Структура сообществ зоопланктона разнотипных озер Низменного Заволжья

Подшивалина, Валентина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура сообществ зоопланктона разнотипных озер Низменного Заволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ зоопланктона разнотипных озер Низменного Заволжья"

На правахрукописи

Подшивалина Валентина Николаевна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА РАЗНОТИПНЫХ ОЗЕР НИЗМЕННОГО ЗАВОЛЖЬЯ (ЧУВАШСКАЯ РЕСПУБЛИКА)

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ - 2004

Работа выполнена в Институте экологии природных систем Академии наук Республики Татарстан

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

кандидат биологических наук Деревенская Ольга Юрьевна

Ведущая организация:

Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН (г. Петрозаводск)

Защита диссертации состоится 5 октября 2004 г. в 14 °° часов на заседании диссертационного Совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу:

420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, экологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета.

Автореферат разослан « 30 » августа 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор химических наук,

профессор

Г.А. Евтюгин

ОБЩАЯХАРАКТЕРИСТИКАРАБОТЫ

Цель работы: изучить структуру и оценить индикаторные возможности зоопланктонных сообществ для выявления стадий сукцессии разнотипных озер лесной зоны Низменного Заволжья (на примере озер Чувашской Республики).

Задачи исследований:

1) провести таксономический анализ зоопланктона озер и выявить его зависимость от природных условий;

2) определить количественные показатели, особенности их сезонной динамики, структуру зоопланктонных сообществ разнотипных озер;

3) оценить индикаторную значимость сообществ зоопланктона для диагностики стадии сукцессии озер.

Научная новизна. На примере семи озер левобережной части Чувашской Республики, входящей в состав Низменного Заволжья, на относительно однородной территории впервые выявлен видовой состав, исследовано состояние зоопланктоценозов разнотипных мелководных озер, находящихся на разных этапах эволюции. Изучены структурные характеристики зоопланктона в озерах в зависимости от стадии их сукцессии, выявлены индикаторные возможности сообщества для мониторинга и типизации озер по стадии их развития.

восстановлению и охране. Данные по фитофилы

библиотека |

02» »о

стабильным уровнем воды) использованы для сравнительного анализа влияния сезонных колебаний уровня воды на литоральные сообщества (Куйбышевское водохранилище) в рамках международной научной программы «Influence of water level fluctuation on the Thypha-dominated littoral communities of the Kuy-byshev water reservoir (Tatarstan Republic, Russia), финансируемой фондом VolkswagenStiftung, ФРГ.

Результаты работы используются в учебных программах в курсе «Основы биомониторинга и биоиндикации» на биолого-химическом факультете ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева».

Положения выносимые на защиту:

1. Зоопланктон малых мелководных озер, интенсивность трансформации которых существенно выше по сравнению с крупными водоемами, может рассматриваться в качестве индикатора их стадии сукцессии.

2. В сукцессионном ряду преобразований озер, завершающемся их зарастанием, обмелением и высыханием, первые этапы характеризуются возрастанием степени трофности водоема, затем в зоопланктоне закономерно нарастают признаки, наблюдаемые при олиготрофизации озер.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены в виде докладов на конференциях: XL Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2002); 6-ой и 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003); Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Ба-хилова Поляна, 2002); XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок,

2002); Международной конференции «Residence Time in Lakes: Science, Management, Education» (Bolsena, Italy, 2002); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2002); Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза,

2003); II Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск -Нарочь, 2003); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); Ш конференции по охране окружающей среды «Муниципальные и региональные аспекты экологической безопасности как основы устойчивого развития» (Новочебоксарск, 2003); XI молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); третьей школе-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004) и др.

По теме диссертации опубликовано 15 работ, 2 находятся в печати.

Декларация личного участия автора. Исследования проводились автором в период с 2000 по 2003 гг. Сборы полевого материала, камеральная обработка проб зоопланктона, обработка полученных данных, оформление работы осуществлены автором лично. Морфометрические измерения, геоботанические работы также выполнены с участием автора.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и выводов, списка использованной литературы (224 источника, из которых 42 на иностранных языках), приложения. Общий объем составляет 188 страниц, содержит 23 таблицы и 33 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность М.Г. Борисович (Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан) за консультации и помощь в таксономическом анализе, а также к.б.н Д.В. Иванову и сотрудникам лаборатории биогеохимии того же института за химический анализ проб воды, Е.А. Петровой (Институт биологии внутренних вод РАН) за помощь в обработке гидроботанического материала, В.Ю. Ильину (Чувашский государственный университет) - в полевых исследованиях морфометрических характеристик озер.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1: Природно-климатические условия региона и лимнологическая, характеристика исследованных озер

Исследуемые озера расположены в левобережной части Чувашской Республики (рис. 1). Данная территория является частью Ветлужско-Кокшагского полесского физико-географического района, принадлежащего провинции южной тайги Низменного Заволжья Русской равнины (Мильков, 1956, 1966; Рихтер, 1961; Федина, 1973). Физико-географические, почвенные, климатические и другие условия (преимущественно песчаный состав аллювия и флювиогляци-альных отложений, потенциальная возможность вымывания породы, гумид-ность климата, наличие болотных комплексов) территории лесной зоны Низменного Заволжья способствуют формированию, в основном, карстовых и междюнных озер с относительно низкой минерализацией и слабокислой реакцией среды, а также повышенному накоплению аллохтонного органического вещества (ОВ) в них. В силу мелководности озера претерпевают относительно быструю эволюцию (Озера..., 1976). Вследствие этого для данной местности характерно наличие водоемов, находящихся на разных этапах сукцессии.

Из рассматриваемых в настоящей работе семи озер два карстового происхождения (Светлое, Изъяры) и пять междюнного (Когояры, Астраханка, Безымянное, Малое и Большое Лебединые (Мал. и Бол. Лебединые)). По классификации И.С. Захаренкова (1964), основанной на данных по площади, они принадлежат к категории маленьких и малых озер (табл. 1).

Рис. 1. Карта-схема расположения исследованных объектов в левобережной части Чувашской Республики

По средней глубине в порядке ее увеличения (табл. 2) озера делятся на два класса (Китаев, 1984): очень малые (Бол. и Мал. Лебединые, Безымянное) и малые (Астраханка, Изъяры, Когояры, Светлое). Морфометрические характеристики исследуемых водоемов свидетельствуют о развитости в большинстве из них зоны литорали, что, соответственно, предполагает значительную роль литоральных сообществ в функционировании всей водной экосистемы. Во-вторых, степень развития береговой отмели непосредственно свидетельствует о стадии зрелости озера (Василяускене, 1975). Это позволяет предположить предпочтительность изучения именно прибрежных биоценозов рассматриваемых в работе водных объектов.

По совокупности ряда морфометрических и гидрографических (табл. 2) показателей, отражающих увеличение мелководности водоемов, исследуемые озера могут быть расположены в следующем порядке: Светлое > Изъяры > Когояры > Астраханка > Безымянное > Мал. Лебединое > Бол. Лебединое. Причем первые четыре водоема характеризуются относительно стабильным гидрологическим режимом (слабые многолетние и внутрисезонные флуктуации.уровня воды).

Таблица 1

Морфометрические показатели озер

Показатель Светлое Изьяры Когояры Астраханка Безымянное Мал. Лебединое Бол. Лебединое

Площадь, га 11.0 5.9 63.4 5.5 2.8 1.8 10.8

Объем, гыс. м3 441.1 89.1 1453.4 65.1 14.2 3.6 21.7

Глубина средняя, м 4.0 1.5 2.3 1.2 0.5 0.2 0.2

Глубина макс., м 8.9 4.1 5.5 1.8 1.2 0.6 0.4

Цлина береговой пинии,км 1.3 0.9 3.0 1.6 0.7 0.5 1.5

Длина озера, м 400 337 1135 752 292 150 640

Ширина средняя, м 275 174 560 73 97 120 170

Ширина макс., м 300 228 778 79 115 120 170

Таблица 2

Гидрографические характеристики озер

Озеро Глубина средняя Глубина макс. Относительная глубина, % Развитие береговой линии

Светлое 0.45 2.38 1.1

Изьяры 0.37 1.52 1.1

Когояры 0.42 0.61 1.1

Астраханка 0.66 0.68 2.0

Безымянное 0.42 0.60 1.2

Мал. Лебединое 0.33 0.40 1.1

Бол. Лебединое 0.50 0.11 1.3

Озера Мал. и Бол. Лебединые определены как высыхающие, поскольку за последнее столетие обмелели в значительной степени, превратившись в очень мелководные зарастающие водоемы. Оз. Безымянное по данному параметру занимает промежуточное положение между выше выделенными группами озер, что позволило отнести его к переходному типу.

В озерах лесной зоны идет интенсивное накопление веществ и постепенное их зарастание (Озера..., 1976). В естественном развитии озер можно выделить три стадии (Озера..., 1976): 1) молодости (юности (Абросов, 1982)), 2) зрелости и 3) угасания (дряхлости (Абросов, 1982), умирания (Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990)). Так, среди исследованных водоемов междюнного происхождения озера Когояры и Астраханка, предположительно, находятся на стадии зрелости, т.к. наряду с выше указанными параметрами отличаются относительно низкой прозрачностью воды, цветением, заморными явлениями (Астраханка).

Озера Мал. и Бол. Лебединые, вероятно, могут быть отнесены к стадии угасания в связи с сильным их обмелением (см. табл. 1 и 2), накоплением большого количества сапропеля и распространением наземно-водной растительности на большей части их акватории. Оз. Безымянное характеризуется большей максимальной, средней и относительной глубинами, а также меньшей степенью зарастания, по сравнению с озерами Мал. и Бол. Лебединые. Поэтому оно может рассматриваться как принадлежащее к переходной стадии между зрелыми и угасающими озерами. Карстовые озера Светлое и Изъяры, вероятно, также находятся на стадии зрелости. Большое сходство их фаун с междюнными водоемами, расположение в одной провинции, сходные морфометрические показатели позволяют включить их в общую схему старения озер.

Водные массы исследованных озер, по классификации О.А. Алекина (1948), средне (Когояры, Астраханка) и слабо минерализованы (Светлое, Изъя-ры, Безымянное, Бол. и Мал. Лебединые). По классификации (Основные типы озер..., 1976) водоемы можно определить как олигоацидные.

Так как определение стадий деградации водных экосистем можно производить по развитию любого из ниже перечисленных процессов, сопровождающих деградацию: накопление донных осадков, увеличение площади фитальной зоны и изменение ее флористического состава, сокращение площади водного зеркала, изменение физико-химических свойств воды, трансформация биоты (ВегпагШ, БоШаМ, 1976; Рогозин, 2001), - то по комплексу признаков озера можно расположить в следующем порядке (рис. 2).

Озера

Зрелые Переходные Угасающие

Когояры .................... Астраханка Светлое Изъяры Безымянное у Мал. Лебединое Бол. Лебединое

Рис. 2. Блок-схема классификации озер по стадии их развития

Можно предположить, что выделенный на основе морфометрических и гидрологических особенностей ряд водоемов (от Светлого до Бол. Лебединого) представляет собой последовательность озер, находящихся на разных этапах сукцессии, в соответствии с которыми адаптивно формируются определенные структурные и другие показатели сообществ зоопланктона.

Глава 2. Материал и методы исследований'

В данной работе использованы материалы, собранные в период с 2000 по 2003 гг. преимущественно в прибрежной части 7 озер Низменного Заволжья в вегетационный (с интервалом 10-14 дней) и подледный периоды.

На основании методики (Методические рекомендации..., 1982) на исследовавшихся объектах были заложены постоянные станции. Отбор и обработку около 600 проб зоопланктона производили в соответствии с общепринятыми гидробиологическими методами (Методические рекомендации..., 1983; Руководство..., 1992).

