ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ

Гришина, Леонора Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ
ВАК РФ 06.01.03, Агропочвоведение и агрофизика

Автореферат диссертации по теме "ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ"

ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи - Гришина Леонора Александровна

УДК 631.4X7.2

- ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ ,

Специальность 06.01.03. - почвоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических^ наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА*1982

!. •• :. г"™»! г,-.;, . •• : ; .. ¡л*.

Й..................

Л~ 2109-1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы обусловлена особой ролью органического вещества в генезисе! плодородии и охране почв. Проблема органического вещества почв занимает одно из главных мест в теоретической почвоведении. Углубленная разработка теоретических основ и практических приемов регулирования содержания и качественного состава органического вещества почв приобретает особое значение в связи с осуществлением в нашей стране Продовольственной программы, опирающейся на интенсификацию эешшделия, на его химизацию, на повышение плодородия почв и его устойчивости, на высокоэффективное использование земли. Исследование гумусного состояния тундровых почв необходимо для решения задач по дальнейшему развитию районов проживания народностей Севера, почв подзолистого типа - для выполнения решений по дальнейшецу развитию сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР, черноземов и черноземно-луговых почв - для выполнения решения о дальнейшем развитии сельского хозяйства ЦентральноЧерноземного района РСФСР.

Фундаментальное исследование органического вещества почв, выполненное советскими учеными, обеспечили нашей стране передовые позиции в мировой науке в этой области знаний. Однако, оставались недостаточно изученными экологические аспекты трансформации органического вещества, элементарные почвенные процессы формирования орга-нопрофилей почв разных природных зон, генетические аспекты формирования органического вещества почв и особенно его морфология. Возникла необходимость в разработке системы показателей гуцусного состояния почв, которая может выполнять роль одного из критериев плодородия почв к его устойчивости.

Цель и задачи исследования. Изучение экологических особенностей формирования органического вещества разных типов почв и оценка их гумусного состояния предполагали решение следующих основных задач:

I. Исследование процесса распада органических остатков в почвах, выявление общих закономерностей и зональных особенностей этого процесса. /-/«¡Г

" Л Г

Г :г - Л

2. Рассмотрение путей образования специфических органических веществ в почвах, оценка факторов и процессов гумусообраэования в почвах разных природных зон.

3. Систематизация представлений о формах органического вещества и уточнение номенклатуры.

4. Изучение морфологии органопрофилей ряда типов почв тундры, тайги и лесостепи.

5. Разработка системы показателей гукусиого состояния почв.

6. Сравнительная оценка роли элементарны* почвенных процессов в формировании гумусного состояния почв.

7. Оценка гумусного состояния ряда типов почв, естественных и окультуренных, и перспективы его оптимизации.

Объектами исследования послужили почвы сопряженных лавдшаф-тов Таймыра, Валдайской возвышенности и Тамбовской низменности. На биогеоценотической основе рассмотрены процессы трансформации органического вещества в различных типах тундр, еловых и сосновых лесах и луговых степях. Исследовали органопрофили тундровых почв пятен, тундровых гумусных глееватых почв, тундровых глеевых типичных, болотно-тундровых, тундровых дерновых, подзолистых лесных почв, дерново-подзолистых лесных, дерново-подэолистых средне- и сильноокультуренных, черноземов типичных мощных, целинных и пахотных, черноземно-луговых почв.

Методы исследования. Для решения поставленных задач были использованы классические метода генетического почвоведения: сравнительно-географический, стационарный и сравнительно-аналитический. Автор с 1668 года по настоящее время возглавляет комплексные работы на Валдайском стационаре, организованном факультетом Почвоведения МГУ по плану Международной Биологической программы и программы Человек и Биосфера.

Одновременно исследования органического вещества почв были , Проведены автором на Таймырских стационарах "Arana" и "Тарея" и Тамбовском стационаре.

Стационарные исследования включали изучение динамики трансформации органического вещества, состава органических компонентов почвенных растворов и природных вод, "дыхания" почв и многих других параметров. Основной объем исследований был выполнен на Валдайском стационаре.

При изучении органического вещества почв использовали современные химические, инструментальные и морфологические методы /Орлов, Гришина, 1981, Парфенова, Ярилова, 1977/.

Научная новизна. Впервые для тундровой, лесной и лесостепной зон на биогеоценотическом уровне рассмотрен процесс трансформации органического вещества, начиная с биомассы до формирования специфических органических веществ почв, и развита концепция взаимосвязи биохимического состава источников исходного органического вещества, экологических факторов и продуктов гунусообразования. Сформулированы теоретические представления об основных микропроцессах гумусообразования.

На примере биогеоценозов разных природных ландшафтов и зон количественно охарактеризована общепланетарная роль почвы в трансформации, аккумуляции и мобилизации органического вещества. Получена серия параметров, позволяющих оценить мощность, скорость и ритм биогеохимического потока' углерода и его соединений в разных природных зонах.

Впервые разработана концепция иерархии форы органического вещества и предложено понятие органопрофиля почв. Введены новые представления о пространственном распределении органического вещества в профиле почв. Предложена генетическая классификация форм органического вещества, и на ее основе впервые охарактеризована морфология органопрофилей исследуемых почв на макро-, ыезо-, микро-и суб-микроуровнях. На основании многолетних стационарных исследований выявлен и впервые описан комплекс элементарных почвенных процессов, формирующих органопрофиль ряда тундровых почв, подзолистых и дерново-подзолистых почв, естественных и окультуренных, черноземов и черноземно-луговых почв, естественных и пахотных.

На основании многолетних исследований органического вещества почв совместно с Д.С.Орловым разработана система показателей гу-мусного состояния почв, которая получила широкое научное признание и практическое применение.

Впервые органическое вещество исследуемых почв' охарактеризовано'комплексом единообразных показателей, что позволяет их диагностировать, оценить .уровень их плодородия, экологической устойчивости, контролировать и прогнозировать изменение гумусного состояния.

Пг>анту<ПЫ1ап ценность и реализация работы. Предложенная теоретическая" рн о-" о ''о - морфологическая концепция формирования органо-лрофилей типов почв открывает новые направления исследования

органически 1*0 Рр"«"ства почв'

Разррпотпннлл система показателей гукусного состояния почв широко испольэуртоя специалистами для систематизации экспериментальных яаинмх. объективной оценки качества и устойчивости почвенного плодородия.

Получ^иные комплексные характеристики гумусного состояния ряда типов ПОЧВ могут быть использованы при разработке единой номенклатуры и диагностики этих почв.

Устаноилв»»"'1 разнокачестве н но с ть гумусного состояния исследованных ПОЧВ, естественных и окультуренных, позволяет дифференцированно подходить к оценке их плодородия, его устойчивости, к планированию системи удобрений и других мероприятий по оптимизации

свойств почр •

Ваявяснныв пленения гумусного состояния дерново-подзолистых почв при скультлч,вании позволяют прогнозировать изменение состояния почвенного покрова нечерноземной зоны и его плодородия при сельскохо^Псмр^ииоы использовании,

Сист*«лтнз,,Гованнае метода анализа органического вещества почв /Орле*» Громка-, 1981/ широко используются в лабораториях научно-иоьских институтов и вузов Советского Союза.

Теоретически положения и фактический материал работы используются в лхнионкях курсах по почвоведению, в спецкурсах "Биологи- -ческий круговорот и его роль в почвообразовании", в курсе лекций "Охрана факультете почвоведения МГУ, как для студентов,

так и для ч-дугатА-вД курсов повышения квалификации.

АпргчУТ4 Г"-'™- Осмовные положения, изложенные в диссертации, док«а?амда:> и обсуждались на трех Всесоюзных совещаниях "Гумус и ел" в почвообразовании и плодородии почв", на Всесоюзных сюге^^ проблемам Севера, на Всесоюзных совещаниях по почвам Ля*?«1* 11 Средней тайги, на 1У и У международных симпозиумах /Ленинград, 1971, Абиско, Швеция, 1974/, на ыеждунарс^» сдагезиуме "Гумус и растения" /Прага, 1971/, на международам- "Гумус лесных почв" /ПНР, Торунь, 1979/, на Ш, 1у, у » У! ВЖОвмих съездах почвоведов, на X и ХП международ-

ных конгрессах почвоведов, на ХП Международной Ботаническом конгрессе» ка Всесоюзном совещании по микроыорфологии почв /Харьков, 1980/, на научных конференциях "Московский университет сельскому хозяйству", на всесоюзной конференции "Мелиорация, использование и охрана почв Нечерноземной зоны", на Ломоносовских чтениях МГУ /1981,: 1982/ и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 работ объемом около 35 п.л. и 3 учебных пособия /28 п.л./.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Она включает страниц текста, рисунков и таблиц. Список литературы насчитывает ра-

бот на русском и на иностранных языках.

Работа выполнялась с 1963 по 1982 г. ка кафедре общего почвоведения факультета Почвоведения МГУ. Автору принадлежит: разработка программы исследований и руководство ее осуществлением, сбор значительной части полевого материала, выполнение части экспериментальных работ, обобщение всей полученной информации, разработка предложенных концепций и выводы из работы. В работе использованы результаты личных исследований автора и выполненных под его руководством аспирантами и студентами.

. Автор выражает искреннюю благодарность профессору Д.С.Орлову за ценные советы и критические замечания при подготовке диссертационной работы, а также коллективу кафедры общего почвоведения за постоянную поддержку и внимание.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I

ПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ ИСТОЧНИКИ ПОЧВЕННОГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

Потенциальными источниками почвенного органического вещества можно считать все компоненты биоценоза, которые рано или поздно попадают на поверхность или внутрь почвенного профиля и участвуют в процессах почвообразования. К ним относятся растения, животные, микроорганизмы и продукты их метаболизма.

3.1. Биологические источники органического вещества почв

тундр

Тундровые почвы пятен на Западном Таймыре занимают больше площади и приурочены к элювиальным ландшафтам. На их поверхности почти полностью отсутствуют высшие растения. Лить корни окружающих растительт и сообществ проникают в почвенную толщу пятна, создавая до 160 та-2 органической массы. В комплексе с почвами пятен на склонах развиты тундровые глееватые гумусные почвы под дриадово-осоково-моховыми растительными ассоциалиями. Запасы фитомассы в них возрастают до 740'гм~2. _ -

Тундрово-глеевые типичные почвы являются компонентами пятнисто-бугорковатых кустарничково-осоково-моховых тундр. Они приурочены к склонам водораздельных территорий и окаймляют почвы пятен, занимая до 75% площади. Запасы фитомассы здесь достигают 1850 ем .

Болотно-тундровые почвы развиты или по понижениям в комплексе с тундровыми глеевыми типичными, или приурочены к валикам-повышениям полигональных тундр аккумулятивных ландшафтов^ Они приурочены к обширным плоским террасам р. Пясины с бугристой кустарниково-осоковой тундрой, занимая повышенные участки, составляющие до 50% площади. Запасы фитомассы растительных сообществ, приуроченных к этим почвам, увеличиваются до 2370 пГ2.

Тундровые дерновые почвы, покрытые разнотравно-злаковыми лугами, приурочены к береговым ярам. Фитоыасса лугов - около 1000 гаГ2. /Поспелова, 1974, Богатырев, 1976/.

Соотношение надземной массы к корневой в дриадово-осоково-моховых тундрах - 1:4, в кустарничково- и кустарниково-осоково-мохо-вых - 3:3, в разнотравно-злаковых лугах - 1:8.

В почвенной фауне по численности доминируют коллемболы, по биомассе - люмбрициды и энхитреиды. В почвах пятен биомасса почвенных беспозвоночных достигает II пм~2, в тундровых глеевых типичных -7 пм"2, причем количество червей здесь уменьшается. В условиях бола тно-тундровых почв снижается видовое разнообразие, численность и биомасса. Наиболее благоприятные условия для почвенных беспозвоночных в тундровых дерновых почвах, легких по механическому составу, самых теплых и аэрированных /Чернов, 1973, Шалаева, 1976/.

Масса наземных позвоночных даже в тундрах на несколько порядков меньше, чем беспозвоночных животных. Но продуктов метаболизма поступает в лочву в 10 раз больше биомассы животных. Микроорганизмы в различных типах тундровых почв различаются по видовому составу, численности и биомассе /Паринкина, 1974, 1975/. Бактерии доминируют в микробной населении, в ризосфере растений развиваются грибы. На фоне больших колебаний численности и биомассы микроорганизмов во времени и пространстве наибольшая микробная активность свойственна ' тундровым дерновым почвам /до 14 гм~2/ и корочке пятен /до 10 та-2/, затем по убывающей следуют тундровые гяеевые типичные почвы и минимальная биомасса микроорганизмов свойственна болот но-тундровым почвам.

Анализ распределения суммарной биомассы растительных сообществ, беспозвоночных животных и микроорганизмов показывает', что наибольшее насыщение живыми организмами свойственно слою "тундрового войлока". Активное влияние живых организмов редко доходит до . 50 см в глубь почвы в силу господства мерзлоты.

