ГРИБЫ НА РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ В МАЛЫХ ОЗЕРАХ ТУНДРОВОЙ И ЛЕСНОЙ ЗОН ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Воронин, Леонид Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ГРИБЫ НА РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ В МАЛЫХ ОЗЕРАХ ТУНДРОВОЙ И ЛЕСНОЙ ЗОН ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "ГРИБЫ НА РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ В МАЛЫХ ОЗЕРАХ ТУНДРОВОЙ И ЛЕСНОЙ ЗОН ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ"

ЗШ1

На правах рукописи

ВОРОНИН

Леонид Владимирович

ГРИБЫ НА РАСТИТЕЛЬНЫХ СУБСТРАТАХ В МАЛЫХ ОЗЕРАХ ТУНДРОВОЙ И ЛЕСНОЙ ЗОН ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Специальность 03.00.24 — микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Уши не кого

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сидорова И.И.

доктор биологических наук, профессор Дудка И,А.

доктор биологических наук Марфенина O.E.

Ведущая организация:

Ботанический институт им. BJ1. Комарова РАН, Санкт-Петербург

Защита состоится 8 апреля 2005 года в 15 час. 30 мин. па заседании Диссертационного Совета Д 501. 001. 46 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, ГСП-2, Москва, Воробьевы горы,

МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет,

ауд. М-1, тел/факс (095) 939 28 63

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им, М.В. Ломоносова

Автореферат разосла! >рта 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, 1 кандидат биологических наук

JbUf/^tA^^y

Гусаковская М.А.

Актуальность проблемы

Грибы — неотъемлемая составная часть биоты любой экосистемы, однако до настоящего времени неоправданно мало внимания уделяется их месту в структуре и роли в функционировании экосистем» особенно водных. В то же время ДЛ. Хо-уксворт (1992) отмечал, что пищевые сети в основе своей базируются на микроорганизмах, в том числе на грибах, и отражают ход эволюции. Грибы в гидроэкосистемах играют значительную (а возможно, и ключевую) роль в передаче потока энергии от аллохтонных и автохтонных частиц другим компонентам в пищевой цепочке. Еще Ю. Одум ()975) высказывал предположение, что «среди сапротрофов бактерии и грибы, населяющие водоем, имеют, вероятно, одинаково важное значение». В1990 г, ДЛ. Хоуксворт в президентском обращении Британскому микологическому обществу доказательно сообщил, что на тот момент известно было только 4.6% существующих в природе видов грибов (Хоуксворт, 1992). И хотя в последующие годы описывалось в среднем по 1700 видов ежегодно, список обитающих в воде грибов остается наиболее далеким от удовлетворительной полноты. Если имеются довольно представительные данные о видовом составе и функционировании грибов в водотоках (венета!., 1997), то сведения о микобиоте стоячих вод минимальны. Они ограничены изучением отдельных таксономических или эколош-систематических групп, либо разнообразных грибов на 1—2-х субстратах в каком-то конкретном водоеме. Причем, большинство даже этих исследований микобио-ты выполнено в Западной Европе, Америке и Японии. Данные о распространении грибов в озерах на территории России и бывшего СССР единичны и очень отрывочны.

Нам чрезвычайно мало известно об элементах микобиоты в озерных экосистемах, поэтому изучение видового разнообразия грибов, прежде веет ассоциированных с их основным субстратом — живыми и отмершими растениями в озерах, атак»® выяснение путей и закономерностей формирования их комплексов в зависимости от экологических факторов, несомненно, являются актуальными.

Микобиоту можно считать элементом озерной экосистемы, но приемлемо и ее рассмотрение как системы более высокого порядка (подсистемы в экосистеме озера), элементами в таком случае являются микопланктон, микобентосгкомплека^гри -бов на растительных субстратах и т. д. В любоьйлузаа эле мен -

фонд научной_лите{>атуры

№

(д научном литера

ты служат сохранению и поддержанию в целостности более высокоорганизованной экосистемы озера. Чем более богата видовыми и функциональными компонентами экосистема, тем она устойчивее, т.е. устойчивость экосистемы пропорциональна ее сложности. При элими I тшш м икобиоты или какой-либо из ее частей, особенно в результате антропогенного воздействия (хотя негативное влияние на микобиоту может оказывать и повышенная минерализация, значительное повышение или снижение уровня рН естественного характера), практически про-исходитликвндация одного из элементов системы. Параллельно с этим может наблюдаться и исчезновение других элементов, что делает систему менее устойчивой, трансформирует ее вплоть до лишения способности к восстановлению и поддержанию гомеостаза.

Наши знания о микобиоте стоячих континентальных гидроэкосистем настолько малы, что в различных теоретических и модельных представлениях о таких экосистемах микологический компонент не рассматривается, а это делает предлагаемые концепции далеко не полными, с упущением одного из важных элементов данных систем.

Выяснение хотя бы некоторых аспектов этой проблемы способствует расширению списка гидробионтов, логами 1ению сведений о составе и структуре экосистем, познанию роли грибов в поддержании их гомеостаза.

Цель работы — установление видового разнообразия и структуры микобиоты растительных субстратов и малых озерах тундровой и лесной зон Восточной Европы.

При этом выполнялись конкретные задачи;

1. Установление общих закономерностей формирования состава и структуры микобиоты малых озер.

2. Определение количественного и качественного состава гтропагул грибов в воде разнотипных озёр тундровой и лесной зон.

3. Выяснение видового разнообразия и структуры комплексов грибов филлопланы гидрофитов в зависимости от экологических факторов.

4. Установление качественного состава и структуры пионерных комплексов грибов на отмерших макрофитах и погруженном опаде в разнотипных озёрах тундровой и лесной зон.

5. Выявление сезонного распространения грибов и основных этапов сукцессий их комплексов на погруженных расти-

тельных субстратах в разнотипных озёрах тундры и южной тайги.

Работа выполнена в лаборатории биологии низших организмов и лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вед им. ИД. Паланина РАН и на кафедре ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К..Д. У1 пинского.

Научная новизна

Работа не имеет аналогов, так как до сего време! ш целенаправленные исследования микобиоты растительных субстратов в ряду разнотипных озер не проводились. Работа является вкладом в изучение проблем биоразнообразия, в понимание экологической роли грибов и знание факторов, определяющих их нишу в экосистемах пресноводных стоячих водоёмов.

Получены дополнительные результаты, свидетельствующие о формировании микобиоты озёр по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Установлено, что принципы формирования микобиоты и распространения грибов в разных экологических нишах едины, но количественное и качественное наполнение той или иной ниши определяется целым комплексом факторов среды.

Выявлены два главных комплексных градиента, вдоль которых в максимальной степезщ изменяются параметры микобиоты малых озер: ширеггно-зональный »1 трофического статуса водоёмов. Показано, что географический тренд для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиальных грибов и дрожжей, видовое разнообразие грибов существует только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озёр.

Использование индекса значимости грибов открывает путь к количественной оценке роли когткретных видов в комплексах грибов на определенных растительных субстратах.

Выявлена зависимость комплексов грибов на растительных субстратах в малых озёрах от различных гидрохимических параметров озера. Установлено снижение видового разнообразия и увеличение показателя доминирования грибов при ащщифи-кации водоёмов.

Установлено, что различия микобиоты разнотипных озёр выражены меньше, если озера расположены в пределах слаборас-ценённого лш щшафта, нежели в расчле] генном ландшафте.

Выявлены различные аспекты антропогенного воздействия на мнкобиоту озёр. Определено изменение микобиоты при эв-трофировании,до определённого уровня аналогичное происходящему при естественном эвтрофировании. Показано негативное влияние антропогенного прессинга на аборигенные виды микобиоты и элиминирование даже убиквитных видов при гипертрофии.

Предложена схема сукцессионных изменений комплексов грибов на отмерших растительных субстратах в малых озёрах тундры и южной тайги.

Практическая значимость работы

Применяемый анализ комплексов грибов I (а отмерших растительных субстратах может быть использован для оценки состояния экосистем озёр и предложен для их мониторинга.

Результаты работы используются в курсе лекций по дисциплинам «Ботаника», «Экология» и спецкурсе «Экология грибов».

Сборы послужили началу создания гербария микромицетов в Гербарии кафедры ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. КД. Уши некого.

Основные защищаемые положения

Микобиота малых озер формируется пообщим закономерностям, присушим и другим биотическим компонентам экосистем. Выделяются два главных комплексных градиента, вдоль которых в максимальной степени изменяются параметры микобиоты малых озер: широтно-зональный и трофического статуса водоемов. Выявление географического тренда для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиалъных грибов и дрожжей, видовое разнообразие, возможно только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озер.

Грибы-эккрисотрофы колонизуют листья плейстофитов с самого момента их появления, формируя к завершению периода роста листьев динамично-равновесные комплексы. Видовое разнообразие и структура этих комплексов зависят прежде всего от прижизненных выделений субстрата, а экологические условия влияют на концентрацию доминирования.

При формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах ведущим становится фактор трофического

статуса озера. По роли водных гифомицетов в комплексах грибов выделяются ряды субстратов, укорачивающиеся параллельно повышению трофического статуса озера.

На отмерших растительных субстратах происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов. Географическая широта в > (аибольшей степени определяет скорость сукцессии, а трофический статус озера и тип субстрата — состав и структуру меняющихся комплексов.

Антропогенное загрязнение малых озер приводит к перестройке комплексов грибов вплоть до элиминации аборигенных обитателей и доминирования терри генных. Наиболее чувствительны к загрязнению вещные гифошшеты. При антропогенной гипертрофии озер ингибирустся вся микобиота.

Апробация работы

Ос! ювные положения работы были представлены и докладывались на Всесоюзном совещании «Антропогенные измене-пня экосистем малых озёр (причины, последствия, возможность управления)» (Ленинград, 1990); Международной экологической конференции -«Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Юрмала, Латвия, 1991); совещании «Индикация состояния среды Крайнего Север»» (Воркута, 1992); I Международной конференции «Город в Заполярье» (Воркута, 1994); Национальной конференции «Сохранение биоразнообразия в Украине» (Канев, Украина, 1997); Международной конференции, посвященной 80-летию кафедры микологии и альгологии МГУ и 90-летию со дня рождения М.В. Горленко (Москва, 1998); на отчетных сессиях ИБВВ РАН (1987—1994); Первом съезде микологов России (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 299 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения, включает32таблицы и 25 рисунков. Список цитируемой литературы насчитывает 494 источника, из которых 353 на иностранных языках.

Г л а ва 1. Степень изученности и основные направления исследований микобиоты озер

IÍ главе дан обзор литературы и степени изученности микобиоты озер по различным направлениям с более подробным анализом исследований микобиоты растительных субстратов.

Рассмотрены исследования различных грибов (хитридиоми-цетов, оомицетов, аскомицетов, дейтеромицетов) в озерах в историческом аспекте: работы по систематике, экологии, распространению грибов в различиыхбиотопах. Приводятся сведения об исследованиях биотрофных и сапрспрофных грибов на растительных субстратах, освещены работы по их деструкции с участием грибов и бактерий. Дана оценка изученности распространения водных грибов, особенно в арктических и бореаль-ных регионах. Делается вывод о необходимости исследований видового состава, распространения, комплексов грибов и их сукцессиях на растительных субстратах в разнотипных озерах.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Озера Большеэемельской тундры (Боркутннскнн промышленный район и окрестности). Исследована микобиота ] 9 озер: наиболее удаленных от источников загрязнения (6 озер) и подверженных различному антропогенному воздействию, такому как нахождение на территории шахтных отвалов (4), бытовых отходов (2), оседание цементной или угольной пыли (7). Все исследованные озера — типичные термокарстозые или западины на торфяниках. Восточноевропейская тундра отличается кошинентальным климатом и резкими температурными флуктуация ми в течение года, коротким вегетационным периодом. Зимой озера промерзают до дна. Отбор проб производили осенью, весной и летом (1993—1995 гг.), всего 5 раз. Исследовали микобиоту погруженных листьев макрофитов и л истового опала (Carex aqua til is, Comarum palustre, Betula nana, Salix arctica, S. glauca и др.)-

2.2. Озера Карелии. Территория Карелии расположена в пределах северной и средней тайги. Исследована микобиота 13 озер: 9 в южной и 4 в северной Карелии. Озера с различным трофическим статусом: от ультраол игатрофных до мезотроф-ных,атакжедистрофные. Все озера низкоминерализованные,

рН от 3.8 до 7.5. Проводились осенние маршрутные исследования (в 1987и 1989 гг.)для сбора отмерших макрофитов(ЫирЬаг lútea, Comarum palustre и др.) и погруженного опада (Pinus syfvesiris, Betula péndula, В. pubescens, Alnusglutinosa, A. irtcana, Salixspp. и др.).

