Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоопланктоценозы разнотипных карстовых озер Пинежского заповедника и их использование в целях мониторинга

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктоценозы разнотипных карстовых озер Пинежского заповедника и их использование в целях мониторинга"

РГ

- ; /московский государственный университет

V—им. М.В.Ломоносова Биологический факультет

На правах рукописи удк 574.5 (285.2)

Баянов Николай Георгиевич

Зоопланктоценозы разнотипных карстовых озер Пинежского заповедника и их использование в целях мониторинга

03.00.18 - гидробиология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

у

москва - 1997

Работа выполнена при кафедре зоологии Нижегородского государственного университета на базе Линежского государственного заповедника Архангельской области.

Научный руководитель -

кандидат биологических наук, доцент М.А. Кузнецова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор В.А. Абакумов кандидат биологических наук Н.В. Карташева.

Ведущая организация: Институт биологии Карельского центра РАН

Защита состоится 19 декабря 1997 года в 15 ч. 30 мин. на заседании Специализированного совета Д.053.05.71 по специальности 03.00.18 в Московском Государственном Университете

по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГУ по адресу: г. Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

е

А.Г. Дмитриева

ВВЕДЕНИЕ

Регулярное слежение за экосистемами в условиях мощного антропогенного пресса является одной из основных задач современной науки - Получаемый таким образом материал является базой для знализа-измёнений, происходящих в биосфере, а в конечном счете и прогнозов на будущей. В этом плане приобретает первостепенное значение так называемый фоновый мониторинг, представляющий собой слежение за состоянием биосферы в местах удаленных от 'источников антропогенных воздействий, в частности, в заповедниках. Такие наблюдения имеют огромную ценность по двум причинам.

Характеристики экосистем, приуроченных к ним, могут в определенной мере считаться стандартами, с которыми можно сопоставлять данные по нарушенным территориям. И вторая причина - слабая правовая защищенность таких территорий, большая вероятность того, что и эти участки мы можем в скором времени утратить.

Использование информации о том или ином сообществе для оценки состояния биосферы далеко не бесспорно, однако подобно тому, как в сообществах выделяют зиды-индикаторы, в биосфере можно выделить индикаторные сообщества, мониторинг которых наиболее существенен с точки зрения общего мониторинга биосферы. К таким сообществам можно отнести зоопланктон (Михайловский, 1988).

Изучению зоопланктонных сообществ в северных озерах России и использованию последних для мониторинга посвящена данная работа, выполненная в Пинежском го-:ударственном заповеднике Архангельской области.

Актуальность темы определяется необходимостью организации мониторинга вод--1ЫХ экосистемам в заповеднике, располагающим большим числом в том числе уни-гальных карстовых водоемов, для которых отсутствуют какие-либо данные по зоо-чланктоценозам.

Целями работы явились: выявление основных типов озерных водоемов заповедника, исследование видового состава зоопланктона и оценка структурных характеристик зоопланктоценозов разных типов озер, для осуществления лимнологического мониторинга в Пинежском заповеднике.

Рис.1. Схема Пинежсихо государственного эапоеедшмса

Примечания' цифры обозначают номера кварталов, масштаб 1 150000

Для достижения установленных целей выполнялись следующие задачи:

^Классификация озер заповедника по приуроченности к различным гидродинамическим зонам.

2.0пределение морфометрических параметров водоемов и их лимнологическая классификация.

3. выявление видового состава фауны зоопланктеров озер заповедника, анализ экологических форм организмов.

4. Выделение различных групп зоопланктоценозов озер.

б.Установпение структурных характеристик зоопланктонных сообществ в связи с приуроченностью их к озерам разнотипным по морфометрическим, гидрологическим и гидрохимическим параметрам.

б.Анализ межгодовых изменений структурных характеристик зоопланктоценозов разных биотопов и озер.

/.Составление программы комплексного лимнологического мониторинга в заповеднике.

Научная новизна работы:

Впервые предпринята классификация озер заповедника по морфометрическим характеристикам их котловин, приуроченности к гидродинамическим зонам и особенностям гидрологического режима.

Впервые составлен список видов зоопланктона озер заповедника.

Выявлены зоопланкгоценозы, формирующиеся в пределах групп однотипных озер, а также в условиях уникальных карстовых водоемов.

Проанализированы изменения структурных характеристик зоопланктонных сообществ карстовых озер в годы с разной водностью.

Практическая значимость.

Составлена и предложена к внедрению программа лимнологического мониторинга в Пинежском заповеднике для включения в рамки "Летописи природы", которая после апробации может быть также использована в других заповедниках России.

Материалы исследования доложены:

на заседании Ученого Совета Пинежского государственного заповедника (15 мая 1995 года),

на научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяции" (Москва, 23 - 27 октября 1995 года),

на заседании кафедры зоологии Нижегородского университета (10 декабря 1995 года),

на Vit съезде Всероссийского Гидробиологического общества РАН (Казань, 14-20 октября 1996 года),

на научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронеж, ст. Графская 8-11 сентября 1997 года).

По теме диссертации опубликовано 7 работ (две в соавторстве). Одна статья находится в печати.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и приложения. Объем диссертации составляет 152 страницы, включая 24 рисунка, 31 таблицу, библиография составляет 231 наименование, в том числе 40 работ зарубежных авторов. Приложение включает 49 рисунков и 20 таблиц.