Качественный состав доминантного комплекса видов определяли на основе функции рангового распределения численности видов (Федоров и др., 1977). Список доминирующих видов для каждого водоема составляли из таксонов, которые доминировали в тот или иной период сезона. Количество доминант в фауне озер устанавливалось по встречаемости и на основе функции рангового распределения видов. Кроме того, для каждого зоопланктоценоза выявлены средние за сезон количества доминирующих видов. Индекс доминирования наряду с встречаемостью использовали для выявления приуроченности видов зоопланктона к определенным биотопам в водоеме.

Для определения особенностей структуры сообществ также применены наиболее часто используемые в подобных исследованиях показатели: соотношение основных групп по биомассе (Br0i'Bci'Bcop) (Крючкова, 1987); соотношение биомасс Crustacea и Rotatoria (¿W^W), биомасс Cyclopoida и Calanoida.

величины средней индивидуальной массы зоопланктеров в сообществах (W) (Андроникова, 1989). Показатели таксономической структуры рассчитывали по средним за вегетационный период данным. Средняя арифметическая приводится вместе с ошибкой средней.

Для оценки трофического статуса озер наряду с другими показателями использовали соотношение количества эвтрофных и олиготрофных таксонов (Е/О) (Hakkari, 1978), а также степень трофии (E) (Мяэметс, 1980), отношение числа видов рода Brachionus к числу видов рода Trichocerca (QB/T)

Степень сходства зоопланктоценозов определяли по индексу Чекановско-го-Съеренсена (Песенко, 1982).

Разнообразие зоопланктонного сообщества оценивали по индексу Шеннона (Shannon, Weaver, 1965; Гиляров, 1969) как по численности (Н,), так и по биомассе (Нв). На основе данных показателей рассчитывали индекс выравнен-ности сообщества (EN и Ев соответственно).

Индекс сапробности (5) вычисляли по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека (Sladecek, 1973; Константинов, 1987).

Для характеристики трофической структуры сообществ использовали классификация гидробионтов по их месту в трофических связях (Чуйков, 1995).

Морфометрические и гидроботанические исследования выполняли в соответствии с общепринятыми методиками (Богословский, 1960; Руководство..., 1983).

Для изучения особенностей зоопланктонных сообществ на разных стадиях развития озер использован сравнительно-географический подход, согласно которому процессы развития, не доступные для прямого наблюдения, могут быть реконструированы по описаниям систем, которые в момент изучения находятся на разных стадиях развития (Экосистемы..., 1989). Замена временного ряда наблюдений пространственным признана перспективным методом изучения изменений в водных объектах (Коплан-Дикс, Румянцева, 1980).

Статистическую обработку данных проводили с использованием компьютерных программ Microsoft Excel 2000 и Statistica 6.0.

Глава 3. Высшая водная и околоводная растительность

Каждое озеро имеет уникальный флористический состав высшей водной растительности.

Светлое. Воздушно-водная растительность представлена, в основном, формацией высокотравного гелофита тростника южного (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud). Пояс растительности с плавающими листьями образуют кубышка желтая (Nuphar lutea (L.) Smith) и рдест плавающий (Potamogeton natans L.). Из погруженных макрофитов отмечена элодея канадская (Elodea canadensis Michx.), образующая чистые заросли. Зоопланктон изучали в тростниковых и кубышковых зарослях, а также в смешанных сообществах, состоящих в основном из кубышки желтой, рдеста плавающего и элодеи канадской.

Изъяры. В зарастании большей части озера принимают участие гигроге-лофиты (осока пузырчатая (Carex vesicaria L.), ситняг игольчатый (Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult.)) и гигрофиты (камыш лесной (Scirpus sylvaticus L.), осока заячья (Carex leporina L.), ситник тонкий (Juncus tenuis Willd.)), формирующие сообщества. Погруженная и плавающая растительность отсутствует. Изучение зоопланктона вели в камышовом, осоково-камышовом и тростниковом сообществах.

Когояры. Из воздушно-водной растительности наиболее обширны сообщества камыша озерного {Scirpus lacustris L.), тростника обыкновенного, рогоза узколистного (Typha angustifolia L.), стрелолиста стрелолистного (Sagittaria sagittifolia L.). Группа формаций растительности с плавающими листьями представлена сообществами кубышки желтой, кувшинки чисто-белой (Nymphaea Candida J. Presl), рдеста плавающего. Погруженная растительность в составе сообществ рдеста блестящего (Potamogeton lucens L.) наблюдалась на мелково-

дьях в окружении представителей воздушно-водной группы. Зоопланктон исследовали в кубышковом, камышово-кубышковом и смешанном сообществах.

Астраханка. Воздушно-водная растительность представлена сообществами тростника обыкновенного, хвоща приречного, рогоза узколистного, ежеголовника прямого (Sparganium erectum L.) и стрелолиста стрелолистного. Из гигрогелофитов отмечены осока пузырчатая, осока вздутая, белокрыльник болотный, из гигрофитов - горец перечный {Persicaria hydropiper (L.) Spach), череда трехраздельная (Bidens tripartita L). Из настоящих водных растений - гидрофитов - встречаются ряска малая (Lemna minor L.), водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae L.), роголистник темно-зеленый (Ceratophyllum demersum L.), элодея канадская. Зоопланктон изучался в рясково-водокрасовом, осоковом, осоково-камышовом, рогозовом, а также в смешанных сообществах.

Безымянное. Мелководность водоема способствует массовому развитию макрофитов как вдоль береговой линии, так и вглубь озера. Воздушно-водная растительность в основном представлена формацией тростника обыкновенного. Из прибрежно-водной растительности также отмечены сообщества полевицы побегообразующей {Agrostis stolonifera L.), камыша лесного, осоки вздутой, сабельника болотного, вейника сероватого. Из гидрофитной - сообщества кувшинки чисто-белой. К середине июля в центре озера появляются островки осок и камыша лесного. Зоопланктоценозы исследовали в тростниковом, осоковом, осоково-камышовом и полевицевом сообществе.

Мал. Лебединое. Современный облик водоема сформирован прибрежно-водной растительностью, представленной сообществами камыша лесного, осоки вздутой, с вкраплениями камыша озерного, белокрыльника болотного. Встречаются также лисохвост равный (A. aequalis Sobol.), вейник седеющий, ситник тонкий, череда трехраздельная. В северо-западной части озеро опоясывает сплавина. Изучение зоопланктона производилось в осоково-камышовых сообществах.

Бол. Лебединое опоясывает сплавина шириной около 100 м. Обмелевшие ранее участки заболочены и заняты сфагновыми мхами. Здесь также произрастают мирт болотный {Chamaedaphne calyculata (L.) Moench), клюква болотная, пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum L.). Для озера отмечены осока пузырчатая, камыш лесной, дербенник иволистный (Lythrum salicaria L.). Из гидрофитов встречаются кубышка желтая, кувшинка чисто-белая. Зоопланктон исследовался в осоково-камышовых сообществах.

В целом, наблюдается тенденция увеличения степени зарастания водоемов по мере их высыхания, что вполне закономерно. Так, зрелые озера со стабильным гидрологическим режимом, по классификации В.Г. Папченкова (2001), характеризуются слабым - умеренным, водоемы переходного типа - сильным, умирающие озера - очень сильным зарастанием.

Будучи расположенными в лесу, озера испытывают дополнительную мощную нагрузку биогенными веществами аллохтонного происхождения.

Глава 4. Видовой состав таксономическая и размерная структуры зоопланктона

Видовой состав. В исследованных озерах выявлено 103 вида зоопланк-тонных организмов. Из них 42 вида коловраток, 39 - ветвистоусых и 22 - веслоногих рачков. Зоопланктон представлен, главным образом, комплексом видов, типичных для озер умеренных широт. Наибольшим видовым разнообразием среди озер выделяется Астраханка (81 вид), а наименьшим - Бол. Лебединое (29) (рис.3).

Наибольший вклад в видовое разнообразие сообществ озер вносят ветви-стоусые (за исключением оз. Безымянное, где по количеству видов преобладают коловратки), составляя, в зависимости от объекта, от 40 (Изъяры) до 59 % числа видов (Бол. Лебединое).

Анализ видового состава зоопланктона озер показал наличие 9 видов, общих для всех исследуемых водоемов. В основном это эврибионтные виды (Bosmina longirostris, Ceriodaphniapulchella, Chydorussphaericus, Diaphanosoma brachyurum, Mesocyclops leuckarti), а также зарослевые и прибрежные формы (Peracantha truncata, Pleuroxus aduncus и Scapholeberis mucronata). Особый интерес представляет обнаружение в озерах холодноводного вида Eudiaptomus graciloides, который, однако, является массовой формой южнотаежного ландшафта (Макарцева, 1978). Встречаемость указанных видов значительно варьировала в зависимости от водоема.

Сравнение видового состава зоопланктона исследуемых объектов при помощи индекса Чекановского-Съсрснсена (Песснко, 1982) показало наибольшее сходство фаун озер Астраханка и Когояры (0.78) (рис. 4). Наименее сходны в таксономическом отношении зоопланктоценозы озер Бол. Лебединое, Безымянное и Астраханка (> 0 62).

Рис. 4. Дендрограмма таксономического сходства зоопланктона озер: 1 - Светлое, 2 - Изъяры, 3 - Когояры, 4 - Астраханка, 5 - Безымянное, 6 - Мал. Лебединое, 7 - Бол. Лебединое

Приуроченность отдельных видов к озерам определенного типа оценивали по встречаемости. Так, в междюнных зрелых озерах относительно чаще встречаются хищные виды Macrocyclops albidus, М. viridis, М. leuckarti и Т. crassus, Leptodora kindtii и факультативный хищник A. priodonta, эврибионты С. pul-chella, К. quadrata и F. longiseta, а также характерные для эвтрофных водоемов Sida с. crystallina и Simocephalus vetulus (Пидгайко, 1984; Итигилова, 1990; Се-менченко, 1990). Группа следующих видов приурочена преимущественно к водоему переходного типа, а также к умирающим озерам: S. serrulatus, Pleuroxus striatus, М. rosea, Polyphemuspediculus, В. longispina, H. gibberum (кроме переходного), serrulatus, H. appendiculata, graciloides.

Число и состав доминант. Основу доминирующего комплекса видов, выделенных на основе функции рангового распределения (Федоров и др., 1977), в исследуемых озерах составляют наряду с типичными лимнобионтами и эври-бионтные виды. Практически во всех озерах доминируют виды-индикаторы эвтрофных условий (Пидгайко, 1984), такие, как В. longirostris, а также С. pul-chella (за исключением озер Светлое и Безымянное) и Thermocyclops crassus (в озерах Астраханка и Когояры). В доминирующем комплексе видов в ряде озер (Изъяры, Безымянное, Мал. и Бол. Лебединые) представлены индикаторы оли-готрофных условий (Пидгайко, 1984) (Heterocope appendiculata, Bosmina longispina и Holopedium gibberum).

В изучаемых озерах в качестве доминант выступают как представители ме-зоацидных водоемов (Абакумов и др., 1986, Свирская, 1991) (Я. gibberum (Мал. Лебединое), S. mucronata (Изъяры, Когояры, Мал. и Бол. Лебединые,), Еи. lamellatus (Светлое), P. pediculus (Бол. Лебединое), так и виды, преимущественно характерные для нейтрально-щелочных и олигоацидных водоемов (В. longirostris, М. leuckarti, H. appendiculata).

Растительные ассоциации, создавая те или иные микроусловия, влияют на встречаемость и развитие отдельных видов зоопланктона. Причем, для разнотипных озер отмечен сходный характер доминирования видов. Так, В. longirostris, Mi leuckarti предпочитают открытую литораль (в озерах Светлом,

Астраханка и Когояры,), а Р. pediculus - относительно слабо заросшие биотопы. Приуроченность отдельных видов к определенным ассоциациям макрофитов была определена на основе их встречаемости и индекса доминирования для каждой станции исследования. В работе дан подробный анализ наиболее типичных для каждого озера фитоценозов и развивающихся в них зоопланктонных сообществ.