2.3. Озера Вологодской области. Исследованные озера расположены на юго-западе области в пределах двух южнотаежных ландшафтов. Наиболее подробно изучена микобиота 7 озер Дарвинского заповедника, расположенного на полуострове Рыбинского водохранилища. Озера находятся среди сфагновых болот, отличаются наличием сплавин, небольшой глубиной и небольшими площадями. Они относятся к разным типологическим группам: алиготрофные (3 озера) н мезотрофное (1) анидные, эвгрофные (1 нейтральное и I ацндное), дистрофное ацид-иое (1). Озера бедны гидрофитами, в большинстве озер — только N. lútea. Исследовали также микобиоту погруженного опада (Pinus sylvestris, Betula pubescens, Chamaedaphne calyculata). Oi6op проб производили круглогодично, 14 раз в течение 3-х лет (I9S9-I99I).

Вторая группа озер (8) расположена в бассейне верховьев р. Суда. Они характеризуются различным трофическим скпусом: 3 олиготрофных, 1 мезотрофное, 1 эвтрофное, 3 дистрофных. Исследовали микобиоту живых и отмерших листьев N. lútea однократно.

2.4. Малые реки м озера Ярославской области. Сбор и анализ проб на малых реках Ярославской обл. производили с целью выяснения роди течения в формировании комплексов грибов филлопланы и сукцессии их i га разлагающихся макрофитах. Были выбраны 3 малые реки бассейна Рыбинского водохранилища. Для анализа микобиоты филлопланы были проведены маршрутные сборы листьев N. lútea на нескольких точках в каждой реке (июль 1993 г.). Дня выяснения характера сукцессий грибных комплексов при деструкции листьев кубышки пробы отбирали на проточной части р. Латки и в близлежащей ее старице.

2.5. Озера Эстонии. Территория Эстонии расположена в пределах зоны смешанных лесов. Исследования носили маршрутный характер и проводились в сентябре 1986 и 19S8 гг.. Олиготрофных озер в Эстонии практически не сохранилось в результате интенсивного освоения территории человеком. К этой группе озер можно оп 1ести лишь одно. Исследованы одно ме-

зотрофное и одно эвтрофное озера. Малые озера Эстонии быстро меняют свой статус при антропогенном эвтрофировании от олиготрофных или мезотрофных до птертрофных. Исследованы 2 шпертрофных озера. В южной части Эстонии исследована группа дистрофных озер (4). Особую группу составляют дисэвтрофные, или миксотрофные озера, которые характеризуются достаточно высоким содержанием биогенных и гуминовых веществ, а также биотой, включающей элементы дистроф-ных и эвтрофных вод. Обследованы 2 таких озера.. Исследовано одно специфичное алкалитрофное озеро, дно которою нокры-то известковой глиной. Исследованы также 2 галотрофные озера, это мелководья, отшнурованные от моря. В разнообразных озерах Эстонии была исследована микобиота отмерших микрофитов (Potamogeton pectinatus, P.perfoliatus, Р. natans, Nuphar lútea, Carexaquatilis, C. rostrata, Comarum palustre, Phrag-mites australis, Scirpus lacustris, Typha angustifolia, T.latifolia и др.).

2,6. Отбор проб и обработка материалов. Отбор проб воды производили по разрезу через озеро с поверхностного, срединного и придонного горизонтов. На маленьких озерах отбирали интегрированные пробы но всей толще воды. Обработку проб производили в день отбора методом глубинного посева 3 мл воды (вЗповггорностях)насусло-агарсантибиотиками. Количество КОЕ определяли по числу выросших колоний через 3—7 сут инкубации. Грибы определяли во временных препаратах или выделяли в чистую культуру для тщательной идентификации. Подсчитывали показатель массовости (обилия) грибов: М — {d/D)\№%, где d — количество колоний каждого вида (рода), D ~ общее чисто выросших колоний грибов. Производили пересчет общего числа пропахул на литр коды.

Пробы донных отложений (илов) обрабатывали аналогичным методом после 2-го и 3-го разведений в стерильной воде. Содержание зооспор оомицетов определяли с помощью метода приманок. Пробы воды для выявления спор вод! 1ых гифомице-тов фильтровали через фильтры «Millipor» с диаметром пор 8 мкм. Фильтры подсушивали, затем фиксировали и окрашивали 0.1 %-ным раствором лактофуксина кислого, i игре нал идо 50—60°С в течение 40 мин.

При исследовании микобиоты филлоплаиы обработку проб производили методом отпечатков 1 см2 листа, вырезанных на одинаковом расстоянии от центральной жилки и края листа, на

агаризованное сусло с антибиотиками. Для каждой даты, а также для всех дат (в сумме) в каждом озере рассчитывали частоту встречаемости грибов: В— {n/N) 100%, где п — число листьев, 1 ia которых обнаружен данный вид, N— общее число исследованных листьев; относительное обилие (массовость) грибов определяли как в случае анализа содержания в воде грибных иропагул, а также производил и расчет индекса значимости (ИЗ) как суммы относительной частоты встречаемости и относительного обилия вида. Максимально возможное значение ИЗ равно 2.00 (Suberkropp, Klug, 1976).

Отмершие части макрофитов, а также погруженный опад тщательно промывали водопроводной и дистиллированной водой, В лаборатории субстраты повторно промывали дистиллированной водой, помещали в чашки Петри со стерильной (в большинстве случаев озерной) водой и инкубировали при температуре, соответствующей температуре воды во время отбора проб. Просмотр под бннокуляром производили через 3,5, 7, 15 и 30 суток, определяли общую заселенность субстрата грибами, частоту встречаемости каждого вида и его платность, рассчитывали ИЗ. Грибы определяли во временных препаратах непосредственно с субстрата, а также выделяли вчистую культуру. Образцы с целомицетами и аскомицетами гербаризировали.

При обработке результатов использовали стандартный статистический анализ, в том числе рассчитывали индекс доминирования Симпсона и индекс разнообразия Шеннона. Для определения crenei ш сходства микобиоты применяли коэффициенты Жаккара и Сьеренсена-Чекановского (Шмидт, 1980), а также коэффициент сходства, который рассчитывается как сумма наименьших ол юсителы (ых частот встречаемости видов и выражается в процентах (Василевич, 1969). Аналогичным образом рассчитывали коэффициент сходства с использованием показателя обилия (массовости) видов. Для анализа общности видового (родового) состава микобиоты использовали метод максимального корреляционного пути (Выхацду, 1964) с последующим построением дендрита и его расщеплением по мере повышения уровня связи (Вельдре, 1964).

Гл а в а 3. Содержание колоннеобразующих единиц

(пропаял) грибов в воде и донных отложениях исследованных озер

Основная масса колоннеобразующих единиц (КОЕ) грибов, выявляемых методом посева наагаризованные среды, поступает в озера с поверхностными стоками, ггаэтому их численность и состав во многом определяются величиной и характером водосбора, сложением берегов озер, освоенностью прилегающих территорий в хозяйственном отношении. Выявленатендепш1я возрастания уровня заспоренности воды от тундровых озер к озерам зоны смешанныхлесов в пределах одного трофического статуса. Подобный подход, т.е. рассмотрение озер одинаковой «трофносги», связан с различным уровнем содержания хрибмых пропагул в однотипных озерах разных регионов (природных зон).

Установлено, что уровень зпспоренносш олиготрофных или мезотрофныхозер вэоне смешанныхлесов в целом выше, чем в таежной и тундровой зонах. В зональном аспекте проявляется преобладание клеток дрожжей над зачатками мицелиальных микромицетов в тундровых озерах (соотношение мицелиапьные грибы; дрожжи — 0.01:1.0 в условно чистых озерах), сокращение этого соотношения в южном направлении до преобладания пропагул гифальных грибов в зоне смешанныхлесов (1.2:4.8), Мы связываем высокую дол ю дрожжей в северных широтах с коротким периодом благоприятной для их функционирования температуры. Дрожжи обильно развиваются на наземных растениях, в подстилке биогеоценозов тундры (Бабье ва, 1984), откуда происходит их пополнение в озерах при поверхностном стоке. Кроме того, мы полагаем, что увеличению содержания дрожжей в воде способствует и активное развитие дрожжей-эккрисотро(£ю8 на водных и прибрежно-водных макрофитах. Короткий вегетационный период и довольно низкие температуры компенсируются высокой скоростью размножения, активным метаболизмом и большим количеством психрофильных штаммов дрожжей в водоемах (Солнцеваи др., 1989),

Зональный фактор проявляется в структуре пула и видовом составе грибных зачатков малых озер. Хотя во всех исследованных озерах доминирующее положение занимают различные виды рода РешсШшт, их доля снижается в направлении с севера на юг: в озерах тундры доля пешщиллов составляет около

95%, на севере Вологодской обл. — 50%, в Карелии — 37%, в Эстонии — 31% и в Латвии — менее 20%. В северных озерах к пснициллам добавляются, прежде всего, АигеоЬазкНит ри11и1ап5, виды рода СЫсеропит, в озерах южной тайги и смешанных лесов возрастает дол я пропагул представителей родов Тпс1юс1егта, Асгетопшт, а также мукоровых грибов.

Несомненное апияние на количественный и качественный состав пула оказывает весенний сток, приводящий к весеннему пику численности грибных зародышей во всех типах озер. Распределение КОЕ по толще водного столба, равно как и по акватории озера зависит от размеров озера, его глубины и пере-мсшиваемости водной массы. Для относительно крупных озер выявляются закономерности распределения КОЕ по глубине, повышенное содержание их в прибрежных водах, что установлено для таких озер как Вегарус, Саргозеро (Карелия), Выртсь-ярв (Эстония) и др. В малых и очень малых озерах подобные закономерности выявить сложнее. Это связано с размерами водной массы и, как правило, перемешиванием всех поступающих стоков, а значит, и привносимых в озера зачатков грибов. В малых озерах большое значение приобретают прибреж-11ые микробиологические процессы, поэтому особого внимания заслуживает экотон. Так в озерах Дарвинского заповедника и в зимний период наблюдаются пики численности грибов, что является следствием микробиологических процессов, происходящих в экото! ге вода—берег (вода—сплавина) круглогодично (в том числе и в период ледоста ва) с разной интенсив! юстью.

Исследование ацидныхозер показало сохранение численности КОЕ и видового состава грибов в них или даже большее присутствие, особенно в гумифицированных, озерах. Кроме исследования распространения грибов в аишшых водоемах, была проведена серия экспериментальных работ для выяснения реакции этих организмов на закисление среды, причем как выделенных из ацидиых озер, так и других водоемов. Установлено, что способность к росту и размножению в условиях за-кисления не является родовым или вицовым признаком, а внутривидовая изменчивость, в свою очередь, служит основой отбора штаммов к существованию в изменяющихся условиях окружающей среды. Лимитирующее воздействие на рост большинства исследованных штаммов грибов оказывают только очень низкие значения рН среды, особенно ниже 2.75, какие ) фактически не встречаются в природе.

Определенный уровень заспорепности веды и качестве! и ш й состав пропагул грибов складываются в зависимости от типа озера. Так минимальное количество КОЕ огмечаетс л в высокоминерализованных (галотрофных, алкалитрофных) озерах с щелочной реакцией среды. А при рассмотрении озер, укладывающихся в классическую схему естественного развития водоема от олигогрофною через мезотрофное к эвтрофному состоянию, прослеживается тенденция увеличения численности КОЕ в том же направлении.