Основное содержание работы.

Во введении аргументируются значение работы, актуальность ее новизна, формулируются основные задачи исследования.

Глава (.Материал и методы.

Исследования проводились на 18 озерах Пинежского заповедника, расположенного на территории Архангельской области (рис.1) в течение 1991 - 1995 годов. Исследовались озера: Лесное, Большое и Малое Долгие (48 кв.), Круглое (41 кв.), Сычево (40 кв.). Железное (44 кв.), Кумичево (42 кв.), Лапозеро (охранная зона), Нюхчозеро (50 кв.), Першковское (57кв.), Паловые (3 озера в 71 кв.), Карьеловское (72 кв.), Ераськи-ны (3 озера в 74 кв.), Кривое и Плоское (5 кв.). Первые пять озер обследовались в летние сезоны 1992 -1994 годов раз в две недели, остальные - раз в месяц на протяжении тех же трех лет. Кривое и Плоское - два года (1992 и 1993), Паловые - в течение 1993-1994 годов. На труднодоступных Ераськиных озерах и Карьеловском проводились разовые наблюдения лишь в июле-августе каждого года, на Нюхчозере зимой и летом 1994 года. Лапозеро обследовалось на протяжении летнего периода 1994 года.

Исследования гидрологических характеристик велись согласно Б.Б.Богословском> (1960), гидрохимических - по «Руководству по химическому анализу поверхностных во£ суши» (1977).

Отбор проб зоопланктона осуществлялся малой количественной сетью Джеди [газ №52, капрон) с диаметром входного отверстия 12.0 см путем облова водного столба от дна до поверхности в пелагиали и прибрежной зоне. Границей между этими зонами служили пределы распространения высшей водной растительности. В каждом /13 названнных биотопов было по три станции, располагавшиеся случайным образом. Пробы с трех станций сливались в единую интегрированную. Обработка проб производилась согласно " Методическим рекомендациям..." (198^ с использованием рэн-^ом-камеры. При выделении зоопланктонных сообществ использовали доминантный 1 од ход (Камаптынов, 1994).

Структуру зоопланктоценозов устанавливали, определяя соотношение видов по индексу плотности (Пидгайко, 1979) и изображали в виде столбчатых диаграмм. Та-<им образом удалось показать зоопланктоценозы озер, характерные для безледного периода. Названия ценозам давали по названиям видов-доминантов или, если явно зыраженный доминант отсутствовал, по видам-субдоминантам и характерным.

Для выделения и наглядного представления внутрисезонных изменений нами использован метод, основанный на расчете процента биомассы каждого вида в пробе ¡Баянов, 1995). Названия временным группировкам давали по таковым наиболее мас-;овых видов. При этом отмечали процент биомассы каждого, если его значение превышает 5% от биомассы всего сообщества.

Оценка зоопланктонных сообществ производилась на основании следующих количественных и структурных характеристик: численность и биомасса организмов в эасчете на кубический метр; средний вес одного организма; видовое разнообразие, определяемое при помощи индекса Шеннона (Одум, 1975), соотношение между биомассами хищников и фильтраторов, а также соотношение между биомассами колов-эаток, кладоцер и копепод.

Всего было произведено 1840 промеров глубин, 309 определений температуры, 335 - кислорода, 72 - углекислого газа, 81 - цветности, 229 - электропроводности, 305 -эН, 238 - прозрачности. Уровень воды в озерах отмечался 343 раза. Собрано и обработано 318 проб зоопланктона.

Глава 2. Физико-географическая характеристика территории исследования.

Заповедник расположен в юго-восточной части Беломорско-Кулойского плато в пределах Соткинского карстового ландшафта (Сабуров, 1972), относящегося к Русской платформе между Балтийским щитом и Мезенской синеклизой. Это район развития "ипсового карста, совпадающий с выходами на поверхность или участками неглубокого ¡алегания гипсово-ангидритовой толщи. Карстующиеся породы подняты над уровнем

5

эрозии на 50-90 метров. Ландшафт заповедника характеризуется интенсивным развитием карстовых процессов, о чем позволяют судить концентрации форм поверхностного и подземного карста. Им определяется уникальность района в лимнологическом плане: большинство озерных водоемов является карстовыми.

Всего на территории заповедника в 42,4 тыс. га расположено около 415 озер. По классификации Л.П.Иванова (1948) они относятся к группам малых (площадью 1 - 10 кмг), очень малых (0.1 -1 км2) и озерков (менее 0.1 км2).

Рассматриваемый регион входит в Атлантико-Арктическую климатическую область умеренного пояса. Для него характерна холодная зима и прохладное лето.

В целом из трех летних сезонов наблюдений можно выделить "сухой" 1992 год и "влажные" 1993 и 1994 . Месячная норма осадков в июне 1993 года превысила сред-немноголетнюю почти в три раза (161,8 мм), в июле - в два (94,4 мм). В 1994 году норма выпадения осадков была значительно превышена в июне (102,6 мм). Температурные же показатели сезонов оказались близкими. Средняя температура за четыре месяца была .11.7,11.5,11,4°С соответственно по годам.

Классификация озер заповедника по гидрологии, гидрохимии и морфометрии.