1.2. Биологические источники органического вещества в подзолистых и дерново-подзолистых почвах хвойных лесов

Подзолистые лесные почвы валдайской возвышенности приурочены к вершинам и верхним частям склонов озов и высоких холмов, сложен--ных или покрытых плащом песков или супесей. Экологические условия определяют развитие на них сосняков-зеленоиошников средней продуктивности. Общая биомасса фитоценоза превышает любое из тундровых сообществ и достигает 21.103пы"2.

Дерново -поцзолис тые лесные почвы распространены на склонах ■ холмов и приурочены к транс-элювиальным или транзитным элементам ландшафта. Дерново-скрытоподэ о лис тые легкосуглинистые почвы, подстилаемые песчаной смешанной мореной, покрыты ельниками-кисличниками. Они высокопродуктивны и к 80 годам накапливают до 35Л03гм~2 биомассы.

Беспозвоночные животные в почвах сосняка имеют небольшую численность и малую биомассу /до 2 ем*2/ по сравнению с ельником, который имеет высокую численность и больщую биомассу /до 12 гм/. В почвах сосняка абсолютное большинство животных /до 90%/ находится в'подстилке, что характерно для подзолов тайги.' В ельнике в подстил-' 3

ке сосредоточено до БОК почвенных беспозвоночных. Из остальных 40Х -32% сосредоточено » лерегнойно-аккумулвтивном горизонте. В почвах , хвойных лесов увеличивается разнообразив и численность детрифагов. Здесь появляются многоножки. Среди ыикроартропод преобладают клещи, общая плотность которых на порядок выше, чей в тундре.

Позвоночные животные в хвойных лесах имеют численность и биомассу в десятки рйв меньшую, чем беспозвоночных животных. По сравнению о тундрой мпсса позвоночных животных уменьшается. В ельнике по сравнении с сооняком биомасса птиц и земноводных в 2,5 раза, а грызунов Б 10 раз вше. При общем увеличении биомассы животных от тундры к тайге доля почвенных беспозвоночных возрастает, а позвоночных животных сокращается.

Микрофлор* подзолистых почв. Подзолы и подзолистые почвы бедны микроорганизмами. Ведущую роль в'превращении органических остатков играют грибы /до 20 мг.г /. Бактерии имеют меньшую биомассу. Основная масса грибов сосредоточена в'подстилке. Дерново-снрытоподзо-листые почвы имеют в несколько раз более высокую биологическую активность подстилок» фи этом численность и биомасса дрожжей и, особенно, бактерий остается высокой и в перегной но-аккумулятивном горизонте.

По сравнению с тундрами мощность биологически активного слоя , в лесах возрастает до 2-х и более метров. В слабоподзолистой почве резкий перепад биологической активности происходит в' по дподстилоч-ном горнэонте, в дерново-скрытолодзолистой почве под гор, А1.

1.3. Виолпгр<еские источники органического вещества почв луговых степей

Изученные ландшафты Тамбовской низменности представлены вытянутыми пологими склонами, наиболее дренированными на этой территории, Здесь раврнтн черноземы типичные мощные. Они все распаханы, но быяи, видимо, покрыты луговыми степями, аналогичными Стрелецкой степи ЦЧЗ. ковыльно-прямо-кострово-разнотравные степи ЦЩ накапливают до 1570 та"*■ фитомассы. Соотношение надземной и корневой массы близкое к 1:3 /Угвхин и др., 1976/.

Черноз еин&-хУтовые почвы приурочены я слабодренированиым плос-- кии водоразделам, сложенным тяжелыми материнскими породами. В на-

стоящее время эти территории в основном распаханы.- Запасы фитомассы сохранившихся участков разнотравно- костровых ассоциаций достигает 2550 Соотношение надземной и корневой биомассы близко к

/Сафонов и др., 1974/.

Беспозвоночные животные типичных мощных черноземов Стрелецкой степи создают до 16 гм~й биомассы, причем до 9 составляют дождевые черви. После лшбрицид наибольшую массу имеют диплоподы и скарабеиды. По численности доминирует нематоды. В почвах луговых степей резко увеличивается количественная диф$еренцированность» систематическое и экологическое разнообразие животного населения /Гиляров, Чернов, 1975/.

В целинных черноземно-луговых почвах почвенные беспозвоночные представлены также в основной лшбрицидами, энхитреядами и личинками насекомых с общей биомассой до 7-12 ги . Чернозеино-луговые пахотные почвы имеют более многочисленную почвенную мезофауну при близкой биомассе /12, 5 гм~2/ /Гельцер и др., 1977/.

Позвоночные животные в луговых степях представлены немногими -видами. Общая зоомасса здесь возрастает по сравнению с таежными лесами. Беспозвоночные составляют 98Х от общей зоомассы, почвенные формы превалируют /до Э8Х/, напочвенные не превышают 2Х. Доминируют сапрофаги, однако доля фитофагов в степях вдвое выше, чем в хвойных лесах, к постигает 4*, зоофаги составляют менее IX /Злотин, 1979/,

Микрофлора черноземов имеет белее разнообразный видовой состав по сравнению с таежными формами. Возрастает численность сгорообра-зующих бактерий и антиномицетов /Ыишустян, 1958/. В то же время количество микроскопических грибов снижается при расширении видового состава /Мирчинк, 1980/.

В лугово-чврнозеиной почве количество и биомасса бактерий а актиномицетов меньше, чем в типичном черноземе, а грибов больше. В целинных почвах луговых степей слой степного войлока имеет мощность и массу значительно более динамичную, чем подстилки в хвойных лесах, в верхних 20 см почвенного слоя биологическая активность максимальна, в средней части профиля - высока, в нижней части - постепенно затухает. В связи с миграцией почвенных беспозвоночных и позвоночных животных слои повышенной биологической активности в течение года могут смещаться. Оки не всегда совпадают с почвенным* генетическими горизонтами.

ГЛАВА Z

ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОТЕКЯАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ОРГАНИЧЕСКОГО ЕЕ^ТВА ПОЧВ

Химический состав биомасса в звательной мере определяет все последующие этапы биогеохимического икла углерода, в той числе формирование гумуса почв. Не только устойчивые структуры типа лигнина, как представлял Ваксман /1937/, лз любые структурные химические единицы биомассы, попадая в опак,, могут участвовать в формировании молекул гумусовых КИСЛОТ /KOHOHÜJS, 1972, Fla ig, Beutelspa-eher end Rietz, 1975, Орлов, 1977, froKm, I97S, Гришина, Короткое, 1978/, Нами произведена оценка заласо! химических структурных компонентов на основании сбора и обобцетя данных химического состава растений, животных и микроорганизмов щ видовом уровне. Выло использовано более 200 источников, главными да которых были следующие: Ларин и др., 1950, 1956, Томмэ, 19Б4, 1Э70, Блажний и др., 1977, Баунс, 1978, Минаева, 1978, Никитин, U60, Роговин, 1953, As»«line au, 1966, Aepinall, 1962, Browning, X963, Brawennan etall, 1962, Deuel, 1957, Goodwin, 1976, Hegnauer, 1977, Xertetz, 19S1, Montgomery et all, 1952, Nocthcote, 1964, iobüieon, 1963, Sharon, 1975.

Материал систематизирован на ocHoie представлений о роли и вероятных функциях органических компонентов биомассы в процессе гумификации. Рассмотрено содержание четырех групп органических соединений: азотсодержащих веществ, углеводов, липидов и аренов. В группу азотсодержащих соединений включены все органические соединения с атомами азота. К белкам отнесены не только полимеры аминокислот, но также гликопротеиды и липопротеиды, в молекуле которых явно преобладает протеидная часть. Белки составляют 90Х этой группы веществ, а остальные азотсодержащие соединения, главным образом аминокислоты - около IOS. Содержание белков в растениях колеблется по видам и структурным частям от I до 20%. Углеводы объединены в б групп соединений. Моносахариды составляют от десятых долей до единиц процентов состава растений, олигосахариды - до 5-7*, целлюлоза -Йо 40%, крахмал - единицы процентов, пектиновые вещества - до 10%. Остальные соединения отнесены к группе "других полисахаридов".

К липидам.часто относят разнокачественные химические соединения, экстрагируемые органическими растворителями. Основная часть

липидов в растениях представлена эфирами глицерина. Из них около половины составляют фосфолшидьг, около четверти - моно- и диглице-рида; около 20Х - триглицериды. Важным минорным компонентой липидов являются свободные жирные кислоты, составляющие десятые доли процента. В древесине они могут составлять до четверти всех липидов. В высших растениях 1-2Х всех лгашдоэ представлены стероидами, у отдельных видов, например, у сложноцветных, их количество возрастает до 50Х липидов. Из производных соединений липидов выделены каротиноиды, составляющие сотые доли процента, и воска содержащих в количестве до 5% сухого веса растений.

Арены представлены таншкаъси, флавоновдами и лигнином. Флаво-ноида составляет до фитомассы, таннины - до ПК, а количество лигнина колеблется в широких пределах, составляя в зеленых частях растений до IX, а в древесине - до 30Э>.

Фитомасса различных видов растений имеет ряд общих черт: около половины ее составляют углевода, 20-30Х - арены, по 5-10% выпадает на долю белков и липидов. В то же время каждый вид характеризуется только ему свойственной химической структурой биомассы. В связи с рез>£Очзтличающимся видовым составом биогеоценозов и структурой биомассы, средневесовое содержание химических компонентов в изучаемых сообществах заметно варьирует. Содержанка белков в отдельных биогеоценозах меняется от 1-2% до 15%, моно и олигоеахаридов от 2 до 10%, целлюлозы от I? до 37%, других полисахаридов - от 25 до 44Х, лишадов - от 2 до 6%, лигнина - от 5 до 15%.

Во всех изученных биогеоценозах тундровой, лесной и лесостепной природных зон запасы белков, углеводов, липидов, аре нов и других химических компонентов определяются преимущественно запасами фитомассы. Однако, в ряде случаев специфика химического состава биомассы изменяет ату зависимость.

Оценка запасов химических компонентов в исследуемых сообществах необходима при оценке многолетнего цикла биологического круговорота органических соединений, в котором участвуют все компоненты биогеоценоза.

Тундровые растительные ассоциации накапливают соответственно величине биомассы невысокие количества химических компонентов, но среди последних имеет повышенное содержание моно- и олиго-сахари-дов, пониженное содержание клетчатки, но повышенное содержание дру-V*-

гих полисахаридов, Им свойственно также пониженное содержание лигнине., ко повышенное содержание таининоа и флавоноидов.

Каждый из рассматриваемых тундровых биогеоценозов имеет свои специфику в пределах выявленных особенностей: тундровые разнотравно-злаковые луга имеют наименьшие запасы компонентов, но наиболее высокое процентное содержание белков, моно и олиго-сахаридов и других углеводов. Пятнистые дриадово-моховые тундры характеризуются повышенный содержанием липидов, таннинов и флавоноидов. Бугоркова-тые кустарничко-осоково-моховые тундры в составе надземной части растительности имеют низкое относительное содержание моно- и олиго-сах&ридов, целлюлозы и лигнина.

Заболоченная кустарнихово-осоко-моховая тундра, особенно ее надземная часть, отличается пониженным содержанием углеводов и самым высоким из тундровых фитоценоэов содержанием лигнина и других аренов.

Хвойные леса среди изучаемых фитоценоэов соответственно величинам надземной биомассы накапливают максимальное количество всех компонентов. В составе этих компонентов они имеют наиболее высокое содержание целлюлозы и лигнина, при самом низком содержании белков и других азотистых соединений.

В то же время благодаря меньшей биомассе и иной ее структуре сосняки отличаются от ельников меньшим накоплением большинства компонентов, но более высоким содержанием флавоноидов.

Луговые степи характеризуются самым высоким в составе биомассы содержанием белка и других азотсодержащих компонентов, средним содержанием целлюлозы и лигнина, низким содержанием танина и флавоноидов. Следует отметить, .что два степных биогеоценоза близки не только по запасам химических компонентов, то и по их процентному содержанию. Злаково-разнотравные степи Курского заповедника имеют в наземной части несколько более высокое содержание всех химических компонентов, кроме таннинов. В то же время содержание белков, цел- лкшозы, лигнина и таннинов в составе подземной части растительности 'луговых степей Тамбовской низменности несколько выше.

Химический состав надземной биомассы играет большую роль в формировании тундрового войлока, лесной подстилки и степного войлока, т.е. органического вещества почв, лежащего над минеральным их профилем /экаоформи органического вещества/. Химический состав под-

земной биомассы существенно влияет на формирование органического вещества почв внутри минерального профиля /эндоформы органического вещества почв/.

В отличие от надземной биомассы химический состав подземной биомассы несколько менее дифференцирован по содержанию отдельных компонентов, и диапазон колебаний их содержания более узок.