Установлено, что при антроиогеном эвгсрофировании, в озерах от мезотрофных до гипертрофных, i наблюдается однозначного увеличения численности КОЕ. В то же время происходит уменьшение видового разнообразия за счет элиминации видов, чувствительных к данным загрязнителям. Численность КОЕ может оставаться на уровне мезотрофных озер, снижаться или увел ичи ваться за счет массового развития толерантных видов.

При рассмотрении уровня ззспоренносги воды особо следует выделить вопрос о дисгрофных гумифииированных водоемах. Дистрофные озера или озера с признаками дистрофии выделяются наиболее высоким уровнем содержания КОЕ. При этом отмечается и высокое видовое разнообразие грибных пропагул в дисгрофных озерах. Так, показатель разнообразия (S= I /IgN), рассчитанный для озер Дарвинского заповедника, был максимальным в дисгрофном гумифицированном оз. Дубровское (3.75 в отличие от 2.46— 1.14 для других озер). Высокий уровень содержания КОЕ в гумифииированных ацидных озерах отражает, по-видимому, особенности функционирования микром ицетов в данных озерах. Известно, что для многих штаммов грибов опти-мальн ыми являются подкисленные среды. Однако в светловодных ацидных озерах снижение видового разнообразия грибов может бьпьевязано с негативным воздействием на них ионов алюминия, количество которых возрастает при закислении. В гумифииированных водах ионы алюминия связываются в комплексные соединения, основой которых служат гуминовые и фульвокисло-ты, поэтому субстраты остаются благоприятными для развития микром ицетов, в ош ичие от светловодных ашщ? 1ых озер, те ионы алюминия адсорбируются на растительных субстратах, замещая необходимые для грибов ионы кальция (The ecology..., 1992).

Больше всего КОЕ содержится в планктоне, где большинство из них не проявляет активности, таким образом, видовой «набор» пропагул грибов не является сообществом.

Глава 4. Мнкобиотафнллопланыгидрофитов

4.1. Структура и формирование комплексов мнкобиоты фнллопланы гцдрофнтов. Грибы филлопланы, т.е. обитающие на поверхности листьев и использующие в качестве источника пита] шя их прижизненные выделе! шя — аминокислоты, углеводы, ауксины и другие соединения, составляют особую экологическую группу (Alexander, 1971). Основной объем работы по иссле-довш гию микобиоты водных растений был выполнен i ia кубышке желтой (Nuphar lutea) в 6 озерах Дарвинского заповедника.

Получе] гные за два года (1989 и 1991) количественные дан] 1ые свидетельствуюто том, что листья кубышки с мо.чеита их появления, т.е. еше не развернутые и находящиеся под водой, заселяются грибами. С весны происходит «насыщение» листьев дрожжами и гифальными грибами, которое в основном завершается в июне, сохраняясь на достаточно стабильном количественном уровне, В июле (1989 г.), когда наблюдались наиболее стабильные комплексы грибов филлопланы, было проведено сравнение численосш сапротрофных грибов и бактерий. Численность бактерий в нейтральном эвтрофномоз. Хотавец была на порядок выше (35.3 тыс. кл./см2), чем в ацидных разнотипных озерах (0.1—3.0 тыс. кл./смг). Также была выявлена отрицательная корреляция численности грибов и бактерий: г— — 0.75,р<0.05 для суммарной численности грибов и бактерий; г — -0.94. р<0.01 для численности гифальных грибов ибак-терий. Таким образом, при конкуренции за легко усваиваемые источники питания в ацидных условиях преимущество принадлежит микромицетам.

Сравнение исследуемых организмов на верхней и нижней стороне листьев кубышки не выявило достоверных различий численности дрожжей, в то время как для гифальных грибов отмеченолибо достоверное их преобладание на верхней поверхности листьев (оз. Дубровское — 79.2 ± 17.8 верх, 29.9 ± 7.0 низ, н = 26,р«Х05; оз. Хотавец — 25.3 ± 5.3 и 9.8 ± 1.9 соответственно, п = 33,/><0.05); либо тенденция к этому (оз. Мотыкино — 95.9 ±32.2 и 39.2 ±9.1; оз. Змеиное — 45.3 ± 12.4 и 30.1 ± 7.4 соответственно).

Выявлено, что с момента появления листьев (начало мая) преобладает пятнистое распределение разных видов грибов. Однако уже в конце мая распределение становится близким к равномерному или равномерным, а достоверные различия по

количеству видов грибов между ли стьями в мае и нюне, июне и июле не наблюдаются.

Количество видов в филлоплане кубышки невелико (3—9), но постоянно, или равновесно. В то же время качество видового состава изменяется: вцды-доминантъг снижают или повышают свою численность; одни виды появляются, другие исчезают. Во всех анидных озерах происходит увеличение ИЗ дрож-жеподобного гифомицета Hormonema dematioides (от 0—0.13 в мае до 0.25—0.44 в июле), тогда как в эвтрофных —нейтральном (Хогавен) и слабокислом (Кривое) — озерах, наоборот, наблюдается его снижение (отО. 19 до 0.06 и от 0.56 до 0 соответственно). Другие дрожжеподобные гифомицеты — Aureoba-sidium pullulans var. pullulans и A. puHuIans var. melanigenum, независимо от озера, характеризуются возрастанием ИЗ в шопе (от 0—0.16 до0.29—0.43) и некоторым снижением (до 0.15—0.41 ) в июле, при этом снижается доля A. pullulans var. melanigenum и возрастает — A. pullulans var. pullulans.

Результаты анализа формирования и существования комплексов грибов филлопланы не противоречат рассмотрению их с позицийтеории островной биогеографии Мак-Артура (Andrews et al., 1987). Для них характерно динамическое равновесие числа видов, существующее за счет процессов иммиграции и исчезновения видов. При этом происходит закрепление, или натурализация, более выносливых и эврибиошных видов.

Для определения возможных путей колонизации листьев одновременно исследовали микобиоту воды и донных отложений. Анализ массовых, доминирующих в воде и донных отло жениях видов в сравнении с их встречаемостью и обилием в филлоплане кубышки позволил установить, что часть иммигрантов (дрожжи родов Candida, Hansenula, Saccharomyces) поселяются на листьях после вымывания их клеток из донных отложений. Об этом свидетел ьстиует тот факт, что эти виды, отмеченные в массовом количестве в донных отложениях и практически отсутствующие в воде, одновременно или позже обнаруживаются в филлоплане, причем сравнительно обильно и исключительно или преимущественно на нижней стороне листьев. Другие миграционные пути выявить сложнее, по для некоторых вцдов прослеживается их поступление на листья или непосредственно из воздуха, или через волу (гифомицеты родов Cladosporium, Pénicillium, Botrytis, Aureobasiditim, Hormonema, целомииеты рода Phoma, дрожжи рода Rhodotorula и др.).

Различия путей миграции грибов находят отражение при сравнении комплексов на нижней (подводной) и верхней (надводной) сторонах листа. Коэффициенты видового сходства, рассчитанные разными способами, свидетельствуют о достоверных различиях микобиоты верхней и нижней сторон листьев в июне, т.е. когда формирование стабильных комплексов еще не завершилось. В июле значения коэффициентов сходства возрастают до 67—100%. Изменения значений коэффициентов сходства микобиоты верхней и нижней сторон листьев во времени свидетельствуют о том, что при формировании комплексов грибов наблюдается влияние различных путей миграции пропагул. Стабилизация комплексов грибов на подводной сто-poi ie листьев происходит медленнее, что связано, по-ввдимому, со сложностями закрепления пропагул из-за смыва (особенно при ветровом перемешивании воды в озерах), а следовательно, с начичием в течение более длительного периода свободных пространств для колонизации.

Исследование влия] 1Ия движения воды (течения) на формирование комплексов грибов филлопланы, проведенное на трех малых реках показало, что их верховьях и на других участках с высокой скоростью тече! гия численность грибов более низкая, чем в медленно текущих водах и старицах. Течение воздействует i ia способность к закреплению пропагул микромицегов, особенно на нижней стороне плавающих и на полностью погру-жснныхлистъях. К середине вегетационного периода происходит «выравнива! ше» структуры комплексов грибов на верхней и нижней поверхности листьев, т.е. отчетливо проявляется определяющая роль су<хлрата (прижизненных выделений) в формировании комплексов грибов-эккрнсотрофов. О преобладании фактора субстрата в микобиоте филлопланы кубышки свидетельствует и увеличение значений коэффициента видового сходства Съеренсена-Чекановского между озерами: если в июне он составлял 40—61 % для гифальных грибов и 20—69% для дрожжей, то в июле — 67—76 и 74—100% соответственно.

В целом анализ видового состава микобиоты филлопланы кубышки желтой в озерах Вологодской обл. и малых реках Ярославской обл. позволил выявить 111 таксонов в ранге вида и разновидности из 47 родов с явным преобладанием дейтеро-мицетов (S4 вида и разновидности из 36 родов). Дрожжи представленье? видами и разновидностями из 11 родов. В каждом из озер Дарвинского заповедника выявлено довольно большое

количество видов грибов: 54 в 1 [ейтральном оз. Хотавец, 43 а ацидном диспрофном оз. Дубровское, 32—34 в остальных анидных. Однако многие виды гифальных грибов и дрожжей встречались единично или спорадически. Их наличие на листьях кубышки отражает скорее наличие пропагул тех или иных видов в воде озер. Основу комплексов грибов фидлопланы составляет небольшое число видов.

Индекс видового разнообразия Шеннона, рассчитанный по суммарному (гифальные грибы и дрожжи) составу микобиоты филопланы с использованием показателей обилия, составляет 1.58 в нейтральном эвтрофном оз. Хотавеци снижается в разнотипных ацидных озерах: до 1.39 — в гумифшшрованном ди-строфном и до 0.94—1.26 — в светловодных. Для грибов с ги-фалыюй структурой таллома был рассчитан также показатель доминирования Симпсона. Он минимален в эвтрофном нейтральном оз. Хотавец (0.197), несколько выше в гумифицирован-ном оз. Дубровское (0.292) и наиболее высок в светловодных ацидныхозерах Мотыкино (0.357), Дорожив (0.323) и Змеиное (0.455).

В пределах единого ландшафга формируются сходные комплексы грибов филлопланы кубышки в разнотипных озерах (Рис.1). Особенности гидрохимических показателей, водосборного бассейна, трофического статуса озер проявляются в доле доминантов, общем количестве видов грибов, т.е. существенно не влияют на основу комплексов грибов филлопланы. Различия между верхней и нижней поверхностью л иста, плавающими на поверхности и погруженными в воду листьями, между листьями из разных озер или разных участков течения реки состоят, прежде всего, в количественных параметрах, т.е. частоте встречаемости, массовости и индексе значимости видов. Включение в состав основных комплексов грибов новых членов в зависимости от типа озера, каких-либо гидрохимических, продукционных или иных параметров не столь существенно. Таким образом, «характерная комбинация видов» во всех случаях однотипна, что свидетельствует об определяющей роли субстрата в формировании комплексов грибов филлопланы. Мы используем подобный подход, учитывая, что все исследованные территории расположены в пределах одной природно-климатической зоны.

К константным (основным) относятся грибы, составляющие основу комплексов в филло! 1лане кубышки. Это микромицеты

BRhodotttfula aCtyptoeocbjt

□Candida Q Друга дрйнэки

RCtedospofiurn sPervoMuni

яДроновдлодобндотфомчветы 01 Другие мтоспоро«ие грибш

Рис. I. Структура комплексов грибов филлопланы Nuphar tutea в озерах Дарвинского заповедника. По оси ординат — относительная массовость

родов Оасккрогшт (прежде всего С. с1ас105р0П01с1е5 и С. Ьег-Ъагат) и АигеоЪаы<йит, а также дрожжи родов СгурФсоссш и ЯЬос1о1оги]а. Довольно обширна группа непостоянных грибов в филлоплане кубышки. В нее входят виды, которые при определенных условиях могут достигать существенных величин встречаемости, обилия и индексов значимости, но, практически, никогда не заменяют константные виды. Итак, в формировании комплексов грибов фшиюпланы плейстофитов главную роль играют субстрат и пул пропагул в воде.