Исследования проводились на 9 озерах, имеющих площади свыше 3.0 га. Среди них Кривое и Плоское в северной части, Сычево, Железное, Кумичево, Нюхчозеро, Паловые, Карьеловское, Ераськины и другие в центральной и южной частях заповедника. Два из обследованных водоемов имеют площадь от одного до трех гектар - Круглое и Большое Долгое (рис.1). И наконец площади озер Лесное и Лапозеро менее одного гектара.

Котловины в зависимости от происхождения подразделяются на три группы (Горбунова, 1968): карстового провального происхождения, включающие от одной (оз.Лесное) до нескольких (Сычево, Железное, Круглое и другие) воронок; Карстового происхождения, образованные путем поверхностного выщелачивания (Ераськины озера); Ледникового происхождения (оз.Кумичево).

Таким образом основная масса водоемов заповедника представляет собой заполненные водой карстовые воронки. Незначительную долю составляют озера, образованные путем выщелачивания карстовых пород с поверхности, и ледниковые.

По приуроченности к гидродинамическим зонам они подразделяются на:

1). Озера зоны вертикальной нисходящей циркуляции карстовых вод (область поглощения). Днища их расположены значительно выше уровня карстовых вод и являются как бы подвешенными по отношению к последним.

Они подразделяются на две группы: а) подземно-проточные. Питание их осуществляется почти исключительно за счет талых и дождевых вод, с минерализацией 20 - ЗОмг/л и pH 5.0 - 6.5. (Сычево и Паловые), б) озера поверхностно-проточные, питающиеся в основном за счет неглубоко залегающих подземных вод и поверхностных притоков. К этой группе относится большинство водоемов заповедника. Минерализация их 50-150 мг/л и рН= 6.5-7.0. (Большое Долгое, Малое Долгое, Круглое, Кривое, Плоское, Железное).

2) Озера зоны горизонтальной циркуляции карстовых вод (область подземного стока). Днища их котловин расположены несколько ниже максимального уровня подземных карстовых вод. Озера являются поверхностно-проточными. В питании велика роль высокоминерализованных сульфатных вод, текущих из расположенных выше по течению речек Кумичевки и Карьеловки ключевых озер. Средние показатели минерализации для этих водоемов - 500 -1000 мг/л, pH - 7.0 - 8.0. К этой категории относятся озера: Кумичево, Нюхчозеро, Першковское и Карьеловское.

Таблица 1.

Классификация озер Пинежского заповедника по морфометрии, гидрохимии и гидрологии_

Класс вод Гидрокарбонатные Сульфатные

Проточность Подземно-проточные Поверхностно-проточные Поверхностно-проточные Ключевые

pH 5,0- 6,5 6,5-7,1 7,1-3,1 Свыше 7,1

Минерализация, мг/л 20-50 50-150 300 - 600 1500-2500

Морфометрически олиготрофные - Долгие, Круглое, Кривое - Лапозеро

Морфометрически мезотрофные Сычево, Паловые, Плоское Першковское, Карьеловское, Нюхчозеро -

Морфометрически эвтрофные - Лесное Кумичево Ераськины

3) Озера зоны вертикальной восходящей циркуляции (область разгрузки). Озера, питающиеся напорными карстовыми водами. Дают начало высокоминерализованным ручейкам и речушкам на территории заповедника. (оз.Тальцы, оз.Лапозеро, оз.Дальнее и группа безымянных озерков, лежащих у западной границы заповедника , а также Ераськины озера). Воды их имеют минерализацию приближающуюся к пределу насыщения по кальцию - 2,5 мг/л и рН свыше 7.1.

Большинство, озер заповедника являются поверхностно-проточными, воды которых принадлежат к гидрокарбонатному и сульфатному классам (табл.1).

По классификации Тинеманна (Thienemann, 1927) водоемы подразделяются на три крупных группы: морфометрически олиготрофные, морфометрически мезотроф-ные и морфометрически эвтрофные. Вследствие различий качества вод озер, выявляется наличие большого количества подгрупп.

Морфометрически олиготрофные озера формируют достаточно однородную группу, характеризующуюся средней минерализацией вод с преобладанием гидрокарбонатов. Исключение составляет Лапозеро, принадлежащее к морфометрически олиго-трофным водоемам, а по химизму вод сходное с группой морфометрически эвтрофных озер. Морфометрически мезотрофные водоемы образуют две группы: гидрокарбонатные с низкой минерализацией и сульфатные со среднем уровнем. Наиболее же разнородна группа морфометрически морфометрически эвтрофных озер, (табл.1).

ß глубинных частях озер Перижовское, Нюхчозеро и Лапозеро из-за поступления в воду сульфатов и образования в результате сульфатредукции сероводорода, формируется анаэробная зона гиполимниона.

Таким образом на небольшой территории заповедника выявлено исключительное разнообразие различных типов озер.

Глава 3. Видовой состав зоопланктона пинежских озер.

Экологическая характеристика зоопланктона

За все время исследований озер Пинежского заповедника в них было обнаружено 77 видов зоопланктонных организмов.

Выделены следующие группы: виды-эврибионты, пелагические, литорально-фитофильные.

