицелия, включает в основном обитателей филлопла-ны (Alternaría consortiale, Cladosporium cladosporioides, C. herbarum, С. macrocarpum, виды рода Penicillium), а также известных в качестве почвенных (Mortierella globulifera, Botrytis cinerea, Fusarium sporotrichiella var. poae, Trichoderma hamatum, T.viride и дp.).

Таким образом, листовой опад является подходящим субстратом для колонизации его водными гифомицетами, хотя видовое разнообразие их в озерах Карелии минимально. При повышении трофического статуса озер от ультраолиготрофных (к ним близки и дистрофные) к мезотрофным распространение водных гифомицетов снижается на субстратах в следующей

Рис. 3. Структура пионерных комплексов грибов на погруженном опаде в ультраолиготрофных (а: 1 — Голубая ламба; 2 — Чучъярви), олиго-мезотрофных (б: 3 — озеро, втекающее в

Гейкалампи; 4 — Россохино) и мезотрофных (в: 5 — ламба у Вегаруса; 6 — Саргозеро) озерах Карелии. По оси ординат — индекс значимости.

последовательности: плейстофиты (кубышка, кувшинка, ежеголовник) — прибрежно-водные растения (осоки, сабельник) — хвоя — опад лиственныхдеревьев. Параллельно со снижением частоты встречаемости водных гифомицетов при повышении трофического статуса озер снижается и интенсивность кониди-огенеза.

5.3. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Вологодской области (южная тайга). В Верхне-Судских озерах объектами анализа были плейстофиты Nuphar lutea и Polygonum amphibium. Во всех олиготроф-ных озерах доминируют водные гифомицеты (Varicosporium elodeae, Tricladium splendens). Кроме того, выявлены Phyto-phthora gonapodyides, Penicillium funiculosum и стерильный мицелий. Очень близки по структуре и комплексы на листьях кубышки в дистрофных озерах. В мезотрофном и эв-трофном озерах представлен исключительно стерильный мицелий , а наблюдения под микроскопом показали развитие огромного количества бактерий. Таким образом, при исследовании пионерных комплексов грибов разлагающихся листьев плейстофитов Верхне-Судских озер установлена четкая зависимость их формирования и структуры от трофического статуса озер.

В ацидных олиготрофных озерах Дарвинского заповедника доминирующее положение занимает водный гифомицет Varicosporium elodeae, его содоминантом является Botrytis cinerea в неспорулирующей форме. Близки по составу комплексы грибов в ацидном мезотрофном озере, где доминируют водные гифомицеты (V. elodeae и V. tricladiiforme), присутствуют В. cinerea и стерильный мицелий, а также выявлены гифы Penicillium canescens. В эту же группу озер следует включить и ацидное дистрофное озеро, микобиота отмерших листьев кубышки в котором представлена только водными гифомицетами V. elodeae и Tricladium splendens. Резко отличается микобиота нейтрального эвтрофного озера. В нем не выявлены водные гифомице-ты, а на листьях кубышки относительно обильно развивались Phialophora malorum и стерильный мицелий.

Начало формирования пионерных комплексов грибов-деструкторов на опаде происходит той же осенью с некоторыми особенностями, зависящими от характера субстрата и типа озера. В сентябре на погруженных в воду ацидных светловодных олиготрофных озер листьях березы развивался стерильный ми-

целий и грибы, поселившиеся в филлоплане (Cladosporium sphaerospermum, С. macrocarpum, Acremonium sclerotigenum, A. strictum). Колонизация этого субстрата водными грибами-деструкторами только началась (Saprolegnia sp. и V. elodeae). В ацидном мезотрофном и нейтральном эвтрофном озерах на половине проанализированных листьев развивался V. elodeae. Наибольшее распространение тот же водный гифомицет получил в ацидном гумифицированном озере.

Более труднодоступным для водных грибов субстратом из-за высокого содержания фенольных соединений является хвоя сосны. По этой причине на ней только в одном озере развивался водный гифомицет V. elodeae. В других озерах преобладал стерильный мицелий и «наземные» грибы. Таким же сложным для быстрого заселения водными грибами субстратом являются листья болотного мирта. На них в сентябре обнаруживали либо стерильный мицелий, либо грибы, известные в филлоплане.

Таким образом, в сентябре в озерах Д ГЗ можно считать вполне сформировавшимися только пионерные комплексы грибов на листьях плейстофита Nuphar lutea. На других субстратах наблюдается начало заселения их грибами-деструкторами, и различия микобиоты междуразнотипными озерами практически отсутствуют, т.к. на опаде развиваются грибы, характерные для филлопланы, и переходящие к существованию за счет утилизации отмирающих тканей субстрата. В конце сентября — начале октября в олиготрофных и дистрофном озерах наблюдалось интенсивное развитие водного гифомицета Varicosporium elodeae вплоть до монокультуры. В озерах с более высоким трофическим статусом по-прежнему был довольно широко распространен скудный стерильный мицелий. Доля «наземных» грибов при более низких температурах воды становится незначительной. Способные к развитию в водной среде микромицеты, развившиеся в филлоплане или вновь колонизовавшие погруженные субстраты, развиваются значительно менее интенсивно, чем аборигенные водные грибы.

5.4. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах в озерах Эстонии. Все макрофиты характеризуются высоким уровнем заселения грибами, варьирующим в зависимости от типа озера и субстрата. Наиболее заселены грибами отмершие макрофиты олиго- и дистрофных озер (в среднем 90%). В более продуктивных и минерализованных озерах общая заселенность

грибами ниже: в мезо- и эвтрофных озерах — 70—80%, в гало-и дисэвтрофных — 70%, в алкалитрофном — 50%.

На отмерших частях полностью погруженных в воду рдестов в эвтрофных и галотрофном озерах водные грибы не обнаружены. Несмотря на высокую частоту встречаемости (80— 100%) грибов на этих субстратах, говорить о существовании сформировавшихся комплексов микромицетов нет оснований, т.к. на большинстве исследованных образцов отмечался либо один вид (Fusarium oxysporum var. orthoceras, Trichoderma viride, Cladosporium herbarum, Phialophora sp., Phoma sp.), либо только стерильный мицелий.

Анализ микобиоты плейстофитов, главным образом Nuphar lutea, показал, что комплексы грибов на их отмерших листьях включают всего 2—8 видов, из которых доминантными являются 1—3. По структуре комплексов, как и в других регионах (Карелия, Вологодская обл.), олиго- и дистрофные озера составляют одну группу. В этих озерах на кубышке доминируют водные гифомицеты, прежде всего Varicosporium elodeae (ИЗ = 0.50—1.75), реже Policladium equiseti и Fusarium aquae-ductuum. В других озерах водные гифомицеты не встречаются на разлагающихся плейстофитах. В мезотрофном озере Кару-ярв развитие получили спорулирующие в водных условиях Phialophora fastigiata (ИЗ = 1.67) и Fusarium oxysporum var. orthoceras (0.33). В гипертрофных озерах также преобладают фузарии и растут Trichoderma viride, Phialophora lignicola, Botrytis cinerea. Все указанные грибы в гипертрофных озерах представлены довольно скудно развитым мицелием, хотя и с высокой частотой встречаемости. В дисэвтрофном и алкалитрофном озерах не выявлены водные грибы. Коэффициенты сходства показывают, что исследованные озера достаточно отчетливо разделяются на группу олиго- и дистрофных и группу эвтрофных.

Пионерные комплексы грибов на Phragmites australis в момент исследования находились на более низком уровне формирования, чем у растений с плавающими листьями. Основными доминантами на его отмерших листьях в большинстве озер являются гифомицеты сем. Dematiaceae, в основном виды родов Cladosporium и Alternaria, реже — Phialophora и Taeniolella. Вероятнее всего, эти грибы поселяются в филлоплане и на отмерших листьях тростника, прикрепленных к стеблю над поверхностью воды до их погружения в воду.

На отмерших листьях Comarum palustre в олиготрофном оз. Нохипалу Валгъярв преобладает водный гифомицет Varico-sporium elodeae (ИЗ = 1.64). Он же занимает значительное место в составе комплекса грибов в дистрофных озерах (ИЗ = = 0.58—0.62). Кроме того, в дистрофных озерах доминирующее положение занимают представители сем. Dematiaceae (Cladospo-rium cladosporioides, С. herbarum, С. macrocarpum, Alternaria alternata, Phialophora malorum, P. lignicola). В алка-литрофном оз. Поркуни водные гифомицеты не обнаружены, а доминирует Fusarium oxysporum var. orthoceras (1.50), содо-минантом которого является Phialophora malorum (0.33). Таким образом, комплексы грибов на начальном этапе деструкции листьев Comarum palustre, также как и на других субстратах, и в других регионах, формируются в зависимости от типа озера. В олиготрофном озере абсолютным доминантом является водный гифомицет, в дистрофных озерах доминируют водный гифомицет и грибы, поселившиеся в филлоплане (чаще всего представители рода Cladosporium), тогда как в алкалитрофном озере водные грибы не развиваются, а доминирующее положение занимают рассматриваемые нами как факультативно-водные, или амфибийные, представители рода Fusarium.

Итак, на большинстве отмерших гидрофитов в олиго- и дистрофных озерах Эстонии доминирующее положение занимают водные гифомицеты, а содоминантами являются грибы, поселившиеся в филлоплане, и способные к вегетативному развитию в воде более длительное время, чем в озерах тундры и тайги. При повышении трофического статуса озер снижается распространение и развитие водных гифомицетов в мезо- и полное исчезновение в эвтрофных озерах. Их место занимают фу-зарии, растущие на разлагающихся гидрофитах и характеризующиеся относительно обильным конидиогенезом в водной среде. В солоноватоводных (галотрофных) озерах основное место принадлежит представителям рода Phialophora, многие из которых неоднократно отмечались в водной среде. Таким образом, пионерные комплексы грибов на погруженных в воду отмерших частях гидрофитов формируются в зависимости от качества субстрата, но большее влияние на их видовой состав и структуру оказывает трофический статус озера.

Глава 6. Сезонное распространение грибов и некоторые аспекты сукцессий их комплексов на отмерших растительных субстратах

6.1. Сезонное распространение грибов и сукцессии их комплексов на растительных субстратах в озерах Воркутинской тундры. Анализ сезонного распространения грибов на погруженных растительных субстратах позволяет представить основные направления сукцессии комплексов грибов, принимающих участие в их деструкции.

Осенью на отмерших растительных субстратах довольно широко распространен стерильный мицелий, по-видимому, колонизовавший растения при их отмирании еще в воздушно-надводной, или наземной, среде. Обычно выявляются и гифомицеты, характерные для филлопланы; распространение их невелико (по сравнению с озерами лесной зоны) в чистых озерах и заметно больше в загрязненных, но присутствуют они, за редкими исключениями, в форме неспорулирующего мицелия. Период развития данных грибов на погруженных субстратах короткий, т.к. быстро происходит снижение температуры воды, и их распространение снижается вплоть до полного исчезновения. Осенью, при низкой температуре воды, на погруженных листьях осоки получают развитие целомицеты, адаптированные к водной среде (Phoma, Stagonospora). На листовом опаде березы и ивы они распространены в загрязненных водоемах, здесь же встречаются и оомицеты (Achlya debaryana, Saprolegnia ferax). Водные гифомицеты (г-стратеги) осенью колонизуют листовой опад и листья сабельника в чистых озерах, становясь доминантами в комплексах грибов (Articula tetracladia, Va-ricosporium tricladiiforme, V. elodeae, Tricladium splendens, T. terrestre). На листьях осоки они получают распространение только в чистом торфяном озере с наиболее гумифицированной и слабокислой водой, в других встречаются изредка. В чистых озерах могут развиваться и воздушно-водные гифомицеты (Helicodendron multicatenulatum). Таким образом, пионерные (осенние) комплексы грибов складываются в зависимости от типа озера и субстрата.

Ранней весной, когда водоемы частично (чистые) или полностью (загрязненные) освобождаются ото льда, на всех исследованных субстратах в чистых озерах развиваются водные и воздушно-водные гифомицеты, но доминирующее положение

они занимают не везде. Сохраняется значительное распространение стерильного мицелия и продолжается начавшееся осенью развитие целомицетов. Весной появляются и аскомицеты: пи-реномицеты (Gaeumannomyces и др.),локулоаскомицеты (Lep-tosphaeria, Venturia и др.) и дискомицеты (Hymenoscyphus и др.), их доля особенно велика в озерах, подверженных антропогенному воздействию, и на осоке, и на сабельнике, и налисто-вом опаде. Таким образом, весенние комплексы грибов сходны по своему составу на всех субстратах, а различия структуры в большей степени определяются водоемом, чем субстратом.

Летом происходят изменения в составе и структуре комплексов грибов, и особенности этих комплексов вновь показывают их зависимость и от водоема, и от субстрата. На листьях осоки в чистых и слабозагрязненных озерах достаточно широко распространяются грибы, занимавшие весной значительное место налистовом опаде в загрязненных водоемах, — дискомицеты, локулоаскомицеты и пиреномицеты (Hyaloscypha hyalina, Hymenoscyphus sp., Leptosphaeria sp. и др.) снижается доля целомицетов; получают некоторое развитие водные (Dactylella submersa, D. fusiformis, Varicosporium tricladiiforme, Angulospora aquatica, Sigmoidea prolifera), воздушно-водные (Spirosphaera floriforme, Helicodendron multicatenulatum) гифомицеты в чистых и оомицеты в загрязненных озерах. На листьях сабельника, а также карликовой березы и ив абсолютными доминантами летом в чистых озерах становятся водные и воздушно-водные гифомицеты (Heliscella stellata, Articulospora tetracladia, Angulospora aquatica, Fontanospora eccentrica, Fusarium aquaeductuum, Varicosporium elodeae, V. tricladiiforme, Helicodendron multicatenulatum). Они же доминируют даже в умеренно-загрязненных озерах. Распространение цело- и аскомицетов (Phoma caricicola, Venturia subcutanea, V. ditricha, V. chloro-spora, Gnomoniella tubaeformis, Plagiosphaeria helvetica, Cudo-niella stagnalis, Calycella citrina) снижается до очень незначительных величин вплоть до полного исчезновения. Следует отметить, что летом на растительных субстратах, отмерших и погруженных в воду в конце предыдущего вегетационного периода, при прогревании воды в загрязненных озерах происходит рост «наземных» гифомицетов (чаще всего Cladosporium, Phialophora), здесь же сохраняется и стерильный мицелий.

В состав комплексов грибов входят представители различных эколого-систематических групп. Три из них составляют

митоспоровые водные или адаптированные к водной среде грибы. Наиболее важной, по нашему мнению, является группа водных гифомицетов. В озерахданного региона выявлено 29 видов водных гифомицетов, что значительно больше, чем в малых озе-рахлесной зоны. Колонизация погруженных отмерших макро-фитов и опада водными гифомицетами начинается осенью, максимальное видовое разнообразие наблюдается летом на субстратах вегетации прошлого года, когда сохраняется широкое распространение тех же г-сгратегов и появляются виды, близкие к к-стратегам. Важным фактором, влияющим на развитие водных гифомицетов, является температура. В 1993 г., когда наблюдались аномально высокие температуры, и вода прогревалась в озерах до 18—22°С, видовое разнообразие и распространение водных гифомицетов было существенно ниже, чем в годы с более типичными для тундры температурами (1995,1996).

Несмотря на то, что прослеживается зависимость видового состава водных гифомицетов и их обилие от субстрата, наиболее существенное влияние на распространение этих грибов оказывает тип озера, особенно его состояние при различных формах и степени антропогенного воздействия. Наибольшее количество видов грибов выявлено на разлагающихся растительных субстратах в условно чистых озерах. Водные гифомицеты принимают участие в деструкции отмерших растительных субстратов как одни из основных компонентов гетеротрофного блока грибов в типичных тундровых озерах, но при повышении трофического статуса и загрязнении озер их роль снижается вплоть до почти полной элиминации. Вторая группа грибов, развивающихся на гниющих растительных субстратах, — воздушно-водные гифомицеты. В озерах тундры они могут поселяться в небольшом количестве осенью, но это отмечено только в чистых озерах на потемневших фрагментах листьев осоки. На других растениях воздушно-водные гифомицеты появляются весной, т.е. через 8—9 месяцев после погружения и перезимовки субстратов, достигая максимального развития летом. Они сходны по экологии с инголдиевыми грибами, но поселяются не на свежих погруженных растительных субстратах, а позже, когда происходит качественное изменение этих субстратов. Третья группа митоспоровых грибов—целомицеты. Выявленные виды обычно поселяются на листьях при их отмирании как до, так и после погружения в воду. Развитие этих грибов завершается той же осенью, либо, прерываясь на несколько месяцев, весной (в

особенности представители рода Phoma). Те целомицеты, цикл развития которых более длительный (в нашем случае это грибы рода Stagonospora), встречаются на субстрате и следующим летом. Среди выявленных видов есть как индифферентные, так и приуроченные к определенному субстрату. К первым относятся главным образом Phoma eupyrena, P. glomerata, P. herbarum, ко вторым — Stagonospora caricis, S. paludosa, выявленные нами только налистьях осоки водяной. Явной зависимости распространения целомицетов от типа озер не прослеживается, можно лишь заметить, что образование пикнид и формирование конидий быстрее происходит в загрязненных озерах (осенью).

Кроме митоспоровых в структуре комплексов грибов значительное место занимают аскомицеты. Осенью отмечается формирование перитециев и образование аскоспор только у двух видов — Gaeumannomyces caricis и Gnomonia setacea. Все остальные виды пиреномицетов и локулоаскомицетов характеризуются весенним пиком и исчезновением летом. Ранневесенний пик встречаемости грибов данной группы свидетельствует о том, что колонизация ими субстратов, скорее всего, происходит осенью в наземных условиях (листовой опад), хотя не исключается и заселение водным путем. Субстратная приуроченность у локулоаскомицетов и пиреномицетов выражена в большей степени, чем у митоспоровых грибов. Распространение данных аскомицетов связано с типом озера. Максимальное видовое разнообразие (8) выявлено в чистых термокарстовых нейтрально-слабощелочных озерах. Достаточно устойчивы эти грибы к загрязнению воды угольной пылью (6 видов), намного хуже они переносят загрязнение цементной пылью, стоками со шлаковых отвалов и бытовыми отходами (от двух видов до отсутствия). В составе комплексов грибов на определенном этапе процессов деструкции выявлена еще одна группа аскомицетов — водных дискомицетов, характеризующихся нежными эфемерными апо-тециями. Они появляются на субстратах весной и становятся более распространенными летом. Олиготрофные чистые озера со значениями рН воды, близкими к нейтральным, более благоприятны для развития дискомицетов, чем олиго-дистрофные со слабоацидной водой. По-видимому, дискомицеты являются достаточно толерантными грибами к загрязнению цементной и угольной пылью и стоками со шлаковых отвалов. Две оставшиеся группы грибов не имеют большого значения и широкого распространения в тундровых озерах. Это наземные митоспо-

ровые грибы и оомицеты, представленные грибами родов Saprolegnia и Achlya, отмечающиеся довольно редко, предпочитая загрязненные водоемы.

Подводя итоги, можно представить следующую схему сукцессии комплексов грибов на погруженных растительных субстратах в малых озерах тундры. На свежем листовом опаде и отмерших гидрофильных макрофитах сохраняются некоторое время митоспоровые грибы, обитатели филлопланы, которые исчезают при понижении температуры. Осенью начинается колонизация субстратов и развитие водных и воздушно-водных гифомицетов, а также целомицетов, приостанавливающееся на долгий зимний период. Весной продолжается развитие этих грибов, сопровождающееся распространением аскомицетов, которые формируют плодовые тела и продуцируют аскоспоры с разной скоростью (весной или летом). Но к концу благоприятного для развития грибов периода лишь часть субстратов становится мацерированной и подверженной фрагментации (главным образом листья Comarum palustre и частично Betula nana, Salix spp.), таким образом, деструкционные процессы вновь прерываются на зимний период. (Рис. 4) Итак, на разлагающихся растительных субстратах происходит сукцессия комплексов грибов, отличающаяся своего рода цикличностью некоторых эко-лого-систематических групп.

6.2. Сезонные изменения видового состава и основные направления сукцессий комплексов грибов на растительных субстратах в озерах южной тайги (Дарвинский государственный заповедник). В озерах Дарвинского заповедника исследования позволили получить данные о сезонном распространении довольно обширного числа видов, однако видовой анализ не дает четких представлений о характере сукцессий. Закономерности (общий характер) сукцессий более отчетливо проявляются при рассмотрении их на уровне эколого-систематических групп.

На небольшом количестве летнего опада, погруженного в воду озер, обнаруживается только стерильный мицелий и наземные виды грибов. Они присутствуют и на осеннем опаде; это грибы, попадающие в воду вместе с субстратом, т.е. сапротро-фы, поселившиеся на живых и отмирающих листьях до погружения в воду. При этом осенью опад заселяется водными ги-фомицетами (преобладает Varicosporium elodeae) с той или иной скоростью и разной степенью активности в зависимости от озера и субстрата. Наибольшее развитие водных гифомицетов

Рис. 4. Динамика комплексов грибов на растительных субстратах в озере № 3 (район Мульды в окрестностях г. Воркуты): а — Carex aquatilis, б — Salixspp, в — Comarumpalustre. По оси ординат — относительная частота встречаемости

(г-стратегов) наблюдается на листьях в олиго- и дистрофных озерах; в мезо- и эвтрофных озерах их мало или практически нет. В меньшей степени заселяется водными гифомицетами хвоя сосны, на этом субстрате данные грибы активно растут и спо-роносят в гумифицированном дистрофном озере и встречаются в олиготрофных. Распространение водных гафомицетов увеличивается со временем, при осеннем понижении температуры они в большинстве случаев доминируют на погруженном опаде в дистрофных и олиготрофных озерах, а в мезотрофных и эвтрофных так и не получают большого распространения. Наряду с водными гифомицетами листовой опад осенью незначительно заселяется оомицетами.

При дальнейшем понижении температуры и замерзании озер активность грибов снижается: зимой, в январе, когда температура воды равна 1—4°С, практически не выявляются ми-целиальные грибы, однако наблюдается рост дрожжей, который, возможно, происходит за счет утилизации продуктов метаболизма гифальных грибов и их отмершего мицелия. Затем, в конце подледного периода, когда температура воды продолжает оставаться низкой (не более 4°С), развиваются и гифаль-ные грибы. Это в небольшом количестве МопоЪ1ерЬап8 8р. и пероноспоровые (РуШшш, РЬу1;орМЬога) грибы; достаточно широко распространенные (быстро и относительно медленно растущие, т.е. г- и к-стратеги) водные и воздушно-водные ги-фомицеты, а также наземные виды, причем характеризующиеся значительным конидиогенезом в воде при низкой температуре инкубации (БерШпеша 8р., виды рода РЫа1орЬога). После освобождения озер ото льда и прогрева воды до 10— 18°С (май) на погруженном опаде вновь достаточно широко представлены те же водные гифомицеты, что и осенью, и наземные грибы. Летом на прошлогоднем опаде к ним присоединяются в некоторых случаях аскомицеты, целомицеты и РЬу1ю-рМЬога.