4.2. Изменения микобиоты фнллопланы при отмирании растений. При отмирании макрофитов происходит прекращение процесса выделения прижизненных соединений, т.е. наблюдается качественное изменение субстрата, что, в свою очередь, приводит к изменению параметров микобиоты. Несмотря на то, что на отмирающих и начинающих разлагаться листьях кубышки снижается видовое разнообразие, струюурадоминантных комплексов 1 (а родовом уровне остается практически без измене-11ий, Во всех исследован11ых озерах изменения микобиоты фидпоп-ла11 м при отмирании листов происходят по единой схеме.

Нами были рассчитаны коэффициентысходства, проведена обработка с применением максимального корреляционного пути с последующим построением дендрита и его расщеплением по мере повышения уровня связи. Полученный на основании коэффициентов сходства видового состава по частотам встречаемости дендрит показывает связи между комплексами грибов на разлагающихся листьях N. lutea в озерах Д ГЗ. При повышении уровня связи он распадается на две плеяды: одна включает мезсггрофное и эвтрофное озера, вторая — олиготроф-ные идистрофное. При дальнейшем расщеплении дендрита вторая плеяда распадается, разделяя олиготрофные идистрофное озера. Подобным образом получен и дендрит на основании коэффициентов сходства видового состава Cepei rcei га-Чеканов-скогоТаким образом, в озерах ДГЗ июльские комплексы грибов на разлагающихся листьях кубышки связаны с трофическим статусом озер. В олиго- и дистрофных озерах их основу составляют водные гафомицсчы {хотя практически доминирует один вид), вмезотрофныхдоля последних снижается до полного исчезновения в эвгрофнмх.

В сентябре наблюдается массовое отмирание листьев кубышки, которое происходит на фоне снижения температуры воды и воздуха, что помимо изменения качества субстрата является негативным фактором для развития грибов филлопланы и находит отражение в достоверном снижении численности про-пагул грибов на листьях.

Таблица

Численность пропагул гифальиых грибов на I см1 листьев N. lutea в июле и сентябре 1989 г. в озерах Дарвинского заповедника

Озеро Численность пропагул

Июль 1989 г. Сентябрь 1989 г.

Мотыкино 116.0±11.9 44.7±6.9**

Дорожив 110.7+3.9 24,7±8.2***

Змеиное 115.3+3.4 33.0±6.8***

Дубровское 85.0±1,2 53.0±3.5***

Хотавец 39.7+3.9 19.0±5.3*

Примечание. Уровень значимости различий по сравнению с июлем: * /К0.05; ** р<0.01; *** /><0.001.

Глава 5. Пионерные комплексы грибов

на отмерших растительных субстратах

5.1. Грибы на отмерших растительных субстратах в озерах Болынеземельской тундры (в окрестностях Воркуты). В районе Воркуты период между массовым отм иранием гидрофитов и листопадом, с одной стороны, и замерзанием озер (первая декада сентября), с другой — очень короткий. За это время, как правило, не успевает произойти формирование комплексов грибов - деструкторов растительных субстратов. Так, на отмирающих листьях Sparganium hyperboreum во всех исследованных озерах встречался л ишь стерильный мицелий и в небольшом количестве — ограниченное число видов; формирование комплексов грибов не наблюдалось.

Сходным образом формируется и микобиота отмерш их листьев Сагсх aquatilis. В августе на погруженных листьях в большинстве случаев отмечался лишь стерильный мицелий. Выделение его фрагментов наагаризованное сусло показало, что это грибы, известные как обитатели филлоплапы (Alternaría altérnala, A. consortiale, Cladosporium herbarum, Acremonium sp.). Только в мезотрофных озерах листья осоки начали заселять грибы, обычные для водных условий: Saprolegnia ferax, Gaeumannomyces caricis, Dactylariasp.,Tricladium terrestre (2.3—16.7%). Таким образом, хотя отмершие листья осоки в условиях тундры и заселяются грибами, уровень заселения невыоок, обычно на них развиваются 1 —2 шшд, и формирование пионерных комплексов грибов-деструкторов в год отмирания листьев tic успевает произойти.

Белее благоприятным для грибов субстратом являются листья Comarum palustre. Его нижние листья начинают отмирать с середины вечетациоиного периода. В августе на них развивается стерильный мицелий (частота встречаемости 35.7—100%), так называемые наземные грибы (Acremonium striclum, Fusarium sporoírichiella var. роае) и начинается колонизация воздушно-водным гифомицетом Helicodendron multicatenulatum и водным — Varicosporium elodeae. В сентябре наотмершихлистьях сабельника болотного в типичных для тундры озерах формируются первичные комплексы грибов-деструкторов, основу которых составляют водные гифомицеты и аскомииет (Varicosporium elodeae, V. tricladiiforme, Articulospora tetracladia, Gnomonia setacea). В загрязненных озерах (Армирования подобных комплексов не происходит,

Анализ микобиоты листового опада в сентябре показал, что несмотря на короткий период, комплексы грибов-деструкторов успевают сформироваться в типичных для тундры чистых озерах. На опаде ивы доминируют водные гифомицсты Tricladium splendens и Varicosporium eiodeae (ИЗ = 0.50—0.81), включаются в деструкцию Saprolegniasp., Phoma glome rata, Acremonium sclera tige num. Доминирование водных пк[юмицетов на опаде Betula папа выражено еще больше. В других озерах, испытывающих ту или иную антропогенную нагрузку, формирование подобных комплексов не на&!юдается. Таким образом, свежий листовой опад в озерах Болыиеземельской тундры успевает заселиться быстрорастущими (r-стратегами) водными гифом ице-тами только в чистых, типичных для природной зоны, озерах. Анализ содержания конидий водных гифомицетов в воде показал зависимость их количества от антропогенной нагрузки. Наибольшее количество коишшй обнаружено при исследовании озер, расположенных в практически ненарушенной среде (630—900 конидий/л) или в условиях незначительной нагрузки (110—320), а минимальное количество или отсутствие — возе-рах, непосредственно свяэа) п ¡ых с шахтными отвалами или сточными водами.

Итак, за очень короткий период между отмиранием макро-фитов, опадом и промерзанием озер формирование пионерных комплексов грибов-деструкторов успевает произойти на ограниченных видах субстратов (сабельник, ива, береза) только в чистых тундровых озерах.

5.2. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Карельской тайги. Все исследованные субстраты в озерах Карелии характеризуются довольно высо-кимуровнем общего засела шя грибами: листовой опад — 85— 100%, листья сабельника болотного — 67—100%, кубышки и кувшинки — 63—100%. При этом относительно высока во всех озерах и средняя плотность грибов.

Видовое разнообразие грибов чрезвычайно бедное, в целом ниже, чем в исследованных намнтундровых озерах; в сумме на всех субстратах в каждом озере выявлено 5— 12 видов, не считая стерильного мицелия, а на отдельно взятом субстрате 2— 6 видов, причем часть из них следует отнести к случайным или непостоянным, способным в некоторых случаях достигать достаточно высоких показателей обилия. Следовательно, так называемая -«характерная комбинация видов»- в комплексах гри-

бов, участвующих в начальном этапе деструкции макрофитов и погруженногов воду листового опала, состоит в основном из 2—3 видов. Зональный аспект, таким образом, выражается в уменьшении видового разнообразия истинно водных грибов, прежде всего водных гифомицетов, в таежных озерах по сравнению с тундровыми.

Данныепо микобиоте разлагающихся листьев плейстофи-тов свидетельствуют о доминирующем положении водных гифомицетов в ультраолиготрофных и олиготрофных озерах (Varicosporium elodeae и Tricladium terrestre, ИЗ = 0.36— 1.66). Содоминантами в разных озерах являются I—2 вида грибов, чаще всего Botrytis cinerea, Pénicillium spinulosum, Trichoderma viride и T. hamatum. Аналогичным образом формируются пионерные комплексы 1рибов-де структоров в днетрофных озерах (Рис. 2).

Пионерные комплексы грибов на погруженных листьях Comarum palustre сложнее, чем на плейстофитах, но во всех

Ш Водные гифомицоты □ Мусо5рНаеге1а рог*е<1епае

НТерриге(«ыв гифомииеты а Стеригыие мицелии

2.0 -1 1,5 -1.0 -

0.5 -0,0 ■

Рис. 1. Структура пионерных комплексов грибов на отмерших

листьях плейстофнтов в разнотипных озерах Карелии: 1 — ультраоллготрофные, 2 — олиготрофные, 3 — олиго-мезо-трофные, 4 — мезотрофиые, 5 — олиго-дистрофные, 6 — дист-рофные. По оси ординат — индекс значимости.

пяти исследованных низкопродуктивных озерах (олиготроф-ных, олиготрофньтх с чертами мезо- или дистрофии, дистроф-ных) характеризуются высокой степенью сходства. Они состоят из трех компонентов: пиреномицетов (Gnomoniella ammannii, Plagiostomalugubre), водных гифомицетов (Varico-sporium elodeae, Tricladium castaneicola) и грибов (в основном гифомицетов), известных как почвенные или наземные (Cladosporium herbarum, Phialophora bubakii, Fusarium oxy-sporum var. ortho-ceras, F. sporotrichiella); первые и вторые при этом являются доминантами. Только в мезотрофном Саргозе-ре на листьях сабельника доминируют два таксона фузариев, F. oxysporum var. orthoceras и F. sporotrichiella. Таким образом, комплексы грибов на разлагающихся листьях сабельника болотного также показывают зависимость своего состава от трофического статуса озер.

Исследование погруженного в воду озер Карелии листового опада различных видов древесных растений выявило наличие сформировавшихся пионерных комплексов грибов-деструкторов (Рис.3). Основу его составляют водные гифомицеты, вторую группу — стерильный мицелий и грибы, известные в наземных местообитаниях, преимущественно гифомицеты. Из водных гифомицетов абсолкт 1ым доминантом во всех 9 озерах, где исследовался погруженный опад, является Varicosporium elodeae (ИЗ на листьях березы 1.01 — 1.90; на листьях ольхи 0.50—1.66; на листьях осины 0.31 —1.63; на листьях ивы — 1.21—1.25). На хвое сосны доля этого вида велика в ультраоли-готрофных и олиготрофных озерах (ИЗ — 0.86— 1.43). В мезот-рофныхиозерахстаковымичергакшраспространение V. elodeae варьирует (ИЗ от 0 до 0.46). Вторая группа грибов, помимо стерильного мицелия, включает в основном обитателей филлопла-ны (Alternaria consortiale, Cladosporium cladosporioides, С. herbarum, С. macrocarpum, виды рода Pénicillium), а также известных в качестве почвенных (Mortierella globulifera, Botrytis cinerea, Fusarium sporotrichiella var. poae, Trichodemiahamatum, T, viride и др.).

Таким образом, листовой опад является подходящим субстратом для колонизации его водными гифомицетами, хотя видовое разнообразие их в озерах Карелии минимально. При повышении трофического статуса озер отультраолиготрофных (к ним близки и дистрофныс) к мезотрофным pacripoCTpaj ici же водных гифомицетов снижается на субстратах в следующей

О Другие митоспоровы«

В ТМсЬоЛггт* (^гки, Ь«тй(игп) ■сСтврияьны* мицелии

Рис. 3. Структура пионерных комплексов грибов на погруженном опале в ультраолиготрофнмх (а: 1 — Голубая ламба; 1 — Чучънрви), ол и го - мс зотроф пых (б: 3 — озеро, втекающее в

Гейкалампи; 4 — Россохино) и мезотрофных (в: 5 — ламба у Вегаруса; 6 — Саргозеро) озерах Карелии. По оси ординат — индекс значимости.

последовательности: плейсгофиты (кубышка, кувшинка, ежеголовник) — прибрежно-водныс растения (осоки, сабельник) — хвоя — онад лиственных дерев1>ев. Параллельно со снижением частоты встречаемости веяных гифомицетов при повышении трофического статуса озер снижается и интенсивность кониди-огенеза.