К эврибионтам относятся: Kellicottia longispina (Kell.), Asplanchna priodonta Gosse, Filinia longiseta (Ehrb.), Conochilus unicornis Rouss, C.hippocrepis (Schrank), Holopedium gibberum Zadel., Daphnia longiremis G.O.Sars, D.cucullata G.O.Sars, Bosmina longirostris (O.F.Muller), B.kessleri Uljanin, Ceriodaphnla quadrangula (O.F.Muller), Diaphanosoma brachiurum Levin, Chydorus sphaericus (O. F. Muller), Cyclops scutifer G.O.Sars, Mesocyclops oithonoides G.O.Sars, Acanthodiaptomus denticornis (Wiezzeiski) (24% списка). К пелагическим: Polyarthra vulgaris Carlin, P.dolihoptera Idels, Keratella quadrata (Mull.), K.hiemalis Carlin, Daphnia longispina O. F. Muller, D.hyalina Leydig, D.cristata Sars, Bosmina longispina Leydig и B.obtusirostris Sars (11% списка). Большинство же из отмеченных нами видов принадлежит к литорально-фитофильным (65% списка). Это объясняется малыми глубинами озер и значительным развитием в них прибрежно-водной растительности. Различия в составе зоопланктона между озерами сводятся к большему или меньшему числу фитофильных видов, количество которых

8

находится в прямой зависимости от распространения в водоеме макрофитов. Данные по зоопланктону пинежских озер согласуются с таковыми по малым озерам Балтийской лимнологической области (Захаренков,1964; Пидгайко, Кутова,1968; Пидгайко, 1978), где доля эвритопных видов составляет 25% всего видового состава, пелагических озерных - свыше 12%, литорально-фитофильных - 63%,.

По отношению к температурному режиму согласно схеме M.J1.Пидгайко (1984) виды зоопланктона делятся на две группы: холодноводные, массовое развитие которых наблюдается при температурах до +15°С, и тепловодные, развивающиеся при более высоких температурах. К холодноводным из нашего списка принадлежат: H.gibberum, D.cristata, Ophrioxus gracilis G. O. Sars, B.longispina, B.obtusirostris, Alona karelica Stenroos, Drepanothrix dentata Euren, E.gracilis G. O. Sars, E.graciloides Lillj., Cyclops scutifer G. O. Sars, C.kolensis Lillj., C.lacustris Sars, A.denticornis, Mesocyclops leuckarti Claus, M.oithonoides, K.longispina, Notholca caudata Carlin, Bipalpus hudsorti (Imhof), K.hiemalis, P.dolichoptera Idels.

К тепловодному комплексу относятся: Sida crystallina (О. F. Muller), D. brachiurum, D. cucullata G. O. Sars, D.longispina, D.hyalina, B.longirostris, B.obtusirostris, Lathonura rectirostris (O. F. Muller), Leptodora kindtii Focke, Heterocope appendiculaía G. O. Sars, M.albidus, C. hippocrepis, K. quadrata, F. longiseta. Обнаруженный в пинежских озерах вид Keratella valga (Ehrb.) относится к южному планктонному комплексу широко распространенных теплолюбивых видов.

Таким образом, в составе зоопланктона пинежских озер равномерно представлены оба комплекса - холодноводный и тепловодный, причем последний приурочен к концу июля - началу августа.

Количество обнаруженных в разных озерах видов варьирует. Хорошо прослеживается связь между числом видов и морфометрическими и гидрологическими особенностями водоемов. Наименьшим видовым богатством характеризуются мелководные Ераськины озера, Карьеловское и Кумичево. В них обнаружено 10 - 12 видов. Несколько больше (19) зарегистрировано в небольшом озере Лесном. Число видов, обитающих в глубоководных водоемах, где слабо выражена литоральная зона, достигает 24 - 26. Наибольшим же видовым богатством характеризуются крупные озера Железное и Южное Паловое с хорошо развитой литоралью (35 - 37). Таким образом, видовое богатство напрямую определяется строением котловин.

Большое значение в распределении зоопланктона имеют также гидрохимические особенности того или иного озера. В первую очередь сказываются такие факторы как величина pH и общая минерализация, связанные в свою очередь с содержанием в воде растворенного кальция. Исключительно в маломинерализованных озерах с pH

9

близким к 6.0 (Железное, Сычево и Паловые) богатого развития достигают хидориды, а также H.gibberum. В Сычево и Большом Долгом отмечены приуроченные к слабокислым водам представители родов Brachionus и Scapholeberis. В Паловых озерах довольно обычен S. mucronata.

Как правило, все массовые виды зоопланктона встречены, в подавляющем большинстве водоемов. Исключения составляют лишь веслоногий рачок Acanthodiaptomus denticornis, обнаруженный нами только в озере Лесном, и коловратка Notholca caudata в Ераськиных озерах.

Сравнение видового состава зоопланктона озер Пинежского заповедника и ближайших регионов.

Территория Пинежского заповедника расположена в пределах Северного лимно-фаунистического региона. Ближайшим является относительно хорошо изученный Карело-Кольский, где располагаются озера и ламбины северо-таежного ландшафта Кольского полуострова, озера Соловецкого архипелага и озера Заонежья. Проведено сравнение видового списка зоопланктона озер Пинежского заповедника со списками вышеперечисленных водоемов (Макарцева, 1974, Филимонова,1965, Захваткин,1927; Новосельцева, Русакова, 1972).

Получены следующие результаты.