Анализ количества доминант, выделенных по частоте встречаемости за весь период исследований (Иоганзен, Файзова, 1978, цит. по Андроникова, 1996), показал, что как по абсолютным, так и по относительным показателям из числа изученных объектов выделяется планктонное сообщество оз. Безымянное. В нем выявлено 7 (около 10 % видового состава) доминирующих видов. Можно предположить, что это показатель более стабильного, существенно не изменяющегося, доминирующего комплекса видов в водоеме. Наименьшее количество доминантов характерно для зоопланктона оз. Бол. Лебединое (1 вид), где, вероятно, в связи с нестабильностью гидрологического режима и другими сопровождающими сукцессию факторами, комплексы видов сменяют друг друга в течение сезона. В остальных озерах доля доминант в суммарном количестве видов составила 5-9 %. Таким образом, оз. Безымянное характеризуется большей долей часто встречающихся доминирующих видов в зоопланктоне, а оз. Мал. и Бол. Лебединые - большим их разнообразием.

По количеству структурообразующих видов, выделенных на основе рангового распределения по численности и биомассе, первенствовал зоопланктон оз. Безымянное (7 видов). Данный факт наряду с приведенными выше данными по количеству доминант, выделенных по встречаемости и на основе рангового распределения, может свидетельствовать об относительном постоянстве руководящего комплекса видов в зоопланктоценозе оз. Безымянное.

Соотношение количественных показателей таксономических групп. На протяжении четырех лет исследований в среднем за сезон Cladocera занимали ведущее место не только по видовому обилию, но и по биомассе. Их биомасса в среднем составляла от 40 % до 70 % в зависимости от озера (табл. 3), что может быть следствием избыточного количества биогенных веществ в воде (McNaught, 1975). В целом, по сравнению с долей Copepoda и Rotatoria в суммарной биомассе, степень варьирования этой количественной характеристики для ветвистоусых из разных сообществ была наименьшей (около 18 %). Доля Rotatoria характеризовалась значительным изменением в ряду исследованных озер: от 0.02 % (Бол. Лебединое) до 21.7 % (Астраханка).

Соотношение биомасс Crustacea и Rotatoria свидетельствует о значительном преобладании ракообразных в зоопланктоценозах всех озер (колебания по озерам составили от 78.30 до 99.98 %). Этот же показатель для Cyclopoida и Calanoida по итогам нескольких сезонов показывает значительное преобладание первых в оз. Астраханка, Когояры и Светлое, что может характеризовать эти водоемы как более трофные.

Таблица 3

Средние значения структурных показателей зоопланктона озер

Показатель Светлое Изъяры Когояры Астраханка Безымянное Мал. Лебединое Бол. Лебединое

Вясл'Ва'В сор 4:70:26 14:49:38 4:55:41 22:55:23 3:40:57 2:53:45 0.02:64. 73:35.26

Вс\с/Вса1 165.12 0.71 165.32 188.68 0.46 0.06 0.18

Вс.^Вьм 26.0 6.3 23.7 3.6 36.4 47.4 6215.2

Нц, бит 1.85 1.78 1.93 1.64 2.82 2.12 2.06

Е„ 0.59 0.61 0.72 0.75 0.77 0.57 0.67

Нц, бит 1.94 1.66 1.78 1.52 2.14 1.45 1.60

Ей 0.52 0.55 0.62 0.60 0.55 0.52 0.54

ЕЮ 2.00 1.60 1.80 2.60 1.50 0.83 0.75

Е 0.73 0.80 0.83 1.37 1.08 0.34 0.17

Ой/г 4.00 1.0 0.25 1.00

XV, мг 0.0018 0.0031 0.0034 0.0038 0.0056 0.0115 0.0160

• _ представители p. Тпскосвгса отсутствуют; обозначения см. в гл. 2.

Оценка разнообразия и выравненности. Слабая тенденция увеличения разнообразия (оцененного с использованием индекса Шеннона) обнаруживается в ряду: зрелые озера - умирающие водоемы - озеро переходного типа. Причем высыхающие озера характеризовались меньшим относительно других озер количеством видов. Высокие значения индекса Шеннона обусловлены большей выравненностью их сообществ, о чем свидетельствует соответствующий показатель (см. табл. 3).

Для зоопланктоценозов большинства озер характерно увеличение разнообразия сообществ весной, затем его стабилизация в летний период и уменьшение осенью. Однако в летний период могут наблюдаться вспышки численности отдельных видов, что приводит к уменьшению выравненности и, как следствие, к снижению величин индекса Шеннона. Наименьшей вариабельностью в течение вегетационного периода индекса, вычисленного по биомассе, отличается оз. Безымянное (коэффициент вариации в зависимости от года не превышал 26 %). В сообществах остальных озер эти флуктуации составили не более 55 % (наивысшее значение выявлено для Бол. Лебединого). Для зрелых озер с относительно стабильным гидрологическим режимом (Светлое, Изъяры, Когояры, Астраханка) характерным оказалось большее варьирование индекса Шеннона, вычисленного по численности, чем по биомассе. Остальные водоемы проявили обратную тенденцию. Таким образом, наиболее стабильное разнообразие поддерживается в сообществах с высоким его уровнем (если в качестве основного показателя рассматривать индекс Шеннона, вычисленный по численности).

Показатели трофности. Рассчитанные коэффициент и индекс трофии (см. табл. 3) свидетельствуют об относительно низком уровне трофности в умирающих озерах Мал. и Бол. Лебединые.

Размерная структура. Выявлена отчетливая тенденция увеличения средней индивидуальной массы зоопланктеров в сообществах по мере старения озер (см. табл. 3). Умирающие озера обнаруживают большие внутрисезонные флуктуации величин рассматриваемого показателя.

Глава 5. Численность и биомасса зоопланктона

Наибольшие среднегодовые значения численности и биомассы зоопланктона выявлены для оз. Астраханка (1760.3 тыс.экз./м3,4.15 г/м3) (табл. 4 и 5).

Таблица 4

Средние (М±т) значения численности (тыс. экз./м3) зоопланктона в озерах

Озеро Весна Лето Осень Зима Среднее за год

Светлое - 142.7±130.7 3.9 - 109.0±98.4

Изъяры 43.0+19.9 142.4±48.2 27.3±11.6 8.1±3.7 92.1 ±28.2

Когояры 62.3±49.0 455.2 ±174.9 22.7±20.1 2.5 283.8±111.4

Астраханка 22.9±7.3 2942.7±668.8 227.0±105.71 22.8±4.6 1760.3±437.0

Безымянное 32.7±3.4 74.4±14.7 55.2±12.0 91.7 71.3+9.6

Мал. Лебе- 65.9±31.8 92.1+14.3 31.4±16.9 2.1 78.1±11.7

диное

Бол. Лебе- 21.5±7.9 82.3±37.3 8.0±4.3 4.0 5б.3±23.5

диное

Здесь и в табл. 5 прочерк - нет данных.

Таблица 5

Средние (М±т) значения биомассы (г/м3) зоопланктона в озерах

Озеро Весна Лето Осень Зима Среднее за год

Светлое - 0.23±0.17 0.02+0.01 - 0.18+0.13

Изъяры 0.04±0.01 0.11±0.01 0.05±0.01 0.09±0.06 0.08±0.01

Когояры 0.20±0.16 0.83±0.27 0.06±0.03 0.02 0.53±0.18

Астраханка 0.08±0.03 6.89+1.38 0.69±0.27 0.08±0.03 4.15±1.03

Безымянное 0.06±0.01 0.51Ю.12 0.46±0.12 0.01 0.44±0.08

Мал. Лебединое 1.03±0.38 0.60±0.09 0.15±0.05 0.02 0.55±0.08

Бол. Лебединое 0.38±0.14 0.48±0.18 0.01±0.01 0.03 0.39±0.12

Минимальные количественные показатели развития зоопланктона характерны для озер Изъяры (биомасса - 0.08 г/м3) и Бол. Лебединое (численность -48.77 тыс. экз./м3).

Анализ средних значений численности и биомассы зоопланктона за каждый сезон года показывает, что во всех озерах (кроме Мал. Лебединого) максимальные величины этих показателей наблюдаются летом.

По специфике сезонной динамики численности и биомассы оз. Мал. Лебединое наиболее приближено к показателям, типичным для олиготрофных озер, где ход сезонной динамики и максимумы численности и биомассы определяются, преимущественно, особенностями развития представителей Copepoda. Тогда как в остальных озерах они находятся в зависимости от колебаний численности и биомассы коловраток и ветвистоусых рачков.

Вариабельность динамики биомассы в течение вегетационного сезона или года может быть оценена средним квадратическим отклонением, коэффициентом вариации или соотношением максимальных и минимальных значений биомассы (Алимов, 2001). Так, наибольшей стабильностью, оцененной по комплексу коэффициентов, отличается зоопланктонные сообщества в озерах Безымянное и Изъяры, а в озерах Когояры и Астраханка биомасса зоопланктона обнаруживает наибольшую вариабельность, что позволяет предположить большую устойчивость зоопланктоценозов в первых, а наименьшую в последних.

Пространственная структура. Значения индекса (Гиляров и др., 1979) и коэффициента агрегированности (Смуров, 1975), а также индекса Ллойда (Lloyd, 1967) свидетельствуют о «пятнистом» распределении зоопланктона в водоемах. В озерах это выражено в разной степени. Зоопланктон озер Безымянное и Изъяры распределен наиболее равномерно. В оз. Светлое наблюдается наибольшая «пятнистость» в пространственном распределении зоопланктеров. Выявленные различия в степени агрегированности сообществ зоопланктона в различных водоемах зависят, по-видимому, от гетерогенности растительных ценозов, имеющихся в озере.

Глава 6. Трофическая структура зоопланктона

Для характеристики структуры зоопланктонного сообщества по способам питания использована классификация Ю.С Чуйкова (1981, 1995). Количество трофических групп зоопланктона составляет от 8 до 10 в зависимости от озера. Наибольшей сложностью трофической сети отличаются сообщества озер Ко-гояры, Безымянное и Мал. Лебединое, где выявлено максимальное количество групп. Это может свидетельствовать об их большей выносливости (Иванова, 1999). Наименьшее разнообразие трофических групп характерно для озер Светлое и Бол. Лебединое.

В большинстве озер (кроме Безымянного) преобладают первичные фильт-раторы, собирающие пищевые частицы из толщи воды. Вторая по обилию группа - зоопланктеры, добывающие пищу путем активного захвата, - существенно уступают первичным фильтраторам практически во всех озерах, за исключением Безымянного. Доля их минимальна (р < 0.03) в сообществах озер Астраханка и Бол. Лебединое. Доля биомассы фильтраторов достоверно (р < 0.003) меньше в зрелых озерах Астраханка и Когояры, группа первичных фильтраторов обильнее по сравнению (р < 0.05) с вторичными фильтраторами в зоопланктоценозах озер Изъяры, Когояры, Астраханка, Мал. и Бол. Лебединые.

Доля вертикаторов (р < 0.05) меньше в сообществах озер Мал. и Бол. Лебединое.

Угасающие водоемы с нестабильным гидрологическим режимом характеризуются наибольшим разнообразием трофической структуры, оцененной с помощью соответствующего индекса (Андроникова, 1996). Соотношение биомасс хищного и нехищного зоопланктона достигает наивысших значений в озерах Когояры и Бол. Лебединое. В целом в озерах наблюдается общая тенденция, к увеличению доли первичных фильтраторов в летний период. Вторичные фильтраторы и собиратели, а также хищники относительно более высокими за сезон биомассами характеризуются в весенний и осенний периоды. Вероятно, большая динамичность условий и более частые перестройки сообществ в водоемах с нестабильным гидрологическим режимом обусловливают формирование большего разнообразия трофической структуры по сравнению с междюнными озерами с относительно постоянным режимом.