Следовательно, в процессах трансформации органического вещества тундровых почв активную роль играют углеводы и как источники литания и энергии для микроорганизмов, обеспечивая их высокую активность в короткие экологически благоприятные периоды, и как возможные структурные компоненты гумусовых кислот. В то же время из ароматических соединений, не только лигнин, а иногда в большей мере таннины и флавоноиды участвуют в процессах гумусообразования в тундровых почвах.

В процессах трансформации органического вещества хвойных лесов важное значение имеют устойчивые к разложению липцды и арены, среди последних - лигнин. В то же время относительное обеднение азотсодержащими веществами и моно- и олигосахаридами сказывается на скорости трансформации органического вещества микроорганизмами.

Органическое вещество луговых степей обогащено азотсодержащими соединениями и углеводами, что благоприятно для микроорганизмов. Пониженное содержание липидов и лигнина способствует быстрой и глубокой трансформации фитомассы луговых степей.

ГЛАВА, ш

РАСПАД ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ

Трансформация органического вещества в почвенном покрове играет огромную роль не только в его формировании, но в поддержании жизни на земле, состава биосферы или ноосферы.

Исследования процессов распада органического вещества в почвах с целью познания путей формирования гумуса развивались по трем основным направлениям, в первом случае главное внимание уделяли изменению химизма растительных остатков, как главного источника органического вещества почв. /Тюрин, 1937, Ваксман, 1937, Кононова, 1951, 1964, Александрова, 1980, «окин, 1978, 1981 и др./. Во втором - исследовали морфологи» и скорость трансформации опада и

ПОДСТИЛОК* главный образом лесных /Möller, 1997, Hamann, 1905, Морозов, 1912, "Ремезов, 1958, Соколов, 1959, Чертов, 1977, Щума-KOB, 1941, Pruslnfclevrlcz, 1964, Milde, 1911 И Др./. В ТреТЬвМ -выявляли организмы, участвующие в разложении растительных остатков, и изучали их сукцессии /Костычев, 1886, Частухин и др.| 1948, 1953, 1964, Мирчинк, 1976, Стриганова, 1980, Чернова, 1977, EKiund and Clllenbecg, 1974, Pugh, 1974, Edwards, 1974 И МНОГИ6 другие/.

Представляет интерес обощение материалов этих трех направлений с учетом новейших достижений. Трансформация органического вещества в почве осуществляется противоположно направленными процессами: распада и синтеза. Эти процессы сосуществуют и могут переходить один в другой. Распар органического вещества - процесс частичного или полного превращения сложноорганизованных структур и молекул в более простые, в том числе и в продукты полной минерализации /COj), »Hg, HgO н да-/. Распад органических компонентов - сложный процесс. Он включает механическое или физическое разрушение, биологическую или биохимическую трансформацию и химические процессы.

В работе обобщены современные литературные сведения о роли бактерий, актиномицетов грибов и беспозвоночных животных в трансформации органического вещества. Показано, что бактерии способны разлагать почти все органические соединения. Клетчатку они разлагают быстрее и эффективнее, чем любые другие микроорганизмы. Благодаря их экзоферыентам они хорошо разлагают крахмал» активнее других разлагают белок и имеют преимущество в разложении углеводородов /Мишустин, 1968, Alexander, 1ЭБ1, 1968/ Gillenberg et« 11-, 1974, И Др./.

Если бактерии специализируются в области узкого процесса и ведут разрушение с достаточно большой скоростью, то грибы, обладая большим спектром ферментов, совершают многие процессы с различной скоростью, в то же время, трансформацию аренов грибы ведут активнее, чем бактерии, расщепление лигнина и таннинов в природе идет 1 преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение Гумуса. Интенсивно изучают в настоящее время экологические сукцессии грибов /Частухин и др., 1964, Мирчинк, 1980, Praäkland, 1974/. .

Функции грибов определяются стадией сукцессии, а сукцессия зависит от способностей организмов, ее составляющих, к переработке и использованию тех или иных компонентов субстрата. Пионерами в процессе распада выступают грибы-сахаролитики. За ними 'следуют

первичные сапрофиты, разрушающие флоэму. Вторичные сапрофиты разрушают эпидермис клеток и медленнее всего происходит разрушение целлюлозы и, особенно, лигнина.

Почвенные беспозвоночные выполняют серию сложных функций в разложении органического вещества. В работе кратко обобщены современные сведения о роли моллюсков, кольчатых червей и членистоногих в трансформации органического вещества в почвах /Гиляров, 1963, Козловская, 1978, Курчева, I97T, Перель, 1979, Стриганова, 1980, Newel, 1967, Mason, 1974, Edwards, 1974, Nieiaon, 1962/. Беспозвоночные осуществляют физическое /механическое/ раздробление и измельчение растительных остатков, увеличивая в сотни и тысячи раз их поверхность, делая их более доступными для дальнейшего разрушения грибами и бактериями. В их ротовой полости вдет мацерация растительных тканей, что вызывает распад клеточных структур. Беспозвоночные затаскивают растительные остатки и минеральный профиль почвы и способствуют его гомогенизации, образованию органо-минераль-ных соединений. Они разлагают почти все химические компоненты растительных остатков благодаря симбиозу с микроорганизмами и широкому спектру ферментов в пищеварительном тракте. Последние обусловливают каталитическую роль в процессах трансформации органического вещества. Экскременты беспозвоночных образуют локусы повышения биологической активности в почвах, где процессы идут быстрее и многообразнее, т.к. в них- участвуют бактерии, актиномицеты, грибы в десятки раз более высокой концентрации, чем в окружающей почве.

Почвенные'ферменты, выполняя роль катализаторов, активно участвуют в процессах трансформации органических остатков как при жизни, так и после отмирания создавших их организмов: бактерий, актиномицетов, беспозвоночных животных и растений.

На Валдайском стационаре были проведены исследования ферментативной активности как лесных, так и аналогичных им окультуренных почв подзолистого типа. Исследуемые почвы по шкале Звягинцева /1977/ - среднеобогащенные и богатые дегидрогеназой, каталаэой и полифенолоксидазой,'т.е. ферментами класса оксидоредуктаз; бедны и очень бедны инвертазой и липазой, т.е. ферментами класса гцдролаэ. Целлюлазная активность была оценена лишь на основании первого из трех ферментов, участвующих в трансформации целлюлозы. Помимо названных была определена протеазная активность. .

S-'/iViT

Уровень ферментативной активности почвенного профиля и отдельных его горизонтов соответствует данным по содержанию и распределению микроорганизмов, беспозвоночных животных и корней растений в профиле почв. Ферментативная-активность почв неодинакова в различных типах почв. Дерново-скрытоподэолистые почвы ельников-кисличников характеризуются более высоким уровнем ферментативной активности, чем слабоподзолистые почвы сосняков-брусничников. Дерново-подзолистые окультуренные и сильноокультуренные почвы имеют в несколько раз меньшую ферментативную активность пахотного горизонта по сравнению с подстилкой лесных почв, но более высокую, чем их минеральные горизонты. к тому же мощность горизонтов с высокой обогащенностью ферментов в лесных почвах измеряется единицами сантиметров, а мощность пахотного слоя - десятками. Поэтому запасы ферментов в тех и других почвах могут быть сравнимы, но характер их распределения по профилю и "концентрация" в отдельных горизонтах резко различны.

Проявление ферментативной активности по профилю типично для почв хвойных лесов. Как правило, максимум ферментативной активности свойственен подстилке, особенно ферментативному ее слою. Ферментативная активность резко падает при переходе от подстилки к минеральным горизонтам почв. Из минеральных горизонтов повышенной ферментативной активность» отличается перегнойно-аккумулятивный горизонт, обеднен ферментами подзолистый горизонт. В аллювиальных горизонтах ферментативная активность продолжает уменьшаться и на глубине 50-60 см падает до нуля.

Следует отметить, что характер распределения ферментов в профиле почв неодинаков. Каталаэа и целлюлаза-I проявляют максимум активности в листовом слое подстилки ельника-кисличника и вглубь по профилю их активность уменьшается. Активность остальных ферментов, а также каталазная и целлюлозная активность слабоподзолистых почв имеет отчетливый максимум в ферментативном горизонте.

Неодинаков и перепад величин ферментативной активности по слоям подстилки и минеральным горизонтам почв. В наибольшей мере он проявляется в дегидрогеназной активности лесных почв и в наименьшей - в ферментативной активности пахотных сильноокулмуренкых дерново-подзолистых почв.

Ферментативная активность почв меняется во времени. Однако, сезонные наблюдения показали, что характер ее изменения неодинаков к зависит прежде всего от специфики фермента. Причем, природа фер-

цента, видимо, играет большую роль, чем различия в составе биоты и свойствах почв в пределах типа. Динамика инвертаэной, протеазной и цедлюлааной активности в слабоподзолистых и дерново-скрьггоподзо-листых почвах очень невелика и различия в ферментативной активности в-течение периода вегетации по всему почвенному профилю несущественны. Липазная и пояифенолоксидазная активность почв изменяется уже в заметных пределах, занимая по мобильности промежуточное положение. Дегидрогенаэная и каталазная активности почв наиболее динамичны, причем со временем и изменениями внешних условий меняется не только уровень ферментативной активности, но и характер распределения по профилю.

Математическая обработка результатов определения ферментативной активности почв показала заметную природную пространственную неоднородность этих показателей. Коэффициент варьирования, как правило, составляет 30-4ОХ при диапазоне колебаний от 10 до 80 и более процентов.

Статистическая обработка данных показала, что уровень ферментативной активности почв сосняков, как правило, достоверно отличается от такового почв ельников. В свою очередь, и первый,и второй достоверно отличаются от уровня ферментативной активности пахотных окультуренных дерново-подзолистых почв. Особенно статистически значимо различаются по ферментативной активности подстилки лесных почв и пахотные горизонты окультуренных дерново-подзолистых почв, менее значимо различие между соответствующими минеральными горизонтами.

В период работы на Таймыре ферментативная активность тундровых почв, к сожалению, не была определена. По редким литературным сведениям в шверхностно-глеевых почвах лесотундры активность некоторых ферментов, в частности протеазы в летний период не ниже, чем в лесных подзолистых почвах /Ищенко, 1981/. В черноземе типичном и луговых почвах Тамбовской низменности была в динамике определена дегвдрогеназная активность. Уровень ее менялся во времени от очень низкого до среднего к постепенно уменьшался от пахотного горизонта с глубиной. Выявлена тенденция увеличения дегидрогеназной активности в луговых почвах по сравнению с черноземами типичными ' /Самойлова и др., 1976/. Следует помнить, что мы оцениваем потенциальную ферментативную активность почв.

N 'V / Г

Ш.4. Разложение химических компонентов растений в почве

Белки активно трансформируются на составляющие их аминокислоты при участии протеаз. Часть их усваивается микроорганизмами, а часть деэаминируется. Сложность учета этого процесса в том, что бактерии наполовину, а ферменты почти целиком состоят из белков. Поэтому при трансформации растительных остатков начальные и конечные результаты могут быть близки по величине, или содержание белка может даже относительно увеличиваться, процесс распада белковых молекул растительных остатков и синтеза новых белковых молекул микроорганизмов протекают одновременно. Наблюдения по изменению содержания белков при разложении опада хвои и ветвей ели и сосны показали недостоверные изменения содержания белка в течение года разложения.

Исследования изменения содержания моно- и дисахаридов последовательно в живем растительном материале /хвоя и ветви сосны и ели/, затем в опаде и подстилке показали изменение их содержания соответственно от 4-9% до десятых долей процента. Уровень величин содержания дасахаридов более высокий, чем моносахаридов. Перепад содержания Сахаров по мере трансформации растительных остатков связан с постоянной утилизацией этих компонентов дрожжами и другими микроорганизмами.

Зерна крахмала в растениях структурированы, имеют оболочку из белка, к которому иногда добавляется целлюлоза. Гидролиз крахмала осуществляется при участии амилазы. По мере трансформации растительных остатков идет быстрое и резкое уменьшение содержания крахмала, наблюдения за изменением содержания крахмала в хвое и ветвях ели и сосны по мере старения ее, а также в составе опада и подстилки выявили изменение его содержания от 2% до О,IX,

Целлюлозу разлагают лишь около 5% микроорганизмов, синтезируя цеялкяазы. Молекула целлшлозы структурирована. Фибрилла, в которую она скручена, покрыта оболочкой из пектина и воска, которые составляют 4%, но понижают скорость разложения на 2 порядке.

Целлюлоза признана удобным тестом при изучении скорости разложения органического вещества. В изучаемых биогеоценозах были поставлены модельные опыты по минерализации стандартной целлюлозы. В тундровой зоне процесс разложения целлюлозы заторможен. В течение года потери в весе целлюлозы на тундровых глеевых типичных почвах составили около 5Х, на тундровых почвах пятен - 2-ЗХ, на болотно-

тундровых. - 0,5%. Исходя из полученных характеристик для минерализации целлюлоза растительных остатков, потребуется в тундровых почвах пятен - от 30 до 50 лет, в тундровой глеевой типичной - от 20 до 30 лет, в болотно-тундровой - около 200 лет.