Таким образом, проведенные наблюдения позволили представить общую схему распространения и развития грибов на погруженном листовом опаде в озерах Дарвинского заповедаи-ка (южная тайга). Своего рода «отклонения» от общей схемы и те или иные особенности микобиоты зависят от субстрата и типа озера. Для комплексов грибов характерна определенная цикличность, особенно выражена онадля водных гифомицетов, как и в тундровых озерах. Развитие этих грибов приостанавливается

зимой в результате воздействия низких температур как лимитирующего фактора.

Проведенные исследования позволяют сделать некоторые заключения и предположения о путях заселения субстратов и функционировании грибных комплексов в озерах болотного ландшафта южной тайги. Особого внимания заслуживают водные гифомицеты. В водотоках заселение листового опада происходит преимущественно за счет спор водных гифомицетов (конидиальный путь). Анализ содержания их конидий в воде озер показал, что распространение этих грибов на погруженном листовом опаде и, практически, их отсутствие в воде во время широкого распространения на субстратах свидетельствуют о мицелиальном заселении, т.е. за счет колонизации нового субстрата гифами.

Деструкция листового опада в озерах происходит медленнее, чем в водотоках, а низкая температура является лимитирующим фактором этого процесса, прерывающим его на зимний период, и для водных гифомицетов характерна определенная цикличность распространения, сходная с выявленной в озерах тундры. Видовой состав водных гифомицетов, несмотря на высокий показатель их обилия, значительно беднее, чем в тундровых озерах, и представлен только 12 видами с явным преобладанием У.е1оёеае.

При повышении трофического статуса озер встречаемость водных гифомицетов уменьшается, аналогично установленной для тундровых озер. В связи с этим весьма существенной представляется группа грибов, известных как наземные, но появляющихся значительно позже погружения субстратов в воду (представители родов РЫа1орЬога, БерШпеша). Включение «наземных» грибов в процессы деструкции после перерыва (в конце подледного периода), занятие ими доминирующего положения наряду с водными гифомицетами, к-стратегами, а также смена одних «наземных» видов другими убедительно свидетельствует об их участии в процессах деструкции наряду с водными и воздушно-водными грибами. Наземные грибы, существующие в водной среде, имеют разную природураспространения: перемещение в другую среду обитания вместе с опадом и заселение погруженных субстратов, но роль их в деструкции отмерших растений и опада в водоемах выяснена крайне недостаточно. Аскомицеты в озерах ДГЗ, в отличие от озер Большеземельской тундры, распространены эпизодически, следовательно, роль их

в деструкции опада очень незначительна. Изредка отмечаются и воздушно-водные гифомицеты.

6.3. Сукцессии комплексов грибов плейстофита Nuphar lutea в малой реке и старице бассейна Рыбинского водохранилища (Ярославская обл.). Сукцессии грибных комплексов разлагающихся листьев Nuphar lutea и в реке, и в старице происходят однотипно. Ток воды, создающий интенсивное поступление необходимыхдля развития грибов химических элементов, способствует более быстрому прохождению изменений комплексов грибов, а следовательно, и деструкции листьев, по сравнению с этими процессами в стоячей воде (старице).

Начальные этапы сукцессии связаны со снижением численности дрожжей, что мы связываем с изменением качества субстрата, а именно с прекращением выделения листьями легкодоступных для дрожжей источников питания. В то же время резко увеличивается численность митоспоровых грибов на реке в начале сентября. Наблюдается исчезновение большинства и сохранение в незначительном количестве ряда микромицетов, характерных для комплексов грибов филлопланы (прежде всего представителей рода Cladosporium), а также заселение качественно изменяющегося субстрата новыми колонизаторами (грибами рода Phoma, главным образом P. herbarum и P. medi-caginis var. pinodella), которые очень быстро занимают доминирующее положение. В начальных этапах деструкции листьев, при достаточно высокой температуре воды, помимо грибов существенное участие принимают и бактерии.

В конце сентября, при снижении температуры воды, численность сапротрофных, в том числе целлюлозоразрушающих, бактерий резко уменьшается, и в деструкционньгх процессах участвует только небольшое количество психрофильных бактерий. Численность грибов также снижается, но остается достаточно высокой до конца октября, при этом увеличивается их видовое разнообразие. Помимо представителей рода Phoma значительное распространение получают другие активные деструкторы — Phialophora lignicola, Trichoderma viride, T. hamatum, Т. lon-gibrachiatum, Т. aureoviride, Т. koningi, Fusarium tabacinum и другие. Кроме того, в комплексы грибов на более поздних этапах сукцессии входят и «сахарные» грибы — Mucor hiemalis, Sporobolomyces roseus, Cryptococcus albidus, C. informo-miniatus и другие. Грибы первой группы за счет выраженной экзогидро-лазной активности расщепляют различные полимерные соеди-

нения, последние же, потребляющие в основном легкодоступные углеводы, по-видимому, заменяют сапртрофные бактерии при снижении температуры воды и являются сопутствующими, выполняющими так называемые вторичные этапы утилизации органических соединений.

В старице наблюдается аналогичная картина. Разница с рекой заключается лишь в том, что максимум численности микромицетов был достигнут не в начале сентября, а позже, в его конце. Высокая численность бактерий так же, как и в реке, отмечена в начале сентября, но при этом, если количество цел-люлозоразрушающих бактерий резко снизилось к концу сентября, то численность сапротрофов оставалась в это время высокой. Таким образом, изменение (снижение) численности микромицетов и бактерий на разлагающихся листьях N. lutea происходит в реке быстрее, чем в старице. Соответственно изменению численности с запозданием по сравнению с рекой происходят и качественные изменения комплекса грибов на листьях кубышки в старице. Так в начале сентября сложился би-доминантный комплекс, в который входили как новые колонизаторы (Phoma medicaginis, P. medicaginis var. pinodella, P. eupy-rena), так и сохранившиеся еще в большей степени, чем на реке, грибы филлопланы (Cladosporium cladosporioides, С. herbarum). К концу сентября абсолютными доминантами стали представители рода Phoma (P. medicaginis, P. medicaginis var. pinodella, P. exigua, Phoma sp. sect. Plenodomus). В конце октября доминирующее положение занял Fusarium tabacinum, а видовое разнообразие комплексов так же, как и в реке, увеличилось.

Наблюдаемая нами сукцессия комплексов грибов на листьях кубышки согласуется с закономерными изменениями структуры сообществ организмов в природной среде (Одум, 1975). На отмирающих листьях, когда число факторов, определяющих структуру системы, невелико, т.е. система «молодая» (Кожевин, 1989), в ней преобладает ограниченное количество видов, относящихся к r-стратегам. Со временем вступает в действие большее число экологических факторов, прежде всего за счет изменения самого субстрата в результате развития грибов и бактерий. Система становится более «зрелой», и в ней растет разнообразие грибов. Особенности исследованного субстрата состоят в преобладании в нем легко и относительно легко расщепляемых соединений, поэтому к концу осени листья кубышки фрагментируются на мелкие частицы, становящиеся неиден-

тифицируемыми элементами детрита, а подлинно «зрелое» сообщество, включающее истинных k-стратегов, на N. lutea не формируется.

Проведенные исследования свидетельствуют об однотипности сукцессий грибных комплексов в малых реках и озерах одинакового трофического статуса, расположенных в пределах единого локального ландшафта. При этом изменения структуры комплексов грибов в водотоке происходят с большей скоростью, чем в стоячей воде.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Микобиота малых озер формируется по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Грибы распространены во всех биотопах озер, где их состав , численность и интенсивность функционирования могут существенно различаться.

Прослеживаются тенденции изменения микобиоты с широтой местности. Так, установлено увеличение общего уровня зас-поренности воды диаспорами наземных грибов по линии тундра — тайга — смешанные леса в вегетационный период. При этом меняется соотношение мицелиальные грибы / дрожжи от 0.01—1.0 в тундровых озерах до 12—4.8 в зоне смешанных лесов. Следует отметить, что сравнение микобиоты в зональном аспекте правомерно производить только в ряду однотипных по трофическому статусу озер. Формирование микобиоты малых озер во многом определяется водосбором, поэтому можно сказать, что широтные изменения ее в значительной степени являются отражением зональных особенностей почвенной и фито-фильной микобиоты.

Эколого-таксономический анализ микобиоты в широтном направлении показывает, что убиквиты (космополиты) есть везде. В то же время существует ряд видов грибов, прежде всего, сумчатых, специфичных для конкретных растительных субстратов, поэтому их разнообразие определяется наличием данных субстратов. Распространение растений носит ярко выраженную зависимость от географической широты. И хотя для водной растительности не характерна столь явная зональность, какдля наземной, она все же имеется. Например, в озерах тундры встречаются далеко не все гидрофиты, известные в лесной зоне. Вдобавок и видовое разнообразие наземных грибов, спо-

собных включиться в функционирование экосистем озер, возрастает в направлении тайга — смешанные леса. Во многом мы связываем это с температурным режимом, т.к. при повышении температуры воды возрастает конкуренция за субстрат водных гифомицетов с наземными микромицетами. Параллельно снижению видового разнообразия водных гифомицетов происходит и преобладание заселения ими субстратов вегетативным путем над конидиальным.

При ацидификации озер наблюдается сохранение численности грибов, либо даже повышение ее по сравнению с нейт-ральноводными озерами. Подобное явление наиболее отчетливо проявляется в охрах Дарвинского заповедника, расположенных в заболоченном ландшафте. Корреляционный анализ позволил выявить некоторые терригенные ацидотолерантные грибы, однако, в целом при ацидификации видовое разнообразие грибов снижается. Особенно явно это проявляется в структуре комплексов грибов на живых и мертвых растительных субстратах. При снижении уровня рН происходит уменьшение значения индекса видового разнообразия Шеннона и увеличение показателя доминирования Симпсона. В ацидных условиях преобладает вегетативная форма существования водных гифо-мицетов, при низком уровне конидиогенеза, что свидетельствует об их небольшой активности. Из других гидрохимических показателей, существенно влияющих на микобиоту озер, следует отметить высокий уровень минерализации воды. В алкалитроф-ных и галотрофных озерах отмечается минимальный случайный набор диаспор в воде; очень незначительна, вплоть до отсутствия, колонизация растительных субстратов.

Анализ микобиоты воды показал, что преобладающее значение в ее формировании приобретает характер водосбора и ландшафта. Установлено, что различия микобиоты воды разнотипных озер выражены меньше, если озера расположены в пределах слаборасчлененного (единообразного) ландшафта (например, озера Дарвинского заповедника). Различия микобиоты воды в озерах более расчлененного ландшафта (озера Верхне-Судского района) проявляются в большей степени.

Комплексы грибов на различных растительных субстратах в разнотипных озерах имеют свои особенности, выражающиеся в видовом составе и доле (индексе значимости) каждого таксона. Для входящих в состав комплексов видов выявлены различные экологические ниши. Для одних характерна широкая

ниша, когда вид может развиваться в широком диапазоне абиотических условий (в разнотипных озерах), на большом разнообразии субстратов и даже на значительном по времени этапе сукцессии. Для других видов характерна узкая экологическая ниша, когда вид может развиваться либо в озерах определенного типа, либо на определенном типе субстрата и т.д.

Степень воздействия внешней среды на формирование комплексов грибов по-разному проявляется на живых и отмерших субстратах. Комплексы грибов-эккрисотрофов на листьях КирЬаг Ыеадовольно однообразны в разнотипных озерах, расположенных в пределах единого ландшафта. Следовательно, определяющую роль в формировании комплексов грибов фил-лопланы играет субстрат, более всего — состав прижизненных выделений, являющихся однотипной во всех озерах пищей грибов и, по-видимому, создающих в тонком пространстве около листьев особые микроэкологические условия. Некоторые особенности состава и структуры комплексов грибов в этом случае, связанные с трофическим статусом озера и уровнем рН, отражаются, в основном, на степени концентрациидоминиро-вания.

Фактор трофического статуса озера при формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах становится ведущим. При отмирании листьев происходит значительное изменение качества субстрата. Параллельно меняется структура и состав комплексов грибов. Данный процесс по сути аналогичен вторичной сукцессии биоценоза.

Формирование комплексов грибов-деструкторов происходит за счет разных источников. Во-первых, это грибы филлопланы, часть которых на первых этапах деструкции, особенно при благоприятных температурах, может входить в состав комплексов деструкторов. Во-вторых, это пул КОЕ грибов терригенного происхождения. Часть из них, особенно вымываемые из донных отложений, может колонизовать погруженный субстрат. Доля терригенных грибов в комплексах деструкторов возрастает пропорционально степени эвтрофирования. И, наконец, это колонизация субстрата аборигенными обитателями, прежде всего, водными гифомицетами конидиальным или вегетативным путем.

Элементарной единицей экосистемы озера является отдельный лист плейстофита с комплексом грибов. Это своего рода микроценоз, в который входят наряду с грибами бактерии и

простейшие. Он существует по принципу динамического равновесия аналогично биоценозу острова. Грибы можно рассматривать как консорты, связанные трофически и топически с плейстофитом.

Погруженный листовой опад в озерах состоит не из дискретных единиц, как в водотоках, а образует скопления подобные лесной подстилке. Элементарной экологической единицей микобиоты в этом случае является не отдельный лист, какдля плейстофитов, а сплошной придонный слой опада или его л о-кальные скопления. При благоприятныхусловиях на погруженном опаде формируются полидоминантные комплексыдеструк-торов, обязательно включающие аборигенных обитателей. В экстремальных условиях (значительные ацидификация или минерализация, гипертрофический статус озера) происходит уменьшение видового разнообразия в пионерных комплексах грибов и снижение доминантов до 1—2.

На отмерших макрофитах и погруженном опаде происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов, т.е. вначале количество энергии максимально и с разной скоростью уменьшается. Стационар] юго состояния при гетеротрофной сукцессии достичь невозможно. Такая система резко отличается от авто-трофных сукцессий, в которых поток энергии продолжается неопределенно долго. Гетеротрофная система в конечном счете прекращает свое существование.

Продолжительность сукцессии в тундровых озерах значительно дольше, чем в озерах умеренной зоны, т.к. малые озера высоких широт на длительный срок промерзают до дна, и тем самым функционирование деструкторов приостанавливается. Здесь наблюдается своего рода цикличность, т.к. после оттаивания озер на погруженных осенью растительных субстратах продолжают развитие комплексы грибов того же таксономического состава, что и осенью. Такая же «задержка» наблюдается и в экстремальных ацидных озерах лесной зоны, В общих чертах сукцессионный ряд грибов выглядит следующим образом: обитатели филлопланы — водные гифомицеты — водные аско-мицеты—различные (чаще терригенные или амфибийные) дей-теромицеты. Такой ряд выявляется далеко не всегда, т.к. большое количество озер подвержены эвтрофированию, когда аборигенные обитатели занимают очень незначительное место, заменяясь наземными грибами. Кроме того, существуют и терригенные грибы, диаспоры которых способны при разных

условиях заселять погруженные растительные субстраты. Они могут подключаться к процессу деструкции на разных этапах.

В целом исследования микобиоты стоячих вод оставляют открытыми еще очень много вопросов, важныхдля микологии иэкологии.

ВЫВОДЫ

1. В малых озерах тундровой и лесной зон выявлено 138 таксонов грибов в ранге вида и разновидности в воде и донных отложениях, 112 — в филлоплане плейстофитов и 191 — на погруженных в воду отмерших растительных субстратах. Мико-биота складывается из представителей разнообразных эколого-систематических групп, имеющих специфические особенности биологии и функционирования в экосистемах озер.

2. Прослеживаются тенденции изменения микобиоты озер с широтой местности. Установлено увеличение численности КОЕ наземных грибов в воде в направлении тундра — тайга — смешанные леса с изменением соотношения мицелиальные грибы/дрожжи от 0.01—1.0 в тундровых озерахдо 12—4.8 в зоне смешанных лесов. Формирование микобиоты малых озер во многом определяется ландшафтом и водосбором, поэтому ее широтные изменения в значительной степени отражают зональные особенности почвенной и фитофильной микобиоты.

3. В направлении тундра — смешанные леса установлено уменьшение видового разнообразия водных гифомицетов (от 23 в тундре до 13 в южной тайге и 3 — в смешанных лесах) и возрастание степени заселения ими субстратов вегетативным путем вместо конидиального. В этом же направлении увеличивается и количество видов наземных грибов, способных расти на погруженных растительных субстратах (21 — 42 — 66).

4. При ацидификации озер наблюдается сохранение численности КОЕ грибов, либо даже ее увеличение, но при этом снижаются значения индекса видового разнообразия Шеннона и возрастание показателя доминирования Симпсона.

5. Установлено, что на вновь появляющихся субстратах происходит концентрация (скопление) грибов. Так, листья Nuphar lutea, будучи еще в неразвернутом состоянии под водой, заселяются эккрисотрофами. Сначала это случайные виды с мозаичным распределением, затем распределение становится более или менее равномерным, а видовой состав стабилизируется. Он довольно однообразен в разнотипных озерах, располо-

женных в пределах единого ландшафтного комплекса, что свидетельствует о ведущем значении субстрата (прижизненных выделений) в формировании комплексов эккрисотрофов.

6. Показано, что при формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах ведущим является фактор трофического статуса озера. Для водных гифомицетов установлен ряд их распространения по уменьшению частоты встречаемости и интенсивности конидиогенеза на различных субстратах: листовой опад — хвоя сосны—листья сабельника—лис-тья плейстофитов. Данный ряд сокращается вплоть до полного исчезновения с повышением трофического статуса озер.

7. На отмерших макрофитах и погруженном опаде происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов. Продолжительность сукцессии в тундровых озерах значительно больше, чем в озерах умеренной зоны. В лесной зоне замедляются сукцессии в экстремальных ацидных озерах. Кроме того, сукцессия в озере идет медленнее, чем в реке. Установлен основной сукцессионный ряд грибов: эккрисотрофы — водные гифоми-цеты — водные аскомицеты — различные (терригенные или ам-фибийные)дейтеромицеты.

8. Установлено, что при антропогенном эвтрофировании и загрязнении озер промышленными и бытовыми стоками происходит существенная перестройка структуры и видового состава микобиоты воды и растительных субстратов: происходит снижение видового разнообразия водных грибов и замена их наземными до элиминирования грибов при гипертрофии озер.

Список публикаций

1. Солнцева И. О., Виноградова Г.И., Воронин Л.В. Численность и видовой состав грибов в озерах Дарвинского заповедника// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1987. №76. С. 4—7.

2. Воронин Л. В., Захарова Л.И. Численность и состав грибов в озерах Латвийской ССР и Ярославской области// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1988. №78. С. 11-14.

3. Воронин Л.В. Сапротрофные грибы озер Эстонии// Ми-кол. и фитопатол:, 1989. Т.23, вып. 3. С. 197—202.

4. Воронин Л.В. Грибы на отмерших гидрофильных растениях озер Эстонии// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1990. №86. С. 17-20.

5. Воронин Л.В. Сапротрофные грибы малых озер Карелии// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1990 № 87. С. 13—16.

6. Солнцева И., Виноградова Т., Воронин Л. Микобиота гу-миновых озер Эстонии// Изв. АН Эстонии. Биол., 1990. Т.39, №3. С. 227-231.

7. Воронин Л.В. Сапротрофные грибы озер Эстонии. 2. Численность и распространение грибов в галотрофных, гипе-рэвтрофных и мезотрофных озерах// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1991. №90. С. 11-15.

8. Воронин Л.В. Заселение грибами отмерших макрофитов малых озер Эстонии и Карелии//Антропогенное изменение экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления): Матер. Всесоюзн. совещ., Ленинград, 27—29 марта 1990). Кн. 2. СПб., 1991. С. 201-203.

9. Воронин Л.В., Захарова Л.И. Сапротрофные грибы озер Латвии//Изв. Латв. АН, 1991. № 12 (533). С. 41-43.

10. Солнцева И. О., ВоронинЛ.В. Микологический и бактериальный контроль в мезокосмах при загрязнении воды пестицидами и тяжелыми металлами// Вторая Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии, посвящ. 100-летию проблемы качества воды в России (Санкт-Петербург, ноябрь 1991): Тез. докл., Т. 2. СПб., 1991. С. 188-189.

11. Воронин Л.В. Влияние антропогенного воздействия на микобиоту пресных водоемов// Методы исследования и использование гидросистем. Научно-метод. экол. конф.: Тез. докл. Рига: ЛУ, 1991. С. 8-9.

12. ВоронинЛ.В. Влияние промышленных стоков на состояние микобиоты леща Рыбинского водохранилища// Микол. и фитопатол., 1992. Т. 26, вып. 1. С. 15-19.

13. Солнцева И. О., ВоронинЛ.В., Виноградова Г.И. Микологический контроль воды и рыб в экспериментальных экосистемах// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. СПб., 1992. № 91. С. 38-44.

14. Воронин Л. Комплексы грибов на отмерших макрофитах разнотипных озер Эстонии// Изв. АН Эстонии. Биол., 1992. Т. 42, №2. С. 77-85.

15. Воронин Л. Комплексы грибов на отмерших растительных субстратах малых озер Карелии// Изв. АН Эстонии. Биол., 1993. Т.42,№ 2. С. 118-129.

16. Воронин Л. В., Солнцева И.О. Гифальные грибы и дрожжи в озерах, подверженных ацидификации// Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 125-143.

17. Воронин Л.В., Солнцева И. О. Микобиота филлопланы Nuphar lutea (L.) Smith в озерах Дарвинского заповедника// Микол. и фитопатол., 1994. Т. 28, вып. 1. С. 18-27.

18. Лаптева НА, ВоронинЛ.В., Солнцева И.О. Микроорганизмы и их функциональная активность в водоемах Воркуты и окрестностей города// Город в Заполярье и окружающая среда: Тез. докл. Международн. конф. (11—16 сентября 1994 г., Воркута). Сыктывкар, 1994. С. 59.