Коловратки представлены в наших сборах 18 видами (для сравнения: 7 - водоемах Кольского полуострова, 15 - в озерах Заонежья). Наиболее массовыми в водоемах всех четырех регионов являются: A.priodonta, K.longispina, B.hudsoni, C.unicornis, F.longiseta. Интерес представляет находка в Пинежских озерах морского реликта Notholca caudata. Этот вид был обнаружен исключительно в Ераськиных озерах находящихся на относительно низких абсолютных отметках - около 48 метров, большинство же водоемов расположено на высотах 60 - 130 и. Вероятно, во время последней трансгрессии моря территория нынешних Ераськиных озер была залита морем.

Ветвистоусые ракообразные представлены в наших сборах 40 видами ( в озерах Кольского полуострова - 20, в Заонежье - 45, на Соловках - 40). Массовыми во всех случаях являются S. crystallina, H.gibberum, D.hyalina, D.cristata, C.quadrangula, B.longirostris, B.obtusirostris, A.harpae, A.elongata, C.sphaericus, P.pediculus, L.kindtii.

Веслоногие ракообразные представлены в наших сборах 19 видами (на Кольском полуострове - 7, Заонежье - 24, Соловках - 17). Из них в озерах Кольского полуострова, Заонежья, Соловков и Пинежья широко распространены С. scutifer и М. leuckarti. Limnocalanus macrurus отмечен лишь в глубоководных озерах Заонежья. Широко

ю

распространены на Русском Севере Eudiaptomus gracilis и Е. graciloides. Для озер всех регионов, за исключением Соловецких островов, типичен. Heterocope appendicullata.

Таким образом, видовой состав четырех регионов оказывается схожим. Можно с уверенностью утверждать, что список видов зоопланктона, составленный по нашим сборам, достаточно полно отражает фауну зоопланктеров в озерах Пинежского заповедника. равно как и близлежащих территорий. Он лищь в деталях расходится с данными, полученными колективом авторов, работавших на озерах Карело-Колького региона.

Глава 4. Зоопланктоценозы озер Пинежского заповедника.

На основании доминантного подхода выделено несколько типов зоопланктоцено-зов озер заповедника (табл.2).

Ценоз Е.gracilis (E.graciloides)-C.scutifer-A.priodonta с участием в летнее время кладоцер D.longiremis, D.longispina, H.gibberum в зависимости от минерализации и активной реакции среды. Это наиболее распространенный в озерах заповедника ценоз, свойственный абсолютному большинству морфометрически олиго- и морфометриче-ски мезотрофных водоемов, а также озерам Южное и Восточное Ераськины, и глубоководным участкам озера Карьеловского.

Ценоз D.hyalina, свойственный морфометрически олиготрофному глубоководному высокоминерализованному с интенсивно протекающими процессами хемосинтеза Ла-позеру.

Ценоз A.denticornis-D.longispina-C.scutifer, свойственный морфометрически эв-трофному Лесному озеру.

Ценоз A.priodonta с участием B.longimanus, свойственный озеру Кумичево, характеризующемуся непостоянством температурного и солевого режимов.

Ценоз C.scutifer - В. obtusirostris, характерный для исключительно высокоминерализованного морфометрически эвтрофного озера Западное Ераськино.

Выделенные в озерах Пинежского заповедника зоопланктоценозы принадлежат к пелагической и сублиторальной ассоциациям (Пидгайко, 1985). Результаты нашего

Таблица 2.

Распределение зоопланктоценозов среди разных по гидрологическим и морфометриче-_ским особенностям озер Пинежского заповедника._

Класс Гидрокарбонатные Сульфатные

вод

Проточ- Подземно- Поверхностно-проточные Ключевые

ность проточные

Минера- 30 - 50 мг/л 50-150 мг/л 300 - 1500 мг/л Свыше 1500 мг/л

лизация

рН 5,0-6,5 6.5-7,1 7,1-7,9 Свыше 7,9

1 2 3 4 I 5

Ценозы морфо- метри- чесш олиго- оз.Большое Долгов 1992 Е.дгасШз-С.эсиМег-Н дЬЬегит 1993 СвсиШег-ЕдгасШа-АргМота-С.чиаЛапди1а-0.1опд1гет15-Н.д|ЬЬешт 1994 Е.дгасШэ-С.зсиМег Лапозеро 1994 О Ьуа1ша

трофных озер оз.Малое Долгов 1992 С.эаМег-Е.дгасШз 1993 С.зсиМег-Арггайогйа-Е.дгасЦойез 1994 С.зссЛКег-Е.дгасНойев о]. Круглое 1992 Е.дгаа1ойез-С.яиас1гапди1а-С.всиМег 1993 Е.дгас||оИез-А.ргМоШа 1994 Е.дгасиоЫез-С.всиМег-АргюскиНа оз. Кривое 1992 Е.дгасШэ - С БсиИег 1993 АрпобоШа Е.дгасЛй-О.ЛуаКпа-С.всиМег

Таблица 2 (¡продолжение)

..........1.......... 2 3 4 5

Ценозы оз. Сычев о оз.Железное оз. Нюхчозеро

1992 С.5СиЩег-Е.дгас|1оИе5-А.рпос)оп1а- 1992 С.зсиМег-Е.дгасИоЙез- 1994 Е.дгасШв-