В хвойных лесах на подзолистых почвах полная минерализация целлюлозы протекает в течение 5-6 лет, на дерново-подзолистых -3-4 лет, в злаковых степях на типичных черноземах - 2 лет.

Липиды разлагаются медленнее белков, сахарчдов и крахмала. Со временем скорость их трансформации замедляется и становится меньше, чем растительных остатков в целом. Происходит относительное накопление липидов. Картина осложняется нарастанием биомассы грибов, участвующих в разложении опада, т.к. клетки грибов содержат до 20% липвдов.

Арены разлагаются преимущественно под воздействием грибов. В расщеплении лигнина принимают участие окисидоредуктаэы, лиазы, эс-теразы, лаккаэы. Исследование скорости трансформации лигнина в растительном опаде на Валдайском стационаре показало, что в то время, как вдет утилизация белков и углеводов, лигнин, как наиболее устойчивое в силу своей структуры соединение, относительно накапливается в разлагающемся материале. В течение первого полугодия процентное содержание его возрастает пропорционально потере веса растительных остатков. В дальнейшем этот процесс замедляется, т.е. процесс распада лигнина усиливается, но не на столько чтобы опередить минера-'лизации других соединений. Поэтому можно наблюдать и дальнейшее, правда, менее интенсивное относительное нарастание содержания лигнина, как в хвое ели, и стабилизацию его содержания, как в хвое сосны, и уменьшение его содержания, как в. ветвях. По отношению к исходному материалу в течение первого полугодия содерясание лигнина практически не меняется, а затем медленно падает.

Ш.5. Разложение компонентов подстилки

Вопрос о принадлежности подстилки к профилю почв до сих пор остается дискуссионным. .Правомерность отнесения подстилки к почвенному профилю подтверждается следующими ее функциями. В подстилке распространены корни и корневища растений, которые используют питательные вещества, освобождающиеся при минерализации органических остатков. Она представляет собой кладовую семян растений, всхожесть которых в большой степени определяет. В подстилке обитают многие виды 6 -

беспозвоночных животных, свойственные минеральному профилю, кото-рае совершают вертикальные миграции и способствуют формированию почвенного-профиля. В подстилках сосредоточено максимальное количество микроорганизмов лесных почв, часть видов которых, общая с видами, населяющими минеральный'профиль, служат индикаторами процессов почвообразования. Подстилка влияет на водный, воздушный, температурный, окислительно-восстановительный и пищевой режимы почв, а порой и определяет их. Процессы трансформации органического вещества, совершающиеся в подстилке,, в большей мере определяют характер почвообразовательных процессов и плодородие многих почв.

Подстилка формируется из опада. Масса опада широко варьирует в зависимости от типа биогеоценоза от 0,1 до 1,1 т/га.год в тундровой зоне до 2-6,5 т/га.год в хвойных лесах и до 3,5-5т/га.год в луговых степях. Масса подстилки определяется величиной опада и скоростью его трансформации. Она минимальна у тундровых глееватых гу-цусных почв /0,5 т/га/, на порядок выше у тундровых типичных и до-сгигаетП,5 т/га у болотно-тундровых почв. В сосняках-зеленомодаи-ках у подзолистых почв она составляет 34-40 т/га, и уменьшается до 18-23 т/га в ельниках-кисличниках у дерново-скрытоподэолистых почв, В условиях луговых степей трансформация опада идет более интенсивно, и масса подстилки ие превышает 3 т/га. На основании величин подсти-лочно-опадного коэффициента и предложенной шкалы интенсивности разложения можно считать, что процесс разложения в тундровых почвах -застойный и сильно заторможенный, в слабоподзолистых почвах сосняков - заторможенный, в дерново-скрытоподзолистых почвах ельников -малоинтенсивный, в черноземах луговых степей - очень интенсивный.

На примере хвойных лесов Валдайского стационара рассмотрено влияние массы "опада, структурного и химического его состава, биологической активности почв на скорость трансформации органического вещества опада и подстилки. Скорость разложения опада была изучена также на модельных опытах с учетом потери веса в единицу времени. В тундровых условиях листья кустарничков и кустарников за год теряют до 25Х веса, ветви - до 6%, мхи - 5-71Е, лишайники - 5-8Х /Васильевская и др., 1974/. В хвойных лесах хвоя теряет за год до 30-37Х веса, ветви - 11-17%, шишки - 6-13Ж, ихи - Ю-13Х, скорость разложения смешанного материала возрастает.

В луговых степях злаки за год теряют до 65Ж, а смесь злаков и разнотравья - до 90Х /Злотин, 1979/.

Ускорение процессов деструкции от тундр к лесам и затем степям было известно. Интерес представляет сочетание методов исследований и широкий охват различных биогеоценозов, что позволило выявить не только зональные, но и внутризоналыше, биогеоценотические отличия интенсивности этих процессов и оценить их количественно.

Ш.6. Разложение растительных остатков и водорастворимые органические вещества

Интенсивность деструкции растительных остатков и их состав , определяет количество и качество компонентов, поступающих из подстилки в минеральный профиль. В растворах тундровых почв концентрация органического вещества нарастает от элювиальных ландшафтов к аккумулятивным и в болотно-тундровых почвах достигает 120 мг/л углерода. В то же время по мере движения природных вод в системе почвенная толща-ручьи-реки - наблюдается падение концентрации углерода до 3 мг/л. В течение вегетационного периода увеличивается концентрация органических веществ от июля к августу, к периоду поступления основной массы опада и нарастания степени разложенностк органического вещества. 8 почвах подзолистого типа максимальные концентрации водорастворимого углерода свойственны подстилкой /100-150 мг/f../. Из подподстилочного горизонта выносится в 1,5-2 раза меньше органического вещества. Основная масса оставшихся органических компонентов закрепляется в гор. В. формируемся гунусово-иллювиальный горизонт. Из него вымывается углерода в десятки раз меньше! чем поступает из подстилки. В дерново-скрытоподзолистой почве ле£>егноЯко-аккумулятивный горизонт активно поглощает органическое вещество растворов, мигрирующих из подстилки. Далее концентрация его постепенно падает с глубиной.

Следовательно, роль водорастворимого органического вещества в формировании профиля этих двух подтипов почв принципиально различна.

В окультуренных дерново-подзолистых почвах происходит изменение совокупности процессов трансформации органических веществ. Важным источником органического вещества становится удобрение. При окультуривании ослабляются процессы миграции и выноса органического вещества за пределы почвенного профиля в составе раствора. При доминировании вертикального стока над горизонтальным в природные

вода лесной зоны поступают растворы с более низкой концентрацией углерода, чем в тундрах. Водорастворимое органическое вещество обогащено азотом /доминирует С:» в пределах 5-7/, что обусловлено мобильностью продуктов распада белков, присутствием в воде ферментов и микроорганизмов.

По интенсивности водной миграции органического вещества убывающий рад исследуемых почв будет следующий: тундровые почвы пятен, тундровые типичные глеевые, болотно-тундровае, слабоподзолистые почвы сосняков, дерново-с!фытоподзолистые почвы ельника, черноземно-лу-говая почва.

Качественное определение состава органического вещества в растворах лесных почв подзолистого типа показало, что в них доминируют соединения углеводной и фенольной природы. В летний период существенную роль играют органические кислоты.

За пределы почвенного профиля выносятся сравнительно небольшие количества углерода, в несколько раз меньшие, чем освобождаются из подстилки и мигрируют по профилю. Однако и последние составляют не более 5Х от поступающего опада.

Ш.7. Трансформация органического вещества и "дыхание11 почв

Под "дыханием" почв понимают выделение почвой в приземный слой воздуха углекислоты на единице площади за единицу времени, "Дыхание почв" - интегральный показатель. Оно складывается за счет дыхания корней и живых организмов, за счет минерализации до конечных продуктов растительных и животных остатков и, наконец, минерализации гумусовых веществ. Вклад каждого источника зависит от объема и интенсивности трансформации. Главными источниками СО^ можно считать дыхание корней и биохимический распад органического вещества почв.

Интенсивность "дыхания" имеет коррелятивную связь с экологическими условиями - температурой и влажностью почв, с длительностью активного периода дыхания почв, со скоростью газообмена. "Дыхание** почв имеет суточный и сезонный ритм, существенно меняясь по величине.

В тундровых почвах диапазон колебаний выделения СО2 в вегетационный период выражался величинами 0,01-0,76 гм"2 30 мин. /Ари-стовская и Паринкина, 1972/. Следует заметить, что дня тундровых почв большое значение имеет выделение в виде газа недоокисленных Продуктов, таких как этилен, метан и до. Этот вопрос заслуживает изучения.

На Валдайской стационаре максимальное количество, зафиксированное в июле на дерново-скрытоподзолистых почвах ельника, составило 1,3 гы'^.час., минимальное 0,2 .час. Выделение COg и ела-боподзолистых почвах сосняков на треть менее интенсивно. Концентрация углекислоты в приземном слое окультуренных дерново-подзолистых почв колеблется в пределах 0,6-1,7 гм~2.час.

На черноземах типичных в луговых степях "дыхание" почв наиболее интенсивно.

Расчеты, выполненные на основании наших исследований и обобщения литературных материалов, позволили оценить годовые■ потери углерода почв за счет распада органического вещества.

В тундровых типичных почвах они достигают до 65 &

подзолистых лесных - до 450 г.м~^год , в дерново-скрытоподэолис-тых - до 640 г.м'^год"1, черноземах типичных до 980 г.~м год-*. Сравнение этих величин с количеством ежегодно поступающего углерода органических остатков позволяет предположить наличие'в тундровых почвах современного процесса накопления углерода. Со значительно меньшей скоростью этот процесс может итти и в подзолистых лесных почвах. В черноземах трансформация органического вещества наиболее интенсивна. Ежегодные органические остатки фактически уравновешивают потери углерода почв за счет "дыхания". Это обеспечивает устойчивость содержания и запасов органического вещества целинных черноземов,

при распашке черноземов и уменьшении массы корневого опада процесс минерализации должен быть компенсирован органическими удобрениями, иначе неминуем процесс дегумификации. ,

В окультуренных дерново-подзолистых почвах Валдая в зависимости от степени окультурен нос ти выделяется в атмосферу от. 360 до 820 гм~2,год углерода за счет разложения органического вещеспа. Растительные остатки составляют 140-160 гм~2.год., следовательно, для поддержания данного запаса органического вещества необходэдо внесение органических удобрений не менее 4-12 т/га.год. Приведенные расчеты ориентировочны, процесс минерализации органическ',то вещества почв заслуживает специального глубокого изучения. fit/o

ГЛАВА 1У

ГУМУСООБРАЗОВАНИЕ

1УЛ. Пути образования специфических органических веществ

в почве

Наряду с процессами распада органических остатков и редукции сложных органических молекул в почве протекает процесс синтеза, образования гумусовых веществ. Они образуются из обломков биологических макромолекул или их мономеров, которые оказываются в почве благодаря метаболизму ее живого населения и деятельности экзофер-ментов.

В общем виде взаимосвязь между основными источниками гумусовых веществ и самими гумусовыми веществами можно представить как постоянно идущий распад, доходящий до разных степеней, и, одновременно постоянно идущий синтез, начинающийся с любого этапа разложения.

На основании обобщения литературных данных сфорцулированы представления о следующих вероятных основных микропроцессах образования гумуса.

Свободнорадикальная полимеризация производных фенола через стадию семихинонов с последующим окислением продукта.

Аналогичная полимеризация с объединением более крупных структур, построенных на основе фенолпроизводных.

Нуклеофильное присоединение аминокислот и пептидов и фенодь-ным соединениям. Фенолы, замещенные аминокислотами или пептидами, могут образовывать сополимеры со структурами, упомянутыми выше.

Полимеризация и соподимеризация гетероциклов типа индола, образовавшихся в результате окисления аминокислот, содержащих циклические остатки, с фенолпроизводными через стадию свободных радикалов. Таким образом в структуре общего полимера оказываются меланины. В результате сополимериэацки описанных структур образуется наиболее устойчивая часть молекул гумусовых кислот - их основа.

Образование эфирных связей между углеводами и гидроксилами фенольных остатков. Углевода могут участвовать также в общей структуре благодря образованию н-гликозидных связей с аминокислотами и их производными, ведущему е конечном итоге к возникновению меланои-динов. Углеводы, наряду с пептидами, оказываются наиболее лабильной частью полимеров.

Такие реакции, как образование свободных радикалов, нуклео-фкльное я електрофильнов замещения, окисление и восстановление, свойственные замещенным аренам, мог^т происходить и с участием ароматических и хиноидных структур, находящихся в составе полимеров.

Гумусоподобние органические вещества почвы могут синтезироваться и микроорганизмами /Plalg «tall, 1975, Beider вtall, 1975, Мир-чинк, I960/. Крайне маловероятно, чтобы подобные вещества составляли весь гумус почв. Возможно, однако, формирование веществ, подобных гуцусу, буквально перед или сразу после смерти микробных клеток в почве с поел едущим изменением первых окружающей средой.