19. Воронин Л. В. Микологическая индикация состояния экосистем водоемов Воркуты и ее окрестностей// Биоиндикация состояния природной среды Воркутинской тундры (Тр. КНЦУрО РАН, № 143). Сыктывкар, 1996. С. 83-91.

20. Воронин Л.В. Микобиота листового опада в озерах Дарвинского заповедника// Микол и фитопатол., 1996. Т. 30, вып. 3. С. 14-25.

21. Воронин Л.В. Водные и воздушно-водные гифомицеты в малых озерах окрестностей Воркуты// Микол. и фитопатол., 1997. Т. 31, вып. 2. С. 9-17.

22. Воронин Л.В. Влияние антропогенного прессинга на видовое разнообразие грибов в малых озерах Воркутинской тундры// Збереження бюр1зноматтност! в Украт (Нац. конф., Кашв, 21—24 жовтня 1997 р.). Кшв-Егем, 1997. С. 24.

23. Воронин Л.В. Грибы на погруженных растительных субстратах в малых озерах тундровой и лесной зон// Современные

проблемы микологии, альгологии и фитопатологии (сборник статей). М.: МГУ - ИД «Муравей», 1998. С. 173-175.

24. Попова Л.Б., Воронин Л.В. Нахождение гриба рода Acremonium вдрейссене Dreissenapolymorpha Иваньковскогово-дохранилища// Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 2. С. 163—165.

25. Воронин Л.В. Формирование структуры микобиоты малых озер// Современная микология в России. Первый съезд микологов России: Тез. докл. М., 2002. С. 90.

26. Воронин Л.В. Комплексы грибов, формирующиеся за счетприжизненных вьщеленийNupharlufea в разнотипныхозе-рах// Физиология растений и экология на рубеже веков: Матер. Всерос. науно-практ. конф. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 2003. С. 149-151.

27. Воронин Л.В. Микологическая индикация// Воркута — город на угле, город в Арктике. Сыктывкар, 2004. С. 190—192.

28. Воронин Л.В. Методы! биоиндикации водоемов тундры с помощью водных гифомицетов// Ibid. С. 329—330.

Тираж 100 экз. Заказ № £Ц 2, Отпечатано в типографии ЯГПУ им. К.Д. Ушинского.

\ 2153

22i'íP2::r-

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воронин, Леонид Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ

И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

МИКОБИОТЫ ОЗЕР

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Озера Большеземельской тундры (Воркутинский промышленный район и окрестности)

2.2. Озера Карелии

2.3. Озера Вологодской области

2.4. Малые реки и озера Ярославской области

2.5. Озера Эстонии

2.6. Отбор проб и обработка материалов

Глава 3. СОДЕРЖАНИЕ КОЛОНИЕОБРАЗУЮЩИХ ЕДИНИЦ

ПРОПАГУЛ) ГРИБОВ В ВОДЕ И ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ

ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР

3.1. Микобиота воды озер Большеземельской тундры в окрестностях Воркуты)

3.2. Микобиота воды озер Карелии

3.3. Микобиота воды и илов озер Вологодской области

3.4. Микобиота воды озер Эстонии

3.5. Общие особенности численности, состава и путей формирования пула диаспор грибов в малых озерах

Глава 4. МИКОБИОТА ФИЛЛОПЛАНЫ ГИДРОФИТОВ

4.1. Структура и формирование комплексов микобиоты филлопланы гидрофитов

4.2. Изменения микобиоты филлопланы при отмирании растений

Глава 5. ПИОНЕРНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ГРИБОВ НА ОТМЕРШИХ

РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ

5.1. Грибы на отмерших растительных субстратах в озерах Большеземельской тундры (в окрестностях Воркуты)

5.2. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Карельской тайги

5.3. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Вологодской области (южная тайга)

5.4. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах в озерах Эстонии

Глава 6. СЕЗОННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВ

И НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СУКЦЕССИЙ ИХ КОМПЛЕКСОВ

6.2. Сезонные изменения видового состава и основные направления сукцессий комплексов грибов на растительных субстратах в озерах южной тайги (Дарвинский государственный заповедник)

6.3. Сукцессии комплексов грибов плейсгофита Nuphar lutea в малой реке и старице бассейна Рыбинского водохранилища (Ярославская обл.)

ITA ОТМЕРШИХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ 6.1. Сезонное распространение грибов и сукцессии их комплексов на растительных субстратах в озерах Воркугинской тундры

Введение Диссертация по биологии, на тему "Грибы на растительных субстратах в малых озерах тундровой и лесной зон Восточной Европы"

Грибы — неотъемлемая составная часть биоты любой экосистемы, однако до настоящего времени неоправданно мало внимания уделяется их месту в структуре и роли в функционировании экосистем, особенно водных. В то же время Д.Л. Хоуксворт (1992) отмечал, что пищевые сети в основе своей базируются на микроорганизмах, в том числе и на грибах, и отражают ход эволюции. Грибы в гидроэкосистемах играют значительную (а возможно, и ключевую) роль в передаче потока энергии от аллохтонных и автохтонных частиц другим компонентам в пищевой цепочке. Ещё Ю. Одум (1975) высказывал предположение, что «среди сапротрофов бактерии и грибы, населяющие водоём, имеют, вероятно, одинаково важное значение». Однако, изученность микобиоты в пресноводной среде крайне недостаточна. В 1990 г. Д.Л. Хоуксворт в президентском обращении Британскому микологическому обществу доказательно сообщил, что на тот момент известно было только 4.6% существующих в природе видов грибов (Хоуксворт, 1992). И хотя в последующие годы описывалось в среднем по 1700 видов ежегодно, список обитающих в воде грибов остаётся наиболее далёким от удовлетворительной полноты. Если имеются довольно представительные данные о видовом составе и различных аспектах функционирования грибов в водотоках (Gessner et al., 1997), то сведения о микобиоте стоячих вод минимальны. Они ограничены изучением отдельных таксономических или эколого-систематических групп, либо разнообразных грибов на 1—2-х субстратах в каком-то конкретном водоёме. Причём, большинство даже этих исследований микобиоты стоячих вод (в частности, озёр) выполнено в Западной Европе, Америке и Японии. Данные о распространении грибов в водоёмах на территории России и бывшего СССР единичны и очень отрывочны.

Нам чрезвычайно мало известно об элементах микобиоты в озёрных экосистемах, поэтому изучение видового разнообразия грибов, прежде всего ассоциированных с их основным субстратом — живыми и отмершими растениями в озёрах, а также выяснение путей и закономерностей формирования их комплексов в зависимости от экологических факторов, несомненно, являются актуальными.

Выяснение хотя бы некоторых аспектов этой проблемы способствует расширению списка гидробионтов, пополнению сведений о составе и структуре экосистем, познанию роли грибов в поддержании их гомеостаза.

Цель работы — установление видового разнообразия и структуры ми-кобиоты растительных субстратов в малых озёрах тундровой и лесной зон Восточной Европы.

При этом выполнялись конкретные задачи:

1. Установление общих закономерностей формирования состава и структуры микобиоты малых озёр.

2. Определение количественного и качественного состава пропагул грибов в воде разнотипных озёр тундровой и лесной зон.

3. Выяснение видового разнообразия и структуры комплексов грибов филлопланы гидрофитов в зависимости от экологических факторов.

4. Установление качественного состава и структуры пионерных комплексов грибов на отмерших макрофитах и погруженном опаде в разнотипных озёрах тундровой и лесной зон.

5. Выявление сезонного распространения грибов и основных этапов сук-цессий их комплексов на погруженных растительных субстратах в разнотипных озёрах тундры и южной тайги.

Экологические исследования базировались на принципе системности как общем методологическом направлении. Система (в данном случае экосистема озера) понимается как «совокупность элементов, находящихся в определённых отношениях друг с другом и со средой» (Берталанфи, 1973), система - открытая, находящаяся в состоянии динамического равновесия.

Система представляет собой целостность, в которой все элементы настолько тесно связаны друг с другом, что выступают по отношению к окружающей среде и другим системам как нечто единое. Под элементом обычно понимают минимальный компонент системы или «минимальную единицу, способную к относительно самостоятельному осуществлению определённой функции» (Блауберг и др., 1969).

Микобиоту можно считать элементом озёрной экосистемы, но приемлемо и её рассмотрение как системы более высокого порядка (подсистемы экосистемы озера), элементами в таком случае являются микопланктон, микобен-тос, комплексы грибов на растительных субстратах и т. д. В любом случае элементы служат сохранению и поддержанию в целостности более высокоорганизованной экосистемы озера. Чем более богата видовыми и функциональными компонентами экосистема, тем она устойчивее, т. е. устойчивость экосистемы пропорциональна её сложности. При элиминировании микобио-ты или какой-либо из её частей, особенно в результате антропогенного воздействия (хотя негативное влияние на микобиоту может оказывать и повышенная минерализация, значительное повышение или снижение уровня рН естественного характера), практически происходит ликвидация одного из элементов системы. Параллельно с этим может наблюдаться и исчезновение других элементов, что делает систему менее устойчивой, трансформирует её вплоть до лишения способности к восстановлению и поддержанию го-меостаза.

Наши знания о микобиоте стоячих континентальных гидроэкосистем настолько малы, что в различных теоретических и модельных представлениях о таких экосистемах микологический компонент не рассматривается, а это делает предлагаемые концепции далеко не полными, с упущением одного из важных элементов данных систем.

В большинстве учебников по экологии в качестве наиболее удобного из-за простоты примера для объяснения структуры и функционирования экосистемы приводится озеро, но при этом микобиота обычно даже не упоминается.

Таким образом, рассматриваемая тема является актуальной не только для микологии, но и для общей экологии.

Наше исследование микобиоты малых озёр направлено на максимально возможное выявление её видового состава и структуры в разнотипных озёрах тундровой и лесной зон на разнотипных растительных субстратах. Мы исходим из гипотезы о зависимости микологических показателей от географического положения, трофического статуса озера и особенностей субстрата.

Природа взаимоотношений между видами и средой их обитания (типом озера, минерализацией, субстратом и т. д.), а также структура многовидовых группировок (комплексов) грибов рассматривались с позиций изучения экологии сообществ как особого уровня организации живого, т. е. в одной пространственно-временной точке (Бигон и др., 1989).

Нами были использованы различные методы исследования: маршрутные и стационарные натурные наблюдения, методы накопительной культуры в воде и «влажной камеры», глубинного посева на агаризованные питательные среды, мезо- и микроскопирование субстратов и приготовление для определения временных препаратов, выделение грибов в чистую культуру с последующей идентификацией, а также экспериментальные методы для выяснения влияния уровня рН и гумификации воды на рост и спорогенез грибов.

Результаты основаны на обработке материала и анализе данных, полученных за 14 лет при обследовании более 60 малых озёр тундровой и лесной зон. Важно, что сбор данных по численности и видовому составу пропагул грибов в воде и на поверхности листьев плейстофитов, по частоте встречаемости и плотности грибов в пионерных комплексах отмерших макрофитов и погруженного листового опада и хвои проводился в разных регионах в максимально сопоставимые сроки; методы количественного учёта и видовой идентификации грибов были практически неизменными. При обработке данных применялся стандартный статический анализ; идентификация грибов проводилась с помощью различных современных источников. Для анализа и обоснования полученных результатов были использованы все доступные, опубликованные в мировой литературе, сведения.

Работа выполнена в лаборатории биологии низших организмов и лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН и на кафедре ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского.

Научная новизна

Работа не имеет аналогов, так как целенаправленные исследования мико-биоты растительных субстратов в ряду разнотипных озёр не проводились. Она является вкладом в изучение проблем биоразнообразия, в понимание экологической роли грибов и знание факторов, определяющих их нишу в экосистемах пресноводных стоячих водоёмов.

Получены дополнительные результаты, свидетельствующие о формировании микобиоты озёр по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Установлено, что принципы формирования микобиоты и распространения грибов в разных экологических нишах едины, но количественное и качественное наполнение той или иной ниши определяется целым комплексом факторов среды.

Выявлены два главных комплексных градиента, вдоль которых в максимальной степени изменяются параметры микобиоты малых озёр: широтно-зональный и трофического статуса водоёмов. Показано, что географический тренд для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиальных грибов и дрожжей, видовое разнообразие грибов существует только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озёр.

Использование индекса значимости грибов открывает путь к количественной оценке роли конкретных видов в комплексах грибов на определённых растительных субстратах.

Выявлена зависимость комплексов грибов на растительных субстратах в малых озёрах от различных гидрохимических параметров озера. Установлено снижение видового разнообразия и увеличение показателя доминирования грибов при ацидификации водоёмов.

Установлено, что различия микобиоты разнотипных озёр выражены меньше, если озера расположены в пределах слаборасчленённого ландшафта, нежели в расчленённом ландшафте.

Выявлены различные аспекты антропогенного воздействия на микоби-оту озёр. Определено изменение микобиоты при эвтрофировании, до определённого уровня аналогичное происходящему при естественном эвтрофировании. Показано негативное влияние антропогенного прессинга на аборигенные виды микобиоты и элиминирование даже убиквитных видов при гипертрофии.

Предложена схема сукцессионных изменений комплексов грибов на отмерших растительных субстратах в малых озёрах тундры и южной тайги.

Практическая значимость работы

Применяемый анализ комплексов грибов на отмерших растительных субстратах может быть использован для оценки состояния экосистем озёр и предложен для их мониторинга.

Результаты работы используются в курсе лекций по дисциплинам «Ботаника», «Экология» и спецкурсе «Экология грибов».

Сборы послужили началу создания гербария микромицетов в Гербарии кафедры ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К. Д. Ушинского.

Основные защищаемые положения

Микобиота малых озер формируется по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Выделяются два главных комплексных градиента, вдоль которых в максимальной степени изменяются параметры микобиоты малых озер: широтно-зональный и трофического статуса водоемов. Выявление географического тренда для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиальных грибов и дрожжей, видовое разнообразие, возможно только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озер.

Грибы-эккрисотрофы колонизуют листья плейстофитов с самого момента их появления, формируя к завершению периода роста листьев динамично-равновесные комплексы. Видовое разнообразие и структура этих комплексов зависят прежде всего от прижизненных выделений субстрата, а экологические условия влияют на концентрацию доминирования.

При формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах ведущим становится фактор трофического статуса озера. По роли водных гифомицетов в комплексах грибов выделяются ряды субстратов, укорачивающиеся параллельно повышению трофического статуса озера.

На отмерших растительных субстратах происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов. Географическая широта в наибольшей степени определяет скорость сукцессии, а трофический статус озера и тип субстрата — состав и структуру меняющихся комплексов.

Антропогенное загрязнение малых озер приводит к перестройке комплексов грибов вплоть до элиминации аборигенных обитателей и доминирования терригенных. Наиболее чувствительны к загрязнению водные гифомицеты. При антропогенной гипертрофии озер ингибируется вся микобиота.

Апробация работы

Основные положения работы были представлены и докладывались на Всесоюзном совещании «Антропогенные изменения экосистем малых озёр причины, последствия, возможность управления)» (Ленинград, 1990); Международной экологической конференции «Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Юрмала, Латвия, 1991); совещании «Индикация состояния среды Крайнего Севера» (Воркута, 1992); I Международной конференции «Город в Заполярье» (Воркута, 1994); Национальной конференции «Сохранение биоразнообразия в Украине» (Канев, Украина, 1997); Международной конференции, посвященной 80-летию кафедры микологии и альгологии МГУ и 90-летию со дня рождения М.В. Горленко (Москва, 1998); на отчетных сессиях ИБВВ РАН (1987—1994); Первом съезде микологов России (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003).

Заключение Диссертация по теме "Микология", Воронин, Леонид Владимирович

выводы

1. В малых озерах тундровой и лесной зон выявлено 138 таксонов грибов в ранге вида и разновидности в воде и донных отложениях, 112 — в филлоплане плейстофитов и 191 — на погруженных в воду отмерших растительных субстратах. Микобиота складывается из представителей разнообразных эколого-систематических групп, имеющих специфические особенности биологии и функционирования в экосистемах озер.

2. Прослеживаются тенденции изменения микобиоты озер с широтой местности. Установлено увеличение КОЕ наземных грибов в воде по линии тундра — тайга — смешанные леса с изменением соотношения мицелиаль-ные грибы/дрожжи от 0.01—1.0 в тундровых озерах до 1.2—4.8 в зоне смешанных лесов. Формирование микобиоты малых озер во многом определяется ландшафтом и водосбором, поэтому ее широтные изменения в значительной степени отражают зональные особенности почвенной и фитофильной микобиоты.

3. В направлении тундра — смешанные леса установлено уменьшение видового разнообразия водных гифомицетов (от 23 в тундре до 13 в южной тайге и 3 — в смешанных лесах) и возрастание степени заселения ими субстратов вегетативным путем вместо конидиального. В этом же направлении увеличивается и количество видов наземных грибов, способных расти на погруженных растительных субстратах (21 — 42 — 66).

4. При ацидификации озер наблюдается сохранение численности КОЕ грибов, либо даже ее увеличение, но при этом снижаются значения индекса видового разнообразия Шеннона и возрастание показателя доминирования Симпсона.

5. Установлено, что на вновь появляющихся субстратах происходит концентрация (скопление) грибов. Так, листья Nuphar lutea, будучи еще в неразвернутом состоянии под водой, заселяются эккрисотрофами. Сначала это случайные виды с пятнистым распределением, затем распределение становится более или менее равномерным, а видовой состав стабилизируется. Он довольно однообразен в разнотипных озерах, расположенных в пределах единого ландшафтного комплекса, что свидетельствует о ведущем значении субстрата (прижизненных выделений) в формировании комплексов эккри-сотрофов.

6. Показано, что при формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах ведущим становится фактор трофического статуса озера. Для водных гифомицетов установлен ряд их распространения по уменьшению частоты встречаемости и интенсивности конидиогенеза на различных субстратах: листовой опад—хвоя сосны—листья сабельника—листья плей-стофитов. Данный ряд сокращается вплоть до полного исчезновения с повышением трофического статуса озер.

7. На отмерших макрофитах и погруженном опаде происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов. Продолжительность сукцессии в тундровых озерах значительно больше, чем в озерах умеренной зоны. В лесной зоне замедляются сукцессии в экстремальных ацидных озерах. Кроме того, сукцессия в озере идет медленнее, чем в реке. Установлен основной сукцес-сионный ряд грибов: эккрисотрофы — водные гифомицеты — водные аско-мицеты — различные (терригенные или амфибийные) дейтеромицеты.

8. Установлено, что при антропогенном эвтрофировании и загрязнении озер промышленными и бытовыми стоками происходит существенная перестройка структуры и видового состава микобиоты воды и растительных субстратов: происходит снижение видового разнообразия водных грибов и замена их наземными до элиминирования грибов при гипертрофии озер.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ данных, полученных при исследовании микобиоты более 60 озёр тундры и лесной зоны, позволил пополнить знания о видовом разнообразии и обобщить данные о структуре микобиоты этих водоёмов. Здесь излагаются преимущественно результаты, связанные с изучением грибов, ассоциированных с живыми и мёртвыми растительными субстратами.

Микобиота малых озёр формируется по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Грибы распространены во всех биотопах озёр, где их состав, численность и функции могут существенно различаться.

Микобиота озёр включает многочисленные виды разнообразных эколого-систематических групп. Всего выявлено 138 таксонов грибов в ранге вида и разновидности в воде и донных отложениях озер, 112 — в филлоплане плей-стофитов и 191 —на погруженных отмерших растительных субстратах.

Во-первых, это истинно-водные грибы (хитридиомицеты) и грибоподоб-ные организмы (оомицеты). Они являются постоянными обитателями водоёмов, весь жизненный цикл которых протекает в водной среде. Хитридиомицеты широко распространены в стоячих водах. Многие из них паразитируют на организмах фито- и зоопланктона. Сапротрофные грибы развиваются также, прежде всего, в планктоне на отмерших водорослях и беспозвоночных. Из растительных субстратов (высшие растения) они предпочитают пыльцу, и очень редко сообщалось об их развитии на отмерших макрофитах или находящемся в воде листовом опаде (Голубева, 1995). Нами ни на листьях живых, ни на листьях отмерших макрофитов и листовом опаде хитридимицеты не обнаруживались, за исключением Monoblepharis sp.

Оомицеты связаны с разлагающимися растительными остатками в большей степени. Они развиваются на плавающих субстратах, т.о. входят в состав нейстона и плейстона, а также на донных субстратах, являясь бентосными организмами, кроме того, в немалой степени представлены в перифитоне.

Нами установлено, что оомицеты, главным образом Сапролегниевые, реже Питиевые и Бластокладиевые, колонизуют листовой опад и фрагменты гидрофитов, но редко являются доминирующими организмами. Колонизация субстратов оомицетами зависит от температуры воды (она возрастает при температуре ниже 10°С) и трофического статуса озера (уровень заселения выше при эвтрофировании, однако в гипертрофных водоёмах оомицеты элиминируются). Они могут развиваться на субстратах осенью, в подлёдный период, и сохраняются до весенне-летнего прогревания воды. В основном оомицеты являются бентосными организмами, но, как показывают результаты анализа воды, их зооспоры и ооспоры становятся составной частью планктона.

Вторая группа микобиоты озёр — это вторично-водные грибы, главным образом, водные гифомицеты. Они заселяют листовой опад и отмершие плавающие и погруженные части макрофитов, т.е. являются населением бентоса и нейстона. Весь жизненный цикл водных гифомицетов происходит в воде, их конидии, адаптированные к пребыванию и распространению в толще воды, входят в состав планктона и отчасти — нейстона. Распространение и обилие этих грибов зависит от температуры, при +22°С и выше их развитие резко прекращается. Но наиболее ярко проявляется зависимость распространения водных гифомицетов от трофического статуса озера. Максимум их отличался нами в дистрофных, ультра- и олиготрофных, резкое снижение наблюдалось в мезотрофных и полное исчезновение — в гипертрофных озёрах. Помимо общего распространения водных гифомицетов в ряду серии озёр от олиго- до гипертрофных параллельно нами установлена зависимость их встречаемости и активности спорообразования от качества субстрата. При возрастании уровня трофности сначала исчезают водные гифомицеты на так называемых мягкотканных гидрофитах (кубышка, кувшинка), затем на сильно ку-тинизированных субстратах (хвоя), далее на таких прибрежно-водных макрофитах, как тростник и т.д., и, наконец, дольше всего при эвтрофировании они сохраняются на листовом опаде (ольха, берёза, осина, ива).

В эту же группу, возможно, следует включить преимущественно бентос-ные водные аскомицеты, однако их биология и жизненные циклы изучены крайне недостаточно и, вероятнее всего, хотя бы часть из них следует отнести к третьей группе.