Глава 7. Сообщество зоопланктона как показатель сукцессии экосистем малых озер

Ни одна экосистема не существует вечно и рано или поздно сменяется другой, причем в этом процессе обнаруживается определенная необратимая направленность. Такие последовательные и закономерные с заранее предсказуемым результатом изменения называют сукцессией (Константинов, 1986). Несмотря на научный прогресс последнего столетия, динамика сложных систем, таких, как экосистемы, остается трудной для объяснения и предсказания (Scheffer, 1999). Однако понимание развития, деградации и устойчивости окружающей среды очень важно для решения многих прикладных задач, связанных с сохранением и восстановлением озер (Janssen, Carpenter, 1999).

На примере малых озер на территории Ильменского заповедника показано (Рогозин, 1993, 2001), что наряду с изменением морфометрических показателей озер в результате накопления донных осадков, возрастания площади зарослей растительности и уменьшения площади водного зеркала, а также ухудшения качества воды, в водоемах наблюдается трансформация водной биоты. Это выражается в изменении видового состава, структуры и количественных показателей планктонных сообществ. Состав и структура зоопланктона признаны наиболее подходящими параметрами для изучения скорости сукцессии озер (Рогозин, 2001).

Для построения сукцессионного ряда из разных водных экосистем исследуемые водоемы должны отвечать следующим начальным требованиям (Рогозин, 2001):

1. Расположены в одной местности для нивелирования климатических и биогеографических различий.

2. Характеризуются общим морфометрическим сходством (сравнимость площадей и изрезанности береговой линии).

3. Первоначально заселены гидробионтами из одного источника - материнского водоема.

Изучаемые нами объекты близки по размерным характеристикам, расположены в одной провинции, а на занимаемой ими территории нет других озер (и, вероятно, не было иных крупных водоемов, существовавших одновременно с ними). Все это позволяет предположить наличие общего источника их заселения. Исходя из вышеизложенного, они могут быть использованы как модельные объекты для изучения сукцессионных преобразований в водоемах данного региона.

Разнообразие и количественное развитие зоопланктона исследуемых озер, по данным факторного анализа, формируется под влиянием большого набора, абиотических факторов, среди которых наиболее важны минерализация, динамика биогенных и органических веществ и гумификация, а также размерные характеристики озер. Естественно, немаловажное значение имеют трофические и другие биотические взаимодействия в сообществах и в водной экосистеме в целом. Указанные факторы и взаимодействия меняются в соответствии с сукцессией водных экосистем (Рогозин, 2001). Сукцессия озер сопровождается изменением их трофического статуса, а также специфическими для каждой ее стадии структурными перестройками в сообществах гидробионтов (Абросов, 1982). В связи с этим представляет интерес рассмотрение данных аспектов в сообществах озер разного типа.

Анализ зоопланктоценозов озер разного типа позволил выявить следующие особенности на разных этапах их развития.

1. Увеличение числа видов по мере приближения озера к эвтрофному состоянию (стадия зрелости) и дальнейшее уменьшение видового богатства по мере старения водоема и приобретения им черт дистрофности. Ряд авторов (например, СЬт1е1е№8ку й а1., 1997) снижение количества видов в умирающих озерах связывает с деградацией мелководных озер и нестабильностью условий в них.

2. Возрастание разнообразия зоопланктонного сообщества (оцененного с помощью индекса Шеннона по численности) в озерах на поздних стадиях их развития по сравнению с относительно молодыми. Вероятно, это обусловлено тем, что на поздних стадиях сукцессии, по сравнению с ранними этапами, между компонентами существует больше связей (Маргалеф, 1992). Однако по абсолютным показателям видового разнообразия (количеству видов) наблюдается обратная зависимость. Это обусловлено большей выравненностью сообществ в умирающих озерах. В целом для озер Безымянное, Мал. и Бол. Лебединые не характерны резкие спады индекса разнообразия в середине летнего сезона.

Наибольшее варьирование индекса Шеннона вычисленного по численности, в сообществах озер, находящихся на стадии зрелости (Светлое, Изъяры, Когояры, Астраханка). Остальные водоемы проявляют обратную тенденцию. В целом, наиболее стабильно разнообразие поддерживается в сообществах с высоким его уровнем (если в качестве основного показателя рассматривать индекс Шеннона, вычисленный по численности).

3. Значительное преобладание ракообразных в зоопланктоценозах всех озер (колебания по озерам составили от 78.30 до 99.98 % суммарной биомассы. В целом эта группа обильнее развивается в умирающих и переходном озерах (Безымянное, Мал. и Бол. Лебединые).

4. Увеличение средней индивидуальной массы зоопланктеров в сообществах в ходе эволюции озерных экосистем. Новые замещающие виды не только крупнее, но, одновременно, отличаются большей продолжительностью жизни, что относится к числу признаков, характерных для видов, подверженных й-отбору (Маргалеф, 1992), и является признаком зрелости экосистемы. Увеличение значений средней индивидуальной массы организмов в сообществах свидетельствует о снижении уровня трофности угасающих водоемов, поскольку, в целом, при эвтрофировании в фауне ракообразных возрастает роль мелких форм, резко сокращается доля крупных С1аёосега и Са1апо1ёа (Андроникова, 1996) Видимо, это обусловлено уменьшением содержания взвешенного ОВ в воде при угасании и переходе водоемов в дистрофную стадию развития. Выявлена тесная отрицательная корреляция между показателем относительной глубины и средней индивидуальной массой организма (г = -0.93, р < 0.05). Высыхающие озера претерпевают большие межгодовые флуктуации средней массы организмов в сообществах.

5. Возрастание разнообразия трофической структуры в умирающих и переходных озерах. Отличия между трофическими структурами озер разного типа выявлены также при рассмотрении показателя однообразия трофической структуры. Относительно более однообразна трофическая структура озер, находящихся на стадии зрелости, что свидетельствует об устойчивости их сообществ. Это согласуется с утверждением, что перестройка сообществ сопровождается упрощением трофической структуры, типов питания организмов в сообществах (Моисеенко, 1997).

6. По совокупности рассмотренных показателей стареющие (умирающие) озера Мал. и Бол. Лебединые, а также переходное оз. Безымянное можно оценить как олиго-мезотрофные (рис. 5); озера, находящиеся на стадии зрелости, -как мезо-эвтрофные (Светлое, Изъяры, Когояры) и эвтрофные (Астраханка).

Таким образом, угасающие озера, по сравнению с водоемами на стадии зрелости, характеризуются показателями структуры зоопланктона, сходными с таковыми для олиготрофных озер. В ходе сукцессии озер от стадии зрелости до угасания наблюдаются изменения ряда структурных и других показателей зоо-планктоценозов, зоопланктон озер приобретает черты сходства с сообществами олиготрофных озер.

Показатель Светлое Изъяры Когояры Астрахани Безымянное Мал. Лебединое Бол. Лебединое

rsi " МТ ЭВТ ЭВТ ЭВТ - -

Эколого-:анитарная оценка2) МТ МТ ЭВТ ЭВТ МТ МТ МТ

В» ОТ от от МТ от ОТ от

V*> МЭВТ МЭВТ ВЭВТ пт; МЭВТ МЭВТ МЭВТ

^лстн^знмн . от МТ ЭВТ от МТ МТ

Bcnisl^Rot ОТ ЭВТ от ЭВТ от от от

W 4) "со ПТ шг пт: шг ВЭВТ МТ МТ

Показатель грофии [Е/0)7) ЭВТ ЭВТ ЭВТ ЭВТ МТ МТ МТ

Коэф. тро-фии6) МТ МТ МТ ЭВТ ЭВТ МТ от

Qssr*' - - гзвтг МТ от МТ -

fis9) ЭВТ ЭВТ ЭВТ ЭВТ ЭВТ ЭВТ ЭВТ

По совокупности показателей МЭВТ МЭВТ МЭВТ ЭВТ ОМТ ОМТ ОМТ

_олиготрофный (ОТ) _ высокоэвтрофный (ВЭВТ)

_ олигомезотрофный (ОМТ) _ гиперэвтрофный (ГЭВТ)

_ мезотрофный (МТ) _ политрофный (ПТ)

_ мезоэвтрофный (МЭВТ) * нет данных.

эвтрофный (ЭВТ)

l) (Carlson, 1977);2) (Романенко и др., 1990);3) (Китаев, 1984);4) (Крючкова, 1987);5) (Андроникова, 1996) 6) (Мяэметс, 1979);7) (Hakkari, 1978);8) (Sladecek, 1983);9) (Гиляров, 1969).

Рис. 5. Блок-схема обобщенной оценки уровня трофности озер

Выводы

1. В исследованных озерах выявлено 103 вида зоопланктонных организмов. Из них 42 вида коловраток, 39 - ветвистоусых и 22 - веслоногих рачков. Зоопланктон представлен, главным образом, комплексом видов, типичных для умеренных широт Европейской части России.

2. Наибольший вклад в видовое разнообразие сообществ озер вносят предста-

вители Cladocera (лишь в оз. Безымянное по видовому разнообразию преоб-

ладают коловратки). Общие для всех исследуемых водоемов виды являются,

в основном, эврибионтами. Доминанты представлены индикаторами олиго-

и эвтрофных условий.

3. Основной вклад в суммарную биомассу и устойчивость зоопланктонных сообществ исследованных озер вносят ветвистоусые рачки. Максимальная численность и биомасса зоопланктона наблюдаются летом. Однако характер сезонной динамики численности и биомассы зоопланктона озер разного типа определяется особенностями развития доминирующих видов. По показателям количественного развития сообщества зоопланктона озера на стадии зрелости характеризуются большей вариабельностью.

4. Умирающие водоемы отличаются большим разнообразием трофической структуры, чем междюнные озера на стадии зрелости. Вероятно, это обусловлено большей динамичностью условий и более частыми перестройками сообществ в первых.

5. Зоопланктонное сообщество может быть использовано в качестве индикатора стадий сукцессии озер. От стадии зрелости к умирающему водоему в зоопланктоне наблюдаются следующие изменения: уменьшение видового богатства и доли Rotatoria в суммарной биомассе; увеличение индекса разнообразия, средней индивидуальной массы зоопланктеров и разнообразия трофических групп в сообществе.

6. Озера на поздних стадиях сукцессии, следующих за этапом зрелости, приобретают черты вторичной олиготрофности.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Подшивалина В.Н. Зоопланктон озер Природного парка «Заволжье» / В.Н. Подшивалина, М.Г. Борисович // Молодые ученые России об экологии. - М.: Издательский Дом «Ноосфера», 2001. - С. 191-200.

2. Подшивалина В.Н. Экологическая характеристика зоопланктона дистроф-ных озер Заволжья / В.Н. Подшивалина // Материалы XL Междунар. науч. студенческой конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. -Новосибирск, 2002. - С. 38л10.

3. Подшивалина В.Н. Планктонные коловратки и ракообразные дистрофных озер (Республика Чувашия) / В.И. Подшивалина // Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конф. молодых ученых: Сборник тезисов. - Том 2. - Тула: Изд-во Тул. Гос. Пед. Ун-та им. Л.Н. Толстого, 2002. - С. 142-143.

4. Подшивалина В.Н. Озера национального парка «Заволжье» и их охрана / В.Н. Подшивалина // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы Международной науч. конф. - Бахилова Поляна, 2003. Т.2. - С. 337-339.

5. Подшивалина В.Н. Зоопланктон дистрофных озер «Заволжья» (Чувашская Республика) / В.Н. Подшивалина // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тез. докл. XII Международной конф. молодых ученых. - Борок, 2002. - С. 90-91.

6. Podchivalina V.N. Some Features of Zooplankton in two Small Lakes with Short Residence Time in Zavolzhje (Russia) / V.N. Podchivalina // Residence Time in Lakes: Science, Management, Education. - Bolsena, 2002. - P. 250-253.

7. Подшивалина В.Н. Структурная организация зоопланктона некоторых озер Заволжья (Чувашская Республика) / В.Н. Подшивалина // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы международной науч. конф. - Нижний Новгород: Изд-во НГПУ, 2002 - С. 40-41.