Изучение путей превращения органического вещества в почве, так же, как и проверка любой связанной с ними теории зависит от постановки опытов по наблюдению за судьбой соединений в почве. Очеведиа необходимость теории превращения органических веществ в. почве с учетом зависимости образования и трансформации гумуса от химических свойств соединений предшественников, биологической активности почв, экологических и других переменных, влияющих на гумусное состояние почв.

1У. Экологические условия процессов гумусообраэования

На основе кинетической теории гумификации /Орлов, 1977/, представления об участия различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумуса /Фокин, 1973/, сведений о количестве и составе потенциальных источников органического вещества, биологической активности почв, оценки климатических условий изучаемых объектов выявлена специфика состава и свойств гумусовых кислот исследуемых почв.

Исследуемые терри—существенно различаются по продолжительности безморозного в течение которого возможна биогенная трансформация оргаия9сглч вещества. В Таймырской тундре длительность этого периода •^аияена 59 днями, в лесной зоне на Валдайском стационаре - 130 дая«, ъ лесостепной зоне - 145 днями. Возрастание длительности безмор«!Кгэ периода способствует течению более глубоких процессов дестдгсзсЕ органического опада.

Существенны различия м в водном режше почв. Почвы тундр в течение всего вегетационного периода переувлажнены, леснне почвы подзолистого типа переувлажнены весной и осенью, черноземы переувлаж- . нены бывают лишь в короткие.промежутки времени, им свойственно летнее иссушение. Водонасыщенность тундровых почв и временное переувлажнение лесных приводит к падению окислительно-восстановительного потенциала до 260 мв в тундровых почвах и до 400 ш в лесных почвах и ограничивает доступ кислорода в почвенный профиль, что сказывается на процессах гумификации. Черноземно-дуговым почвам и черноземам свойственная окислительная обстановка.

Различны в исследованных почвах интенсивности процессов водной миграции и временное йх выражение. Для тундровых почв свойственно водонасыщение в течение всего периода вегетации и слабый отток, преимущественно горизонтальный надмерзлоткый. В лесных почвах превалирует внутрипочвенное вертикальное передвижение по сравнению с поверхностный и боковым стоком. В черноземно-луговых почвах пульсация влаги идет внутри почвенного профиля с ограниченным выносом за пределы почвенного профиля, еще меньше возможность выноса влаги за пределы почвенного профиля в черноземах типичных. Активный поверхностный сток периодически имеет место.

Сопряженный анализ количества и качества органического вещества - источников гумуса, биологической активности лочв, периода ее появления и кинетики включения углерода различных органических компонентов позволяет составить представление о направлении и глубине гумификации в почвах разных природных зон,

1У.З; Румусообраэование в тундровых почвах

Нами впервые проведено комплексное исследование органического4 вещества тундровых почв, в том числе состава гумусовых кислот, Ак-. тивное время гумусообраэования в тундрах около двух месяцев, когда участвуют в гумусообразовании в основном продукты распада белков и сахара. Водонасыщенность, ограниченность кислорода обусловливают превалирование процессов гидролиза, которые по сравнению с окислением, замедляют процесс распада растительных остатков. Процессы гидролиза с другой стороны противостоят процессу усложнения молекул гумусовых кислот. Процесс гумификации в тундровых почвах, вероятно, идет по пути образования слабоконденсированных молекул, основу которых составляют слаботрансформированные продукты взаимодействия протеинов, м-гликозидов и таннинов при фрагментарной достройке за , счет Сахаров и аминокислот. Остальные компоненты разлагаются очень медленно, составляя неспецифическую часть органического вещества.

Степень гумификации органического вещества и свойства гумусовых кислот тундровых почв подтверждают изложенную схему.

Степень гумификации органического вещества в тундровых почвах пятен слабая /60% Л она минимальна в бодотно-туядровых почвах / 5056/ и средняя в тундровых типичных и пойменных почвах ЛОХ/.

По элементному составу гуыиноаые кислоты тундровых почв откосятся к группе с пониженным содержанием углерода. Им'свойственно широкое отношение К:С, во всех почвах больше единицы, в болотно-тундровых -1,3, что указывает на замещенность ароматических колец и интенсивное развитие алифатических цепей. Гуминовым кислотам свойственно пониженное содержание азота, С:м имеет интервал от 17 до 25, что обусловлено обедненностью азотом источников органического, вещества поча. Степень окисленности гуминовых кислот имеет отрицательные значения. По классификации Орлова /1974/ их можно считать бурыми, восстановленными /Таблица I/.

Величина оптической плотности гумусовых кислот тундровых почв характеризуется наиболее низкими значениями по сравнений с гумиио-выми^кислотаыи других типов почв /для гуминовых кислот величина

Е4&5 - 0,03 - 0,04 для фульвокислот - 0,008 - 0,012/.

Исследование состава структурных компонентов методом инфракрасной спектроскопии подтвердило правомерность отнесения гуминовых кислот тундровых почв к типу бурых, наименее сформированных. Полосы ароматических структур в области 1625 - 1610 см-1 выражены слабее, чец в почвах подзолистого и тем более черноземного типов, а полосы поглощения 1080, принадлежащая полисахаридам, выражена более отчетливо, чем в гуминовых кислотах других типов почв. Характерной является также серия полос, соответствующая группам периферических структур типа углеводородов.

Прямое определение углеводных компонентов в гумусовых кислотах, показало минимальное их количество в почвах пятен, максимальное - в тундровых болотных почвах.. Содержание углеводов в фулъво-кислотах в 1,5-2 раза превышает их количество в фульвокислотах более ЮЖНЫХ почв.

Следовательно, слабая степень ароматизации, доминирование периферических структур, пониженное содержание азота и повышенное -

соединений углеводной природы вых кислот тундровых почв.

- характерные общие признаки гуыусо-Таблица I

Характеристика гуминовых кислот верхних минеральных горизонтов почв

показатели 1 1 Почвы ! ™Г Н;С | С:н ! ътепень ! 1окисленной I сти 1 Е 465

Тундровые

пятна 1.1 25 -0,3 0,04

глееватая гумусная 1,2 21 -0,2 0,03

глеевая типичная 1,2 22 -0,3 0,03

болотно-тундровая 1,3 18 -0,« 0,02

дерновая 1,3 1? -0,2 0,02

Слабоподзолист ая 1,4 14 -0,4 0,07

Дерн ово-подзолнстая 1,0 15 0 0,05

Дерново-скрнтоподэолистел 1.3 16 -0,3 0,07

Дерново-подзолистая окультуренная 1,4 13 -0,2 0,05

Дерново-подзолистая сильно окультуренная 1.4 12 -0,3 0,05

Чернозем типичный 0,8 17 +0.1 0,15

Чернозем типичный пахотный 0,6 19' 40,3 0,20

Черноземно-луговая пахотная 0,6 13 +0,3 0,24

СУ.4. Гумусообраэование в почвах подзолистого типа

Сочетание качественно иных, чем в тундровых почвах, источников органического вещества, в которых резко возрастает количество ароматических компонентов, в том числе продуктов распада лигнина, с более длительным /в два с лишим раза/ периодом биологической активности приводам- к освобождению и участию в гумусообразовании продуктов распада всех компонентов органического вещества.

В отличии от тундровых лочв активное участие в разложении органических остатков наряду с бактериями и беспозвоночными животными принимают грибы, способные к глубокой трансформации опада. При

этом доля углеводных компонентов в составе гумусовых кислот уменьшается, а доля ароматических структур возрастает, формируются гумусовые кислоты более ароматизированные, чем в тундровых почвах, но менее конденсированные, чем в черноземах.

Подтверждением служит элементный состав гуминовых кислот почв подзолистого типа, величины атомных отношений, оптическая плотность гумусовых кислот, их компонентный состав и другие показатели, хорошо изученные Тюриным /1937/, Кононовой /1964/, Александровой /1970/, Орловым /1974/ и др.

Промывной водный режим и постоянно кислая реакция среды не способствуют развитию процессов поликонденсации. По сравнению со среднестатистическими показателями элементный состав гуминовых кислот почв Валдайской возвышенности характеризуется пониженным содержанием углерода, более широким отношением с:Н, близким отношением С:н. Эти отличия можно объяснить региональными особенностями района исследований, сравнительной молодостью его почв,

Гумусообразовлние в лесных почвах подзолистого типа идет как в подстилке, так и в минеральном профиле почв, в слабоподзолистых почвах доминирует первый процесс, в дерново-скрытоподзолистых центр, гумусообразования перемещается в перегнойно-аккумулятивный горизонт. Элементный состав подстилок и гумусовых кислот минеральных горизонтов слабоподзолистых и дерново-скрытоподзолистых почв имеет много общего. Процессы миграции органических соединений оказывают существенное влияние на формирование не только гумусового, но всего генетического профиля почв. С глубиной строение гуминовых кислот упрощается,-еще более расширяется отношение Н:С. Наряду с этим уменьшается степень восстановленности, увеличивается содержание азота. Оптическая плотность растворов гуминовых гумусовых кислот в 1,5-2 раза превышает таковую тундаовых почв /Таблица I/, что коррелирует с данными их элементного состава.

Состав структурных компонентов гуминовых кислот почв подзолистого типа отличается от такового тундровых почв. Более отчетливо выражены полосы ароматических систем /1610 см"1, 1510 см-1/. Иенее четко выражена полоса 1080 см"1 полисахаридов. Характер ИК - спектров гуминовых кислот перегнойно-аккумулятивного горизонта дерково-скрытоподзолистых почв свидетельствует о большем разнообразии атомных' группировок в молекуле, по сравнению с гуминовыми кислотами слабоподзолистой почвы.

В гумусе почв подзолистого типа углеводные компоненты состав-ялют до ЗОН я в составе препаратов гуминовых кислот - до 15Х.

Элементный состав» оптические характеристики и содержание углеводных компонентов говорит о сравнительно меньшей зрелости гумусовых кислот исследуемых почв по сравнению с усредненными данными.

Молекулярно-массовое распределение гуминовых кислот почв подзолистого типа отличается от такового тундровых почв преобладанием средне- и низкомояекуляркых фракций /85Х/, тогда как в тундровых почвах преобладают высокомолекулярные фракции. Количество фракций в гуминовых кислотах подзолистых почв меньше, чем в таковых тундровых почв. •

Следовательно, для подзолистых и дерново-скрытоподзолистых лесных почв свойственно формирование гумусовых кислот с нарастающей степенью ароматизации, с сохранением отчетливой выраженности периферических структур, увеличением содержания азота и уменьшением роли углеводных компонентов с меньшей степенью полидисперсности по сравнению с тундровыми почвами,

1У.5. Гумусообразование в черноземах . *

Активное время гумусообразования в зоне луговых степей в 3 раза длительнее, чем в тундре, и в 1,5 раза - чем в лесной зоне. Условия увлажнения здесь оптимальны, реакция среды, близкая к нейтральной, т.е. экологические условия .наиболее благоприятны дня процессов свободнорадикальной полимеризации производных фенола, процессов присоединения аминокислот и сополимеризации получающихся структур, что дает наиболее устойчивую часть молекул гуцусовых кислот.

Пониженное содержание аренов, богатство азотными компонента- -ми и углеводами создают благоприятные условия для быстрой и глубокой трансформации органических остатков, активной утилизации органических веществ беспозвоночными и бактериями как растительных остатков, так и гидролизуемых компонентов гумусовых кислот. Активность микрофлоры обеспечивает относительное накопление устойчивых структур в самих гуминовых кислотах. Структура биомассы луговых степей обусловливает поступление основной массы органических остатков в ыине-( р&льный профиль, где контакт с минеральной частью, обогащенной вто-1 ричными минералами и карбонатами кальция и магния стабилизируют гуму> совые кислоты.

Степень гумификации органического вещества черноземов по Ши-рингеру достигает до 90Х. Элементный состав гумусовых кислот чернозема типичного и черноземно-дуговой почвы подтверждает их высокую ароматизацию. На пять атомов углерода приходится три-четыре атома водорода. Заметно возрастает степень окисленности. она выражается положительными величинами. В отличие от' гуминовых кислот тундровых и подзолистых почв гушшовыэ кислоты черноземов представлены окисленными серыми гуминовши кислотами, что согласуется со сложившимися представлениями /Кононова, 1964, Орлов, 1974/. Оптическая плотность достигает самых больших величин и превышает усредненные данные для типичных черноземов, что обусловлено региональными, особенностями. Инфракрасные спектры гуминовых кислот черноземов подтверждают данные элементного состава о высокой степени конденсации ароматического ядра и слабой выраженности периферических структур, что резко отличает гуминовые кислоты черноземов от ранее описанных тундровых и лесных почв.

Гуминовые кислоты чернозема типичного имеют много общего в составе и строении с таковыми черноземно-луговой почвы. Последние отличаются более высоким содержанием азота и более высокой оптической плотностью. Более заметные отличия должны быть в нижней части профиля, где существенно изменяются экологические условия гуыусооб-разования.