Это воздушно-водные, или амфибийные, грибы, главным образом, воздушно-водные гифомицеты. Они развиваются на листовом опаде и отмерших гидрофитах в водной среде, однако, образование спор происходит только при обнажении части субстрата, т.е. в воздушной среде. Следовательно, в норме воздушно-водные гифомицеты проходят жизненный цикл только на мелководье, в прибрежье озёр и временных водоёмах. Эти грибы уже не являются истинно водными. Их геликоидные и сложно-шаровидные конидии адаптированы к передвижению даже в очень тонком слое воды, какой, например, наблюдается в лесной подстилке, поэтому часть жизненного цикла воздушно-водных гифомицетов может протекать у них вне водоёма.

Вероятно, приуроченность к двум средам свойственна и для так называемых водных аскомицетов, рост которых может происходить на субстратах в водной среде, а для образования аскокарпов у ряда видов нужна воздушная среда.

Так или иначе, грибы указанных трёх эколого-систематических групп тесно связаны с водной средой обитания, конкретно в нашем случае — малыми озерами.

Отдельную группу составляют так называемые наземные, или терриген-ные, дейтеромицеты и аскомицеты, в большей степени грибы различного систематического положения и биологии. Они попадают в озёра разными путями. Часть из них в виде спор, фрагментов мицелия приносится воздухом и со стоком вместе с частицами почвы, элементами подстилки и т.д. Эти диаспоры составляют значительную часть микобиоты малых озёр: чем меньше озеро, тем больше их численность в единице объёма воды. Гидрофобные споры довольно долго могут оставаться компонентами нейстона, многие диаспоры находятся в пелагиали, и некоторые способны прорастать в воде; наболее усточивые к существованию в водной среде пропагулы сохраняют жизнеспособность и после оседания и перехода в состав бентоса проявляют спорадическую активность, находясь в данных отложениях. Постоянно обнаруживаются наземные грибы на подводных частях воздушно-водных растений (тростник, рогоз, камыш и т.д.), т.е. в перифитоне. Большое количество разнообразных диаспор, имеющихся в воде озёр, концентрируется на отмерших макрофитах, но только небольшое их число способно прорастать на данных субстратах. Более того, во многих случаях прорастающие диаспоры дают начало лишь неспорулирующему мицелию, и только некоторые терригенные микромицеты способны к конидиогинезу в водной среде (некоторые виды родов Fusarium, Phialophlora, Acremonium и др.), являясь, таким образом, наиболее эврибионтными организмами по отношению к водному фактору.

Кроме указанного выше существует ещё один путь поступления наземных грибов в воду. На листьях всех деревьев, кустарников развиваются грибы филлопланы (чаще всего также дейтеромицеты, реже аскомицеты). Они и попадают в водоём вместе с опадом. Аналогично происходит поступление грибов и при погружении в воду из воздушной среды отмерших частей при-брежно-водных растений.

Развитие этих грибов продолжается на субстратах в водной среде, пока температура воды достаточно высока, но чаще всего только в форме вегетативного мицелия. Однако и в этих случаях неоднократно обнаруживаются дейтеромицеты, способные к конидиогинезу в воде (представители тех же, указанных выше, родов).

В целом роль грибов-мигрантов в озерах исследована крайне недостаточно. Их нахождение в воде хотя и отмечается постоянно, но нередко оно случайно и вовсе необязательно для прохождения жизненного цикла. Вероятнее всего, у многих из них весь жизненный цикл и не может протекать в воде. Наши многолетние наблюдения, однако, приводят к убеждению, что роль этих грибов в озерах, особенно малых, явно недооценивается, хотя М. Дик еще в 1971 году указывал на существование активных интродуцентов в экосистемах стоячих водоемов (Dick, 1971). Доля и значимость терригенных грибов возрастает при эвтрофировании озер, когда для аборигенных обитателей возрастает количество лимитирующих факторов, и их экологические ниши занимают интродуценты. Полное элиминирование настоящих водных грибов и замещение их терригенными наблюдается при гипертрофии.

Таким образом, микобиота складывается из представителей разнообразных эколого-систематических групп, имеющих специфические особенности биологии и функционирования в экосистемах озер. Численность и роль тех или иных грибов — очень вариабельные показатели. Исследуемая нами структура микобиоты малых озер формируется в зависимости от ряда факторов. Рассмотрим основные из них, влияние которых на структуру микобиоты выявлено.

Прослеживаются тенденции изменения микобиоты с широтой местности. Так, установлено увеличение общего уровня заспоренности воды диаспорами наземных грибов по линии тундра — тайга — смешанные леса в вегетационный период. При этом меняется соотношение мицелиальные грибы / дрожжи от 0.01-1.0 в тундровых озерах до 1.2-4.8 в зоне смешанных лесов. Следует отметить, что сравнение микобиоты в зональном аспекте правомерно производить только в ряду однотипных по трофическому статусу озер.

Формирование микобиоты малых озер во многом определяется водосбором, поэтому можно сказать, что широтные изменения ее в значительной степени являются отражением зональных особенностей почвенной и фито-фильной микобиоты.

Эколого-таксономический анализ микобиоты в широтном направлении показывает, что убиквиты (космополиты) есть везде. В то же время существует ряд видов грибов, прежде всего, сумчатых, специфичных для конкретных растительных субстратов, поэтому их разнообразие определяется наличием данных субстратов. Распространение растений носит ярко выраженную зависимость от географической широты. И хотя для водной растительности не характерна столь явная зональность, как для наземной, она все же имеется. Например, в озерах тундры встречаются далеко не все гидрофиты, известные в лесной зоне. Вдобавок и видовое разнообразие наземных грибов, способных включиться в функционирование экосистем озер, возрастает в направлении тундра — тайга — смешанные леса. Так, количество видов последних на отмерших макрофитах следующее: в озерах тундры — 21, Карелии — 36, Вологодской области — 42, Эстонии — 66.

В направлении тундра — смешанные леса наблюдается уменьшение количества видов водных гифомицетов: если в озерах окрестностей Воркуты выявлено 23 вида, Вологодской обл. — 13, то в озерах Эстонии только 3 вида. Во многом мы связываем это с температурным режимом, т.к. при повышении температуры воды возрастает конкуренция за субстрат водных гифомицетов с наземными микромицетами и бактериями. Параллельно снижению видового разнообразия водных гифомицетов происходит и преобладание заселения ими субстратов вегетативным путем над конидиальным.

В широтном градиенте изменяется и структура комплексов грибов на отмерших растительных остатках, она связана с указанными выше тенденциями распространения грибов.

Были предприняты попытки выяснить влияние различных гидрохимических параметров на микобиоту малых озер. Наиболее подробно исследована зависимость микобиоты от уровня рН воды.

При ацидификации озер наблюдается сохранение численности диаспор, либо даже повышение ее по сравнению с нейтральноводными озерами. Подобное явление наиболее отчетливо проявляется в озерах Дарвинского заповедника, расположенных в заболоченном ландшафте. Корреляционный анализ позволил выявить некоторые терригенные ацидотолерантные грибы, однако, в целом при ацидификации видовое разнообразие грибов снижается. Особенно явно это проявляется в структуре комплексов грибов на живых и мертвых растительных субстратах. При снижении уровня рН происходит уменьшение значения индекса видового разнообразия Шеннона и увеличение показателя доминирования Симпсона. Более того, в ацидных условиях преобладает мицелиальная форма существования аборигенных обитателей, — водных гифомицетов, при низком уровне конидиогенеза, что свидетельствует об их низкой активности (Suberkropp, 1991).

Достоверной зависимости численности и таксономического состава пропагул грибов в воде от концентрации ионов Са++ не обнаруживается. Это понятно, т.к. абсолютное большинство пропагул, выявляемых «чашечным методом», — терригенные, многие из них можно отнести к транзитным микроорганизмам, не проявляющим активности. Однако, некоторые терригенные микромицеты способны не только сохранять жизнеспособность, но и развиваться в илах озер. Это подтверждается высокими коэффициентами корреляции их распространения и содержания растворенного органического вещества в илах. Данные природных наблюдений и экспериментов позволяют сделать предположение о пригодности гуминовых и фульвокислот для развития микромицетов в илах, более того, эти кислоты стимулируют интенсивность роста и конидиогенез аборигенных обитателей озер — водных гифомицетов.

Из других гидрохимических показателей, существенно влияющих на ми-кобиоту озер, следует отметить высокий уровень минерализации воды. В ал-калитрофных и галотрофных озерах отмечается минимальный случайный набор диаспор в воде; очень незначительна, вплоть до отсутствия, колонизация растительных субстратов. Возможно, причиной тому служит не только общая высокая концентрация минеральных веществ, но и их состав, аналогичный во многом таковому в морской воде, а также неизбежное следствие — щелочная реакция среды.

Зависимости численности и таксономического состава грибов в воде от трофического статуса озер не выявлено.

Итак, анализ микобиоты воды (в том числе по F-критерию Фишера) чаще позволяет говорить лишь о некоторых тенденциях зависимости численности и видового состава грибов от различных гидрохимических и трофических параметров. Преобладающее значение приобретает характер водосбора и ландшафта. Микобиота воды и илов, выявляемая применявшимся методом, преимущественно терригенного характера, поэтому большое значение имеет водосбор. Установлено, что различия микобиоты воды разнотипных озер выражены меньше, если озера расположены в пределах слаборасчлененно-го (единообразного) ландшафтного комплекса (например, озера Дарвинского заповедника). Различия микобиоты воды в озерах более расчлененного ландшафта (например, озера Верхне-Судского района) проявляются в большей степени.

Диаспоры грибов распределены в воде дисперсно, наблюдается их повышенное содержание в придонном и прибрежных участках, т.е. там, где вблизи находятся активно функционирующие грибы. Концентрация, или скопление, грибов происходит на появляющихся субстратах. Так, листья Nuphar lutea заселяются грибами-эккрисотрофами с момента их появления под водой, еще в неразвернутом состоянии. Сначала это случайные виды, имеющие пятнистое распределение, затем распределение становится более или менее равномерным, а видовой состав стабилизируется. Таким образом, процесс формирования группировок грибов соответствует общеэкологическому понятию о первичной сукцессии.

Сложившиеся группировки грибов на растительных субстратах мы называем комплексами, а не микоценозами, или сообществами грибов (fungal community). В некотором отношении это согласуется с предложенным Д.Г. 3-вягинцевым (1987) понятием «комплекс» взамен понятия «микробоценоз» для почвенных микроорганизмов. Действительно, понятие «комплекс» более нейтральное и не предполагает обязательного взаимодействия отдельных элементов. Более того, мы считаем, что не следует использовать сложные слова со вторым корнем «ценоз» для компонентов биоценоза. Тем не менее комплексы грибов можно считать элементом микроценозов (например, на листьях) или биоценозов озер в целом.

Наиболее подробно и широко нами были исследованы комплексы грибов на отмерших растительных субстратах. Рассмотрим основные выявленные закономерности, основываясь на принятом в общей экологии положении об исследовании организации сообщества на уровне отдельных составляющих.

Комплексы грибов на различных растительных субстратах в разнотипных озерах имеют свои особенности, выражающиеся в видовом составе и доле (индексе значимости) каждого таксона. Для входящих в состав комплексов видов выявлены различные экологические ниши. Для одних характерна широкая ниша, когда вид может развиваться в широком диапазоне абиотических условий (в разнотипных озерах), на большом разнообразии субстратов и даже на значительном по времени этапе сукцессии. Ярким примером может служить Varicosporium elodeae. Для других видов характерна узкая экологическая ниша, когда вид может развиваться либо в озерах определенного типа, либо на определенном типе субстрата и т.д. (например, виды родов Gnomonia и Gnomoniella на растениях семейства Rosaceae; Dinemasporium strigosum — на Phragmites australis в олиготрофных озерах).

Роль субстрата специально исследовалась нами в лесном озере около деревни Чаяново (Брейтовский район Ярославской обл.), где в его зарастающей части сформировалась ассоциация Carex elongata + С. pseudocyperus + С. vesicaria + С. friesii (приблизительно в равных соотношениях), между кочками осок—прошлогодний листовой опад. Выявлена следующая картина: на погруженных отмерших листьях С. elongata и С. pseudocyperus встречался только Anguillospora longissima (40 и 20% соответственно); на С. vesicaria—тот же водный гифомицет (20%) и аскомицет Gaeumannomyces caricis (10%); на листьях С. friesii водные гифомицеты не были обнаружены, a G. caricis и Stagonospora sp. заселяли 40% листьев. Из полученных данных видно, что даже близкородственные виды растений, находящиеся совместно в одинаковых условиях, различаются как субстраты для грибов.

Для аборигенных обитателей озерных биоценозов, водных гифомицетов, установлен ряд их распространения по уменьшению частоты встречаемости и интенсивности конидиогенеза на различных субстратах. Он для озер Карелии следующий: листовой опад (ольха, береза, осина, ива) — хвоя сосны — листья сабельника — листья плейстофитов (кубышка, кувшинка). Причину выбора субстрата водными гифомицетами мы видим в лигноцеллюлозной основе растений.

Листовой опад и хвоя содержат больше фенольных соединений, чем травянистые растения. Более того, молекула лигнина травянистых растений отличается от молекулы лигнина древесных пород и характеризуется пониженным содержанием метоксилов (Частухин, Николаевская, 1969). Особенно мало полифенольных соединений в листьях исследованных плейстофитов, поэтому в их утилизации с большим успехом могут принимать участие бактерии.

Водные гифомицеты обладают высокой пероксидазной активностью. В результате пероксидазного окисления фенолов образуются токсичные соединения (свободные радикалы), которые лимитируют развитие бактерий и других грибов. Затем происходит пероксидазная детоксикация соединений, и они включаются в метаболизм, являясь пищей для грибов. Токсичные выделения могут выполнять защитную для гифомицетов функцию, обеспечивать «успех» в потреблении субстрата. Большое количество окисленных нетоксичных соединений может быть источником питания не только для водных гифомицетов, но и «сахарных» грибов и бактерий.

Сама по себе специфика субстрата не может рассматриваться без учета условий внешней среды. Очень большое значение, в том числе и для колонизации разных субстратов, имеет трофический статус озера. Так, приведенный выше ряд субстратов, колонизуемых водными гифомицетами, непосредственно связан с трофическим рядом озер. Весь приведенный ряд субстратов, заселенных водными гифомицетами, прослеживается только в олиготрофных озерах. Он сокращается с увеличением степени эвтрофирова-ния: в олиго-мезотрофных озерах водные гифомицеты уже не заселяют кубышку, а в эвтрофных они сохраняются только на листовом опаде.

Исходя из этого, причину предпочтения грибами субстрата следует видеть не только в различиях химического состава растений. В эвтрофных водоемах ингибирующее действие на рост грибов оказывают токсичные выделения массово развивающихся там водорослей (особенно при отмирании последних), но активно функционируют выдерживающие их бактерии. Обилие водных гифомицетов в ацидных озерах связано, по-видимому, с ингибирующим действием низких значений рН на бактерии, тогда как оптимум пероксидазной активности грибов наблюдается в кислой среде.

Степень воздействия внешней среды на формирование комплексов грибов по-разному проявляется на живых и отмерших субстратах. Так, комплексы грибов-эккрисотрофов на листьях Nuphar lutea довольно однообразны в разнотипных озерах (светловодных и полигумозных; ацидных и нейтральных; олиготрофных, эвтрофных и дистрофных), расположенных в пределах единого ландшафтного природного комплекса. Следовательно, определяющую роль в формировании комплексов грибов филлопланы играет субстрат, более всего — состав прижизненных выделений, являющихся однотипной во всех озерах пищей грибов и, по-видимому, создающих в тонком пространстве около листьев особые микроэкологические условия. Некоторые особенности состава и структуры комплексов грибов в этом случае, связанные с трофическим статусом озера и уровнем рН, отражаются, в основном, на степени концентрации доминирования.

Фактор трофического статуса озера при формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах становится ведущим. Если на живых листьях Nuphar lutea, как указывалось выше, формируются однообразные комплексы грибов в разнотипных озерах, то на отмерших листьях того же вида комплексы грибов, например, в олиготрофных и эвтрофных озерах существенно различаются.

При отмирании листьев происходит значительное изменение качества субстрата. Параллельно меняется структура и состав комплексов грибов. Данный процес по сути аналогичен вторичной сукцессии биоценоза.

Смена одних комплексов грибов на другие происходит не только на отмерших гидрофитах, но и на погруженном листовом опаде. На листьях и хвое к моменту их опада также имеются комплексы грибов-эккрисотрофов. При погружении опада в воду причиной смены комплексов грибов является уже не только качественное изменение субстрата, но и перемена среды обитания.

В работе подробно описано изменение комплексов грибов при отмирании листьев кубышки и формирование пионерных комплексов грибов-деструкторов. В олиготрофных озерах ведущее положение занимают водные гифомицеты. Чем выше трофический статус озер, тем меньше доля водных гифомицетов, место которых занимают терригенные микромицеты.

Различия комплексов грибов наблюдаются на разнотипных мертвых субстратах в пределах одного озера, что связано с указанными выше химическими особенностями субстратов. Но фактор трофического статуса озера для заселения грибами мертвого субстрата становится ведущим. Так, если в олиготрофных и дистрофных озерах водные гифомицеты встречаются на разнообразных растительных субстратах, то в гипертрофных они не встречаются даже на самом благоприятном субстрате—листовом опаде. Данное положение может быть использовано для оценки экологического состояния озер, особенно в пределах единого ландшафтного комплекса.

Формирование комплексов грибов-деструкторов происходит за счет разных источников. Во-первых, это грибы филлопланы, часть которых на первых этапах деструкции, особенно при благоприятных температурах, может входить в состав комплексов деструкторов. Во-вторых, это пул диаспор грибов терригенного происхождения. Часть из них, особенно вымываемые из донных отложений, может колонизовать погруженный субстрат. Доля терри-генных грибов в комплексах деструкторов возрастает пропорционально степени эвтрофирования. И, наконец, это колонизация субстрата аборигенными обитателями, прежде всего, водными гифомицетами конидиальным или вегетативным путем.

Структура комплексов грибов, таким образом, зависит от типа субстрата, но на нее факторы внешней среды (трофический статус) оказывают такое сильное влияние, что становятся ведущими.

Элементарной единицей экосистемы озера является отдельный лист плей-стофита с комплексом грибов. Это своего рода микроценоз, в который наряду с грибами входят бактерии и простейшие. Он существует по принципу динамического равновесия аналогично биоценозу острова. Грибы можно рассматривать как консорты, связанные трофически и топически с плейсто-фитом.

Погруженный листовой опад в озерах состоит не из дискретных единиц, как в водотоках, а образует скопления подобные лесной подстилке. Элементарной экологической единицей микобиоты в этом случае является не отдельный лист, как для плейстофитов, а в зависимости от количества субстрата, размеров озера и особенностей его котловины — сплошной придонный слой опада или его локальные скопления. При благоприятных условиях на погруженном опаде формируются полидоминантные комплексы деструкторов, обязательно включающие аборигенных обитателей. В экстремальных условиях значительные ацидификации или минерализация, гипертрофический статус озера) происходит уменьшение видового разнообразия в пионерных комплексах грибов и снижение доминантов до 1—2. В крайних случаях эти доминанты и являются вообще грибами, заселяющими субстраты. Часто данные грибы — не истинно водные или амфибийные, а терригенные. Их видовой состав не является идентичным в разных экстремальных условиях. Здесь «срабатывает» принцип дублирования, основанный на специфике лимитирующих факторов, дающих возможность функционировать тому или иному микромицету, пул которых в озере существенно зависит от поступления терригенных диаспор с водосбора. Но функционально эти грибы мы считаем равнозначными.

Начиная с момента функционирования пионерных комплексов грибов изменяются абиотические (температура и т.д.) и биотические (химический состав субстрата, новые колонизаторы, изменение соотношения с другими организмами и т.д.) факторы среды. Таким образом, экологические ниши изменяются во времени. Экологическая шкала времени (Джиллер, 1988) зависит от географической широты и типа озера.

На отмерших макрофитах и погруженном опаде происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов, т.е. вначале количество энергии максимально и с разной скоростью уменьшается. Имеется ряд переходных стадий понижающегося энергетического градиента. Стационарного состояния при гетеротрофной сукцессии достичь невозможно. Такая система резко отличается от автотрофных сукцессий, в которых поток энергии продолжается неопределенно долго. Гетеротрофная система в конечном счете прекращает свое существование.

Продолжительность сукцессии в тундровых озерах значительно дольше, чем в озерах умеренной зоны, т.к. малые озера высоких широт на длительный срок промерзают до дна, и тем самым функционирование деструкторов приостанавливается. Здесь наблюдается своего рода цикличность, т.к. после оттаивания озер на погруженных осенью растительных субстратах продолжают развитие комплексы грибов того же таксономического состава, что и осенью. Такая же «задержка» наблюдается и в экстремальных ацидных озерах лесной зоны.

Следует отметить, что длительность гетеротрофной сукцессии различается в зависимости от субстрата: если в лесной зоне листья плейстофитов (кубышки) расчленяются на мельчайшие частицы той же осенью, то листовой опад и хвоя сохраняют свою форму и следующей весной.

Кроме того, замедление сукцессий в озерах связано с отсутствием течения, что показано нами при изучении комплексов грибов на отмерших листьях N. lutea в русле малой реки Латки и ее старице.

В общих чертах сукцессионный ряд грибов выглядит следующим образом: обитатели филлопланы—водные гифомицеты — водные аскомицеты — различные (чаще терригенные или амфибийные) дейтеромицеты. Такой ряд выявляется далеко не всегда, т.к. большое количество озер подвержены эвт-рофированию, когда аборигенные обитатели занимают очень незначительное место, заменяясь с начальных этапов наземными грибами. Кроме того, существуют и терригенные грибы, диаспоры которых способны при разных условиях заселять погруженные растительные субстраты. Они могут подключаться к процессу деструкции на разных этапах.

Происходящая в ходе сукцессии смена видового состава связана с изменением качества субстрата и окружающей среды (прежде всего температуры). Разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органических веществ одних ресурсов и появления других веществ. Одновременно изменения в физическом состоянии субстрата и окружающей среде делают его благоприятным сначала для одних видов, затем для других. Данные положения применимы к смене грибов-эккрисот-рофов грибами мертвых субстратов; у этих групп организмов имеет место временное несовпадение максимального развития в экосистеме озера.