01опд1гет1з-Н.д1ЬЬегит А.ргкх1оп1а-0.1опд|геггаз С.зсиИег -

1993 А.рггас1о1«а- Н.дЬЬегит- С.эсиИег- 1993 Е.дгаа1о№з-Арпое1оп1а О.ЬуаГта-

морфоме- Е.дгааМйев 1994 Е.дгасИоИез-С.зсиЫег- М-оКИопоИев

трически 1994 С 5си(|(ег-А-рпос1оп(а- Н.дйЬегит- А.ргю<1оп(а-О.1о[1д>гетз- оз. Першковское

мезотроер. Е.дгааЬМев-ОЛопдиепиэ О.ЬгасЫигит 1992 С.зсиШег-

ных оз. Северное Лаловое оз. Плоское Шопд1зрта-

озер 1993 Арпос1оп1а-Е.дгасШ5-0.1опдке(ти5- 1992 О.ИуаКпа - Е.дгасШз- Е.дгасШв-

С.всиЙег АрпойоШа АрпойоМа

1994 А. ргюс1оп1а-Е.дгасШз-0.сп51а1а- 1993 А.ргЫоп1а- Е.дгасШ$- 1993 С.эсиЫег-

C.scut¡feг-M.oithonoides О.Иуа1:па А.рпо(1оп1а-

оз. Восточное Лаловое Е.дгасШз-

1993 А. рпас!ог11а-Е.дгасШз-0.1опд1гегтаз- 0.1опд15рта

С.эсиМег 1994 С.всиИег-

1994 Е.дгасШэ 1 0.1опдврюа-

оз. Южное Паловое Е.дгасМз-

1993 Е.дгас11|з-А рпоёопй-0.1опд!гет15- М.оЩтопойез-

М.оМопоШез- Н.аррегкЛси1а1а-С.5сиМег В.ке5в1еп

1994 Е.дгасИ1з-0 сгв(а1а-С,зсиИег-

М.оМопоЙеэ- Н.аррепсЯсиЙа

Таблица 2 (окончание)

1 2 3 4 5

Ценозы оз. Лесное oi.Куиичеао оз. Западноe Ераськино

1992 A.denticor- 1992 A.priodonta 1992 C.seutifer

морфометрически nis-C.scutifer- 1993 A.priodonta 1993 C.seutifer

эвтрофных озер D.longispina- 1994 A.priodonta 1994 E.lamellatus-

A.priodonta oi. Карьеловское B.obtusirostris-M.oithonoides

1993 Apriodonta 1992 С. scutifer oi. Южное Ераськино

-A.denticornis- 1993 C.seutifer 1992 C.scutifer-D.hyalina

C.scutifer- E graciloides 1993 C.seutifer

D.longispina H.appendiculata- 1994 S pectinata-

1994 D longispirv Dhyalina B.obtusirostris-E.lamellatus-

-A.denticornis C.quadrangula-A.priodonta

oi. Восточное

Ераськино

1992 C.strenuus-C.scutifer-

E.gracilis

1993 C.lacustris

1994 C.scutifer-

C.quadrangula

изучения вполне согласуются с данными по хорошо изученным малым водоемам Бал-

тийской лимнологической области (Захаренков,1964; Пидгайко, Кутова,1968). В отличие от озер Балтийской лимнологической области зоопланктон пинежских озер обнаруживает меньшее разнообразие видов-доминантов, кроме того, даже в мелких пинежских водоемах не развиваются прудовые комплексы с участием Brachionus angularis. Asplanchnopsus syrinx и др.

Глава 5. Структурные характеристики зоопланктоценозов.

Выделенные нами сообщества зоопланктона озер заповедника значительно различаются и по своим количественным характеристикам. Ценоз E.gracilis (E.graciloides)-C.scutifer имеет очень широкий диапазон колебаний биомасс, минимальные значения их характерны для морфометрически олиготрофных озер, повышенные значения наблюдаются в морфометрически мезотрофных озерах. Зоопланктоценозы D.hyalina. A.denticornis-D.longispina-C.scutifer, A.priodonta характеризуются значениями биомасс значительно выше. Так же резко выделяется по биомассе, но в сторону значительного понижения, ценоз C.scutifer-B.obtusirostris (табл.3).

Расчеты индекса Шеннона показали, что ценозы морфометрически олиготрофных водоемов характеризуются значениями индекса от 1,68 до 2,03 бит/мг. Для морфометрически мезотрофных индекс несколько выше - от 1,76 до 2,27 бит/мг. Резко отличаются по этому показателю ценозы морфометрически эвтрофных озер и Лапозера. Индексы Шеннона для них, как правило, низки 1,0-1,1 бит/мг. Исключительно малым значением индекса (0,57) характеризуется ценоз A.priodonta в озере КуМичево.

Показатель соотношения биомасс хищников и фильтраторов сходен для ценозов морфометрически олиго и морфометрически мезотрофных водоемов. Доля хищников в общей биомассе зоопланктона здесь колеблется от 28 до 46% при средних значениях 32,5 - 35,0%. Исключение представляет Лапозеро, где преобладают мирные формы. Средняя доля хищников за сезон здесь не превышает 17,2%. Трофическая структура планктоценоза озера Лесного сходна с перечисленными выше водоемами, но этот показатель сильно варьирует по годам. Необычно высокий вклад в биомассу зоопланктона ¿носят хищники в озере Кумичево. Биомасса их превосходит таковую фильтраторов (табл. 3).