5.3. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Вологодской области (южная тайга). В Верхне-Судских озерах объектами анализа были плейсгофиты Nupharluteal! Polygonum amphibium. Во всех олиготроф-ных озерах доминируют водные гифоминеты (Varicosporium elodeae, Tricladium splendens). Кроме того, выявлены Phyto-phthora gonapodyides, Fenicillium funiculosum и стерильный мицелий. Очень близки по структуре и комплексы нал исть-ях кубышки в дистрофных озерах. В мезотрофном и эв-трофном озерах представлен исключительно стерильный мицелий, а наблюдения под микроскопом показали развитие огромного количества бактерий. Таким образом, при исследовании пионерных комплексов грибов разлагающихся листьев плейстофитов Верхне-Судских озер установлена четкая зависимость их формирования и структуры от трофического статуса озер.

В анидных ол и готроф! i ых озерах Дарвинского загювед! i ика доминирующее положение занимает водный гифомицет Varicosporium elodeae, его содоминантом является Botrytiscinerca в неспорулирующей форме. Близки по составу комплексы грибов в анидном мезотрофном озере, где доминируют водные ni-фомицеты (V. elodeae и V. tricladiiforme), присутствуют В. cinerca и стерильный мицелий, а также выявлены гифы Penicillium canescens. В эту же группу озер следует включить и ацидное дистрофное озеро, микобиота отмерших листьев кубышки в котором представлена только водными гифом и цехами V. elodeae и Tricladium splendens. Резко отличается микобиота нейтрального эвтрофного озера. В i icm не выявлены водные гифоминеты, а на листьях кубышки относительно обильно развивались Phialophora malorum и стерильный мицелий.

Начало формирования пионерных комплексов грибов-деструкторов на опаде происходит той же осенью с некоторыми особенностями, зависящими от характера субстрата и типа озера. В сентябре на погруженных в воду анидных светловодных олитгрофных озер листьях березы развивался стерильный ми-

целий и грибы, поселившиеся в фпллоплане (Cladosporium spliaerospermum, С. macrocarpum, Acremonium sclerotigenum, Л. strictum). Колонизация этого субстрата водными грибами-деструкторами только началась (Saprolegnia sp. и V. elodeac). В анидном мезотрофном и нейтральном эвтрофном озерах на половине проанализированных листьев развивался V. elodeac. Наибольшее распространение тот же водный тфомицет получил в анидном гумифицнрованном озере.

Более труднодоступным для водных грибов субстратом из-за высокого содержания фенольных соединений является хвоя сосны. По этой причине па ней только в одном озере развивался водный гифомицет V. elodcae. В других озерах преобладал стерильный мицелий и «наземные» грибы. Таким же сложным для быстрого заселения водными грибами субстратом являются листья болотного мирта. На них в сентябре обнаруживали либо стерильный мицелий, либо грибы, известные в филлоплаие.

Таким образом, в cei ггябре в озерах Д ГЗ мож! ю считать вполне сформировавшимися только пионерные комплексы грибов на листьях плейстофита Nuphar lutea. На других субстратах наблюдается начало заселения их грибами-деструкторами, и различия микобиопгы между разнотипными озерами практически отсутствуют, т.к. наопаде развиваются грибы, характерные дляфнллоплапы, и переходящие к существованию за счет утилизации оггмирающихтканей субстрата. В конце сентября — начале октября в олиппрофных и дистрофпом озерах) габл юдалось интенсивное развитие водного гифомицета Varicosporium clodeae вплоть до монокультуры. В озерах с более высоким трофическим статусом по-прежнему был довольно широко распространен скудный стерильный мицелий. Доля «наземных» грибов при более низких температурах воды становится незначительной. Способные к развитию в вод1 юй среде микром и исты, развившиеся вфиллоплане или вновь колонизовавшие погруженные субстраты, развиваются значительно менее интенсивно, чем аборигенные водные грибы.

5.4. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и озерах Эстонии. Все макрофиты характеризуются высоким уровнем заселения грибами, варьирующим »зависимости от типа озера и субстрата. Наиболее заселены грибами отмершие макрофиты ол иго- ндисгрофныхозер (в среднем 90%). В более продуктивных и минерализованных озерах общая заселенность

грибами ií иже: в мсзо- и эвтрофных озерах — 70—80%, в шо-и дисэетрофных — 70%, в алкал итрофном — 50%.

На отмерших частях полностью погруженных в воду рдестов в эвтрофных и галотрофном озерах водные грибы пс обнаружены. Несмотря на высокую частоту встречаемости (80— 100%) грибов на этих субстратах, говорить о существовании сформировавшихся комплексов микромицетов нетосновшшй, т.к. на большинстве исследованных образцов отмечался либо один вид (Fusarium oxysporum var. orlhoceras, Tñchodenna viride, Ciadosporium herbarum, Phialophorasp., Phomasp.), либо только стерильный мицелий.

Анализ микобиогы плеистофитов, глав! 1ым образом Nuphar lutea, показал, что комплексы грибов на их отмерших листьях включают всего 2—8 видов, из которых доминантными яшш-ются 1—3. По структуре комплексов, как и в других регионах (Карелия, Вологодская обл.), олиго- и дистрофные озера составляют одну группу. В этих озерах на кубышке доминируют водные гифомицеты, прежде всего Varicosporium elodeac (ИЗ = 0.50—1.75), реже Poücladium equiseti и Fusarium aquae-ductuum. В других озерах водные тфоминеты не встречаются на разлагающихся плейсгофитах. В мезотрофном озере Кару-ярв развитие получили спорулирующие в водных условиях Phialophora fastigiata (ИЗ ~ 1.67) и Fusarium oxysporum var. orthoceras (0.33). В гипертрофных озерах также преобладают фузарии и растут Trichoderma viride, Phialophora lignicola, Botrytis cincrea. Все указанные грибы в гипертрофных озерах представлены довольно скудно развитым мицелием, хотя и с высокой частотой встречаемости. В диеэвтрофном и алкалит-рофном озерах не выявлены водные грибы. Коэффициенты сходства показывают, что исследованные озера достаточно отчетливо разделяются на группу олиго- и дистрофпых и группу эвтрофных.

Пионерные комплексы грибов на Pliragmiles australis в момент исследования находились на более низком уровне формирования, чем у растений с плавающими листьями. Основными доминантами на его отмерших листьях в большинстве озер являются гифомицеты сем. Dematiaccae, в основном виды родов Ciadosporium и Alternaria, реже — Phialophora и Taeniolella. Вероятнее всего, эти грибы поселяются в филлоплане и на отмерших листьях тростника, прикрепленных к стеблю над поверхностью воды до их погружения в воду.

На отмерших листьях Comarum palustre в олиготрофном оз. Нохипалу Валгьяри преобладает водный гифом инет Varico-sporium elodeae (ИЗ = 1 .¿4). Он же занимает значительное место в составе комплекса грибов в дистрофных озерах (ИЗ = = 0.58—0.62). Кроме того, в дистрофных озерах доминирующее положение занимают представители сем. Dematiaceac (Cladospo-rium cladosporioides, С- herbarum, С. macrocarpum, Alternaría altérnala, Phialophora maiorum, Р. lignicola). Валка-литрофном оз. Поркуни водные гифомицеты не обнаружены, а доминирует Fusarium oxysporum var. orthoceras(l,50), соломина) [том которого является Phialophora maiorum (0.33). Таким образом, комплексы грибов на начальном этапе деструкции листьев Comarum palustre, также как и на других субстратах, и и других регионах, формируются в зависимости оттипа озера, В олигогрофном озере абсолютным доминантам является водный гифомицет, вдистрофныхозерахдоминируют водный гифомицет и грибы, поселившиеся в филлоплане (чаще всего представители рода Cladosporium), тогда как в алкал итрофном озере водные грибы не развиваются, а доминирующее положение занимают рассматриваемые нами как факультатив!ю-водные, или амфибийные, представители рода Fusarium.

Итак, на большинстве отмерших гидрофитов в олиго- и дистрофных озерах Эстонии домшшрующее положение занимают водные гифомицеты, а содом и пантам и явля ются грибы, поселившиеся в филлоплане, и способные к вегетативному развитию в воде более длительное время, чем в озерах тундры и тайги. При повышении трофического статуса озер снижается распространение и развитие водных гифомицетов в мезо- и полное исчезновение в эвтрофных озерах. Их место занимают фу-зарии, растущие на разлагающихся гидрофитах к характеризующиеся относительно обильным конидиогенезом в водной среде. В солоноватоводных (галотрофных) озерах основное место принадлежит представителям рода Phialophora, многие из которых неоднократно отмечались в водной среде. Таким образом, пионерные комплексы грибов на погруженных в воду отмерших частях гидрофитов формируются в зависимости от качества субстрата, но большее влияние на их видовой состав и структуру оказывает трофический статус озера.

Гл а ва 6. Сезонное распространение грибов н некоторые аспекты сукцесснй их комплексов на отмерших растительных субстратах

6.1. Сезонное распространение грибов и сукцессии их комплексов на растительных субстратах в озерах Воркутипской тундры. Анализ сезонного распространения грибов на погруженных растительных субстратах позволяет представить основные направления сукцессии комплексов грибов, принимающих участие в их деструкции.

Осенью на отмерших растительных субстратах довольно широко распространен стерильный мицелий, по-видимому, колонизовавший растения при их отмирании еще в возцуни ю-надводной, или наземной, среде. Обычно выявляются и гифо-мицсты, характерные для филлогтланы; распространение их невелико (по сравнению с озерами лесной зоны) в чистых озерах и заметно больше в загрязненных, но присутствуют они, за редкими исключениями, в форме неспорулирующего мицелия. Период развития данных грибов на погруженных субстратах короткий, т.к. быстро происходит снижение температуры воды, и их распространение снижается вплотьдо полного исчезновения. Осенью, при низкой температуре воды, на погруженных листьях осоки получают развитие целомицеты, адаптированные к водной среде (Phoma, Stagonospora). На листовом опадс березы и ивы они распространены в загрязненных водоемах, здесь же встречаются и оомицеты (Achlya debaryana, Saprolegnia ferax). Водные гифомнцеты (г-стратеги) осенью колонизуют листовой опад и листья сабельника в чистых озерах, становясь доминантами в комплексах грибов (Articula tetracladia, Va-ricosporium tricladiifbrme, V. elodeae, Tricladîum splendens, T. terrestre). На листьях осоки они получают pacnpocrpai icimc только в чистом торфяном озере с наиболее гумифицированной и слабокислой водой, в других встречаются изредка. В чистых озерах могут развиваться и воздушно-водные гифомицеты (Helicodendron niulticatenulatum). Таким образом, пионерные (осенние) комплексы грибов складываются в зависимости от типа озера и субстрата.

Ранней весной, когда водоемы частично (чистые) или полностью (загрязненные) освобождаются ото льда, на всех исследованных субстратах в чистых озерах развиваются водные и воздушно-водные гифомицеты, но доминирующее положение

они занимают не везде. Сохраняется значительное распростра-iiei ine сгерилыюго мицелия и продолжается начавшееся осенью развитие целомицетов. Весной появляются и аскомицетьг: пи-реномицеты (Ci aeumannomyces и др.),локулоаскомицеты (Lep-tosphaeria, Venturia и др.) и диекомицеты (Hymenoscyphus и др.), их доля особенно вел икав озерах, подверженных антропогенному воздействию, и паосоке, и на сабельнике, и налисго-вом опаде. Таким образом, весенние комплексы грибовсходны по своему составу на всех субстратах, а различия структуры в большей степени определяются водоемом, чем субстратом.