Вероятно, подобным образом складываются и отношения грибов и бактерий. В этом случае скорее происходит их пространственное и временное несовпадение, чем конкуренция. Дело в том, что грибы больше локализуются на жилках листа, а бактерии — в мезофилле. Грибы, особенно водные и воздушно-водные гифомицеты, утилизуют полифенольные и другие высокомолекулярные соединения. Присущее им пероксидазное окисление дает источник пищи и для самих водных гифомицетов, и для других грибов (так называемых «сахарных») равно как и для бактерий.

В целом вопрос о взаимоотношениях грибов и бактерий, как уже указывалось выше, — вопрос проблематичный, требующий экспериментальных и природных исследований. Заметим, что при выяснении взаимоотношений грибов и бактерий либо совсем не учитывались особенности среды, либо учитывались фрагментарно и однозначно. Мы считаем, что при таком подходе игнорируется один из важнейших факторов, определяющих направление и характер гетеротрофной сукцессии.

Гетеротрофная сукцессия завершается полным потреблением и минерализацией ресурса, в данном случае — растительного субстрата. На принципиально единый характер сукцессии грибных комплексов оказывают большое влияние условия окружающей среды (трофический статус озера, гидрофизические и гидрохимические параметры) и тип субстрата. Скорость сукцессии снижается с возрастанием географической широты, т.е. в направлении лесная зона — тундра, а также в экстремальных условиях (ацидификация озер).

Итак, исследования сукцессий комплексов грибов на растительных субстратах в малых озерах приводят к выводу, что элементы экосистемы повторяют те закономерности, которые установлены для экосистемы как целого. В данном случае направление и характер сукцессий комплексов грибов отражают принципы, утверждаемые для гетеротрофных сукцессий в других экосистемах.

Серьезные изменения в сукцессионных процессах, как и во всей микоби-оте малых озер, происходят при антропогенном воздействии на экосистемы. Так, при антропогенном эвтрофировании и загрязнении озер бытовыми стоками возрастает уровень заспоренности воды диаспорами терригенных микромицетов. Особенно увеличивается доля пенициллов и темнопигментирован-ных гифомицетов. Аналогичные изменения характерны и для проточных водоемов. Выше приводились сведения о существенной перестройке структуры и видового состава микобиоты воды и нормальной микобиоты рыб под влиянием аварийного сброса промышленных загрязнителей в Рыбинское водохранилище — это ярчайший пример такой перестройки.

Увеличение роли терригенных микромицетов происходит параллельно со снижением численности водных гифомицетов. Наиболее чувствительна к антропогенному воздействию микобиота озер тундры, как и в целом арктические и субарктические экосистемы. При эвтрофировании водные гифомицеты элиминируются на уровне мезо-эвтрофного статуса в озерах тундры, на уровне гипертрофного — в озерах зоны смешанных лесов (Эстония). Кроме того, при загрязнении водоемов сточными водами возрастает опасность для здоровья человека, т.к. обнаруживаются виды, штаммы которых известны как патогенные (например, Candida tropicalis в районе Воркуты).

Снижение видового разнообразия грибов и замена водных обитателей на наземные грибы явно проявляется и в комплексах грибов на растительных субстратах. Данный вопрос также требует в дальнейшем экспериментальных исследований с целью выяснения скорости и характера деструкционных процессов, определения продуктов, выделяющихся в окружающую среду на разных этапах, влияние их на гидробионтов.

Как показывает опыт, микологические параметры могут успешно использоваться для оценки экологического состояния водоемов при мониторинговых наблюдениях. Особенно показательна комплексная оценка, когда применяются различные данные по микобиоте (заспоренность воды, индекс значимости водных гифомицетов на погруженных растительных субстратах) совместно с данными по другим гидробионтам. Нами, в частности, были разработаны приемы расчета «индекса загрязненности» на основе результатов исследований микобиоты, бактериопланктона и зоопланктона в водоемах Вор-кутинского промышленного района, успешно применяемые при реализации программы «Экология Воркуты».

В целом исследования микобиоты стоячих вод оставляют открытыми еще очень много вопросов, важных для микологии и экологии.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Воронин, Леонид Владимирович, Ярославль

1. Алтон Л.В. Выживаемость некоторых видов рода Fusarium в морской и речной воде // Микол. и фитопатол. 1985а. Т.19. Вып.З. С.193—199.

2. Алтон Л.В. Жизнеспособность некоторых видов почвенных грибов при разных температурах морской и речной воды // Микробиол. журн. 19856. Т.47. № 6. С. 56—61.

3. Алтон Л.В. Влияние фосфора в морской и речной воде на жизнеспособность видов родов Fusarium и Penicillium // Микол. и фитопатол. 1989. Т.23. Вып.6. С.509—517.

4. Алтон Л.В. Жизнеспособность конидий видов рода Fusarium в почве и воде, загрязненных нитратами // Микол. и фитопатол. 1990. Т.24. Вып.З. С.193.

5. Алтон Л.В. Влияние повышенных концентраций нитратов на жизнеспособность некоторых видов рода Penicillium в морской и речной воде и в почве // Микол. и фитопатол. 1991а. Т.25. Вып.З. С. 189—195.

6. Алтон Л.В. Жизнеспособность некоторых видов микроскопических грибов в воде, загрязненной нитратами // Гигиена и сан. 19916. № 11. С.27—29.

7. Алтон Л.В. Жизнеспособность микроскопических грибов в морской и речной воде, загрязненной фосфором // Микол. и фитопатол. 1995. Т.29. Вып.1. С. 11—17.

8. Артемчук Н.Я. Микофлора морей СССР. М.: Наука, 1981.192 с.

9. Бабицкая В.Г. Мицелиальные грибы — продуценты белковой биомассы на лигноцеллюлозных субстратах // Микол. и фитопатол. 1986. Т.20. Вып. 5. С.377—385.

10. Бабьева И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С.131—141.

11. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989.336 с.

12. Белова М.А. Процессы бактериальной деструкции макрофитов в озёрах разного типа: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1989.20 с.

13. Белова М.А., Распопов И.М. Макрофиты и их бактериальная деструкция в континентальных водоёмах // Гидробиол. журн. 1987. Т.23. № 3. С.З—9.

14. Берталанфи JI. История и статус общей теории систем // Системные исследования. М.: Наука, 1973. С.20—37.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.2. М.: Мир, 1989.477 с.

16. Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во АН Кар. АССР, 1959. 308 с.

17. Блауберг И.В., Садовский В.Н., Юдин Э.Г. Системные исследования и общая теория систем // Системные исследования. Общая теория систем: задачи и методы. Приложения системного подхода. Ежегодник. М.: Наука, 1969. С.30—54.

18. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наук, думка, 1988.252 с.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. М.: Наука, 1969. 232 с.

20. Васильева JI.H. Пиреномицеты и локулоаскомицеты севера Дальнего Востока. Л.: Наука,1987.257 с.

21. Васильева Л.Н. Микромицеты юга Магаданской области. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток, 1979. 24 с.

22. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Подходы к изучению сукцессии почвенных грибов и их функциональной роли в биогеоценозах // Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов. Вильнюс, 1982. С.27—30.

23. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Проблеммы современной экологии грибов. / III Всесоюзн. миколог, школа. Звенигородская биостанция МГУ. 1982 // Микол. и фитопатол. 1983. Т.17. Вып.5. С.446—449.

24. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Водные гифомицеты Московской области // Микол. и фитопатол. Т.23. Вып.З. С.1—7.

25. Вельдре С.Р. О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystceus (Pallas, 1776) // Применение математических методов в биологии. Сб.З. Л.: 1964. С.75—85.

26. Вильчек Г.Е., Вайсфельд М.А. Антропогенная трансформация тундровых экосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1990. № 2. С.47—56.

27. Власова Т.А. Гидрологические и гидрохимические условия биологического продуцирования в озерах Харбейской системы // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. JI.: Наука, 1976. С.6—26.

28. Воробьев Г.А., Коробейникова JI.A., Ляпкина А.А. Озера ландшафтов моренных и озерно-ледниковых равнин // Озерные ресурсы Вологодской обл. Вологда, 1981. С.94—139.

29. Воронин Л.В. Микофлора некоторых видов рыб Куйбышевского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1987. № 76. С.11—15.

30. Воронин Л.В. Грибы рода Phoma Sacc. из воды и рыб пресных водоемов // Микол. и фитопатол. 1989. Т.23. Вып.1. С. 19—27.

31. Воронихин Н.Н. К познанию перифитона р. Волги // Работы Волжской Биол. станции. 1925. Т.8. № 1—3. С.55—64.

32. Выханду Л. К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. Сб.З. Л.: 1964. С.19—22.

33. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989.61 с.

34. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УИФ Наука, 1994. 148 с.

35. Голубева О.Г. Определитель грибов России. Класс Chytridiomycetes. Вып.1. Пор. Chytridiales. СПб.: Мир и семья 95. 1995.168 с.

36. Горбацкий Г.В. Физико-географическое районирование Арктики. 4.1. Полоса материковых тундр. Л.: ЛГУ. 1967.136 с.

37. Горленко М.В. Микология в X пятилетке и перспективы её развития в ближайшие годы // Микол. и фитопатол. 1981. Т. 15. Вып.5. С.353—360.

38. Грибова С.А. Тундры // Растительность Европейской части СССР. М.: Наука, 1980. С.29—64.

39. Григорьев С.В., Грицевская Г.Л. Каталог озёр Карелии. М.-Л.: изд-во АН СССР. 1959.240 с.

40. Гулис В.И. Водные гифомицеты Белорусской гряды и сопредельных территорий (видовой состав, особенности экологии, антибиотическая активность). Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск: Ин-т эксп. бот. 1999. 20 с.

41. Гулис В.И., Стефанович А.И. Водные гифомицеты в культуре. II. Динамика роста и продукция антибиотических веществ // Весщ Нацыянальнай Акадэмп Навук Беларусь Сер. б!ялагичн. навук. 1988. № 4. С.112—115.

42. Дудка I.O. Матер1али до флори водних гриб1в УРСР. III. Водш аском-щети з околиць м. Киева // Укр. ботан. журн. 1963. Т.20. № 6. С.86—91.

43. Дудка I.O. Водш пфомщети Украши. Кшв: Наукова думка. 1974.240 с.

44. Дудка И.А. Грибы как компоненты пресноводных биоценозов // Ми-кол. и фитопатол. 1974. Т.8. № 5. С.444—449.

45. Дудка И.А. О связи флоры гифомицетов пресных водоёмов, подстилки и почвы // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев: Наук, думка. 1975. С. 14—16.

46. Дудка И.А. Водные несовершенные грибы СССР. Киев: Наук, думка, 1985а. 188 с.

47. Дудка I.O. Сумчасп гриби компонента пр1сноводних бюценоз1в. Укр. боташч. журн. 19856. Т.42. №4. С.86—95.

48. Дудка И.А., Бурдюкова Л.И. Флора грибов Украины. Оомицеты. Фи-тофторовые и альбуговые грибы. Киев: Наук, думка, 1996.208 с.

49. Дудка И. А., Вассер С.П. Грибы. Справочник миколога и грибника. Киев: Наук, думка, 1987. 536 с.

50. Дудка И.А., Давыдов О.Н., Исаева Н.М. Сапролегниозы рыб: теоретические и практические аспекты изучения (1980—1986). Ч. II. Киев: Ин-т зоол. АН УССР (препр.), 1988. 53 с.

51. Дудка I.O., Смицька М.Ф., Райтвшр А.Г. Рщгасний водний дискомщет Vibrissea truncorum (Alb. et Schw.) Fr. //Укр. ботан. журн. 1990. T.47. № 1. C.36—39.

52. Дунаев А.С. Некоторые пикнидиальные грибы на отмерших высших водных растениях водоемов бассейна Верхней Волги // Биол. внутр. вод: Ин-форм. бюл. Л., 1985. № 67. С.5—8.

53. Дунаев А.С. Виды грибов, новые для флоры СССР // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1986. Т.23. С. 124—128.

54. Дунаев А.С. Сезонная динамика численности и состава микромицетов озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Сб. научн. тр. Ярославль: ЯрГУ, 1992. С. 161—179.

55. Еланский С.Н., Лекомцева С.Н. Встречаемость спор грибов различных систематических групп в приземном слое атмосферы средних широт России // Микол. и фитопатол. 1998. Т.32. Вып.1. С.37—43.

56. Жадин В.И. Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод // Жизнь пресных вод. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. Т.З. С.7—112.

57. Жданова Н.Н., Василевская А.Н. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук, думка, 1982. 168 с.

58. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

59. Захарова Л.И. Микологическое исследование некоторых северных водоемов // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1980. № 47. С.4—7.

60. Иофина И.В. Развитие водной микофлоры в период антропогенного эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Ладожского озера. Л.: Наука, 1987. С. 167—171.

61. Исаева Н.М., Давыдов О.Н., Дудка И.А., Неборачек И.С. Микозы и микотоксикозы рыб. Киев: Ин-тзоол. НАН Украины, 1985.168 с.

62. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л.: Наука, 1987. 187 с.

63. Киргизбаева Х.М. К микофлоре водных грибов Ташкентской области (водные Ascomycetes и Pycnidiales) // Флора и значение споровых растений Ср. Азии. Ташкент: Фан, 1972. С. 160—162.

64. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ, 1989.175 с.

65. Комов В.Т. Природное и антропогенное закисление малых озер Северо-Запада России: причины, последствия, прогноз. Автореф. дис.докт.биол. наук. СПб., 1999.46 с.

66. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1972. 472 с.

67. Крылов А.В. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Труды ИБВВ РАН. Вып.69(72). СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С.39—47.

68. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989.

69. Кузьмичев А.И., Краснова А.Н., Довбня И.В., Ляшенко Г.Ф., Трусов Б.А., Артеменко В.И. Высшая водная растительность Волжского плеса Рыбинского водохранилища//Биол. внутр. вод: Информ. бюл. № 83. Л.: Наука, 1989. С. 19—22.

70. Кулиев А.Н. Влияние запыленности на растительность тундры в окрестностях Воркуты // Сб. научн. тр. Центр, лаб. охраны природы МСХ СССР. 1977. № 5. С.22—28.

71. Кулиев А.Н., Лобанов В.А. Распределение пылевидных загрязнений в окрестностях г. Воркуты // Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М., 1978. С.83—89.

72. Ларцева Л.В. Профилактика и терапия сапролегниоза икры осетровых и белорыбицы при искусственном их разведении. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987.22 с.

73. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989.456 с.

74. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969.124 с.

75. Литвинов М.А., Дудка И.А. Методы исследования микроскопических грибов пресных и соленых (морских) водоемов. Л.: Наука, 1975. 151 с.

76. Логвиненко Л.И. К флоре водных грибов р. Мож // Вест. Харьковского ун-та. 1981. №211. С.21—23.

77. Логвиненко Л.И. Водные оомицеты верхнего и среднего участков бассейна р. Северский Донец // Вестн. Харьковского ун-та. 1987. № 308. С.39—42.

78. Логвиненко Л.И., Король О.И. К изучению оогамных ксиломицетов пресных водоемов // XII Конф. по споровым раст. Средней Азии и Казахстана, Ташкент, А—6 сент. 1989: Тез. докл. Ташкент, 1989. С.106—107.

79. Лугаускас А.Ю., Микульскене А.И., Шляужене Д.Ю. Каталог микро-мицетов-биодеструкторов полимерных материалов. М.: Наука, 1987. 340 с.

80. Марковская (Новицкая) С. Водная микобиота восточной части Литвы. Автореф. дис. докт. естеств. наук. Вильнюс: Ин-т ботаники, 1993.24 с.

81. Марфенина О.Е., Попова Л .В. Действие кислотных осадков на эпифит-ные и почвенные грибы в лесных биогеоценозах // Биол. науки. 1990. № 9. С.83—89.

82. Мельник В.А. Определитель грибов рода Ascochyta Lib. Д.: Наука, 1977. 246 с.

83. Мещерякова Р.И. Водные грибы оз. Белого долины р. Северский Донец // Вестн. Харьковского ун-та. 1981. № 211. С. 18—20.

84. Миловцова М.А. Водные фикомицеты Харькова и его окрестностей // Тр. Харьковского ин-та Ботаники. 1935. T.l. С.28—37.

85. Милько А.А. Систематика рода Saprolegnia // Микол. и фитопатол. 1979. Т. 13. Вып.4. С.288—294.

86. Милько А.А. Систематика рода Achlya // Микол. и фитопатол. 1983а. Т. 17. Вып.4. С.289—296.

87. Милько А.А. Микологическая характеристика основных рек Европейской части СССР // Тез. докл. VII делегатского съезда Всесоюзн. ботан. об-ва. Донецк, 11—14 мая 1983 г. JL: Наука, 19836. С.111—112.

88. Милько АА., Дунаев А.С. Cladosporium strumelloideum Milko et Dunaev sp. nov. и новые данные о Dactylella submersa (Ingold) Nilsson // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1986. Т.23. С. 134—138.

89. МилькоАЛ., Захарова Л. И. Заспоренность грибами воды реки Волги // Микол. и фитопатол. 1976. Т. 10. Вып.5. С.222—225.

90. Милько А.А., Захарова Л.И. Роль микофлоры Волги и некоторых северных водоемов в процессах самоочищения и биоиндикации вод // Водные ресурсы. 1984. №2. С.94—98.

91. Милько А.А., Извекова Г.И. Протеолитические особенности некоторых оомицетов и дейтеромицетов //Тез. докл. VII конф.по споров, раст. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1984.

92. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль, 1969.461 с.

93. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С.114— 130.

94. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ. 1988.202 с.

95. Михеева И.В. Микофлора илов рыбоводных прудов // Тр. ВНИИ пруд, рыбн. хоз-ва. Т. 18. С.135—141.

96. Мудрецова-Висс К.А., Колесник С.А., Гринюк Т.И. Руководство к лабораторным занятиям по микробиологии. М.: Экономика, 1975.151 с.

97. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. JL: Наука, 1980. С.54—64.

98. Надсон Г.А., Сулима-Самойло А.Ф. Микроорганизмы со дна Ладожского озера//Изв. СПБургск. Ботан. сада. 1908. Т.8. С. 102—111.

99. Наумов Н.А. Флора грибов Ленинградской области. I. Архимицеты и фикомицеты. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.182 с.

100. Новицкая С.И. Зависимость комплексов водных гифомицетов от гидрохимических особенностей системы водоемов парка Вяркяй // Микол. и фитопатол. 1992. Т.26. Вып.5. С.353—359.

101. Новицкая С.И., Станявичене С.И. К экологии некоторых видов водных гифомицетов, обнаруженных в юго-восточной части Литовской ССР // Тез. докл. 11 Симп. микол. и лихенол. Прибалт, респ. и Белоруссии. Таллин, 1988. С.55—58.

102. Оберман Н.Г. Выбор источников хозяйственно-питьевого водоснабжения на востоке Европейской субарктики // Нар. хоз-во респ. Коми. 1994. Т.З. №1.С.26—31.

103. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

104. Осипян Л.Л., Айрапетян О.Г. Новые для Армянской ССР виды водных гифальных грибов // Еревани амагсаран, Гитакан тегекашр. Бнакан шту-тюннер. Уч. зап. Ереван, ун-та, Естеств. н. 1978. № 1. С. 104—110.

105. Осипян Л.Л., Акопян Л.А. Сравнительная характеристика видового состава водных грибов озер Армянской ССР, расположенных в различных высотных поясах// Лимнол. горн, водоемов (Тез. докл. Всес. совещ., Севан, 11—15 сент., 1984). Ереван, 1984. С.212—213.

106. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях. М.: Наука, 1982.288 с.

107. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ, 1980.150 с.

108. Присг Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов. М.: Мир, 1987. 117 с.

109. Пыстина К. А. Определитель грибов России. Класс Oomycetes. Вып. 1. СПб.: Наука, 1994.186 с.

110. Пыстина К. А. Сезонное изменение видового состава водных оомице-тов // Пробл. ботан. на рубеже 20—21 вв.: Тез. докл., представл. 2(10) съезду Рус. ботан. об-ва, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998. Т.2. СПб., 1988. С.ЗЗ—34.

111. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985.200 с.

112. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977.334 с.

113. Ртищева А.И., Глебова Т.А. Видовой состав водных грибов на реликтовом растении Trapa natans L. и биоэкологические особенности гриба Centrospora angulata Pet. // Растит, покров Центр. Черноземья и его охрана. Воронеж: Воронежский ун-т, 1987. С.134—142.

114. Самуцевич М.М. Микофлора воды // Дневник Всесоюзн. съезда ботаников. Л., 1928. С.185—186.

115. Семенова Т.А. Антропогенная изменчивость микроскопических грибов в водных экосистемах (на примере водоемов Среднего Поволжья). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994а. 36 с.

116. Семенова Т.А. Микобиота водоемов Среднего Поволжья. Автореф. дисканд. биол. наук. М.: МГУ, 19946.23 с.

117. Симонян С.А., Мамиконян Т.О. К изучению микромицетов филлопланы гвоздики ремонтантной и каллы болотной // Бюл. Ботан. сада АН Арм. ССР. 1989. №29. С.132—142.

118. Согонов М.В., Марфенина О.Е. Особенности микобиоты приморских маршей Кандалакшского залива Белого моря // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1999. № 3. С.42-^7.

119. Солнцева И.О., Виноградова Г.И. Дрожжевая флора воды и рыб Рыбинского водохранилища (Шекснинский плес) // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1989. № 82. С.23—26.

120. Солнцева И.О., Виноградова Г.И. Сезонные исследования дрожжевой флоры воды и рыб в Рыбинском водохранилище // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1990. № 85. С. 17—22.

121. Солнцева И.О., Виноградова Г.И. Численность и видовой состав дрожжей в воде малых озер Карелии // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. СПб., 1992. №93. С.З—7.

122. Солнцева И.О., Виноградова Г.И., Черняковская Т.Ф. Характеристика дрожжевой флоры озёр Дарвинского заповедника // Редкол. Микробиол. журн. 1989. С. 10.

123. Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере / под ред. М.В. Гецен, С.К. Назарова. Коми научный центр УрО РАН. Сыктывкар, 1994.152 с.

124. Тепла Н.И. Грибная флора тростника Phragmites communis Frin в Архангельской области // Ботан. журн. 1963. Т.48. №11. С.1681—1692.

125. Терехова В.А. Микобиота в мониторинге водных экосистем. Микол. и фитопатол. 1995. Т.29. Вып.1. С.36—40.

126. Терехова В.А., Семёнова Т.А. Изменчивость микобиоты в условиях интенсивной аторопогенной натрузки //Экол. Состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропог. воздействия: Биол. индикация. Тольятти, 1997. С. 156—161.

127. Фрейндлинг А.В. Зарастание разнотипных озёр Карелии (продуктивный и динамический аспекты). Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1982. 24 с.

