Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика видовой структуры зоопланктоценозов в процессе их формирования и развития

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика видовой структуры зоопланктоценозов в процессе их формирования и развития"

На правах рукописи

ШУРГАНОВА Галина Васильевна

ДИНАМИКА ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗОВ В ПРОЦЕССЕ ИХ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ (НА ПРИМЕРЕ ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕЙ ВОЛГИ: ГОРЬКОВСКОГО И ЧЕБОКСАРСКОГО)

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

□ОЗОБ4721

Нижний Новгород 2007

003064721

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского» Федерального агентства по образованию (ГОУ ВПО ННГУ им. Н. И. Лобачевского)

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

ГЕЛАШВИЛИ Давид Бежанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

РИВЬЕР Ирина Константиновна; доктор биологических наук, профессор ФИЛЕНКО Олег Федорович; доктор биологических наук, профессор ПОСТНОВ Иван Евстафьевич

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита состоится « Л С » Li К /?1 Л с-'2007 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 2Г2.166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет. Тел. (8312)65-62-43; факс (8312)65-85-92; e-mail: ecology@bio.unn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан «Д*? » 2007 г.

Ученый секретарь ,

диссертационного совета, У--"'

кандидат биологических наук / у Г.А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Многие крупные водотоки Европы и Америки во второй половине прошлого, XX в. подверглись реконструкции гидростроительством. Крупнейшая река Европы Волга превращена в каскад восьми водохранилищ. Создание каскада водохранилищ — это колоссальный по масштабам природный экологический эксперимент, неизбежно вызывающий существенные изменения гидрологического режима исходных водотоков и водоёмов. Одновременно происходят кардинальные структурные перестройки гидробиоценозов этих водоёмов, представляющие собой экзогенную сукцессию.

Водохранилища характеризуются высокой динамичностью развития. При этом представляется редкая возможность проследить за перестройкой речных экосистем в новые - водохранилищные и выявить их многолетнюю динамику на протяжении жизни одного поколения исследователей.

Перестройки видовой структуры зоопланктона хорошо отражают различного рода воздействия как природных, так и антропогенных факторов. Решению проблемы выявления закономерностей этих перестроек посвящены работы многих исследователей, изучавших зоопланктон как в первые годы существования водохранилищ, так и в последующие годы (Луферова, 1963, 1964, 1966; Дзюбан, 1965, 1977; Дзюбан, Мордухай-Болтовской, 1965; Гусынская, 1966; Галинский, Мельников, 1967; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, Дзюбан, 1978; Ривьер и др., 1982; Ривьер, 1993, 1998, 2000, 2002; Лазарева, 1997, 2005; Столбунова, 1999; Тимохина, 2000; Гольд, 2006 и многие др.). К сожалению, в начале 90-х г. г. прошлого века число исследований резко сократилось, что отразилось и на количестве работ по зоопланктону Волжских водохранилищ.

Анализ результатов работ как отечественных, так и зарубежных исследователей показал, что до настоящего времени не решены проблемы континуальности и дискретности видовой структуры планктонных сообществ водохранилищ, проблемы выделения зоопланктоценозов и занимаемых ими акваторий водохранилищ, оценки динамики их пространственного размещения, определения и динамики границ биотических сообществ, скорости и направленности перестроек видовой структуры зоопланктона на разных этапах существования водохранилищ и формирования новых планктонных сообществ, не установлены причины, определяющие различия в характере пространственного размещения планктонных сообществ. Решение этих проблем, являющихся фундаментальными и традиционными в экологии на новом методическом уровне, представляется нам актуальным.

Актуальность темы связана также с поиском решения проблемы объединения информации о разных аспектах разнообразия с использованием инструмента экспресс-диагностики видовой структуры планктонного сообщества. Кроме того, до настоящего времени нет однозначного ответа об адекватности оценок качества вод и трофического статуса водохранилищ по индикаторным видам зоопланктона.

Таким образом, для решения этих проблем исследование закономерностей перестроек видовой структуры зоопланктоценозов водохранилищ в процессе их формирования и развития является актуальным.

Цель н задачи исследования. Цель настоящей работы — на основе анализа многолетней динамики видовой структуры сообществ зоопланктона выявить закономерности их формирования и развития (на примере водохранилищ Средней Волги: Горьковского и Чебоксарского).

Для осуществления этой цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценить структурную организацию и видовое разнообразие зоопланктонных сообществ р. Волги на участках зарегулирования Чебоксарского и Горьковского водохранилищ на основании обобщения собственных данных и литературных сведений.

2. Изучить многолетнюю динамику пространственного размещения и видовой структуры основных зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги.

2.1.Дать количественную оценку меры воздействия факторов, определяющих показатели видовой структуры зоопланктона в пространственно-временном аспекте с использованием метода многофакторного регрессионного анализа.

2.2.На основе представлений о видовой структуре зоопланктона как многомерной динамической системе выделить основные зоопланктоценозы исследуемых водохранилищ, определить их границы, дать количественную оценку различий видовой структуры, а также исследовать многолетнюю динамику видовой структуры зоопланктоценозов и их пространственного размещения.

2.3.На основе анализа интегральных показателей количественного развития зоопланктонных сообществ, а также доминирующих видов выявить многолетнюю и сезонную динамику видовой структуры.

3. Дать оценку современного состояния видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского и Горьковского водохранилищ.

4. Провести анализ многолетней динамики видовой структуры зоопланктона на основе традиционно используемых в практике экологических исследований индексов разнообразия, выравненное™ и редких видов.

5. Применить мультифрактальный формализм для исследования видовой структуры зоопланктоценозов водохранилищ. Верифицировать положения мультифрак-тального подхода данными натурных исследований.

6. Оценить качество воды и трофический статус водохранилищ на основании анализа многолетних значений показателей видовой структуры зоопланктона.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Выявленные по видовой структуре зоопланктона планктонные сообщества водохранилищ Средней Волги занимают пространственно непрерывные области акваторий. Представление видовой структуры этих ценозов в многомерном векторном пространстве численностей видов имеет вид дискретных компактных областей. Различия зоопланктоценозов определяются численностями дискриминант-ных видов, а также направленностью и скоростью перестроек видовой структуры зоопланктона.

2. Планктонные сообщества водохранилищ в первые годы их существования характеризуются высокими скоростями межгодовых перестроек видовой структуры при изменяющемся их направлении. Впоследствии становление лимнофильно-

| комплекса водохранилищ продолжается десятилетиями с меньшими скоростями гжгодовых перестроек, но устойчивым направлением.

3. Зоопланктоценозы Горьковского водохранилища существенно более сходны зжду собой по комплексу характеристик видовой структуры и менее динамичны ) времени, чем зоопланктоценозы Чебоксарского водохранилища.

4. Мультифрактальный спектр является обобщенным геометрическим образом щовой структуры зоопланктонного сообщества и инструментом её экспресс-игностики. Перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона отражают-[ в изменениях мультифрактального спектра, объединяющего информацию о раз->1х аспектах разнообразия.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Работа представляет >бой существенный вклад в решение теоретических и прикладных проблем эко-згии: континуальности и дискретности видовой структуры биотических сооб-еств и связанных с ними задач выделения планктонных сообществ и занимаемых ни акваторий водоемов, оценки динамики их пространственного размещения, оп-гделения и динамики границ биотических сообществ, скорости и направленности :рестроек видовой структуры гидробиоценозов, а также интегрального представ-гния разных аспектов разнообразия видовой структуры сообществ. На основе редставления видовой структуры зоопланктона как многомерной динамической 1стемы впервые предложен и реализован алгоритм выделения зоопланктоцено-)в, установления компонентов их различий. Это позволило провести точную центификацию планктонных сообществ, выявить расположение и динамику их эаниц на акватории водохранилищ. Впервые, на основании результатов много-гтних исследований зоопланктона крупных водохранилищ Средней Волги (Горь-эвского и Чебоксарского) и сформированной базы данных, установлены и форма-изованы различия в характере пространственного размещения зоопланктоценозов причины их определяющие. Впервые определены скорости и направления пере-гроек видовой структуры сообществ зоопланктона на разных этапах существова-ия водохранилищ. Впервые показано, что перестройки видовой структуры сооб-(еств зоопланктона равнинных водохранилищ отражаются в изменениях муль-ифрактального спектра, объединяющего информацию о разных аспектах разнооб-азия и представляющего собой единый геометрический образ видовой структуры □общества. Полученные результаты имеют общебиологическое значение для альнейшего развития современных представлений о структуре и функционирова-ии водных экосистем.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых научных тем афедры экологии ННГУ им. Н. И. Лобачевского, лаборатории гидробиологии Отела биологических исследований НИИ Химии ННГУ, грантов РФФИ (94-042997, 03-05-65064), ФЦП «Возрождение Волги», комплексной научно-ехнической программы Минвуза РСФСР «Человек и окружающая среда. Пробле-[ы охраны природы» и ряда других тем, программ, координационных планов и оздоговоров, направленных на оценку качества природной среды, организацию истемы эффективного экологического мониторинга. Результаты работы послужи-и основой для экологического обоснования отметки наполнения водохранилища [ебоксарской ГЭС, а также оптимальных вариантов завершения строительства Че-

боксарского гидроузла, включая строительство низконапорного гидроузла совм щенного с автодорожным мостом выше г. Нижний Новгород. Развиваемый в ди сертации подход к экологическим характеристикам гидробиоденозов является о новой для организации эффективного экологического мониторинга экосистем В' дохранилищ, а также усовершенствования методов оценки качества их вод по би! логическим показателям. Основные положения и выводы работы внедрены в уче1 ный процесс и используются при чтении общих курсов и спецкурсов «Учение гидросфере», «Общая гидробиология», «Водные экосистемы», «Экология живо ных», «Глобальные и региональные проблемы охраны природы» и др. на биолоп ческом факультете ННГУ. Результаты работы легли в основу курса лекций, проч] танных автором для студентов США, стажирующихся в Нижегородском универа тете, а также для преподавателей российских вузов на курсах повышения квалиф! кации по программе «Экология и природопользование».

Аппобания паботы. Основные результаты и положения диссертации были д< ложены и обсуждены на IV , V, VI, VII, VIII, IX съездах Гидробиологическог общества при РАН (Киев, 1981, Тольятти, 1986, Мурманск, 1991, Казань, 1996, К лининград, 2001, Тольятти, 2006), конференциях, совещаниях, симпозиумах: «Кр; говорот вещества и энергии в водоемах» (Лиственничное-на-Байкале, 1977, 1981 «Проектирование комплексного использования и охраны внутренних водоемов с истощения и загрязнения» (Москва, 1978), «Биологические аспекты изучения и р; ционального использования животного и растительного мира» (Рига, 1981), Сил позиуме по современным проблемам прогнозирования, контроля качества вод озонирования (Таллин, 1985), Симпозиуме специалистов стран - членов СЭ «Комплексные методы контроля качества природной среды» (Москва, (1986 «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986), «Иг пользование вычислительных средств в экологии, экономике, медицине» (ГорькиГ 1986), «Экологические проблемы Волги» (Саратов, 1989), «Методология эколоп ческого нормирования» (Харьков, 1990), «Экологические проблемы охраны живо природы» (Москва, 1990), «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов» (Казан: 1977, 1980, 1983, 1990), «Вузовская наука в решении экологических проблем (Ярославль, 1996), «Проблемы биологического разнообразия водных организмо Поволжья» (Тольятти, 1997), «Проблемы регионального экологического монитс ринга» (Н. Новгород, 2002), «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биологи; охрана» (Борок, 2004), VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижни" Новгород, 2005), Международных конференциях и конгрессах: «Экология и ресур сосбережение/ЕСОИЕ8-97» (Н. Новгород, 1997), «Экологические проблемы бас сейнов крупных рек» (Тольятти, 1998, 2003), «Экология и жизнь» (Новгород Вели кий, 2000), «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности» (Санкт-Петербург, 2000), «Великие реки - 2001, 2003» (Нижний Новгород, 2001, 2003), «Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001), «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), «Достижения современной биологии и биологическое образование» (Минск, 2002), «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Итальяно-Российском экологическом форуме (Палермо, 2003), на-

учном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (Санкт-Петербург, 1987), научном семинаре кафедр гидробиологии и экологии МГУ (Москва, 2004), расширенном заседании Нижегородского отделения Гидробиологического общества при РАН (Нижний Новгород, 2007) и ряде других.

Лнчный вклад автора в работу. Диссертационная работа основана на результатах собственных тридцатилетних (1976 - 2005 г.г.) исследований р. Волги, Горь-ковского и Чебоксарского водохранилищ, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций, организованных, преимущественно Нижегородским университетом им. Н. И. Лобачевского. Все результаты получены автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ. Автором обоснована актуальность темы диссертации, определены цель и задачи исследования, выбраны методы сбора и анализа материалов, проведены полевые и камеральные работы. Обобщение и интерпретация результатов выполнены лично автором.

Первичные материалы съемки 2001 г. любезно предоставлены д.б.н. А. В. Крыловым (ИБВВ РАН) и отражены в совместной публикации. В обработке полученных результатов с использованием оригинальных методов анализа принимали участие к.ф.-м.н. В. В. Черепенников, к.т.н. А. А. Черников, д.ф.-м.н., д.б.н. Д. И. Иу-дин (ННГУ), которым автор выражает глубокую признательность.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 100 научных работ, в том числе 11 работ в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 36 статей в рецензируемых журналах, тематических сборниках трудов и материалах международных и всероссийских конференций, совещаний и съездов, 50 тезисов докладов, коллективная монография, методическое пособие и автореферат кандидатской диссертации.

Структура и объем работы. Поставленные задачи предопределили композицию диссертационной работы, которая включает введение, 9 глав, заключение, выводы, список литературы (650 наименований) и приложение. Она изложена на 395 страницах, проиллюстрирована 67 таблицами и 99 рисунками. Приложение включает список видов зоопланктона, табличный и иллюстративный материал.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Здесь обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цель и задачи исследования, научная новизна, теоретическая и практическая значимость результатов работы, а также основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Лимнологическая характеристика водохранилищ (обзор литературы)

В главе рассмотрены особенности водохранилищ как природно-антропогенных водоемов, а также физико-географическая характеристика водосбора водохранилищ, их морфометрия, гидрологический и гидрохимический режимы.

Горьковское и Чебоксарское водохранилища - четвертая и пятая ступени Волжского каскада, входят в систему водоемов Средней Волги (Волга и ее жизнь, 1978; Литвинов, Законнова, 1986; Минеева, 2004). Особенности водосбора, морфометри-

ческие, гидрологические и гидрохимические характеристики Горьковского и Чебоксарского водохранилищ приведены в многочисленных оригинальных статьях и монографических обощениях (Авакян и др., 1994; Андриянова и др., 2002; Бикбу-латов и др., 2001, 2002, 2003, 2006; Волга и ее жизнь, 1978; Гидрометеорологический режим..., 1975; Кочеткова, 2003, 2005; Литвинов, 2000; Литвинов, Законнова, 1986, 1994; Литвинов и др., 2002; Минеева, 2004; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Природа..., 1974; Современная экологическая..., 2000; Степанова и др., 2002; Тухсанова, 1984; Тухсанова, Кравченко, 1988; Шурганова, Кочеткова, 2006; Экологические проблемы..., 2001). Основные показатели, лежащие в основе классификации водохранилищ (Авакян и др., 1987; Эдельштейн, 1998), приведены в табл. 1.

Таблица 1. Основные морфометрические характеристики Горьковского и Чебоксарского водохранилищ и показатели условного водообмена (по: Литвинов, 2000; Современная эко-_логическая ..., 2000; Экологические проблемы ..., 2001)__

Водохранилище V, км3 8, км2 Ь, км Б, км Н, м КВОд, год"1

средняя максимальная

Горьковское 8,8 1591 430 15,0 5,5 22 6,1

Чебоксарское 4,6 1080 321 16,0 4,2 21 20,9

Примечание: V — объем полный; Я — площадь; Ь — длина; О — максимальная ширина; Н — глубина; Квад - коэффициент водообмена.

Горьковское и Чебоксарское водохранилища существенно различаются по величине среднегодового водообмена и по возрасту (Горьковское создано в 1955— 1957 гг., Чебоксарское - 1981 г.). Горьковское водохранилище является пространственно значительно более однородным по комплексу гидрохимических и гидрофизических параметров, чем Чебоксарское. Уникальность Чебоксарского водохранилища состоит в формировании его за счет двух разнородных по комплексу гидрофизических и гидрохимических характеристик водных потоков, поступающих из Горьковского водохранилища и р. Оки. При этом правобережный речной участок водохранилища, расположенный ниже впадения р. Оки, является одним из наиболее загрязненных в пределах всего Волжского каскада. Вода Чебоксарского водохранилища в целом имеет минерализацию на 30-35% более высокую, чем вода Горьковского. Она содержит в десятки раз больше нитратов и нитритов, в 2-3 раза больше общего фосфора. Наиболее характерными загрязняющими веществами вод Чебоксарского водохранилища являются нефтепродукты.

Глава 2. Зоопланктоценозы равнинных водохранилищ: методы выделения и этапы развития (обзор литературы)

В главе рассмотрены современные представления о континуальности и дискретности видовой структуры сообществ гидробионтов, в том числе и зоопланкто-ценозов. Дан краткий обзор и анализ накопленных к настоящему времени в экологии методов выделения и идентификации сообществ гидробионтов, определения их границ, методов оценки скорости сукцессии. Проанализировано содержание многочисленных публикаций по формированию и динамике развития видовой

структуры зоопланктона водохранилищ, построенных на равнинных реках, в том числе всех водохранилищ Волжского каскада.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. Материалы и методы исследований

В основу работы положены материалы, собранные и обработанные автором в период с 1976 по 2005 г. Сбор материала проводился на постоянных станциях р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища, а также Горьков-ского и Чебоксарского водохранилищ (рис.1).

Рнс. 1. Основные точки отбора проб зоопланктона па акваториях Горькооского н Чебоксарского водохранилищ

1 - плотина Рыбинской ГЭС; II - плотина Горьковской ГЭС; III - плотина Чебоксарской ГЭС; 1,

2 - выше Ярославля; 3, 4 - ниже Ярославля; 5, 6 - выше Костромы; 7, 8 - ниже Костромы; 9 -ниже Плёса; 10, 11 - выше Кинешмы; 12, 13 - ниже Кинешмы; 14, 15 - ниже Юрьевца; 16, 17 -ниже Пучежа; 1S, 19 - ниже Чкаловска; 20, 21 — ниже Городца; 22, 23 - ниже Правдинска; 24, 25

- ниже Балахны; 26, 27 - ниже Сормова; 28, 29 - устье р.Оки; 30, 31 - ниже Н.Новгорода; 32, 33

- ниже станции аэрации БОС (Артёмовские луга); 34, 35 - ниже Кстово; 36, 37 - ниже Лысково; 38 - Керженский отрог; 39, 40 - ниже Фокино; 41 - Сурской отрог; 42, 43 - ниже Васильсурска; 44 - Ветлужский отрог; 45, 46 - ниже Козьмодемьянска; 47, 48 - ниже Ильинки; 49, 50 - ниже Чебоксар; 51,52 - ниже плотины Чебоксарской ГЭС (г.Новочебоксарск)

Пробы зоопланктона отбирались как при проведении маршрутных съемок, так и при стационарных сезонных наблюдениях (табл. 2). Сбор материала осуществлялся с использованием количественной сети Джеди (капроновое сито №64) путем тотальных ловов от дна до поверхности. Обработка материала проводилась общепринятым в практике гидробиологических исследований методом (Методические рекомендации..., 1984). Для оценки видовой структуры ценозов использовались показатели, традиционно используемые в гидробиологических и экологических исследованиях: видовое богатство (S), численность (N) и биомасса (В), относительное обилие таксономических групп (%), индекс сходства видового состава Сьёренсена (Sorensen, 1948), индекс видового богатства Маргалефа (Margalef, 1958), индекс доминирования Ковнацкого-Палия (Баканов, 1987), индекс плотности (Броцкая, Зенкевич, 1939; Пидгайко, 1957), индекс доминирования Симпсона (Simpson, 1949), информационный индекс Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), индекс выравненное™ Пиелу (Pielou, 1966), индекс видового разнообразия Симпсо-

на (Simpson, 1949), индекс видового разнообразия Животовского (Животовский, 1980), показатель редких видов Животовского (Животовский, 1980). Выделение экологических групп зоопланктона проводилось на основе различных способов питания и передвижения (Чуйков, 1995).

Таблица 2. Общая харастернстнка материала, результаты аналнза которого вошли в диссертацию

Тип исследований Количество проб

Водоем, водоток Район исследований Период исследований «количественные» «качественные»

р. Волга Плотина Горьков- ской ГЭС -г.Новочебоксарск 1976-1980 495 315

1. Маршрутные съемки Чебоксарское водохранилище Плотина Горьков-ской ГЭС - плотина Чебоксарской ГЭС 1981-2003 1604 1010

Горьковское водохранилище Плотина Рыбинской ГЭС - плотина Горь-ковской ГЭС 1976-2002 570 290

Верхняя речная часть 1998 1999-2000 72 152 36 76

2. Стационарные сезонные наблюдения Чебоксарское водохранилище Средняя речная часть 1995 2000 2003 2004 36 36 72 96 36 36 72 96

Озерная часть 2003 2005 15 10 10 5

Горьковское водохранилище Озерная часть 1977 12 12

Всего 3170 1994

Для оценки качества воды и трофического статуса водохранилищ использовались следующие показатели: средняя индивидуальная масса зоопланктера отношение биомассы ракообразных к биомассе коловраток О^-р.^/^кш)> численности С1ас1осега к численности Сорерос1а (ЫС]ас/НСор), биомассы Сус1оро1с1а к биомассе Са\апо1йа (Всус/Вса:).' соотношение биомасс хищных и мирных форм (В3/В2), коэффициент трофии (Мяэметс, 1979, 1980), индекс сапробности Пантле и Букка в модификации Сладечека (Унифицированные методы исследования качества вод, 1976; \Vegl, 1983). Класс качества вод устанавливали по «Правилам контроля качества воды в водоемах и водотоках» (ГОСТ 17.1.3.17-82).

Кроме общепринятых и традиционно используемых в экологических исследованиях показателей видовой структуры и индексов, в работе были применены оригинальные подходы и методы анализа на основе составленных нами баз данных, содержащих информацию о численности и биомассе видов зоопланктона: многофакторный регрессионный анализ, многомерный векторный анализ, мультифрак-тальный анализ.

Многофакторный регрессионный анализ. Для количественной оценки меры воздействия факторов, определяющих показатели видовой структуры зоопланктона в пространственно-временном аспекте (в продольном и поперечном сечении водоема при единовременной съемке, а также в сезонном и в межгодовом аспектах) были применены методы планирования эксперимента с использованием хорошо известной модели полиномиального вида (Адлер, 1976; Бродский, 1976; Лисенков, 1979; Таблицы планов эксперимента, 1982). Методические подходы к построению регрессионных моделей опубликованы в наших работах (Шурганова, 1987, 1996; Черников, Шурганова, 1988; Шурганова, Черников, 1989, 1990; Кузнецова, Шурганова, Черников, 1991; Шурганова и др., 1997 и др.).

Многомерный векторный анализ. На основе единого представления видовой структуры зоопланктона в многомерном векторном пространстве численностей видов нами были разработаны и апробированы методические подходы к: а) выделению основных зоопланктоценозов и определению занимаемых ими акваторий водохранилищ; б) определению «граничных» точек, разделяющих зоопланктоце-нозы в пространстве численностей видов и нахождению расположения границ сообществ на акватории водохранилищ; в) количественной оценке сходств и различий видовой структуры планктонных сообществ с использованием «дискрими-нантных» численностей зоопланктона, установлению компонентов различий видовой структуры для идентификации выделенных зоопланктоценозов; г) выявлению скорости и направления перестроек видовой структуры планктонных сообществ, выделению «количественных» и «структурных» составляющих вектора межгодовых перестроек; д) исследованию многолетней динамики видовой структуры зоопланктоценозов.

Основой этих представлений является интерпретация пробы в терминах многомерной геометрии. Проба может быть представлена точкой в многомерном пространстве (гиперпространстве). Координаты этой точки содержат полные сведения, имеющиеся в базах данных (списках видов с указанием численностей и биомасс отдельных видов). Мерность пространства равна числу видов в пробе. Расстояние между точками в И-мерном пространстве характеризует степень близости проб. Визуально представить многомерное пространство (170-мерное, по числу видов зоопланктона) невозможно, поэтому для наглядности, мы свернули его к 3-х мерному пространству, в котором координатами являются численности основных таксономических групп зоопланктона — коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Области сгущения точек определяют отдельные сообщества (рис. 2).

Нами было предложено соотносить не точки в многомерном пространстве, а векторы, соединяющие начало координат и эти точки. Близость направления векторов определяется близостью относительных численностей видов и измеряется косинусом угла между ними (от 0 для зоопланктоценозов, не содержащих общих видов, до 1 для зоопланктоценозов с идентичной видовой структурой). Далее проводилась кластеризация видовой структуры зоопланктоценозов по близости направления векторов с использованием формализма многомерного векторного анализа.

Tree Digram lor V;iriaWes li'.ifi; \ 'L'i'ч/ Euclidean distnncvs

copepoda

710'

cladocera

Рнс. 2. Представление проб зоопланктона в пространстве численностей основных таксономических групп

rotatoria

Для установления «граничных» точек между ценозами, а также различий видовой структуры выделенных ценозов был определен вектор дискриминантных чис-ленностей видов, соединяющий центральные точки кластеров, изображающих соответствующие ценозы. Компонентами этого вектора являются разности числен-ностей отдельных видов двух ценозов. На векторе дискриминантных численностей можно определить положение «граничной точки». Предполагая градиент изменения видовой структуры между ценозами величиной постоянной, а границей - точку вектора, равноудаленную от центральных точек кластеров, можно установить принадлежность пробы к тому или иному ценозу. Для выявления границ ценозов на акватории водоема надо определить пробу с видовой структурой, наиболее близкой к «граничной» и координаты этой пробы на акватории водоема.

Для решения задачи идентификации ценозов вектор дискриминантных численностей АВ (рис. 3) представлен как сумма двух векторов. Первый вектор (АС) кол-линеарен вектору А, то есть имеет то же самое соотношение численностей видов, а потому характеризует лишь количественные различия зоопланктоценозов. Второй вектор (ВС) направлен по нормали к вектору А и характеризует изменение соотношений в численностях видов, то есть структурные отличия зоопланктоценозов. При этом мы считаем, что однонаправленное для всех видов увеличение или снижение численности организмов ценоза с сохранением соотношения численностей видов — количественные составляющие изменений, не приведут к изменению структуры сообщества. Изменение же видового состава и соотношения численностей отдельных видов влечет за собой структурные перестройки ценоза вплоть до возникновения нового с определённым сочетанием видов и характерными для него количественными показателями развития.

Для описания динамики видовой структуры сообщества мы предложили определять вектор его годовой перестройки, соединяющий точки — изображения видовой структуры сообщества в предшествующий и последующий годы. То есть, вектор дискриминантных численностей видов предложено использовать для определения скорости изменения видовой структуры не в пространстве, а во времени. Эти изменения (также как и вектор дискриминантных численностей) имеют как

количественные, так и структурные составляющие. В работе мы использовали структурные составляющие.

хЮ4

Рис. 3. Представление зоо-планктоценозов Л и В в пространстве чнслснностей основных групп зоопланктона D- «граничная» точка

Результаты изложенных методических разработок опубликованы в наших работах (Шурганова, Черепенников, Артельный, 2003, 2005; Черепенников, Шурганова, Артельный, 2003, 2004; Шурганова, Черепенников, 2004, 2006; Черепенников и др., 2004; Шурганова и др, 2005; Artelnyy, Churganova, Cherepennikov, 2003; Chur-ganova, Cherepennikov, 2005 и др.).

Мультифрактальный анализ. Анализ обобщенных представлений о видовом разнообразии зоопланктоценозов проведен с применением мультифрактального формализма. Методические подходы и возможности использования мультифрактального формализма для характеристики видового разнообразия сообществ гид-робионтов обоснованы и подробно описаны в ряде работ (Гелашвили и др, 2003, 2004; Иудин, Гелашвили, Розенберг, 2003; Шурганова и др., 2002, 2005; Иудин, 2006).

Расчеты проводили с помощью стандартных пакетов программ Excel, Statistica 6, Origin, а также оригинальных программ, написанных в среде Matlab.

Глава 4. Зоопланктон р.Волгн на участках зарегулирования Чебоксарского и Горьковского водохранилищ

Необходимым условием для исследования динамики перестроек видовой структуры планктонных сообществ в условиях водохранилищ является анализ материала, содержащего сведения о видовой структуре зоопланктона р. Волги на участках строительства исследуемых водохранилищ. Задачей этого раздела работы была оценка структурной организации и видового разнообразия зоопланктонных сообществ р. Волги на участках зарегулирования Чебоксарского и Горьковского водохранилищ. Для характеристики зоопланктона на трассе будущего Чебоксарского водохранилища мы использовали результаты собственных исследований. Сведе-

ния о зоопланктоне р. Волги на трассе будущего Горьковского водохранилища взяты из работ Л.А. Луферовой (1963,1964,1965).

Зоопланктон р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища. Зоопланктон включал 125 видов и 37 разновидностей (коловраток — 70, ветвисто-усых — 35, веслоногих ракообразных — 20 видов). Из общего количества видов 92 принадлежало к группе истинно планктонных, 26 — зарослевых, 7 — придонных.

Применение предложенного нами метода многомерного векторного анализа позволило выделить на акватории р. Волги, занятой впоследствии Чебоксарским водохранилищем, два зоопланктоценоза, а также дать пространственную интерпретацию их границ (рис. 4). Большую часть акватории р. Волги занимал зоопланкто-ценоз, по составу, доминированию и обилию идентичный окскому планктону. В ценозе преобладали реофильные коловратки р. Brachionus с доминирующим по численности Brachionus calyciflorus Pallas. Этот ценоз может быть охарактеризован как «коловраточный», реофильный.

Значительно меньшую часть акватории р.Волги занимал зооплантоценоз, видовой состав которого включал комплекс видов, характерный для Горьковского водохранилища (рис. 4). Этот ценоз может быть охарактеризован как лимнофильный.

1'нс. 4. Размещение зоопланктоценозов на акватории реки Полги (1979 г., июль)

Станции отбора проб: 1,2 Нижний Новгород; 3,4 Артемовские луга; 5,6 Кстово; 7,8 Лысково; 9,Ю-Фокино; 11,12 Васильсурск; 13,14 Козьмодемьянск; 15,16 Ильинка; 17,18, Чебоксары 1—1- лимнофильный; ^^ реофильный зоопланктоценозы

Были определены дискриминантные функции в пространстве численностей видов, описывающие количественные различия реофильного и лимнофильного зоопланктоценозов р. Волги на трассе будущего водохранилища. Так, различия между основными планктонными сообществами р. Волги в июле 1979 г. определялись преобладанием в реофильном ценозе коловраток Brachionus calyciflorus, В. angularis, Polyartra major, Keratella cochlearis, имеющих дискриминантные численности 45,3; 9,8; 2,0; 1,7 тыс. экз./м3 соответственно, и преобладанием в лимно-фильном ценозе Keratella quadrata, Euchlanis dilatata, Mesocyclops leuckarti, Chy-dorus sphaericus, Kellicottia longiseta, дискриминантные численности которых составили соответственно 13,2; 8,3; 7,8; 6,8; 2,3 тыс. экз./м3.

Два планктонных комплекса р.Волги существенно различались между собой не только площадью занимаемых ими акваторий и соотношением доминирующих видов, но и соотношением основных систематических групп, сезонной динамикой количественных показателей развития зоопланктона. Были обнаружены статиста-

чески значимые различия (р<0,05) индексов видового разнообразия и выравненно-сти Пиелу, рассчитанных по численности видов зоопланктона. При сохранении практически неизменной относительной численности видов на всей акватории ре-офильного ценоза, количественные показатели развития зоопланктона увеличивались при продвижении от г.Н.Новгород к г.Чебоксары, что в представлении видовой структуры в многомерном векторном пространстве численностей видов можно интерпретировать как увеличение «количественной» составляющей различий характеристик видовой структуры зоопланктона при постоянстве «структурной» составляющей. Применение метода многомерного векторного анализа позволило скорректировать представления о пространственном размещении зоопланктона р.Волги на основе традиционно используемого выделения акваторий, занятых зоо-планктоценозами, по комплексу абиотических факторов (Шурганова, 1981, 1984, 1987; Шурганова, Кузнецова, 1984).

Зоопланктон р.Волги на трассе строительства Горьковского водохранилища. Зоопланктон включал 59 видов (коловраток - 37, ветвистоусых - 13, веслоногих ракообразных - 9 видов). В составе зоопланктона преобладали эвпланктонные формы, однако встречались факультативно планктонные и литоральные. Зоопланктон р.Волги на большей части акватории являлся реофильным. Численность коловраток, составляющих основу волжского планктона достигала 87% общей численности. Влияние Рыбинского водохранилища проявлялось в увеличении количества ракообразных только на верхнем участке реки. По мере удаления от плотины Рыбинской ГЭС происходило «восстановление» речного планктона. Биомасса зоопланктона была равномерно распределена на акватории этого участка р.Волги.

Сравнение видового богатства и количественных характеристик развития зоопланктона р.Волги на участках строительства Горьковского и Чебоксарского водохранилищ позволило выявить их различия, которые выражаются в доминировании на первом коловраток p.p. Keratella, Polyarthra, Trichocerca, Synchaeta, на втором — многочисленных видов и подвидов p. Brachionus. В целом на обоих участках р.Волги зоопланктон был реофильным и относительно однородным по видовой структуре.

Глава 5. Многолетняя динамика пространственного размещения и видовой структуры основных зооплаиктоценозов водохранилищ

Средней Волги

Решение проблемы континуальности и дискретности сообществ гидробионтов чрезвычайно сложно, т.к. водные сообщества менее определены в пространстве, чем наземные, их труднее выделить, указать отличительные признаки, установить их границы. Кроме того, под воздействием комплекса факторов, в том числе и антропогенных, водные сообщества меняют свою структуру и границы. Проблема непрерывности и дискретности видовой структуры сообществ гидробионтов рек, озер, морей обсуждалась и решалась в работах многих авторов (Виноградов, Суханова, 1987; Цимдинь, Лиепа, 1989; Ривьер, 1992; Богатов, 1994, 1995; Протасов, 1994; Лаврова, 2000; Крылов, 2003; Телеш, 2006; Mills, 1969; Vanotte et al„ 1980;

Ward, Stanford, 1983; Statzner, 1987; Townsend, 1989; Sabater, Vila, 1991; Telesh, 1995 и многие др.). Для водохранилищ эта проблема остается открытой. Выделение акваторий водохранилищ, занимаемых зоопланктоценозами, проводилось на основе внешних по отношению к сообществам зоопланктона экологических факторов среды. Чаще всего выделялись зоопланктоценозы речной, озерной частей водохранилищ, зон мелководий и т.д., т.е. участков водоема, различающихся по гидрологическим, гидрохимическим и другим абиотическим факторам.

В настоящей главе проводится количественная оценка меры воздействия факторов, определяющих показатели видовой структуры зоопланктона в пространственно-временном аспекте с использованием метода многофакторного регрессионного анализа. На основе новых представлений о видовой структуре зоопланктона как многомерной динамической системе, с использованием метода многомерного векторного анализа предлагается решение задач выделения сообществ зоопланктона водохранилищ и занимаемых ими акваторий, определения направлений и скоростей перестроек, количественной оценки различий видовой структуры зоопланкто-ценозов водохранилищ в разные годы их существования, исследования динамики границ зоопланктоценозов. Рассматривается многолетняя и сезонная динамика видовой структуры зоопланктоценозов, выявленная на основе анализа интегральных показателей развития зоопланктонных сообществ, а также доминирующих видов. Здесь и далее в автореферате анализ многолетней динамики проводится на основе летних (июльских) данных.

5.1. Статистическая оценка факторов, определяющих развитие зоопланктона водохранилищ

Анализ литературных и собственных данных (Шурганова, 1986, 1987, 1996, 2002; Кузнецова, Шурганова, Черников, 1991; Шурганова, Ахметов, 2001 и др.) показал, что при экзогенной сукцессии происходит существенное изменение многих характеристик видовой структуры зоопланктона в пространственно-временном аспекте (в продольном и поперечном сечении водоема при единовременной съемке, а также в сезонном и в межгодовом аспектах). В настоящем разделе работы задача оценки меры воздействия факторов, определяющих как общий уровень биомассы зоопланктона, так и его отдельных систематических групп решалась нами при выделении следующих факторов: режим реки до зарегулирования стока и режим водохранилища (фактор X]); разные годы существования водохранилища (фактор Хг); разные сезоны года (фактор Хз); участки водоема по его поперечному (Х4) и продольному (Х5) сечению. При этом принималось традиционное деление водохранилища на участки (речная, озерная часть, лево- и правобережные зоны). Регрессионные модели, определяющие зависимость показателей видовой структуры зоопланктона от указанных факторов, опубликованы в наших работах (Шурганова, 1987, 1996; Черников, Шурганова, 1988; Шурганова, Черников, 1989, 1990; Кузнецова, Шурганова, Черников, 1991; Шурганова и др., 1997 и др.). На примере регрессионных моделей, описывающих динамику биомассы ракообразных (табл. 3), можно заключить, что в Чебоксарском водохранилище происходило усиление неоднородности в распределении биомассы в поперечном (фактор Х4) и возникновение этой неоднородности в продольном (фактор Х5) направлениях, а также уве-

личение сезонных изменений биомассы (фактор Хз) по сравнению с аналогичными показателями в условиях реки.

Таблица 3. Вид регрессионных моделей, описывающих динамику биомассы планктонных

ракообразных р.Волги и Чсбоксарсокго водохранилища __в пространственно-временном аспекте_

Год наблюдения Модель

1976-1979 у, = 0,2-0,07х3 -0Дх4 -0,82г3 + 1,0г3х4

1981 у2 = 0,32- 0,19х3 + 0,23х5 + 0,23х4*5 - 2,14г3 -2,9z3x5 -1,6г3*4

1982 Уз = 0,55-0,09*3 -0,35*4 -0,22*3*4 -0,38*3х5 +0,81*4х5 -2,9г3 + + З,24г3х4 ~0,8г3х5 — 5,64г3х4х5

1983 у4 = 0,72 + 0,28х3 -0,25х4 -0,14х5 +0,22х3х4-0,53х3х5 +1,07х4х5 --1,45г3 + З,29г3х4 + 1,41г3х5 -6,7г3х4х5

1985 у5 =0,86 -0,43х3 -0,22*4-0,44*3*4 +0,91*4*5 -2,05г3 + + З,5г3х4 -7,7г3*4х5

1989 у1 =0,97 +0,21х3 -0,44х4 +0,24х3 +0,5х3х5 + 1,69х4*5 + + 2,79*з*4*5 +2,27г3х4

Статистически значимые эффекты взаимодействия факторов Х3, Х4, Х5 (р<0,05) и появление в моделях г3 (кубический эффект фактора Х3) позволяют сделать вывод о сложности и неустойчивости происходящих в водохранилище процессов, что наряду с отсутствием стабилизации биомасс основных таксономических групп зоопланктона свидетельствует о том, что становление водохранилищного зоопланктона продолжается десятилетиями и требует соответствующего исследования.

5.2. Дннамика пространственного размещения зоопланктоценозов водохранилищ

На основе развиваемых представлений о видовой структуре сообществ зоопланктона как многомерной динамической системе на акваториях Чебоксарского и Горьковского водохранилищ нами выявлены пространственно непрерывные области, характеризующиеся сходством видовой структуры, которые мы считаем областями пространственного расположения отдельных планктонных сообществ. Многолетняя динамика пространственного размещения зоопланктоценозов и их границ отражена в наших работах (Шурганова, 2005, 2006; Шурганова и др., 2005; Шурганова, Черепенников, 2004, 2005, 2006; Шурганова, Черепенников, Артельный, 2003; Черепенников и др., 2004; АПе1пуу, ЗЬш^апоуа, СЬегерепшкоу, 2003; БИш^апоуз, СЬегерепшкоу, 2005 и др.).

На начальном этапе существования Чебоксарского водохранилища происходили не только значительные перестройки пространственного размещения зоопланктоценозов, но и возникновение новых. Из исходных двух речных лимнофильного и реофильного волжских зоопланктоценозов (рис. 4) на акватории последнего уже на второй год существования водохранилища (1982 г.) возник новый зоопланктоце-

ноз, который к 1985 году разделился на переходный и озёрный. Первоначально небольшая акватория переходного ценоза с течением времени увеличилась за счет сокращения акватории правобережного речного. Интенсивная перестройка видовой структуры зоопланктоценозов, сопровождавшаяся изменением занимаемых ими акваторий водохранилища, закончилась к началу 90-х годов (рис. 5).

Рис. 5. Пространственное размещение зоопланктоценозов на акватории Чебоксарского водохранилища: а - 1982 г.; б - 1985 г.; в - 1991-2002 г.

Станции отбора проб: 1,2 Нижннй Новгород; 3,4 Артемовские луга; 5,6 Кстово; 7,8 Лысково; 9,10Фокино; 11,12 Васильсурск; 13,14 Козьмодемьянск; 15,16 Илышка; 17,18, Чебоксары 3 - левобережный речной; А - правобережный речной; О - переходный; 7л" - озерный зоопланктоценозы

С этого времени на акватории Чебоксарского водохранилища выделились четыре различающиеся между собой по видовой структуре зоопланктоценоза: два лимно-фильных (левобережный речной и озерный), реофильный (правобережный речной) и реофильно-лимнофильный (переходный).

В Горьковском водохранилище за последние 20 лет не произошло существенных изменений пространственного размещения зоопланктоценозов. Во все годы исследований на всей акватории Горьковского водохранилища присутствовали лишь лимнофильные зоопланктоценозы с характерной для них видовой структурой. Так, две пространственно непрерывные области Горьковского водохранилища характеризуются сходством видовой структуры зоопланктона. Первая из них занимает верхний речной участок водохранилища (от плотины Рыбинской ГЭС до г.

* Приведенные в данном разделе результаты получены на основании летних (середина июля) съемок разных лет (в период летней межени) при относительной гидрологической стабилизации водных масс водохранилищ

Костромы), вторая - озерный участок Горьковского водохранилища (рис. 6). Состав видов и групп организмов этих зоопланктоценозов представляет собой типичный комплекс обитателей толщи воды озерных частей водохранилищ. Поскольку зоопланктоценозы, обладающие сходной видовой структурой, тем не менее размещены некомпактно, их нельзя считать одним ценозом, но ценозами, принадлежащими к одному типу видовой структуры.

На участке речной части водохранилища пространственно достаточно компактно размещен лимнофильный зоопланктоценоз, разделяющий верхний речной и озерный ценозы. Наряду с этим, на акватории водохранилища выделяются станции отбора проб, расположенные в правобережье ниже г.Ярославль и выше г.Кинешма (рис. 6), характеризующиеся в каждый год исследования сходством видовой структуры.

водохранилища в 1982 г.

Станции отбора проб: 1,2- выше Ярославля; 3, 4- ниже Ярославля; 5, 6 - выше Костромы; 7, 8 - ниже Костромы; 9, 10-выше Кинешмы; 11, 12-ниже Кинешмы;13, 14-ниже Юрьевца; 15, 16 - ниже Пучежа; 17, 18 - ниже Чкаловска.

О] I - верхний речной, II - озерный, речной зоопланктоценозы, Д-станции отбора проб, характеризующиеся сходством видовой структуры.

В Горьковском водохранилище за период наблюдений не произошло существенных изменений видовой структуры и пространственного размещения зоопланктоценозов. Все зоопланктоценозы (верхний речной, речной, озерный) являются лимнофильными. Два из них: верхний речной и озерный, разобщены пространственно, но имеют сходную видовую структуру.

В результате данного этапа работы впервые выявлены дискретные по видовой структуре зоопланктоценозы, области пространственного расположения этих ценозов на акваториях исследуемых водохранилищ, а также выявлена многолетняя динамика пространственного размещения ценозов. Это позволило установить зависимость протяжённости непрерывных акваторий Горьковского и Чебоксарского водохранилищ (Ь, км), занятых основными зоопланктоценозами, от скорости течения водного потока (V, м/с) и построить регрессионную модель этой зависимости: Ь= 10,7+5 81V-1118У2+931V3 (рис. 7). Полученные результаты свидетельствуют о возрастании протяжённости непрерывных акваторий водохранилищ, занятых все-

ми зоопланктоценозами водохранилищ (за исключением озёрных) при увеличении скорости течения воды.

Рис. 7. Протяжённость акваторий Горьковского и Чебоксарского водохранилищ (Ь, км), запятых основными зоопланкто-

..........ценозами, в зависимости от ско-

0 4 °'5 08 рости течения (V, м/с).

V м/с

Анализ полученных результатов показал, что основной причиной различий в пространственном размещении основных зоопланктоценозов двух водохранилищ является отличие их гидрологических режимов и, преимущественно, различный водообмен, который проявляется через скорости течения.

Высокий водообмен Чебоксарского водохранилища приводит к тому, что пространственное размещение зоопланктоценозов в нём имеет компактный характер, а в Горьковском — некомпактный.

5.3. Направление и скорость перестроек видовой структуры зоопланктоценозов водохранилищ

Известно, что задача выявления направленных изменений видовой структуры сообществ гидробионтов на фоне значительных межгодовых колебаний численности и биомассы является чрезвычайно сложной. В современном, наиболее общем смысле эти постепенные необратимые изменения состава и структуры сообщества, вызываемые внутренними или внешними причинами представляют собой сукцессию (Миркин, Розенберг, Наумова, 1989).

Несмотря на большое количество публикаций, в которых приводится описание сукцессий сообществ гидробионтов и методы их оценки (Рогозин, 2001; Абдуллин, Миркин, 1999; Кириллов, Живетьев, 1988; Романов, Кириллов, 2006 и др.), проблема количественной оценки динамики перестроек видовой структуры остается до настоящего времени мало разработанной. Задачу выявления и количественной оценки направленных изменений видовой структуры в пределах отдельных сообществ зоопланктона водохранилищ, меняющих свои границы, мы предлагаем решать с использованием «структурных» составляющих вектора численностей межгодовых изменений (Шурганова, Черепенников, Артельный, 2005; Шурганова, Черепенников, 2006 и др.), гл. 3.

Наиболее показательным объектом для анализа скорости межгодовых перестроек служит Чебоксарское водохранилище, поскольку в Горьковском на протяжении периода наших наблюдений не происходило направленного изменения «структурных» составляющих видовой структуры зоопланктоценозов. В основных зоопланк-тоценозах Чебоксарского водохранилища имели место два вида динамики видовой структуры. Первый - это типичная динамика, характерная для правобережного

речного п переходного ценозов, при котором в первый годы существования водохранилищу скорости перестройки имели большую пели чину, но процесс носил колебательный характер, н связи с чем суммарные результирующие перестройки за этот период невелики, С течением времени скорости убывали и выявлялось направление накапливающихся изменений.

Второй вид динамики наблюдался и озерном зоопланктоценоЗе (рис, 8 а,б). Здесь сукцессия носила двухэтанный характер со сменой направлений перестройки. П первые годы существования водохранилища (период значительных межгодовых перестроек) на фоне сокращения численности реофильных коловраток р. Вгаскюпш (В. са1уаАогщ, В. апцики^ и др.) произошло существенное увеличение количества ювепильных стадий веслоногих ракообразных, коловраток р. р. 5>'/1-ЬаеГа и Аир1апс1ша, а также ветвистоусых Во ¡пи па и менее существен-

ное - Оаркта %а1еа1а.

Рне. Я. Гистограмма скорости структурных перестроек; озёрного цента (о — проекции па вектор структурны* перестроек с 1979 по 1УЯ4 г.; 6 - проекппн пи пек гор структурных нерест роек с 1985 но 2(ШЗ г.)

Скорость м еж го до »1.IX перестроек озерного ценоза была ближе по направлению к скорости перестройки Переходного ценоза. Значения скоростей перестройки в этот период времени имели Значительную величину (рис, 8а). Однако, сама перестройка в этот период носила колебательный характер. Скорость изменения в первый год перестройки имела значительную величину и совпадала по направлению с перестройками переходного з о о п л а н кт о цс но з а, т.е. происходило значительное увеличение численности коловраток и веслоногих рачков при существенном еннже-! нии численности ветвистоусых ракообразных. И следующем году скорость вновь имела значительную величину, по перестройка происходила в противоположном направлений, т.е. числснность коловраток уменьшалась, а численность ветвистоусых и веслоногих ракообразных значительно увеличивалась. Вектор скорости был отрицательным. Впоследствии - с 1985 г, скорости в этом направлении были очень малы и сравнении с величинами скоростей в направлении второго этапа перестройки (рис, 86). С пятого года существования водохранилища характер перестроек озерного ценоза существенно изменился. Отличительной особсшюсгыо в

этот период было значительное возрастание численности ветвистоусых ракообразных Ch.yd.orus .чрИаепсия, йаркша galeata и усиление лимнофильных черт. Смена направления перестройки в этом ценозе произошла в отсутствии существенных изменений внешних условий и без значительных колебаний скорости, в отличие от первых лет после зарегулирования стока, что позволяет предположить преимущественно автогенный характер этого процесса.

Наименее устойчивые процессы перестройки наблюдались в левобережном речном ценозе. Скорости межгодовых перестроек в этом ценозе имели большую величину на протяжении всего периода наблюдений, сравнимую со скоростями первых лет в других ценозах, что объясняется непрерывным и значительным антропогенным воздействием на левобережный речной ценоз. В связи с тем, что акватория водохранилища, которую занимает этот ценоз, является мелководной, осуществляются постоянные попуски воды из Горьковского водохранилища, необходимые для подъема уровня воды и прохождения судов.

Представление планктонного сообщества в многомерном пространстве числен-ностей видов и определение вектора межгодовых перестроек впервые позволило выявить направления, скорости перестроек, а также разделить их на «структурные» и «количественные» составляющие. Динамика видовой структуры в первые годы существования водохранилищ носила колебательный характер с большими амплитудами межгодовых перестроек и изменяющимся их направлением. Колебательный характер процесса перестроек в первые годы существования водохранилищ, показанный на примере Чебоксарского водохранилища, является, на наш взгляд, характерным и для других водохранилищ, построенных на равнинных реках. Подтверждением этому служит детальный анализ литературных источников. Становление лимнофильного комплекса зоопланктона водохранилищ продолжается впоследствии с меньшими значениями межгодовых перестроек, но устойчивым их направлением.

5.4. Динамика различий видовой структуры зоопланктоценозов водохранилищ в разные годы их существования. Определение и динамика границ сообществ

Решение традиционной проблемы определения и динамики границ сообществ гидробионтов в условиях водохранилищ существенно затрудняют масштабы акваторий, занятых разнородными водными массами, их сложная гидродинамика. Чаще всего для нахождения границ гидробиоценозов используют просто физические границы, например, устьевые участки рек в зонах их контакта с водами водохранилища (Крылов, 1997, 2002; Экологические проблемы, 2001; Романова, 2002). В зоне контакта двух сообществ наряду с экотоном, возникающем при наличии разных градиентов факторов среды, может образовываться экоклин в случае протяженного градиента (Мааге1, 1990; 1егнк, 1992; Харченко, Ляшенко, 1996). Однако, следует учитывать, что даже на непрерывное изменение факторов среды биоценоз может реагировать прерывистыми, скачкообразными изменениями видовой структуры (Беклемишев, 1964; Виноградов, Суханова, 1987; Экосистемы..., 1989). На наш взгляд, целесообразно проводить количественную оценку различий видовой структуры планктонных сообществ, определять их границы в разные годы существова-

ния водохранилищ на основе развиваемых нами представлений о видовой структуре зоопланктона как многомерной динамической системе (гл. 3).

Динамику различий видовой структуры планктонных сообществ и динамику их границ покажем на примере Чебоксарского водохранилища, характеризующегося значительными различиями видовой структуры основных ценозов и большой динамичностью их развития. Наибольший интерес представляет установление и развитие различий между переходным и озерным ценозами Чебоксарского водохранилища (рис. 9), разделившимися к пятому году его существования (Шурганова, Черепенников, Артельный, 2003). Начиная с этого момента наблюдалось быстрое нарастание отличий переходного и озерного зоопланктоценозов, которые были обусловлены, прежде всего, преобладанием в первом реофильной коловратки Brachionus calyciflorus, дискриминантные численности которой от 1989 к 2002 г. закономерно росли. В озерном ценозе происходило существенное увеличение численности Daphnia galeota, что послужило не менее значимой причиной различий этих ценозов.

Рис. 9. Динамика общей дискрпмниантнон численности (экзУм3) и координат «граничных точек» озерного и переходного зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища

Различия между левобережным речным и переходным ценозами на протяжении всего периода наблюдений были обусловлены существенно более высокой численностью в первом типичных пелагобионтов, характерных для приплотинного плеса Горьковского водохранилища: Chydorus sphaericus, Euchlanis dilatata, Daphnia cucidlata, Eudiaptomus gracilis и др. Переходный зоопланктоценоз отличался сочетанием как лимнофильных, так и реофильных черт, что выражалось характерной для него более высокой по сравнению с левобережным речным численностью реофильных коловраток Brachionus calyciflorus и лимнофильных коловраток Сопо-chilus unicornis, а также нарастающим превышением дискриминантной численности характерного для озерных частей водохранилищ ветвистоусого рачка Daphnia galeata (от 2,5 тыс. экз./м3 в 1988 г. до 28,9 тыс. экз./м3 в 2002 г.).

Различия между правобережным речным и переходным зоопланктоценозами обусловлены преобладанием в первом реофильных коловраток Brachionus calyciflorus и В. angularis, дискриминантные численности которых на протяжении периода наблюдений закономерно сокращались. Одновременно проиходило существенное увеличение дискриминантных численностей преобладавшей в переходном ценозе Daphnia galeata. Переходный зоопланктоценоз отличался от правобережного речного значительно большим количественным развитием типичных представителей лимнофильной фауны (Daphnia galeata, Conochilus unicornis и др.).

Сравнение дискриминантных численностей право- и левобережного речных зоопланктоценозов позволяет заключить, что с момента образования водохранилища по настоящее время различия между ними определялись преобладанием в левобережном ценозое Euchlatiis dilatata, в правобережном - Brachionus calyciflo-rus и В. angularis. Однако, за счет значительного сокращения дискриминантных численностей указанных видов в последние годы различия между ценозами стали менее существенными.

Анализ динамики различий видовой структуры зоопланктона Чебоксарского водохранилища показал, что станции, расположенные на границах речных и переходного зоопланктоценозов, а также переходного и озерного в разные периоды наблюдения попеременно входили в состав граничащих ценозов. Эти станции расположены в переходных зонах соответствующих зоопланктоценозов.

Динамика расположения граничных точек для озерного и переходного зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища приведена на рис. 9. Предположение постоянства градиента изменения видовой структуры зоопланктона в переходной зоне между ценозами позволяет нам считать пропорциональным «расстояние» в пространстве численности видов реальному расстоянию по акватории водохранилища, т.е. дает возможность представить топографическую интерпретацию границ планктонных сообществ. Так, например, анализируя состав граничной видовой структуры для переходного и озерного ценозов в 1991 году можно заключить, что граница расположена существенно ближе к началу озерного ценоза (станции 13, 14 - Козьмодемьянск), чем к последним станциям переходного (станции 11, 12 - Ва-сильсурск) (рис. 5).

По межгодовым колебаниям видовой структуры можно судить об устойчивости видовой структуры ценозов. Так, озерный ценоз значительно более устойчив по видовой структуре, чем переходный (рис. 9). Переходный ценоз на протяжении значительного периода наблюдений более устойчив, чем лево- и правобережный речные. Межгодовые изменения видовой структуры озерного зоопланктоценоза были наименьшими из всех рассматриваемых ценозов.

Рост различий или сходства отдельных зоопланктоценозов по видовой структуре определяется возрастанием или снижением численности дискриминантных видов. При этом появляется возможность сравнения дискриминантной численности отдельных видов, определяющих различия планктонных сообществ и, соотвест-венно, возможность точной количественной оценки степени сходства и различия их видовой структуры. На этой основе найдены границы планктонных сообществ Чебоксарского водохранилища и прослежена динамика их изменения в многолетнем аспекте.

Первоначально небольшие различия видовой структуры переходного и озерного зоопланктоценозов (1985 г.) с течением времени нарастали (2002 г.), что привело к их более четкому пространственному разделению. В то же время, исходные различия лево- и правобережного речных зоопланктоценозов становились менее существенными. Проводившееся нами ранее разделение зоопланктоценозов по акваториям водохранилища, различающимся комплексом абиотических параметров, не обнаруживало существования зоопланктоценоза переходного участка (Шурга-нова, 1987, 1996; Кузнецова, Шурганова, Черников, 1991).

5.5. Многолетняя динамика численности, биомассы, количественных показателей таксономических групп и доминирующих видов зоопланктона

В итоге многолетних мониторинговых исследований Чебоксарского и Горьков-ского водохранилищ нами выявлены основные направления и тенденции изменений интегральных, традиционно применяемых в экологии и гидробиологии показателей количественного развития планктонных сообществ, а также доминирующих видов. Результаты этих исследований представлены в наших публикациях (Шурганова, 1996; 2002; 2005, 2006; Шурганова и др., 2003, 2004, 2005; Шургано-ва, Махин, 1998; Шурганова, Ахметов, 2001; Шурганова, Черепенников, 2006 и ДР-)

В первые годы существования Чебоксарского водохранилища наблюдались существенные колебания интегральных показателей развития зоопланктона и его таксономических групп, сопровождающиеся кратковременным появлением несвойственных пелагиали водохранилищ видов (фитофильных, придонных и др.) и сокращением числа реофилов. Это позволяет подтвердить представление о неустойчивости процессов перестройки видовой структуры зоопланктона в это время, состояние которых может быть охарактеризовано как переходное и нестационарное (Шурганова, 1984, 1986, 1987; Шурганова, Кузнецова, 1983, 1984, 1987; Кузнецова, Шурганова, Черников, 1991 и др.). Наиболее значительные изменения соотношения количества коловраток и ракообразных отмечены и в первые годы существования Горьковского водохранилища (Луферова, 1963, 1964, 1965). В то же время анализ последующих результатов собственных исследований и литературных данных позволяет пересмотреть сложившиеся представления (Дзюбан, Мор-духай-Болтовской, 1965) о формировании лимнофильного комплекса водохранилищ уже на второй-третий годы после зарегулирования речного стока. В последующий период после «быстротечной» сукцессии состояние отдельных зоопланк-тоценозов Чебоксарского водохранилища может быть оценено также как нестационарное. Однако, выявляются устойчивые направления перестроек видовой структуры.

За время наблюдения на всей акватории Горьковского водохранилища и акваториях, занимаемых речными ценозами Чебоксарского водохранилища на фоне межгодовых колебаний наблюдалась тенденция снижения общей численности и биомассы зоопланктона, наиболее отчетливо проявившаяся в период с начала 90-х годов прошлого века. В этот период времени происходило снижение интегральных показателей развития зоопланктона и в других волжских водохранилищах, в частности, Рыбинском и Куйбышевском (Тимохина и др., 1985; Кузнецов, 1997; Лазарева и др., 2001; Литвинов, Пырина, Ривьер, 2006).

В переходном ценозе Чебоксарского водохранилища не было выявлено выраженного направленного изменения общей численности и биомассы, а в озерном ценозе наблюдался рост биомассы.

Первоначально небольшие различия видовой структуры переходного и озерного зоопланктоценозов (до 1985 г.) с течением времени нарастали (рис. 9) за счет снижения доли коловраток в общей численности и биомассе и увеличения доли

Cladocera, преимущественно, Daphnia galeota и Chydorus sphaericus в озерном ценозе.

Исходные различия речных зоопланктоценозов становились менее существенными. Наблюдалось снижение доли коловраток в общей численности (в правобережном) и общей биомассе (в левобережном) речных ценозов. Наряду с этим индекс доминирования Brachionus calyciflorus в обоих речных ценозах возрос.

За время наших наблюдений все основные зоопланктоценозы Горьковского водохранилища характеризовались преобладанием ракообразных и являлись лимно-фильными. Зоопланктоценозы Чебоксарского водохранилища перестраивались в лимнофильном направлении, что обусловлено изменением гидрологического режима водохранилища. Однако, полной перестройки их видовой структуры к настоящему времени не произошло.

5.6. Сезонная динамика видовой структуры зоопланктона

Характер сезонной динамики зоопланктонных сообществ водохранилищ зависит от сезонной ритмики развития отдельных популяций, плотность которых регулируется сложным взаимоотношением абиотических, биотических и антропогенных факторов.

Сравнительный анализ сезонной динамики сообществ зоопланктона Волжских водохранилищ показал, что максимумы, или «пики» общей численности и биомассы, определяющиеся несовпадающими во времени максимумами развития доминирующих видов и основных таксономических групп, приходятся, преимущественно, на середину мая-июнь и середину июля-начало сентября (Ривьер, Баканов, 1984; Тимохина, 1984; Современная экологическая..., 2000 и др.). Сезонная последовательность развития видов и характерная для лимнофильных комплексов водохранилищ двухвершинная кривая количественных показателей развития зоопланктона с пиками в мае-июне и августе-сентябре наблюдались на речном и озерном участках Горьковского водохранилища на протяжении всего периода существования водохранилища (Петрова, 1968; Шахматова и др., 1975; Экологические проблемы..., 2001).

На основании результатов обработки проб, взятых на станциях, принадлежащих к выделенным нами планктонным сообществам, выявлено два типа сезонной динамики видовой структуры. Свойственная лимнофильным комплексам водохранилищ сезонная динамика зоопланктона с двумя максимумами имела место в левобережном речном и озерном планктонных сообществах Чебоксарского водохранилища. Первый максимум определялся массовым развитием коловраток (Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis) и ветвистоусых (Bosmiria longispina, B.longirostris, Daphnia galeata). Второй пик был обусловлен увеличением численности и биомассы коловраток (Euchlanis dilatata) и ветвистоусых (Daphnia galeata). В отличие от них в правобережном речном зоопланктоценозе четко выражена свойственная рекам одновершинная интегральная кривая количественных показателей, обусловленная размножением реофильных коловраток и приходящаяся на середину июня начало июля (Шурганова, Махин, 1998) (рис. 10).

ского водохранилища в 1995 г.

Различия в сезонном ходе численности и биомассы двух речных планктонных сообществ выражены очень четко и сохраняются на протяжении длительного периода времени. Это позволяет считать их разными «типами сезонной динамики», соответствующими различающимся по видовой структуре и генезису ценозам, населяющим две разнородные водные массы.

Общая картина сезонной динамики зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги может служить одним из диагностических признаков различий их видовой структуры. Несмотря на существенные различия гидрометерологических условий от года к году, определяющих сроки появления и массового размножения гидро-бионтов, общая картина сезонной динамики планктонных сообществ в целом сохраняется.

Глава 6. Современное состояние зоопланктоценозов Чебоксарского н Горьковского водохранилищ

Состояние зоопланктонных сообществ изучаемых водохранилищ Средней Волги на современном этапе существования (описанное на основе данных 2001 - 2005 гг.) подводит итог нашим многолетним наблюдениям динамики перестроек их видовой структуры.

На основе развиваемых нами представлений о видовой структуре зоопланктона как многомерной динамической системе рассматривается пространственное размещение зоопланктоценозов, дается характеристика их видовой структуры, проводится анализ различий видовой структуры, а также идентификация ценозов. В этой главе проводится сравнение видового богатства зоопланктона на современном этапе существования водохранилищ со списком видов зоопланктона, полученным за весь период наших исследований. Оценивается сходство видового состава сообществ зоопланктона, проводится экологическая классификация видов-доминантов и субдоминантов, сравниваются интегральные показатели развития зоопланктона изучаемых водохранилищ.

6.1. Пространственное размещение и характеристика видовой структуры зоопланктоценозов

Как нами показано ранее (5.2), изменения пространственного размещения зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища закончились к началу 90-х. На со-

временном этапе существования водохранилища на его акватории размещены четыре зоопланктоценоза с достаточно четким пространственным разделением и характерными для них особенностями видовой структуры. Левобережный речной зоопланктоценоз представляет собой трансформированный и обедненный количественно зоопланктоценоз озерной части Горьковского водохранилища с численным преобладанием науплиальных и копеподитных стадий Copepoda, Chydorus sphaericus, Euchlamis dilatata, Keratella quadrata и др. В число доминантов входит реофильная коловратка Brachionus calyciflorus, численность которой в левобережном речном ценозе в последнее время возросла в результате существенного увеличения притока окских вод в водохранилище (Шурганова, 2005; Кочеткова, 2005).

Правобережный речной зоопланктоценоз, находящийся под формирующим влиянием р.Оки, остается реофильным. Наибольшее число видов зоопланктона принадлежит коловраткам, преимущественно представителям рода Brachionus (В. calyciflorus, имеющего несколько морфологически различных форм, В. quadriden-tatus, В. angularis, В. diversicornis). Коловратки являются наиболее многочисленной группой зоопланктона. Ракообразные характеризуются меньшей численностью и видовым богатством по сравнению с коловратками. Среди веслоногих преобладают науплиальные и копеподитные стадии Copepoda, Mesocyclops leuckarti; среди ветвистоусых - Daphnia galeata, Chydorus spaericus, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia quadrangula и др.

Зоопланктоценоз переходного участка водохранилища, занимающий акваторию между лево- и правобережными речными и озерным зоопланктоценозами (рис. 5), имеет как лимнофильные, так и реофильные черты. Наряду с лимнофильными коловратками (Euchlanius dilatata, Filinia longiseta, Conochilus unicornis) здесь присутствуют представители реофильного планктона, преимущественно, В. calyciflorus. Преобладающими видами рачкового планктона являются Chydorus spaericus, Daphnia galeata, Ceriodaphnia quadrangula, а также науплиальные и копеподитные стадии Copepoda, Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenuus и др.

Видовая структура озерного зоопланктоценоза отличается значительным преобладанием ракообразных, преимущественно, Cladocera. Доминирующими видами в этом ценозе является Daphnia galeata и Chydorus spaericus. Существенно уступают им по численности следующие виды ветвистоусых: Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cristata. Веслоногие представлены, преимущественно, их науплиальными и копеподитными стадиями, Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenuus, Mesocyclops crassus и др. Коловратки в озерном планктонном сообществе малочисленны, их видовой состав беден.

Таким образом, два из четырёх выделенных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища - левобережный речной и озерный являются лимнофильными, однако, различающимися по видовой структуре; правобережный речной несёт рео-фильный характер, а переходный сочетает лимнофильные и реофильные черты.

В Горьковском водохранилище на современном этапе его существования, как и в предыдущие годы (5.2), выделяется несколько лимнофильных зоопланктоценозов с достаточно четким пространственным разделением. Картина пространственного размещения основных ценозов в 2001-2002 гг. практически не изменилась по сравнению с 1982 г. (рис. 6). По-прежнему, выделяются зоопланктоценозы, харак-

теризующиеся сходством видовой структуры и занимающие акватории водохранилища, удаленные друг от друга (зоопланктоценозы одного типа видовой структуры). Две пространственно непрерывные области водохранилища, занимающие верхний речной и озерный участки водохранилища характеризуются доминированием науплиальных и копеподитных стадий веслоногих, Euchlanis dilaíata, Daphnia galeata, Polyarthra vulgaris и других видов, характерных для приплотинного плеса Рыбинского водохранилища.

На участке речной части Горьковского водохранилища (в левобережье ниже г. Костромы, выше и ниже г. Кинешмы) размещен зоопланктоценоз, лидирующее положение в котором наряду с науплиальными и копеподитными стадиями веслоногих занимают Bosmina coregoni, Chydorus sphaericus, Polyarthra vulgaris, Syn-chaeta pectinata, Daphnia galeata и др. На правобережных станциях водохранилища ниже г. Ярославля и выше г. Кинешма видовая структура сходна и характеризуется наряду с доминированием ювенильных стадий веслоногих присутствием Асап-thocyclops vernalis, Mesocyclops leuckarti, Daphnia galeata, Bosmina longirostris, a также как речных (Brachionus diversicornis), так и озерных (Euchlanis dilatata, Polyarthra vulgaris, Conochilus unicornis) коловраток.

Таким образом, в Горьковском водохранилище на современном этапе его существования выделены дискретные зоопланктоценозы, по своим экологическим характеристикам являющиеся лимнофильными. Различия между их видовой структурой значительно менее существенны, чем между видовой структурой зоопланк-тоценозов Чебоксарского водохранилища.

6.2. Анализ различий видовой структуры зоопланктоценозов: количественные и структурные составляющие. Идентификация ценозов

Идентификация видовой структуры выделенных зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги на современном этапе существования и установление их различий проведены нами на основе анализа «структурных» составляющих векторов дискриминантных численностей (рис. 3), т.е. на основе сравнения относительных численностей доминирующих видов ценозов (Черепенников, Шурганова, Артельный, 2003; Черепенников и др., 2004; Шурганова и др., 2005; Шурганова, Черепенников, 2006 и др.). В качестве примера приведем анализ различий видовой структуры переходного и озерного ценозов Чебоксарского водохранилища. В озерном ценозе наиболее существенный вклад в «структурные» составляющие различий по отношению к переходному вносит большая доля численности ветвистоусых рачков Daphnia galeata, Chydorus sphaericus и копеподитных стадий веслоногих, а также меньшая доля численности как лимнофильных (Euchlanis dilatata), так и ре-офильных (Brachionus calyciflorus) коловраток.

На основе выделения «структурных» различий возможна детальная идентификация сообществ по их видовой структуре. Поэтому применение метода многомерного анализа для проведения анализа различий видовой структуры зоопланктоценозов и их идентификации представляется нам более предпочтительным по сравнению с использованием традиционных подходов.

6.3. Видовое богатство, интегральные показатели развития зоопланктона, экологическая классификация доминирующих видов

В данном разделе работы проводится анализ и сравнение сведений о видовом богатстве зоопланктона и его основных систематических групп на современном этапе существования исследуемых водохранилищ со списком видов, идентифицированных за весь период наших исследований (табл.4).

Таблица 4. Видовое богатство зоопланктона Чебоксарского и Горьковского водохранилищ

Водоем Число Число видов в группах

видов Кс^аЮпа С1ас1оссга Сорерос1а

Чебоксарское водохранилище (за весь период исследований) 170 86 57 27

Чебоксарское водохранилище (на современном этапе существования) 91 34 37 20

Горьковское водохранилище (за весь период исследований) 113 62 31 20

Горьковское водохранилище (на современном этапе существования) 67 26 23 18

Коэффициент сходства видового состава Горьковского и Чебоксарского водохранилищ очень высок — 0,85. При этом планктонные сообщества Горьковского водохранилища более сходны между собой по видовому составу зоопланктона, чем Чебоксарского (табл. 5).

Таблица 5. Коэффициент сходства видового состава Съсренсена (Эогешеп, 1948) зоопланктоценозов Горьковского и Чебоксарского водохранилищ

Горьковское водохранилище

Зоопланктоценоз Верхний речной Речной Озерный

Верхний речной 1,0 0,88 0,92

Речной 0,88 1,0 0,85

Озерный 0,92 0,85 1,0

Чебоксарское водохранилище

Зоопланктоценоз Левобережный речной Правобережный речной Переходный Озерный

Левобережный речной 1,0 0,79 0,81 0,81

Правобережный речной 0,79 1,0 0,74 0,68

Переходный 0,81 0,74 1,0 0,88

Озерный 0,81 0,68 0,88 1,0

Планктонные сообщества Горьковского водохранилища также существенно более сходны между собой по интегральным количественным показателям развития зоопланктона, соотношению численности и биомассы основных систематических групп, по составу и экологическим характеристикам доминантов и субдоминантов, чем зоопланктоценозы Чебоксарского. Минимальные показатели биомассы в летний период (в июле 2001, 2002 гг.) зарегистрированы в правобережном речном зоопланктоценозе Чебоксарского водохранилища (0,14±0,05 г/м3), максимальные -в озерных частях Чебоксарского и Горьковского водохранилищ (1,52± 0,43 и 0,68±0,15 г/м3 соответственно). Значительное сходство озерных планктонных со-

обществ двух водохранилищ проявляется в сходстве соотношения долей (%) биомасс основных систематических групп зоопланктона (рис. 11).

11,2%0Д%

88,7%

б)

rotatoria

cladocera

copepoda

87,9%

Рис. 11. Соотношение доли (%) Rotatoria, Cladocera и Copepoda в общей биоамссе летнего (июль) зоопланктона озерных планктонных сообществ Чебоксарского (а) и Горьковского (б) водохранилищ в 2001-2002 гг.

В ядро доминантов и субдоминантов двух водохранилищ входят широко распространенные в водоемах и водотоках Европейской части России виды со сходными экологическими характеристиками. Согласно экологической классификации планктонных беспозвоночных, предложенной Ю.С. Чуйковым (1978j 2000) для ви-дов-доминантов и субдоминантов Горьковского и Чебоксарского водохранилищ основным способом передвижения является плавание, в ряде случаев - плавание и ползание; основными способами захвата пищи - фильтрация (первичная и вторичная), вертикация и, в ряде случаев, - активный захват. Большинство из видов зоопланктона принадлежат ко II трофическому уровню, основной пищей для них является мелкодисперсный детрит, бактерио- и фитопланктон, а также детрит и бактерии с поверхности подводных субстратов. Ряд видов (например, род Mesocyclops) принадлежит к III трофическому уровню. Основной пищей для них являются беспозвоночные, живущие, преимущественно, на подводном субстрате или вблизи его.

Таким образом, видовая структура зоопланктоценозов исследуемых водохранилищ на современном этапе их существования наряду с существенными различиями имеет и общие черты.

Глава 7. Анализ многолетней динамики видовой структуры зоопланктона на основе индексов видового разнообразия, выравненное™ и редких видов

Перестройки видовой структуры зоопланктона водохранилищ, происходящие под действием природных и антропогенных факторов, многогранны, сопровождаются изменением видового разнообразия, для количественной оценки которого в практике экологических исследований используют различные индексы. Наиболее часто для оценки сложности видовой структуры зоопланктона водохранилищ применяют информационный индекс Шеннона (Гусынская, 1967; Пидгайко, 1978; Ды-га, Золотарев, 1980; Базилевич, Якуненко, 1980; Вольвич, 1981; Современное состояние..., 1993; Мелентьева и др., 1996; Тимохина, 2000; Ривьер, 2002; Малинина,

Далечина, Филинова, 2005 и др.). Эти публикации включают информацию о значениях индекса, рассчитанных по численности и биомассе зоопланктона в отдельные сезоны года, в локальных зонах водохранилищ или по всей акватории водохранилищ по результатам разовых съемок. Наряду с этим, практически отсутствуют публикации, характеризующие видовую структуру отдельных, различающихся между собой зоопланктоценозов водохранилищ по многолетней динамике совокупности индексов, а также публикации о направленности многолетних изменений видовой структуры зоопланктоценозов, происходящих в процессе становления и развития водохранилищ.

В соответствии с поставленными задачами мы рассматривали видовую структуру выделенных нами зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги на основе многолетней динамики традиционно используемых в практике экологических исследований индексов видового разнообразия, выравненное™ и редких видов (гл. 3), учитывая замечание Рамона Маргалефа (1992) о том, что точечные разнообразия, т.е. разнообразия проб, взятых в точке, всегда бессмысленны. Разнообразие должно рассматриваться как функция пространства и, как добавляют авторы «Количественной гидробиологии» (2003), — времени.

Анализ многолетней динамики индексов видового разнообразия Шеннона, Симпсона, Животовского, выравненности Пиелу позволили сделать вывод о том, что в Чебоксарском водохранилище их значения с течением времени имеет тенденцию к снижению в правобережном речном и озерном зоопланктоценозах, что свидетельствует о перестройке этих ценозов по типу регрессии, с упрощением видовой структуры. Неоднозначные результаты получаются при анализе динамики перечисленных индексов в переходном и левобережном речном ценозах. Индексы Маргалефа и редких видов Животовского не обнаруживают ярко выраженных тенденций к изменению в многолетнем аспекте на всей акватории водохранилища.

Для большинства индексов наблюдаются статистически значимые различия средних многолетних значений двух речных зоопланктоценозов, показанные на примере индексов Шеннона и Пиелу (рис. 12), и отсутствие различий этих значений в переходном и озерном планктонных сообществах.

В Горьковском водохранилище отсутствует ярко выраженная тенденция направленного изменения всех рассчитанных нами индексов во времени, а также не наблюдается статистически значимых различий их значений во всех ценозах при единовременной съемке, что является свидетельством существенно меньших структурных изменений зоопланктоценозов в этом водохранилище по сравнению с Чебоксарским.

Таким образом, в одних случаях используемые индексы в многолетнем ряду наблюдений отражают перестройки видовой структуры ценозов, выявленные с использованием предложенных и реализованных нами подходов ее оценки как многомерной динамической системы, в других это соответствие неоднозначно. Более того, для большинства выделенных нами дискретных по видовой структуре планктонных сообществ не обнаруживаются статистически значимые различия значений индексов. Это представляется нам вполне естественным, поскольку индексы — это

Вох &\\*Ы.чксг РЫ Вох &и'Ы*ксг РЫ

3,2,----о,СО'

Рис. 12. Диаграмма диапазонов нзменешш значений индексов Шеннона (а) и Пиелу (б), рассчитанных по численности зоопланктона левобережного (I) и правобережного (II) речных планктонных ценозов Чебоксарского водохранилища

обобщенные показатели, характеризующие видовую структуру без учета индивидуальности отдельных видов. Подавляющее большинство традиционно используемых индексов описания видовой структуры не учитывает такую важную характеристику как видовой состав ценоза, оперируя лишь распределениями численно-стей. Поэтому задача идентификации ценозов не может быть однозначно решена на основе этих индексов. Эта задача может быть корректно решена при единовременном учёте всех данных о видовом составе и распределении численностей видов в ценозе с использованием метода многомерного анализа, в представлении которого математический образ, соответствующий сообществу - точка в многомерном векторном пространстве численностей видов, координаты которой включают всю информацию об относительных численностях всех видов зоопланктоценоза. Кроме того, известно, что традиционно используемые экологами индексы имеют как достоинства, так и недостатки. Общим недостатком является то, что все индексы дают представление лишь о некотором аспекте разнообразия и их интерпретация может приводить к противоречивым суждениям о видовой структуре. Анализ полученных связей между исследуемыми параметрами позволяет указать на линейно зависимые индексы и выделить зоны ббльшей или меньшей чувствительности индексов к изменениям соотношения входящих в сообщество численностей видов (Терещенко, 2002). Это естественно, поскольку индексы предназначены для описания различных аспектов стационарного состояния сообществ, а не для описания их перестроек.

Преодолеть недостатки использования отдельных индексов для описания видовой структуры может совместный анализ множества индексов, обладающих различными свойствами (Якимов и др., 2005). Наиболее продуктивным для получения единого представления о структуре ценоза может быть использование мультиф-рактального анализа (гл. 8).

Глава 8. Мультифрактальный анализ видовой структуры зоо-

планктоценозов

8.1. Анализ самоподобия видовой структуры биотических сообществ

Видовая структура биотических сообществ может быть охарактеризована многими показателями и индексами. Однако, в первом приближении рассмотрение видовой структуры не выходит за рамки анализа видового богатства (числа видов) и относительных численностей видов, составляющих сообщество, т.е. видового разнообразия. Зависимость видового богатства (S) от выборочного усилия, выраженного через площадь обследованной территории (А) или объем выборки (N) отражена в степенных законах, которые нашли свое логическое завершение в рамках равновесной теории островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967). В последние годы сформировался новый подход к анализу видовой структуры биотических сообществ, объединяющий степенные законы и самоподобие в контексте теории фракталов (Маргалеф, 1992; Азовский, Чертопруд, 1997, 1998; Чертопруд, Азовский, 2000; Шредер, 2001; Иудин, Гелашвили, 2002; Иудин и др., 2003; Гелашвили и др., 2003,2004, 2006; Шурганова и др., 2002, 2005; Mandelbrot, 1972; Kunin, 1998; Не, Gaston, 2000; Kunin et al., 2000; Azovsky et al., 2000; Azovsky, 2002; Iudin, Ge-lashvily, 2003; Witte, Torfs, 2003). Этот подход обусловлен развитием естественнонаучного познания материального мира. Поскольку свойство самоподобия (или масштабной инвариантности) - пространственно-временной скейлинг является общим свойством природных систем (Mandelbrot, 1972; Иудин, 2006), естественно, поэтому применение этого подхода к зоопланктоценозам водохранилищ.

8.2. Мультифрактальный анализ видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского и Горьковского водохранилищ

Видовая структура зоопланктонных сообществ Чебоксарского и Горьковского водохранилищ рассмотрена в работе с позиций принципов самоподобия. Для этого нами было использовано теоретическое обоснование приложения концепции фракталов к анализу видового богатства и видового разнообразия, дана экологическая интерпретация параметров мультифрактального спектра и верификация мультиф-рактального подхода данными натурных исследований. Результаты исследований отражены в наших работах (Гелашвили и др., 2003, 2004; Шурганова и др., 2002, 2005; Шурганова, 2005; Шурганова, Черепенников, 2005).

В результате работы показано, что зависимость видового богатства сообществ зоопланктона от выборочного усилия описывается степенным законом, что свидетельствует о самоподобии видовой структуры сообществ, характеризуемой видовым богатством. Зоопланктоценозы Чебоксарского водохранилища демонстрируют самоподобие при изменении численности сообществ (рис. 13). Математическим выражением этого факта является степенная зависимость числа видов от численности сообщества, аппроксимируемая уравнением S =

Натуральные координаты Билогарифмические координаты

Рис. 13. Графики накопления видового богатства сообществами зоопланктона Чебоксарского водохранилища в натуральных (а) и билогарнфмических (б) координатах

^численность, в- число видов

Адекватными математическими образами накопления видового богатства (8) при росте выборочного усилия (14) являются монофракталы: множества, характеризующиеся единственной фрактальной размерностью.

В то же время показано, что зоопланктоценозы являются неоднородными фрактальными объектами - мулътнфракталами, для полного описания которых, в отличие от регулярных фракталов, недостаточно введения всего лишь одной фрактальной размерности, а необходим целый спектр таких размерностей. Обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом мультифрактального анализа, отражают структурную гетерогенность сообщества, которая обусловлена различной представленностью видов, входящих в его состав. Традиционные индексы разнообразия (Маргалефа, Животовского, Шеннона, Симпсона) функционально связаны обобщенной размерностью, которая практически не зависит от численности сообщества и является своеобразным структурным инвариантом.

Таким образом, зоопланктоценозы Горьковского и Чебоксарского водохранилищ можно рассматривать как мультифрактальные объекты и характеризовать их спектром размерностей. Видовая структура сообществ зоопланктона количественно может быть охарактеризована с помощью мультифрактального формализма, который позволяет получить мультнфрактальный спектр.

График мультифрактального спектра представляет собой геометрическое место точек, соответствующих бесконечному набору обобщенных фрактальных размерностей, которые включают (в нормированном виде) интегральные показатели видовой структуры сообщества (Иудин, 2006).

Полученный мультнфрактальный спектр является обобщенным геометрическим образом видовой структуры сообщества, ранее не достижимый методами и средствами количественной экологии.

Для экологической интерпретации мультифрактальных спектров и верификации предложенных теоретических положений был проведен мультнфрактальный анализ видовой структуры выделенных нами сообществ зоопланктона р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища, а также Чебоксарского и

Горьковского водохранилищ. Мультифрактальные спектры были построены на основе суммирования численностей видов зоопланктона отдельных проб, входящих в состав планктонных сообществ.

Вид мультифрактальных спектров, построенных для двух зоопланктоценозов Волги в «доводохранилищный» период, различается (рис. 14а). Ось «а» - ось абсцисс характеризует вероятность распределения видов по численности (индекс сингулярности). Экологическая интерпретация индекса сингулярности позволяет охарактеризовать доминирование, выравненность и представленность редких видов в сообществе. Сходство двух мультифрактальных спектров проявляется в том, что левые ветви кривых не достигают оси абсцисс, что свидетельствует о присутствии более чем одного доминирующего вида в каждом сообществе. В правобережном зоопланктоценозе это - Brachionus calyciflorus и Brachionus angularis, в левобережном - Keratella quadrata, Chydorus sphaericus и ювенильные стадии Copepoda.

Кривая мультифрактального спектра, построенного для реофильного зоопланк-тоценоза имеет точки с меньшим значением абсциссы, что означает более высокую степень доминирования в этом сообществе по сравнению с лимнофильным. Это подтверждается превышением доминирования в реофильном зоопланктоценозе на основе рассчитанных нами индексов доминирования.

Ширину спектра можно интерпретировать как показатель выравненное™ видов в сообществе. Большую выравненность имеет лимнофильный зоопланктоценоз (рис. 14а).

Спадающий участок спектра характеризует виды с малой представленностью в пробах, принадлежащих исследуемому ценозу (условно назовем их редкими). Для реофильного зоопланктоценоза редких видов было несколько (кривая мультифрактального спектра не достигает оси «а»), для левобережного лимнофильного редкий вид отмечен лишь один. При этом редкими все эти виды являются в одинаковой степени (абсциссы мультифрактальных спектров стремятся к единице).

Рис. 14. Мультифрактальнын спектр видовой структуры зоопланктоценозов: (а) р.Волгн в 1979 г.; (б) Чебоксарского водохранилища в 2002 г.

По оси ординат отложена фрактальная размерность, значения которой могут быть сопоставлены показателям видового разнообразия. Максимальные значения F(a) совпадают со значениями индекса видового разнообразия Маргалефа, которые для двух рассматриваемых зоопланктоценозов оказываются близкими (рис. 14а).

очка касания графика и прямой, проведенной из начала координат под углом 45° меет ординату, равную нормированному индексу Шеннона. Для реофильного оопланктоценоза значения нормированного индекса Шеннона ниже, чем для лим-юфильного. Нормированные значения индекса видового разнообразия Симпсона, [редставленные в левой части спектров, также наиболее высоки для лимнофильно-о зоопланктоценоза.

Вид мультифрактальный спектров, характеризующих видовую структуру зоо-планктоценозов Чебоксарского водохранилища, различается (рис. 146). В то же время вид спектров, построенных для озерных зоопланктоценозов Чебоксарского и Горьковского водохранилищ, очень сходен. Степень их сходства существенно превышает степень сходства спектров зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища (Шурганова, Черепенников, 2005).

Анализ изменений мультифрактальных спектров информативен и в динамическом аспекте. Так, нами выявлено, что за период существования Чебоксарского водохранилища произошло изменение (по сравнению с волжскими) спектров, описывающих видовую структуру его речных зоопланктоценозов. В частности, увеличилось число редких видов в обоих ценозах (правая часть спектра еще более стала отстоять от оси абсцисс), а также усилилось доминирование ВгасЫопт ссйуаДогиъ в правобережном речном ценозе (левая часть спектра приблизилась к оси абсцисс) (Шурганова, 2005).

В период относительной стабилизации видовой структуры зоопланктона (с 1990 г.) имело место сближение мультифрактальных спектров для лево- и правобережных сообществ зоопланктона, что подтверждается увеличением сходства их видовой структуры, оцененным индексами доминирования.

Еще большие изменения (по сравнению с волжскими) произошли в двух новых водохранилищных зоопланктоценозах — переходном и озерном, вид мультифрактальных спектров которых в целом сходен. Однако, спектр, характеризующий озерный ценоз, наиболее приближен по оси «а» влево, что свидетельствует о наиболее сильном доминировании в планктонном сообществе. При этом он не достигает оси абцисс. Доминирующими видами в озерном зоопланктоценозе являются ОарИта galeata и С1гус1оп¡б хрИавпсив. Левая восходящая ветвь кривой мультиф-рактального спектра, построенного для переходного зоопланктоценоза, также не достигает оси «а», здесь доминируют Еисккиих сШсНаШ, СНуЛогих ьркаепст, ВгасЫотю са1ус1/1огих. В нисходящих частях спектров при одинаковой представленности редких видов наблюдается разное их количество в этих ценозах. Максимальная ширина спектра отмечена для озерного ценоза, что свидетельствует о малой выравненное™ видов в нем. Нормированный индекс Шеннона озерного зоопланктоценоза ниже, чем переходного и речных. По значению нормированного индекса Маргалефа переходный ценоз более приближен к озерному ценозу, чем к речным.

Таким образом, результаты мультифрактального анализа находятся в полном соответствии с результатами, полученными с использованием комплекса традиционных экологических индексов (разнообразия, выравненное™, доминирования и др.) Преимущество мультифрактального спектра состоит в том, что он объединяет информацию о разных аспектах разнообразия и представляет собой наглядную гра-

фическую иллюстрацию. Поэтому мультифрактальный формализм может быть и< пользован при исследовании видовой структуры зоопланктоценозов. На его ochoi можно сравнивать как видовую структуру разных планктонных сообществ в одг период времени, так и динамику их развития. Являясь единым геометрическим о Г разом, мультифрактальный спектр может служить инструментом экспрео диагностики видовой структуры ценоза. Использование мультифрактальных cnei тров представляется перспективным инструментом анализа изменений в гидр< биоценозе под влиянием сильных воздействий на него, в частности, разного ро; антропогенных воздействий.

Глава 9. Оценка качества воды и трофического статуса водохранилищ с использованием зоопланктона

9.1. Соотношение видов зоопланктона - индикаторов сапробности как ш казатель качества воды

Экосистемы Волжских водохранилищ, в том числе Чебоксарского и Горько! ского, испытывают значительную антропогенную нагрузку (гл. 1). В связи с эти актуальной является оценка качества их вод по состоянию населяющих их гидре биоценозов. Известно, что сообщества зоопланктона, населяющие и, следователг но, характеризующие состояние всей толщи водной массы, являются хорошим индикаторами условий их существования. При этом отдельные виды и группы зос планктона обладают разными биоиндикационными свойствами (Кутикова, 197Г Дзюбан, 1982; Иванова, 1997; Кренева, Кренева, Свистунова, 2005; Орлова и др 2005 и др.).

Анализ литературных и собственных данных свидетельствует о том, что урс вень сапробности, оцененный на основании анализа индикаторных видов зос планктона р. Волги, ее притоков и ряда Волжских водохранилищ находится, прс имущественно, в пределах p-мезосапробной зоны (Герасимова, 1991; Дзюбан, Ку: нецова, 1978; 1984; Зиганшина, 1980; Котляр и др., 1979; Малинина, Далечин; Филинова, 2005; Маркузова, 1972; Мелентьева, Ротштейн, 1980; Охапкин, Шургг нова, 1980; Ривьер, 2000; 2002; Романова, Королева, 1997; Столбунова, 2002; Ti мохина, 2000; Тимохина, Бычек, 1995; Шурганова, Елагина, 1981; Шурганов; Кузнецова, 1983; Шурганова, Махин, 1998; Шурганова, Кочеткова, 2006; Эколоп ческие проблемы..., 2001 и др.).

Исследования показали, что индикаторные виды зоопланктона Горьковского Чебоксарского водохранилищ составляют 85 - 95 % от общего числа видов. Наг большее видовое богатство отмечено среди р -мезосапробов (до 70-80% от общег числа видов-индикаторов). Между значениями индексов сапробности, рассчитаг ными по численности и биомассе индикаторных видов зоопланктона, наблюдаете значимая корреляция (при доверительной вероятности 90%).

За весь период наших исследований Горьковского водохранилища уровень ег сапробности остался неизменным, он находится на нижней границе р мезосапробной зоны. Отсутствуют статистически значимые различия значений ин дексов сапробности во всех выделенных нами зоопланктоценозах.

Для Чебоксарского водохранилища характерно стабильное, статистически зна-лмое превышение значений индексов сапробности правобережного речного зоо-панктоценоза по сравнению с левобережным (рис. 15), обусловленное разной ан-эопогенной нагрузкой на акватории водоема, занятые этими ценозами (гл. 1) и, зответственно, различиями видовой структуры этих планктонных сообществ на :ем протяжении периода существования водохранилища (5.4; 6.2).

2,2

1,8

1,К

Box & Whisker Plot

2,0:

а)

1,95

II

1,85

1,75

Mean n+SE

i+l.M-SE 1,05

Box & Whisker Plot

«* Mean

не. 15. Диаграмма диапазонов изменения значений индексов сапробности, рассчитанных о численности (а) и по биомассе (б) нпдикатцрных видов зоопланктона левобережного (I) правобережного (II) речных планктонных ценозов Чебоксарского водохранилища

Значения индексов сапробности правобережного речного зоопланктоценоза по-воляют характеризовать зону сапробности как граничную между р- и а-мезосапробной. Значения индексов сапробности переходного и озерного зоопланк-оценозов не выходят за границы Р-мезосапробной зоны.

При наличии межгодовых колебаний не отмечено существенных направленных изменений значений индексов сапробности, рассчитанных по численности и биомассе индикаторных видов зоопланктона Горьковского и Чебоксарского водохранилищ, что свидетельствует об отсутствии изменений класса качества воды.

Несмотря на различия видовой структуры отдельных зоопланктоценозов изучаемых водохранилищ и существенную ее перестройку в Чебоксарском водохранилище, на основании рассчитанных индексов сапробности все обследованные акватории относятся к Р-мезосапробной зоне. Вода Горьковского и Чебоксарского водохранилищ оценивается III классом качества (умеренно загрязненная (табл. 6). Этот факт является подтверждением необходимости региональной адаптации индексов сапробности видов зоопланктона, а также более дробной градации системы сапробности.

Для составления более полного представления об экологической ситуации водоемов нами была предпринята попытка сравнения качества вод Горьковского и Чебоксарского водохранилищ по гидрохимическим показателям и видовой структуре зоопланктона (табл. 6). Было установлено, что в отдельных случаях результаты этих оценок совпадают, в других по гидрохимическим параметрам класс качества воды оказывается выше (вода более загрязненная), чем по биологическим. Аналогичная ситуация отмечена не только для водохранилищ, но также для ряда

озер и малых рек (Мингазова, Деревенская, 1991; Макеев, Шурганова, Гелашвили, 1997; Соколов и др., 1996; Шибаева, 1997 и др.).

Таблица б. Индекс загрязнения воды (ПЗВ), индексы сапробности, рассчитанные по численности (Я,,) н биомассе (8в) индикаторных видов зоопланктона и класс качества воды Горьковского и Чебоксарского водохранилищ в летнюю межень 2002 г.

Участок водоема ИЗВ S„/ Ss Класс качества воды по гидрохимическим показателям Класс качества во ды по гидробиологическим по казателям

Горьковское водохранилище

Озерный 1,59-4,00 1,77/1,91 III - IV, умеренно загрязненная, загрязненная III, умеренно загрязненная

Чебоксарское водохранилище

Левобережный речной 1,15-3,82 1,89/1,71 III - IV, умеренно загрязненная, загрязненная III, умеренно загрязненная

Правобережный речной 1,20- 2,61 2,45/2,00 III - IV, умеренно загрязненная, загрязненная III, умеренно загрязненная

Переходный 1,16- 1,53 2,03/1,86 III, умеренно загрязненная III, умеренно загрязненная

Озерный 1,00- 1,44 1,78/1,94 III, умеренно загрязненная III, умеренно загрязненная

На основании результатов наших исследований выявлено, что в целом экологическое состояние двух исследуемых водохранилищ Средней Волги может быть оценено как «относительно-удовлетворительное».

9.2. Соотношение видов зоопланктона - показателей трофического статуса водохранилищ и оценка степени их эвтрофирования

Проблема эвтрофикации водоемов является весьма актуальной в современной экологии. Анализ литературных данных свидетельствует о том, что зоопланктон является хорошим индикатором уровня эвтрофирования озер (Андроникова, 1996; Крючкова, 1987; Кузнецова, 2002 и др.). В то же время вопрос о возможности однозначной оценки трофности по показателям видовой структуры зоопланктона водохранилищ остается открытым (Тимохина, 2000). Изменения в сообществах фито-и зоопланктона водохранилищ могут указывать на разную направленность процессов эвтрофирования (Лазарева, 2002,2005; Ривьер, 2002).

В соответствии с поставленными задачами для оценки уровня трофности отдельных акваторий Горьковского и Чебоксарского водохранилищ, занятых разными зоопланктоценозами и различающимися в той или иной степени по насыщению их биогенами, а также токсическими веществами (гл. 1), использовался ряд показателей видовой структуры зоопланктона (гл. 3). Анализ данных проводился с учетом того, что с увеличением степени эвтрофирования увеличивается доля коловраток и кладоцер, среди которых размножаются преимущественно мелкие формы, уменьшается доля веслоногих, изменяется соотношение между различными таксономическими группами — уменьшается показатель ВСги51/ВКо„ увеличиваются показатели НС]а11/Ысор и ВСус|/ВСаЬ снижается показатель В3/В2, уменьшается средняя ин-

дивидуальная масса зоопланктера, снижается индекс видового разнообразия (Щербаков, 1967; Петрович, 1971; Крючкова, 1985; Андроникова, 1996 и др.).

Нами выявлено, что многолетняя динамика обнаруживает большие межгодовые колебания показателя соотношения численностей ветвистоусых и веслоногих ракообразных (Иаас/Мсор). На этом фоне не удаётся составить однозначное суждение об изменении уровня трофности водохранилищ. По той же причине нельзя дать однозначный ответ при использовании показателей отношения биомасс Сус1оро1с1а и Са1апо1с1а (Всус/Вса1)> а также (для отдельных акваторий водохранилищ) биомасс ракообразных и коловраток (Вс-ш/Вксх)-

В то же время, оценка уровня трофности водохранилищ по значениям В3/В2 (отношение биомассы хищников - третий трофический уровень и биомасс фильт-раторов - второй трофический уровень) позволила установить, что участки, находящиеся под влиянием вышележащих водохранилищ и занятые верхним речным в Горьковском и левобережным речным зоопланктоценозами в Чебоксарском, являются мезотрофио-олиготрофнъши. Участки водохранилищ, занятые речным зоо-планктоценозом в Горьковком и правобережным речным в Чебоксарском водохранилище характеризуются как эвтрофио-мезотрофные. Особое место занимает участок Чебоксарского водохранилища, занятый переходным зоопланктоценозом, который может быть охарактеризован как мезотрофный с чертами олиготрофии. И, наконец, озерные участки двух водохранилищ Средней Волги оцениваются по соотношению биомасс хищных и мирных видов зоопланктона как мезотрофно-эвтрофные.

Основываясь на рассчитанных индексах А.Х. Мяэметс (1980), наибольший уровень трофности (гипертрофный) был определен на участке Чебоксарского водохранилища, занятого правобережным речным ценозом.

Анализ многолетних значений показателей развития видов зоопланктона, которые были предложены для оценки трофического статуса озер, не позволяет однозначно оценить уровень трофности водохранилищ. Вполне вероятно, это связано с тем, что эвтрофикация водохранилищ далеко не всегда является основной причиной перестроек их гидробиоценозов. Часто превалирующим фактором этих перестроек является изменение гидрологического режима.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленный в диссертационной работе материал обобщает тридцатилетние исследования автора по динамике видовой структуры сообществ зоопланктона крупных водохранилищ Средней Волги - Горьковского и Чебоксарского. Для достижения цели работы и решения поставленных в диссертации теоретических и прикладных проблем использовались общепринятые методы сбора и обработки проб, а также традиционно используемые в экологии показатели видовой структуры. Наряду с этим, в работе были применены оригинальные подходы и методы анализа, в частности: многомерный векторный анализ и мультифрактальный анализ.

Метод многомерного векторного анализа и мультифрактальный формализм позволяют получить «геометрические образы», адекватные видовой структуре сообществ гидробионтов, что соответствует концепции «пангеометризма» В.В. Нали-

мова (2001). На основе представления видовой структуры зоопланктона как многомерной динамической системы впервые предложен и реализован алгоритм выделения зоопланктоценозов, установления компонентов их различий. Это позволило провести количественную идентификацию планктонных сообществ, выявить расположение и динамику занимаемых ими акваторий водохранилищ и границ, определить направления и скорости перестроек видовой структуры сообществ зоопланктона на разных этапах существования водохранилищ. Анализ расположения областей, изображающих видовую структуру планктонных сообществ в многомерном пространстве, показал их дискретный, компактный характер. Этот результат вносит определённый вклад в решение теоретической проблемы континуальности и дискретности видовой структуры биотических сообществ.

В диссертационной работе также показано, что перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона равнинных водохранилищ отражаются в изменениях мультифрактального спектра, объединяющего информацию о разных аспектах разнообразия и представляющего собой единый геометрический образ видовой структуры сообщества. Фрактальный формализм в описании видовой структуры сообществ и представления многомерного векторного анализа находятся в однозначном соответствии. Так, например, сообщества, обладающие идентичными мультифрактальными спектрами видовой структуры в представлениях многомерного векторного анализа отображаются множествами точек векторов, обладающих одинаковыми наборами направляющих косинусов, равных долям численностей видов.

Результаты, полученные с применением предложенных подходов, недостижимы традиционно используемыми в экологии методами анализа. Не противореча известным представлениям, полученные в диссертационной работе результаты существенно их расширяют и детализируют. Это подтверждено верификацией данными натурных исследований.

На основе выявленных в работе тенденций снижения интегральных показателей развития зоопланктоценозов и их видового разнообразия можно заключить о наличии деградационных перестроек на большей части акваторий изучаемых водохранилищ. Эти процессы могут существенно усугубиться при изменении гидрологического режима водохранилищ.

Оценка комплекса характеристик видовой структуры зоопланктоценозов Горь-ковского и Чебоксарского водохранилищ и тенденций их изменений при многоплановом антропогенном воздействии на них позволяют прогнозировать состояния биоценозов и экосистем водохранилищ с учетом основных вариантов завершения строительства Чебоксарского гидроузла. Наиболее сильные негативные изменения экологической ситуации можно ожидать при повышении уровня водохранилища, до 68,0 и 65,0 м НПУ (нормального подпорного уровня): сокращение численности планктонных фильтраторов из-за массового развития синезеленых водорослей, ухудшение кормовой базы рыб, снижение самоочистительной способности водоема, вторичное загрязнение и др. Поэтому подъем уровня Чебоксарского водохранилища выше существующего 63,0 м НПУ является нецелесообразным. Экологически приемлемым является строительство низконапорного гидроузла совмещенного с автодорожным мостом при условии завершения строительства и реконст-

'кции инженерных защит, берегозащитных и портовых сооружений при 63,0 м ПУ, которое приведет к существенно меньшим изменениям гидробиоценозов, ;м подъем уровня до 65,0 и 68,0 м НПУ.

Основные выводы:

1. Определено, что видовое богатство зоопланктона, выявленное в результа-: исследований автора, включает 170 видов и 36 подвидов в Чебоксарском, 113 1дов и 36 подвидов в Горьковском водохранилищах. На современном этапе суще-вования водохранилищ число видов зоопланктона Чебоксарского водохранили-а составляет 91, Горьковского - 67. В ядро доминантов и субдоминантов двух здохранилищ входят широко распространенные в водоемах и водотоках Европей-;ой части России виды, значительная часть которых имеет сходные экологиче-сие характеристики.

2. На акватории р. Волги, занятой впоследствии Чебоксарским водохрани--нцем, выделены два зоопланктоценоза: реофильный и лимнофильный. Большую 1сть акватории занимал реофильный зоопланктоценоз, по составу, доминировали} и обилию идентичный планктону р. Оки. Значительно меньшую часть аквато-ии р. Волги занимал лимнофильный зоопланктоценоз, видовой состав которого <лючал комплекс видов, характерный для Горьковского водохранилища.

3. На акваториях водохранилищ Средней Волги — Горьковского и Чебоксар-<ого выделены пространственно непрерывные области, характеризующиеся сход-гвом видовой структуры - области пространственного расположения отдельных ланктонных сообществ. Различия пространственного размещения зоопланктоце-озов исследуемых водохранилищ определяются их существенно разным водооб-еном.

4. Видовая структура зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища бо-ее динамична во времени, чем зоопланктоценозов Горьковского водохранилища, [нтенсивная перестройка видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского одохранилища, сопровождавшаяся изменением пространственного размещения го исходных зоопланктоценозов и возникновением новых, закончилась к началу 0-х годов XX в. В Горьковском водохранилище за период наблюдений не про-зошло существенных изменений видовой структуры и пространственного размести зоопланктоценозов.

5. В первые годы существования водохранилищ происходят значительные ¡ежгодовые перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона с высокими коростями и изменяющимся направлением. Дальнейшее становление лимнофиль-ого комплекса водохранилищ продолжается десятилетиями и характеризуется [еньшими скоростями межгодовых перестроек, однако устойчивым их направле-ием.

6. Различия видовой структуры планктонных сообществ, проанализирован-ые с помощью впервые определенного и рассчитанного вектора дискриминант-ых численностей зоопланктоценозов, не противореча результатам, полученным радиционными методами анализа, превосходят их по степени детализации и по-воляют провести анализ динамики границ планктонных сообществ, а также их

идентификацию.

7. Установлено, что тенденция снижения количественных показателей рг вития зоопланктона является общей для большинства Волжских водохранили Эта тенденция наблюдалась во всех зоопланктоценозах Горьковского водохран лища, а также речных ценозах Чебоксарского. В переходном и озёрном планктои нозах эта тенденция не выявлена.

8. На основании результатов сравнительного анализа видового богатства интегральных количественных показателей развития установлено, что различ] зоопланктоценозов Горьковского водохранилища менее выражены, чем Чебокса ского. Показано, что на современном этапе существования исследуемых водохр нилищ все зоопланктоценозы Горьковского водохранилища характеризуются пр обладанием ракообразных и являются лимнофильными, тогда как в Чебоксарскс водохранилище выделяются два лимнофильных, реофильный и лимнофильн реофильный зоопланктоценозы.

9. Установлено, что для сообществ зоопланктона водохранилищ Средн( Волги характерна степенная зависимость роста видового богатства от численност что свидетельствует о самоподобии (фрактальности) видовой структуры этих с обществ. Дан анализ перестроек видовой структуры сообществ зоопланктона ] основе изменений мультифрактальных спектров.

10. Показано, что качество воды Горьковского и Чебоксарского водохран] лищ, оцененное с использованием индикаторных видов зоопланктона, характер] зуется III классом качества (вода умеренно загрязненная). Экологическое состо ние двух исследованных водохранилищ Средней Волги может быть оценено к; «относительно удовлетворительное».

Благодарности. Глубокую признательность за ценные советы и замечания автс выражает научному консультанту профессору Д. Б. Гелашвили (ННГУ), профессор М. А. Кузнецовой (ННГУ); за конструктивное обсуждение результатов исследоваш и помощь в обработке полученных результатов с применением оригинальных мел дов к.ф.-м.н. В. В. Черепенникову (ННГУ), за помощь в построении регрессионнь моделей к.т.н. А. А. Черникову (НИИ Механики ННГУ), за многолетнее сотруднич! ство и совместные публикации д.б.н. А. Г. Охапкину, к.б.н. Шахматовой (ННГУ), I Г. Тухсановой, Ю. Н. Разгулову, А. А. Кравченко (НИИ Химии ННГУ), за сотрудш чество и поддержку настоящей работы д.б.н. А. В. Крылову, д.г.н. А. С. Литвиное (ИБВВ РАН), д.ф.-м.н., д.б.н. Д. И. Иудину (ННГУ), чл.-корр. РАН, д.б.н. Г. С. Розе! бергу (ИЭВБ РАН). Автор считает своей приятной обязанностью выразить искри нюю признательность супругу В. В. Шурганову, друзьям и коллегам за помощь поддержку на всех этапах работы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации I. Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах н издания: рекомендованных ВАК:

1. Кузнецова М. А., Шурганова Г. В., Черников А. А. Анализ процесса трансформации зо( планктоценозов при зарегулировании стока с помощью показателей видового разнообрази // Экология. 1991. №4. С. 68 - 72.

2. Шурганова Г. В., Ахметов Л. И. Изменение некоторых характеристик видовой структ} ры зоопланктоценозов речного участка Чебоксарского водохранилища в ходе экзогенно'

сукцессии // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, 2001. Вып. 1 (2). С. 103 - 108.

3. Шурганова Г. В., Черепенников В. В., Мельникова Е. И., Артельный Е. В. Многолетняя динамика некоторых показателей трофической структуры зоопланктонных сообществ Чебоксарского водохранилища // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, 2004. Вып 3 (5). С. 97 - 102.

4. Черепенников В. В., Шурганова Г. В., Гелашвили Д. Б., Артельный Е. В. Исследование различий видовой структуры основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища методом многомерного анализа // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2004. Т. б. №2 (12). С. 328 - 333.

5. Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги (на примере Горьковского и Чебоксарского) // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, 2005. Вып. 1(9). С. 222 - 234.

6. Шурганова Г. В. Динамика видовой структуры зоопланктона речной части Чебоксарского водохранилища в условиях антропогенного пресса // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2005. Т. 7 № 1. С. 225 - 229.

7. Шурганова Г. В. Перестройки видовой структуры зоопланктона Чебоксарского водохранилища вследствие процессов эвтрофикации и изменения гидрологического режима // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, 2005. Вып. 2 (10). С. 134-140.

8. Шурганова Г. В., Черепенников В. В., Артельный Е. В. Динамика антропогенной сукцессии основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, 2005. Вып.2 (10). С. 107-114.

9. Валькова О. В., Шурганова Г. В. Современное состояние зоопланктона городских малых рек - притоков Чебоксарского водохранилища // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, 2005. Вып. 2 (10). С. 129133.

10. Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Формирование и развитие зоопланктонных сообществ водохранилищ Средней Волги // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2006. Т. 8. №1. С. 241 - 247.

11. Шурганова Г. В., Кочеткова М. Ю. Гидрохимический режим и современное состояние сообществ зоопланктона Горьковского и Чебоксарского водохранилищ // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, 2006. Вып. 1 (11). С. 63-68.

II. Статьи в рецензируемых журналах, тематических сборниках трудов и материалах конференций и съездов:

12. Тарасова Т. Н., Охапкин А. Г., Шурганова Г. В., Разгулов Ю. Н., Кравченко А. А. Сравнение некоторых оценок качества воды (на примере Чебоксарского водохранилища) // Гид-робиол. журн. 1990. Т.26. Вып. 6. С. 32 - 36.

13. Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Артельный Е.В. Динамика пространственного распределения основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2003.№ 3. С. 297 - 304.

14. Шурганова Г. В., Черепенников В. В., Артельный Е. В. Динамика численности дискри-минантных видов основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2004. №2. С. 200 - 209.

15. Гелашвили Д. Б., Иудин Д. И., Розенберг Г. С., Якимов В. Н., Шурганова Г. В. Степенной закон и принципы самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжский экологический журнал. 2004. №3. С. 227 - 245.

16. Шурганова Г. В., Макеев И. С. Зоопланктон // Экологическое состояние водных объектов Нижнего Новгорода: Монография / Д.Б. Гелашвили и др. Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2005. С. 89-98.

17. Шурганова Г. В. Зоопланктон р. Волги на участке Городец - Чебоксары до образования нового водохранилища // Биол. продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 181 - 183.

18. Шурганова Г, В. Состояние зоопланктона основных притоков р. Волги в зоне затопления Чебоксарского водохранилища // Биол. продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 183 - 184.

19. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А. Структура зоопланктона реки Волги на участке образования Чебоксарского водохранилища // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1984. С.54-60.

20. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А., Черников А. А., Захаров Ю. К. Анализ динамики биомассы зоопланктонного сообщества водохранилища с помощью регрессионных моделей // Динамика биологических популяций: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1986. С. 128 - 133.

21. Шурганова Г. В. Структурные изменения в планктонном ценозе водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1986. С. 26-32.

22. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А. Динамика основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в первые годы его существования // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1987. С. 8 -13.

23. Шурганова Г. В., Черников А. А. Статистическая оценка факторов, определяющих динамику биомассы зоопланктона Чебоксарского водохранилища в промежуточный период заполнения // Моделирование динамики популяций: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1989. С. 7 -11.

24. Шурганова Г. В. Структурная характеристика основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища при промежуточном режиме его заполнения // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький; ГГУ, 1989. С. 4-10.

25. Шурганова Г. В., Черников А. А. Исследование динамики биомассы планктонных ракообразных Чебоксарского водохранилища с помощью статистических методов // Моделирование динамики популяций: Межвуз. сб. Н. Новгород: ННГУ, 1990. С. 44 - 48.

26. Шурганова Г. В. Многолетняя динамика структуры зоопланктоценозов водохранилища в условиях антропогенного пресса // VII съезд гидробиологического об-ва РАН. Материалы. Т.1. Казань, 1996.. С. 223-224.

27. Шурганова Г. В., Черников А. А., Захаров Ю. К. Динамика видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Зоопланктон, зообентос. Материалы научн. конф. Тольятти: ИЭВБ 1997. С. 67-71.

28. Охапкин А. Г., Кузнецова М. А., Юлова Г. А., Шурганова Г. В. Методы оценки эвтрофи-рования водоемов // Экологический мониторинг.Ч.З. Н. Новгород: ННГУ, 1998. С. 51 - 78.

29. Шурганова Г. В. Видовая структура зоопланктона Чебоксарского водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы Междунар. научн. конф. 28 - 29 ноября 2002, Н. Новгород, Россия. Н. Новгород,: НГПУ, 2002. С. 68 - 70.

30. Шурганова Г.В. Показатели трофической структуры зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы Междуиар. конференции. 28-31 октября 2003, Борок, Россия. Борок: ИБВВ им. И.Д.Папанина РАН, 2003. С. 141.

31. Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Оценка динамики соотношения численностей популяций гидробионтов Чебоксарского водохранилища с использованием метода многомерно-

го векторного анализа // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (16-21 февраля 2004, Сыктывкар). Сыктывкар: Коми научн. центр Уро РАН, 2004. 4.1. С.246 - 247.

32. Шурганова Г. В., Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б., Якимов В. Н. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 294 - 309.

33. Шурганова Г. В., Черепенников В. В., Крылов А. В., Артельный Е. В. Пространственное размещение и особенности зоопланктоценозов Горьковского водохранилища // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 384-396.

34. Шурганова Г. В. Пространственная и временная изменчивость численности коловратки Brachionus calyciflorus Pallas в Чебоксарском водохранилище // Популяции в пространстве и времени. Сб. материалов VIII Всеросс. популяционного сем. (11 -15 апреля 2005. Н. Новгород). - Н. Новгород: ННГУ, 2005. С. 483 - 485.

35. Макеев И. С., Шурганова Г. В. Коловратки водоемов г. Нижнего Новгорода // Материалы IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 6-8 декабря 2005 г.). Борок: ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН, 2005. С. 200 - 209.

III. Тезисы докладов:

36. Шахматова Р. А., Тухсанова Н. Г., Охапкин А. Г., Шурганова Г.В., Сухова Е. Н., Кравченко А. А., Разгулов Ю. Н. Комплексное изучение р. Волги на участке строительства нового водохранилища // IV съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Тезисы докл. 4.4. Киев, 1981. С. 170-171.

37. Тарасова Т. Н., Охапкин А. Г., Тухсанова Н. Г., Шурганова Г. В., Разгулов Ю. Н. Особенности формирования гидробиоценозов Чебоксарского водохранилища на первом этапе заполнения // V съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Тез. докл. Ч.2.Куйбышев, 1986. С. 160 -161.

38. Тарасова Т. Н., Шурганова Г. В., Кравченко А. А., Разгулов Ю. Н. Взаимосвязь химико-биологических показателей состояния водных экосистем при загрязнении сточными водами // VI съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Тез. докл. Т.2. Мурманск, 1991. С. 215 - 217.

39. Шурганова Г. В., Махин П. В. Динамика видовой структуры зоопланктоценозов речного участка Чебоксарского водохранилища в многолетнем аспекте // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2. Тез. Междунар. конф. Тольятти; ИЭВБ, 1998. С. 266 - 267.

40. Шурганова Г. В., Макеев И. С., Черепенников В. В. Анализ сезонной динамики зоопланктоценозов рекреационных водоемов Нижнего Новгорода // VIII съезд гидробиологического общества РАН. Тезисы докл. Т.2.Калининград, 2001. С. 197 - 198.

41. Шурганова Г. В. Видовая структура речной части Чебоксарского водохранилища как показатель антропогенного пресса // Тезисы докл. Международного конгресса " Великие реки-2001". Проблемы гидрометеорологии и мониторинга загрязнения окружающей среды в бассейнах Великих рек. Н.Новгород, 15-18 мая 2001. Н.Новгород: Нижегород. гос. архи-тект.-строит. ин-т,. 2002. С. 130- 132.

42. Шурганова Г. В. Изменения видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в многолетнем аспекте // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья. 29 октября - 3 ноября 2002, Борок, Россия. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 329 - 330.

43. Шурганова Г. В., Иудин Д. И, Гелашвили Д. Б., Якимов В. Н. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья. 29 октября - 3 ноября 2002, Борок, Россия. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 330-331.

44. Artelnyy E.V., Schurganova G.V., Cherepennikov V.V. Estimation of space division of zoo-planktocoenosis of Cheboksarskoje water Reservoir with the use of multivariate vector analysis // Mobility of students and programmes flexubility in the prospekt of the European Unification of the Training processes in Ecology and Environmental Sciences. Tesis of the Italian-Russian Student Forum. (Palermo, 23-26 juli 2003). Palermo, 2003. P.12 - 13.

45. Гелашвили Д.Б., Шурганова Г.В., Иудин Д.И., Якимов В.Н., Розенберг Г.С. Мультиф-ракталыюсть видовой структуры гидробиоценозов Волжского бассейна // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3. Тезисы докладов. Междунар. конференции (15-19 сентября 2003. Тольятти). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С.62.

46. Черепенников В.В., Шурганова Г.В., Артельный Е.В. Использование многомерного векторного анализа для оценки пространственного размещения зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3. Тезисы докл. Междунар. конференции (15-19 сентября 2003, Тольятти). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С.303.

47. Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Артельный Е.В. Особенности основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в многолетнем аспекте // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3. Тезисы докл. Междунар. конференции (15-19 сентября 2003, Тольятти). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С.332.

48. Shurganova G. V., Cherepennikov V. V. Long-term observations of dinamics of species and tropic structures communities of zooplankton of Cheboksarskoe Reservoir // Aquatic ecology at the dawn of XXI century. Tesis of the International Hydrobiological conference (St. Petersburg, RUSSIA, 3-7 October 2005). St. Petersburg, 2005. P. 87.

49. Шурганова Г. В. Пространственное размещение и динамика границ зоопланктонных сообществ водохранилищ Среднего Поволжья // IX съезд гидробиологического общества РАН. Тезисы докл. Т. 2. Тольятти, 2006. С. 247.

50. Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Антропогенная сукцессия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // IX съезд гидробиологического общества РАН. Тезисы докл. Т. 2. Тольятти, 2006. С. 248.

Подписано в печать 25.06.2007. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2. Тир. 100. Зак. 802.

Типография Нижегородского госуниверситета Лицензия № 18-0099 603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шурганова, Галина Васильевна

Введение.

Глава 1. ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОХРАНИЛИЩ (обзор литературы).

1.1 Особенности водохранилищ как природно-антропогенных водоемов.

1.2. Водохранилища Среднего Поволжья: Горьковское и Чебоксарское.

1.2.1. Физико-географическая характеристика водосбора водохранилищ.

1.2.2. Морфометрия, гидрологический и гидрохимический режи

Глава 2. ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗЫ РАВНИННЫХ

ВОДОХРАНИЛИЩ: МЕТОДЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ обзор литературы).

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. ЗООПЛАНКТОН Р. ВОЛГИ НА УЧАСТКАХ ЗАРЕГУЛИРОВАНИЯ ЧЕБОКСАРСКОГО И ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ.

4.1. Зоопланктон р. Волги на трассе строительства Чебоксарского водохранилища.

4.2. Зопланктон р. Волги на трассе строительства Горьковского водохранилища.

Глава 5. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ И ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ОСНОВНЫХ ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗОВ ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕЙ ВОЛГИ. 1 и

5.1. Статистическая оценка факторов, определяющих развитие зоопланктона водохранилищ.

5.2. Динамика пространственного размещения зоопланктоценозов водохранилищ

5.3. Направление и скорость перестроек видовой структуры зоопланктоценозов водохранилищ.

5.4. Динамика различий видовой структуры зоопланктоценозов водохранилищ в разные годы их существования. Определение и дина

Ш мика границ сообществ.

5.5. Многолетняя динамика численности, биомассы, количествен-Щ ных показателей таксономических групп и доминирующих видов зоопланктона

5.6. Сезонная динамика видовой структуры зоопланктона.

Глава 6. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗОВ ЧЕБОКСАРСКОГО И ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ.

6.1. Пространственное размещение и характеристика видовой структуры зоопланктоценозов.

6.2. Анализ различий видовой структуры зоопланктоценозов: количественные и структурные составляющие. Идентификация ценозов.

6.3. Видовое богатство, интегральные показатели развития зоопланктона, экологическая классификация доминирующих видов.

Глава 7. АНАЛИЗ МНОГОЛЕТЕЙ ДИНАМИКИ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОНА НА ОСНОВЕ ИНДЕКСОВ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ, ВЫРАВНЕННОСТИ И РЕДКИХ

ВИДОВ.

Глава 8. МУЛЬТИФРАКТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗОВ.

8.1. Анализ самоподобия видовой структуры биотических сообществ

8.2. Мультифрактальный анализ видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского и Горьковского водохранилищ.

Глава 9. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ И ТРОФИЧЕСКОГО

СТАТУСА ВОДОХРАНИЛИЩ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЗООПЛАНКТОНА.

9.1. Соотношение видов зоопланктона - индикаторов сапробности как показатель качества воды.

9.2. Соотношение видов зоопланктона - показателей трофического статуса водохранилищ и оценка степени их эвтрофирова

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика видовой структуры зоопланктоценозов в процессе их формирования и развития"

Актуальность проблемы

Многие крупные водотоки Европы и Америки во второй половине прошлого XX в. подверглись реконструкции гидростроительством. Крупнейшая река Европы Волга превращена в каскад восьми водохранилищ. Создание каскада водохранилищ - это колоссальный по масштабам природный экологический эксперимент, неизбежно вызывающий существенные изменения гидрологического режима исходных водотоков и водоёмов. Одновременно происходят кардинальные структурные перестройки гидробиоценозов этих водоёмов, представляющие собой экзогенную сукцессию.

Водохранилища характеризуются высокой динамичностью развития. При этом представляется редкая возможность проследить за перестройкой речных экосистем в новые - водохранилищные и выявить их многолетнюю динамику на протяжении жизни одного поколения исследователей.

Перестройки видовой структуры зоопланктона хорошо отражают различного рода воздействия как природных, так и антропогенных факторов. Решению проблемы выявления закономерностей этих перестроек посвящены работы многих исследователей, изучавших зоопланктон как в первые годы существования водохранилищ, так и в последующие годы (Луферова, 1963,1964,1966; Дзюбан, 1965,1977; Дзюбан, Мордухай-Болтовской, 1965; Гусынская, 1966; Галинский, Мельников, 1967; Вьюш-кова, Белова, 1977; Ривьер, Дзюбан, 1978; Ривьер и др., 1982; Ривьер, 1993, 1998, 2000,2002; Лазарева, 1997, 2005; Столбунова, 1999; Тимохина, 2000; Гольд, 2006 и многие др.). К сожалению, в начале 90-х гг. прошлого века число исследований резко сократилось, что отразилось и на количестве работ по зоопланктону Волжских водохранилищ.

Анализ результатов работ как отечественных, так и зарубежных исследователей показал, что до настоящего времени не решены проблемы континуальности и дискретности видовой структуры планктонных сообществ водохранилищ, проблемы выделения зоопланктоценозов и занимаемых ими акваторий водохранилищ, оценки динамики их пространственного размещения, определения и динамики границ биотических сообществ, скорости и направленности перестроек видовой структуры зоопланктона на разных этапах существования водохранилищ и формирования новых планктонных сообществ, не установлены причины, определяющие различия в характере пространственного размещения планктонных сообществ. Решение этих проблем, являющихся фундаментальными и традиционными в экологии на новом методическом уровне, представляется нам актуальным.

Актуальность темы связана также с поиском решения проблемы объединения информации о разных аспектах разнообразия с использованием инструмента экспресс-диагностики видовой структуры планктонного сообщества. Кроме того, до настоящего времени нет однозначного ответа об адекватности оценок качества вод и трофического статуса водохранилищ по индикаторным видам зоопланктона.

Таким образом, для решения этих проблем исследование закономерностей перестроек видовой структуры зоопланкгоценозов водохранилищ в процессе их формирования и развития является актуальным.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - на основе анализа многолетней динамики видовой структуры сообществ зоопланктона выявить закономерности их формирования и развития (на примере водохранилищ Средней Волги: Горьковского и Чебоксарского).

Для осуществления этой цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценить структурную организацию и видовое разнообразие зоопланктонных сообществ р. Волги на участках зарегулирования Чебоксарского и Горьковского водохранилищ на основании обобщения собственных данных и литературных сведений.

2. Изучить многолетнюю динамику пространственного размещения и видовой структуры основных зоопланкгоценозов водохранилищ Средней Волги.

2.1. Дать количественную оценку меры воздействия факторов, определяющих показатели видовой структуры зоопланктона в пространственно-временном аспекте с использованием метода многофакгорного регрессионного анализа.

2.2. На основе представлений о видовой структуре зоопланктона как многомерной динамической системе выделить основные зоопланкгоценозы исследуемых водохранилищ, определить их границы, дать количественную оценку различий видовой структуры, а также исследовать многолетнюю динамику видовой структуры зоопланктоценозов и их пространственного размещения. 2.3. На основе анализа интегральных показателей количественного развития зоо-планкгонных сообществ, а также доминирующих видов выявить многолетнюю и сезонную динамику видовой структуры.

3. Дать оценку современного состояния видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского и Горьковского водохранилищ.

4. Провести анализ многолетней динамики видовой структуры зоопланктона на основе традиционно используемых в практике экологических исследований индексов разнообразия, выравненное™ и редких видов.

5. Применить мультифрактальный формализм для исследования видовой структуры зоопланктоценозов водохранилищ. Верифицировать положения мультифрактально-го подхода данными натурных исследований.

6. Оценить качество воды и трофический статус водохранилищ на основании анализа многолетних значений показателей видовой структуры зоопланктона.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Выявленные по видовой структуре зоопланктона планктонные сообщества водохранилищ Средней Волги занимают пространственно непрерывные области акваторий. Представление видовой структуры этих ценозов в многомерном векторном пространстве численностей видов имеет вид дискретных компактных областей. Различия зоопланктоценозов определяются численностями дискриминантных видов, а также направленностью и скоростью перестроек видовой структуры зоопланктона.

2. Планктонные сообщества водохранилищ в первые годы их существования характеризуются высокими скоростями межгодовых перестроек видовой структуры при изменяющемся их направлении. Впоследствии становление лимнофильного комплекса водохранилищ продолжается десятилетиями с меньшими скоростями межгодовых перестроек, но устойчивым направлением.

3. Зоопланктоценозы Горьковского водохранилища существенно более сходны между собой по комплексу характеристик видовой структуры и менее динамичны во времени, чем зоопланктоценозы Чебоксарского водохранилища.

4. Мультифракгальный спектр является обобщенным геометрическим образом видовой структуры зоопланктонного сообщества и инструментом её экспресс-диагностики. Перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона отражаются в изменениях мультифрактального спектра, объединяющего информацию о разных аспектах разнообразия.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Работа представляет собой существенный вклад в решение теоретических и прикладных проблем экологии: континуальности и дискретности видовой структуры биотических сообществ и связанных с ними задач выделения планктонных сообществ и занимаемых ими акваторий водоемов, оценки динамики их пространственного размещения, определения и динамики границ биотических сообществ, скорости и направленности перестроек видовой структуры гидробиоценозов, а также интегрального представления разных аспектов разнообразия видовой структуры сообществ. На основе представления видовой структуры зоопланктона как многомерной динамической системы впервые предложен и реализован алгоритм выделения зоо-планктоценозов, установления компонентов их различий. Это позволило провести точную идентификацию планктонных сообществ, выявить расположение и динамику их границ на акватории водохранилищ. Впервые, на основании результатов многолетних исследований зоопланктона крупных водохранилищ Средней Волги (Горь-ковского и Чебоксарского) и сформированной базы данных, установлены и формализованы различия в характере пространственного размещения зоопланктоценозов и причины, их определяющие. Впервые определены скорости и направления перестроек видовой структуры сообществ зоопланктона на разных этапах существования водохранилищ. Впервые показано, что перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона равнинных водохранилищ отражаются в изменениях мультифрактального спектра, объединяющего информацию о разных аспектах разнообразия и представляющего собой единый геометрический образ видовой структуры сообщества. Полученные результаты имеют общебиологическое значение д ля дальнейшего развития современных представлений о структуре и функционировании водных экосистем.

Практическая значимость

Работа выполнена в рамках плановых научных тем кафедры экологии ННГУ им. Н. И. Лобачевского, лаборатории гидробиологии Отдела биологических исследований НИИ Химии ННГУ, грантов РФФИ (94-04-12997, 03-05-65064), Федеральной целевой программы «Возрождение Волги», комплексной научно-технической программы Минвуза РСФСР «Человек и окружающая среда. Проблемы охраны природы» и ряда других тем, программ, координационных планов и хоздоговоров, направленных на оценку качества природной среды, организацию системы эффективного экологического мониторинга. Результаты работы послужили основой для экологического обоснования отметки наполнения водохранилища Чебоксарской ГЭС, а также оптимальных вариантов завершения строительства Чебоксарского гидроузла, включая строительство низконапорного гидроузла совмещенного с автодорожным мостом выше г. Нижний Новгород. Развиваемый в диссертации подход к экологическим характеристикам гидробиоценозов является основой для организации эффективного экологического мониторинга экосистем водохранилищ, а также усовершенствования методов оценки качества их вод по биологическим показателям. Основные положения и выводы работы внедрены в учебный процесс и используются при чтении общих курсов и спецкурсов: «Учение о гидросфере», «Общая гидробиология», «Водные экосистемы», «Экология животных», «Глобальные и региональные проблемы охраны природы» и др. на биологическом факультете ННГУ. Результаты работы легли в основу курса лекций, прочитанных автором для студентов США, стажирующихся в Нижегородском университете, а также для преподавателей российских вузов на курсах повышения квалификации по программе «Экология и природопользование».

Апробация работы

Основные результаты и положения диссертации были доложены и обсуждены на IV, V, VI, VII, VIII, IX съездах Гидробиологического общества при РАН (Киев, 1981, Тольятти, 1986, Мурманск, 1991, Казань, 1996, Калининград, 2001, Тольятти, 2006), конференциях, совещаниях, симпозиумах: «Круговорот вещества и энергии в водоемах» (Лиственничное-на-Байкале, 1977,1981), «Проектирование комплексного использования и охраны внутренних водоемов от истощения и загрязнения» (Моеква, 1978), «Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира» (Рига, 1981), Симпозиуме по современным проблемам прогнозирования, контроля качества вод и озонирования (Таллин, 1985), Симпозиуме специалистов стран - членов СЭВ «Комплексные методы контроля качества природной среды» (Москва, 1986), «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986), «Использование вычислительных средств в экологии, экономике, медицине» (Горький, 1986), «Экологические проблемы Волги» (Саратов, 1989), «Методология экологического нормирования» (Харьков, 1990), «Экологические проблемы охраны живой природы» (Москва, 1990), «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов» (Казань, 1977,1980,1983,1990), «Вузовская наука в решении экологических проблем» (Ярославль, 1996), «Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья» (Тольятти, 1997), «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Н. Новгород, 2002), «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана» (Борок, 2004), VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2005), Международных конференциях и конгрессах: «Экология и ресурсосбережение/ЕС(ЖЕ8-97» (Н. Новгород, 1997), «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1998, 2003), «Экология и жизнь» (Новгород Великий, 2000), «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности» (Санкт-Петербург, 2000), «Великие реки - 2001, 2003» (Нижний Новгород, 2001, 2003), «Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001), «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), «Достижения современной биологии и биологическое образование» (Минск, 2002), «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Итальяно-Российском экологическом форуме (Палермо, 2003), научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (Санкт-Петербург, 1987), научном семинаре кафедр гидробиологии и экологии МГУ (Москва, 2004), расширенном заседании Нижегородского отделения Гидробиологического общества при РАН (Нижний Новгород, 2007) и ряде других.

Личный вклад автора в работу

Диссертационная работа основана на результатах собственных тридцатилетних (1976 - 2005 гг.) исследований р. Волги, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций, организованных, преимущественно Нижегородским университетом им. Н. И. Лобачевского. Все результаты получены автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ. Автором обоснована актуальность темы диссертации, определены цель и задачи исследования, выбраны методы сбора и анализа материалов, проведены полевые и камеральные работы. Обобщение и интерпретация результатов выполнены лично автором.

Первичные материалы съемки 2001 г. любезно предоставлены д.б.н. А. В. Крыловым (ИБВВ РАН) и отражены в совместной публикации. В обработке полученных результатов с использованием оригинальных методов анализа принимали участие к.ф.-м.н. В. В. Черепенников, к.т.н. А. А. Черников, д.ф.-м.н., д.б.н. Д. И. Иудин (ННГУ), которым автор выражает глубокую признательность.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 100 научных работ, в том числе 11 работ в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 36 статей в рецензируемых журналах, тематических сборниках трудов и материалах международных и всероссийских конференций, совещаний и съездов, 50 тезисов докладов, коллективная монография, методическое пособие и автореферат кандидатской диссертации.

Структура и объем работы

Поставленные задачи предопределили композицию диссертационной работы, которая включает введение, 9 глав, заключение, выводы, список литературы (650 наименований) и приложение. Она изложена на 395 страницах, проиллюстрирована 67 таблицами и 99 рисунками. Приложение включает список видов зоопланктона, табличный и иллюстративный материал.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шурганова, Галина Васильевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Определено, что видовое богатство зоопланктона, выявленное в результате исследований автора, включает 170 видов и 36 подвидов в Чебоксарском, 113 видов и 36 подвидов в Горьковском водохранилищах. На современном этапе существования водохранилищ число видов зоопланктона Чебоксарского водохранилища составляет 91, Горьковского - 67. В ядро доминантов и субдоминанте® двух водохранилищ входят широко распространенные в водоемах и водотоках Европейской части России виды, значительная часть которых имеет сходные экологические характеристики.

2. На акватории р. Волги, занятой впоследствии Чебоксарским водохранилищем, выделены два зоопланктоценоза: реофильный и лимнофильный. Большую часть акватории занимал реофильный зоопланктоценоз, по составу, доминированию и обилию идентичный планктону р. Оки. Значительно меньшую часть акватории р. Волги занимал лимнофильный зоопланктоценоз, видовой состав которого включал комплекс видов, характерный для Горьковского водохранилища.

3. На акваториях водохранилищ Средней Волги - Горьковского и Чебоксарского выделены пространственно непрерывные области, характеризующиеся сходством видовой структуры - области пространственного расположения отдельных планктонных сообществ. Различия пространственного размещения зоопланктоценозов исследуемых водохранилищ определяются их существенно разным водообменом.

4. Видовая структура зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища более динамична во времени, чем зоопланктоценозов Горьковского водохранилища. Интенсивная перестройка видовой структуры зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища, сопровождавшаяся изменением пространственного размещения его исходных зоопланктоценозов и возникновением новых, закончилась к началу 90-х годов XX в. В Горьковском водохранилище за период наблюдений не произошло существенных изменений видовой структуры и пространственного размещения зоопланктоценозов.

5. В первые годы существования водохранилищ происходят значительные межгодовые перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона с высокими скоростями и изменяющимся направлением. Дальнейшее становление лимнофильного комплекса водохранилищ продолжается десятилетиями и характеризуется меньшими скоростями межгодовых перестроек, однако устойчивым их направлением.

6. Различия видовой структуры планктонных сообществ, проанализированные с помощью впервые определенного и рассчитанного вектора дискриминантных чис-ленностей зоопланктоценозов, не противореча результатам, полученным традиционными методами анализа, превосходят их по степени детализации и позволяют провести анализ динамики границ планктонных сообществ, а также их идентификацию.

7. Установлено, что тенденция снижения количественных показателей развития зоопланктона является общей для большинства Волжских водохранилищ. Эта тенденция наблюдалась во всех зоопланктоценозах Горьковского водохранилища, а также речных ценозах Чебоксарского. В переходном и озёрном планктоценозах эта тенденция не выявлена.

8. На основании результатов сравнительного анализа видового богатства и интегральных количественных показателей развития установлено, что различия зоопланктоценозов Горьковского водохранилища менее выражены, чем Чебоксарского. Показано, что на современном этапе существования исследуемых водохранилищ все зоопланкгоценозы Горьковского водохранилища характеризуются преобладанием ракообразных и являются лимнофильными, тогда как в Чебоксарском водохранилище выделяются два лимнофильных, реофильный и лимнофильно-реофильный зоопланкгоценозы.

9. Установлено, что для сообществ зоопланктона водохранилищ Средней Волги характерна степенная зависимость роста видового богатства от численности, что свидетельствует о самоподобии (фракгальности) видовой структуры этих сообществ. Дан анализ перестроек видовой структуры сообществ зоопланктона на основе изменений мультифрактальных спектров.

10. Показано, что качество воды Горьковского и Чебоксарского водохранилищ, оцененное с использованием индикаторных видов зоопланктона, характеризуется Ш классом качества (вода умеренно загрязненная). Экологическое состояние двух исследованных водохранилищ Средней Волги может быть оценено как «относительно удовлетворительное».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленный в диссертационной работе материал обобщает тридцатилетние исследования автора по динамике видовой структуры сообществ зоопланктона крупных водохранилищ Средней Волги - Горьковского и Чебоксарского. Для достижения цели работы и решения поставленных в диссертации теоретических и прикладных проблем использовались общепринятые методы сбора и обработки проб, а также традиционно используемые в экологии показатели видовой структуры. Наряду с этим, в работе были применены оригинальные подходы и методы анализа, в частности: многомерный векторный анализ и мультифрактальный анализ.

Метод многомерного векторного анализа и мультифрактальный формализм позволяют получить «геометрические образы», адекватные видовой структуре сообществ гидробионтов, что соответствует концепции «пангеометризма» В.В. Налимова (2001). На основе представления видовой структуры зоопланктона как многомерной динамической системы впервые предложен и реализован алгоритм выделения зоо-планктоценозов, установления компонентов их различий. Это позволило провести количественную идентификацию планктонных сообществ, выявить расположение и динамику занимаемых ими акваторий водохранилищ и границ, определить направления и скорости перестроек видовой структуры сообществ зоопланктона на разных этапах существования водохранилищ. Анализ расположения областей, изображающих видовую структуру планктонных сообществ в многомерном пространстве, показал их дискретный, компактный характер. Этот результат вносит определённый вклад в решение теоретической проблемы континуальности и дискретности видовой структуры биотических сообществ.

В диссертационной работе также показано, что перестройки видовой структуры сообществ зоопланктона равнинных водохранилищ отражаются в изменениях муль-тифрактального спектра, объединяющего информацию о разных аспектах разнообразия и представляющего собой единый геометрический образ видовой структуры сообщества. Фрактальный формализм в описании видовой структуры сообществ и представления многомерного векторного анализа находятся в однозначном соответствии. Так, например, сообщества, обладающие идентичными мультифрактальными спектрами видовой структуры в представлениях многомерного векторного анализа отображаются множествами точек векторов, обладающих одинаковыми наборами направляющих косинусов, равных долям численностей видов.

Результаты, полученные с применением предложенных подходов, недостижимы традиционно используемыми в экологии методами анализа. Не противореча известным представлениям, полученные в диссертационной работе результаты существенно их расширяют и детализируют. Это подтверждено верификацией данными натурных исследований.

На основе выявленных в работе тенденций снижения интегральных показателей развития зоопланкгоценозов и их видового разнообразия можно заключить о наличии деградационных перестроек на большей части акваторий изучаемых водохранилищ. Эти процессы могут существенно усугубиться при изменении гидрологического режима водохранилищ.

Оценка комплекса характеристик видовой структуры зоопланкгоценозов Горьковского и Чебоксарского водохранилищ и тенденций их изменений при многоплановом антропогенном воздействии на них позволяют прогнозировать состояния биоценозов и экосистем водохранилищ с учетом основных вариантов завершения строительства Чебоксарского гидроузла. Наиболее сильные негативные изменения экологической ситуации можно ожидать при повышении уровня водохранилища, до 68,0 и 65,0 м НПУ (нормального подпорного уровня): сокращение численности планктонных фильтраторов из-за массового развития синезеленых водорослей, ухудшение кормовой базы рыб, снижение самоочистительной способности водоема, вторичное загрязнение и др. Поэтому подъем уровня Чебоксарского водохранилища выше существующего 63,0 м НПУ является нецелесообразным. Экологически приемлемым является строительство низконапорного гидроузла совмещенного с автодорожным мостом при условии завершения строительства и реконструкции инженерных защит, берегозащитных и портовых сооружений при 63,0 м НПУ, которое приведет к существенно меньшим изменениям гидробиоценозов, чем подъем уровня до 65,0 и 68,0 м НПУ.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шурганова, Галина Васильевна, Нижний Новгород

1. Абакумов В. А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига: Зинатне, 1983. Т. 2. С. 11 - 32.

2. Абакумов В. А., Сущеня Л. М. Гидробиологический монироринг пресных вод и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. Междунар. Симпоз. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.-С. 41 -51.

3. Абакумов В.А., Бреховских В.Ф., Вишневская Г.Н., Обридко C.B. Многолетние изменения характеристик биоценоза Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 3. С. 344 356.

4. Абдуллин М. Р., Миркин Б. М. О некоторых методах количественного описания сукцессий // Экология. 1999. №6. С. 468 470.

5. Авакян А. Б. Исследование водохранилищ и их воздействия на окружающую среду // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. №5. С. 554 567.

6. Авакян А. Б., Литвинов А. С., Ривьер И. К. Опыт 60-летней эксплуатации Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы. 2002. Т. 29. №1. С. 5 16.

7. Авакян А. Б., Поддубный А. Г. Рыбопродуктивность водохранилищ и роль экваториального районирования, планировки и обустройства в ее повышении // Водные ресурсы, 1995. Т. 22. №1. С. 90 97.

8. Авакян А. Б., Салтанкин В. П. , Шарапов В. А. Водохранилища. Москва.: Мысль, 1987. 325 с.

9. Авакян А. Б., Шарапов В. А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М: Энергия, 1977. 399 с.

10. Авакян А.Б. Водные проблемы: мифы и реальность. М.: «Знание», 1991. 46с.

11. Авакян А.Б., Веницианов Е.В., Кочарян А.Г., Сафронова К.И. Современное состояние и проблемы охраны качества воды в бассейне Волги // Водные ресурсы. 1994. Т. 21. № 4. С. 471-479.

12. Авакян А.Б., Кочарян А.Г., Майрановский Ф.Г. Влияние водохранилищ на трансформацию химического стока рек // Водные ресурсы. 1994. Т. 21. № 2. С. 144-153.

13. Агафонов С. М. Климат // Природа Горьковской области. Горький.: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 106 125.

14. Адлер Ю. П. Планирование эксперимента при поиске оптимальных условий. М.: Наука, 1976.-278 с.

15. Азовский А. И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Автореф. дис.д-ра биол. наук. М., 2003. 55 с.

16. Азовский А. И., Чертопруд М. В. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // Докл. АН. 1997. Т. 356. №5. С. 713-715.

17. Азовский А. И., Чертопруд М. В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. С. 117-136.

18. Азовский А.И. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. I. Расположение ниш в пространстве ресурсов // Журн. общ. биол. 1989-а, 50(3). С. 329-341.

19. Азовский А.И. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. II. Параметры экологической ниши вида и его количественное развитие // Журн. общ. биол. 1989-6, 50(6). С. 752 763.

20. Азовский А.И. Самоподобие в пространственно временной организации морского бентоса // Популяции в пространстве и времени. Сб. материалов VIII

21. Всерос. популяционного семинара. (Н.Новгород, 11-15 апреля 2005г.). Н.Новгород, 2005. С. 5 7.

22. Айламазян А.К., Стась Е.В. Информатика и теория развития. М.: Наука, 1989. 175 с.

23. Александров Б. М., Макарова Е. Ф., Смирнов А. Ф. Озеро Выгозеро (водохранилище). Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Гос. издательство Карельской АССР. 1959. С. 482 502.

24. Алешина О. А., Мачульская Т. В. Характеристика планктонных сообществ малых водоемов урбанизированных территорий // IX Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Тольятти, 2006. С. 15.

25. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Спб.: Наука, 2000. 147с.

26. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: Наука, 1956. 128 с.

27. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: Физмат-гиз, 1963. 500 с.

28. Андреев В. JI. Классификация построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. 142с.

29. Андроникова И. Н. Специфические черты и градиент количественных показателей зоопланктона в пределах экотона второго порядка (шхеры Ладожского озера) // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1997. С. 9.

30. Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996.

31. Андроникова И.Н. Понятие «организация» в гидробиологии и перспективы исследования биоты водных экосистем // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. № 252. С. 87-91.

32. Антропогенная сукцессия водной экосистемы реки Хромы. Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1988. - 95 с.

33. Ануфриева Т. Н. Зоопланктон Саянского водохранилища // VIII Съезд Гид-робиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Калининград, 2001. С. 216 217.

34. Баканов А. И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах Фундаментальный обзор индексов обилия и доминирования. Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87, 63 с.

35. Баканов А. И. Обзор существующих подходов к районированию водохранилищ // Экологическое районирование пресноводных водоемов. Труды ИБВВ АН СССР, вып. 62 (65). Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1990. 3-16.

36. Баканов А. И. Теоретические основы экологического районирования водохранилищ // Водные ресурсы. 1997. Том. 24. №3. С. 336 343.

37. Баканов А. И., Митропольский В. И. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища за 1941 1978 г.г. // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л.: Наука, 1982. С. 211 -228.

38. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биология внутренних вод. 2000 № 2. С. 5 19.

39. Балашов Е. П. Эволюционный синтез систем. М.: Радио и связь. 1985. 328с.

40. Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л., 1979. С. 58 79.

41. Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Зоопланктон и качество воды Иркутского водохранилища // Водные ресурсы. 1995. Т. 22. № 5. С. 602 609.

42. Беклемишев В. Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 2. С. 22 38.

43. Бенинг А. Л. Гидробиологический очерк Волги // БСЭ, 1-е изд. М., 1928. Т.12.С. 682-685.

44. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.

45. Бикбулатов Э.С., Лебедев Ю.М., Литвинов A.C., Бикбулатова Е.М., Ро-щупко В.Ф., Ершов Ю.В., Цельмович О.Л. Гидрохимическая характеристика верхневолжских водохранилищ в меженный период 1997 г. // Водные ресурсы, 2001. Т. 28. №5. с. 606—614.

46. Бикбулатов Э.С., Литвинов A.C., Степанова И.Э., Бикбулатова Е.М., Ко-четкова М.Ю. Гидролого-гидрохимические условия в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах в летнюю межень 2001г. // Экологическая химия, 2006. № 15 (2). С. 82-94.

47. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831с.

48. Благовидова Л. А., Сецко Р. И., Феоктистов М. И., Померанцева Д. П. Новосибирское водохранилище и его рыбохозяйственное значение // Известия ГосНИОРХ. 1997. Т. 15. С. 142 160.

49. Богатов В. В. Структурно-функциональная организация речных сообществ // Материалы УП съезда гидробиол. о-ва РАН, Казань, 14-20 октября 1996 г. Казань: Полиграф, 1996. Т. 1. С. 5 -9.

50. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных систем // Вестник ДВО РАН. 1995. №3. С.51 61.

51. Богатов В.В. Экология речных сообществ Дальнего Востока России: Авто-реф. дисс. д-ра биол. наук. Владивосток, 1993. 45 с.

52. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 218с.

53. Бродский В. 3. Введение в факторное планирование эксперимента. М.: Наука, 1976. - 222 с.

54. Броцкая В. А., Зенкевич JI. А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. НИИ морск. рыбного хоз-ва и океанологии. 1939. - Т. 4.

55. Брускова Р. К. Исследование корреляции между индексом видового разнообразия и биомассой зоопланктонного сообщества на разных уровнях интеграции // Журн. общ. биол. 1972. Т. 33, №1. С. 82 86.

56. Бурковский И. П., Столяров А. П. Особенности структурной организации макрозообентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. 1995. Т. 74, №2. С. 32-46.

57. Бурковский И.В., Азовский А.И., Столяров А.П., Обридко С.В. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды //Журн. общ. биологии. 1995, №56(1). С. 59- 70.

58. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. Л.: Наука, 1969. 319 с.

59. Буторина Л. Г. О причинах образования стай у Polyphemus pediculus // Ин-форм. бюлл. «Биол. внутр. вод». 1969. №3. С. 68 71.

60. Бычек Е. А. Структурные перестройки в сообществе зоопланктона Куйбышевского водохранилища: популяционные аспекты // VII Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Казань, 1996. С. 183 184.

61. Вайнштейн Б. А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоемах и методы оценки их обилия // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1971. Вып. 21. С. 285-294.

62. Вехов Н. В. О возможности определения границ сообщества в пределах озерной экосистемы // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36, №3. С. 382 387.

63. Вехов Н. В. Распространение и биотопическое распределение веслоногих ракообразных семейства Diatomidae в водоемах субарктического региона Европы // Вестн. зоологии. 1989. №5. С. 52 55.

64. Винберг Г. Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журн. общ. биологии. 1981. Т.62. Вып.1. С. 5 18.

65. Винберг Г. Г. Основы количественного изучения трофических взаимодействий видов в экосистеме // Исследования продуктивности в ареале. Вильнюс: Минтис, 1975. С. 7-15.

66. Виноградов М. Е., Суханова И. Н. Экосистемы пограничных фронтов ан-тициклонального круговорота южной части Тихого океана // Морской и пресноводный планктон. Л. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1987. Т.172. С. 83 106.

67. Виноградов М.Е. Пространственно-динамический аспект существования сообщества пелагиали // Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. Т. 2. С. 14-23.

68. Виноградов М.Е., Суханова И.Н, Флинт М.В. Экосистемы пограничных фронтов антициклонального круговорота южной части Тихого океана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 172. С. 83 106.

69. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду / Г.В. Воропаев, А.Б. Авакян. М: Наука, 1986. 367 с.

70. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. - 287 с.

71. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

72. Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). Под ред. проф. A.C. Константинова. Саратов: изд-во Саратовского ун-та. 1977. 222 с.

73. Вольвич JL И. Зоопланктоценозы Пролетарского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1982. - Вып. 184.

74. Вольвич JI. И. Особенности структуры и функционирования сообществ зоопланктона Пролетарского и Веселовского водохранилищ // IV съезд ВГБО. Тез. докл. 4.4. Киев: Наукова думка, 1981. С. 95 96.

75. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1949. Вып. 13. С. 1 -279.

76. Вьюшкова В. П. К вопросу об агрегатности распределения организмов зоопланктона Волгоградского водохранилища // Поведение водных беспозвоночных. Борок: ИБВВ АН СССР, 1972. С. 44 48.

77. Вьюшкова В. П. Распределение и динамика численности зоопланктона Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959 1961 гг.) //Тр. Сарат. Отделения Гос НИОРХ. 1962. Т.7. С. 29 - 50.

78. Вьюшкова В. П. Структура сезонных комплексов зоопланктона Волгоградского водохранилища//Экология, 1976. №6.

79. Вьюшкова В. П., Белова И. В. Коловратки, веслоногие и ветвистоусые // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение) Саратов: Изд-во Саратовского ун-та. 1977. С. 71 82.

80. Вьюшкова В. П., Кузнецова В. И. Характеристика зоопланктона (1968 -1971 гг.) // Саратовское водохранилище. Тр. Саратовского отд-ния ГосНИОРХ. 1973. Т.12. С. 78-93.

81. Галинский В. JI., Мельников Г. Б. Первые этапы формировния зоопланктона Днепродзержинского водохранилища // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. Киев: Наук. Думка, 1967. С. 138 146.

82. Гелашвили Д. Б., Иудин Д. И., Розенберг Г. С., Якимов В. Н., Шурганова Г. В. Степенной закон самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжский экологический журнал. 2004. №3. С. 227-245.

83. Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. Фрактальная организация экосистем разной масштабности // Вопросы практической экологии. Материалы научной конференции. Пенза, 2002. С. 42-43.

84. Гелашвили Д. Б., Шурганова Г. В., Иудин Д. И., Якимов В. Н., Розенберг Г. С. Мультифрактальность видовой структуры гидробиоценозов Волжского бассейна // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3: Тез. докл. Меж-дунар. конф. Тольятти, 2003. С. 62.

85. География Нижегородской области. Нижний Новгород: Волго-Вятское кн. изд-во. 1991. 207с.

86. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Водохранилища Верхней Волги. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 292 с.

87. Гидроэкология украинского участка Дуная и сопредельных водоемов / Харченко Т. А., Тимченко В. М., Ковальчук А. А. и др. Киев: Наукова думка, 1993.328 с.

88. Гильманов Т.Г. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. М.: МГУ, 1978.168с.

89. Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990.190 с.

90. Гиляров А. М. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе // Зоол. журн. 1969. Т. 48, №4. С. 485 493.

91. Гиляров А. М. Структурные особенности пресноводных планктонных сообществ: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1970. 24 с.

92. Гиляров А. М., Матвеев В. Ф., Сагайдачный А. Ю. Исследование распределения пресноводного зоопланктона при помощи корреляционного анализа. Докл. АН СССР. 1975. Т.224. №4. С. 947 949.

93. Гиляров А. М., Чекрыжева Т. А., Садчикова А. П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера // Гидро-биол. журн. 1979. Т. 15, вып. 34. С. 10- 18.

94. Гиляров А.М. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи соврем, биологии. 1978. Т. 85. № 3. С. 431 446.

95. Гиляров A.M. Экология, обретающая статус науки // Природа. 1998. № 2. С. 89-99.

96. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.

97. Говоркова JI.K., Миловидов В.П. Продукционные возможности кормовой базы рыб Нижнекамского водохранилища // IX Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. Т. 1. Тольятти, 2006. С. 104.

98. Гордеева-Перцева Л. И., Смирнов А. Ф., Стефановская А. Ф. Озеро Сегозе-ро (водохранилище). Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство. Петрозаводск: Гос. издательство Карельской АССР. 1959. С. 465 482.

99. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды в водоемах и водотоках. М.: Гос. ком. СССР по стандартам, 1982.

100. Горбунов М.Ю., Быкова С.В., Жариков В.В. Систематизация данных о сообществах инфузорий планктона пресноводных водоемов с использованием кластерного анализа// IX Съезд Гидробиологического общеста РАН. Тезисы докл. Т.1. Тольятти, 2006. С.114.

101. Гримальский В.Д. Зоопланктон Днестра и его изменения в условиях Ду-боссарского водохранилища // Tp.VI совещания по проблемам биологии внутренних вод (10 -19 июля 1957). 1959. С. 365 370.

102. Гусынская С. Л. Зоопланктон Кременчугского водохранилища в первые годы его существования. Автореф. дис.канд. биол. наук. Киев, 1967. 21 с.

103. Гусинская С. Л. Формирование биоценотических комплексов зоопланктона в Кременчугском водохранилище // Гидробиол. журн. 1966. Т.2. №4. С. 16 -24.

104. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

105. Даценко Ю.С. Оценка влияния каскада волжских водохранилищ на сред-немноголетний вынос фосфора в Каспий // Водные ресурсы. 2002. Т. 29, № 5. С. 636-638.

106. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молдав. Сов. Энциклопедии, 1990. 408 с.

107. Деменник А.Л. Планктонные коловратки р.Неман и их участие в седиментации и деструкции органического вещества: Автореферат дис. . канд. биол. I наук. Минск, 1989. 21с.

108. Денисов Л. И., Мейснер Е. В. Иваньковское водохранилище водохранилища СССР и их рыбохозяйственное значение. Изв. Гос НИОРХ. Л.: Гос НИОРХ, 1961. ТХ. С. 19-30.

109. Деревенская О. Ю., Мингазова Н. М. Сообщества зоопланктона озер при их загрязнении и восстановлении // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34, №4. С. 50 -55.

110. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

111. Дзюбан М. Н. Зоопланктон Волги до образования каскада водохранилищ// I съезд ВГБО: тезисы докладов. М.: Наука, 1965. С. 124 126.

112. Дзюбан Н. А. Водохранилища как зоогеографический фактор // Тр. зо-нальн. совещ. по типологии и биологическому обоснованию рыбохозяйствен-ного использования внутр. (пресноводн.) водоемов Южной зоны СССР. Кишинев, 1962. С. 105 -110.

113. Дзюбан Н. А. Зоопланктон // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. С. 119-130.

114. Дзюбан Н. А. Зоопланктон зарегулированной Волги // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 60 -73.

115. Дзюбан Н. А. Зоопланктон и зообентос водоемов бассейна Волги// Водные > ресурсы, 1977. №3. С. 28 35.

116. Дзюбан Н. А. Зоопланктон Цимлянского водохранилища // Изв. ВНИОРХ. 1958. Т. 45. С. 51 -74.

117. Дзюбан Н. А. О формировании зоопланктона водохранилищ // Тр. 6-го со-вещ. По проблемам биологии внутренних вод. М., Л., 1959. С. 597 602.

118. Дзюбан Н. А. Типы формирования зоопланктона водохранилищ // Вопросы гидробиологии: Тез. Докл. I съезда ВГБО. М.: Наука, 1965. С. 124 126.

119. Дзюбан Н. А. Упрощенное определение степени сапробности по зоопланктону // Гидробиологический журн. 1982. Т. 18, №3. С. 70 - 71.

120. Дзюбан Н. А., Дзюбан М. Н. Зоопланктон Волги до образования водохранилищ // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. С. 82-89.

121. Дзюбан Н. А., Елисеев А. И. Некоторые особенности гидробиологическогорежима и биологических процессов в Черемшанском заливе Куйбышевского водохранилища // Сб. работ Комсомольской ГМО. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Вып. 6. С. 19-25.

122. Дзюбан Н. А., Кузнецова С. П. Зоопланктон как показатель загрязнения водохранилищ // Гидробиол. журн., 1978. Т. 14, №6. - С. 42 - 47.

123. Дзюбан Н. А., Кузнецова С. П. Зоопланктон Саратовского водохранилища в первый год его существования // Гидрометеорологический и гидробиологический режим Куйбышевского и Саратовского водохранилищ. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. С. 70-86.

124. Дзюбан Н. А., Кузнецова С. П. О гидробиологическом контроле качества воды по зоопланктону // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды Всес. Конф. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 160-165.

125. Дзюбан Н. А., Кузнецова С. П. Особенности формироания и распределения зоопланктона Саратовского водохранилища // Информ. Бюл. ИБВВ АН СССР. 1975. №28. С. 28-31.

126. Дзюбан Н. А., Мордухай-Болтовской Ф. Л. Формирование фауны беспозвоночных крупных водохранилищ // Вопросы гидробиологии: Тезисы докладов 1 съезда ВГБО. М.: Наука, 1965, С. 127 129.

127. Дзюбан H. А., Ривьер И. К. Современное состояние зоопланктона Волги // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976, С. 89-102.

128. Дзюбан Н. А., Урбан В. В. Численность и распределение некоторых северных вселенцев в зоопланктоне Куйбышевского водохранилища // Первая конф. по изучению водоемов бассейна Волги: Тезисы докладов. Куйбышев, 1968, С. 110-111.

129. Драбкова В. Г., Беляков В. П., Каурова 3. Г. Особенности процессов антропогенного эвтрофирования в эстуарии р. Невы (Восточная часть Финского залива) // Биология внутренних вод. 1999. - №1 - 3. - С. 58 - 69.

130. Егоров Ю.Е. Теория экологической ниши и проблемы биоиндикации водных экосистем // VII съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. Т. 1. Казань, 1996. С. 56-59.

131. Емельянов В.В., Курейчик В.М., Курейчик В.В. Теория и практика эволюционного моделирования. М.: Физматлит, 2003. 432 с.

132. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем, биологии. 1994. Т. 114. Вып. 3. С. 304-318.

133. Ермолаева Н.И. Многолетняя сукцессия зоопланктона Новосибирского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Всеросс. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья. Борок, Россия: Тез. докл. Ярославль, 2002. С. 101 103.

134. Ермохин М. В. Маргинальные структуры сообществ беспозвоночных в пограничных зонах вода суша // VII Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Казань, 1996. С. 60-61.

135. Ермохин М. В. Некоторые критерии пространственного выделения маргинальных структур биоценозов в экотонах «вода суша» в условиях малой реки // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1997. С. 11 - 12.

136. Жадин В. И. Жизнь пресных вод. М.-Л., 1950. Т.З. С. 188 189.

137. Жариков В.В. Концепция природно техногенного каскадного комплекса экосистем волжских водохранилищ // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2. Тез. докл. Междунар. конф. Россия, Тольятти, 14-18 сент. 1998. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. С. 15 - 17.

138. Жгарева Н. Н. Фауна зарослей водных растений внутренних водоемов как экотонное сообщество // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1997. С. 14 -15.

139. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. №6. С. 828 836.

140. Жукинский В. Н., Оксиюк О. П., Олейник Г. Н., Кошелева С. И. Принципы и опыт построения экологической классификации качества воды суши // Гидробиологический журнал. 1981. Т. 17, №2. С. 38 - 50.

141. Забурдаева Е. А. Ранговые распределения численностей видов фитопланктона бассейна р. Волги // IX Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Тольятти, 2006. С. 165.

142. Зеликман Э. А. Стаеобразование как форма нетрофических связей у ракообразных // Поведение водных беспозвоночных. Борок: ИБВВ АН СССР, 1975. С. 27-30.

143. Зиганшина Р. К. Зоопланктон // Фауна реки Волги в зоне затопления Чебоксарской ГЭС. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1980, С. 11-14.

144. Зиганшина Р. К. О зоопланктоне некоторых участков Куйбышевского водохранилища и Волги (по результатам исследований последних лет) // Изменение экологии водных животных в условиях водохранилища. Казань: Изд-во КГУ. 1984. С. 27-38.

145. Зимбалевская JI.H. Сообщества беспозвоночных в зарослях высшей водной растительности среднего Днепра // Гидробиол. Журн. 1964. Т. 1. № 3. С. 731 -733.

146. Зимбалевская JI.H. Сукцессии, мониторинг и прогнозы водных экосистем // Гидробиол. журн. 1985. Вып. 21, №3. С. 3-9.

147. Зимбалевская Л.Н., Гусынская С.Л., Долинский В.Л., Плигин Ю.В. Экото-ны и биопродуктивность водохранилищ // VI Съезд Всес. Гидробиол. о-ва АН СССР. Тез. докл. Т. 1. Мурманск, 1991. С. 168 169.

148. Зиминова Н. А., Кудрин В. П. Баланс взвешенных веществ в Рыбинском водохранилище // Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. JL: Наука, 1972. С. 199-210.

149. Иванова М. Б. Экспресс-метод определения степени загрязнения равнинных рек по составу планктонных ракообразных // Биол. Внутр. Вод. 1997. №3. С. 51-56.

150. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука. 1978. 304 с.

151. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б. Применение мультифрактального анализа структуры биотических сообществ в экологическом мониторинге // Проблемы регионального экологического мониторинга: Матер, науч. конф. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2002. С. 49 52.

152. Иудин Д. И., Гелашвили Д. Б., Розенберг Г. С. Мультифрактальный анализ структуры биотических сообществ // Докл. АН. 2003. Т. 389. № 2. С. 279-282.

153. Иудин Д.И. Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 2006. 40 с.

154. Калинкина Н.М., Куликова Т.П., Морозов А.К., Власова Л.И. Причины техногенного изменения сообщества пресноводного зоопланктона // Известия АН. Серия Биологическая. 2003. № 6. С. 747 753.

155. Камалтынов P.M. О методах выделения сообществ макробентоса // Успехи совр. биологии. 1994, № 114(5). С. 663 640.

156. Капустина Л.Л., Макарцева Е.С., Трифонова И.С. Исследование состояния планктонных организмов в водах верхних и нижних бьефов ГЭС, расположенных на Вуоксе // Водные ресурсы. 1997. Т. 21. № 1. С. 51-58.

157. Кафтанникова О. Г. Зоопланктон Цимлянского водохранилища по материалам^ 1962 гт. // Тр. Волгоградского отд-ния ГосНИОРХ, 1965, T.I, С.75 -91.

158. Кириллов В.В., Живетьев A.A. Исследование сезонной динамики и пространственного распределения фитопланктона водохранилища охладителя

159. Беловской ГРЭС с применением индексов скорости сукцессии, мер включения и сходства // Тр. Западно-Сибирского регионального научно-исследовательского гидрометеорологического института. М.: Гидрометеоиздат, 1988. Вып. 84. С. 24-54.

160. Кириллов Ф. Н. Рыбохозяйственное освоение Вилюйского водохранилищ // Изв. ГосНИОРХ, 1977, Т.115, С.24 36.

161. Кирпотин С.Н. Жизненные формы организмов как паттерны организации и пространственные экологические факторы // Журн. общ. биологии. 2005. Т. 66. № 3. С. 239-250.

162. Киселев И. А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1956. - Т. 4. - С. 183 - 265.

163. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1969. Т. 1. 657 с.

164. Киселева Е. И. Планктон Рыбинского водохранилища // Тр. пробл. и темат. Совещ. Вып. II. Проблемы гидробиологии внутр. вод 2. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 22-31.

165. Кожова О.М., Ербаева Э.А. Методология прогнозирования гидробиологического режима водохранилищ таежной зоны // Экологические исследования Байкала и байкальского региона Ч. 2. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1992. С. 4-11.

166. Кожова О.М., Шастина H.A., Мельник Н.Г. Статистические методы оценки состояния водных экосистем //Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, № 3. С. 3 13.

167. Комулайнен С. Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фен-носкандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2004. 182 с.

168. Корнева Л. Г. Закономерности изменения структурной организации фитопланктона при эвтрофировании и ацидофикации пресных вод // VIII Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. Т. 1. Калининград, 2001. С. 167 169.

169. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50 -ИЗ.

170. Коровчинский H. М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. 410 с.

171. Кортунова Т.А., Галанова A.A. Зоопланктон // Биология Боткинского водохранилища. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1988. С. 50-65.

172. Кочеткова М.Ю. Гидролого-гидрохимическая характеристика Чебоксарского водохранилища в XXI веке // Междунар. научно-промышленный форум «Великие реки-2005». Тез. докл. Т. 1. Нижний Новгород: Нижегородский гос. архитект. строит, ун-т, 2005. С. 125-128.

173. Кочеткова М.Ю. Сезонная динамика минерализации воды в Чебоксарском водохранилище и его основных притоках // Современные проблемы исследований водохранилищ. Материалы Всерос. научно-практической конф. Пермь: Пермский ун-т, 2005. С. 302.

174. Кочеткова М.Ю. Характеристика качества воды р. Оки на территории Приволжского региона за 2002 г. // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3. Тез. докл. Междунар. конф. Тольятти, 15-19 сент. 2003. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 131.

175. Кренева C.B. Применение принципа сукцессионного анализа для оценки и прогноза состояния водных экосистем // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва, 2002. 52с.

176. Кренева C.B. Система экологического контроля состояния природных вод // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29. № 3. С. 88 96.

177. Кренева C.B., Кренева К.В., Свистунова Л.Д. Возможности использования коловраток в оценке состояния водных экосистем // Коловратки ( таксономия, биология и экология) Борок: ИБВВ РАН, 2005. С.104 114.

178. Крылов А. В. Зоопланктон и качество вод нижнего течения малых рек -притоков Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1992. №95. С. 38-46.

179. Крылов А. В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.

180. Крылов А. В. Развитие зоопланктона экотонов Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Всеросс. конф. с участием специали1.стов из стран ближнего и дальнего зарубежья. Борок, Россия: Тез. докл. Ярославль, 2002. С. 154- 155.

181. Крылов А. В. Устьевые области притоков водохранилищ с точки зрения экотонного эффекта // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1997. С. 16.

182. Крылов А. В. Экотоны притоков водохранилища как буферные зоны // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всерос. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья. Ярославль, 2002. С. 156— 157.

183. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 2003.41 с.

184. Крылов A.B. Изменение структурной организации зоопланктона малой реки в условиях различной проточности // Биология внутр. вод 2002. №2. С. 51 -54.

185. Крючкова H. М. Размерный состав, биомасса и продукция зоопланктона // Экологическая система Нарочанских озер. Минск: Изд-во «Университетское», 1985.-С. 134- 142.

186. Крючкова H. М. Структура зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987.-С. 184-198.

187. Кудерский JI. А. Экосистемы водохранилищ как самостоятельный тип экосистем // V Съезд Всесоюзного Гидробиол. Общества. Тез. докл. Ч. 2. Куйбышев, 1986. С. 84-85.

188. Кузнецов В. А. Изменение в рыбном сообществе Куйбышевского водохранилища, связанное с переходом экосистемы в фазу дестабилизации // VIII Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. Т. I. Калининград, 2001. С. 114-115.

189. Кузнецов В. А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования // Водные ресурсы. 1997. Т. 24. №2. С. 228 233.

190. Кузнецова М. А., Лаврова Т. В. К проблеме выделения и классификации пресноводных зоопланктоценозов // VIII Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Калининград, 2001. С. 224 245.

191. Кузнецова М. А., Лаврова Т. В. Структура переходных сообществ озерной ' системы на примере зоопланктоценозов озер Пустынской группы // Наземные иводные экосистемы: Сб. науч. трудов. Н. Новгород: Изд-во Нижегород. ун-та, 1999. С. 57-72.

192. Кузнецова М. А., Охапкин А. Г., Шурганова Г. В. Оценка состояния водных масс с помощью индекса видового разнообразия // Формирование экосистем Чебоксарского водохранилища и его береговой зоны. Горький: ГГУ, 1988. Деп. в ВИНИТИ. 31.08.88. №6788. 7 с.

193. Кузнецова М. А., Шурганова Г. В., Черников А. А. Анализ процесса трансформации зоопланктоценозов при зарегулировании стока с помощью показателей видового разнообразия // Экология. 1991. № 4. С. 68-72.

194. Кузнецова М. А., Шурганова Г. В., Черников А. А., Захаров Ю. К. Динамика видовой структуры зоопланктонного сообщества (на примере Чебоксарского водохранилища) // Динамика биологических популяций: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1987. С. 112-115.

195. Кузнецова М.А. Структурные перестройки в зоопланктонном сообществе эвтрофированных водоёмов с позиции представлений о сукцессии // Экология. 1996. № 1.С. 77-80.

196. Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983.214 с.

197. Куликова Т. П., Сярки М. Т. Влияние антропогенного эвтрофирования на распределение зоопланктона в Кондопожской губе Онежского озера // Водные ресурсы. 2004. - Т. 31, №1. - С. 91 - 97.

198. Курбангалиева X. М., Чернышова Э Р. Материалы по планктону Куйбышевского водохранилища и условиям его существования // Наблюдения над формированием фауны Куйбышевского водохранилища/ Учен. Зап. Казан. Унта. 1963. Т. 123, кн. 7. С. 4 -28.

199. Кутикова Л. А. Коловратки речного планктона как показатели качества воды // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 80 - 90.

200. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.

201. Лаврова Т. В. Пространственная структура зоопланктона на акватории озерной системы. Автореф. дис. канд. биол. наук. Нижний Новгород: ННГУ, 2000.

202. Лаврова Т. В., Кузнецова М. А. Использование структурных характеристик зоопланктоценозов для доказательств их дискретности // Вестник Нижегородского гос. ун-та им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 1 (2). Н. Новгород: ННГУ, 2001. С. 109-113.

203. Лазарева В. И. Многолетние вариации структуры зоопланктона Рыбинского водохранилища // Водные ресурсы, 1997, №1. С. 90 96.

204. Лазарева В. И. Роль климатических процессов в динамике структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы, ихсостояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Изд-во Яр-ГУ, 1999. С. 103-112.

205. Лазарева В. И. Сравнительный анализ состава и обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987 1988 и 1987 - 2004 г.г. // Биологиче-скиек ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 182 - 224.

206. Лазарева В. И. Сукцессии экосистемы Рыбинского водохранилища: анализ данных за 1941 2001 г.г. // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 162 - 177.

207. Лазарева В. И., Лебедева И. М., Овчинникова Н. К. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биология внутренних вод. 2001. №4. С. 62-73.

208. Лапшина В. И. Использование модификации индекса плотности в исследованиях планктона // Изв. ТИНРО. 1982. - Т. 106.

209. Левич А.П. Структура экологических сообществ // Биол. науки. 1977. № 10. С. 63-74.

210. Левич А. П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980, 182 с.

211. Левченко В.В., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общей биологии. 1990. Т. 51. № 5. С. 619 631.

212. Лисенков А. Н. Математические методы планирования многофакторных медико-биологических экспериментов. М.: Медицина, 1979. - 342 с.

213. Литвинов А. С. Энерго- и массообмен в водохранилищах Волжского каскада. Ярославль: ЯГТУ, 2000. 83 с.

214. Литвинов А. С., Законнова А. В. Водный баланс, водообмен и режим уровня Чебоксарского водохранилища в первые годы его заполнения // Водные ресурсы. 1986. - №3. - С. 69 - 76.

215. Литвинов А. С., Законнова А. В. Характеристика гидрологических условий в Чебоксарском водохранилище в первые годы заполнения // Вод. ресурсы. 1994. Т. 21, №3. С. 365-374. 2002. С. 329-330.

216. Литвинов А. С., Пырина И. Л., Ривьер И К. Многолетние изменения характеристик гидрологического режима и продуктивности планктонных биоценозов в Рыбинском водохранилище // IX Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. Т. I. Тольятти, 2006. С. 274.

217. Лукьяненко В.И. Влияние гидростроительства на воспроизводство промысловых рыб // Вестник АН СССР. 1989. Вып. 12. С. 50-59.

218. Луферов В. П. Агрегатность распределения некоторых ракообразных в Шекснинском водохранилище // Биологические процессы в морских и конте-нентальных водоемах. Кишинев, 1970. С. 229 230.

219. Луферова Л. А. Формирование зоопланктона Горьковского водохранилища // Биологические аспекты изучения водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР, 1963, вып. 6 (9). С. 130-142.

220. Луферова Л. А. Формирование зоопланктона Горьковского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол наук. М., 1964. 20 с.

221. Луферова Л. А. Формирование зоопланктона Горьковского и Череповецкого водохранилищ// I съезд ВГБО: тезисы докладов. М.: Наука, 1965. С. 265 -266.

222. Луферова Л. А. Формирование зоопланктона Череповецкого водохранилища. Планктон и бентос внутренних водоемов. М.-Л.: Наука. 1966. С. 68 74.

223. Луферова Л. А., Монаков А. В. Зоопланктон Рыбинского водохранилища в1956 1963 г.г. // Планктон и бентос внутренних водоемов. Л.: Наука, 1966. С. 40-55.

224. Макаров Э.В., Кренева C.B., Кренева К.В. Анализ пространственной антропогенной сукцессии биоценоза на примере одной из сахалинских рек // Гид-робиол. журн. 2002-а. Т. 38. № 3. С. 29 35.

225. Макаров Э.В., Кренева C.B., Кренева К.В. К вопросу о сукцессионном анализе состояния гидробиоценоза // Гидробиол. журн. 2002-6. Т. 38. № 5. С. 47 -54.

226. Макеев И. С., Шурганова Г. В., Гелашвили Д. Б. Оценка экологического состояния городских озер пойменного типа на основе структурных показателей зоопланктона // Мониторинг. Санкт-Петербург: «Элмор». 1997. №2. С. 20 -23.

227. Малинина Ю. А., Белова И. В. Специфичность сообществ Testacea экотона «вода суша» реки Еруслан // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1997. С. 18-19.

228. Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Филинова Е.И. Трансформация фауны Волгоградского водохранилища под влиянием антропогенной деятельности // IX Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. T. II. Тольятти, 2006. С. 15.

229. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. 656 с.

230. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. M.; JL, 1964.327 с.

231. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. - 254 с.

232. Маркузова JI. М. Зоны сапробности и показательные организмы акватории некоторых портов Куйбышевского водохранилища // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. Куйбышев, 1972. - С. 179 - 182.

233. Маркузова JI. М., Махотина М. К. Основные закономерности формирования фитопланктона в различных участках Куйбышевского водохранилища в1973 1975 г.г. // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 178- 181.

234. Матвий С.Г. Зоопланктон устьевой области реки Медвежьей (Балтийское море, Калининградская область) // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Тез. докл. II Всеросс. конф. Борок, 2004. С. 59 60.

235. Мейснер В. Н. Животный планктон Волги под Саратовом// Ежегодник Волж. биол. станции. Саратов, 1901. Т. 1, вып. 2. 69 с.

236. Мелентьева Р. Р. Кондратьева Т. А., Гайнуллина Ф. М. Биологическая оценка качества вод Куйбышевского водохранилища // VII Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Материалы съезда. Т. 3 Казань: Полиграф, 1996. С. 164 166.

237. Мелентьева Р. Р., Ротштейн Е. Г. Влияние качества вод на продукцию зоопланктона верхней части Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья. Казань: КГУ, 1980. С.71 72.

238. Мельников Г. Б. Закономерности формирования и становления зоопланктона в водохранилищах СССР // Гидробиол. журн., 1966, Т.2, №2, С. 56-65.

239. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах // Зоопланктон и его продукция. Л., 1984. 33 с.

240. Мешкова Т. М. Изменение фауны озера Арпилич в связи с превращением его в водохранилище. Зоол. журн. 1960. T. XXIX. Вып. U.C. 1597 1606.

241. Мингазова H. М., Деревенская О. Ю. Концепция и методология восстановления малых озер // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. №34. №5. С. 22 - 31.

242. Минеева H. М. Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.

243. Миркин Б. М. Антропогенная динамика растительности. М. - 1984. - С. 139-209 // Итоги науки и техники / ВИНИТИ. Сер. Ботаника. Т. 5. Геоботаника.

244. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136с.

245. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. О сукцессиях растительных сообществ // Экология. 1984. - №6. - С. 3-12.

246. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 224 с.

247. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Динамика растительности // Успехи соврем, биол. 1999. Т. 119. № 1. С. 15-29.

248. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Динамика растительности: история и современное состояние теории // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 199. № 1. С. 15 -29.

249. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998.413с.

250. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломеш А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001.264с.

251. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983.134с.

252. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.211с.

253. Михайловский Г. Е. Жизнь и её организация в пелагиали Мирового океана. М.: Наука, 1992. 296с.

254. Михайловский Г. Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М.: Наука, 1988.212с.

255. Михайловский Г.Е. Специфика экологических систем и проблемы их изучения // Журн. общ. биологии. 1984. Т.45. № 1. С. 66 77.

256. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. 320 с.

257. Монаков А. В., Семенова Л. М. Горизонтальное распределение зоопланктона в Рыбинском водохранилище по данным синхронных съемок // Планктон и бентос внутренних вод. М. Л.: Наука, 1966. С. 56 - 67.

258. Мордкович В. Г. Очерк сукцессионных проблем // Известия СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1988. - Вып. 1, №6 (456). - С. 13 - 24.

259. Мордухай-Болтовская Э. Д. Материалы по биологии инфузорий Рыбинского водохранилища // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М. -Л.: Наука, 1965. С. 3-11.

260. Мордухай-Болтовская Э. Л. Зоопланктон Иваньковского водохранилища// Тр. ин-та биологии водохр. АН СССР, 1959, вып. 1(4), С. 161 176.

261. Мордухай-Болтовской Ф. Д. К вопросу продуктивности Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции «Борок». Вып. 3. М. Л.: Изд-во АН СССР. 1958. С. 7-19.

262. Мордухай-Болтовской Ф. Д. К методике количественного учета фауны в мелких водоемах // Тр. Биол. ст. «Борок» АН СССР. 1955. Вып. 2. С. 393 405.

263. Мордухай-Болтовской Ф. Д. О значении исследований поведения водных беспозвоночных для решения гидробиологических задач // Гидробиол. Журн. 1974. Т. 10, №3. С. 110-117.

264. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Дзюбан Н. А. Формирование фауны беспозвоночных крупных водохранилищ // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. С. 98-102.

265. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Монаков А. В. Распределение зоопланктона в Рыбинском водохранилище в весенний период // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1963. Вып. 6(9). С. 78 90.

266. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Столбунова В. Н. О неравномерности распределения зоопланктона в Верхневолжских водохранилищах // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1982. Вып. 45 (48). С. 88 99.

267. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181с.

268. Мяэметс А. X. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54 64.

269. Набережный А. И. Зоопланктон // Дубоссарское водохранилище. М.: наука, 1964,230 с.

270. Набережный А. И. Зоопланктон и его кормовое значение для рыб в первые годы становления Дубоссарского водохранилища // Изв. Молд. фил. АН СССР, 1957 (1958), №8(41), С. 23-49.

271. Налимов В. В. Геометризация биологических представлений: вероятностная модель эволюции // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62. №5. С. 437 448.

272. Наумов А.Г. Биогеографическая природа руководящий видов зоопланктона Тихоокеанского сектора Южного океана // Бонитет мирового океана. Районирование мирового океана по видовому составу населения / Тр. ВНИРО. 1973. Т.84, вып. 4. С. 148-158.

273. Наумов А.Д. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря //Труды ЗИН. 1991,№233. С. 127- 147.

274. Неизвестнова-Жадина Е. С. Планктон Иваньковского водохранилища в 1837 1938 гг. - Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1941. Т.7. №1. С. 170 - 192.

275. Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум // Биол. океана: Т.2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. С. 5 23.

276. Николаев В.Н., Брук В.М. Системотехника: методы и приложения. Л: Машиностроение, 1985. 200с.

277. Нинбург Е.А. Разграничение морских бентосных сообществ на основе данных факторного анализа (метод главных компонент) // Исследование биологических систем математическими методами. Л.: 1985. С. 111 126.

278. Овчаркина М. Г., Софронова Е. М., Бурлаков В. П. Оценка качества воды Нижнекамского водохранилища по эколого-санитарным и эколого-токсикологическим показателям // VII Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Материалы съезда. Т. 1. Казань: Полиграф, 1996. С. 204 205.

279. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

280. Одум Ю. Экология В 2 т. М.: Мир, 1986. Т.1 328с.; Т.2 - 376с.

281. Озолиныи A.B. Некоторые методические вопросы изучения пространственной структуры донной фауны на примере губы Порья Белого моря // Биология моря. 1987. № 1. С. 62 68.

282. Олейник Г. Н. Бактериопланктон и бактериобентос в экотонных экосистемах // Гидробиол. журн. 1997. Т. 33. №1. С. 51 62.

283. Олейников Б.В. К определению коэффициентов подобия для задач выявления экологической индикаторности сообществ // Рукопись деп. в ВИНИТИ 25.5.1984, №4094-84.

284. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. - СПб., 1995. 630 с.

285. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. СПб., 1994. 394 с.

286. Охапкин А. Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и ее притоков): Автореф. дис.докт. биол. н. Спб., 1997.48 с.

287. Охапкин А. Г., Кузнецова М. А., Юлова Г. А., Шурганова Г. В. Методы оценки эвтрофирования водоемов // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга Часть III. Учебное пособие. Н. Новгород: ННГУ, 1998. С. 51 - 78.

288. Охапкин А. Г., Микульчик И. А., Корнева JI. Г., Минеева Н. М. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. 224 с.

289. Охапкин А. Г., Тухсанова Н. Г., Шурганова Г. В. Соотношение сезонных изменений химического состава воды и биомассы планктонных организмов в устье р. Оки // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1983. С.80-86.

290. Охапкин А. Г., Шурганова Г. В. Оценка качества воды нижнего течения реки Оки по фито- и зоопланктону в условиях антропогенного воздействия // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья. Казань: КГУ, 1980. С.56 -59.

291. Охапкин А.Г. Таксономическая структура фитопланктона как показатель стадии сукцессии равнинных водохранилищ // Ботанический журн. 1997. Т. 82, № 1. С. 46-54.

292. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН. 1994. 275 с.

293. Павлинова Р. М. Биологическое обследование р. Волги в районе от г. Го-родца до Собчинского затона в 1926 и 1927 г.г. // Материалы по очистке сточных вод бумажной пром-ти. Тр. ин-та очистн. сооруж. М., 1930. Т.2. Вып. 7. С. 3-163.

294. Павлов Б.К., Кожова О.М. Структура, функционирование и оценка состояния экосистем // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. Вып. 1. С. 29

295. Палаш А. Л. Динамика пространственного распределения зоопланктона придонного слоя воды в озерах разного типа // IX Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. Т.Н. Тольятти, 2006. С. 82.

296. Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол. журн. 1961. Т. 60. Вып. 1. С. 3 12.

297. Панфилов Д. Н. Воды // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 126 179.

298. Парк Р. Экологическое моделирование и оценка экологического стресса // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. С. 230-245.

299. Патрик Р. Мониторинг состояния текущих вод по гидробионтам // Влияние I загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л.: Наука,1979. С. 71-81.

300. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.287 с.

301. Петрова М. А. Продукция планктонных ракообразных в Горьковском водохранилище // Гидробиол. журн. 1967. Т. 3. № 6. С. 48-56.

302. Петрович П. Г. Соотношение биомассы и продукции рачкового планктона ^ и коловраток в разнотипных озерах по многолетним наблюдениям // Материалы

303. XVI конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971. Ч. 1.-С. 60-61.

304. Печюлене О. Итоги исследования зоопланктона Каунасского водохранилища // II съезд ВГБО: тезисы докладов, Кишинев: АН МССР, 1970, С. 294 -295.

305. Пидгайко М.Л. Зоопланктон Придунайских водоемов. Киев: Изд во АН Украинской ССР. 1957. 97с.

306. Пидгайко М. Л. Биологическая продуктивность водохранилищ Волжского каскада//Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 138. С. 45-59.

307. Пидгайко М. J1. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984.-207 с.

308. Пидгайко М. J1. Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климатических зон // Зооценозы озер и прудов западных, центральных и южных областей РСФСР. Л.: ГосНИОРХ, 1978. С. 3 109.

309. Пирожников П. Л. Кормовая база и питание рыб в крупных озерах, реках и водохранилищах // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1981. Вып. 173. С. 4 19.

310. Планктон Братского водохранилища. Новосибирск: Изд-во «Наука». Сибирское отделение. 1981.133с.

311. Погребов В.Б. Классификация и ординация гидробиологической практике // Экология. 1982. №6. С. 37 42.

312. Поддубный С.А., Сухова Э. В. Моделирование влияния гидродинамических и антропогенных факторов на распределение гидробионтов в водохранилищах. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2002. 120 с.

313. Помазков Г. И., Щнягина Е. В. Распределение зоопланктона в озере Хубсу-гул летом 1978 1979 г.г. // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск: ИГУ. 1982. С. 117-124.

314. Попов А.И. Современная структура зоопланктона Саратовского водохранилища и экология биоинвазионных видов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 18с.

315. Постоев B.C. Гибель планктона в турбинах гидроэлектростанций и способ его защиты // Водные ресурсы. 1997. Т. 24. № 2. С. 186-191.

316. Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. 416 с.

317. Протасов А.А. Пресноводный перифитон. Киев: Наук, думка, 1994. 307 с.

318. Разлуцкий В. И., Бусева Ж. Ф. Биотопическое распределение кладоцер в озерах разного типа // IX Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. Т.Н. Тольятти, 2006. С. 107.

319. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 232с.

320. Реброва О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ Statistica. М.: МедиаСфера, 2002. 312 с.

321. Ривьер И. К. Влияние стоков г. Череповца на зоопланктон Шекснинского плеса // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 42 59.

322. Ривьер И. К. Зоопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль. Изд-во ЯГТУ, 2000. С. 175 194.

323. Ривьер И. К. Зоопланктон Верхней Волги как сообщество, формирующее качество воды и кормовую базу рыб // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2002. С. 122- 125.

324. Ривьер И. К. Зоопланктон как показатель качества воды водоемов бассейна Верхней Волги // Тез. докл. на IV Всесоюзном Лимнол. совещании (Листвен-ничное-на-Байкале): Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидрохимия и качество воды. 1977. С. 212 - 215.

325. Ривьер И.К. Зоопланктон //Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. С. 158165.

326. Ривьер И. К. Количественная и пространственная характеристика зимнего зоопланктона оз. Плещеево // Тр. Ин-та биологии внутр. вод. АН СССР. Рыбинск, 1983. Вып. 51 (54). С. 62 70.

327. Ривьер И. К. Определение качества воды Верхней Волги по состоянию зоо-планктонного сообщества // Верхневолжье: судьба реки и судьбы людей. Тр. III

328. Мышкинской межобластной экологической конференции. Вып. 3. Мышкин: «Тройка-Фото», 2003. С. 9 15.

329. Ривьер И. К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов разных типов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 80 111.

330. Ривьер И. К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 205-222.

331. Ривьер И. К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л.: Наука, 1986. 160 с.

332. Ривьер И. К., Баканов А. И. Кормовая база рыб // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 100 132.

333. Ривьер И. К., Дзюбан Н. А. Зоопланктон // Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. С. 153- 179.

334. Ривьер И. К., Лебедева И. М., Овчинникова Н. К. Многолетняя динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1982. С. 69 87.

335. Ривьер И. К., Литвинов А. С. Экологический подход к районированию водохранилищ Верхней Волги в зонах поступления сточных вод // Водн. ресурсы. 1996. Т. 23, №1. С. 91-106.

336. Ривьер И.К. Изменение биопродуктивности различных акваторий озеро-видного водохранилища в периоды становления, естественного эволюционирования и усиления антропогенного воздействия // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. №5. С. 589 -597.

337. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1979.424 с.

338. Рогозин А. Г. Об измерении скорости сукцессии водных экосистем // Изв. Челябинского научного центра. 2001. Вып. 4 (13). С. 73 76.

339. Розенберг Г. С. Идеализированный объект и фундаментальные понятия современной экологии (с примерами из экологии растительности) // Поволжский экологический журнал. 2002. № 3. С. 246 256.

340. Розенберг Г. С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 256 с.

341. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999. 396 с.

342. Розенберг Г.С., Рянский Ф.Н. Теоретическая и прикладная экология: Учебное пособие. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2004. 294с.

343. Розенберг Г.С., Смелянский Н.Э. Экологический маятник (смена парадигм в современной экологии) Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58. № 4. С. 5 19.

344. Романов P.E., Кириллов В.В. Анализ сезонной динамики речного фитопланктона на основе индексов скорости сукцессии // IX Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. Том. II. Тольятти, 2006. С. 119.

345. Романова Е. П., Мухортова О. В. Современное состояние зоопланктона Саратовского и Волгоградского водохранилищ // IX Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. Т.Н. Тольятти, 2006. С. 120.

346. Романова Е.П., Выхристюк JI.A., Королева Н.Г. Распределение зоо- и фитопланктона в водных массах Куйбышевского водохранилища // VII Съезд Гидробиологического об-ваРАН. Тез. докл. Т. 1. Казнь, 1996. С. 210-212.

347. Рыбинское водохранилище и его жизнь/ ред. Б.С. Кузин. Л.: Наука, 1972. 364 с.

348. Рылов В. М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 3., вып.З.М.; Л., 1948.-318 с.

349. Рылов В. М. Пресноводные Calanoida СССР // Определители организмов пресных вод СССР. Пресноводная фауна. Л.: Всес. Академия сельхоз. наук, 1930. Вып. 1.288 с.

350. Савинов А.Б. Биосистемология (системные основы теории эволюции и экологии). Учебое пособие. Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. 205с.

351. Сагайдачный А. Ю., Гиляров А. М., Матвеев В. Ф. Исследование пространственного распределения зоопланктона методом главных компонент // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. №2. С. 218 227.

352. Себенцов Б. М., Биск Д. И., Мейснер Е. В. Режим и рыба Иваньковского водохранилища в первые 2 года его существования. Тр. Воронеж, отд-ния ВНИИПРХ, 1940. Т.З. вып. 2. С. 9 - 95.

353. Сейма Ф. А. Агрегатность зоопланктона Боткинского водохранилища // Тр. Перм. лаб. ГосНИОРХ. Пермь, 1977. Т. 1. С. 76 82.

354. Семенченко В. П., Сущеня JI. М. Структурирующая роль макрофитов в литоральной зоне озер // IX Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. Т.Н. Тольятти, 2006. С. 152.

355. Скальская И. А. Зооперифитон водоемов бассейна верхней Волги. Рыбинск: ИБВВ РАН, 2002. 256 с.

356. Скальская И.А. Механизм сукцессий зооперифитона // Биол. внутр. вод. 2000. №2 С. 20-30.

357. Скориков А. С. К планктону нижнего течения р. Волги в связи с вопросом о «потамопланктоне»// Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории . Астрахань, 1914. Т. 3. Вып.5. С. 1 - 33.

358. Смелянский И.Э. Механизмы сукцессий // Успехи соврем, биологии. 1993. Т. 113. Вып. 1.С. 36-45.

359. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1., вып. 2. Л., 1971.-540 с.

360. Смирнова Т. С. Горизонтальное распределение зоопланктона // Зоопланктон Онежского озера. Л., 1972. С. 212 232.

361. Смирнова Т. С. Локализация продуктивных зон пелагиали больших озер в связи с неоднородностью вод // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1986. Т. 152. С. 172 -182.

362. Смирнова Т. С., Ривьер И. К., Пихтова Т. С. Зоопланктон оз. Белого // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада. Л., 1981. Ч. 2. С. 77 99.

363. Смуров А. В., Полищук Л. В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистические и динамические аспекты. М.: МГУ, 1989.208 с.

364. Смуров А. В., Романовский Ю. Э. Новое трехпараметрическое статистическое распределение и более общее выражение индекса агрегированное™ Ка, имеющего экологический смысл // Журн. общ. биология. 1976. Т. 37. №1. С. 141-150.

365. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и преспективы рыборазведения: Коллективная моногр. // Отв. редактор Н. М. Минеева. Ярославль: Изд-воЯГТУ, 2000.-284 с.

366. Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища / Под ред. A.C. Литвинова. Ярославль: ЯГТУ, 2002. 368 с.

367. Соколова К.Н. Данные по зоопланктону в первые два года существования Куйбышевского водохранилища// Тр. татарского отд-ния ВНИОРХ, 1958, вып.8,С. 77-99.

368. Сорокин Ю.И. К оценке смертности планктона в гидротурбинах высоконапорных ГЭС // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 5. С. 682-687.

369. Столбунова В. Н. Многолетние изменения зоопланктонного комплекса в Иваньковском и Угличском водохранилищах // Биология внутренних вод. 1999. № 1-3. С. 92-100.

370. Столбунова В.Н. Зоопланктоценозы прибрежных мелководий водохранилищ Верхней Волги // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 357 373.

371. Столбунова В.Н. Итоги многолетних исследований пелагических зоо-планктоценозов Иваньковского и Угличского водохранилищ // VII Съезд Гид-робиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Казань. 1996. С. 216 217.

372. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ / Зимбалевская Л. Н., Плигин Ю. В., Хороших Л. А. и др. Киев: Наукова думка, 1987.-204 с.

373. Сукачев В.Н. Биогеоценология и её современные задачи // Журн. общ. биологии. 1967. Т. 28. № 5. С. 501 509.

374. Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новоси-I бирск: Наука, 1981. - 264 с.

375. Сущеня Л. М., Семенченко В. П., Галковская Г. А. Пространственно-временная структура сообществ зоопланктона в озерах разного типа // VIII Съезд Гидробиол. общ-ва РАН. Тез. докл. T.I. Калининград, 2001. С. 28 29.

376. Таблицы планов эксперимента. М.: Металлургия, 1982. 750 с.

377. Тарасова Т. Н., Охапкин А. Г., Шурганова Г. В., Разгулов Ю. Н., Кравченко А. А. Сравнение некоторых оценок качества воды (на примере Чебоксарского водохранилища) // Гидробиол. журн. 1990. Т.26. Вып. 6. С. 32 36.

378. Тарасова Т. Н., Шурганова Г. В., Кравченко А. А., Разгулов Ю. Н. Взаимосвязь химико-биологических показателей состояния водных экосистем при загрязнении сточными водами // VI съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Тез. докл. Т.2. Мурманск, 1991. С. 215-217.

379. Телеш И. В. Видовое разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях. Автореф. дис.докт. биол. наук. СПб, 2006.45 с.

380. Терещенко В. Г. Разнообразие и доминирование сообществ гидробионтов, ) находящихся в устойчивом стационарном состоянии // VII Съезд Гидробиол.общ-ва РАН. Тез. докл. Т.1. Казань. 1996. С. 219 220.

381. Терещенко В. Г., Стрельников А. С. Многолетние изменения в структуре рыбного населения Рыбинского водохранилища // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: ЯГТУ, 1997. С. 21 37.

382. Терещенко В.Г. Индексы для оценки биологического разнообразия сообществ и методы анализа его динамики // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. С. 143-153.

383. Терещенко В.Г. Принципы выбора оптимального количественного показателя в биологических исследованиях // Биологическое разнообразие, охрана и воспроизводство лососевидных рыб. М.: ИПЭЭ РАН, 1994. С. 147-149.

384. Тимонин А. Г. Структура пелагических сообществ. Видовое разнообразие планктонных сообществ северной части Индийского океана // Океанология. 1972. Т. 12, №5. С. 874-884.

385. Тимохина А.Ф. Рост и размножение планктонных ракообразных в Припло-тинном плесе Куйбышевского водохранилища// Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1984. №63. С.28-32.

386. Тимохина А. Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. 193 с.

387. Тимохина А. Ф., Комлева Т. Е., Ершова Т. И. Энергетический баланс сообщества зоопланктона Куйбышевского водохранилища // Круговорот вещест-) ва и энергии в водоемах. Вып. 3. Иркутск, 1985. С. 92-93.

388. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах Молдавии. Кишинёв: Штинница, 1984. 172с.

389. Тухсанова Н. Г. Гидрохимия устьевого участка реки Оки // Наземные и водные экосистемы. Горький: ГГУ, 1984. С. 75-82.

390. Тухсанова Н.Г., Кравченко A.A. Динамика минерального азота и фосфора в Чебоксарском водохранилище // Формирование экосистем Чебоксарского водохранилища и его береговой зоны. Горький, 1988. С. 25-29. Деп. в ВИНИТИ. 31.08.88. №6788.

391. Тяптиргянов М.М. Антропогенная сукцессия водной экосистемы реки Хромы. Якутск: Якутский филиал СО АН СССР. 1988. 95с.

392. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328с.