8. Подшивалина В.Н. Фауна Cladocera (Crustacea) озер различного типа / В.Н. Подшивалина // Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конф. молодых ученых: Сборник тезисов. - Пущино, 2003. - С. 205.

9. Подшивалина В.Н. Состояние зоопланктона озер Заволжья (Чувашская Республика) как показатель стадий сукцессии водоемов / В.Н. Подшивалина, В.А. Яковлев // Вестник Татарстанского отделения РЭА. - 2003. - 1 (15). - С. 34-35.

10. Подшивалина В.Н. Особенности развития фауны зоопланктона литорали некоторых озер Заволжья (Чувашская Республика) / В.Н. Подшивалина // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы Всероссийской науч. конф. - Пенза, 2003. - С. 299-301.

11. Подшивалина В.Н. Некоторые структурные особенности зоопланктона озер на разных стадиях развития / В.Н. Подшивалина // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Международной науч. конф. - Минск: БГУ, 2003. - С. 506508.

12. Подшивалина В.Н. Трофическая структура зоопланктона разнотипных озер Заволжья / В.Н. Подшивалина // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы Международной конф. - Борок, 2003. - С. 102-103.

13. Подшивалина В.Н. Приуроченность видов зоопланктона к обитанию в озерах разного типа (Низменное Заволжье) / В.Н. Подшивалина // Материалы докладов XV Коми республиканской молодежной научной конф. Т. II: XI молодежная науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар, 2004. - С. 235-237.

14. Подшивалина В.Н. Растительный покров разнотипных озер Чувашского Заволжья / В.Н. Подшивалина, Е.А. Петрова // Материалы докл. XV Коми республиканской молодежной науч. конф. Т. II: XI молодежная науч. конф. Инта биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар, 2004. - С. 237-238.

15. Подшивалина В.Н. Биоразнообразие как показатель экологического состояния озер Заволжья (Чувашская Республика) / В.Н. Подшивалина // Муниципальные и региональные аспекты экологической безопасности как основы устойчивого развития: Материалы республиканской научно-практической конф. - Чебоксары, 2004. - С. 136-143.

«15733

• гч^июп ч п. Иноземцев И.И, тип. ¿6332) 20-02-91 г Чабо<сари. ул. Цивильская, р. 9, лом 4 Усл. пл. 1,0, формат 60x90, 1/1(. Бумага офсетная 80 г/м2 Тираж 100 экз. Подписано в печать 20 СИ.20СИ'.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Подшивалина, Валентина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА И ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР.

1.1. Характеристика района исследований.

1.1.1. Рельеф и геология.

1.1.2. Климат.

1.1.3. Почвы и растительность.

1.1.4. Гидрологические условия региона.

1.1.5. Изученность озер лесной зоны Низменного Заволжья.

1.2. Характеристика исследованных озер.

1.2.1. Морфометрия.

1.2.2. Гидрографические показатели.

1.2.3. Гидрологические особенности.

1.2.4. Термический и ледовый режим.

1.2.5. Гидрохимическая характеристика и гидрофизические показатели.

1.2.6. Донные отложения.

1.2.7. Животный мир (позвоночные).

1.2.8. Типизация исследованных озер.

1.3. Хозяйственное освоение и экологическое состояние территории Низменного Заволжья.

1.3.1. Характеристика антропогенной нагрузки на территорию.

1.3.2. Антропогенное воздействие на изучаемые озера.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ВЫСШАЯ ВОДНАЯ И ОКОЛОВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

3.1. Видовой состав.

3.2. Влияние водной растительности на формирование условий обитания гидробионтов в озерах.

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОНА.

4.1. Видовой состав зоопланктона.

4.2. Видовой состав комплекса доминирующих форм и его сезонная динамика.

4.3. Число доминант.

4.4. Число структурообразующих видов.

4.5. Сезонная динамика количества доминант.

4.6. Зависимость видового состава зоопланктона озер от факторов среды обитания.

4.6.1. Зависимость видового состава от типа озер.

4.6.2. Зависимость видового состава от гидрохимических особенностей озер.

4.6.3. Зависимость видового состава от типа растительной ассоциации.

4.7. Оценка разнообразия и выравненности сообществ зоопланктона по численности.

4.7.1. Средние значения.

4.7.2. Оценка разнообразия и выравненности зоопланктона в различных биотопах.

4.8. Оценка разнообразия и выравненности сообществ зоопланктона по биомассе.

4.9. Соотношение таксономических групп по биомассе.

4.9.1. Сравнительный анализ между озерами.

4.9.2. Соотношение количественных показателей таксономических групп в различных растительных сообществах.

4.10. Размерная структура.

4.10.1. Средние значения.

4.10.2. Сезонная изменчивость средней индивидуальной массы зоопланктеров.

Глава 5. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА ЗООПЛАНКТОНА.

5.1. Средние годовые и сезонные показатели.

5.2. Сезонная динамика.

5.3. Оценка вариабельности биомассы зоопланктона.

5.4. Пространственная структура.

5.4.1. Горизонтальная структура.

5.4.2. Вертикальная структура.

Глава 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА.

6.1. Соотношение трофических групп зоопланктона (по способу захвата пищи).

6.2. Сезонная динамика трофической структуры.

6.3. Индекс однообразия питания.

6.4. Соотношение биомасс разных трофических уровней (В/В2).

Глава 7. СООБЩЕСТВО ЗООПЛАНКТОНА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СУКЦЕССИИ ЭКОСИСТЕМ МАЛЫХ ОЗЕР.

7.1. Факторы, определяющие структуру зоопланктона исследованных озер.

7.2. Стадии развития озер.

7.3. Особенности зоопланктона на разных этапах развития озер.

7.3.1. Показатели таксономической структуры.

7.3.2. Показатели разнообразия.

7.3.3. Количественные показатели развития зоопланктона.

7.3.4. Соотношение количественных показателей таксономических групп.

7.3.5. Размерная структура.

7.3.6. Трофическая структура.

7.3.7. Сапробность.

7.4. Направленность сукцессии озерных экосистем.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ зоопланктона разнотипных озер Низменного Заволжья"

Актуальность темы. На территории Среднего Поволжья наиболее высокими показателями озерности характеризуется лесная зона Низменного Заволжья. Для этого региона имеются сведения по гидробиологии и экологическому состоянию лишь для относительно крупных водоемов, по большому числу малых озер известны разрозненные данные (Озера., 1976, Мингазова, 19996, Деревенская, 2000, Уникальные экосистемы., 2001). В эволюционном отношении озера Низменного Заволжья находятся в стадии зрелости и угасания. Многие озера зарастают и исчезают как водные объекты. В целом для озер характерен эволюционный путь развития: от озера к заболоченному водоему и затем к болоту (Озера., 1976). Сравнительный анализ зоопланктона для целей типизации озер лесной зоны Низменного Заволжья имеется в единичных работах, причем лишь для ряда карстовых озер (Уникальные экосистемы., 2001). Существует мнение, что выстроенные в единый сукцесси-онный ряд разные водные экосистемы могут имитировать сукцессию одной водной экосистемы за длительный, не поддающийся непосредственному наблюдению, временной промежуток (Рогозин, 2001). Изучение изменений структуры зоопланктонных сообществ в ходе сукцессии водоемов - проблема большой научной и практической значимости (Рогозин, 2000). Большинство воздействий человека на природу стимулирует возникновение новых процессов, заканчивающихся качественной перестройкой систем. Развитие систем по новому пути может быть запланированным и желательным, но чаще приводит к отрицательным последствиям (Экосистемы., 1989). В связи с этим необходимость изучения трансформации экосистем в ходе их естественного развития (или на примере экосистем, находящихся на разных этапах сукцессии) не вызывает сомнений. В частности, для прогнозирования последствий мелиораций (Арабина, Шаловенков, 1979). Изучение переходных (из одного состояния в другое) состояний природных систем необходимо в связи с актуальностью вопроса о сущности изменения экосистем, допустимых нагрузках на них и прогнозирования их будущего состояния (Экосистемы., 1989).

Задачи исследований:

1) провести таксономический анализ зоопланктона озер и выявить его зависимость от природных условий;

3) оценить индикаторную значимость сообществ зоопланктона для диагностики стадии сукцессии озер.

Научная новизна. На примере семи озер левобережной части Чувашской Республики, входящей в состав Низменного Заволжья, на относительно однородной территории впервые исследовано состояние зоопланктоценозов разнотипных мелководных озер, находящихся на разных этапах эволюции. Изучены структурные характеристики зоопланктона в озерах в зависимости от стадии их сукцессии, выявлены биоиндикаторные возможности сообщества для мониторинга и типизации озер по стадии их развития.

Теоретическое и практическое значение работы. Пополнены сведения о качественном и количественном составе зоопланктона озер Низменного Заволжья. Получила дальнейшее развитие разработка проблемы биоиндикационной роли зоопланктоценозов для мониторинга состояния озер и определения стадии их сукцессии. Материалы работы могут быть использованы для составления экологических паспортов озер, а также для обоснования мероприятий по их восстановлению и охране. Данные по фитофильной фауне озер (относительно стабильный уровень воды) использованы для сравнительного анализа влияния сезонного колебания уровня воды на литоральные сообщества (Куйбышевское водохранилище) в рамках международной научной программы «Influence of water level fluctuation on the T/zyp/ш-dominated littoral communities of the Kuybyshev water reservoir (Tatarstan Republic, Russia), финансируемой фондом VolkswagenStiftung, ФРГ.

Результаты работы используются в учебных программах в курсе «Основы биомониторинга и биоиндикации» на биолого-химическом факультете МГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева».

Положения, выносимые на защиту:

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность М.Г. Борисович (Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан) за консультации и помощь в таксономическом анализе, а также к.б.н. Д.В. Иванову и сотрудникам лаборатории биогеохимии того же института за химический анализ проб воды, Е.А. Петровой за помощь в обработке гидроботанического материала (Институт биологии внутренних вод РАН), В.Ю. Ильину (Чувашский государственный университет) - в исследованиях мор-фометрических характеристик озер.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Подшивалина, Валентина Николаевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований семи озер разного типа, расположенных в лесной зоне Низменного Заволжья (Чувашская Республика), выявлены тенденции изменения фауны зоопланктона в ходе сукцессии, ведущей к угасанию озер. На основе полученных результатов показана возможность использования структурных характеристик зоопланктонного сообщества для индикации и прогнозирования их стадии развития.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Подшивалина, Валентина Николаевна, Казань

1. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза / В.Н. Абросов. - Д.: Наука,1982. - 144 с.

2. Алекин О.А. Гидрохимия / О.А. Алекин. - Д.: Гидрометеоиздат, 1952.162 с.

3. Алекин О.А. Общая гидрохимия / О.А. Алекин. - Д., 1948. - 442 с.

4. Алексеевская Н.К. Физическая география Поволжья / Н.К. Алексеевская, А.И. Крылова. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1987. - 42 с.

5. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. - 1982. - № 3. - 45-51.

6. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А.Ф. Алимов.-Д., 1989.-152 с.

7. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливостьэкологических систем / А.Ф. Алимов // Журнал общей биологии. - 1994, - Т. 55, № 3 . - С . 285-302.

8. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем.

9. Тр. ЗИН РАН. Том 283. - СПб.: Наука, 2001. - 147 с.

10. Андроникова И.Н. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга / И.Н. Андроникова // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. - Д., 1988. - 47-107.

11. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов: Автореф. дис... докт. биол. наук / И.Н. Андроникова. - Д., 1989. - 39 с.

12. Андроникова И.Н. Основные итоги исследований ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоемов / И.Н. Андроникова // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.-С. 81-98.

13. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. - СПб.: Наука, 1996. 189 с.

14. Арабина И.П. Особенности энергетического баланса экосистемы заболоченного водоема / И.П. Арабина, Н.Н. Шаловенков // Экология. - 1979. - № 6 . -С . 94-95.