128. Хендерсон — Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озёра: причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 280 с.

129. Хоуксворт Д.Л. Общее количество грибов, их значение в функционировании экосистем, сохранение и значение для человека. Микол. и фитопатол. 1992. Т.26. Вып.2. С.152—166.

130. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресин-тез органического вещества в природе. Л.: Наука, 1969. 326 с.

131. Чернов Ю.Н. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. журн. 1971. Т.4. Вып.7. С. 1079—1093.

132. Шиголев А.А., Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы Европейской части СССР. М.: Изд-во геогр. лит-ры. 1949.240 с.

133. Шкорбатов Л.А. Материалы к изучению водных грибов Харьковской губернии // Наукови записки по бюлогп. Харьков, 1927.

134. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. JL: ЛГУ, 1980.176 с.

135. Щербакова А. А. История ботаники в России до 60х гг. XIX века (до-дарвиновский период). Новосибирск: Наука, 1979. 368 с.

136. Яценко Т.А., Дудка И.А. Современные тенденции развития гидромикологии в СССР // Микол. и фитопатол. 1991. Т.25. Вып.5. С 446—461.

137. Ячевский А.А. Определитель грибов. Т. 1. Совершенные грибы. СПб., 1913.934 с.

138. Ячевский А.А. Определитель грибов. Т.2. Несовершенные грибы. СПб., 1917. 802 с.

139. Аа Н.А. van der. A leaf spot disease of Nimphaea alba in the Netherlands //Neth. J. PI. Path. 1978. Vol. 84. P.l 109-115.

140. Аа H.A. van der, Noordeloos M.E., Gruyter de J. Species concepts in some larger genera of the Coelomycetes // Studies in Mycology. 1990. № 32. P.3—19.

141. Аа H.A. van der, Samson R.A. A new species of Helicoon // Mycol. Res. 1994. Vol. 98. P.74—76.

142. Abdel-Hafez A.I.I., Bagy M.M.K., Shoreit A.A.M. Keratinophilic fungi in mud of Ibrahamia Canal, Egypt // Cryptogamie. Mycol. 1989. Vol. 10. № 4. P.275—282.

143. Abdullah S.K. Additions to the aero-aquatic genus Helicodendron // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 81. Pt. 3. P.638—641.

144. Abdullah S.K. Two new species of Helicodendron // Nova Hedwigia. 1987. № 3-4. P.339—343.

145. Abdullah S.K., Fisher P.J. Aero-aquatic fungal flora of two static water habitats in Devon//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1984. Vol. 82. Pt. 2. P.361—365.

146. Abdullah S.K., Fisher P.J., Webster J. Two new species of aero-aquatic Hyphomycetes //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. Vol. 72. P.324—329.

147. Abdullah S.K., Guarro J., Figueras M.J. New and interesting Helicoon species from Spain// Mycotaxon. 1996. Vol. 60. P.449—454.

148. Abdullah S.K., Horie Y., Udagawa S. New or interesting aero-aquatic conidial fungi from Japan // Nova Hedwigia. 1986. Vol. 43. P.507—513.

149. Abdullah S.K., Taj-Aldeen S.J. Extracellular enzymatic activity of aquatic and aero-aquatic fungi // Hydrobiologia. 1989. Vol. 174. P.217—223.

150. Abdullah S.K., Webster J. Lambertella tubulosa sp. nov. teleomorph of Helicodendron tubulosum//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1981. Vol. 76. Pt. 2. P.261—263.

151. Abdullah S.K., Webster J. New aero-aquatic genus Pseudaegerita I I Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 80. Pt. 2. P.247—254.

152. Adhikari R.S. Phylloplane mycoflora of Themeda anathera in relation to environmental factors // Hymalayan J. Environ, and Zool. 1990a. Vol. 4. № 1. P.74—79.

153. Adhikari R.S. Phylloplane mycoflora of three grasses: A mycosociological study //Trop. Ecol. 1990b. Vol. 31. № 1. P.64—68.

154. Agrawal G.P., Hasija S.K., Agrawal P., Pandey A.K. Fungi associated with submerged decaying leaves and twigs from Jabalpur // Proc. Nat. Acad. Sci., India. 1991. Vol. 61. № 1. P.121—125.

155. Alexander M. Microbial ecology. New York: Acad, press, 1971.480 p.

156. Anastasiou C.J. Fungi from salt lakes. I. A new species of Clavariopsis // Mycologia. 1962. Vol. 53. P.l 1—15.

157. Andrews J.H., Kinkel L.L., Berbee F.M., Nordheim E.V. Fungi, leaves and the theory of island biogeography // Microb. Ecol. 1987. Vol. 14. № 3. P.277—290.

158. Apinis A.E., Chesters C.G.C., Taligoola H.K. Colonisation of Phragmites communis by Fungi//Nova Hedwigia. 1972. Vol. 23. № 1. P.l 13—124.

159. Apinis A.E., Taligoola H.K. Biodegradation of Phragmites communis Trin. by fungi // Biodegradation and humification (Eds. Kilbertus G., Reisinger O., Concela D., Fonseca J.A.). Pierron, 1974. P.24—32.

160. Arambarri A.M., Cabello M.N., Mengascini A.S. Estudio sistematicode los Hyphomycetes del rio Santiago (Provincia de Buenos Aires, Argentina) // Darwiniana. 1987a. Vol. 28. № 1-4. P.293—301.

161. Arambarri A., Cabello M., Mengascini A. New Hyphomycetes from Santiago river. II. (Buenos Aires province, Argentina) // Mycotaxon. 1987b. Vol. 30. P.263—267.

162. Arnaud G. La flore mycologique de mardcacges // Ann. Ecol. Agric. Montpellier. 1954. Vol. 29. P.23—27.

163. Au D.W.T., Hodgkiss I.J. Fungi and cellulolytic activity associated with decomposition of Bauhinia purpurea leaf litter in a polluted and unpolluted Hong Kong waterway // Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. № 5. P.1071—1079.

164. Bagy M.M.K., Khallil A.M., Obuid-Allah A.H. Fungi inhabiting some aquatic macro-invertebrates and water plants of the Nile at Egypt // Zbl. Mikrobiol. 1992. Bd. 147. № 1. P.459—475.

165. Bandoni R.J. Terrestrial occurrence of some aquatic hyphomycetes // Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. №11. P.2283—2288.

166. Bandoni R.J. Mycological observations on the aqueous films covering decaying leaves and other litter // Trans. Mycol. Soc. Jap. 1974. Vol. 15. № 4. Р.ЗОЗ—315.

167. Bandoni RJ. Aquatic hyphomycetes from terrestrial litter // The fungal community: its role in the ecosystem (Eds. Wicklow D.T., Carrol G.C.). New York: Marcel Dekker, 1981. P.639—703.

168. Barlocher F. The contribution of fungal enzymes to the digestion of leaves by Gammarus fossarum Koch (Amphipoda) // Oecologia (Berlin). 1982. Vol. 52. P. 1—4.

169. Barlocher F. Aquatic Hyphomycete spora in 10 streams of New Braunswick and Nova Scotia//Can. J. Bot. 1987. Vol. 65. P.76—79.

170. Barlocher F., Kendrick B. Role of aquatic hyphomycetes in the trophic structure of streams // The Fungal Community: its organization and role in the ecosystem (Eds. Wicklow D.T., Carrol G.C.). New York: Marcel Dekker, 1981. P.743—760.

171. Barlocher F., Mackay R.J., Wiggins G.B. Detritus processing in a temporary vernal pool in southern Ontario // Arch. Hydrobiol. 1978. Vol. 81. № 3. P.269— 295.

172. Barr D. J.S. Evolution and kingdoms of organisms from the perspective of a mycologist // Mycologia. 1992. Vol. 84. P. 1—11.

173. Batko A. Zaiys hydromikologii. Warszawa, 1975.478 p.

174. Benner R., Moran M.-A., Hodson R.E. Biochemical cycling of lignocellulose carbon in marine and freshwater ecosystems relative contribution of procariotes and eucariotes // Limnol. and Oceanogr. 1998. Vol. 31. P.89—100.

175. Bergbauer M., Moran M.-A., Hodson R.E. Decomposition of lignocellulose from a freshwater macrophyte by aero-aquatic fungi // Microb. Ecol. 1992. Vol. 23. P.159—167.

176. Bernhardt E.A., Duniway J.M. A new Papulaspora species from the pondweeds Potamogeton nodosus and P.crispus in California // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. №3. P.429—431.

177. Bessey F.A. Varicosporium elodeae Kegel, an uncommon soil fungus // Pap. Michigan Acad. Sci. Arts and Lett. 1939. Vol. 25. № 1. P.l5—17.

178. Beverwijk A.L. van. Zalewski"s «Clathrosphaera spirifera» // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1951a. Vol. 34. P.280—290.

179. Beverwijk A.L. van. Candelabrum spinulosum, a new fungus species // Antonie vanLeeuvenhoek. 1951b. Vol. 17. P.278—284.

180. Beverwijk A.L. van. Helicosporous hyphomycetes. I. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1953. Vol. 36. P.ll 1—124.

181. Beverwijk A.L. van. Three new fungi: Helicoon pluriseptatum, Papulaspora pulmonaria, and Tricellula inaequalis // Antonie van Leeuwenhoek. 1954. Vol. 20. P. 1— 16.

182. Boerema G.H. Contributions towards a monograph of Phoma (Coelomy-cetes) II. Section Peyronellaea// Persoonia. 1993. Vol. 15. Pt. 2. P. 197—221.

183. Booth C. The genus Fusarium. Kew: Commonw. Mycol. Inst., 1971.2237 p.

184. Booth T. Ecotypic responses of chytrid and chytridiaceous species to various salinity and temperature combinations // Can. J. Bot. 1971. Vol. 49. P. 1757— 1767.

185. Bowerman L., Goos R.D. Fungi associated with living leaves of Nymphaea odorata//Mycologia. 1991a. Vol. 83. №4. P.513—516.

186. Bowerman L., Goos R.D. Physiological studies of two fungi isolated from Nymphaea odorata // Mycologia. 1991b. Vol. 83. № 5. P.624—632.

187. Brather I. The aquatic, stauroconidial hyphomycetes of Norway with notes on the Nordic species // Nord. J. Bot. 1984. Vol. 4. № 3. P.375—392.

188. Brierley W.B. The structure and life-history of Leptosphaeria lemaneae (Cohn.) // Mem. Manchr. lit. phil. Soc. 1913. Vol. 57. P.l—24.

189. Brinson M.M., Lugo A.E., Brown S. Primary productivity, decomposition and consumer activity in freshwater wetlands // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1981. Vol. 12. P.123—161.

190. Brock Th.C.M. Aspects of the decomposition of Nymphoides peltata (Gmel.) O.Kuntze (Menyanthaceae)// Aquatic Botany. 1984. Vol. 19. P. 131—156.

191. Brutschy A. Tetracladium marchalianum de Wildeman. Ein nur wenig beachteter Wasserpilz // Microkosmos. 1927. Bd. 21. № 1. S. 145—146.

192. Butty A.-K N. Isolation of Saprolegniaceae from Tigris river and notes on their occurrence in winter season // Environ. Sci. and Health. A. 1989. Vol. 24. № 5. P.505—513.

193. Cabello M., Cazau C., Arambarri A. New hyphomycetes from Santiago River. III. (Buenos Aires Province, Argentina)//Mycotaxon. 1990. Vol. 38. P. 15—19.

194. Cantino E.C. The phisiology of the aquatic phycomycete, Blastocladia pringsheimii, with emphasis on its nutrition and metabolism //Am. J. Botany. 1949. Vol. 36. P.95—112.

195. Cantrell S.A., Betancourt С. Evaluation micologica preliminar de un estanque para la crianza del langostino Macrobrachium rosenbergii (De Man) en Puerto Rico / / Int. J. Mycol. and Lichenol. 1992. Vol. 4. № 3. P.379—383.

196. Casper S.J. Hyphomyceten-Studien. I. Die Siisswasser-Hyphomyceten des Stechlinsee-Gebietes // Limnologica. 1965. Bd. 3. № 3. S. 257—270.

197. Cazau C., Arambarri A., Cabello M. New hyphomycetes from Santiago River. IV. (Buenos Aires Province, Argentina) // Mycotaxon. 1990. Vol. 38. P.21—25.

198. Cernakova M., Kockova-Kratochvilova A, Suty L., Zemek S., Kuniak L. Biochemical similarities among strains of Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud. // Folia microbiol. 1980. Vol. 25. № 1. P.68—73.

199. Chamier A.-C. Cell-wall-degrading enzymes of aquatic hyphomycetes: a review//Bot. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 91. P.67—81.

200. Chamier A.-C., Dixon P.A., Archer S.A. The spatial distribution of fungi on decomposing alder leaves in a fresh water stream // Oecologia (Berlin). 1984. Vol. 64. P.92—103.

201. Chang H.S., Hsieh S.-Y. Freshwater ascomycetes of Taiwan // 6th Int. Mar. Mycol. Symp. (Incorp. Freshwater Mycol.): Meer. Brit. Mycol. Soc., Portsmouth, 8—15 July, 1995: Programme and Abstr. Portsmouth, 1995. P.41.

202. Chauvet E., Suberkropp K. Temperature and sporulation of aquatic hyphomycetes //Appl. Environm. Microbiol. 1998. Vol. 64. №4. P.l522—1525.

203. Chrowdhry P.N., Aggarwal G.P. Studies on distribution of some aquatic fungi in India // Indian. Phytopathol. 1980a. Vol. 33. № 1. P.107—109.

204. Chrowdhry P.N., Aggarwal G.P. Studies in seasonal variations of aquatic fungi from Delhi//Indian. Phytopathol. 1980b. Vol. 33. №4. P.614—615.

205. Cifeiri R. Osservazioni ecologiche su Ifomiceti acquatici // Omagu Lui Traian Savulesku cuprilejul implinirii a 70 de ani. Bucuresti: Acad. Rep. Pop. Roman. 1959. P.157—162.

206. Clausz J.C. Periods of activity of water molds in a North Carolina lake // Ecol. Stud. 1974. Vol. 8. № 1. P.191—203.

207. Collier K.J., Ball O.J., Graesser A.K., Main M.R., Winterbourn M.J. Do organic and anthropogenic acidity have similar effects on aquatic fauna? // Oikos. 1990. Vol. 59. P.33—38.

208. Collins V.G., Willoughby L.G. The distribution of bacteria and fungal sporesin Blelham Tarn with particular reference to an experimental overturn // Archiv fur Microbiol. 1962. Bd. 43. Hf. 3. S. 294—307.

209. Conway K.E., Kimbrough J. W. A new Doratomyces from waterhyacinth // Mycotaxon. 1975. Vol. 2. № 1. P.127—131.

210. Crane J.L. Freshwater Hyphomycetes of the Nothern Appalachian Highland including New England and three coastal plain states // Amer. J. Bot. 1968. Vol. 55. №8.P.996—1002.

211. Crane J.L. Illinois fungi. II. A new species of Phialocephala // Trans. Brit. My col. Soc. 1971. Vol. 56. Pt. 1. P.160—163.

212. Crane J.L. Illinois fungi. 4. A new species of Endophragmia and two additional state records // Mycologia. 1972. Vol. 64. № 3. P.657-662.

213. Crane J.L., Schoknecht J.D. Hyphomycetes from freshwater swamps and hammocks // Can. J. Bot. 1982. Vol. 60. № 4. P.369—378.

214. Crane J.L., Shearer C.A. Two new species of Trichocladium (Hyphomycetes) from submerged wood // Mycologia. 1978. Vol. 70. № 4. P.866—874.

215. Cunnel G.J. Some picnidial fungi on Carex // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1956. Vol. 39. Pt. 1. P.21—47.

216. Cunnel G J. Stagonospora spp. on Phragmites communis Trin. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1957. Vol. 40. Pt. 4. P.443—455.

217. Cunnell G.J. On Robillardia phragmites sp. nov. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1958. Vol. 41. Pt. 3. P.405—412.

218. Czeczuga B. Aquatic fungi of twelve Augustow Lakes with reference to the chemistry of the environment //Acta mycol. 1994a. Vol. 29(2). P.217—227.

219. Czeczuga B. Studies of aquatic fungi. 17. Aquatic fungi of Lake Hancza in the Suwalki Scenic lakes and some adjacent lakes (northeastern Poland) // Acta hydrobiol. 1994b. Vol. 36. № 3. P.371—385.

220. Czeczuga В., Orlowska M., Woronowicz L. Studies of aquatic fungi. X. Some rare species Hyphomycetes in North-Eastern Poland // Acta mycol. 1989 (1990). Vol. 25. №2. P.5—20.

221. Dal Bello G.M., Romagosa F.O. Septoria andropogonia JJ.Devis: agente causal de la mancha de la hoja sobre Agrostis platensis L.R.Parodi // Rev. Fac. agron. Univ. nac. La Plata. 1992. Vol. 68. P.77—78.

222. Dasgupta S.N., Rachel J. Additions to our knowledge of the zoosporic fungi // Indian Phytopathol. 1990. Vol. 43. № 4. P.564—567.

223. Descals E., Fisher P.J., Webster J. The Hymenoscyphus teleomorph of Geniculospora grandis //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1984. Vol. 83. P.541—546.

224. Descals E., Webster J. Hyaloscypha: perfect state of Clathrosphaerina zalew-skii //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1976. Vol. 67. Pt. 3. P.525—528.

225. Descals E., Webster J. Miladina lechithina (Pezizales), the ascigerous state of Actinospora megalospora//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1978. Vol. 70. P.466—472.

226. Dick M.W. The ecology of Saprolegniaceae in lentic and litoral muds with a general theory of Fungi in the lake ecosystem // J. of Gen. Microbiol. 1971. Vol. 65. P.325—337.

227. Dyko В .J., Sutton B.C. Two new genera of water-borne coelomycetes from submerged leaf litter//Nova Hedwigia. 1978. Bd. 29. P.167—178.

228. Eestijarved. Tallinn: Valgus, 1968.548 lk.

229. El-Dohob S.M., Ali B.Z. Fungal populations inhabiting polluted water of the river Shatt Al-Arab and its creeks at Basrah, Iraq // J. Univ. Kuwait (Sci.). 1981. Vol. 8. P.235—240.

230. El-Gholl N.E., Proffer T.J., Schubert T.S. Cercospora osirise sp. nov., the cause of a spot disease on emersed leaves of Echinodorus osiris in Florida // Mycotaxon. 1992. Vol. 43. P.261—270.

231. El-Gindy A. A. Phylloplane mycoflora of Mentha viridis L., M. arvensis Dc. and M. piperita L. // Zbl. Mikrobiol. 1990. Bd. 145. № 3. P.229—233.

232. El-Hissy F.T., Moharram A.M., El-Zayat S.A. Studies on the mycoflora of Aswan high dam lake, Egypt: monthly variations // J. Basic Microbiol. 1990. Vol. 30. №2.P.81—94.

233. El-Hissy F.T., Khallil A.M.A. Studies on aquatic fungi in delta region (Egypt) // Zbl. Mikrobiol. 1989a. Bd. 144. №6. P.421—432.

234. El-Hissy F., Khallil A.M. Combined effects of salinity and temperature on some morphological aspects of four zoosporic fungi // J. Basic Microbiol. 1989b. Vol. 29. №5. P.281—289.

235. El-Naqdy M.A., Abdel-Hafez S.I.I. Occurrence of zoosporic and terrestrial fungi in some ponds of Kharga Oases, Egypt // J. Basic Microbiol. 1990. Vol. 30. №4. P.233—240.

236. El-Sharouny H.M.M. Phyllosphere fungi of Myriophyllium spicatum growing in the Nile water of Egypt // Trop. Ecol. 1988. Vol. 29. № 2. P.33—40.

237. El-Sharouny H.M.M., Moubasher A.H., Badran R.A. Cellulose inhabitingfungi in the Nile mud receiving city refuses in upper Egypt // Acta mycol. 1989. Vol. 25.№1.P.131—139.

238. Emerson R., Cantino E.C. The isolation, growth, and metabolism of Blastocladia in pure culture // Am. J. Botany. 1948. Vol. 35. P. 157—171.

239. Esayan A.G. The application of information — search system «Grib» for the analysis of micromycetes in hydrocoenosis of the Armenian SSR // 10th Congr. of Eur. Mycol., Tallinn, Estonian SSR, Aug., 1989: Abstr. Tallinn, 1989. P.30.

240. Esho R.T., Benson-Evans K. Studies on the sewage fungus complex in the River Ely, South Wales, U.K. // Nova Hedwigia. 1983. Bd. 37. № 2—3. P.519—534.

241. Field J.I., Webster J. Anaerobic survival of aquatic fungi // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 81. Pt. 3. P.365—369.

242. Field J.I., Webster J. Effects of sulphide on survival of aero-aquatic and aquatic Hyphomycetes//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. Vol. 85. Pt. 2. P. 193—199.

243. Findlay S. E., Arsiffi T. Microbial growth and detritus transformations during decomposition of leaf litter in a stream // Freshwater Biol. 1989. Vol. 21. № 4. P.261— 269.

244. Firdaus-e-Bareen, Iqbal S.H. Seasonal occurrence of freshwater hyphomycetes on submerged fallen leaves in canal waters // Can. J. Bot. 1994. Vol. 72. P. 1316— 1321.

245. Fischl G. A Balaton mocsdri novenyein elofordul6 mikroszkopikus gombafajok // Novenyvedelem. 1995. Vol. 31. № 5. P.229—232.

246. Fischl G., Ban R., Czeglet P., Szab6 J. Pathogenic fungi on uliginal plants ofKis-Balaton conservation area// Proc. Conf. «Res., Conserv., Manag.», Aggtelek, 1-5 May, 1996. Sopron, 1997. Vol. 1. P.179—183.

247. Fisher P.J. New method of detecting and studying saprophytic behaviour of aero-aquatic hyphomycetes from stagnant water//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1977. Vol. 68. Pt. 3. P.407—411.

248. Fisher P.J. Survival of aero-aquatic hyphomycetes on land // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1978. Vol. 71. Pt. 4. P.419^23.

249. Fisher P J. Colonization of freshly abscided and decaying leaves by aero-aquatic hyphomycetes //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. Vol. 73. Pt. 1. P.99—102.

250. Fisher P.J., Sharma P.D., Webster J. Cellulolytic ability of aero-aquatic hyphomycetes //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1977. Vol. 69. P.495—520.

251. Fisher P.J., Webster J. Effect of oxygen and carbon dioxide on growth offour aero-aquatic hyphomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. Vol. 72. Pt. 1. P.57—61.