В озере Западное Ераськино трофическая структура ценоза несколько сдвинута в сторону преобладания фильтраторов, хотя и не так значительно, как это имеет место в Лапозере. Хищники здесь создают 28,9% биомассы, а в некоторые годы он снижается до 5,8%.

Средние индивидуальные массы организмов имеют значительные различия в ценозах отдельных групп озер. По этому показателю морфометрически олиготрофные и морфометрически мезотрофные озера отличаются друг от друга тем, что в морфометрически мезотрофных диапазон средних индивидуальных масс значительно выше и перекрывает таковой морфометрически олиготрофных. Средние индивидуальные массы организма ценозов Лапозера, Лесное и Кумичево, как правило, выше чем в перечисленных водоемах (табл.3). Ценоз Западного Ераськино характеризуется самыми мелкими организмами. Таким образом, и этот показатель позволяет нам выделить несколько значительно различающихся между собой групп зооценозов, которые совпадают с выделенными на основании других признаков.

Подводя итог рассмотрению структурных характеристик зоопланктоценозов озер заповедника можно сдьлать вывод о том, что выделенные на основании доминантного подхода группы зооценозов действительно имеют место быть.

Причины различий структурных характеристик ценозов - главным образом абиотические факторы среды. На первый план выходит солевой состав вод исследованных водоемов и прежде всего повышенные концентрации сульфатов кальция.

Сложный комплекс факторов, влияет на формирование зоопланкгоценоза Лапозера. Большая глубина водоема способствует возникновению термоклина и гиполим-

I

ниального слоя в этом водоеме. Высокоминерализованные береговые и донные ключи являются непрерывным источником сульфатов, которые, по данным полученным для карстовых озер средней полосы России (Кузнецов, 1942), в гиполимнионе подвергаются воздействию серобактерий, и в свою очередь способствуют богатому развитию последних.

Таблица 3.

Структурные характеристики зоопланктоценозов озер заповедника.

Группы Морфометрмчески Морфометрически Морфометрически эвтрофные

озер олиготрофные мезотрофные

Б Долгое, М Лапозеро Сычево, Железное. Лесное Кумичево Западное

Долгое, Кри- Першковское, Ераськино

вое, Круглое Плоское. Паловые

Ценозы Е gracilis D hyalina I Е gracilis j A denticornis- A priodonta- C scutifer-

(Е graciloides)- . (Е graciloides)- D longispina- B longimanus B obtusirostris

C scutifer- С scutifer- C scutifer

D.longispina, D longispina,

D.longiremis.H D.longiremrs. H

gibberum gibberum

Биомасса. ЗОО 4300 600 2000 1800 4,4

мг/м1 (119-461) (971 - 7869) (183- 1487) (542- 2837) (166* 4252) (2-7)

Индекс 1,85 1,02 2,03 1,10 0,57 1.07

Шеннона. (1,37- 2,35) (0,52- 1.45) (1,48- 2,48) (0,77-1,31) (0,18-0,96) (0,58- 1,77)

бит'мг

Доля 32,5 17,2 35,0 33,8 54,6 28,9

хищни- (28 - 45) (9,1 -25,8) (28 - 46) (18,3-43,5) (48,1 - 64,9) (5,8-42,0)

ков,%

Средний 0,0206 0.0427 0,0313 0,0506 0,0530 0,0102

вес орга- (0,0153- (0,0195 - (0,0060 - 0,0504) (0,0188- (0,0341 - (0,0088 -

низма, мг 0,0353) 0,0617) 0,0891) 0,0741) 0,0127)

Это позволяет развиваться их потребителям в огромных количествах вплоть до глубо-

кой осени. Отсюда - низкое видовое разнообразие, сильное доминирование фильтра-тора О.ЬуаПпа и огромный средний вес одного организма зоопланктона.

Межгодовые изменения структурных характеристик зоопланктоценозов по нашим наблюдениям связаны с изменениями прозрачности воды, которая в свою очередь зависит от водности года. В 1993 году, после выпадения повышенного по сравнению с 1992 годом количества осадков, произошло падение прозрачности воды всех озер заповедника. Это привело к увеличению биомассы пелагических и литоральных зоопланктоценозов, падению значений индекса видового разнообразия, нарастанию доминирования.

Произошло достоверно значимое увеличение доли коловраток в зоопланктоне всех типов озер. Из них наиболее чувствительной к изменению взвесей в воде оказалась А.рлойоЫа, увеличившая свои количественные показатели в несколько раз во всех типах озер.

В зоопланктоценозах пелагических биотопов озер в 1993 году обнаружилось достоверное увеличение доли хищников, стали преобладать крупные формы, что сказа-лосьна средней индивидуальной массе организма.

Глава 5. Перспективная программа лимнологического мониторинга в Пинежском заповеднике. Изменения; происходящие в природной среде Севера России, несомнен-

но будут отражаться на процессах в природном комплексе Пинежского заповедника. Исходя из специфики изучаемого района и на основе полученных результатов предлагается наблюдение за фоновыми характеристиками природной среды.

Приступая к организации мониторинговых наблюдений за озерами заповедника, следует соблюдать следующие принципы:

1. Регулярность наблюдений.

2. Комплексность наблюдений с учетом биотических и абиотических факторов и их взаимосвязи.