Летом происходят изменения в составе и структуре комплексов грибов, и особенности этох комплексов вновь показывают их зависимость и от водоема, и от субстрата. На листьях осоки в чистых и слабозагряз! 1енных озерах достаточно широко распространяются грибы, занимавшие весной значительное место па листовом опаде в загрязненных водоемах, —диекомицеты, локулоаскомицеты и ииреномицеты (Hyaloscyphahyalina, Hymenoscyphus sp., Leptosphaeria sp. и др.) снижается доля целомицетов; получают некоторое развитие водные (Dactylella submersa, D. fusiformis, Varicosporium tricladüforme, Angulospora aquatica, Sigmoidea proliféra), воздушно-водные (Spirosphaera floriforme, Helicodcndron multicatenulatum) гифомицеты в чистых и оочицеты в загрязнеш1ых озерах. На листьях сабельника, а также карликовой березы и ив абсолютными доминантами летом в чистых озерах становятся водные и воздушно-водные гифомицеты (Heliscella stellata, ArticuJospora tetracladia, Angulospora aquatica, Fontanospora ecccntrica, Fusarium aquaeduetuum, Varicosporium ctodeae, V, tricladirforme, Helicodcndron multicatenulatum). Ol ги же доминируют даже в умеренно-загрязненных озерах. Распространение цело- и аскомицетои (Phoma caricîcola, Venturia subcutanea, V. ditricha, V. chloro-spora, Gnomornelfa tubaeformis, Plagiosphaeria helvetica, Cudo-niella stagnalis, Calycella ckrina) снижается до очень незначительных величин вплоть до полного исчезновения. Следует отметить, что летом па растительных субстратах, отмерших и погруженных в воду в конце предыдущего вегетационного периода, при прогревании воды в загрязненных озерах происходит рост « 11аземн ых» д ифо мицетов (чаще всего Cladosporium, Phialophora), здесь же сохраняется и стерильный мицелий.

В состав комплексов грибов входят представители различных эколого-сисгематических групп. Три из них составляют

митоспоровые водные или адаптированные к водной среде 1рн-бы. Наиболее важной, по нашему мнению, является группа водных пк^мицетов. В озерах данного региона выявлено 29 видов водных гифом ицетов, что значительно больше, чем в малых озерах лесной зоны. Колонизация погруженных отмерших макро-фитов и опада водными гифомицетами начинается осенью, максимальное видовое разнообразие ] ¡аблюдастся летом на субстратах вегетации прошлого года, когда сохраняется широкое распространение тех же ^стратегов и появляются виды, близкие к А-стратегам. Важным фактором, влияющим на развитие водных гифомицетов, является температура. В 1993 г., когда наблюдались аномально высокие температуры, и вода прогревалась в озерах до 18—22°С, видовое разнообразие и распространение водных гифомицетов было существенно ниже, чем в гсды сбодеептичнымидлятундры температурами (1995,1996).

Несмотря на то, что прослеживается зависимость видового состава водных гифомицетов и их обилие от субстрата, наиболее существенное влияние на распространение этих грибов оказывает тип озера, особенно его состояние при различных формах и степени антропогенного воздействия. Наибольшее количество видов грибов выявлено на разлагающихся растительных субстратах в условно чистых озерах. Водные гифомицеты принимают участие в деструкции отмерших расгнтелы гых субстратов как одни из основных компонентов гетеротрофного блока грибов в типичных тундровых озерах, но при повышении трофического статуса и загрязне! ши озер их роль снижается вплоть до почта полной элиминации. Вторая группа грибов, развивающихся на гтгоших растительных субстратах, — воздушно-водные гифомицеты. В озерах тундры они могут поселяться в небольшом количестве осенью, но это отмечено только в чистых озерах на потемневших фрагментах листьев осоки. На других растениях воздушно-водные гифомицеты появляются весной, т.е. через 8—9 месяцев после погружения и перезимовки субстратов, достигая максимального развтия летом. Они сходны по экологии с инголдневыми грибами, но поселяются не на свежих погруженных растительных субстратах, а позже, когда происходит качественное изменение этих субстратов. Третья группа митоспоровых грибов — целомицеты. Выявленные виды обычно поселяются на листьях при их отмирании как до, так и после погружения в воду. Развитие этих грибов завершается той же осенью, либо, прерываясь на несколько месяцев, весной (в

особенности представители рода Phoma). Те целомицеты, цикл развития которых более длительный (в нашем случае это грибы рода Stagonospora), встречаются на субстрате и следующим летом. Среди выявле! 1ных видов есть как индифферентные, так и приуроченные к определенному субстрату. К первым относятся главным образом Phoma eupyrena, Р. glomerata, Р. herbarum, ко вторым — Stagonospora caricis, S, paludosa, выявленные нами только на листьях осоки водяной. Явной зависимости распространения целомицстов от типа озер не прослеживается, можно лишь заметить, что образование пикниа и формирование конидий быстрее происходит в загрязненных озерах (осенью).

Кроме митоспоровых в структуре комплексов грибов значительное место зани мают аскомицеты. Осенью отмечается формирование перитециев и образование аскоспор только у двух видов — Gaeumannomycescaricis и Gnomoniasetacea. Все остальные виды пиреномицетов илокулоаскомицетовхараетери-зуются весенним пиком и исчезновением летом. Ранпевссенний пик встречаемости грибов данной фугтпы свидетельствует о том, что колонизация ими субстратов, скорее всего, происходит осенью в наземных условиях (листовой опад), хотя не исключается и заселение водным путем. Субстратная приуроченность у докулоаскоминстов и пиреномицетов выражена в большей степени, чем у митоспоровых грибов. Распространение данных аскомицетов связано с типом озера. Максимальное видовое разнообразие (8) выявлено в чистых термокарстовых нейтрально-слабощелочных озерах. Достаточно устойчивы эти 1рибы к загрязнению воды угольной пылью (6 видов), намного хуже они переносят загрязнение цементной пылью, стоками со шлаковых отвалов и бытовыми отходами (от двух видов до отсутствия). В составе комплексов грибов на определенном этапе процессов деструкции выявлена еще одна группа аскомицетов — водных лискомицетов, характеризующихся нежными э<1>емсрными апо-тециями. Они появляются на субстратах весной и становятся более pacnpocipai юнными летом. Олиготрофные чистые озера со значениями рН воды, близкими к нейтральным, более благоприятны для развития дискомицетов, чемолиго-дист^юфные со слабоацидной водой. По-видимому, дискомицеты являются достаточно толерантными грибами к загрязнению цементной и угольной пылью и стоками со шлаковых отвалов. Две оставшиеся группы грибов не имеют большого значения и широкого распространения в тундровых озерах. Это наземные митоспо-

ровые грибы и оомицеты, представленные грибами родов Saprolegnia и Achlya, отмечающиеся довольно редко, предпочитая загрязненные водоемы.

Подводя итоги, можно представить следующую схему сукцессии комплексов грибов на погруженных растительных субстратах в малых озерах тундры. На свежем листовом опаде и отмерших гидрофильных макрофитах сохраняются некоторое время митоспоровые грибы, обитатели филло планы, которые исчезают при понижении температуры. Осенью начинается колонизация субстратов и развитие водных и воадушно-водных гифомицетов, а также целомицетов, приостанавливающееся на долгий зимний период. Весной продолжается развитие этих грибов, сопровождающееся распространением аскомицетов, которые формируют плодовые тела и продуцируют аскослоры с разной скоростью (весной или летом). Но к концу благоприятного для развития грибов периода лишь часть субстратов становится мацерированной и подверженной фрагментации (главным образом листья Comarum palustre и частично Betula nana, Salix spp.), таким образом, десгрукционные процессы вповьпреры-ваюггся на зимний период, (Рис. 4) Итак, на разлагающихся растительных субстратах происходит сукцессия комплексов грибов, отличающаяся своего рода цикличностью i ieкоторых эко-л ого-систе матических групп.

6.2. Сезонные изменения видового состава и основные направления сукцессии комплексов грибов на растительных субстратах в озерах южной тайги (Дарвинский государственный заповедник). В озерах Дарвинского заповедника исследования позволили получить данные о сезонном распространен ии довольно обш ирного числа видов, однако видовой анализ не даст четких представлений о характере сукцессий. Закономерности (общий характер) сукцессий более отчетливо проявляются при рассмотрении их на уровне эколoro-систематических групп.

На небольшом количестве летнего опада, погруженного в воду озер, обнаруживается только стерильный мицелий и наземные виды грибов. Они присутствуют и на осеннем опаде; это грибы, попадающие в воду вместе с субстратом, т.е. сапротро-фы, поселившиеся на живых и отмирающих листьях до погружения в воду. При этом осенью опад заселяется водными ги-фомнцетами (преобладает Varicosporium elodeae) стой или иной скоростью и разной степенью активности в зависимости от озера и субстрата. Наибольшее развитие водных гифоминетов

| ■ Водные гифомицеты D Воздушно-водные ! □ Водные аскомицеты О Терригенные гифомицеты а Стерильные мицелии 1

VIH 94 1X94 VI 95 VIII 95 VIII 96

1X94 Vil 95 VIH 95 Vllt 96

100 -i 80 -60 -40 -20 -О --

Á ¿

1- -г

IX 94 VI 95 VIH 93 VIII 95 VIH 96

Рис. 4. Динамика комплексов грибов на растительных субстратах и озере № 3 (район Мульды в окрестностях г. Воркуты): а — Carcx aquatilis, б — Salix spp, в — Сотагшп palustre. По оси ординат — относительная частота встречаемости

(г-стратегов) наблюдается налистьяхв олиго- и дистрофных озерах; в мезо- и звтрофных озерах их мало или практически нет. В меньшей степени заселяется водными шфомицетами хтоя сосны, на этом субстрате данные грибы активно растут и спо-роносят в гумифицирова!щом дистрофном озере и встречаются в олиготрофных. Распространение водных гифомицетов увеличивается со временем, при осеннем понижении температуры они в большинстве случаев доминируют на погруженном опаде в дистрофных и олиготрофных озерах, а в мезотрофных и эвгроф-ных так и не получают большого распространения. Наряду с водными гифомицетами листовой оплд осенью незначительно заселяется оом1щетами.

При дальнейшем понижении температуры и замерзании озер активность грибов снижается: зимой, в январе, когда температура воды равна 1—4'С, практически не выявляются ми-целиальные грибы, однако наблюдается рост дрожжей, который, возможно, происходит за счет утилизации продуктов метаболизма гифальных грибов и их отмершего мицелия. Затем, в конце подледного периода, когда температура воды продолжает оставаться низкой (не более 4°С), развиваются и гифаль-ные грибы. Это в небольшом количестве МопоЫерЬапБ кр. и псроноспоровые (РуИиит, РЬуГорМЬога) грибы; достаточно широко распространенные (быстро и относительно медленно растущие, т.е. г- и ¿-стратеги) водные и воздушно-водные ги-фомицеты, а также наземные виды, причем характеризующиеся значительным конидиогенезом в воде при низкой температуре инкубации (Бер^пеша ер., виды рода РЬ|а!орЬога). После освобождения озер ото льда и прогрева воды до 10—18°С (май) на погруженном опаде вновь достаточно широко представлены те же водные гифомицеты, что и осенью, и наземные грибы. Летом на прошлогоднем опаде к ним присоединяются в некоторых случаях аскомицеты, целомицеты и РИуЮ-рЫЬога.

Таким образом, проведенные наблюдения позволили представить общую схему распространения и развития грибов на погруженном листовом опадевозерахДарвинского заповедника (южная тайга). Своего рода «отклонения» от обшей схемы и те или иные особенности микобиоты зависят от субстрата и типа озера. .Для комплексов грибов характерна определенная цикличность, особенно выражена она для водных гифомицетов, как и в тундровых озерах. Развитие этих грибов приостанавливается

зимой в результате воздействия низких температур каклими-Т1 tpyiomero фактор».

Проведенные исследования позволяют сделать некоторые заключении и предположения о путях заселения субстратов и функционировании грибных комплексов в озерах болотного ландшафта южной тайги. Особого внимания заслуживают водные гифомицеты. В водотоках заселение л истового опала происходит преимущественно за счет спор водных гифомицетов (конидиальный путь). Анализ содержания их конидий в воде озер показал, 'по распространение этих грибов па погруженном листовом опаде и, практически, их отсутствие в воде во время широкого распросграпспия на субстратах свидетельствуют о мицелиальном заселении, т.е. за счет колонизации нового субстрата гифами.