252. Fisher P.J., Webster J. Ecological studies on aero-aquatic hyphomycetes // The fungal community: its organization and role in the ecosystem (Eds. Wicklow D.T., Carrol G.C.). New York: Marcel Dekker, 1981. P.709—730.

253. Gaur S., Singhal P.K., Hasija S.K. Relative contribution of bacteria and fungi to water hyacinth decomposition // Aquat. Bot. 1992. Vol. 43. № 1. P.l—15.

254. Gessner M., Chauvet E. Importance of stream microfungi in controlling breakdown rates of leaf litter //Ecology. 1994. Vol. 75.№6. P.1807—1817.

255. Gessner M., Chauvet E. Growth and production of aquatic hyphomycetes in decomposing leaf litter // Limnol. Oceanogr. 1997. Vol. 42. № 3. P.496—505.

256. Gessner M.O., Suberkropp K., Chauvet E. Decomposition of plant litter by fungi in marine and freshwater ecosystems // The Mycota. IV. Environmental and microbial relationships. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1977. Р.ЗОЗ—322.

257. Gessner M.O., Thomas M., Jean-Louis A.-M., Chauvet E. Stable succes-sional patterns of aquatic hyphomycetes on leaves decaying in a summer cool stream // Mycol. Res. 1993. Vol. 97. Pt. 2. P.163—172.

258. Glen-Bott J.I. Helicodendron giganteum n. sp. and other aerial-sporing hyphomycetes of submerged dead leaves//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1951. Vol. 34. Pt. 3. P.275—279.

259. Glen-Bott J.I. On Helicodendron tabulosum and some similar species // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1955. Vol. 38. Pt. 1. P. 17—30.

260. Godeas A.M., Arambarri A.M. Helicoon septatissimum sp. nov., a new species from Tierra del Fuego (Argentina) // Mycotaxon. 1996. Vol. 60. P.481—484.

261. Godfrey B.E.S., Mehdi F.S. Microfungi of flooded gravel pits // Bull. Brit. Mycol. Soc. 1982. Vol. 16. №2. P.155—158.

262. Goh T.-K., Hyde K.D. Helicoon gigantisporum sp. nov., and an emended key to the genus//Mycol. Res. 1996. Vol. 100. Pt. 12. P. 1485—1488.

263. Goos R.D. Fungi with a twist: the helicosporous hyphomycetes // Mycologia. 1987. Vol. 79. № 1. P.l—22.

264. Goos R.D. On the anamorph genera Helicosporium and Drepanospora // Mycologia. 1989. Vol. 81. № 3. P.356—374.

265. Goos R.D., Abdullah S.K., Fisher P.J., Webster J. The anamorph genus Helicodendron//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. Vol. 84. Pt. 3. P.423—435.

266. Green J. Parasites and epibionts of Cladocera // Trans. Zool. Soc. Lond. 1974. Vol. 32. Pt. 6. P.417—515.

267. Grove W.B. British stem- and leaf-fungi (Coelomycetes). 1. Cambridge University Press, 1935.488 p.

268. Grove W.B. British stem- and leaf-fungi (Coelomycetes). 2. Cambridge University Press, 1937.406 p.

269. Gruyter J. de, Noordeloos M.E. Contribution towards a monograph of Phoma (Coelomycetes) -1.1. Section Phoma: Taxa with very small conidia in vitro // Persoonia. 1992. Vol. 15. Pt. 1. P.71—92.

270. Gulis V.I. Preliminary list of aquatic hyphomycetes from central Belarus // Mycotaxon. 1999. Vol. 72. P.227—230.

271. Gulis V.I., Marvanova L. Filosporella exilis sp. nov. on submerged plant debris from Belarus // Mycotaxon. 1998. Vol. 68. P.313—320.

272. Gulis V.I., Stephanovich A.I. Antibiotic effects of some aquatic hyphomycetes // Mycol. Res. 1999. Vol. 103. Pt. 1. P.l 1—115.

273. Gupta A.K., Mehrotra R.S. Seasonal periodicity of aquatic fungi in tanks at Kurukshetra, India // Hydrobiologia. 1989. Vol. 173. № 3. P.219—229.

274. Gupta P.C. Parasitic fungi on medicinal plants from India. II. Some pycnidial and perithecial forms // Mycopathol. et Mycol. appl. 1974. Vol. 54. № 1. P. 127—130.

275. Harley J.L. Fungi in ecosystems //J. Appl. Ecol. 1971. № 3. P.627—642.

276. Harrison J.L., Gareth E.B. J. Salinity tolerance of Saprolegnia parasitica Coker // Mycopathol. et Mycol. appl. 1971. Vol. 43. № 3-4. P.297—307.

277. Harvey J.V. Relationship of aquatic fungi to water pollution // Sewage and industrial wastes. 1952. Vol. 24. №9. P.l 159—1164.

278. Hedrick L.R., Soyugeng M. Yeasts and moulds in waters and sediments of Lake Ontario // Proc. 10th Conf. on Great Lakes Research. 1967. P. 10—30.

279. Hein В., Scheuer C. Neue Dermateaceen (Ascomycetes) aufGramineen, Cyperaceen und Juncaceen aus den Alpen // Sydowia, Ann. Mycol. Ser. II. 1986. Vol. 38. P.125—135.

280. Helander M.L., Rantio-Lehtiniaki A. Effects of watering and simulated acid rain on quantity of phyllosphere fungi of birch leaves // Microbial Ecol. 1990. Vol. 19. № 1. C. 119—125.

281. Hennebert G.L. New species of Spirosphaera // Ttans. Brit, mycol. soc. 1968. Vol. 51. P. 13—24.

282. Hesse M., Lysek G., Klodt M. Phylloplane inhabiting fungi on Ilex aquifo-lium L.// Nova Hedvigia. 1989. Vol. 49. № 3-^t. P.469-^74.

283. Hornby D. Akenomyces costatus sp. nov. and the validation of Akenomyces Arrnaud //Trans. Brit, mycol. soc. 1984. Vol. 82. P.653—664.

284. Hughes G.C. Seasonal periodicity of the Saprolegniaceae in the southeastern United Sstates // Trans. Brit, mycol. soc. 1962. Vol. 45. P.519—531.

285. Ingold C.T. Aquatic hyphomycetes of decaying alder leaves // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1942. Vol. 25. P.339-^17.

286. Ingold C.T. Further observation on aquatic hyphomycetes of decaying leaves //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1943. Vol. 26. P.104—115.

287. Ingold C.T. Aquatic Ascomycetes: Ceriospora caudaesuis n, sp. and Ophiobolus typhae//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1951. Vol. 34. Pt. 2. P.210—215.

288. Ingold C.T. Aquatic Ascomycetes: Discomycetes from lakes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1954. Vol. 37. Pt. 1. P.l—18.

289. Ingold C.T. Aquatic Ascomycetes: further species from the English lake district //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1955. Vol. 38. Pt. 2. P.157—168.

290. Ingold C.T. Polycladium equiseti gen. nov., sp. nov.: An aquatic hypho-mycete on Equisetum fluviatile //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1959. Vol. 42. P.l 12—114.

291. Ingold C.T. An illustrated guide to aquatic and waterborne Hyphomycetes (Fungi Imperfecti) with notes on their biology // Freshwater Biol. Assoc., Sci. Publ. 1975. Vol. 30. P.l—96.

292. Ingold C.T., Chapman B. Aquatic Ascomycetes. Loramyces junicola Weston and L. macrospora n. sp. // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1952. Vol. 35. Pt. 4. P.268—272.

293. Iqbal S.H., Webster J. Aquatic hyphomycete spora of the River Exe and its tributaries // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1973. Vol. 61. Pt. 2. P.331—346.

294. Iqbal S.H., Webster J. Aquatic hyphomycete spora of some Dartmoor streams //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1977. Vol. 69. Pt. 2. P.233—241.

295. Jong S.C., Davis E.E. Contribution to the knowledge of Stachybotrys and Memnoniella in culture // Mycotaxon. 1976. Vol. III. № 3. P.409—485.

296. Jooste W.J., RoldanA., van der Merwe W.J.J., Honrubia M. Articulospora proliferata sp. nov., an aquatic hyphomycete from South Africa and Spain // Mycol. Res. 1990. Vol. 94. Pt. 7. P.947—951.

297. Joye G.F., Mitchell J.K. Biological control of aquatic weeds with plant pathogens // 197th ACS Nat. Meet., Dallas, Tex., Apr. 9-14, 1989: Abstr. Pap. Washington (D.C.)., 1989. P.64.

298. Kaiser J., Rajagopal D. Studies on the mycoflora of water hyacinth: their individual and combined effects on the phyllosphere // Indian J. Microbiol. 1986. Vol. 26. № 1-2. P.70—77.

299. Kaushik N.K., Hynes H.B.N. The fate of dead leaves that fall into streams // Archiv fur Hydrobiol. 1971. Bd. 68. P.465—515.

300. Kegel W. Varicosporium elodeae, ein Wasserpilz mit auffallender Koni-dienbildung // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1906. Bd. 24. S. 213—216.

301. Khulbe R.D. Occurence of watermolds in some lakes of Naini Tal, Kuman Hill, India // Hydrobiologia. 1980. Vol. 74. № 1. P.77—80.

302. Khulbe R.D. Distribution of aquatic fungi in relation to some ecological factors // Geobios. 1981. Vol. 8. № 5. P.214—216.

303. Kirby J.J.H., Webster J., Baker J.H. A particle plating method for analisis of fungal community composition and structure // Mycol. Res. 1990. Vol. 94. Pt. 5. P.621—626.

304. Kobayasi Y., Hiratsuka N., Otani Y., Tubaki K., Udagawa S., Sugiyama J., Konno K. Mycological studies of the Angmagssalik region of Greenland // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1971. Vol. 14. № 1. P.l—96.

305. Kobayasi Y., HiratsukaN., KorfR.P., Tubaki K., Aoshima K., Soneda M., Sugiyama J. Mycological studies of the Alaskan Arctic // Ann. Rep. Inst. Fermentation. Osaka. 1967. №3. P.l—138.

306. Kiran U. Chytrids from leaf litter in ponds of Varanasi: Genus Sphaerita // Proc. Nat. Acad. Sci., India. B. 1993. Vol. 63. № 4. P.465-466.

307. Klich M.A., Tiffany L.H. Distribution and seasonal occurence of aquatic

308. Saprolegniaceae in Northwest Iowa // Mycologia. 1985. Vol. 77. № 3. P.373— 380.

309. Kok C.J., Haverkamp W., van der Аа H. A. Influence of pH on the growth and leaf-maceration ability of fungi involved in the decomposition of floating leaves of Nymphaea' alba in an acid water // J. Gen. Microbiol. 1992. Vol. 138. P.103-108.

310. Konig J., Kuhlmann J., Thienemann A. Die chemische Zusammensetzung und das biologische Verhalten der Gewasser // Landwirtsch. Jahrb'ucher. 1911. Bd. 40. № 3-^. S. 409—474.

311. Kornillowicz T. The dynamics the quantitative changes of mycoflora in two lakes differing in trophicity (Poland). I. // Acta Mycol. 1994a. Vol. 29. № 1. P.23—31.

312. Kornillowicz T. The changes in the number and physiological properties of fungi in lakes differing in trophicity//Acta Mycol. 1994b. Vol. 29. № 1. P.33—42.

313. Kornillowicz T. The dynamics of quantitative changes of mycoflora in two lakes differing in trophicity (Poland). II. //Acta Mycol. 1994c. Vol. 29. № 2. P. 159— 168.

314. Krause R. Bildung der Oogonien bei Saprolegnia ferax (Gruith.) Thuret. // Arch. Microbiol. 1960. Bd. 36. S. 373—386.

315. Kuehn K.A., Koehn R.D. A mycofloral survey of an artesian community within the Edwards Aquifer of central Texas // Mycologia. 1988. Vol. 80. № 5. P.646— 652.

316. KuthubutheenA.J., Liew G.M., Nawawi A. Nawawia nitida anam. sp. nov. (Hyphomycetales) and further records of Nawawia filiformis from Malaysia // Can. J. Bot. 1992a. Vol. 70. № 1. P.96—100.

317. Kuthubutheen A.J., Nawawi A. New litter-inhabiting hyphomycetes from Malaysia: Isthmophragmospora verruculosa, Iyengarina asymmetrica and Iyengarina furcata// Can. J. Bot. 1992b. Vol. 70. № 1. P. 101—106.

318. Kuthubutheen A.J., Nawawi A. Three new and several interesting species of Sporidesmiella from submerged litter in Malaysia // Mycol. Res. 1993. Vol. 97. Pt. 11.P.1305—1314.

319. Kuthubutheen A J., Nawawi A. Paraciyptophiale kamaruddinii gen. et sp. nov. from submerged litter in Malaysia // Mycol. Res. 1994a. Vol. 98. Pt. 1. P. 125—126.

320. Kuthubutheen A.J., Nawawi A. Henicospora longissima sp. nov., Obelio-spora triappendiculata sp. nov. and other hyphomycetes from Malaysia // Mycol. Res. 1994b. Vol. 98. Pt. 6. P.677—685.

321. Landolt E. The family of Lemnaceae — a monographic study. Vol. 1 // Biosystematic investigations in the family of duckweeds (Lemnaceae). Vol. 2. (№ 71). Zurich: Stiftung Rubel, 1986. 551 p.

322. Legault D., Dessureault M., Laflamme G. Mycoflora of Pinus resinosa needls. II. Epiphytic fungi // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. № 7. P.2061—2065.

323. Leuven R.S.E.W., Wolfs W.J. Effects of water acidification on the decomposition of Juncus bulbosus L.//Aquatic Bot. 1988. Vol. 31. P.57—81.

324. Linder D.H. A monograph of the helicosporous Fungi Imperfecti // Ann. Mo. Bot. Gard. 1929. Vol. 16. P.227—388.

325. Linder D.H. Brief notes on the Helicosporeae with descriptions of four new species // Ann. Mo. Bot. Gard. 1931. Vol. 18. P.9—16.

326. Lund A. Studies on Danish freshwater Phycomycetes and notes on their occurrence particularly relative to the hydrogen ion concentration of the water // Mem. Acad. Roy. Sci. Danemark, Sect. Sci. 9. 1934. Vol. 6. P.l—97.

327. Lund J.W.G. Fungal diseases of plankton algae // Biological aspects of the transmission of disease. Edinburg and London: Oliver and Boyd, 1957. P. 19—23.

328. Maetmets A. On Estonian lake types and main trends of their evolution // Estonian wetlands and their life. Tallinn: Valgus, 1974. P.29—62.

329. Maemets A. Eesti NSVjarvedja nende kaitse. Tallinn: Valgus, 1977.264 lk.

330. Mallea M. Fungi from a Mediterranean salt-pan // Bot. Mar. 1992. Vol. 35. № 3. P.283—290.

331. Meyers S.P., Ahearn D.G., Cook W.L. Mycological studies of Lake Cham-plain//Mycologia. 1970. Vol. 52. P.505—515.

332. Michaelides J., Kendrick S. The bubble-trap propagules of Beverwykella, Helicoon and other aero-aquatic fungi // Mycotaxon. 1982. Vol. 14. № 1. P.247— 260.

333. Misra J.K. Geofungi inhabiting alkaline ponds // Geobios. 1983. Vol. 13. № 1. P.98—110.

334. Mishra R.C. Distribution of microfungi in the transitional zone of a subtropical lake in India // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. № 3. P.512—516.

335. Mishra R.R., Tiwari B.K. Fungi and bacteria associated with pine needles and teak leaf litters during processing in a freshwater lake // Hydrobiologia. 1983. Vol. 102. P.123—129.

336. Moharram A.M., El-Hissy F.T., El-Zayat S.A. Studies on the mycoflora of

337. Aswan high dam lake, Egypt: vertical fluctuations //J. Basic Microbiol. 1990. Vol. 30. №3.P.197—208.

338. Monod M. Monographie taxonomique des Gnomoniaceae // Beih. zur Sydowia. 1983. №9. P.l—315.

339. Monoharachary C., Karan D., Raghuveer R.P. Ecological distribution of certain Fungi imperfecti // New Bot. 1975. Vol. 2. № 2. P. 154—155.

340. Monoharachary C., Madhusudan R.M. Ecological studies on hyphomycetes associated with submerged leaves from India // Indian Phytopath. 1983. Vol. 36. № 1. P.62—65.

341. Morgan-Jones G. Studies in the genus Phoma. XIV. Concerning Phoma herbarum, the type species, a widespreal saprophyte // Mycotaxon. 1988. Vol. 33. P.81—90.

342. Morrison S.J., King J.D., Bobbie K.J., Bechtold R.E., White D.C. Evidence for microfloral succession on allochthonous plant litter in Apalachicola Bay, Florida // Mar. Biol. 1977. Vol. 41. P.229—240.

343. Miiller E., von Arx J. A. Die Gattungen der didymosporen Pyrenomyceten // Beitr. Krypt. Fl. Schweiz. 1962. Bd. 11. Hf. 2. S. 1—922.

344. Muller-Haeckel A., Marvanovd L. Periodicity of aquatic hyphomycetes in the subarctic // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. Vol. 73. Pt. 1. P. 109—116.

345. Muller-Haeckel A., Marvanova L. Hyphomycetes in the mouth of the river Angeran and their fate in the estuary // Coastal Research in the Gulf of Bothnia. Hague: Junk, 1982. P.105—114.

346. Nakagiri A., Ito T. Conidium development of an aero-aquatic hyphomycete, Peyronelina glomerulata // Res. Commun./ Inst. Ferment., Osaka, 1977. № 18. P.57— 62.

347. Nawawi A. Some interesting hyphomycetes from water // Mycotaxon. 1985. Vol. 24. P.217—226.

348. Nawawi A. Diplocladiella appendiculata sp. nov. a new aero-aquatic hyphomycete // Mycotaxon. 1987. Vol. 28. № 2. P.297—302.

349. Nawawi A., Kuthubutheen A.J. Clathrosporium intricatum gen. et sp. nov. an aero-aquatic hyphomycete//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1987. Vol. 89. Pt. 3. P.407— 411.

350. Nawawi A., Kuthubutheen A.J. A new taxon in Colispora (Hyphomycetes) from Malaysia // Mycotaxon. 1989. Vol. 34. № 2. P.497—501.

351. Nawawi A., Kuthubutheen A J. Nidulispora gen. nov., a hyphomycete genus with crateriform conidia // Mycotaxon. 1990. Vol. 36. P.329—336.

352. Nawawi A., Kuthubutheen A.L. Jerainum triquetrum gen. et sp. nov., a new hyphomycete with muriform and appendaged conidia // Mycotaxon. 1992. Vol. 45. P.409—415.

353. Netherland M.D., Shearer J.F. Integrated use of fluoridone and a fungal pathogen for control of Hydrilla // J. Aquatic Plant Manage. 1996. Vol. 34. P.4—8.

354. Niewolak S. Seasonal changes in number of some physiological groups of microorganism in Ilawa lakes // Pol. Arch. Hydrobiol. 1973. Vol. 20. P.349—369.

355. Nilsson S. A new Danish fungus, Dinemasporium marinum // Bot. Notiser (Lund). 1957. Vol. 110. Fasc. 3. P.321—324.

356. Nilsson S. On some swedish freshwater hyphomycetes // Svensk Botanisk Tidskrift. 1958. Bd. 52. Hf. 2. P.291—318.

357. Nilsson S. Studies on swedish Hyphomycetes. I.// Svensk Botanisk Tidskrift. 1960. Bd. 54. Hf. 3. P.468—476.

358. Nilsson S. Freshwater hyphomycetes: taxonomy, morphology and ecology // Symb. Bot. Ups. 1964. Vol. 18. P.l—130.

359. Nyvall R.F. Fungi associated with purple loosestrife (Lythrum salicaria) in Minnesota // Mycologia. 1995. Vol. 87. № 4. P.501—506.

360. Okane К. Распределение водных фикомицетов и содержание их зооспор в двух ацидотрофных реках Тамагава и Такаматугава // Нихон сэйтай гаккайси. Jap. J. Ecol. 1982. Vol. 31. № 4. P. 405—412 (по резюме).

361. Okane К. Распространение зооспор оомицетов в сфагновом болоте Кокенума в префектуре Акита (Япония)// Нихон сэйтай гаккайси, Jap. J. Ecol. 1986. Vol. 36. № 2. P.93—98 (по резюме).

362. Padgett D.E. Salinity tolerance of an isolate of Saprolegnia australis // Mycologia. 1978. Vol. 70. №6. P.1288—1293.

363. Padgett D.E., Hackney C.T., Sizemore R.K. A technique for distinguishing between bacterial and non-bacterial respiration in decomposing Spartina alterniflora // Hydrobiologia. 1985. Vol. 122. P.l 13—119.

364. Padgett D.E., Heitman W.P. Observation on saprolegniaceous fungi that grow actively on plant detritus submerged in freshwater // J. E.Mitchell Sci. Soc. 1981. Vol. 97. № 1. P.9—13.

365. Pandey R.R. Succession of microfungi on leaves of Psidium guajava L.// Bull. Torrey Bot. Club.//1990. Vol. 117. № 2. P.153—162.

366. Park D. On the ecology of heterotrophic microorganisms in freshwater // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1972. Vol. 58. Pt. 2. P.291—299.

367. Park D. Aquatic hyphomycetes in non-aquatic habitats // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1974. Vol. 63. Pt. 1. P. 183—187.

368. Paterson R.A. Infestation of chytridiaceous fungi on phytoplancton in relation to certain environmental factors // Ecology. 1960. Vol. 41. P.416—424.

369. Paterson R.A. Bentic and planktonic Phycomycetes from Northern Michigan//Mycologia. 1967. Vol. 59. P.405—416.

370. Peerally A. Cylindrocladium hawksworthii sp. nov. pathogenic on water-lilies in Mauritius // Mycotaxon. 1991. Vol. 40. P.367—376.

371. Perrot P.E. The ekology of some aquatic Phycomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1960. Vol. 43. Pt. 1. P.19—30.

372. Petersen H.E. An account of Danish freshwater — Phycomycetes, with biological and systematical remarcs //Ann. Mycologici. 1910. Vol. 8. P.494—560.

373. Petrak F. Beitrage zur Pilzflora Sudost-Galiziens und der Zentralkarpaten // Hedwigia. 1925. Bd. 64. № 4.

374. Petrovic M., Briski F., Kastelan-Macan M. Biosorption and biodegradation of humic substances by Trichoderma viride // Prehramb.-tehnol.: biotehnol. rev. 1993. Vol. 31.№4. P. 145—149.