15. Баканов А.И. Количественное развитие зообентоса в водохранилищах

16. Советского Союза / А.И, Баканов. - Борок, 1985. - 84 с.

17. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологическихсообществах / А.И. Баканов. - Борок, 1987. - 63 с.

18. Балушкина Е.В. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных / Е.В. Балушкина, Г.Г. Винберг // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. - Л., 1979. - 58-72.

19. Берман Д.И. О регуляторном значении избытка хищников в стабилизации численности животных в биоценозах / Д.И. Берман // Журн. общ. биол.

20. Т. 31, № 4. - 1970. - 436-448.

21. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1, / М.

22. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. - М.: Мир, 1989. - 667 с.

23. Богословский Б.Б. Озероведение / Б.Б. Богословский. - М.:'Изд-во

24. Моск. ун-та, 1960. - 335 с.

25. Буторина Л.Г. О причинах образования стай у Polyphemus pediculus L. /

26. Л.Г. Буторина // Биология внутренних вод. Инф. бюллетень № 3. - 1960. - 68 -1 .

27. Вандыш О.И. Зоопланктона как индикатор состояния озерных экосистем (на примере субарктического озера Имандра) / О.И. Вандыш // Водные ресурсы. - 2000. - Т. 27, № з. - 364-370.

28. Василяускене М.Ф, Характеристика береговых отмелей / М.Ф. Василяускене // Накопление веш,еств в малых озерах Юго-восточной Литвы.

29. Вильнюс, 1975. - 127-145.

30. Вежновец В.В. Особенности таксономического состава пелагическогои прибрежного зоопланктона разнотипных озер Беларуси /В.В. Вежновец //

31. Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II Междунар. науч. конф. - Минск: БГУ, 2003 . -0 .410^13 .

32. Верещагин Г.Ю. Методы морфометрической характеристики озер /

33. Г.Ю. Верещагин // Тр. Олонецкой научной экспедиции. Вып. 1. Ч. 2. География. - 1930. - 3-106

34. Виленкин Б.Я. Структура простых донных сообществ / Б.Я. Виленкин //

35. Донная фауна краевых морей СССР. - М., 1976. - 18-25.

36. Воробьев Н.И. Озера Козьмодемьянского кантона МАО / Н.И. Воробьев // Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те. - 1926. - Т. 51, вып. 3. - 1-71.

37. Воронов Л.Н. Орнитокомплексы природного парка «Заволжье» / Л.Н.

38. Воронов, Н.Т. Хмельков // Роль особо охраняемых природных территорий всохранении биоразнообразия: Материалы научно-практической конференции. - Казань: Форт-Диалог, 2000. - 26-30.

39. Гафурова М.М. К изучению флоры и растительности Памятника природы «Озеро Изъяр» (Чувашское Заволжье) / М.М. Гафурова // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 26. - Чебоксары, 2001. - 72-75.

40. Гидрологическая изученность, 1966. - Т. 12, вып. 1.

41. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия впланктонном сообществе / A.M. Гиляров // Зоологический журнал. - 1969.

43. Гиляров A.M. Классификация северных озер на основе данных по зоопланктону / A.M. Гиляров // Гидробиологический журнал. - 1972. - № 2. - 5-14.

44. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных / A.M. Гиляров. - М.: Наука, 1987. - 192 с.

45. Гиляров A.M. Структура горизонтального распределения планктона вэпилимнионе мезотрофного озера / A.M. Гиляров, Т.А. Чекрыжева, А.П. Садчиков // Гидробиологический журнал. - 1979. - Т. 15, № 4. - 10-18.

46. Гусынская Л. Видовое разнообразие и трофическая структура зоопланктона Цыбульникского залива / Гусынская Л. // Гидробиологические исследования пресных вод. - Киев: Наук, думка, 1985. - 27-36.

47. Гутельмахер Б.Л. Функционирование летнего планктона Ладожскогоозера в условиях антропогенного эвтрофирования / Б.Л. Гутельмахер, Н.А.

48. Петрова, Г.Ф. Расплетина и др. // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. - Л., 1980. - 72-81.

49. Гутельмахер Б.Л. Питание зоопланктона / Б.Л. Гутельмахер, А.П. Садчиков, Т.Г. Филиппова. - М., 1988. - 156 с.

50. Деревенская О.Ю. Зоопланктон водоемов заповедника «Большая Кокшага» / О.Ю. Деревенская // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы научно-практ. конференции. - Чебоксары - Казань: Форт-Диалог, 2000. - 44-50.

51. Деревенская О.Ю. Трофическая структура зоопланктона Среднего Поволжья / О.Ю. Деревенская // Биология внутренних вод. - 2002. - № 2. - 46-50.

52. Димитриев А.В. Проектные предложения по формированию экологической сети Чувашской Республики / А.В. Димитриев, Н.А. Соболев, СВ.

53. Бакка и др. // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 25. - Чебоксары, 2001. - 9-29.

54. Добрынин Б.Ф. Геоморфология Марийской автономной области / Б.Ф.

55. Добрынин // Землеведение. - 1933. - Т. 35, вып. 2. - 149-249.

56. Драбкова В.Г. Изменения структуры биологических сообш,еств подвлиянием антропогенного эвтрофирования / В.Г. Драбкова // Антропогенное воздействие на малые озера. - Л.: Наука, 1980. - 130-134.

57. Драбкова В.Г. Особенности трофических взаимоотношений планктонных сообш;еств в озерах разного типа / В.Г. Драбкова, П.Я. Лаврентьев, Е.С.

58. Макарцева и др. // Трансформация органического и биогенных веществ приантропогенном эвтрофировании озер. - Л., Наука, 1989. - 207-218.

59. Драчев СМ. Приемы санитарного изучения водоемов / СМ. Драчев,

60. А.С Разумов, Б.А. Скопинцев и др. - М.: Медгиз, 1960. - 355 с.

61. Дубанов И.С. Озера Чувашской республики / И.С. Дубанов. - Чебоксары: Клио, 2000. - 76 с.

62. Заиков Г.Е., Кислотные дожди и окружающая среда / Г.Е. Заиков, СА.

63. Маслов, В.Л. Рубайло. - М.: Химия, 1991. - 144 с.

64. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике/ Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

65. Захаренков И.С О лимнологической классификации озер Белоруссии /

66. И.С Захаренков // Биологические основы рыбного хозяйства на внутреннихводоемах Прибалтики. - Минск: Наука и техника, 1964. - 17-176.

67. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды наразвитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исследований / М.Б. Иванова // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. - Л., 1987. - 35-44.

68. Иванова М.Б. Изменение трофической структуры мезозоопланктонабессточных озер при воздействии антропогенных факторов / М.Б. Иванова //

69. Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разноготипа. - СПб., 1999. - 179-194.

70. Иголкина Е.Д. Закисление природных вод СССР и экологический мониторинг / Е.Д. Иголкина, Н.Л. Свирская. - М, 1988. - 26 с.

71. Ильин В.Ю. Гидрологический режим и динамика котловины озера Малое Лебединое / В.Ю. Р1льин // Экологический вестник Чувашии. Вып. 19.

72. Чебоксары, 1998. - 67-69.

73. Ильин В.Ю. Эволюция озер Большое и Малое Лебединое / В.Ю.-Ильин,

74. Н.Г. Караганова, А.А. Кириллова // Проблемы географии, геологии и экологии Чувашской Республики: Сб. статей. - Чебоксары, 2001. - 133-146.

75. Иоганзен Б.Г. Об определении показателей встречаемости, обилия,биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов / Б.Г. Иоганзен, Л.В.

76. Файзова // Элементы водных экосистем. - М.: Наука, 1978. - 215-225.

77. Итигилова М.Ц. Функциональная роль фитофильного зоопланктона

78. Ивано-Арахлейских озер: Автореф. дис... канд. биол. наук / М.Ц. Итигилова.-Иркутск, 1990.-24 с.

79. Иоргенсен Э. Управление озерными системами / Э. Иоргенсен.

80. М.: Агропромиздат, 1985. - 160 с.

81. Карташов А.И. Динамика численности Chaoborus и Leptodora / А.И.

82. Карташов // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. - М.: Наука, 1983.1. 94-103.

83. Китаев СП. Характеристика экологического фона жизни рыб озер Балтийского кристаллического щита: Автореф. дис... канд. биол. наук / СП. Китаев. - Петрозаводск, 1970. - 28 с.

84. Китаев СП. Экологические основы биопродуктивности озер разныхприродных зон / СП. Китаев. - М.: Наука, 1984. - 207 с.

85. Константинов А.С Общая гидробиология / А.С Константинов. - М.:1. Высш. шк., 1986. - 472 с.

86. Коплан-Дикс И.С. Количественные оценки в альтернативном прогнозировании / И.С. Коплан-Дикс, Э.А. Румянцева // Антропогенное воздействие на малые озера. - Л.: Наука, 1980. - 134-139.

87. Корнилов А.Г. Эколого-географическое районирование как системныйподход к созданию особо охраняемых территорий / А.Г. Корнилов // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия:

88. Материалы научно-практической конференции. - Чебоксары - Казань: Форт

90. Коровчинский Н.М. О биоценотических взаимоотношениях в заросляхкубышки (Nuphar luteum) в цикле популяции Sida crystallina / Н.М. Коровчинский // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. - М.: Наука, 1983. - 104-117.

91. Кротов П.И. Вятский Увал / П.И. Кротов // Землеведение. Кн. 11., 1904.-120 с.

92. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона / П.И.

93. Крылов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 7. - СПб., 1982. - 1-145.

94. Крылов П.И. Зоопланктон ацидного озера: стратегии выживания в условиях дефицита пищи / П.И. Крылов, Е.А. Полякова, Я.Р. Галимов // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. 1. СПб, 1997.-С. 87-106.

95. Крючкова Н.М. Изменения в сообществе зоопланктона озера Нарочьпри антропогенном эвтрофировании / Н.М. Крючкова // История' озер в

96. СССР: Тез. докл. 6-го Всесоюзн, совещ. Т. 2. - Таллин, 1983. - 94-95.

97. Крючкова Н.М. Структура сообщества зоопланктона в водоемах разного типа / Н.М. Крючкова // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. - Л.: Наука, 1987. - 184-198.

98. Кузнецова М.А. Структурные перестройки в зоопланктонном сообществе эвтрофированных водоемов с позиций представлений о сукцессии / М.А.

99. Кузнецова // Экология. - 1996. - № 1. - 77-80.

100. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochidae, Paedotrochidae) / Л.А. Кутикова. - Л.: 1. Наука, 1970.-744 с.

101. Лаптева Н.Н. К вопросу о химизме и минерализации вод южного окончания Вятского вала / Н.Н. Лаптева // Вопросы геоморфологии Среднего Поволжья. Вып. V - VI. - Казань, 1968. - 118-124.

102. Лаптева Н.Н. Некоторые морфометрические показатели для одиннадцати озер западной части МАССР / Н.Н. Лаптева // Вопросы географии

103. Среднего Поволжья. - Казань, 1964. - 41-48.

104. Макарцева Е.С. Видовой состав и продуктивность зоопланктона / B.C.

105. Макарцева // Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного Урала. - Л.: Наука, 1978. -150-188.

106. Макарцева Е.С. Оценка общей стабильности зоопланктонного сообщества и его отдельных показателей при антропогенном эвтрофировании водоемов / Е.С. Макарцева // Гидробиол. журн. - 1986. - Т. 22, № 5. - 33-37.

107. Макарцева Е.С. Изменение структуры и количественных показателейзоопланктона при повышении уровня трофии озер / Е.С. Макарцева // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. - Л.: Наука, 1988. - С 150-156.

108. Макарцева Е.С. Зоопланктон / Е.С. Макарцева // Экология зарастающего озера и проблемы его восстановления. - СПб.: Наука, 1999. - 162-176.

109. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Библиографический указатель. Список организмов-индикаторов загрязнения / А.В. Макрушин. - Л.: ЗИН АН СССР, 1974. - 53 с.

110. Максимов В.Н. Ранговый метод оценки сходства сообществ при анализе состояния экосистем / В.Н. Максимов // Экологические модификации. 1. М., 1991.-С. 329-338.

111. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР / Е.Ф.

112. Мануйлова. - М.-Л.: Наука, 1964. - 326 с.

113. Маргалеф Р. Облик биосферы / Р. Маргалеф. - М.: Наука, 1992. - 214 с.

114. Маркевич Г.И. Суточная динамика вертикального распределения массовых форм зоопланктона в озере Сиверском / Г.И. Маркевич // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. - Л.: Наука, 1982. - 100-122.

115. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. - М., 1975.240 с.

116. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов пригидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / Сост. А.А. Салазкин, М.Б. Иванова, В.А. Огородникова.

117. Л.: Ленуприздат, 1982. - 34 с.

118. Милиус А.Ю. Статистическая модель трофического состояния малыхсветловодных озер / А.Ю. Милиус, А.В. Линдпере, Х.А. Стараст и др. // Водные ресурсы. - 1987. - № 3. - 63-66.

119. Мильков Ф.Н. Физико-географический район и его содержание / Ф.Н.

120. Мильков. - М.: Географгиз, 1956. - 221 с.

121. Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики / Ф.Н.

122. Мильков. - М.: Мысль, 1966. - 256 с.

123. Мингазова Н.М. Трофическая типизация озерных экосистем Среднего

124. Поволжья / Н.М. Мингазова // Экологические проблемы Среднего Поволжья.

125. Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ульяновск, 1999а. - 77-78.

126. Мингазова Н.М. Антропогенные изменения и восстановление экосистем малых озер (на примере Среднего Поволжья): Дис... докт. биол. наук /

127. Н.М. Мингазова. - Казань, 19996. - 427 с.

128. Мирошниченко М.П. Трофическая структура биоценозов бентоса Цимлянского водохранилища / М.П. Мирошниченко // Гидробиол. журн. -1984. 1. Т. 20, № 2. - 28-36.

129. Митропольский В.И. Макробентос / В.И. Митропольский, Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1. М., 1975.-С. 158-171.

130. Моисеенко Т.И. Закисление поверхностных вод Кольского Севера:критические нагрузки и их превышения / Т.И. Моисеенко // Водные ресурсы. - 1996.- Том 23, № 2. - 200-210.

131. Моисеенко Т.И. Теоретические вопросы нормирования антропогенныхнагрузок на водоемы Субарктики / Т.И. Моисеенко. - Апатиты: Изд-во

132. Кольск. науч. центра, 1997. - 261 с.

133. Моисеенко Т.И. Закисление вод: Факторы, механизмы и экологическиепоследствия / Т.И. Моисеенко. - М.: Наука, 2003. - 276 с.

134. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков.- М.: Изд-во Россельхозакадемии, 1998. - 320 с.

135. Монасыпов М.А. Структурно-функциональные характеристики макрозообентоса солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья: Автореф. дис... канд. биол. наук / М.А. Монасыпов. - Казань, 2003. - 24 с.

136. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по гидробиологии Миусскоголимана / Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Уч. зап. РГУ. - 1948. - Т. 12, - 2529.

137. Мордухай-Болтовской Ф.Д. хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира / Ф.Д, Мордухай

138. Болтовской, И.К. Ривьер. - Л.: Наука, 1987. - 182 с.

139. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М,: Мир, 1992. - 181 с.

140. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона / А,Х. Мяэметс // Антропогенное воздействие на малые озера. - Л., 1980. - 54-64,

141. Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона какпоказатель трофности озера / А.Х. Мяэметс // Тез. докл. 20-й науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии. - Рига, 1979. - 12-15.

142. Мяэметс А.Х. О качественном составе фауны ракообразных летнегозоопланктона озер ЭССР / А.Х. Мяэметс // Гидробиологические исследования. - Тарту, 1958. - Т. 1. - 10Ф-134.

143. Мяэметс А.Х. Влияние различных факторов на интенсивность антропогенного эвтрофирования озер / А.Х. Мяэметс, Э.А. Румянцева // Антропогенное воздействие на малые озера. - Л.: Наука, 1980. - 120-127.

144. Несис К.Н. Некоторые вопросы пищевой структуры морского биоценоза / К.Н. Несис // Океанология. - 1965. - № 4.- 701-714,

146. Нечаев А.П. Геологические исследования северо-западной части Казанской губернии / А.П. Нечаев // Тр. о-ва естествоисп. при ими. Казанск. унте. - 1893. - Т. 25, вып. 3. - 2-106.

147. Никаноров A.M. Гидрохимия / A.M. Никаноров. - Л.: Гидрометеоиздат,1989. - 354 с.

148. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 733 с.

149. Одум Ю. Экология / Ю. Одум: В 2т. Т. 1. - М., 1986. - 328 с.

150. Озера Среднего Поволжья. - Л.: Наука, 1976. - 236 с.

151. Оксиюк О.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши / О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский, Л.П. Брагинский //

152. Гидробиологический журнал. - 1993. - Т. 29, № 4. - 62-76.

153. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской' части

154. СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 510 с.

155. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхтерриторий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. - СПб, 1994. - 396 с.

156. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхтерриторий. Т. 2. Ракообразные. - СПб, 1995. - 628 с.

157. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биологопродукционная характеристика // Известия ГосНИОРХа. - 1976. - Т. 8. - 194 с.

158. Панов В.Е. Влияние растительных субстратов на скорость питания некоторых беспозвоночных хищников / В.Е. Панов, A.M. Павлов, Е.А. Полякова // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. - Л.,-1988. 1. 67-73.

159. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего

160. Поволжья. - Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. - 200 с.

161. Пархоменко Г. Рекогносцировка Яльчевского озера / Г. Пархоменко // Марийское хозяйство. -1926. - № 24. - 136-143.

162. Пашкеева СИ. Кадастр озер Среднего Поволжья и оценка их роли в задержании стока половодья / СИ. Пашкеева // Известия Казанского филиала

163. АН СССР. Сер. энергетики и водного хозяйства. Вып. 3. Вопросы изучениярек и водохранилищ,. -1961. - 51-64.

164. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 288 с.

165. Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер / Н.А. Петрова. - Л.: Наука, 1990. - 200 с.

166. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР / М.Л.

167. Пидгайко. - М.: Наука, 1984. - 208 с.

168. Подшивалина В.Н. Особенности развития фауны зоопланктона литорали некоторых озер Заволжья (Чувашская Республика) / В.Н. Подшивалина //

169. Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Материалы Всероссийской научной конференции. - Пенза, 2003. - 299-301.

170. Подшивалина В.Н. Состояние зоопланктона озер Заволжья (Чувашская

171. Республика) как показатель стадий сукцессии водоемов / В.Н. Подшивалина,

172. В.А. Яковлев // Вестник Татарстанского отделения РЭА. - 2003. - 1 (15). - 34-35.

173. Рекреационное использование водохранилищ: проблемы и решения.1. М.: Наука, 1989.-152 с.

174. Рогозин А.Г. К вопросу о деградации озер на территории Ильменскогозаповедника / А.Г. Рогозин // Механизмы поддержания биологического разнообразия. - Екатеринбург, 1993. - 98-99.

175. Рогозин А.Г. Особенности структурной организации зоопланктонногосообщества в озерах разного трофического статуса. Видовые популяции /

176. А.Г. Рогозин // Экология. - 2000. - № 6. - 438-443.

177. Рогозин А.Г. Об измерении скорости сукцессии водных экосистем //

178. Известия Челябинского научного центра / А.Г. Рогозин. - 2001. - Вып. 4 (13).- С . 73-76.

179. Диалог, 2000. - 198 - 203.

180. Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействиемантропогенного фактора / Л.Л. Россолимо. - М.: Наука, 1977. - 144 с. '

181. Россолимо Л.Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования / Л.Л. Россолимо // Накопление вещества в озерах. - М.: Наука, 1964. - 5-46.

182. Рузский М.П. Лимнологические исследования в Среднем Поволжье(озера северо-западной части Казанской губернии) / М.П. Рузский // Изв.

183. Томск, ун-та. - 1916. - Кн. 65. -С. 1-89.

184. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 180 с.

185. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностныхвод и донных отложений. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 239 с.

186. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Л.:

187. Гидрометеоиздат, 1977. - 296 с.

188. Румянцев В.А. Проблемы и пути восстановления умирающих озер /

189. В.А. Румянцев, В.Г. Драбкова, А. Кондратьев // Вода и экология. - 2002.2.

190. Салахутдинов А.Н. Закономерности развития зоопланктона мезотрофных и эвтрофных озер Среднего Поволжья в подледный и безледный периоды: Автореф. дне. ... канд. биол. наук / А.Н. Салахутдинов. - М., 2003. - 25 с.

191. Салахутдинов А.Н. Зоопланктон оз. Кюльхири в зимний период / А.Н.

192. Салахутдинов // Экологический вестник Чувашии. Вып. 15. - Чебоксары,1996.-С. 67-68.

193. Салахутдинов А.Н, Экологическое состояние озер Чувашской Республики / А.Н. Салахутдинов // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Том 3. - Чебоксары - Атрат, 2000. - 61-62.

194. Свирская Н.Л. Модификации зоопланктонных сообществ в условияхантропогенного закисления / Н.Л. Свирская // Экологические модификации. 1. М, 1991.-С. 137-143.

195. Семенченко В.Р. Анализ динамики численности и устойчивости популяций Cladocera в эвтрофном озере / В.Р. Семенченко // Экология. - 1996. - № 1.-С. 44-49.

196. Семенченко В.Р, Сравнительный анализ стратегии размножения ветвистоусых ракообразных (Cladocera) при разных концентрациях пищи /В.Р .

197. Семенченко // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, № 6. - 828-835.

198. Скадовский Н. Экологическая физиология водных организмов /С.Н.

199. Скадовский. - М.: Советская наука, 1955. - 338 с.

200. Смуров А.В. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях / А.В. Смуров //

201. Зоол. журн. - 1975. - Т. 54, вып. 2. - 283-289.

202. Справочник по водным ресурсам СССР. Т. IV. Среднее Поволжье. Ч. I.1. Л, 1935.-135 с.

203. Степанова Л.А. К вопросу о размере тела сосуществующих пресноводных каланоид (Copepoda, Calanoida) / Л.А. Степанова // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. Л., 1980. - 63-66.

204. Сто лбу нова В.Н. Динамика и структура популяции Heterocope аррепdiculata Sars (Calanoida, Temoridae) в Рыбинском водохранилище / В.Н. Столбунова // Биология внутренних вод. - 2002. - № 4, - С, 51-53.

205. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ / Л.Н. Зимбалевская, Ю.В. Плигий, Л.А. Хороших и др. - Киев: Наук, думка, 1987.-204 с.

206. Ступишин А.В. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / А.В. Ступишин. - Казань: Изд-во КГУ, 1964. - 197 с.

207. Ступишин А.В. Карст в пределах Куйбышевского водохранилища /

208. А.В. Ступишин // Изв. АН СССР, сер. геогр. - 1954. - № 4. - 49-56.

209. Ступишин А.В. Равнинный карст и закономерности его развития напримере Среднего Поволжья / А.В. Ступишин. - Казань: Изд-во казан, ун-та, 1967.-291 с.

210. Теоретические вопросы классификации озер. - СПб: Наука, 1993. - 192с.

211. Теплова Л.П. Динамика растительности Большого и Малого Лебединых озер Чувашской Республики за 20 лет / Л.П. Теплова // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 19. - Чебоксары. - 1998а. - 69-70.

212. Теплова Л.П. Материалы по Флоре и растительности природного парка«Заволжье» / Л.П. Теплова. - Чебоксары: Капринт, 19986. - 144 с.