Деструкция листового опада в озерах происходит медлен-I iee, чем в водотоках, а низкая температура является лимитирующим фактором этого процесса, прерывающим его на зимний период, и для водных гифомицетов характерна определенная цикличность распространения, сходная с выявленной в озерах 1ундры. Видовой состав вод! 1ых гифомицетов, несмотря на высокий показатель их обилия, значительно беднее, чем в тундровых озерах, и представлен только 12 видами с явным преобладанием V. elodeae.

При повышении трофического статуса озер встречаемость водных гифомицетов уменьшается, аналогично установленной для тундровых озер. В связи с этим весьма существенной представляется группа грибов, известных как наземные, но появляющихся значительно позже погружения субстратов в воду (представители родов Phialophora, Septo nema). Включение «наземных» грибов в процессы деструкции после перерыва (в конце подледного периода), за| ттие ими доминирующего положения наряду с водными гифомицетами, A-етратегами, а также смена одних «наземных» »шов другими убедительно свидетельствует об их участии в процессах деструкции наряду с водными и воздушно-водными грибами. Наземные грибы, существующие в волной среде, имеют разную природу распространения: перемещение в другую среду обитания вместе с опадом и заселение погруженных субстратов, но роль их в деструкции отмерших растений и опада в водоемах выяснена крайне недостаточно. Лскомнцеты возерахДГЗ, в отличие от озер Большсземельской туцдры, распространены эпизодически, следовательно, роль их

в деструкции опада очень иезначителыш. Изредка отмечаются и воздушно-вод! ibie гифомицеты.

6.3. Сукцессии комплексов грибов плсйстофита Nuptiar lutea в малой реке и старице бассейна Рыбинского водохранилища (Ярославская обл.). Сукцессии грибных комплексов разлагающихся листьев Nuphar lutea и в реке, и в старице происходят однотипно. Ток воды, создающий интенсивное поступление необходимых для развития грибов химических элементов, способствует более быстрому прохождению изменений комплексов грибов, а следовательно, и деструкции листьев, по сравнению с этими процессами в стоячей воде (старице).

Начальные этапы сукцессии связаны со снижением численности дрожжей, что мы связываем с изменением качества субстрата, аименнос прекращением выделения листья ми легкодоступных для дрожжей источников питания. В то же время резко увеличивается численность митоспоровых грибов на реке в 11ачале сентября. Наблюдается исчезновение большинства и сохранение в незначительном количестве ряда микромицстои, характерных для комплексов грибов филлопланы (прежде всего представителей рода Cladosporium), а также заселение качествен! ю изменяющегося субстрата новыми колонизаторами (грибами рода Phoma, главным образом Р. herbamm и I*, niedi-cagintsvar. pinodella), которые очень быстро занимают доминирующее положение. В начальных этапах деструкциилистьев, при достаточно высокой температуре воды, помимо грибов существенное участие принимают и бактерии.

В конце cei пября, при снижении температуры воды, 'теле! i-ноегь сапротрофных, в том числе целлюлозороэрушающих, бактерий резко уменьшается, ив деструкционных процессах участвует только небольшое количество психрофильпых бактерий. Численность грибов также снижается, но остается достаточно высокой до кониа октября, при этом увеличивается их видовое разнообразие. Помимо представителей рода Piioma значительное распространи ше получают другие üktubf [ые деструкторы — Phialophora ¡ignícola, Trichoderma viride, Т. hamatum, Т. lon-gibrachiatum, Т. aureoviride, Т. koningi, Fusarium tabacinum и другие. Кроме того, в комплексы грибов на более поздних этапах сукцессии входят и «сахарные» грибы — Mucor hiemalis, Sporobolomyces roseus, Cryptococcus albidus, C. informo-mmiatus и другие. Грибы первой группы за счет выраженной экзогидро-лазной активности расщепляют различные полимерные соеди-

нения, последние же, потребляющие в основном легкодоступные углеводы, по-видимому, заменяют сапртрофные бактерии при снижении температуры воды и являются сопутствующими, выполняющими так называемые вторичные этапы утилизации oprai шческих соединений.

В старице наблюдается аналогичная картина. Разница с рекой заключается лишь в том, что максимум численности микромицетов был достигнут не в начале сентября, а позже, в его ко] ще. Высокая численность бактерий так же, как и в реке, отмечена в начале сетября, но при этом, если количество цел-люлозоразрушающих бактерий резко снизилось к концу сентября, то числе! тоспъ сапротрофов оставалась в это время высокой. Таким образом, изменение (снижение) численности микромицетов и бактерий на разлагающихся листьях N. lutea происходит в реке быстрее, чем в старице. Соответственно изменению численности с запозданием по сравнению с рекой происходят!! качественные изменения комплекса грибов нали-стьях кубышки в старице. Так в начале сентября сложился би-доминашпый комплекс, в который входили как новые колонизаторы (Phoma medicaginis, P. medicaginisvar. pinodella, P. eupy-rena), так и coxpai швшиеся еще в большей степени, чем i ia реке, грибы филлопляны (Cladosporium cladosporioides, С. herbarum). К KOI щу сентября абсолютными доминантами стали представители рода Phoma (P. medicaginis, P. medicaginisvar. pinodella, Р. exigua, Plioma sp. sect. Plenodomus). В конце октября доминирующее положение занял Fusarium tabacinum, а видовое разнообразие комплексов так же, как и в реке, увеличилось.

Наблюдаемая нами сукцессия комплексов грибов на листьях кубышки согласуется с закономерными изменениями структуры сообществ организмов в природной среде (Одум, 1975). На отмирающих листьях, когда число факторов, определяющих структуру системы, невелико, т,е. система «молодая» (Кожсвии, 1989), в ней преобладает ограниченное количество видов, относящихся к г-стратегам. Со временем вступает в действие большее 'гасло экологических факторов, прежде всего за счет изменения самого субстрата в результате развития грибов и бактерий. Система становится более «зрелой», и в ней растет разнообразие грибов. Особенности исследованного субстрата состоят в преобладании в нем легко и относительно легко расщепляемых соединений, поэтому к концу осени листья кубышки фрагме! 1тнр)тотся на мелкие частицы, становящиеся i lemteii-

тифицируемыми элементами детрита, а подлип но «зрелое» сообщество, включающее истинных ¿-стратегов, на N. lutea не (формируется.

Проведенные исследования свидетельствуют об однотипности сукцессий грибных комплексов в малых реках и озерах одинакового трофического статуса, расположенных в пределах единого л окалыюго ландшафта. При этом изменения структуры комплексов грибов в водотоке происходят с большей скоростью, чем в стоячей воде.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Микобиота малых озер формируется пообщим закономерностям, присущим и другим биотическим компоне] ггам экосистем. Грибы распространены во всех биотопах озер, где их состав, численность и интенсивность функционирования могут существенно различаться.

Прослеживаются тенденции изменения микобиоты с широтой местности. Так, установлено увеличение общего уровня зас-пореш locTH воды диаспорами наземных грибов по линии тундра — тайга — смешанные леса в вегетационный период. При этом меняется соотношение мицелиальные грибы / дрожжи от 0.01—1.0 в тундровых озерах до 1.2—4.8 в зоне смешанных лесов. Следует отметить, что сравнение микобноты в зональном аспекте правомерно производить только в ряду однотипных по трофическому статусу озер. Формирование микобиоты малых озер во многом определяется водосбором, поэтому можно сказать, что широтные изменения се в значительной степени яапя-ются отражением зональных особенностей почвенной и фито-фильной микобиоты.

Эколого-таксономический анализ микобиоты в широтном направлении показывает, что убиквиты (космополиты) есть везде. В то же время существует рад видов грибов, прежде всего, сумчатых, специфичных для конкретных растительных субстратов, поэтому их разнообразие определяется i [алнчисм данных субстратов. Распространение растений носит ярко выраженную зависимость от географической широты. И хотя для водной растительности не характерна столь явная зональность, как для наземной, она все же имеется. Например, в озерах тундры встречаются далеко не все гидрофиты, известные влеспой зоне. Вдобавоки видовое разнообразие наземных грибов, спо-

собных включиться в функционирование экосистем озер, возрастает в направлении тайга — смешанные леса. Во многом мы связываемого с температурным режимом,т.к. при повышении температуры воды возрастает конкуренция за субстрат водных гифомицетов с наземными микромицетами. Параллельно снижению видового разнообразия водных гифомицетов происходит и преобладание заселения ими субстратов вегетативным путем над конидиальиым.

При ацидификации озер наблюдается сохранение численности грибов, либо даже повышение ее по сравнению с нейт-ральноводными озерами. Подобное явление наиболее огчетли-во проявляется возерах Дарвинского заповедника, расположенных в заболоченном ландшафте. Корреляционный анализ позволил выявить некоторые терригенные ацидотолсрантные грибы, однако, и цепом при ацидификации видовое разнообразие грибов снижается. Особенно явно это проявляется в структуре комплексов грибов на живых и мертвых растительных субстратах. При снижении уровня рНпроисходитуменьшение значения индекса видового разнообразия Шеннонам увеличение показателя доминирования Сим неона. В анидных условиях преобладает вегетативная форма существования водных гифомицетов, при низком уровне конпдиогенеза, что свидетел 1>сгвуст об их 1 [ебольшой активности. Из других гидрохимических показателей, существенно влияющих на микобноту озер, следует отметить высокий уровень минерализации воды. В алкалюроф-пых и галотрофпых озерах отмечается минимальный случайный пабордиаспорвводе; очень незначительна, вплоть до отсутствия, колонизация растительных субстратов.

Анализ микобиоты воды показал, что преобладающее значение в се формировании приобретает характер водосбора и ландшафта. Установлено, что различия микобиоты воды разнотипных озер выражены меньше, если охра расположены в пределах слаборасчлсненного (единообразного) ландшафта (например, озера Дарвинского заповедника). Различия микобиоты воды в озерах более расчленен] юго ландшафт (озера Верхне-Судского района) проявляются в большей степени.

Комплексы грибов на различных растительных субстратах в разнотипных озерах имеют свои особенности, выражающиеся в видовом составе идоле (индексе значимости) каждого таксона. Для входящих в состав комплексов видов выявлены различные экологические ниши. Для одних характерна широкая

ниша, когда вид может развиваться в широком диапазоне абиотических условий (в разнотипных озерах), на большом разнообразии субстратов и даже на значительном по времени этапе сукцессии. Для других видов характерна узкая экологическая ниша, коша вид может развиваться либо в озерах определенного типа, либо на определенном типе субстрата и т.д.

Степень воздействия внешней среды на формировашге комплексов грибов по-ра31 гому проявляется на жи вых и отмерших субстратах. Комплексы грибов-эккрисотрофов на листьях Nuphar lutea довольно однообразны в разнотипных озерах, расположенных в пределах единого ландшафта. Следовательно, определяющую роль в формировании комплексов грибов фил-лопланы играет субстрат, более всего—состав прижизненных выделений, являющихся однотипной во всех озерах пищей грибов и, по-видимому, создающих в тонком пространстве около листьев особые микроэкологические условия. Некоторые особенности состава и структуры комплексов грибов в этом случае, связанные строфическим статусом озера и уровнем pH, отражаются, в основном, на степени концентрации доминирования.

Фактор трофического статуса озера при формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах становится ведущим. При отмирании листьев происходит значительное изменение качества субстрата. Параллельно меняется структура и состав комплексов грибов. Данный процесс по сути аналогичен вторичной сукцессии биоценоза.

Формирование комплексов грибов-деструкторов происходит за счет разных источников. Во-первых, это грибы филлопла11 ы, часть которых на первых этапах деструкции, особенно при благоприятных температурах, может входить в состав комплексов деструкторов. Во-вторых, это пул КОЕ грибов терригсш юго происхождения. Часть из них, особенно вымываемые из донных отложений, может колонизовать погруженный субстрат. Доля терригенных грибов в комплексах деструкторов возрастает пропорционально степени эвтрофировапия. И, наконец, это колонизация субстрата аборигенными обгптггелями, прежде всего, водными гифомицетами конидиальным или вегетативным путем.