Исследование фульеокислот изученных почв показало, что они не несут зональных отличий в той мере, в какой гуминовые кислоты, что согласуется с литературными данными. Зульвокислогы отличаются от гуминовых кислот меньшим содержанием углерода, более широким отношением Н:С, повышенным содержанием азота и более высокой степенью окисленности. Оптическая плотность фулъвокислот всегда ниже, чем гуминовых кислот. К тому же инфракрасная спектроскопия подтвердила большее развитие периферических окончаний типа -СНд, - сЯд и большее участие полисахаридных компонентов в составе молекулы.

Следовательно, совокупность факторов, таких как экологические условия гумусообразовакия, характер и уровень биологической активности, масса и компонентный состав органических остатков определяют зональные и типовые особенности состава и свойств гумусовых кислот.

Взаимодействие тг^тав гумусообразования * « "ин^^-г частью почв

Дня оценки влияния »гехге&ззого и минералогического состава почв на стабилизацию гуиу^з^г ааслот и закрепление их в профиле почв были поставлены модзгггэг- дыты.

Сопряженный анализ кзас^эа закрепленных гумусовых кислот и характера их распределен езду минеральными компонентами позволяет видеть проявление рек -=ессоэ взаимодействия гумусовых и минеральных компонентов.

В случае вэаимодейсзтаг гумусовых кислот с кварцевым песком имеет место физическая ат"-*1^ их на поверхности минеральных зерен. Это наименее стабияькё ^гано-минеральное образование. При взаимодействии с каолинита гаимо физической адсорбции имеют место, видимо, процессы фкзег-галгческого закрепления. При контакте с карбонатным песком помвс ьпсрбции имеют место'химические реакции образования гуматов в результате происходит более активное закрепление, чем за г:гтакте с кварцевым песком. В случае взаимодействия гумусовых -тт* с суглинком и лессом, видимо, имеет место сочетание прощг^з ж физической адсорбции, и физико-химического взаимодействия, г хаических реакций образования солей. Ииекно поэтому в этих т7* городах происходит максимальное, а в случае лесса почти полис* закрепление мигрирующих растворов гуки-новых кислот, Фульвокися:*» стличаются -от гуминовых кислот по характеру взаимодействия с минеральными компонентами.

Следовательно, в птагх в зависимости от механического, минералогического и литолопк^еэго составов минеральная масса оказывает различное воздействие ее гумусовые вещества, инертное или в разной мере стабилизирующее, что существенно влияет на формирование гумусового профиля.

глава у гумусвде состояние почв

Гумусное состояние почв - совокупность морфологических признаков, свойств органического вещества и процессов его создания, трансформации и миграции в генетическом профиле почв. К достоинст-

вам термина следует отнести его краткость и специфичность. Недостатком можно считать то, что более узкое понятие "гумусное" включает в себя весь комплекс процессов, признаков и свойств, охватывающих все органическое вещество почв. Несмотря на это противоречие, термин следует сохранить, как традиционно сложившийся и принятый специалистами, о чем свидетельствуют многие современные публикации.

у.I. Элементарные по' -еиные процессы формирования органогтрофияя почв

Введение понятия элементарные почвенные процессы /ЭПП/, теоретическое обоснование, характеристика и применение дая*диагностики почв принадлежит советским ученым /Неуструев, 1916, Захаров, 1930, Полынов, 1930, Герасимов и Глазовская, I960, Роде, 1971, Герасимов, 1973, Розанов, 1975, Васильевская, I960, Самойлова, 1981, Гришина» 1931 и др./. Раскрытие сущности процесса почвообразования каждого типа почв на основе количественной характеристики определенного набора ЭПП - дело будущего. Опыта характеристики формирования ор-гакопрофиля на основе анализа совокупности эщ в литературе нет. Нами предпринята первая попытка. Естественно, что набор процессов, их группировка, характеристика признаков и интенсивности проявления -в дальнейшем могут быть детализированы. Понимание существа многих из рассматриваемых ЭПП аналогично описанному Б.Г.Розановым /1975/. Некоторые - предложены и описаны автором /распад органических остатков, дегуыификация, регуиификация и др./.

Большинство рассматриваемых ЭПП взаимосвязаны при формировании каждого из исследуемых типов почв, но их сочетания и интенсивность проявления несут индивидуальные черты.

Такие ЭПП, как распад органических остатков, гумификация и внутрипрофильное гуцусообразование свойственны всем почвам, но интенсивности их проявления на типовом и подтиповом уровнях существенно отличаются /Таблица 2/. Подстилкообразование и поверхностное гумусообразование свойственно всем исследуемым целинным почвам, кроме почв пятен. Криотурбационное преобразование органического вещества, горизонтальное надмерзлотное элювиирование, ретипизация гумуса свойственны только тундровым почвам. Процессы иллювиирования гумуса и алюмо- и железисто гумусовых и глинисто-гумусовых соединений свойственны подзолистым и дерново-подзолистым почвам как лесным, так и окультуренным. Миграция железисто-гумусовых соединений возможна я в

Актрспо-генкые

Процессы миграции и транслокации

Биогенно-

деструк-

тивные

Биогенио-аккумулятивные

с> «л Аыы^

япяхил гаЧТ) Ю

»ёаШай

о Я X

МО Р•О »о

й шйф а 5. (в 5 о

гзе л

ело ч о ® Ч

I | +.1)1 +

1 + » I

, | 1 I 1 1 I • » %

1(1(1

I I | I + '

$ + ++1 + + +++I

$ х + +++ + +

' , ,1 ( ! I I ' > 1

^ + +++ + + х , + $ I++ >

груши процессов

® 5 ж да

т х

Г)

Тундровая пятна.

Тундровая

гумусно-

гдеевач&я

Тундровая

гдеевая

типичная

Вояочио-тундровая

Тундровая дерноьая

Таблица 2 /продолжение/

Элементарные процессы формирования органопрофиля почв

-1--1 ИйчвУ

§ | I-!-3-1-:-1-!-Г-Г

О I

§Ц

■ I ,1 1,11 I I

( < „I й ( I Л , 1 ! 1 , 1,3

! ' ЯЙЙ «чо>>й! л* пхкГиб ! вйж

} ц д ¡его к} ссе ц|=г| чсомИУе'{УЙс^яд! Уде

, , I - - - -

§ § 2 +++ ++ - ++. ± - +

£ В® 5 4

о ге ш

Й 5) е 5

¿1 7

§ +

с о

ЁЖ

+ - +

ООО»

10 +++++++

11 -

12 -

* 13 ++ + + +

|| 14 - - - -

§2 15 ++ + + +

§ § 16 ++ + + + О X

яЗ, 17 + + + +

ал

к 18 ++ + + +

20 - - + + 21 - + +

тундровых, и в луговых почвах. В дуговых почвах воздажно проявление процесса тирсификации, однако в слабой степени. Прессы дегуыифика-«ии, особенно пахотного горизонта свойственны паховым почвам, не получающим органических удобрений. В исследуемых окуотуреиных дерново-подзолистых почвах идет процесс регумификации. Соч^адие ряда ЭПП определяет формирование органопрофиля исследуемых шчв. все исследуемые типы почв в работе охарактеризованы совокупность® ЭПП, формирующих их органопрофиль.

У.2. Морфология органического вещества почз

Особая ценность исследований почвоведов-морфодг.гов нашей страны заключается в том, что морфологические элементы изучались и изучаются с генетических позиций, т.е. оценивается не только формальная характеристика их внешних признаков, но и происхождение. внутренние свойства и индикационные возможности. Исследования различных типов почв на макро-, меэо-, микро- и субмикроуровнях позволят« впервые дать иерархическую и более полную характеристику форм органического вещества, а анализ их пространственного распределения д%вт возможность подойти к характеристике органопрофиля в целом. Органопрофиль - закономерное'сочетание и распределение m генетическому профилю now различных форм органического вещества. Представить органопрофиль «¿'.«но, если мысленно вычленить из генетического профиля только органические составляющие, сохраняя при этом ке только их состав и форму, но и пространственное расположение.

Органическое вещество почв используют как диагностический признак при ввделении генетических горизонтов. Поэтому правомерно выделить в составе органопрофиля мегаформы органического вещества, пространственно ограниченные, как »уаэило, генетическими горизонтами. Магаформа - самая крупная морфологическая единица из составляющих органопрофиль.

Лесная подстилка, степной войлок, торфяные горизонты представляют собой наружную часть органопрофиля и по расположению над минеральной чартью профиля их можно считать эктомегафо р— м а м и. Внутренние части органопрофиля, заключенные в генетические горизонты минерального профиля, можно считать а н д о м е-гаформами.

Следующим системным уровнем декомпозиции органопрофиля следует рассматривать макроформы органического вещества. Они представляют собой сложный или составной морфологический элемент, сложенный мезо- и микроформами. К ыакро формам можно отнести подгоризонты подстилки или торфяного горизонта, органическое вещество отдельных структурных компонентов профиля. Этот уровень системы неоднозначен по своему происхождению и неоднороден по составу. Макроформы могут' быть представлены совокупностью растительных остатков или копрали-тами и скоплениями гумусовых веществ.

Меэоформы органопрофиля - это морфологический элемент органического вещества, внутри которого нельзя провести границ невооруженным глазом. К ним можно отнести органические трансформированные остатки, органическое вещество кутан и других новообразований. Ме-зоформы органического вещества часто вызывают расчленение почвенной массы на структурные компоненты и закрепляют их.

Микроформы органического вещества почв представлены микроостатками растений и животных, микроорганизмами и продуктами их метаболизма, а также собственно гумусовыми веществами и органомине-ральнымн соединениями, молекулярными и надмолекулярными образованиями. Процесс трансформации опада - это процесс превращения растительных и животных остатков /макроформ/ в мезо- и чикроформы. С другой стороны, процесс становления и организации гумусовых веществ а органопрофиле - это процесс превращения субмикро- и микроформ в мезо- и макроформы. Гумусовые вещества участвуют в формировании макроформ органопрофиля.

Помимо размеров и формы важное значение имеет происхождение морфологических элементов и органоформ. По происхождению их можно разделить на 5 крупных групп, каждая из которых подразделяется на ряд видов /Таблица 3/.

В работе дана краткая характеристика каждой группа морфологических элементов органического вещества и подробно описана морфология исследуемых почв на макро- и микроуровнях с привлечением сведений субмикроморфологии, За основу определения типа органопрофиля были приняты типы /формы/ гумуса, предложенные КубиеноЙ /1953/. Во избежание совпадений названий типов органолрофилей у разных типов почв и для облегчения понимания характера морфологического строения органопрофиля почв предложено перед названием типа органопро-

Таблица 3

Морфологические признаки органопрофиля исследуемых почв

Признаки

"Почвы Пундр. !1у"Ндр.' Пундр-.-!Ьблотйй-Н^ндео-пюдзо-1дерново-!черно- ¡чернозем 1почвы 1глеева-1типичн.(тундро- !во-дер-!листые!подзо- !земно- (типичный ! 1то-гу- !глеевне!вые ¡новые 1 !листые (луговые! _!_1мускыв I_(_(_|_!_!_1_

Растительные остатки

Очень слабо разложившиеся

Слабо разложивишеся

Средне разложившиеся

Сильно разложившиеся

Углеподобные

Остатки животных

Экскременты из растительных тканей

Гуыифсщ, с включ. минералов

Остатки копролитов

Минробкая.масса

Клетки и колонии баитер.

+ +

не встречены

+ + + +

+ + + + +

+ + +

+ + + ++

+ +

+ ++

Степень проявления признака:

- отсутствует; + - единично; ++ - мало; +++ - средне; 4+++ - много; +++++ - максимально.

Продолжение таблицы 3

Морфологические признаки органопрофняя исследуемых почв

Признаки

НочвЗ ^ундр.'пундр. ^Увдр.' I болотно- 1 '¿ундро-1 иодзо-1Iдерново- !Черно- (чернозем !почвы !глеева-1типичн. 1тундро- 1 во-дер-!листеI подзо- 1 земно- Iтипичный 1 (то-гу- 1глеевие1вые (новые I Ысгые !луговые!

_1 1ИУСКЫЗ 1 1_1 ! 1_1 1_

Склероции и гифы грибов + +

Дроккевые клетки + + •Гумусовая плазма

/желтый ++++ +++

Диффузный гумус /йурый ++ +++

/серый

/бурый ++ ++

Локально концентр.гумус/

/серый + ++

Натечный тоннодаспврсный

Органо-минвральные соединения .

Каи еэисто-оргаяич,плазма + +

Глинисто органич.плазма

Степень агрегированное?«

+ +

■жн

+ +

■н-н-н

Степень проявления признака: - отсутствует; + - единично; ++ -

иало; +++ - средне; ++++ - много; +++++ - максимально.

филЯ добавлять типовое или подтиповое генетическое название почвы. Исследованные почвы умеют следующие типы /формы/ оргадопрофилей: модер-муль тундровых пятен, тундровый глеевато-гумусныЙ модер, тундровый типичный иор-модер, болотно-тундровый мор, тундровый дерновый нуль, подзолистый мор, дерново-подзолистый модер, черно зеьгао-дуговый муль, черноземный нуль.