213. Тимошайтис Ю.С. О влиянии морфологии озерных котловин на изменение морфометрических показателей и развитие озер / Ю.С. Тимошайтис,

214. Н.А. Бружайте, М.Ф. Василяускене // Накопление веществ в малых озерах

215. Юго-восточной Литвы. - Вильнюс, 1975. - 103-126.

216. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего

217. Поволжья. - Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2001. - 256 с.

218. Унифицированные методы анализа вод. - М.: Химия, 1971. - 376 с.

219. Унифицированные методы определения качества вод. - М.: Изд-во1. СЭВ, 1977.-С. 6-103.

220. Федина А.Е. Физико-географическое районирование / А.Е. Федина.

221. М.: Изд-во Московского университета, 1973. - 196 с.

222. Федоров Е.Д, Ранговое распределение фитопланктона Белого моря /

223. Е.Д. Федоров, Е.К. Кондрин, А.П. Левич // Докл. АН СССР. - 1977. - Т. 236,№ 1 . - С . 264-267.

224. Францев А.В. Некоторые аспекты питьевого водоснабжения / А.В.

225. Францев // Санитарная и техническая гидробиология. - М.: Наука, 1967. - 18-26.

226. Хаберман Ю.Х. Зоопланктон пелагиали Псковско-Чудского водоема /

227. Ю.Х. Хаберман // Изв. ГосНИОРХ. - 1974. - Т. 83. - 38-42.

228. Харкевич Н.С. Некоторые эксперименты по влиянию гуминовых веществ на развитие фитопланктона / Н.С. Харкевич // Вопросы рыбного хозяйства водоемов Карелии. - Петрозаводск, 1958. - 54-60.

229. Хендерсон-Селлерс Б. Умирающие озера / Б. Хендерсон-Селлерс, Х.Р.

230. Маркленд. - Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 279 с.

231. Хорват Л. Кислотный дождь / Л. Хорват. - М.: Стройиздат, 1990. - 80 с.

232. Чуйков Ю.С. Экологический анализ состава и структуры сообществводных животных как метод биологической оценки качества вод / Ю.С. Чуйков // Экология. - 1978. - № 5. - 53-57.

233. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных / Ю.С. Чуйков // Экология. - 1981. - № 3. - 7 1 77.

234. Чуйков Ю.С. Зоопланктона Северного Прикаспия и Северного Каспияв условиях изменения уровня моря и антропогенных воздействий: Дис... докт. биол. наук / Ю.С. Чуйков. - СПб, 1995. - 72 с.

235. Шамардина И.П. Борьба с антропогенной эвтрофикацией водоемов /

236. И.П. Шамардина // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 2.(Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР). - М., 1975. - 61-99.

237. Шилькрот Г.С. Причины антропогенного эвтрофирования водоемов /

238. Г.С. Шилькрот // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 2. (Итоги науки и техники. ВИНИТИ АН СССР). - М., 1975. - 100-135.

239. Шитиков В.К. Количественная гидроэкология: методы системнойидентификации / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко. - Тольятти: 1. ИЭВБРАН,2003.-463с.

240. Щербаков А.П. Продукция органического вещества фитопланктона в

241. Глубоком озере / А.П. Щербаков // Тр. Всес. гидробиол. о-ва. - 1953. - 5. - 224-253.

242. Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоема / Л.О. Эйнор. - М.: Ин-тводи, проблем РАН, 1992. - 256 с.

243. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительствана водные объекты / В.Д. Романенко, О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский. - Киев:

244. Наук, думка, 1990. - 256 с.

245. Экология озера Большое Миассово. - Миасс, 2000. - 318 с.

246. Экосистемы в критических состояниях. - М.: Наука, 1989. - 155 с.

247. Яковлев В.А. Изменение структуры зообентоса северо-восточной Фенноскандии под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дне... докт. биол. наук /В.А. Яковлев. - СПб., 1999. - 49 с.

248. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса как показатель состояния водных экосистем и качества воды / В.А. Яковлев // Вод. ресурсы. 2000. - 27, № 2. - 237-244.

249. Bemardi R. Long-term fluctuations of zooplankton in lake Mergozzo,

250. Northern Italy / R. Bemardi, E. Soldaini // Mem. 1st. Ital. Idrobiol. - 1976. - 33.1. P. 345-375.

251. Carlson R.A. A trophic state index for lakes / R.A. Carlson // Limnol. a.

252. Oceanogr. - 1977. - Vol. 22., No 2. - P. 361-369.

253. Carter J.C.H. Instar succession vertical distribution and interspecific competition among four species of Chaoborus / J.C.H.Carter, J.K. Kwik // J. Fish. Res.

254. Board. Canada. - 1977. - Vol. 34, N 1. - P. 113-118.

255. Cerbin S. Small-scale distribution and diel vertical migration of zooplanktonin a shallow lake (Lake Naardermeer, the Netherlands) / S. Cerbin, D. J. Balayla,

256. W. J. Van de Bund // Hydrobiologia. - 2003. - 491 (1-3). - P. 111-117.

257. Chmielewski T.J. Changes in ecological relationships in a group of eightshallow lakes in the Polesie Lubelskie region (eastern Poland) over forty years /

258. T.J. Chmielewski, S. Radwan, B. Sielewicz // Hydrobiologia. - 1997. - 342/343.1. P. 285-295.

259. Deneke R. On the occurrence of clear-water phases in relation to shallowness and trophic state: a comparative study / R. Deneke, B. Nixdorf // Hydrobiolo gia. - 1999. - 408/409. - P. 251-262.

260. Eckhardt B.W. Controls on dissolved organic carbon concentrations instreams, southern Quebec / B.W. Eckhardt, T.R. Moore // Can. J. Fish. Aquat. 1990. - Vol. 47. - P. 1537-1544.

261. Gliwicz Z.M. Studies on the feedings of the pelagic zooplankton in lakes ofvarying trophy / Z.M. Gliwicz // Ekol. pol. -1969. - 17A. - P. 663-708.

262. Hakkari L. Zooplankton species as indicators of environment / L. Hakkari //

263. Aqua fennica. Helsinki, 1972. - p. 46-54.

264. Janssen М. A. Managing the Resilience of Lakes: A multi-agent modelingapproach / M. A. Janssen, S. R. Caфenter // Conservation Ecology. - 1999. - 3(2): 15.

265. Jeppesen E, Top-down control in freshwater lakes: the role of nutrient state,submerged macrophytes and water depth / E. Jeppesen, Jensen J.P., M, Sondergaard // Hydrobiologia. - 1997. - 342/343. - 151-164.

266. Karabin A. Eutrothication processes in a shallow, macrothyte dominatedlake - factors influencing zooplankton structure and density in Lake Luknajno (Poland) / A. Karabin, J. Ejsmont-Karabin, R. Kornatowska // Hydrobiologia. - 1997. -342/343.-P. 401^09.

267. Keckeis S. The significance of zooplankton grazing in a floodplain systemof the River Danube / S. Keckeis, С Baranyi, T. Hein, et al. // Journal of Plankton

268. Researc. - 2003. - Vol. 25, N 3. - P.243-253.

269. Keller W. Crustacean plankton in Northeastern Ontario lakes subjected toacidic deposition / W. Keller, J.R. Pitblado // Water, Air, and Soil Pollution. 1984. 1. Vol. 23. P. 271-291.

270. Kirk K.L. Inorganic particles alter competition in grazing plankton: The roleof selective feeding / K.L. Kirk // Ecology. - 1991. - 72. - P. 915-923.

271. Kortelainen P. Content of total organic carbon in Finnish lakes and its relationship to catchment characteristics / P. Kortelainen // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. - Vol. 50. - P. 1477-1483.

272. Kwiatkowski R.E. Effects of acidity on the phytoplankton and primary productivity on selected northern Ontario lakes / R.E. Kwiatkowski, J.C. Roff // Can.

273. Maemets A. Rotifers as indicators of lake types in Estonia / A. Maemets //

274. Hydrobiologia. - 1983. - Vol. 104. - N 3. - P. 357-361.

275. Manning R.E. Impact of recreation on riparian soil and vegetation / R.E.

276. Manning // Water Resources Bulletin. - 1979. - Vol. 15. - P. 30-93.

277. Maraoka K. Lake Kasumigaura. Development and environmental variation /

278. K. Maraoka, H. Harasawa, T.Fukushima et al. // Third International conference onthe conservation and management of lakes "Balaton'88". - P. 1-25.

279. McArthur R. The theory of island bio-geography / R. McArthur, E.O. Wilson. - Princenon; New York, 1967. - 209 P.

280. McNaught D.C. A hypothesis to explain the succession from calanoids tocladocerans during eutrophication / D.C. McNaught // Verh. int. Ver. limnol. 1975.-19.-724-731.

281. Meijer M.-L. Biomanipulation in shallow lake in Netherlands: an evaluationof 18 case studies / M.-L.Meijer, I. de Boois, M.Scheffer et al. // Hydrobiologia. 1999. - 408/409. - P. 13-30.

282. Nielsen D.L. Impact of water regime and fish predation on zooplankton resting egg production and emergence / D.L.Nielsen, S F. J.mith, T.J. Hillman et al. //

283. Journal of Plankton Research. - 2000. - Vol. 22, N 3. - pp.433-446.

284. Olem H. Liming acid surface waters / H. Olem- Michigan: Lewis publ.,1991.-331 p.

285. Olsson H. Oligotrophication of Acidified Lakes - a Review of Hypotheses /

286. H. Olsson, A. Pettersson // Ambio. -1993. - Vol. 22. № 5. - P. 312-317.

287. Paine R.T. Food web complexity and species diversity / R.T. Paine // Am.

288. Nat. -1966. - V. 100, № 1. - P. 65-75.

289. Rousseland B.O. Physiological Mechanisms for Toxic Effects and Resistance to Acidic Water an Ecophysiological and Ecotoxicological Approach / B.O.

290. Rousseland, M. Staurnes // Acidification of Freshwater Ecosystems: Implicationsfor the Future. John Wiley & Sons Ltd. 1994. P. 227-246.

291. Sampl Н. Zur Frage der Belastbarkeit von Seen und deren Umland durch

292. Uferbebaung und Bader / H. Sampl // Kamt. Naturschutzbl. - 1973. - 12. - P. 5557.

294. Scheffer M. Searching explanations of nature in the mirror world of math /

295. M. Scheffer // Conservation Ecology. -1999. - 3 (2): 11.

296. Seda J. Zooplankton community structure along a trophic gradient in a canyon-shaped dam reservoir / J. Seda, M. Devetter // Journal of Plankton Research. 2000. - Vol. 22, N 10. - pp.1829-1840.

297. Shannon C.E. The mathematical theory of communication / C.E. Shannon,

298. W. Weaver. - Urbana: Univ. Illinois Press, 1965. - 117 p.

299. Sladecek V. System of water quality from biological point of view / V.

300. Sladecek // Egetnisse der Linmologie. Heft. 7., Arhif fur Hydrobiologie, Becheft.1973. - 7.

301. Sladecek V. Rotifers as indicators of water quality / V. Sladecek // Hydrobiologia. - 1983. - Vol. 100. - P. 169-201.

302. Southwood T.R.E. Ecological methods / T.R.E. Southwood. - London,1978. - 250 p.

303. Wetzel R.G. Limnology. Lake and River Ecosystems / R.G. Wetzel. - San

304. Diego: Academic Press, 2001. - 1006 p.

305. Wetzel R.G. Limnological Analyses / R.G. Wetzel, G.E. Likens.-- New

306. York: Springer-Verlag, 2000. - 429 p.

307. Wilhm J.L. Use of biomass units in Shannon's formula / J.L. Wilhm // Ecology. - 1968. - Vol. 49, N 1. - P. 153-156.

Информация о работе

Подшивалина, Валентина Николаевна
кандидата биологических наук
Казань, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура сообществ зоопланктона разнотипных озер Низменного Заволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы