Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зональные факторы среды и структура растительного покрова тундровой зоны (на примере Таймыра)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Зональные факторы среды и структура растительного покрова тундровой зоны (на примере Таймыра)"

РГБ ОА РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

, БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ нм. В. Л. Комарова

. .-, , >1 >>*-!.

На правах рукописи УДК: 581.533(571.511)

МАТВЕЕВА Надежда Васильевна

ЗОНАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА "Л'ЯД РОБОЙ ЗОНЫ (НА ПРИМЕРЕ ТАЙМЫРА)

(Специальность - 03.00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена 8 Отделе растительности Крапнего Севера Ботанического института ни. Б. Л. Комарова РАН

Официальные оппонент:

Дочтор биологических «аук В. П. Седельников

Доктор географических наук А. А. Тишков

Доктор биологических наук Т. К. Юрковская

Ведущее учреждение: Московский Государственный Университет

им. М. В. Ломоносова, кафедра геоботаники Биологического факультета

Защиталиссертацни состоится "'^'января 1995 г.

в ^^ часов ^^ мин. на заседании специализированного Совета Д.002.46.01 по защите диссертация на сона'ание ученоп степени доктора биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу:

197376, Санкт-Петербург, Л-376. ул. проф. Попова, д. 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН

Афтореферат разослан " ^ ' декабря 1994 г.

Ученын секретарь специализированного совета. А

кандидат биологических наук у /С'^-.Л^. Чаплыгина

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Познание растительного мира заполярных ландшафтов затрагивает обшебиологическую проблему жизни и экстремальных услолнях. Биотические явления и высоких широтах обострены и проявляются более рельефно, чем в иных типах зональных ландшафтов. • Организмы н их сообщества находятся как бы в услоат "острого" эксперимента при довлеющем злняннм одного фактора - недостатка тепла. Арх-тнчеогис экосистемы с их предельно низким уровнем биоразнообразия и упрощенно?! структурой - простепшая модель для изучения принципиальных особенностей сбшеэколошческнх явления. D высоких широтах особенно отчетливо проявляется зависимость оргашшов и их сообществ от илиматичесхих факторов. Вследствие этого .проблема зональности мио-nie годы была в шире снимания ботанико-географов России, работавших г.- Арктике. Схемы зонального деления Севера предлагались многими апторамн и отражены на многих картах.

Растительнып икр полярных территория все еще изучен недостаточно ■ и неравномерно. До cm пор нельзя считать законченно!! инвентаризацию флоры, особенно ее спорового компонента. Мало документированных сне-денип о структуре и разнообразии растительных сообществ. Не нашли исчерпывающего объяснения явления снижения биоразиообразин и меха-■ низмы его компенсации. Б этом отношении Таймыр является некоторым исключением. Именно здесь эти проблемы рассмзтриизльа. на основе комплексных исследования, собранных целенаправленно для освещения роли шнротио-зональных факторов ь организации растительного мира.

Специфическая черта клима гических режимов Заполярья - кх резкие широтные градиенты. На Тапмыре в пределах тундровоп зоны разница температуры июля на протяжении 700 км - 10' (от 2'до 32'С). Не менее важная черта среди - резко выраженная моиофакторность: ведущим абиотическим фактором является тепло.

До сих пор дискуссионными остаются вопросы о номенклатуре и числе зональных категории в высоких широтах, о приоритетности признаков, привлекаемых для диагностики зон и подзон и о положении границ между ними. Существование множества схем зонального деления - отражение сложности данной проблемы, .чиоголнкости явления н особенностей его проявления на Крайнем Севере, связанное с маргинальным положением этих территории на глобальном климатическом градиенте. Во Ввецснии

изложены общие принципы, взятые за основу в решения вопросов зо-нальноп типологии.

Ояноя нз оснозных исходных позишт прк выполнении диссертационной работы является положение, что комплексное изучение всех групп организмов н различных аспектов организации живого покроза - единст-аенныя путь к максимально сбъектнгноиу выделена» н характеристике природных зон.

Ноль и -'ЗЕачн исследования. Цель работы - выявить роль зональных факторов среды в разных аспекта* организация растительного мира За-поляр;.::. Конкретно была поставлена 'задача оценить характер проявления зональное?;! п разных компонентах растительного покрова Таймыра на 0озмекни большем числе групп орпшт»з к на разных уровнях ор-ГЕНК32Е5НК биологических си сто и. Зональные преобразовании анализировали и :реж аспектах, Первый связан с параметрами биологического разнообразия (ьнпозее богатство к количественное участие силос). Обе хард х-' гернстнки ног/т быть отнесены как к сообществу, гак и к ландшафту. Предметами анализа была общее богатстзо флоры, его дифференциация по ; широтным подразделениям н конкретный флорли н видоисе богатстзо сообществ; распределение виде» в ландшафте и по пяошадн сообществ, а' та^же по градациям обилия; богатство и разнообразие единиц растительности. Отороц аспект - пространственная структура растительности от внутренней структуры сообществ до зонального деления территории. Третпа - днкзмнческно процессы: формирование сообществ, мнкрос/киессни в пределах ссобщгсте, Вез иоирсси-рассмотрены в сравнительной плане на градиенте от ю:'.:ныл тундр х;с поллрных пустынь.

Характеристика территории яссленоэання. В циркумполярном масштабе наиболее четко зональность проявляется с ееразиатском секторе Арктики. Ширина полосы тундр в Евразии различна в разных ео частях. Наибольшая она о сроднен част» материка на Таймыре - около 700 «м. Это еднн-сгвенноз место не только 2 Евразии, но и на Земном шаре, где на значительной материковой территории развиты все подзоны тундр, а также зона полярных пустынь. Площадь Таймыра около 400000 кц2. Это массивная,,, преимущественно равнинная, территория наиболее выдвинутая к северу. Здесь не только наибольшая полнота спектра подзон тундры, но и их значительная протяженность. На Таймыре наиболее полно воплощаются черты арктического климата, с фзяторы зональности корректируются азональ-

ними влияниями о наименьшей, па сравнению с другими территориями, ■ степени, и всё свояства тундрового Сномз.как зональной категории проявляются з наиболее характерной виде.

Новизна. Впервые длл туняровоя зоны на принере Таймыра получены данные о зависимости богатства вндоз цветковых растения, мхов н лишая-кикоз от макроклнматнческих показателеп н проанализированы закономерности его изменения в краевой части термического градиента Земли; прослежены изменения в распределении видов от южных тундр до полярных пустынь, проведена оценка активности видов и выявлены группы видов по их шнрстно-лзндщафтному. распределению; получены данные о биологическом разнообразии разного уровня; о зависимости числа видов от площади,- установлены размеры пробных площадей для характеристики растительных сообществ; списаны основные сннгаксоны растительности крупного региона Арктики; предложены критерии зонального деле-/ ння н на основе комплекса ашзког.ешческнх параметров проведено обоснованное зональное деление территории.

Практическое и теоретическое значения. Несмотря на небольшую в широтном направлении протяженность районов Арктики, при любом вмешательстве в естественные природные системы недопустимо оперировать . обобщенными показателям, характеризующим!! арктические сообщества "в целом'','имея в виду резкие различия всех показателеп флоры и растительности на широтном градиенте. Главкоа стратегией природопользования и охраны среды в Арктике допета быть разработка специфичных для каждой широтной полош систем и режимэв охраняемых территории и компонентой экосистем, для чего необходимо знать все параметры в их естественном состоянии н установить закономерные езязи между компонентами' природных систем, что н позволит прогнозировать яг изменения при вмешательстве в природные процессы.

Растительный покров Таймыра может бы п. эталоном при долговременных наблюдениях- за изменением естественных экосистем при глобальных климатических изменениях. В работе содержится необходимая информация для обоснования создания Большого Арктического заповедника а северных районах Таймыра. Материалы, полученные на Таймыре явились основой педущего раздела в томе "Арктические и альпнпские экосистемы" (в печати) з мэвдународноп многотомной сводке "Экосистемы мира".

Теоретическое значение работы состоит в том, что провёден анализ разных аспектов организации растительного покрова в связи с широтно-кли-магическями градиентами среды и показана перспективность комплексного подхода для оценки зонатных преобразования и высоких широтах

Характеристика материалов. Начиная с 1965 г. Лаборатория Крайнего -Севера Ботанического Института им. В. Л. Комарова АН СССР, возглавляемая ь то время се основателем проф. Б. А. Тихомировым, начала исследования проявления зональности биологических язленип на Таймыре. Автор принимала участие в этих работах с 1965 г. на стационаре Тарея. Ра-бога продолжалась с редкими перерывами до 1993 г. В диссертации использованы материалы, полученные в течение 22 полевых сезонов в 16 пунктах в зонах тундр н полярных пустынь на Таймыре и на островах Б. Бегичев *и Сибиряков;! у западного и восточного берегов полуострова: гербария сосудистых растения - около 4000 листов, гербарии споровых растения (включая лнстостебелъиые и печеночные мхи и лншапники) -2800 пакетов, геоботаническне описания - 850, укосы биомассы - около 1000, схемы горизонтальная и вертикальной структуры - 80, списки конкретны! флор -16, списки парциальных флор - 84, а также данные микроклиматических наблюдений и по динамике протаивання мерзлоты.

. Апробация работы: Основные положения работы докладывались на сле-. луюшнх совещания!-: Симп. по изучению, рациональному использованию 1 и охране воспроизводимых природных • ресурсов Крайнего Севера СССР 1 (Сыктывкар, 1969): IV нет совеш. по продуктивности тундры, (Леннн-..- град, 1971); V иссс. совещ. по классификации растительности (Новосибирск, 1977); Все с. совеш. "Теоретические основы охраны естественных со-■ обществ н отдельных ьндов (Ленинград, 1977); совеш. памяти Б. Н. Город-кова (Ленинград. J 977) н £. А. Т$иомироза (Ленимраа, 1978); Ш Всес. ошл. "Биолспмсскке проблемы Севера" (Магадан. 1S83); Межд. симп. "Антропогенная растительность" (Гелле, Германия, 1986); Межд. снип. по структуре растительности {Утрехт, Нидерланды, 1987); Конференция прн-арктнческнх государств по координации научных исследования п Арктике (Ленинград, 19B8h IV Мекд. awn. "Растения к планета Земли" т ЭКСПО-90 (Токио. Япония, 1990); Рабочая Группа ПАВ NSN (Роианиемн, Фишшдия, 1990); Мсжинстигутское совеш. по дтшшке растительности' (Ленинград, 1991); Менд. совет. "Классификация арктической расти-

тельности" (Болдер. США, 1992); Межд. снмп. "Глобальные изменения н арктические наземные экосистемы" (Опплал, Нореелж, 1993). 1 и 3 Рабочие совет, по 1ТЕХ (Келлог. США, 1990 и С.-Петербург. 1994).

Публикации. Основные материалы и положения дйсгерташш изложены в 59 опубликованных работах.

Структура и объем тапоты. Диссертация состоит из Введения, 7 гла» и Выводов. Текст диссертации изложен на 300 страницах, имеет 111 рисунков и 62 таблицы. Список, литератур" включает 382 названия, из них 307 на русском и 75 на других языках.

Благодарности. Я глубоко признательна своим коллегам по работе, для которых проблема зональности стала ведущей в их научной работе и в первую очередь чл.-корр. РАН Ю. И. Чернову, которому и принадлежит идея анализа роли шнротно-зональных факторов среды в организации жизого покрова Заполярья. Бессменным коллегой по экспедиционным поездкам, неоценимым помощником и единомышленником в работе была Л. Л. Зансха. При таксономической обработке гербария мне помогали О. М. Афонина, Л. С. Благоддтских, А. Л. Жукова, Л. Р. Каннукене, В. В. Петроас-нил, Т. X. Лили и Б. А. Юрцев. Краппе полезным» были консультации и советы по вопросам классификации растительных сообществ ныне нокоя,-иого проф. Я. Баркмана. Нидерланды, проф. Р. Бекинга, США и проф. Ф. Дэ-инельса, Германия, а также проф. Б. М. Миркнна и К. О. Коротхова.. В обработке геоботанических описании большую помощь оказала М. Уолтер' (Университет Колорадо, США), предоставив спои оригинальные компьютерные программы. Использование компьютера стало возможным благодаря гранту Национального Научного Фонда ШЭД США, полученного по представлению проф. Л. Блисса, Университет Вашингтона, Сиэтл. На завершающем этапе диссертации большой поддержкой была стипендия Фонда Сороса, США.

В течение ьсеп работы цеоцениноп была духовная помощь моей мамы Елизаветы Петровны Матвеевой.

Всем перечисленным лицам, без дружеской и профессиональной помощи которых данная, работа вряд ли бы появилась на свет, выражаю искреннюю признательность и благодарю за поддержку.

ГЛАВА i. ИЗМЕНЕНИЯ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА НА ЗОНАЛЬНОМ ГРАДИЕНТЕ

Изменение видового богатства фпоры

Самая сильная' тенденцня изменения флоры высоких широт - это ее. прогрессирующее обеднение к северу. Обшее видовое богатство сосудистых растения в тундровой зоне по отношению к бореальньм флорам снижается з $-4 раза. Богатство конкретных флор напочвенных лишапиикоз, •листостебельных и печеночных мхоз лишь немного ниже (а иногда к того же порядка) в сравнении с рядом флор бореальноп области. В данной работе для зоны тундр и полярных пустынь Таймыра приняты следующие цифры богатства. флоры: 395 видов сосудистых растений. 247 листостебельных к 131 печеночных мхов, более З-îO напочвенных лишайников (таблица).

Таблица. Количественные показатели флоры на широтном градиенте

Таймыра

Местоположение Цветковые Листосгебель Печеночные Напочвенные

• - кые мхн мхи лишапникя

ТУЕДРОВЛЯ ЗОНА 51-143-395 32-95-247" 24-46-131 32-85-340

ЮЖПЫЕ ТУНДРЫ 50-129-324 26 -75-179 20-29-75 32-75-260^

Ары -Мае ' ; -12-107-254 26-64-140" 15-24-46 58-53-210"

Кресты 43-117-249 26-67-155" 19-56-28 ■ 28-58-235" "

ТЙПНЧЙКЕТУНДРЫ ! 41-119-341 25-70-175 21-9-113 зо^з-гоз*?

Та рея 41-103-245 25-65-175 35-26-57 26-58-16 Г

Сырадасап 30-82-168

Рогозинка 32-94-205 21-47-100 16-30-70 . 23-50-155*

Ефремов камень 2S-77-IG3

Ленивая 23-60-114

Косо-Турку 27-62-128 13-19-38

АРШ1ЧНСКИН ТУНДРЫ 27-72-181 26-65-16S 20-34-77 30-75-245*

Диксон 25-66-138 21-47-130 21-29-65 30-68-214" .

. Убопная 25-62-128 27-62- 16S 16-24-46

6Л1.Пронч1Ш1евоп 17-51-96 16-25-40 29-57-180".

ПОЛ ЛРНЫЕПУ сшил j 15-33-56 19-41-74 13-18-34 26--50-16Q«

ч Челюскин I 15-33-56 19-41-74 13-18-34 26-50-160'

Первая цифра - число семейств, вторая - родов, третья - видов; * включая таксоны, определенные только до рода.

По количественным показателям флсры Таймыр занимает промежуточное положение среди различных архтачесхих регионов. С ига нг север уменьшается богатство таксоноэ всех уровней: зндсз, родов, семейств. При ' этом снижение числа гидоз нерззнсмерно как в разных группах организмов, таи и на разных уровнях таксономической иерархии. Зависимость чиста зилов сосудистых растения от летнего тепла в целом описывается 5-образноп (логистической) кривой. Сильная, но не прямая зависимость обусловлена тем. что обеднение происходит неодинаково на разных отрезках широтного градиента. Уменьшение на 200 видсз приходится на 3', но от 70* до 73* с. ш. число видов не уменьшается, затем от 73" до 76' сокращается; т 150 (по 30 шшоз на 1') и далее до 78* еще на 100 видов (по 25 ¡¡а Г). Кривые отдельных семейств имеют сугубо индивидуальный характер. Создается впечатление, что вся флора сосудистых ведет себя как целостная система, а отдельные семейства, - как ее компоненты с сохра- ■ неннем индивидуального принципа. Обеднение Флоры мхов и лишапниксс ; выражено не столь рслко как флоры сосудистых. Богатство листистебель- -ных.и печеночных мхон в пределах тундровой зоны остается на одном ' уровне н существенно сокращается лишь в полярных пустынях: Для напочвенных лишаяникоз огмечзна слабая тенденция к снижению богатства в пределах тундровой зоны, которая сохраняется и з полярных пустынях.