393. Уломский С. Н. Материалы по формированию планктона Камского водо-хранилища(1955 1959 гг.) // Тр. Уральского отд-ния ГосНИОРХ, 1961, Т.5, С. 105-130.

394. Унифицированные методы исследования, качества вод // Методы биологического анализа вод. Т. 3. М.:СЭВ, 1976. 185 с.

395. Факторный дискриминантный и кластерный анализ / Ред. И.С. Анюков. М., 1989.215 с.

396. Федоров В.Д. Концепция устойчивости экологических систем // Всесторонний анализ окружающей природной среды: Тр. сов.-амер. симпоз. JL: Гид-рометеоиздат, 1975. С. 207 217.

397. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: МГУ. 1980. 464с.

398. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и её приложения. М.: Мир, 1984. Т. 2. 752 с.

399. Флейшман Б.С. Основы системологии. М.: Радио и связь, 1982. 368 с.

400. Харитонычев А. Т. Природа Нижегородского Поволжья. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. 174 с.

401. Харитонычев А. Т. Природные зоны и ландшафты // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 11 50.

402. Харченко Т. А. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол. журн. 1991. Т. 27, №4. С. 3-9.

403. Харченко Т.А. Экологические сукцессии, продуктивность эстуарных эко-тонных экосистем и глобальные процессы круговорота углерода в биосфере // Гидробиологический журн. 1998. Т. 34. № 1. С. 3 15.

404. Харченко Т.А., Ляшенко A.B. Структурно функциональные характеристики макрозообентоса водных экотонов как индикаторный показатель их границ // Гидробиологический журнал. 1996. Т. 32. № 2. С. 3 - 11.

405. Цееб Я. Я, Травянко В. С., Жданова Г. А. Формирование и количественная динамика зоопланктона открытых зон водохранилища // Киевское водохранилище, Киев: Наук, думка, 1972, С. 316 335.

406. Цееб Я.Я. Зоопланктон // Каховское водоймище, Киев: Наук, думка, 1964, С. 60-111.

407. Цимдинь П., Лиепа Р. Концепция речного континуума. Применение на практике // VI Съезд Всес. Гидробиол. о-ва АН СССР. Тез. докл. Т. 1. Мурманск, 1991. С. 224-225.

408. Цимдинь П.А. Биоценотический анализ экологического состояния малых рек: Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 1989-а. 38с.

409. Цимдинь П.А., Лиепа P.A. Концепция речного континуума. Применения на практике // Изв. АН Латв. ССР, 1989. №5. С. 60 69.

410. Червинская Т. В. Зоопланктон Красноярского водохранилища // Биологические исследования Красноярского водохранилища, Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1975, С. 132- 137.

411. Черников А. А., Шурганова Г. В. Статистическая оценка изменений распределения биомассы зоопланктона по акватории Чебоксарского водохранилища // Динамика биологических популяций: Межвуз. сб. Горький: Изд-во ГГУ, 1988. С. 44-46.

412. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111. № 4. С. 499-508.

413. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. Журн. 1971. Т. 50. Вып. 7. С. 1079 1093.

414. Чернышева Э. Р., Соколова К. Н. Зоопланктон Куйбышевского водохранилища в 1958 1959 гг.// Тр. Татарского отд-ния ГосНИОРХ, 1960, вып.9, С. 40 -70.

415. Чертопруд М. В., Азовский А. И. Размещение макрозообентоса Беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. С. 47-63.

416. Чиркова 3. Н. Об агрегации донных Cladocera (Crustacea) // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 44-45.

417. Чиркова 3. Н., Баканов А. И., Сметанина П. С. Агрегации ветвистоусых ракообразных // Плантон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1982. С. 64 69.

418. Чуйков Ю. С. Анализ трофической структуры планктонного сообщества // Основы изучения пресноводных экосистем. JL; Зоол.ин-т АН СССР. 1981. С 4552.

419. Чуйков Ю. С. Материалы к кадастру планктонных беспозвоночных бассейна Волги и Северного Каспия. Коловратки (Rotatoria). Тольятти, 2000.195 с.

420. Чуйков Ю.С. Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия в условиях изменения уровня моря и антропогенных воздействий: Дис. .д-ра биол. наук в форме научного доклада. СПб., 1995. 73 с.

421. Чуйков Ю.С. Экология массовых видов планктонных беспозвоночных в водоёмах, находящихся под влиянием колониальных поселений птиц: Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1982.19с.

422. Шахматова Р. А., Тухсанова Н. Г., Тарасова Т. Н., Охапкин А. Г., Шурганова Г. В., Кравченко А. А. Гидробиологическая характеристика речного участка Горьковского водохранилища // Вопросы гидрологии.Л.:Гидрометеоиздат, 1975.Вып. 12. С. 44-51.

423. Шашуловский В.А., Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Динамика устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Поволжский экологический журн. 2005. № 3. С. 325 335.

424. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Крисаченко B.C., Мовган Я.И. Методология геоботаники. Киев: Наук, думка, 1991.272 с.

425. Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

426. Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. Л.: Наука, 1969.244 с.

427. Шредер М. Фракталы, хаос, степенные законы. Ижевск: РХД, 2001. 528 с.

428. Шурганова Г. В. Влияние антропогенных факторов на зоопланктонный комплекс р. Волги на участке Городец Чебоксары // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов Поволжья. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1977. С. 48 - 51.

429. Шурганова Г. В. Динамика видовой структуры зоопланктона речной части Чебоксарского водохранилища в условиях антропогенного пресса // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2005. Т. 7 № 1. С. 225 -229.

430. Шурганова Г. В. Динамика видовой структуры зоопланктона сообщества в процессе его формирования (на примере Чебоксарского водохранилища). Автореферат дисс. кан. биол. наук. М.: МГУ, 1987.17 с.

431. Шурганова Г. В. Зоопланктон р. Волги на участке Городец Чебоксары до образования нового водохранилища // Биол. продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 181 -183.

432. Шурганова Г. В. Многолетняя динамика видовой структуры зоопланктоценозов водохранилища в условиях антропогенного пресса // Матер. VII съезда гидробиол. об-ва РАН. Казань, 1996. Т. 1. С. 223 224.

433. Шурганова Г. В. Многолетняя динамика структуры зоопланктоценозов водохранилища в условиях антропогенного пресса // VII съезд гидробиологического об-ва РАН. Материалы. Т.1. Казань, 1996. С. 223 224.

434. Шурганова Г. В. Пространственное размещение и динамика границ зоо-планктонных сообществ водохранилищ Среднего Поволжья // IX съезд гидробиологического общества РАН. Тезисы докл. Т. 2. Тольятти, 2006. С. 247.

435. Шурганова Г. В. Состояние зоопланктона р. Волги в пределах будущего Чебоксарского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. Тез. докл. к V Всес. лимнол. совещ. Иркутск, 1981. Вып.2. С. 118-119.

436. Шурганова Г. В. Структурная характеристика основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища при промежуточном режиме его заполнения // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1989. С. 4 10.

437. Шурганова Г. В. Структурные изменения в планктонном ценозе водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1986. С. 26 32.

438. Шурганова Г. В. Черепенников В. В., Артельный Е. В. Динамика численности дискриминантных видов основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2004. №2. С. 200 209.

439. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А. Динамика основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в первые годы его существования // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1987. С. 8 -13.

440. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А. Зоопланктон Чебоксарского водохранилища в первые годы его существования // Формирование кормовой базы и ихтиофауны во вновь созданных водохранилищах Волжско-Камского каскада. Л., 1985. Вып. 240. С. 23-26.

441. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А. Изменения в структуре зоопланктона трассы Чебоксарского водохранилища в первый год его существования // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Казань: КГУ, 1983. С. 204 206.

442. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А. Структуры зоопланктона реки Волги на участке образования Чебоксарского водохранилища // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1984. С.54 60.

443. Шурганова Г. В., Кузнецова М. А., Черников А. А., Захаров Ю. К. Анализ динамики биомассы зоопланктонного сообщества водохранилища с помощью регрессионных моделей // Динамика биологических популяций: Межвуз. сб. Горький: ГГУ, 1986. С. 128 133.

444. Шурганова Г. В., Кузнецова М.А., Черников А. А., Захаров Ю. К. Динамика видовой структуры зоопланктонного сообщества (на примере Чебоксарского водохранилища)// Динамика биологических популяций: Межвуз. сб. Горький: Изд-во ГГУ, 1987. С. 112 -115.

445. Шурганова Г. В., Махин П. В. Динамика видовой структуры зоопланктоценозов речного участка Чебоксарского водохранилища в многолетнем аспекте // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2: Тез. докл. Междунар. конф. Тольятти, 1998. С. 266-267.

446. Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Антропогенная сукцессия зоопланктоце-нозов Чебоксарского водохранилища // IX съезд гидробиологического общества РАН. Тезисы докл. Т. 2. Тольятга, 2006. С. 248.

447. Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Формирование и развитие зоопланкгон-ных сообществ водохранилищ Средней Волги // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2006. Т. 8. №1. С. 241 247.

448. Шурганова Г. В., Черепенников В. В., Артельный Е. В. Динамика пространственного распределения основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2003. - №3. - С. 297 - 304.

449. Шурганова Г. В., Черепенников В. В., Артельный Е. В. Динамика численности дискриминантных видов основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2004. № 2. С.200-209.

450. Шурганова Г. В., Черников А. А. Исследование динамики биомассы зоопланк-тонного сообщества водохранилища с помощью регрессионных моделей // Охрана вод и рыбных ресурсов. Тез. докл. регион, конф. Казань: КГУ, 1990. С. 20 21.

451. Шурганова Г. В., Черников А. А. Исследование динамики биомассы планктонных ракообразных Чебоксарского водохранилища с помощью статистических методов // Моделирование динамики популяций: Межвуз. сб. Н. Новгород: ННГУ, 1990. С. 44-48.

452. Шурганова Г. В., Черников А. А. Статистическая оценка факторов, определяющих динамику биомассы зоопланктона Чебоксарского водохранилища в промежуточный период заполнения // Моделирование динамики популяций: Межвуз. сб. Горький, 1989. С. 7-11.

453. Шурганова Г. В., Черников А. А. Структурные изменения в зоопланктоценозах водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Методология экологического нормирования: Тез. докл. Всес. конф. Харьков, 1990. С.105-106.

454. Шурганова Г.В. Показатели трофической структуры зоопланкгоценозов Чебоксарского водохранилища // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах.

455. Материалы Междунар. конференции. 28-31 октября 2003, Борок, Россия. Борок: ИБВВ им. И.Д.Папанина РАН, 2003. С. 141.

456. Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов водохранилищ Средней Волги (на примере Горьковского и Чебоксарского) // Вестник ННГУ. Н.Новгород: ННГУ. 2005. Вып. 1(9). С. 222 -234.

457. Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Артельный Е.В. Динамика пространственного распределения основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Поволжский экологический журнал. 2003.№ 3. С. 297-304.

458. Шушкина Э. А., Виноградов М. Е., Лебедева Л. П., Умнов А. А. Энергетика иструктурно-функциональная характеристика планктонных сообществ Черного моря // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980. С. 223 243.

459. Щербаков А. П. Озеро Глубокое. М.: Наука, 1967. 379 с.

460. Эделыптейн К. К. Водные массы долинных водохранилищ. М.: Изд-во МГУ, 1991.175 с.

461. Эделыптейн К. К. Водохранилища России: экологические проблемы и пути их решения. М.: ГЕОС, 1998.277 с.

462. Экологические проблемы Верхней Волги. Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001.427 с.

463. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гид-робионтов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.336 с.

464. Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (Биологическая индикация). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997.337 с.

465. Экологическое состояние водных объектов Нижнего Новгорода: Монография / Д.Б. Гелашвили и др. Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2005.414 с.

466. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. 302с.

467. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1999.263 с.

468. Якимов В. Н., Гелашвили Д. Б., Иудин Д. И. Применение мультифрактального1.формализма для анализа видовой структуры // Вестник Нижегородского гос. университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 2 (10). Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2005. С. 94-99.

469. Яковлев В.Н. Сукцессии в водохранилищах Верхней Волги и Днепра // Актуальные проблемы водохранилищ. Всеросс. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья. Борок, Россия: Тез. докл. Ярославль, 2002. С. 346 -347.

470. Яковлева А. Н. Условия и эффективность естественного воспроизводства рыб в

471. Саратовском водохранилище// Изв. Гос НИОРХ. 1976. Т. 94. С. 11-18.

472. Ярославцев Н. А. Исследования переформирования берегов Горьковского водохранилища // Сб. работ Горьковской, Волжской и Рыбинской гидрометеорологических обсерваторий. Вып. 12. Вопросы гидрологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. С. 106 -128.

473. Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. Особенности формирования гидробиологического режима в Дубоссарском водохранилище// Тр. VIII совещания по проблемам биологии внутренних вод (10-19 июня 1957 г.). М.-Л, 1959. С. 371-377.

474. Anneville O., Ginot V., Druart J.-C., Angeli N. Long-term study (1974 1998) of sea sonal changes in the phytoplankton in Lake Geneva: a multy-table approach // J. of Plankton Research. 2002. V. 24. №10. P. 993 -1007.

475. Azovsky A. I. Size-dependent species-area relationships in benthos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. 2002. V. 25. P. 273-282.

476. Azovsky A. I., Chertoprood M. V., Kucheruk N. V., Rybnikov P. V., Sapozhnikov F. V. Fractal properties of spatial distribution of intertidal benthic communities // Marine Biology. 2000. V. 136. P. 581-590.

477. Barnes R., Mann K. Fundamentals of Aquatic Ecosystems. London, 1980.229 p.

478. Baxter R.M. Environment effect of dams and impoundments // Annual Rev. Ecol. Systematica 1977. V. 8, № 2, P. 255-283.

479. Boikova O. S. Horisontal distribution of crustaceans in Lake Glubokoe // Hydrobiolo-gia. 1986. V. 141, №1 -2. P. 163 -174.

480. Boudouresgue Ch.-F. Le concept de nodum en bionomie et sa generalisation // C.r. Acad. Sci. Paris. 1971 -b. D272(9).

481. Boudouresque Ch. F. Recherches sur les concepts de biocoenose et de continuum an niveau du peuplements benthiques sciphiles // Vie et milieu. Sar. B: Oceanographie. 1971-a. V. 21(1). P. 103-136.

482. Bowers M. A. Dynamics of age and habitat structured population // Oicos. 1994.69, 32. P. 327-333.

483. Cannon J. E. Horisontal distribution of crustacean zooplankton at cross-lake transect in Lace Michigan // J. Great Lake Res. 1975. V. 1. P. 79 91.

484. Cassie R. M. Micro distribution of plankton // New Zeland J. Sci. 1959. V. 2. P. 398

485. Colebrook J. Some observations of Zooplankton swarms in Windmere // J. Anim. Ecol. 1960. V. 29, №2. P. 241-242.

486. Cullinan T. A comparison of quantitative method for examining landscape pettem and scale//Landscape Ecol. 1992. № 9. p. 211 -227.

487. David F. N., Moore P. G. Notes on contagious distributions in plant populations // Ann. Bot. Lond. N. S., 1954. V. 18. P. 47 53.

488. Dumont H.I., Negrea S.V. Brachiopoda. Leiden, The Netherlands: Backhuus Publishers, 2002.398 p.

489. Dussart B. Les copepods des eaux continentals Editins N. Boumbee a cie. T. 1. Ca-lanoides et Harpacioides. Paris: 3 place Saint Andre-des-Arts, 1967.500 p.

490. Dussart B. Les copepods des eaux continentals Editions II. Boumbee a cie. T. 2: Cyclopoides et Biologie. Paris: 3 place Saint Andre-des-Arts, 1969.292 p.

491. Ecotones at the river basin scale glabal lang/water interactions. Proceedings of ecotones regional workshop.- South Australian Department of Enviroment and Natural Resources. 1994.284 p.

492. Elton C. Animal Ecology. NY., 1927.288p.

493. Fernandez Rosado M.J., Lucena J. Space-time heterogeneities of the Zooplankton distribution in La Conception reservoir (Jstan, Malaga; Spain) // Hydrobiologia, 455.2001. №1-3(VII). P. 157-170.

494. Fisher S.G. Recovery processes in lotie ecosystems: limits of successional theory // Environmental Management. 1990. № 14. P. 725-736.

495. Garcia P.R., Nandini S., Sarma S., Valderrama E.R., Cuesta J., Hurtado M.D. Seasonal variations of Zooplankton abudance in the freshwater reservoir Valle de Bravo (Mexico) // Hydrobiologia, 467.2002. № 1 3(1). P. 99 -108.

496. George D. G. Dispersion patterns in the Zooplankton populations in an eutrophic reservoir // J. Anim. Ecol. 1974. V. 43, №2. P. 537 591.th

497. George D. G. Zooplankton patchiness // 49 Annu. Rep. of Freswater Biol. Assoc. ambleside, 1981. P. 32-44.

498. George D. G., Edwans R. M. Daphnia distribution within Langmur circulations // Limnol. Oceaogr. 1973. V. 18, № 5. P. 798 800.

499. Gilpin M. Community level competition: Asymmetrical dominance // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1994. V. 91, №8. P. 3252-3254.

500. Goldman C.R., Kimmel B. L. Biological processes associated with suspended sediment and detritus in lakes and reservoirs // Current perspectives on river reservoir ecosystems. North Amer. Benthol. Soc. Illinois: Springfield, 1978. P. 14-44.

501. Goltz C. Fractal and Chaotic Properties of Earthquakes, Springer, 1998. Grinnel J. Field test of theories concerning distributional control // Amer. Naturalist. 1917. V. 51. №918. P. 115-128.

502. Guseva V.P., Chebotina M.Ya. Radioecological Studies on the Plankton of the Be- ' loyarsk Nuclear Power Plant // Russian Journal of Ecology, 32.2001. № 4. P. 249 254.

503. Hauer F.R., Stanford J.A. Ecological responses of hydropsychid caddisdlies to stream regulation // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1982. V. 39. P. 1235 -1242.

504. He F., Gaston K. J. Estimating species abundance from occurrence // Am. Nat. 2000. V. 156. P. 553-559.

505. Henri J. Dumont, Stefan V. Negrea. Branchiopoda. Leiden, The Netherlands: Back-huys Publishers, 2002.398 p.

506. Holland M. SCOPE/MAB technical consultations on landscape boundaries report of SCOPE/MAB Workshop on Ecotones // Biology International. 1988. Special issue 17. P. 47-106.

507. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. V. 22. P. 415-427.

508. Hutchinson G.E. The prospect befor us // Limnology in North America. Madison: Univ. Wis. Press. 1963. P. 683 690.1.din D. I., Gelashvily D. B. Multifractality in ecological monitoring // Nucl. Instr. Meth. Phys. Res. 2003. V. 502. P. 799-801.

509. Jenik L. Ecotone and Ecocline: two questenable concepts in ecology // Ecologia. 1992. V. 11, №3. P. 243 250.

510. Kaneta P.J., Levandowsky M. Esaia W. Multivariate analysis of the phytoplankton community in the New York Bight // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. Vol. 23. №3. P. 231 -239.

511. Kimmel B.L., Groeger A.W. Factor controlling primary production in lakes and reservoirs: a perspective // Proc. North Amer. Lake Management Soc. Washington. 1984. P. 277-281.

512. Kimmerer W.J. Diversity / stability: a criticism // Ecology. 1984. V. 65. № 6. P. 1936 -1938.340ct- tV»

513. Kishimoto K. Another explanation for edge effect // Dev. Ecol. Perspect. 21 Cent. 5 Int. Congr. Ecol. Jokohama, Aug. 1990. Jokohama. 1990, P. 22.

514. Klementsen A. Plankton swarms in Lake Gjórvata, East Finamrk // Astarte J. Arctic Biol. 1970. V. 3, №2. P. 83-85.

515. Korovchinsky N. M. Sididae and Holopedidae (Crustacea, Daphniiformes). The Hague: SPB Academic Publishing, 1992.82 p.

516. Kownacki A. Taxocens of Chironomidae in stream of the Polish Hight Tatra, Mts// Acta Hydrobiol. 1971. V. 13. № 2. P. 439 436.

517. Kunin W. E. Extrapolating species abundance across spatial scales // Science. 1998. V. 281.P. 1513-1515.

518. Kunin W. E., Hartley S., Lennon J. J. Scaling down: on the challenge of estimating abundance from occurrence patterns // Am. Nat. 2000. V. 156. P. 560-566.

519. Ma Shijun. Edge effect and interfacial ecology // Dev. Ecol. Perspect. 21 Cent. 5 Int. Congr. Ecol. Jokohama, Aug. 1990. Jokohama. 1990. P. 411.

520. Maarel E. Ecotones and ecoclines are different // J. of Vegetation science. 1990. V. 1. P. 135-138.

521. Mac Arthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Monographs in Population Biology, 1. New Jersey: Princeton University Press. 1967.

522. MacArthur R. H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sci. 1957. V. 43. P. 243-295.

523. Maddok L., Taylor FJ. The application of multivariate statistical methods to phyto-plankton co unts from the Hauraki Gulf, New Zeland // N.Z.J. Mar. and Freshwater Res.1984. Vol.18. №3. P. 309-322.

524. Malon B. J., McQueen D. J. Horisontal patchiness in zooplankton populations in two Ontario kettle lakes //Hydrobiologia. 1983. V. 99, №1. P. 101 -124.

525. MargalefR. Of reservoirs// Verh. Jnt. Ver. Limnol. 1975. V. 19. № 3. P. 1847 -1848. Margalef R. Repspectives in ecological theory. Chicsgo London: Univ. Chicago press, 1968.1 lip.

526. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in Marine Biology. Berkeley: Univ. of California Press, 1958. P. 323-347.

527. Matta J.F., Marshall H.G. A multivariate analysis of phythoplankton assemblages in the Western North Atlantic // J. Plankton Res. 1984. Vol.6 №4. P. 663 675.

528. Mills E. L. The community concept in marine zoology with comments on continua and instability in some marine communities: a review. J. Fish. Res. Board. Canada, 1969, V. 36, №6. P. 1415-1428.

529. Milne B.T. Heterogeneity as a multischale characteristic of landscapes // Heterogenity in ecological systems (eds. Kolasa J., Pickett S.T.A.) NV: Sprinnger Verlag. 1991. P. 69 — 84.

530. Minshall G.W., Cummins K.W., Petersen R.C., Cushing C.E., Bruns D.A., Sedell J.R., Vannote R.L. Developments in stream ecosystem theory // Can. J. Fish, and Aquat. Sci.,1985. V. 42. №5. P. 1045-1055.

531. Minshall G.W., Hitchcock E., Barnes J.R. Decomposition of rainbow trout (Qn-corhynchus mykiss) carcasses in a forest stream ecosystem inhabited only by nonanadro-mous fish population //Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1991. V. 48. № 2. P. 191 -195.

532. Minshall G.W., Petersen R.C., Cummins K.W., Bott T.L., Sedell J.R., Cushing C.E., Vannote R.L. Interbiome comparison of stream ecosystem dynamics // Ecol. Monogr., 1983. V. 53. P. 1-25.

533. Morrison D.F. Multivariate statistical methods: und ed. N.Y.: McGraw Hill, 1976. 415p.

534. Motomura I. A statistical treatment of associations // Jap. J. Zool. 1932. V. 44. P. 379383.

535. Naiman R. J. et al. A new UNESCO programme: research and management of land\inland water ecotones // Biology international. 1988. Special issue 17. P. 107 -136.

536. Naiman R.J., Pinay G., Johnston C.A., Pastor J. Beaver influenced on the long term biogeochemical characteristic of boreal forests drainage networks // Ecology. 1994. V. 75. P. 905-921.

537. Nogueira M.G. Zooplankton composition, dominance and abundance as indicators of environmental compartmentalization in Jurumirim Reservoir (Paranapanema River), Sao Paulo, Brasil // Hydrobiologia, 455.2001. № l 3 (VU), p. 1 18.

538. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas-und Wasserfach. 1955/ Bd. 96, №18.604 s.

539. Patalas K. Primaiy and secondary production in a lake heated by thermal power plant //Proc. 16th Annu.techn. Meet. Inst. env. Sei. Mt. Prospect. 1970.V.3.P. 1260-1271.

540. Patriti G., Blanc F., Cubizolles Bastiani F. Système planctonique en Milien Portuaire (Port de Marseille) Structure et fonctionnement - Etude chronologique // Jethys. 1979. Vol. 9. №2. P. 137-149.

541. Patton D.R. A diversity index for quantifying habitat "edge". Wildl. Soc. Bull. 3.1975. P. 171-173.

542. Peterson C.G. Response of benthic algal communities to natural physical disturbance // Algal ecology: freshwater benthic ecosystem. London, 1996. P. 375-402.

543. Pielou E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. 1966. V. 13. P. 131-144.

544. Preston F. W. The commonness, and rarity, of species // Ecology. 1948. V. 29. P. 254-283.

545. Ratzlaff W. Swarming in Monia affinis // Limnol. Oceanogr. 1974. V. 19, № 6. P. 993 -995.

546. Role of land-inland water ecotones in landscape management and restoration. Proposals for colaborative research // MAB Difest. 1989. V.4.93 p.

547. Ryder R.A. Ecological heterogeneity between northtemperate reservoirs and glacial lake systems due to different succession rates and cultural uses// Internat. Verein Theor. Und ang. Limnol. Verhand. 1978. V. 20. P. 1568 -1574.

548. Sabater F., Vila P. B. The hyporeic zone considered as an ecoton // Oecologia aquatica. 1991. V. 10. P. 35-43.

549. Santharam R et al. Microaggregation of Daphnia carinata King // Arch. Hydrobiol. 1977. Bd 80, H. 3. S. 398-399.

550. Shannon C., Weaver W. The mathematical theoiy of communication. Urbara, 1949. 117 p.

551. Simon H.A. The Architecture of Complexity / Proc. Am. Philos. Soc., 1962. V. 106. P. 467-482.

552. Simpson E.H. Measurement of diversity //Nature (London). 1949. V. 163. № 4148. P.668.

553. Sladecec V. System of water quality from biological point of view. Ergebnisse Limnologie. Arch. Hydrobiol., 1973, Bd 7, №7,218 S.

554. Sladecek V. Rotifer as indicators of water quality // Hydrobiologia. 1993. Vol. 100, № 2. P. 169-201.

555. Statzner B. Characteristics of lotic ecosystems and cosequenses for future research direction//Ecol. Stud. 1987. V. 61. P. 365 390.

556. Stavn R H. The horizontal-vertical distribution hypothesis: Lengmuir circulations and Daphnia distribution // Limnol. Oceanogr. 1971. V. 16, №2. P. 453 466.

557. Steele J.H. The structure of marine ecosystem. Cambridge (Mass.); L.: Harvard Univ. Press, 1975.128 p.

558. Telesh I. V. Rotiter assemblages in the Neva Bay, Russia: principles of formation, present state and perspectives // Hydrobiologia, 1995. Vol. 313/314. P. 57 62.

559. The ecology and management of aquatic-terrestrial ecotones // Man and the biosphere series. 1990. №4.316 p.

560. Thorson G. Bottom communities (sublitoral or shallow shelf) // Treatise on marine ecology and paleoecology. 1 Mem. Geol. Soc. Amer. 1957. № 67(1). P. 461 534.

561. Townsend C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J.N. Am. Benthol. Soc., 1989. V.8. № 1. P. 36 50.

562. Underwood A.J. What is a community? // Patterns and Process. Hist. Life. Rept. Dahlem Workshop, Berlin e.a., 1986. P. 351 -367.

563. Valentin J. L'ecosysteme d'upwepping a Cabo Frio (Bresil). Analyse en composantes principales du plankton a une statione rixe // Oceanol. acta. 1980. Vol.3 №1. P. 43 50.

564. Vannoote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E. The river continuum concept // Can. J. Fich. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 1. P. 130 -137.

565. Viljanen M., Karjalainen J. Horisontal distribution of zooplankton in two lakes in Eastern Finland // Verh. Vol 25. Pt. 1. Congr., Barselona, 1992: int. ver. teor. und angew. Limnol. Stuttgart, 1993. C. 548 551.

566. Ward J.V., Stanford J.A. The serial discontinuity concept of lotic ecosystems // Dynamics of lotic ecosystems. Ann Arbor, Michigan: Ann Arbor Science Publishers, 1983. P. 29 42.

567. Wegl R Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und Abwasser. 1983. T.26.175p. Witte J.-P. M., Torfs J. J. F. Scale dependency and fractal dimension of rarity // Ec-ography. 2003. V. 26. P. 60-68.

568. Young J. P. Sexual swarms in Daphnia magna, a cyclic parthenogenesis // Fresh-water Biol. 1978. V. 8,№3.P. 279-281.