Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГИЯ ДРОЖЖЕВЫХ ГРИБОВ В ТУНДРАХ ТАЙМЫРА

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЯ ДРОЖЖЕВЫХ ГРИБОВ В ТУНДРАХ ТАЙМЫРА"



ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВВДЕНИЯ

На правах рукописи УДК 631.466.15(211.7)

ЧЕРНОВ Иван Юрьевич

ЭКОЛОГИЯ ДРОЖЖЕВЫХ ГРИБОВ В ТУНДРАХ ТАЙМЫРА

Специальность 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА* 1984

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени и.Б.Ломоносова.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент И.П.Бабьева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

старшей научный сотрудник Б.Я.Васильевская

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.И.Голубев

Ведущее учрендение: Ордена Трудового Красного Знамени Ботанический институт имеяи В.Л.Комарова АН СССР

Защита состоится " ^_

на заседании специализированного Совета К 053.05.16 г Московской государственном университете имеяи М.В.Ломоносова по адресу: Москва, ХХ989Э, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан

п

Ученый секретарь специализированного совета

ОЩАЯ ХАРАШИШТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи оо вое более - усиливающимся воздействием человека на окружающую среду в последние годы резко возрос интерес к изучению адаптаяий организмов и экология сообществ в экстремальных условиях. Работы в атом направлении важны как о практических так к с общебиологических позиций, так как расширяют наши знания о механизмах устойчивости живой природа. Значительный интерес представляют исследования структурной организации тундровых сообществ« которые формируются в условиях резкого недостатка тепла.

Одним из наиболее слабо изученных компонентов тундровых биогеоценозов являются микроорганизмы. В настоящее время получена лишь наиболее общие сведения о групповом составе, характере распределения и продуктивности микробного населения тундр. Многие детали остаются совершенно не изученными, В частности, все сведения о дрожжевом наоелении Арктики носят отрывочный и ' рекогносцировочный характер ( Не<1г1сЬ, 1974; Бабьева, Решето-ва, 1976; Бабьева, Азиева, 1980). В то же время, ценотическая роль дрожжей в тундровых субстратах может быть довольно высокой из-за обилия среди них психрофилов (Азиева, 1983). Кроме того, дрожжевые грибы мохут служить удобным объектом для синэкологи-ческих исследований микробных сообществ, благодаря возможности относительно четкой видовой идентификации. Такого рода исследования крайне редко проводятся микробиологами и представляют существенный интерес.

Цель я задачи исследования. Основная цель работы - выявить главные особенности состава и структуры дрожжевого населения тундровой зоны на примере полуострова Таймыр.

Конкретные задача исследования: I) составить возможно более полный список видов дрожжей и провести сравнение таксономического состава дрожжевых грибов тундры и лесной полосы; 2) выявить особенности видовой структуры дрожжевых группировок с при- ■ менением методов количественной синэкологии; 3) исследовать характер пространственного распределения дрожжей в тундре и их связи с различными тинами субстратов; 4) пронаблюдать временную динамику дрожжевого населения тундры; 5) оценить роль дрожжей в деструкции растительных остатков в тундре.

Научная новизна. Впервые проведаны специальные многолетние исследования дрожжевых грибов в тундровой зоне. Существенно расширен список ввдов дрожжей, обнаружениях в тундре. Выделены ноше виды и разновидности, не встречавшиеся в природных субстратах средних широт. Впервые проведен синэкологичеокий анализ дрожжевого населения тундры. Одновременно исследованы гигашгровки дрожжей разнообразных типов субстратов.как надземного. так и подземного ярусов тундровых биогеоценозов.

Практическое « теоретическое значение работы. Полученные результаты позволяют расширить представления о строении и функционирования мшфобоценозов Арктики. Они могут быть использованы при разработке мер повышения интенсивности микробиологических процессов для сельскохозяйственного освоения тундровых почв.

В работе даны некоторые методические рекомендации по свд-экологическим исследованиям дрожжевых грибов.

Теоретическое значение работы заключается в распространении закономерностей формирования структуры сообществ в экстремальных условиях) выявленных на высших организмах, на сообщества дрожжевых грибов как представителей мирамикроорганизмов.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались: на конференции молодых ученых в Ленинградском Государственном университете (1979). на заседании Всесоюзного микробиологического общества (Ыосква, 1981), на IX Всесоюзном симпозиуме "Микроорганизма как компонент биогеоценоза" (Алма-Ата, 1981), а также были представлены на международном симпозиуме по дрожжам во Франции (Ыонпелье, 1984).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, вхлючалцего Иё отечественных и №2- иностранных работ, и приложений. Работа изложена на страницах машинописи и включает таблиц и ЧЧ рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ : ' '

Г,дят1я Т. дрожжевые грибы в ¿юлярных; я,высокогорных районах

'Дая обзор литературы по населению дромевых грибов Арктики, Антарктики и высокогорий. Показано, что дрожжевая флора этих . районов значительно беднее, чек в умеренных широтах, до, в то же время, ценотическая ррль дрожжей довольно высока. Отдельно рассмотрены проблемы адаптации микроорганизмов, в частности» дрожжей к экстремальным условиям существования в полярных и.высокогорных районах.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Объекты исследований. Полевые исследования и сбор материалов проводили в 1Э7&-1983 гг. в составе Второй полярной экспедиции Ботанического института АН СССР в следующих районах -таймырского полуострова; в средней течении р. Сарыдасай, в устье р. Рагозинка, всредаем течении р. Ленивая и в окрестностях поселка Диксон.

' 'В калдом районе выбирали несколько участков, представляющих наиболее, типичные зональные и интраэояальные,'биотопы: тундровые, болотные, луговые, , нивалыше, скалистые. .

На каждом участке отбирали образцы различных субстратов, .которые могут быть разбиты на следущие тияы: I) зеленые листья цветковых растений; 2) сухие листья растений; 3) разлагающиеся листья; 4) цветки энтомофильных растений; 5) зеленые части мхов; 6) мертвые части мхов (слаборазложившийся торф); 7) .сильяораз- " ложившийся торф; 8) лишайники; 9) перегнойные и дерновые горизонты почв; 10)'поверхностные слоя туядроиах пятен; II) глубокие минеральные'почвенные горизонты.

Образцы отбирали в конце.вегетационного периода, доставля-.ля в Москву и анализировали на протяжении 2-3 месяцев, сохраняя при температуре не выше - 5°С. Всего проанализировано 474 образца .210 различных субстратов из 27 биотопов. ' '

2.2. Методы посева.1 учета и идентификации дгожжэй. Посевы вели общепринятым методом, используя в качестве питательной среды сусло-агар о молочной кислотой (4 мл/л). Подготовку образцов всех типов к посеву проводили обработкой их в стерильной воде

на шхроизмельчителе тканей при 5000 оборотов в мин в течение 3 мин.

Л-ПЬ*. - :

Посевы инкубировали при 5-Ю°С в течение 2-3 недель« а затем доращивали при комнатной температуре. Для учета липоыицетов ио~" пользовали метод раскладки почвенных комочков да среде Эпгби.

Подсчет колоний проводили дифференцированно, выявляя соотношения маму типами колоний.. Представителей каждого типа выделя- . ли в культуру и в дальнейшем идентифицировали до вила. Все необходимые тесты ставили по стандартным методикам, рекомендованным' в определителе Дж.Лоддер ( ъекНег, 1970) и в руководстве И^П.Бабь-евой и В.И.Голубева (1979).

2,3,Методы обработки материала. Для каждой дрожжевой груп- . кировки определяли: .1) общую численность, клеток/г в.с.субстрата; 2) число обнаружешьсс видов; 3) численность каждого вида; 4) коэффициент разнообразия Шеннона: . • 1 • ■ н - - Р± юе2

где р1 - относительное обилие 1 -го вида, , к - число видов.

Для каждого вида рассчитывали; I) встречаемость во всех проанализированных образцах; 2) встречаемость в серии образцов, принадлежащих к -определенному типу субстратов.

Видовую структуру группировок отображали также графически, с помощь»'Кривых распределения зц&чимостей видов.

Для 34 наиболее распространенных видов были составлены физи- 1 ¿логические спектры, включаяцие 154 теста на способность к ассимиляции различных источников углерода и азота и к росту в специфических условиях. Усвоение субстрата оценивали ауксаяографгчес-кии методом, по наличию роста на агаровых средах. Оценкам тестов придавали численные значения: хороший рост — 1,0, слабый рост,' для .варьирует - 0,5, нет роста - 0,0. Эти данные использовала для иллюстрации физиологических возможностей видов 2 группировок.'

Для каждого вида расиитывали "коэффициент ассимиляции":

где ^ - численное значение 1 -го теста, п - число тестов.

. Физиологическое разнообразие группировки дронжей оценивали как; " '.■"■■"'.■ •

р.- 2 г, р,

1»1 1 ■1 ■ -где ^ - коэффициент ассимилацаа 1-го вида, р± .- относительное

обилие 1 —го вида, к - число видов в группировке.