3. Унификацию и стандартизацию методов гидробиологических наблюдений и гидрохимического анализа и контроля.

Для достижения этих целей необходимо выбрать водоем или водоемы, экологические показатели состояния которых могли бы интегрально отразить возникающие в них изменения при антропогенной нагрузке.

Исследованиями охвачен широкий спектр водоемов заповедника, различающихся как по своим гидрогеологическим (озера не одинаковы по происхождению, лежат в различных гидродинамических зонах, являются разными по степени проточ-ности, отличаются по своим морфометрическим и гидрохимическим показателям) и биологическим (разная степень эвтрофирования) характеристикам. Наиболее удобным водоемом для целей мониторинга может быть озеро Сычево, по следующим причинам:

а) геологическое положение озера определяет слабую минерализацию его вод, соответственно слабую забуференность водной среды, что позволит регистрировать даже незначительные по своему объему кислотные поступления в водоем.

б) Сычево - морфометрически мезотрофное озеро, характеризующееся средними биомассами зооппанктонных сообществ, наличием разнообразных биотопов: хорошо развитой литорали и глубоководной пелагической части со значительным гипопимни-альным слоем. Все это позволяет развиваться в озере организмам разнообразных экологических групп. Свидетельством тому служит одно из самых больших среди озер заповедника значение индекса видового разнообразия Шеннона.

в) окрестности озера являются самым изученным районом заповедника. Можно сказать, что здесь размещается давно созданное и успешно функционирующее ядро стационарных площадок наземных экологов - геоботаников, лесоводов, лихенологов, териологов и почвоведов. За двадцатилетнюю историю, существования Пинежского заповедника по этому участку собран богатый научный материал, и, при условии, что к данным по наземным экосистемам добавятся многолетние ряды наблюдений за водными, ценность научных исследований и значимость самого заповедника значительно возрастут.

выводы

1. Озера Пинежского заповедника принадлежат к трем типам: морфометрически олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные, расположены в зонах восходящей, горизонтальной и нисходящей циркуляции вод, что определяет различия гидрохимического и гидрологического режимов и уровня трофности этих водоемов.

2. Большинство из 77 зарегистрированных видов зоопланктона относится к группе фитофилов, что свидетельствует о существенной роли высшей водной растительности в формировании планктофауны озер заповедника.

3. В пелагиали озер выделено пять планктоценозов. Среди них ценоз Е.gracilis (E.graciloides)-C.scutifer-A.priodonta свойственен подавляющему большинству исследованных водоемов. Остальные ценозы приурочены каждый к единственному водоему, характеризующемуся специфическими особенностями гидрохимии, гидрологии и тро-фии.

4. Выделенные ценозы оказываются устойчивыми и характеризуются каждый отличающимися от других показателями: биомасс, индекса видового разнообразия Шеннона, среднего веса организма, соотношения фильтраторов и хищников.

5. Поступление органических веществ с водосбора в годы с повышенным количеством осадков вызывает существенные изменения в структуре литоральных и пела-гиальных ценозов преимущественно в озерах поверхностно-проточных. Они проявляются в повышении биомассы, возрастании относительной роли коловраток, в особенности A.priodonta.

6. Наличие на территории Пинежского заповедника разнообразных по гидрологии и гидрохимии а соответственно и нескольких ценозов, позволяет рекомендовать выделение здесь модельных озер для осуществления мониторинговых наблюдений.

По материалам диссертации имеются следующие работы:

1.Баянов Н.Г. Видовой состав зоопланктона озер Пинежского заповедника II Деп. Отделом Научных Публикаций НП Экоцентра "Верас-Эко" и Института Зоологии АН Беларуси., 11.10.1994, 09-51. № 440. Минск, С. 9.

2.Баянов Н.Г. Физико-географическая и гидрохимическая характеристики озер Пинежского заповедника II Деп. ОНП НП Экоцентра "Верас-Эко" и Института Зоологии АН Беларуси., 11.10.1994, 09-57, №441. Минск. С. 14.

3.Баянов Н.Г. Зоопланктоценозы озер Пинежского заповедника II Деп. Научно-исследовательской лабораторией "Денаст" при Институте Зоологии республики Беларусь. 06.02.1995. Минск. С. 21.

4.Кузнецова М.А., Баянов Н.Г. Структурные характеристики планктоценозов и их связь с особенностями биотопа на примере северных озер // Тезисы VII съезда ВГО РАН. Казань, 14-20 октября 1996 года. Казань, 1996. С. 33-35.

5.Баянов Н.Г. Зоопланктон пинежских озер II Краеведческие исследования в регионах России. Материалы всесоюзной научно-практической конференции. Орел, 1996. Часть 1. С. 11-12.

6.Баянов Н.Г., Кузнецова М.А. Гидробиологическая характеристика озер Пинежского заповедника II Наземные и водные экосистемы. Нижний Новгород. 1997. С. 5762.

7.Баянов Н.Г. К вопросу о проведении лимнологических наблюдений в заповедниках II Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Материалы научно-практической конференции, посвященной 70-летию Воронежского биосферного государственного заповедника. Воронеж, ст. Графская 8-11 сентября 1997 года. Воронеж. 1997. С. 30-31.

8.Баянов Н.Г. Озера Пинежского заповедника // Известия РАН. Серия географическая (в печати).