Элементарной единицей экосистемы озера является отдельный лист плейстофита с комплексом грибов. Это своего рода микроценоз, в который входят наряду с грибами бактерии и

простейшие. Он существует по прш шипу динамического рав-I ювесия а( (алогично биоце( юзу острова. Грибы можно рассматривать как консорты, связанные трофически и топически с плейстофитом.

Погруженный листовой опад в озерах состоит не из дискретных единиц, как в водотоках, а образует скопления подобные лесной подстилке. Элементарной экологической единицей микобиоты в этом случае является не отдельный лист, как для плейеггофитов, а сплошной придонный слой опада или его локальные скопления. При благоприятных условиях на погруженном опаце формируются лалидоминашные комплексы деструкторов, обязательно включающие аборигенных обитателей. В экстремальных условиях (значительные ацидификация или минерализация, гипертрофический статус озера) происходит уменьшение видовою разнообразия в пионерных комплексах грибов и снижение доминантой до 1—2.

На отмерших макрофитах и погруженном онаде происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов, т.е. вначале количество энергии максимально и с разной скоростью уменьшается. Стационарного состояния при гетеротрофной сукцессии достичь невозможно. Такая система резко отличается отавто-трофпых сукцесснй, в которых поток энергии продолжается неопределенно долго. Гетеротрофная система в конечном счете прекращает свое существование.

Продолжительность сукцессии в тундровых озерах значительно дольше, чем в озерах умеренной зоны, т.к. малые озера высоких широт 11а длительный срок промерзают до дна, и тем самым функционирование деструкторов приостанавливается. Здесь наблюдается своего рода цикличность, т.к. после оттаивания озер на погруженных осенью растительных субстратах продолжают развитие комплексы грибов того же таксономического состава, что и осенью. Такая же «задержка* наблюдается и в экстремальных аикш 1ых озерах лесной зоны. В общих чертах сукцессионный ряд грибов выгладит следующим образом: об! гтател и филлопл а 11 ы — водные гифомицеты — водные аско-мицсты— различ! 1ые (чащетерригеиные илиамфибийные)дей-теромицеты. Такой ряд выявляется далеко не всегда, т.к. большое количество озер подвержены эвгрофирошнию, когда аборигенные обитатели занимают очень незначительное место, заменяясь наземными грибами. Кроме того, существуют и терригенные грибы, диаспоры которых способны при разных

условиях заселять погруженные растительные субстраты. Они могут подключаться к процессу деструкции на разных этапах.

В целом исследования микобиоты стоячих вод оставляют открытыми еще очень много вопросов, важных для микологии и экологии.

ВЫВОДЫ

1. В малых озерах тундровой и лесной зон выявлено 138 таксонов грибов в ранге вида и разновидности в воде и дойных отложениях, 112 — в филлоплане плейстофитов и 191 —на погруженных в воду отмерших растительных субстратах. Мико-биота складывается из представителей разнообразных эколого-систематических групп, имеющих специфические особенности биологии и функционирования в экосистемах озер.

2. Прослеживаются тенденции изменения микобиоты озер с широтой местности. Установлено увеличение численности КОЕ наземных грибов в воде в Hanpaanei ши тундра — тайга — смешанные леса с изменением соотношения мицелиальные грибы/дрожжи от 0.01—1.0 в тундровых озерах до 1.2—4.8 в зоне смешанных лесов. Формирование микобиоты малых озер во многом определяется ландшафтом и водосбором, поэтому ее широтные изменения в значительной crenel га отражают зональные особенности почвенной и фитофильной микобиоты.

3. В направлении тундра — смешанные леса установлено уменьшение видового разнообразия водных гифомицетов (о г 23 в тундре до 13 в южной тайге и 3 — в смешанных лесах) и возрастание степени заселения ими субстратов вегетативным путем вместо концциального. В этом же направлении увеличивается и количество видов наземных грибов, способных расти на погруженных растительных субстратах (21 — 42 — 66).

4. При ашадификации озер наблюдается сохранение численности КОЕ грибов, либо даже ее увеличение, но при этом снижаются значения индекса видового разнообразия Шеннона и возрастание показателя доминирования Симпсона.

5. Установлено, что на вновь появляющихся субстратах происходит концентрация (скопление) грибов. Так, листья Nuphar lutea, будучи еще в неразвернутом состоянии под водой, заселяются эккрисотрофами. Сначала это случайные виды с мозаичным распределением, затем распределение становится более или менее равномерным, а видовой состав стабилизируется. Он довольно однообразен в разнотипных озерах, располо-

ж ел пых в пределах единого ландшафтного комплекса, что свидетельствует о ведущем значении субстрата (прижизненных выделений) в формировании комплексов эккрисогрофов.

6. Показано, что при формиротании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах ведущим является фактор трофического статуса озера. Для волных гнфомицетов установлен ряд их распространения по уменьшению частоты встречаемости и интенсивности конидиогенеза на различных субстратах: листовой опад — хвоя сосны — листья сабельника — листья ллейстофитов. Данный ряд сокращается вплоть до полного исчезновения с повышением трофического статуса озер.

7. На отмерших макрофитах и погруженном опале происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов. Продолжительность сукцессии в тундровых озерах значительно больше, чем в озерах умеренной зоны. В лесной зоне замедляются сукцессии в экстремальных анидных озерах. Крометого, сукцессия в озере идет медленнее, чем в реке. Установлен основной сукцессионный ряд грибов: эккрисотрофы — водные гифоми-неты — водные аскомицеты — различные (терригенные или амфибийные) дейтеромицеты.

8. Установлено, что при антропогенном эвгрофировании и загрязнении озер промышленными и бытовыми стоками происходит существенная перестройка структуры и видового состава микобиоты воды и растительных субстратов: происходит снижение видового разнообразия водных грибов и замена их наземными до элимшгирования грибов при гипертрофии озер.

Список публикаций

1. Солнцева И.О., Виноградова ГЛ., Воронин Л. В. Численность и видовой состав грибов в озерах Дарвинского заповедника// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1987. №76. С. 4—7.

2. ВоронинЛ.В., Захарова Л. И. Численность и состав грибов в озерах Латвийской ССР и Ярославской области// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1988. №78. С. И—14.

3. Воронин Л.В. Сапротрофные грибы озер Эстон ии// М и-кол. и фитопатол., 1989. Т.23, вып. 3. С. 197—202.

4. ВоронинЛ.В; Грибы на отмерших гидрофильных растениях озер Эстонии// Биол. внутр. вед: Информ. бюл. Л1990. № 86. С. 17-20.

5. ВоронинЛ.В. Сапротрофные грибы малых озер Карелии// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1990. №87. С. 13—16.

6. Солнцева И., Виноградова Г., ВоронипЛ. Микобиота гу-миновых озер Эстонии// Изв. АН Эстонии. Биол., 1990. Т.39, №3. С. 227-23!.

7. Воронин Л.В, Сапротрофные грибы озер Эстонии. 2. Численность и распространение грибов в галотрофных, гипс-рэвтрофных и мезотрофных озерах//Биол. внугр.вод: Информ. бюл. Л., 1991. № 90. С. 11-15.

8. ВоронинЛ.В. Заселение грибами отмерших макрофитов малых озер Эстонии и Карелии//Антропогенное изменение экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления): Матер. Всесоюзн. совещ., Леншгград, 27—29 марта 1990). Кн. 2. СПб., 1991. С. 201-203.

9. Воронин Л.В., ЗахароваЛ.И. Сапротрофные грибы озер Латвии// Изв. Латв. АН, 1991. № 12 (533). С. 41-43.

10. Солнцева И.О., ВоронинЛ.В. Микол отчее кий и бактериальный контроль в мезокосмах при загрязнении веды пестицидами и тяжелыми металлами// Вторая Всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии, посвящ. 100-летию проблемы качества воды в России (Санкт-Петербург, ноябрь 1991): Тез. докл., Т. 2. СПб., 1991. С. 188-189.

П. ВоронинЛ.В. Влияние антропогенного воздействия на микобиоту пресных водоемов// Методы исследования и использование гидросистем. Научно-метод. экол. конф.: Тез. докл. Рига: Л У, 1991.С.8-9.

12. ВоронинЛ.В. Влияние промышленных стоков на состояние микобиоты леща Рыбинского водохранилища// Микол. и фитопатол., 1992. Т. 26, вып. 1.С. 15—19.

13. Солнцева И.О., ВоронинЛ.В., Виноградова ГМ. Микологический контроль воды и рыб в экспериментальных экосистемах// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. СПб., 1992. № 91. С. 38-44.

14. Воронин Л. Комплексы грибов на отмерших макрофитах разнотипных озер Эстонии// Изв. АН Эстонии. Биол., 1992. Т. 42, № 2. С. 77-85.

15. ВоронинЛ. Комплексы грибов на отмерших растительных субстратах малых озер Карелии// Изв. АН Эстонии. Биол., 1993. Т.42, №2,С.118-129.

16. ВоронинЛ.В., Солнцева И.О. Гифальные грибы и дрожжи в озерах, подверженных ацидификации// Структура и функционирование экосистем ацидпых озер. СПб.: Наука, 1994. С. 125-143.

17. ВоронинЛ.ВСолнцева И.О. Микобиотафиллопланы Nuphar lutea (L.) Smith в озерах Дарвинского заповедника// Микол. и фитопатол., 1994. Т. 28, вып. 1.С. 18—27.

18. Лаптева НА., ВоронинЛ.ВСолнцева И.О. Микроорганизмы и их функциональна» активность в водоемах Воркуты и окрестностей города// Город в Заполярье и окружающая среда: Тез. докл. Международн.конф. (U—1бсентября 1994 г., Воркута). Сыктывкар, 1994. С. 59.

19. ВоронинЛ.В. Микологическая индикация состояния экосистем водоемов Воркуты и ее окрестностей// Биоиндикация состояния природ| юй среды Воркутииской тундры (Тр. КНЦУрОРАН,№ 143). Сыктывкар, 1996. С. 83-91.

20. Воронин J1.B, Микобиота листового опада в озерах Дарвинского заповедника//Микол и фитопатол., 1996. Т. 30, вып. З.С. 14—25.

21. ВоронинЛ.В. Водные и воздушно-водные гифомицеты в малых озерах окрестностей Воркуты// Микол. и фитопатол,, 1997. Т. 31, вып. 2. С. 9-17.

22. ВоронинЛ.В. Влияние антропогенного прессинга на видовое разнообразие грибов в малых озерах Воркутинской тундры// Збереження б i ор ¡зн оман rmocTi в Украип (Нац. конф., Кашв,21— 24жовтня 1997 р.). Кшв-Егем, 1997. С. 24.

23. ВоронинЛ.В. Грибы на погруженных растительных субстратах в малых озерах тундровой и лса юй зон// Современные

проблемы микологии, альгологии и фитопатологии (сборник статей). М.: МГУ — ИД «Муравей», 1998. С. 17Э—175.

24. Попова Л.Б., Воронин Л.В. Нахождение гриба рода Асгетотит в дрейссене Dreissenapolymorpha Иваньковского водохранилища// Паразитология, 1999. Т.ЗЗ, вып.2. С. 163—165.

25. Воронин Л.В. Формирование структуры микобиоты малых озер// Современная микология в России. Первой съезд микологов России: Тез. докл. М., 2002. С. 90.

26. Воронин Л.В. Комплексы грибов, формирующиеся за счет прижизненных выделений Nuphar lutea в разнотипных озерах// Физиология растений и экология на рубеже веков: Матер. Всерос, науно-практ. конф. Ярославль: Яросл. гос. ун-т, 2003. С. 149-151.

27. Воронин Л.В. Микологическая индикация// Воркута — город на угле, город в Арктике. Сыктывкар, 2004. С. 190—192.

28. Воронин Л.В. Методы биоиндикации водоемов тундры с помощью водных гифомицетов// Ibid. С. 329—330.

Тираж 100 экз. Заказ № £42-Отпечатано б типографии ЯГПУ им. К.Д. Ушинского.

Информация о работе

Воронин, Леонид Владимирович
доктора биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.24

Автореферат

Похожие работы