Определяли также "коэффициент использования" .различных'соединений* представляющий' собой среднее иэ численных значений теста по всем видам.

Типологии группировок а' выделение сходных групп проводила . методами, широко известным в теории классификации и кластер-анализа (Андреев, 1900).: ■ ' ■ ' '

* Глава 3. ТакооаомичеокиД состав.

3.1. Видовой состав и таксономия видов. В ходе работы-Сило вццелеао Солее 3000 штаммов дрожжей, среда которых идентифицировано 53 вида, относящихся к 10 родам: Aureobaeidlum, Candide, Cryptocoocue, ïilobesidiu®, leucoeporidium, Khodoaporidium, Rho-dotorula, Sporöbolomycee, Torulopsis, Trichoeporon.

В работе приводится флористический'список дрожжей и обсужда-' етоя таксономическое соложение сомнительных а сборных видов (чернив дрожжи, beueoaporldiua врр., Cr.albidua, Cr.magraie, Cr.bunga-' rious. Семь видов и три разновидности дрожжевых грибов представляют собой аз описанные ранее формы. Их характеристики приводятся в приложении к работе. , . '. -

t3.2. Сравнение таксономического состава„дрожжей тундры и леса. Для сравнояия с полученными материалами был составлен список видов дрожжей, выделенных из примерно такой же' выборки субстратов (по количеству и соотаву) в средней полосе (Бабьева в др.» 1973; Зайцев, 1931). Сопоставление двух таксономических списков■ позволило сделать следующие выводы.

1. Количество видов несовершенных дрожжей, а также их распределение со родам в тундровой зоне * в.леояой полосе приблизительно одинаковы, хотя состав видов несколько различен. Как в тундре так и в лесу ведущими по числу видов являются роды Cryptococ-cue, Rhodotorula, Candida. . , 1

2. Видовой состав гетеробазидиальных дрожжей более богат в тундровой зоне, в основном за счет, болшего разнообразия рода Ьеи-cosporidiun, вое известные представителя которого обладают псих-

■ рофильаыш свойствами. ч

3. Аскоспоровые Дрожжи ИЗ класса Aecoroycetea (Endûmycetéa по von an,. 1981), которые обыяан в средней'полосе, полностью отсутствуют в тундре. ' '

В работе обсуждаются возможные причины отсутствия аскоспоро-вых дрожжей в тундровых субстратах, рассматриваются,различные интерпретации этого явления.'

Глава 4. Пространственное распределение дроужей -

4.1. Численность дрожжей в различных субстратах. Среди ис-' следованных субстратов максимальные величины численности дрожжей при расчете на I г характерен для зеленых.частей растений и для сухих.листьев, отмерших, но'находящихся на корню. В почве плот- -ность дрожжевых грибов наиболее велика в торфянистых горизонтах. В горизонтах В и С дрожжи "часто; отсутствуют или юс численность находится на пределе чувствительности метода (рис. I). . ^ ;

Характер заселения дрожжами растительных субстратов и почвы резко различен (рис. 2). На растениях'и растительных оотатках' ■ распределение частот.значеаий логарифма численности близко к нормальном?» в то время, как в* минеральных горизонтах почв дрожжи да' ют' лишь редкие вспышки численности, что обуславливает характер распределения, близкого к пуассоновскому. , .

4.2. Распределение дрожжей в почвах пятнистых тундр. Особенностью пятнистых туадр как среды обитания является значитель- . аое разнообразие условий аа,небольшее по площади учаотках.;В типичных вариантах выделяются три элемента: пятно голого грунта, валик о травянистой растительностью и перегнойно-глеевой почвой, ложбина о моховой дерниной и торфянистой почвой* Наиболее благо-;.

: приятыми условиями характеризуется лишайниковая корка'пятна; моховая дернина в ложбине ухудшает прогрев, понижая температуру почвы на несколько градусов.

Численность основных групп микроорганизмов обычно в несколь-/ : ко раз вше в поверхностных горизонтах' почвы ложбины,<чем в. хор-т ке пятна. Однако, исследования О.М.ПаринкиноЙ С1971, 1972, 1979) . * показывают, что микробные пейзажи в почве ложбины довольно бедны, то есть большая часть микроорганизмов ваходится здесь в неаотяв-•. ном состоянии. : ■ '

, Для дрожжей различия по численности,в почвах пятна и ложбины гораздо брлее значительны, чем для мшелиальннх грибов и бактерий (1-2,порядка), г распространение их в почвах пятнистых тунд! крайне неравномерное. Эта неравномерность усиливается при переходе от типичных тундр к арктичесюш, хде практически все дрожжи ; сосредоточены в почва ложбины.; 4.3. Распределение дрожжей по шюФшго почвы. Вертикальное'. распределение дрожжей в тундровых почвах характеризуется следующими особенностями: I) в почвах пятен дрожжи'заселяют лишь тонкий поверхностный слой грунта, где их плотность.обычно не превышает 10^ клеток/г; 2} в почвах валиков верхний максимум численности,

логарифм численности ,

I 2 3 4 5 6 7 I

1__ сухие листья

----зеленые лл^тьа

---мха \ч

■ || |. цветки ----раэлагащиеся листья

^^^^нмнн -ТГЯШДЙД итпг

■ — слаборазлокшпийся торф

--------силъноразложившяйся торф

• ■ перегнойные горизонты

-— дерноше горизонты "

-' — ■--поверхность пятен

— иллювиальные горизонта

-----..Л.,.- —..I глеевые горизонты

1 --породы

Рис. I. Пределы колебаний численности дрожжей (клеток/г) в различных субстратах.

логарифм численности

Рис. 2. Распределение значений численности дрожжей для растительных субстратов (I) и минеральных горизонтов ночв С2>.

5-//Й.

• С

дрожкей более выражен (до 10 клеток/г), снижение численности с глубиной менее резкое; 3) торфянистые горизонты.болотных почв содержат до IQ6 ияеток/г дрожжей, в минеральной толще дрожжи обычно отсутствуют; 4) дерновые почвы тундровых лугов характеризуются постепенным снижением численности дрожжей о глубиной.

В почвах пятнистых тундр и некоторых лугов отмечен второй максимум численности дрожжей над нижней границей деятельного слоя»

4.4. Роль ког)яят1нт систем растений в распредалении дрожжей в почве. Для опенки влияния корне4 на распределение дрожжей исследовали образцы контрольной почвы, не содержащей корней, почву, смытую с корней (ризосфера) и отмытые корни (ризоплана). В перегнойной почве валика пятнистой тундры, в почва пятна и в дераовой почве луга численность дрожжей на поверхности корней почти на порядок превышала их численность в контрольной почве. Наиболее сильный ризоплановый эффект наблюдали в корке пятна.

4.5. Влияние биотопических условий на численность апиФитных дрожжей. Численность дрожжей на листьях растений зависела от условий их произрастания. Для одних к тех же видов растений численность эпифитиых дрожжей на особях из луговых биотопов была в 2 — 4 раза выше, чем на особях из пятнистой тундры.

4.6. Изменение численности дрожжей в ходе разложения растительных субстратов. Рад "зеленые листья - сухие листья - разлагающиеся листья - перегной" можно рассматривать как соответствующий временному сукцессионному ряду при разложении растительных материалов. По мере разложения плотность заселения, субстрата дрож-, жами убывает, а количество грибных зачатков, напротив, возрастает (табл. I).

Таблица I

Численность дрожжей и зачатков мицелиальаых грибов при учете на сусло-агаре на различных стадиях разложения листьев, тысяч клеток/г.

Суботрат Dryas punctata Сагех enelfolia

дрожжи трибы дрожжи Грибы

Зеленые листья 181 + 12 14 + 4 224 + 21 7 + 1

Сухие листья 49U + 44 217 + 21 296 + 23 326 + 15

Разлагающиеся листья 55 + 16 256 + Ü6 15 + 2 304+19

Еа зеленях частях растений дрожжи часто являлась единствен-ниш представителями штЕофлоры. Это говорит о высокой цеаотичвс-кой роли дрожжей на начальных стадиях сукцессии.

Такие же соотношения численности дрожжей и мипалиальннх грибов характерны для ряда "зеленые части мхов - мертвые части мхов -торф:

Глава 5. Распределение видов и видорая структура

5.I.,Распределение видов дрожжей в биотопе. В работе приведена диаграммы, отражапцие плотность заселения видами дрожжей отдельных субстратов в различных биотопах (рис. 3). Последовательное ть расположения субстратов на диаграммах в значительной степени условна, однако, они наглядно отражают следущпе основные особенности распределения видов дрожжей.

I* Большинство видов дрожжей в биотопе сосредоточено на растениях. Единственный вид, который постоянно обнаруживается в почве - crypt ос ос cus magnus, хотя оя обычен также на ра злагаирссся остатках и мхах.

2. Численность всех видов значительно вше на растительных

.субстратах. Это справедливо и для тех форы, которые чаще встречаются в почве.

3. Значительную часть всего дрожжевого населения составляют один, или два вида, остальные менее обильны. На растительных субстратах наиболее часто преобладает Cryjtocoecus laurentii, реже -_ Iisucoaporidium gelidum, Cryptococcus albidue, Aureobaaidiura pul. lulane, Rbodotorula minuta. В почве почти всегда резко доминирует Cr.(Hagaus.

,4. Дрожжевое население мхов носит экотонный характер. Здесь обнаружено наибольшее количество видов, как типичных эпифитов, так и распространенных в почве.

5.2. Связь о субстратами. Степень приуроченности видов дрожжей к определенным тепам субстратов выражали количественно, как выравненвость значений встречаемости:

б » - ¿Li чц leg ш. / log п где mi - доля значения встречаемости вида в данном типе субстра-. тов от суммы этих значений по воем типам, л «• II - количество типов субстратов. Этот показатель изменяется от 0 (вид встречается только в одном типе субстратов) до I (вид имеет одинаковую встречаемость во всех типах).

1мстья ро1аг1а! а б В Г

зеленые —| сухие раадягаздиеся Почва: А1

Джотья Сагах вгапв: на б • Л

зеленые —1-|-сухиа МЛ Почва: Т Т/01 С1

е в* з

Дястья Роа агсЗДса* В Г ПНИ

зеленые —|—|—|—

0 1 2 х 10 клеток/г

рже. 3. Распределение видов дрожжей на различных субстратах в оебково-ивково-моховой тундре (X), осоково-моховой болоте (2) и разнотравно-злаковой луговине (3). а - Зр.говвив, б - Ьви.осо*г11, в - Ш.е1«1;1п1в, Г - ЕЬ-оЗо е рог1й1ит ер., Д - Сгч1аиг«г^11, е - Ьеи.в*11-Йшп, ж - А.риИи1«иа, 3 - Сг.а1М.аив, Я - Т?Ь,ю1пи*&, К - Тг.ри1Ги1апа, Л - Сг.таепие, и - ЗрогоЬо1оту- , сев ер., Н - Ъеи.МтаНа, о - ПЬ.гиЪга, п - Сг.Иа-тгиа, р - Сг.ЬипваПсиа, С - Сг.иасегапв.

Большинство видов характеризуется слабой врлурочеааостыв, чаще всего к листьям растений (табл. 2).

Таблица 2

Связь с субстратами наиболее распространенных видов дрожхай

Вещ Встречаемость, % Коэффициент приурочен— ности Субстраты, в которых вид встречается наиболее часто

Leu.gelidum 56,8 0,93 листья растений

Cr.magnua var.arctica 56,3 0,68 почва, торф

Cr.laurentii - 52,7 0,93 листья растений

Cr.albidus 48,1 0,95 иск

Rh.minuta 30,2 0,89 сухие листья, мхи

A.pullulans 2/,8 0,74 листья растений

Rhodo ep orldium ap. 26,2 0,96 листья растений

Cr*hungaricue 18,8 0,65 листья растений

Sporobolomyoea Bp. 15,2 0,45 цветки 4

Leu,nivalis 14,3 0,83 листья, мхи

Leu.scottii 12,4' 0,73 листья, мхя

Tr.pullulans 11,0 0,82 почва

Rh.rubra 10,3 0,79 зеленые листья, на

Kh.slutinis 8,9 0,54 зеленке листья

Candida spx 7.8 0,61 мхи

Sp.roaeue 7,6 0,73 зеленые листья

Cr.maoertma 5,7 0,23 сухие листья

Cr.uniguttulatue 4.2 0,57 мхж

Cr.magnua var-magnua 3,6 0,29 сухие листья, ихи

Rh.gramlnia 3,2 0,54 зеленые листья

Rh.pallida 3,2 0,46 1Ш1

Lsucoaporidium ep. 2,3 0,40 почва

heekdhtti^aaiipobahhkft 2.Г 0,20 зеленые листья

Rh.aurantiaoa Г.9 0,53 . почва

Cr.flavus 1,7 0,21 зеленые листья

Candida ep^ 1,7 0,00 Дшй»дид

t.Candida Г.З 0,44 зеленые листья

leu.rneidua 1,3 0,28 цветки

Tr*cutanevun I.X 0,24 зеленые листья

Cr.gastricua 0.8 0,00 торф

Leu*antaroticum 0,8 0,45 ихи, почва

Наиболее тесную связь проявляла: Sporobolomycee ар, - с цветками эятомофилышх растений, Rh.glutinie - с зелеными листьями, сг-шаоегапз - с сухими листьями. Низкие значения Е имеют лиаь очень редкие виды, со встречаемостью менее Э %.

5.3. Видовая структура. Известная закономерность отроения сообществ, выявленная на примерз высших растений, заключается в той, что сообщество состоит из нескольких массовых и большого числа редких видов, причем меньше всего видов со средними значениями встречаемости (Raunkiaer, 1934). Эта же закономерность характерна для дрожжевых грибов (рис. 4). Четко выделяется "ядро" дрожжевого населения тундры, состоящее из четырех ВИДОВ; leu.gelidum, Cr.mftgnus, Cr.laurentll, Cr,albidus.

Воздействие экстремальных факторов изменяет структуру сообщества, сокращая число редких видов и увеличивая относительную значимость "ядра" (явление "концентрации доминирования"). Сравнение кривых распределения встречаемостей для различных типов субстратов (рис. 5) показало, что оптимальной средой для развития дрожжевых грибов следует считать живые части раотений. Более "экстремальная" структура группировок (высокое домияиро- • ваняе, низкое разнообразие) характерна для разлагащихся субстратов и верхних горизонтов почв. Особенно неблагоприятны для дрожжей глубокие почвеялые слои, где все виды имеют очень низкую встречаемость.

5.4. Разнообразие и численность. Связь между разнообразием и общей численностью была исследована для представителей животных (Гиляров, 1969; Злотин, 1975; Чернов, 1978). Во всех случаях была найдена обратная зависимость между этими показателями, что определяется конкурентными взаимоотношениями между видами.

Для исследованных группировок дрожжей наблюдается, напротив, положительная корреляция (рис. 6). Это объясняется некоторыми методическими аспектами, а также низкой плотностью заселения дрожжами субстратов, особенно почвенных, то есть слабима межвидовыми взаимодействиями.

5.5. Типология группировок. Методами кластерного анализа с использованием численаоствй видов в качестве признаков показано, что все дрожжевые группировки разбиваются на два типа: I) на живых.и отмерших частях растений; 2) на разлагающихся субстратах и в почве. Эти. типы различаются также по многим другим параметрам (табл. 3).

100 -3

0)

&

§ 10

(И

о

3 0

100-3

Ряс.

л и

I

о

л

ю-

10 га зй 45 5й еЬ

встречаемость, % 4. Распределение видов дрожжей по встречаемости в тундровых сообществах.

й 100

10 -

10

15

виды

30

Рис. 5. Ранжирование ввдов по убывании встречаемости для дрожжевого населения различных типов субстратов: а - листья растений: I - зеленые, 2 - сухие, 3 - разлагающиеся; б - мхи: I - зеленые части, 2 - мертвые части, 3 - моховый торф.

3

1оЕ н

Ряс. 5. Связь численности (в) и разнообразия (н) дрожжевых

группировок на различных субстратах: I - зеленые листья, 2 - сухие листья, 3 - разлагающиеся листья, 4 - перегной.

Таблица 3

Характеристика типов группировок дрожжей

Показатели

Дрожжевые группировки

I типа 2 типа

на свежих растятель- на разлагающихся них субстратах остатках

Доминиружше виды

Общая численность,кя/г:

пределы колебаний

среднее

Распределение

Видовое разнообразие (ицдако шеннона):

пределы колебаний

среднее

Коэффициент физиологического разнообразия:

пределы колебаний

среднее

Сг.laurentil, L«u.gelidum

га4-™7

1,6 X I05 нормальное

0,22 - 3,10 1,60

0,29 - 0,46 0,42

Cr.magnue

lo2 - га5

7,7 х I02

близко к пуассоновскому

0,00 - 2,91 0,85

0,30 - 0,46 0,35

Зависимости состава и структуры дрожжевых группировок от вида растения, характера биотопа или географического района не выявлено.

Глава 6. Дянамитга численности дрожжевых популяций

Исследования динамики численности и видового оостава дрожжей проводили в 1979 и 1982 гг. в окрестностях поселка Диксон и в долине р. Сарыдасай. Образцы различных субстратов отбирали в три срока; в начале, в середине и в конце вегетационного периода.

Как в почвах, так и на растениях и растительных остатках . зафиксировано увеличение численности дрожжей в конце вегетации. В некоторых субстратах численность дрожжей во второй срок была -достоверно ниже, чем в первый. Весенний и осенний пики численности характерны для динамики микроорганизмов в тундровых ноч-вах'( Bunnell et al., 1980).

* Во всех случаях максимальное разнообразие в дрожжевых группировках отмечалось в последний срок. Увеличение разнооб-

разия происходило как за счет возрастааия видового об^иш, так и за счет снижения сТепе аи доминирования.

Для более йодробной характеристики динамики дрожжей на ' растительных субстратах были проведены специальные исследования летом 1983 г* в устье р. Рагоэинка. В качестве объекта был выбран вид растения, домивдруиивго- в зональных сообществах этого района - сагех егшигоНа. Анализировали зеленые, оухиа к разлагаяциеся (пршсораевищвые) листья. Посевы проводили, через каждые пять суток о 10 шаля по 3 сентября. Ежедневно измеряй мшфоклиматичес кие параметры; количество. выпавших осадков, температуру и влажность приземного слоя воздуха, влажность субстратов. ' ■ - 1 .

На зеленых и разлагагирсхся листьях численность дрожжей была выше в первые и последние сроки анализов, а на протяжении всего вегетационного периода изменялась незначительно. Наиболее динамично дрожжевое население сухих частей осоки. Очевидно, это . связано о непостоянством микроклиматических условий на этом субстрате) в первую очередь'влажности. Корреляционный -аанлиз показал достоверную связь мешу численностью дрожжей на сухих листьях осоки и количеством выпавших осадков; а также суммой показателей влажности воздуха за период, между сроками. -Для зеленых к разлагающихся листьев связь с микроклиматическими показателями отсутствовала. .. ;

Б первые два срока на листьях ,осоки резко преобладали ссих-рофидьане дрожжи Ьечсоврог±<11ш1 £еЦ<кш. Затеи их численность снижалась и доминарушими видами становились Схур^сосси» 1ац-Г9и«11. на зеленых и сухих и сг.юакпие на разлагающихся листьях. На всех субстратах показателя разнообразия возрастали в ч течение вегетации и достигали максимальных значений в конце августа. ■

. Глава 7. Роль дрожжей в деструкции раститедъны^; остатков

1 7.1. Ассимиляция источников углерода р азота. В.качестве единственного источника углерода и энергии тундровые дрожжи наиболее интенсивно усваивают простые сахара и сахароспир-ты (табл. 4}. Подавляющее большинство исследованных видов .ассимилировало сахарозу, мальтозу, цедлобиозу, раффинозу, маннит и сорбит. Более слабо усваиваются органические кислоты. Еще более низкий коэффициент использования полисахаридов. Крайне плохо используются дрожками ароматические и одноуглеродные со-

„' Таблица 4

Коэффициенты использования различных классов соединений наиболее распространенными видами дрожжей (среднее из значе- , ний численных оценок' тестов по всем видам и по всем соединениям данного мшсса).

Источнижи углерода;

Моносахариды > 0,68

Олигосахариды 0,63

Полисахарида ,- 0,17'

Сахароспирты 0,46

Органические кислоты 0,26

Аминокислоты - 0,16

Жирнне кислоты 0,05,,

. Ароматические соединения 0,03 Одноуглеродвые

соединения О,ОХ

Источники азота: ;

Аминокислоты . 0,76

Пурины и пиримидины - 0,61

Нитраты 0,50

Нитриты ■ ' . ■ - 0,51

единения, а'также соединения кираого ряда. Наиболее доступными полимерами являются пектин и крахмал, единичные виды разжижают желатину. ' 4

В качестве органических источников азота тундровые дрожжи способны усваивать все аминокислоты, в первую очередь глжшн, глютамияовую и аспарагиновую кислоты, аспарагин,/сэрик и про-' лин, которые.используются всеми видами, а также пуриновые и пиршлидиновые основания. Примерно половина видов проводит ассимиляционную нитратредукцию. /

Все исследованные виды дрожжей являются типичными сахаро-литиками с очень низкой гидролитической способностью. - ч~

7.2. Участие дрожжей в деструкции. Особенности физиологии и распространения дрожжей в тундре свидетельствуют, что они ответственны главным образом за утилизацию легкодоступных соединений, таких как органические кислоты и простые углеводы. Наиболее велика роль дрожжей на зеленых и отмирающих частях . растений. Показательна их высокая способность к использованию аминокислот, которые являются основным источником азота для. эпифитов.