375. Polunin N.V.C. The decomposition of emergent macrophytes in fresh water //Adv. Ecol. Res. 1984. Vol. 14. P.l 15—166.

376. Premads P.D., Kendrick B. Colonization of autumn-shed leaves by four aero-aquatic fungi // Mycologia. 1991. Vol. 83. № 3. P.317—321.

377. Programme draft «Ecology and protection of East European tundras (EET)». Komi Sci. Centre of Ural Division of Rus. Acad, of Sci. Syktyvkar, 1992. 28 p.

378. Pugh G. J.F. Leaf litter fungi found on Carex paniculata L.// Trans. Brit. Mycol. Soc. 1958. Vol. 41. Pt. 2. P.185—195.

379. Pugh G.J.F., Mulder J.L. Mycoflora associated with Typha latifolia // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1971. Vol. 57. Pt. 2. P.273—282.

380. Quinn J.P. Seasonal occurrence of yeast and other fungi in freshwater lake //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1984. Vol. 83. P.53—58.

381. Rankovic В. Population of fungi in some reservoirs in Serbia // Cryptogamie. Mycol. 1998. Vol. 19. № 1—2. P.79—86.

382. Ranzoni F.V. The aquatic hyphomycetes of California // Farlowia. 1953. Vol. 4.№3.P.353—398.

383. Ranzoni F.V. The perfect stage of Flagellospora penicilloides //Amer. J. Bot. 1956. Vol. 43. P.13—17.

384. Ranzoni F.V. Aquatic hyphomycetes from Hawaii // Mycologia. 1979. Vol. 71. №4. P.786—795.

385. Rao M.M., Manoharachary C. Ecology of freshwater Phycomycetes from Andhra Pradesh, India // Indian Phytopathol. 1983. Vol. 36. № 3. P.431—437.

386. Rejmankova E., Blackwell M., Culley D.D. Dynamics of fungal infection in duckweeds (Lemnaceae)// Veroff. Geobot. Inst. ETH. Stiftung Rubel. Zurich. 1986. №87. P. 178—189.

387. Roberts R.E. A study of the distribution of certain members of the Sapro-legniales // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1963. Vol. 46. P.213—224.

388. Rohfritsch O. A fungus associated gall midge, Lasioptera arundinis (Schiner), on Phragmites australis (Cav.) Trin.// Bull. Soc. Bot. Fr. Lett. Bot. 1992. Vol. 139. № 1. P.45—59.

389. Roldan A, Honrubia M. Dos celomicetos, nuevos para la flora Espanola, aislados en medio acuatico // An. Jard. Bot. Madrid. 1989. Vol. 47. № 1. P.3—9.

390. Rozek C.E., Timberlake W.E. Optimum conditions for synchronous oospore production in crosses of Achlya ambisexualis // Exp. Mycol. 1979. № 3. P.378—381.

391. Salama A.M., Tahany M.A., Abdel-Ellil A.H. Effect of cement dust as a pollutant on the phylloplane fungi of Ficus nitida at Helwan, Egypt // Egypt. J. Microbiol. 1988. Vol. 23. №2. P.329—342.

392. Sanders P.F., Webster J. Survival of aquatic hyphomycetes in terrestrial situations //Trans. Brit, mycol. Soc. 1978. Vol. 71. Pt. 2. P.231—237.

393. Schoenlein-Crusius I.H., Amorim P.C.L., Milanez A.I. Sucessao fungica em foliias de Quercus robur L. (Carvalho) submersas em um lago situado no municipio de Itapecerica da Serra, SP //Rev. Microbiol. 1990. Vol. 21. № 1. P.61—67.

394. Schoenlein-Crusius I.H., Milanez АЛ. Sucessao fungica em folhas de Ficus microcarpa submersas no lago frontal situado no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo / SP // Rev. Microbiol. 1989. Vol. 20. № 1. P.95—101.

395. Schol-Schwarz M.B. Revision of the genus Phialophora (Moniliales)// Persoonia. 1970. Vol. 6. Pt. 1. P.59—94.

396. Schuchardt В., Holfeld H. On Podochytrium cornutum infecting the diatom Actinocyclus normanii in the inner part of the Weser Estuary // Nova Hedvigia. 1991. Vol. 52. № 3—4. P.337—347.

397. Scott W.W. A monograph of the genus Aphanomyces // Virginia Agr. Exp. Stat. Techn. Bull. 1961. Vol. 151.95 p.

398. Shaw D.E., Sutton B.C. A new aero-aquatic hyphomycete from Papua New Guinea and Australia // Bot. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 91. P.25—36.

399. Shearer C.A. Biodiversity of freshwater ascomycetes // 6th Int. Mar. Mycol. Symp. (Incorp. Freshwater Mycol.): Meet. Brit. Mycol. Soc., Portsmouth, 8—15 July, 1995: Programme and Abstr. Portsmouth, 1995. P.31.

400. Shearer C.A. Fungi of Chesapeake Bay and its tributaries. III. The distribution of wood-inhabiting Ascomycetes and Fungi Imperfecti of the Patuxent River//Am. J. Bot. 1972. Vol. 59. P.961—969.

401. Shearer C.A., Crane J.L. Illinois fungi XI. Nakataea serpens sp. nov., an aero-aquatic hyphomycete//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1979. Vol. 73. Pt. 2. P.370— 372.

402. Shearer C.A., Crane J.L. Illinois fungi XII. Fungi and myxomycetes from wood and leaves submerged in southern Illinois swamps // Mycotaxon. 1986. Vol. 25. №2.P.527—538.

403. Shearer C.A., Crane J.L., Miller M.A. Illinois fungi 6. Two new species of wood-inhabiting hyphomycetes from freshwater // Mycologia. 1976. Vol. 68. № 1. P. 184—189.

404. Simard R.E., Blackwood A.C. Ecological studies on yeast in the St.Lawrence River//Can. J. Microbiol. 1971. Vol. 17. P.353—357.

405. Singh A, Wadhwani K. Adaptation of aero-terrestrial fungi in aquatic habitat // Geobios. 1986. Vol. 13. № 5. P.212—215.

406. Singh N, Musa T.M. Terrestrial occurence and the effect of temperature on growth, sporulation and spore germination of some tropical aquatic hyphomycetes // Trans. Brit, mycol. Soc. 1977. Vol. 68. Pt. 1. P.103—106.

407. Smith S.N., Rimmer G.J. Saprolegniosis in the carp Cyprinus carpio // Bull, of the Brit. Mycol. Soc. 1981. Vol. 16. № 1. P.l—12.

408. Smith S.N., Armstrong R.A., Rimmer GJ. Influence of environmental factors on zoospores of Saprolegnia diclina //Trans. Brit, mycol. Soc. 1984. Vol. 82. Pt. 3. P.413—421.

409. Sneh B, Stack J. Selective medium for isolation of Mycoleptodiscus terrestris from soil sediments of aquatic environments //Appl. and Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56. №11. P.3273—3277.

410. Sparrow F.K. Aquatic Phycomycetes. Ann Arbor: Univ. of Michigan Press, 1960.1188 р.

411. Sparrow F.K. Ecology of freshwater fungi // The fungi. Vol. 3. New York and London: Acad. Press, 1968. P.41—93.

412. Sparrow F.K. Observations on chytridiaceous parasites of phanerogams. XXV. Physoderma johnsii Sparrow, a parasite of Caltha palustris L. // Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63. № 5. P.602—607.

413. Sridhar K.R., Kaveriappa K.M. Occurrence and survival of aquatic hyphomycetes under terrestrial conditions //Trans. Brit, mycol. Soc. 1987. Vol. 89. Pt. 4. P.606—609.

414. Stecion M.M. Presencia de hongos zoosporicos en Rio Santiago у afluentes (Provincia de Buenos Aires, Argentina) Mastigomycotina // Darwiniana. 1993. Vol. 32. P.265—270.

415. Suberkropp K. Effect of temperature on seasonal occurence of aquatic hyphomycetes //Trans. Brit, mycol Soc. 1984. Vol. 82. Pt. 1. P.53—62.

416. Suberkropp K. Relationship between growth and sporulation of aquatic hyphomycetes on decomposing leaf litter // Mycol. Res. 1991. Vol. 95. Pt. 7. P.843— 850.

417. Suberkropp K. Aquatic hyphomycete communities // The Fungal Community: its organization and role in the ecosystem. New York: Marcel Dekker, 1992. P.729—747.

418. Suberkropp K., Chauvet E. Regulation of leaf break-down by fungi in streams: influence of water chemistry // Ecology. 1995. Vol. 76, № 5. P. 1433—1445.

419. Suberkropp K, Gessner M., Chauvet E. Comparison of ATP and ergosterol as indicators of fungal biomass associated with decomposing leaves in streams //Appl. Environm. Microbiol. 1993. Vol. 59. № 10. P.3367—3372.

420. Suberkropp К., Klug M.J. Degradation of leaf litter by aquatic hyphomycetes //The Fungal Community: its organization and role in the ecosystem. New York: Marcel Dekker, 1981. P.761—775.

421. Suberkropp K., Klug M.J. Fungi and bacteria associated with leaves during processing in a woodland stream // Ecology. 1976. Vol. 57. № 4. P.707—719.

422. Sutton B.C. The Coelomycetes. Fungi imperfecti with picnidia, acervuli and stromata. Kew: CMI, 1980.696 p.

423. Suzuki S. The diurnal migration of zoospores of aquatic fungi in a shallow lake // Botan. Mag. (Tokyo). 1961a. Vol. 74. P.138—141.

424. Suzuki S. The seasonal changes of aquatic fungi in the lake bottom of Lake Nakanuma // Bot. Mag. (Tokyo). 1961b. Vol. 74. P.30—33.

425. Suzuki S. Some consideration on anaerobic life of aquatic fungi in lake bottom //Japan. J. Ecol. 1961c. №11. P.219—221.

426. Suzuki S., Nimura H. Aquatic Hyphomycetes in lakes of Mt. Hakkoda // J. Jap. Bot. 1960a. Vol. 35. № 9. P.265—268.

427. Suzuki S., Nimura H. The microbiological studies of the lakes of Volcano Bandai. II. Ecological study of aquatic hyphomycetes in the Goshikinuma and Akanuma lake group // Bot. Mag. (Tokyo). 1960b. Vol. 73. № 867. P.360—365.

428. Suzuki S., Nimura H. Relation between the distribution of aquatic hyphomycetes in Japanese lakes and lake types // Bot. Mag. (Tokyo). 1961 a. Vol. 74. № 872. P.51—55.

429. Suzuki S., Nimura H. The aquatic hyphomycetes in the lake of Volcano Shiga//J. Jap. Bot. 1961b. Vol. 36. № 5. P.135—138.

430. Suzuki S., Nimura H. Ecological specificity of some aquatic hyphomycetes in Japan//Jap. J. Ecol. 1962a. Vol. 12. № 5. P.195—197.

431. Suzuki S., Nimura H. Distribution of aquatic hyphomycetes in the inorganic acidotrophic lakes in Japan // Jap. J. Limnol. 1962b. Vol. 23. № 3/4. P. 107—112.

432. Taligoola Т.К., Apinis A.E., Chesters C.G.C. Microfungi colonizing collapsed aerial parts of Phragmites communis Trin. in water//Nova Hedwigia. 1972. Bd. 23. Hf. 2+3. P.465—471.

433. Tan Т.К., Lim G. Effects of water pollution on fungi of submerged organic debris // Mycopathologia. 1983. Vol. 82. № 2. P.121—124.

434. Tan Т.К., Lim G. A comparison of fungi from polluted water // Environm. Pollut. (Ser. A). 1984. Vol. 35. P.57—65.

435. The ecology of aquatic hyphomycetes (Ed. F.Barlocher). Ser. Ecol. stud. Vol. 94. Berlin ets.: Springer-Verlag, 1992.225 p.

436. Thomas K., Chilvers G.A., Norris R.H. Aquatic hyphomycetes from different substrates: substrate preference and seasonal occurrence // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1992. Vol. 43. P.491—509.

437. Thomas M.R., Shattock R.C. Filamentous fungal association in the phyl-loplane of Loliumperrene//Trans. Brit, mycol. Soc. 1986. Vol. 87. Pt. 2. P.255—268.

438. Tiwari B.K., Mishra R.R. Temporal and depth-wise distribution on terrestrial fungi in a freshwater lake // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1984. В 50. № 2. P.203—210.

439. Traaen T.S. Effect of acidity on decomposition of organic matter in aquatic environments // Ecological impact of acid precipitation. Proceed, of an intern, conf., Sandefjora, Norway, March 11—14,1980. SNSF project. Oslo—As, 1980. P.340—341.

440. Tubaki K. Studies of the Japanese hyphomycetes (III). Aquatic group // Bull, of the Nat. Sci. Mus. (Tokyo). 1957. №41. P.249—268.

441. Tubaki K. On the Japanese aquatic hyphomycetes. Scum and foam group, referring to the preliminary survey of the snow group // Nagaoa. 1960. № 7. P. 15— 28.

442. Tubaki K. An undescribed species of Hymenoscyphus, a perfect stage of Varicosporium//Trans. Brit. Mycol. Soc. 1966. Vol. 49. Pt. 2. P.345—349.

443. Tubaki K. Aquatic sediment as a habitat of Emericellopsis, with a description of an undescribed species of Cephalosporium // Mycologia. 1973. Vol. 65. № 4. P.938—941.

444. Tubaki K. Notes of the Japanese hyphomycetes VII. Cancellidium, a new hyphomycetes genus //Trans. Mycol. Soc. Japan. 1975. Vol. 16. № 4. P.357—360.

445. Tubaki K., Ito Т., Matsuda Y. Aquatic sediment as a habitat of thermophilic fungi //Ann. Micr. 1974. Vol. 24. P. 199—207.449! Tubaki K., Ito N., Matsuda Y., Yano H. Fungus flora of lake sediment // IFO Res. Comm. 1975. Vol. 7. P.37—52.

446. Tur N.M., Vobis G., Gabellone N.A. Presencia de Tetramyxa parasitica (Plasmodiophoraceae) en dos especies de Potamogeton (Potamogetonaceae)// Rev. Mus. La Plata, Bot. 1984. Vol. 13. № 82. P.239—246.

447. Ulfig K. Badania wst^pne nad wystepowaniem dermatofitow i innych grzybow keratinofilnych w osadach rzek i zbiornikow // Acta mycol. 1983 (1985). Vol. 19. №2. P.331—340.

448. Ulfig К. Grzyby keratinofilne w osadach dennych wod powierzchniowych I I Acta mycol. 1987 (1990). Vol. 23. № 2. P.3—12.

449. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w osadach dennych zbiornika zaporowego «Przeczyce»//Arch. ochr. srodow. 1989. № 1—2. P.67—71.

450. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w srodowisku // Wiad. bot. 1990. Vol. 34. № 4. P.5—10.

451. Ulfig K., Vidal P. A preliminary study on the distribution of keratinophilic fungi in bottom deposits of the Catalonia waters // Stud. bot. 1995. № 13. P. 107—108.

452. Ulken A., Sparrow F.K. Estimation of chytrid propagules in Douglas Lake by the MPN = Pollen grain method // Vefbff. Inst. f. Meersforsch. Bremerhaven. 1968. Bd. XI. S. 83—88.

453. Unestam T. Chitinolytic, cellulolytic and pectinolytic activity in vitro of some parasitic and saprophytic Oomycetes // Physiol. Plant. 1966. Vol. 19. F. 1.

454. Velde G. van der, Heijden L.A. van der, Grunsven P.A. van, Bexkens P.M.M. Initial decomposition of Nymphoides peltata (Gmel.) O.Kuntze (Menyanthaceae), as studied by the leaf-marking method // Hydrobiol. Bull. 1982. Vol. 16. № 1. P.51—60.

455. Voglmayr H. Helicoon myosuroides sp. nov. and Helicoon dendroides sp. nov., two new aero-aquatic hyphomycetes // Mycol. Res. 1997a. Vol. 101. Pt. 3. P.337—340.

456. Voglmayr H. Two new aero-aquatic species of the hyphomycete genus Helicodendron from Austria//PI. Syst. Evol. 1997b. Vol. 205. P.185—193.

457. Voglmayr H. Helicodendron praetermissum sp. nov. and Spirosphaera carici-graminis sp. nov., aero-aquatic fungi on monocotyledonous debris // Can. J. Bot. 1997c. Vol. 75. P.1772—1777.

458. Voglmayr H. Candelabrum desmidiaceum and Candelabrum clathrosphae-roides spp. nov., additions and key to Candelabrum // Mycol. Res. 1998. Vol. 102. Pt. 4. P.410—414.

459. Voglmayr H., Fisher P.J. Helicodendron fuscum and its allies // Mycol. Res. 1997. Vol. 101. Pt. 9. P.l 122—1126.

460. Voglmayr H., Krisai-Greilhuber I. Pseudoclathrosphaerina evamariae gen. et sp. nov. and Sympodioclathra globosa gen. et sp. nov., two aero-aquatic fungi similar to Clathrosphaerina // Mycologia. 1997a. Vol. 89. № 6. P.942—951.

461. Voglmayr H., Krisai-Greilhuber I. Akenomyces costatus, an interesting basidiomycetous anamorph with unknown affinities // Osterr. Z. Pilzk. 1997b. Vol. 6. P.61—66.

462. Walker J.Gaeumannomyces, Linocarpon, Ophiobolus and several other genera of scolecospored Ascomycetes and Phialophora conidial states, with a note onhyphopodia//Mycotaxon. 1980. Vol. 11. № 1. P.l—129.

463. Waterhouse G.M. Some water moulds of the Hogsmill River collected from 1937 to 1939//Trans. Brit, mycol. Soc. 1942. Vol. 25. P.315—325.

464. Waterhouse G.M. The genus Phytophthora de Bary. Diagnoses (o des-criptions) and figures from the original papers // Mycol. Pap. 1970. № 122. P. 1— 59.

465. Webster J. Hendersonia typhae the conidial state of Leptosphaeria typharum //Trans. Brit, mycol. Soc. 1955. Vol. 38. Pt. 4. P.405-408.

466. Webster J. Nectria lugdunensis sp. nov., the perfect state of Heliscus lugdunensis//Trans. Brit, mycol. Soc. 1959. Vol. 42. P.322—327.

467. Webster J. The Mollisia perfect state of Anguillospora crassa Ingold // Trans. Brit, mycol. Soc. 1961. Vol. 44. P.559—564.

468. Webster J. The perfect state of Pyricularia aquatica // Trans. Brit, mycol. Soc. 1965. Vol. 48. Pt. 3. P.449-452.

469. Webster J. Seasonal observation of «aquatic» hyphomycetes on oak leaves on the ground // Trans. Brit, mycol. Soc. 1977. Vol. 68. Pt. 1. P. 108—111.

470. Webster J. R., Benfield E.F. Vascular plant breakdown in freshwater ecosystems //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P.567—594.

471. Webster J., Davey R.A. Sedimentation rates and trapping efficiency of cells of Candida aquatica//Trans. Brit, mycol. Soc. 1975. Vol. 64. P.437-^40.

472. Webster J., Davey R.A. Two aero-aquatic hyphomycetes from Malaysia // Trans. Brit, mycol. Soc. 1980. Vol. 75. Pt. 2. P.341—345.

473. Webster J., Descals E. The perfect states of waterborne hyphomycetes from fresh water//The Whole Fungus. Ottawa: Nat. M us. Can., 1979. P.419—451.

474. Webster J., Descals E. Morphology, distribution and ecology of conidial fungi in freshwater habitats // Biology of Conidial Fungi. New York: Acad. Press, 1981. Vol. 1. P.295—355.

475. Webster J., Scheuer C., Om-Kalthoum K. S. Hydrocina chaetocladia gen. et sp. nov., the teleomorph of Tricladium chaetocladium // Nova Hedwigia. 1991. Vol. 52. № 1—2. P.65—72.

476. Weston W.H. Observation of Loramyces, an undescribed aquatic ascomy-cete // Mycologia. 1929. Vol. 21. № 1. P.55—76.

477. Willen Т. Conidia of aquatic hyphomycetes amongst plankton algae // Bot. Notis. 1958. Vol. 111.№2. 3.431—435.

478. Willoughby L.G. The ecology of some lower fungi at Esthwaite water // Trans. Brit, mycol. Soc. 1961a. Vol. 44. P.305—332.

479. Willoughby L.G. Chitinophilic chytrids from lake muds // Trans. Brit, mycol. Soc. 1961b. Vol. 44. P.586—592.

480. Willoughby L.G. Some observations on the location of sites of fungal activity at Blelham Tarn // Hydrobiologia. 1965. Vol. 25. P.352—356.

481. Willoughby L.G., Archer J.F. The fungal spora of a freshwater stream and its colonization pattern on wood // Freshwater Biol. 1973. Vol. 3. P.219—239.

482. Willoughby L.G., Collins V.G. A study of the distribution of fungal spores and Bacteria in Blelham Tarn and its associated streams // Nova Hedwigia. 1966. Bd. XII. №1—2. P. 149—171.

483. Willoughby L.G., Copland J.W. Temperature-growth relationships of Saprolegnia pathogenic to fish, especially eels cultivated in warm water // Nova Hedwigia. 1984. Bd. 39. № 1/2. P.35—55.

484. Willoughby L.G., Minshall G.W. Futher observations on Tricladium giganteum Iqbal // Trans. Brit, mycol Soc. 1975. Vol. 65. P.77—82.

485. Willoughby L.G., Townley P.J. Two new saprophytic chytrids from the Lake District//Trans. Brit, mycol. Soc. 1961a. Vol. 44. P. 177—184.

486. Willoughby L.G., Townley P.J. A further contribution to our knowledge of Phlyctochytrium unispinum Paterson // J. Roy. Microscop. Soc. 1961b. Vol. 80. P. 131—136.

487. Wollett L.L., Hedrick L.R. Ecology of yeasts in polluted water // Antonie van Leeuwenhoek. 1970. Vol. 36. P.427-^35.

488. Yu Yong-nian, Li Jin-liang, Yu Jin-qin Notes on some aquatic hyphomycetes from Sichuan province of China//Acta mycol. Sinica. 1988. Vol. 7. № 3. P. 138—148.

489. ZemekJ., Marvanova L., Kuniak L., Kadlecikovd B. Hydrolytic enzymes in aquatic hyphomycetes // Folia Microbiol. 1985. Vol. 30. P.363—372.

490. Zhu Xu-long, Liu Xiao-juan, Yu Yong-nian Advances in aquatic hyphomycetes // Acta mycol. Sinica. 1991. Vol. 10. № 1. P.l—12 (по резюме).