У.З. Показатели гумусного состояния почв

Для обобщенной характеристики органического вещества почвы, для систематизации получаемых сведений и унификации диагностических критериев предложена система показателей, оценивающая уровни содержания и запасов органического вещества почв, его профияьнЬе распределение, обогащенность азотом, степень гумификации, типы гумусовых кислот, их фракционный состав и некоторые особые признаки, в совокупности с морфологией система таких показателей должна однозначно характеризовать гумусное состояние и типы гумуса почв /Гришина, Орлов, 1977, 1978/.

В соответствии с системой показателей гумусное состояние тундровых почв характеризуется слабой степенью гумификации органического вещества, средними его запасами в профиле, резко убывающим характером распределения его по профилю, гуы&тно-фульв&тным типом гумуса, очень низкой оптической плотностью, присутствием фрак дай рд в гумусовых кислотах, низким содержанием азота и низкой активностью "дыхания" почв. Гумусное состояние разных типов тундровых почв различается по наличию или отсутствию подстилки, по содержанию гумуса, по содержанию различных фракций гумусовых кислот /Таблица 4 /.

Гумусное состояние подзолистых лесных почв характеризуется наличием мощной подстилки, отчетливой выраженностью трех подгори зонтов подстилки, очень низким содержанием гумуса и его запасов, средней степенью гумификации органического вещества, бимодальным распределением его по профилю, средней обогащеиностыо азотом, фульват-' ныы и гуматно-фульватным типом гумуса, высоким содержанием свободных гумусовых кислот, низким содержанием фракций, связанных с Са и прочносвязанных. Оптическая плотность гумусових кислот средняя, активность "дакания" почв - средняя.

Лерново-скрытоподзолистые лесные почвы характеризуются наличием средиемощной подстилки, низким содержанием гумуса и его запасов,

Таблица 4

Показатели гумусного состояния тундровых почв

1 1ЮЧВЫ

Признак ! тундровые I тундровые j тундровые i плотно-1 тундровые 1 почвы !глеевато-!глеевые Гтундро- !дерновые 1 пятен 1гумусныэ J типичные {вые 1

Мощность ПОДСТИЛКИ, си - средняя 4 мощная 8 очень мощная 12 -

Масса подстилки, т/га очень низкая низкая 6,5 средняя 11,5

Содержание Сг% в верхнем моральном горизонте низкое 1.8 высокое 4 очень высокое 18-20 очень высокое 14-17 низкое 1,5-2

Запасы органического вещества в слое низкие 99 T3F низкие 93 Т5Г низкие 69 ЮТ высокие 200-300 низкие 79 не опр.

Профильное распре- постеп. деление гумуса убывают. резко убыв. резко убыв. резко убыв. резко убыв.

Обогащенноеть азотом, С:ы низкая 12 очень низкая Г6 очень низкая 20-30 очень низкая 18-25 низкая 12

Степень гумификации, по Стрингеру слабая 60 средн. 70 среда. 70 очень слабая 50 среди. 70

Тип гумуса, Сгк ; Сфк Гуматно-фульват-ный 06-1 гуыатио-фульват-ный 0,6-0,9 гуматно-фульват-ный 0,9 румагно-фульват-ный 10,5-0,9 фуль- ■ ватный

0,5

Содержание свободных ГК X в сумме-ГК - очень низкое 5-20 очень низкое 12 .очень низкое 8- среднее 50 низкое 16

Содержание ГК, связанных с Са, % к сумме ГК высокое 80 высокое 70-80 высокое 64 среднее высокое 77

Содержание прочно связанных Hi. % к сумме ПС среднее Ни среднее высокое 26 среднее 13 низкое 5

Содержание негидролиз .остатка, X к Сообщ. низкое 30-35 среднее среднее низкое 30 низкое 31

Оптическая плотность ^001X ГК очень низкая 0,03 очень низкая 0,04 очень низкая 0,04 очень низкая 0,04 очень низкая 0,03

"Дыхание? почвт кг . га .час"1 не опр. не опр. низкое 2 не опр. не опр.

Присутствие пигмента Рд В гумусовых кислотах нет да 41 да да нет

средней степенью гумификации, резко убывающим характером распределения органического вещества, средней обогащенностью его азотом, гуматно-фульватным типом гумуса, очень высоким содержанием свободных гумусовых кислот, очень низким содержанием фракций, связанных с кальцием и прочно связанных с минеральной частью почв. Оптическая плотность гумусовых кислот средняя, интенсивность "дыхания" почв -средняя /Таблица 5/.

При окультуривании подзолистых и дерново-подзолистых почв содержание гумуса в пахотном горизонте повышается от низкого среднего уровня, возрастают запасы гумуса, резко убывающий характер профильного распределения органического вещества сменяется более постепенным, обогащенность азотом возрастает до среднего уровня, в составе гумусовых кислот увеличивается доля цуминовых кислот и тип гумуса становится фульватно-гуматным. Уменьшается до среднего уровня содержание свободных гумусовых кислот, возрастает от очень низкого до среднего уровня содержание гуминовых кислот, связанных с кальцием. Оптическая плотность увеличивается до среднего уровня. Интенсивность дыхания также возрастает. В гуминовых кислотах окультуренных почв, как правило, присутствует Рд фракция, возможно как наследие торфяных удобрений.

Гумусное состояние черноземов типичных пахотных Тамбовской низменности характеризуется высоким содержанием органического вещества и его запасами, постепенно убывающим характером распределения его по профилю, средней обогащенностью азотом, очень высокой степенью гумификации, фульватно-гуматным и гуматным типом гумуса, низким содержанием свободных гуминовых кислот, высоким содержанием кислот, связанных с Са, очень низким содержанием прочносвязанных ГК, низкой величиной негидролизуемого остатка, очень высокой оптической плотностью и высоким уровнем "дыхания" почв.

Черноэемно^луговыв почвы имеют много общих черт в гумусном состоянии с черноземами типичными. Их отличают меньшие запасы гумуса в метровом слое, более резкое убывание гумуса в нижней части .профиля, немного меньшая степень гумификации, более высокий уровень содержания свободных гуминовых кислот, более низкое содержание гуминовых кислот, связанных с кальцием.

Таким образом, использование системы показателей гуыусного состояния почв более четко выявляет различия в составе и свойствах

Таблица 5

Показатели гуцусного состояния почв

" 1 110чвы

Признак 1илаоо- (дерново- шкультур.Шерноземсчернозем-!подзо- (скрыто- {дерново- (типичный!но-луговая !листые Шодзолис-Iподэолис-1 I __ ! !тые 1тые ( )

Мощность подстилки мощная б

Массатподстилки, -т.га А

Содержание ГУмуса, X

Запасы орг.в-ва в слое

0-20 см _ _я-1 О-Юисм т*га

Профильное распределение гумуса

Обогащенкость азотом, С:м

Степень гумификации Сгк:Собщ.

Тип гумуса Сгк:Сфк

Содержание свободных ГК, X к сумме ГК

Содержание ГК, свяэ. с Са, X к сумме ГК

Содержат?« негидролиз, остатка, X к Собд.

Оптич.шетгность Е0^001Х ГК

"Дыхание* почв Kr.ra-i.-ac-!

Присутствие пигмента ГК

высокая 23

оч.

низкое 0,5

низкие

65 33

бимодальное

средне-мощн. А

цэедняя

низкое 3,2

низкие

77 ТО7

резко убывают.

средняя средняя

средняя средняя 20

фуль-ватный .

0,5 оч.

высокое 87

оч.

низкое 7

среднее

гуматно-фулъ-ватный' 0,8

оч.

высокое 83

оч,

низкое 10

низкое 30

средняя средняя

0,06 0,07 низкое среднее

нет да

нет

■ нет

среднее 5,8

средние

150 26П

переходи, к постен, убыэающ.

средняя

высокая 34

фуль-ватно-гуматн. 1.3

среднее 48

среднее 42

среднее

высокое 8,6

высокие

179 655

постепенно . убывают, средняя

оч.

высокое 10,С

высокие

180 559"

постепенно убыващ.

средняя

оч, оч. -высокая высокая -50 46

фульват- гуматный но-гу-матнвд

I,?

низкое 27

высокое 64

низкое 25

средняя оч.

высокая 0,06 0,27

среднее 9

да

высокое 10

нет

2,5

среднее 48

среднее■ 44

низков 33

оч.

высокая 0,26

не опр.

оргаиопрофилей почв и» типовом и подтипов«! уровнях; позволяет группировать почвы по гуцусноыу состоянию; дает дитолкительные критерии для агропроиэводственйой группировки почв, облегчает составление почвенных карт и картограмм; помогает контролировать гумус-ное состояние почв и выявлять те свойства, которые чуждаются в совершенствовании.

ГЛАВА XI

Изложенная в работе концепция взаимосвязи биохимического состава Исходного органического вещества и его количества, вкологи-чесних факторов, гуцусообразования и биологической активности почв с составом и свойствами гумуса почв, с характером органопрофияя может быть теоретической основой для регулирования гумусного состояния почв. На основании яичных исследований и литературного материала рассмотрены пути отпимизации гумусного состояния почв и его охраны. Подчеркнуто, что в разных природных зонах и для разных типов почв меры' по поддержанию и охране г/цусного состояния различны.

Показано, ото система показателей гумусного состояния почв вполне может быть использована для контроля за гумус ним состоянием почв. Причем, для практических целей-наибольшее значение имеют: содержание и запасы органического вещества, обогащенность его азотом, групповой состав гумуса /Сгк : Сфк/, содержание фракции, связанной с Са, характер природного варьирования »тих величин.

Наряду с химическими свойствами при оценке гумусного состояния необходимо исследовать морфологию органопрофиля на разных системных уровнях. Морфологический метод очень полезен при выяснении „ судьбы органических удобрений в почве.

Важным для диагностики изменений гумусного состояния может быть периодический контроль за "дыханием" почв, за содержанием водорастворимых углерода, углеводов и фенолов в почве.

Периодическое картографирование содержания и запасов гумуса я азота также может быть использовано не только для нормирования ор- ' ганнческих удобрений, но и для контроля за гумускым состоянием почв. Дальнейшие направленные исследования и поиски могут открыть t ноше источники органических удобрений я более совершенные приемы стабилизации и оптимизации гумусного состояния почв.

ОСНОВНЫЕ вывода

I. Разработана концепция процесса гумификации. Выяв-

лена зависимость зональных и типовых особенностей гумусовых., кислот от совокупного влияния компонентного состава органических остатков и их массы, видового состава и активности организмов-сапрофагов.и эко-лоческих условий /длительности безморозного периода, характера водного режима, окислительно-восстановительного режима, реакции поча и др/.

Z, Выявлены зональные особенности компонентного состава воточников органического вещества ряда типов почв: повышенное содержание углеводов и пониженное белков и аренов в тундровом оладе, высокое содержание клетчатки и аренов в органических остатках хвойных лесов и повышенное содержание азотсодержащих веществ и углеводов в опаде луговых степей.

3." Длительность и характер разложения опада определяется его компонентным составом наряду с экологическими условиями и биологической активностью почв. Сначала расщепляются и утилизируются сахара и белки, затем крахмал и липида. Наиболее медленно раэлагаюта* целлюлоза в лигнин. Цикл полного разложения опада в тундровых почвах имеет расчетную длительность до 70 дет, с варьированием в »ави-симости от типа почв от 30 до 100 и более лет, в почвах подзолистого Ьота - 5-10 лет, в черноземах до 2-3 лет.

4. Скорость и стадия трансформации органического вещества влияют на состав мигрирующих растворов и интенсивность "дыхания" почв. Тундровые почвы отличаются средним содержанием углерода в почвенном. растворе /до 120 ur/л/ и низкой активностью дыхания почв. Почвы подзолистого типа имеют высокие концентрации органического вещества в растворе из подстилок /до 160-200 мг/л С/ и среднюю интенсивность "дыхания" почв. Черноземы имеют низкие концентрации углерода в растворе /до 10 мг/л/ и высокую активность "дыхания" почв. Интенсивность трансформации органического вещества почв кохет быть оценена на ос-нсзании активности "дыхания" почв*

5. Впервые дан систематический анализ совокупности влеиватарных кетеншх процессов для оценки гумуснога состояния почв и оценена

а относительная интенсивность. В формировании органопрофиля тукд-рсзых почв особенно больную рожь играю* процессы биогенно-ажяумуля-таной группы, торфо- или подстияхообразование; поверхностное гу-Крхюбразование в сочетании с криотурбационным преобразованием и гхизонтальным надмерзлотным элсвиированием. Для многих тундровых ста характерен процесс ретинизацки гумуса. Для подзолистых почв сзсйствекны подстилкообразование в сочетании с процессами миграции и

транслокации органического вещества по профилю. В черноземах типичных резко превалируют процессы гумификации и внутрипрофильного гуцу-сообраэования. При освоении почв, их распашке проявляется процесс дегумификации. Окультуривание почв сопровождается регумификацией.