. Роль дрожжей в разложении растительных остатков в тундре чрезвычайно мала. При разрушении полимеров они выступают как спутники основных участников сукцессии, в первую очередь — мицелиальннх грибов. В атом состоит отличие дрожжевого населения тундры и леса, где дрожжи являются одной из важных групп -деструкторов в подстилках. . '

Глава 8. Структура сообществ тундровой зоны

Структура дрожжевого населения тундры, но сравнению с • десной полосой, характеризуется изменением удельной значимости крупных таксономических груш, высокой пространственной неоднородностью распределения, редукцией ярусности, резким доминированием немногих форм и слабой субстратной привязанностью \ большинства "видов. ' •

, Эти же особенности характерны для растительности я животного населения тундры и были впервые выявлены именно при исследовании зтих групп (Чернов, 1978; Матвеева, 1979; Чернов, Матвеева, 1979). Таким образом, несмотря на колоссальные различия да организменяом уровне, растения, животные и дрожжевые грибы имеют целый ряд общих черт аа уровне сообщества. Это говорит об общности законов формирования сообществ, а также о возможностях изучения структуры микробного населения общепринятыми в сиаэкологии методами. .

\ ВЫВОДЫ ' "

I I , .

1. В составе дрожжевых грибов тундровой зоны отсутствует крупная таксономичеокая группа - аскоспоровые дрожжи. Наряду с этим имеется таксон (род ¿«исогрогХЗДит ), биологический прогресс которого в тундре выше, чем в средней полосе.1

2. Особенность дрожжевого населения тундровых почв - отсутствие собственно почвенных форм, таких как липомицеты. Все виды связаны с растениями и растительными остатками и малочисленны в ночве. Пространственное распределение дрожжей в тунд- < .ровых почвах" крайне неравномерное. '

3. Состав и структура дрожжевой группировки определяются стадией разложения субстрата и не зависят от вида растения, характера фитоценоза или географического района. Выделяются два контрастных типа'группировок; X) на живых растениях е не-раэдожившихся растительных остатках, 2) на разлагагщихся остатках и в почве. * "

4. Общая черта флуктуация численности дрожжей на растительных и почвенных субстратах - увеличение их количества в конце вегетации. В некоторых'случаях имеется два максимума численности - весной а осенью. Видовое разнообразие дрожжей во . всех типах субстратов также постепенно увеличивается к коалу вегетации и достигает максимальных значений в конце дета.

5. Основная функция дрожжей в тундре - иммобилизация к трансформация легкодоступных соединений.; Роль дрожжей как деструкторов растительных остат>в чрезвычайно мала» ■

6. дрожжевые грибы имеют та же основные особенности'структурной организации группировок в зундре» что и растения иживотные. Это говорит об общности законов формированиясообиеств*

- Отличительными чертами дрожжевого населения являются низкая . плотность и слабые межвидовые взаимодействия. , ' .

7. Проведенная работа демонстрирует возможность количест-

. венного изучения видовой структуры микробных сообществ общепри-пятыми сжнэкологическими методами. Особенно перспективно изучение упрощенныхмикробоцвнозов, форыирупцихся в экстремальных условиях.; .

" По материалам диссертации,опубликованы следующие работы;

» - . '

I. Чернов И.В. Особенности почвенной микрофлоры аркти- ^ ческой тундры Западного Таймыра. Вестннк ШУ,' сер. почвоведения, 1980,- вып.' 2* ,с. 55 — 56. ... ■ '■■'.■

, 2. Д'зиева Е.Е., Чернов Й.Ю. Дрожжи в филлоплане растений арктической тундры. В кн.: Биологические проблемы Севера. Н симпозиум. Ч. 1« Сыктывкар, 1981, с. 52.

3. Бабьева И.П.,' Чернов И.Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра. Почвоведение, 1982, Л 10, с. 60-64.

4,- Бабьева И.П., Чернов ИЛ).', Виноварова М.Е. Особенности распределения и состава дрожжей в тундровых, лесных и степных биогеоценозах. В кн.: Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Материалы Всесоюзного симпозиума. Алма-Ата, 1982, с. 45-46.

,, 5. Baby в va I.P., Chernov I.Yu. New yeasts from tundra. In: Ttt-th International Symposium on Toasts. 9-13 Juillet,

. 1984, Montpellier, France, p.X»V-í-P "

Подмсаво ж ornara // П. YfjtfO Формат

Уст on. я. -f,ií~ Уч.-аэд. я. 4fi

Твр«ж fCO «ta. Зим nSî

Мзди4лкпа Московского уввварсятат* 103009. Москы. те. Гарная*, 5/7, Тгосграфи* Иза-ва МГУ. Мосам. Лантсжжв горы