6. разработана концепция иерархии форм органического вещества, включающая понятие органопрофиля, слагающих его экто- и екдомега-форм, макро-, мезо-, микро- и субмшфоформ органического вещества. Процессы трансформации растительных и животных остатков сопровождаются превращением макроформ в меэо и микроформы,с другой стороны, процесс становления и организации гумусовых веществ в органопрофиле -- превращением субмикро и микроформ - в меэо и иакроформы.

На основании морфологической характеристики органического вещества выделено девять типов органопрофиля: тундровый медер-цуль пятен, тундровый типичный модер,. болотно-тундровый мор, тундровый дерновый мулъ, подзолистый мор, дерново-подзолистый модер, черноэемно-луговой муль, черноземный нуль.

7. Предложена система количественных показателей, оценивающих уровни содержания и запасов органического вещества почв, его профильное распределение, обогащекность азотом, степень гумификации, ' типы гумусовых кислот, их фракционный .состав и другие особые призна- -ки. Использование системы проказателей -гумусного состояния почв позволяет выявить качественные различия в составе и свойствах орга-нопрофилей почв на типовом и подтиповом уровнях; позволяет группировать почвы по гумусноиу состоянию; дает дополнительные критерии для агропроизводственной группировки почв; облегчает составление почвенных карт и картограмм; помогает контролировать гумусное состояние почв и выявлять те свойства, которые нуждаются в совершенствовании.

8. Гумусное состояние тундровых почв характеризуется слабой степенью гумификации органического вещества, высоким его содержанием

в верхней части профиля, резко убывающим распределением по профилю, низким содержанием азота, гуматно-фульватным гумусом, очень низкой оптической плотностью ПС. Гумусное состояние тундровых почв различается по наличию или отсутствию подстилки, по содержанию органического вещества в верхнем горизонте, по степени гумификации, П0 со_ держанию отдельных фракций и прусутствив пигмента »9.

д. Подзолистые почвы характеризуются мощной подстилкой, средней степенью гумификации, низким содержанием гумуса и его запасами, бимодальным распределением по профилю, средней обогаденностью азотом. Тип гумуса - фульватный, содержание свободных хуцусовых кислот очень высокое, связанных с Са и прочно связанных - очень низкое. Оп-

тическая плотность ГК средняя. Биологическая активность по "дыханию" -средняя.

Дерново-скрытоподзолистые почвы характеризуются наличием сред-немощной подстилки, низкий содержанием гумуса и его запасов, сред-., ней степенью гумификации, резко убывающим характером распределения органического вещества, средней обогащенностью его азотом, гуматно-фульватным типом гумуса, очень высоким содержанием свободных гумусовых кислот, очень низким содержанием фракций, связанных с кальцием и прочно связанных с минеральной частью почв. Оптическая плотность гумусовых кислот средняя, интенсивность "дыхания" почв - средняя;

10. Гумусное состояние черноземов типичных пахотных Тамбовской низменности характеризуется высоким содержанием органического вещества и его запасами, постепенно убывающим характером распределения его по профилю, средней обогащенностью азотом, очень высокой степенью гумификации, фульватно-гуматным и гуматным типом гумуса, низким содержанием свободных гуминоэых кислот, высоким содержанием кислот, связанных с Са, очень низким содержанием прочносвязанных ГК,. низкой величиной негидролиэуемого остатка, очень высокой оптической плотностью и высоким уровнем "дыхания" почв.

Черноземно-луговые почвы имеют много общих черт в гуцусном состоянии с черноземными типичными. Их отличают меньшие запасы гумуса в метровом слое, более резкое убывание гумуса в нижней части профиля, немного меньшая степень гумификации, более высокий уровень содержания свободных гуминовых кислот, более низкий содержания гуми-новых кислот, связанных с кальцием.

11. Наибольшее прикладное значение имеют следующие показатели: содержание н запасы органического вещества, обогащенность его азотом, тип гумуса /Сгк : Сфк/, содержание фракции, связанной с Са, характер природного варьирования этих величин. При производственной оценке почв наряду с химическими свойствами рекомендуется исследовать морфологию' органопрофиля на разных системных уровнях, что особенно важно при выяснении судьбы органических удобрений в почве. Полезным для диагностики изменений гумусного состояния может быть периодический ' контроль за "дыханием" почв, за содержанием водорастворимых углерода, углеводов и фенолов в почве.

Процесс окультуривания почв сопровождается оптимизацией их гумусного состояния. Для каждой природной зоны и отдельных типов почв оптимальные параметры различны. Теория оптимизации гумусного состояния требует дальнейшей разработки.

Список основных работ, опубликованных^ теме диссертации

1. Практику« по биохимии гумуса» Изд.МУ, 155 с. /в соавтоп стве/. ^

2. Органическое вещество почв с палевым посет^систым горизонтом Вестник ИГУ, серия У1, Биология, гочвовегзеяие, 1969, иг 2

с.84-90 /в соавторстве/.

3. О гидрогенной аккумуляции гуцусовкх вешвз^гв s почвах. Вестник «ГУ, серна У1, Биология, почвоведение, Д&59, IP 3, с.78-84

/в соавторстве/.

4. Гумус почв Таймырской тундры. В кн. По^* мерзлотных областей Тезисы докладов Всесоюзной конференции мерзлотным почвам ' Якутск, 1969. с.75-79.

5. Особенности органического вещества некстгрых почв Таймырской тундры. В кн. Продуктивность биоценозов субарктгоси. Материалы симпозиума по изучению, рациональному ¡использованию и охране производственных природных ресурсов Крайнего Севера СССР Светш-ловсн, 1970, с.43-47 /в соавторстве/. ^

6. Фракционный состав гумуса почв Тайыырсап/Ä тундры. Вестник МГУ серия У1, Биология, почвоведение, I97C, í 3, с.80-65 /в соавтоо-стве/.

7. Моделирование процессов миграции гумусовых веществ. Тезиса докладов 1У Всесоюзного Делегатского съезда почвоведов, нн.1 Алма-Ата, 1970, с.74-76 /в соавторстве/.

8. Учет биомассы и химический анализ растений. Изд. игу, jgji 97 с. /в соавторстве/. *

9. Биологическая продуктивность почв. Вестник МГУ, серия yi. Биология, почвоведение, 1971, № 4, с.3-12 /в соавторстве/.

10. О некоторых теоретических аспектах изучения биологического круговорота веществ. В кн. Биосфера и ее ресурсы, м., Наука; I97Í с, 194-208 /в соавторстве/.

П. The dc^reá of himUficAtlon of oxguilo »at to it fractions of c*t-taln Bolls. Studies about humus. Transaction of the "International Symposium 'Humua et Planta V" Pregue, 1971,411-416.

12. Organic carbon tettrvM In the conjunte eluvial—accumulative

landscape of West Taimyr /Station Agapa/. Tundra-Bioin. Proc. lv Int. Meet, on the Biological Prod, of tundra. Leningrad, 1971 Stockhole, 1972, 215-216 /в соавторстве/. '

13. Soil organic watter on the Agapa station research site /West Taimyr/. Tau xe, c,212-215 /в соавторстве/,

14. Запасы гумуса и азота в почвах сопряженных ландшафтов Тамбовской низменности. Вестник МГУ, серия У1. Биология и почвоведение.

1972, № 4, 0.113-114 /в соавторстве/.

15. Гумус и азот некоторых почв Тамбовской низменности. Агрохимия

1973, IP 5, с.75-78 /в соавторстве/.

16. Элементный состав гумусовых кислот некоторых тундровых л/у« В кн. Гумус и его роль в почвообразовании и плодородии ге/«* Тезисы Всесоюзного совещания. Ленинград, 1373, с. '

17. Органическое вещество почв. Глава в кн. В.А.Ковды "Осноед ни» о почвах", м.. Наука, 1973, с.301-322.

18. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании, Ичд. ЫГУ# 1974| 123 с•

19. Распределение органического вещества в системе почва-раст«^« Труды X Международного конгресса почвоведов. т.У1 /I/. и,' 2?Л

■ ка, 1974, с.33-33 /в соавторстве/. ^

20. Микроморфология органического вещества почв ландшафтов

скои низменности. Научные доклады Высшей школы, Биологически! науки. 1975, № 3, с/97-104 /в соавторстве/.

21. Скротоподзолистые геохимически автономные песчаные почва

В кн. Геохимические аспекты в изучении ландшафтов. Изд. с/'

1975, с.146-169 /в соавторстве/. '

22. Запасы органического вещества и азота в почвах тундр Таймыра. В кн. Биологические проблемы Севера. Труды ВсЬ'улл^У го совещания. Петрозаводск, 1976, с.41-43 /в соавторе«*/, '

23. Биогеохимические циклы элементов в природных зонах еврсл^/,,а части СССР. В кн. Биогеохимические циклы в биосфере, и,,

1976, с.154-163 /в соавторстве/.

24. Биогеохимический цикл углерода. Там же. с.183-190,

25. Об изменении биогеохимических циклов элементов при спек* ных ценозов на агрокультурные. Доклад У конгресса югосладсг« почвоведов. Сараево. 1976, с.377-381 /в соавторстве/. *

26.

27. Факторное взаимодействие и развитие микропроцессов в

тых почвах. Тезисы докладов У Всесоюзного съезда почвой-*. Минск, 1977, т.1У, 0.41-43 /в соавторстве/.

28. Система показателей гумусного состояния почв. Там же, с.3-6 /в соавторстве/.

29. Пути образования специфических органических веществ в пу» ДАН СССР, 1978, Т.238, № 5, с.1218-1221 /в соавторстве/, "

30. Динамика содержания углекислоты в приземном слое воздух*. ценозов Валдая. Вестник МГУ, с. Почвоведение, 1978, v '¿, -/в соавторстве/. -

31.

Пространственное варьирование содержания гумуса и азота i ном слое дерново-подзолистых поча. Агрохимия, 1978, # . -91 /в соавторстве/.

32. Система показателей гумусного состояния почв, В кн. ПроС*^ почвоведения. U., Наука, 1978. с.42-49 /в соавторстве/.

33i Agapa USSR. Structure and function of Tundra Ecosistem. stokjioim 1975, p. 141-158 /в соавторстве/.

34. ßiogeocheraiea 1 cycle« of element» In some natural xor.e» oí the European USSR. »CS. Global cycle» Ecol.Bull. 1976, 22,

p.135-155 /в соавторетве/,

35. System of Indicator« of «oll huniua «tat« and It* application

to foreit soll«. Folskil Tovarzyetwo Oleto mewcz«. Torun 1979,

p.81-91 /в соавторстве/.

36. Изучение лимитирующих и стицулирувщих факторов продуктивности аг|юбиоцвнйзов. в кн. Проблемы агробиогеоценологни. изд. ИГУ,

37. Комплексные почвенные и биодинамические исследования в arpo- и натурценозах Валдайского стационара. В кн. Биодинамика и плодородие почв, Таллин 1979, с.87-91..

33. Состав органического вещества пахотных дерново-подзолистых почв. Почвоведение, 1979, V 2; с.53-62 /в соавторстве/.

39. Спад и подстилка хвойных лесов Валдая, В кн. Почвы и продуктивность растительных сообществ, вып.4. Изд. МГУ, 1979, с.15--51 /в соавторстве/.

40. Фракционный состав гумусовых кислот почв хвойных лесов Валдая. Там же, с.51-63 /в соавторстве/,

41. Некоторые свойства гумусовых кислот почв Валдайского стационара. Там же, с.63-8? /в соавторстве/.

42. Основы охраны почв. Учебное пособие. Изд. МГУ, 1980, 100 с.

43. Динамика химического состава почвенных растворов и лизиметрических вод в ельниках. В кн. Организация экосистем ельников южной тайги. М., Наука, I960, с.86-105 /9 соавторстве/.

44. Микроклимат и "дыхание" дерново-скршоподзолистых почв ельников-кисличников. Там же, с.70-85 /в соавторстве/,

45. Химический состав потенциальных источников органического вещества и процессы гумуеоооразования. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Химия гумусовых кислот, их роль в природе и перспективы использования в народном хозяйстве. Тшень, 1981, с.44.

46. Практикуй по химии гумуса. Изд. МГУ, 1981, 271 с. /в соавторстве/.

47. Никроиорфология органического вещества подзолистых лесных почв. Почвоведение, 1931, О II-, с.41-52 /в соавторстве/.

48. Процессы минерализации и гумификации растительных остатков в условиях коренных лесов и агроценозов Валдая. В кн. Почвы и продуктивность растительных сообществ, вып.У, с.143-160 /в соавторстве/.

49. Морфология органического вещества почв.НДВ21» Биологические нау-киГТ981, HS II, с.95-100.

Информация о работе

Гришина, Леонора Александровна
доктора биологических наук
Москва, 1982
ВАК 06.01.03

Автореферат

Похожие работы