От южной границы тундры к полярным пустыням число видов сосудистых растений в конкретных флорах снижается в 5 раз, листостебельиых мхоз - d 2, лишапннкоэ менее, чем з 1.5. В результате в пределах тундровоп зоны возрастает доля спорового компонента, а в полярных пустынях абсолютное число споровых больше, чеи число видов сосудистых , растений не только в сумме, но каждой из этих двух групп в отдельности.

Неравномерность обеднения на'широтном градиенте приводит к изменению соотношения значимости таксонов как крупных таксономических категорий (сосудистые растения, мхи, лишайники), гак и в пределах каждой из них. При этом видна тенденция к снижению удельного веса наиболее филогенетически продвинутых таксонов (Матвеева, Чернов, 1983).

Изменения композиция тзхсоноз

395- видов сосудистых растения известные для Таймыра относятся к 142 родам к 51 семетву. И видоь имеют по 2 подвида, 2 вида - по 3 подвида; 34 вида представлены своими широтными или долготными подвидами. Десять ведущих семейств и родов, которые объединяют 'соответственно 287 яидой (72%) !44 вида (36%) фл'сры Таймыра - те же самые,

которые имеют наибольшее число еияов в других арктических регионах. Состав флоры обедняется на широтном профиле. Отчасти различия в составе флор объясняются разным набором биотопов. Но на Таймыре наиболее сильныи фактор в распрегелении таксонов - макроклиматическип градиент.

Обеднение флоры не простоя векторный процесс. От южных к типичным тундрам часть видов выпадают из флоры, но другие появляются. В подзоне типичных тундр отсутствуют представители семейств и родов, которые уже и в южных тундрах представлены единично. Ни одного значительного рода и семепства не исчезает. Не происходит и обеднения богатых таксонов, напротив, в некоторых из них появляются новые пилы. Уменьшение числа видов за счет одновидовых семепств полностью компенсируется некоторым увеличением их числа в многопидовых семеп-стах, Поэтому при сходном богатстве видов число и состав родов и семепств южных и типичных тундр различны. По сравнению с южными в . подзоне типичных тундр нет ни одного нового семепства, но появляются 12 родов. На большом широтном протяжении подзоны типичных тундр число семепств сокращается с 35 до 22 за счет представителен маловидовых семепств. У северной границы тундровоп зоны общее число семейств вдвое, а родов втрое меньше, чем у южно и. Обеднение флоры в значительной мере происходит также из-за сокращения числа видов почти во всех ведущих семействах двух южных подзон. Исключение соста-• вляет лишь семепство Saxlfragaceae. Выражаясь образно, на юге зоны . .идет "подчистка".состава семейств за счет таксонов с единичными видами, на севере же, кроме этого происходит и сокращение "основного капитала": многовидовых семепств и родов. При переходе в полярные пустыни исчезают 2 семейства, а в осгавшихся 15. в т. ч. и в ведущих семействах отмечено прогрессирующее.обеднение видов. Сем. Saxlfragaceae - пример сохранения высокого уровня видового богатства. 16 родов не преодолевают рубежа полярных пустынь. В большинстве родов сокращается число видов: 28 родов из 43 имеют по 1-2 вида. Только в pp. Saxífraga н Oraba сохраняется по 10 и 5 видов и в pp. Роа, Ranunculus и Salix -по 3 вида.

За счет неравномерности уменьшения числа видов в пределах семепств меняется положение ведущих семейств и родов. Но общий их состав в зоне тундр и полярных пустынь почти один и тог же. При этом отсутствует единый рубеж распространения видов и семейств. Для родов выявились три рубежа распространения: граница между южными и типичными тунд-

рами, горшя гряла Бырранга о середине типичных тундр и граница полярных пустынь.

Изменения в композиции таксонов споровых имеют иноп характер. Флора листостебельных мхов Таймыра насчитывает 239 видов (33 ьида имеют разновидности и формы), опюсяшиеся к 95 родам и 32 семействам. Пять ведущих семеяств и родов объединяют соответственно 113 (47.3* ) и 6J иш (¿5.51). В пределах тундровой зоны число семейств практически постоянно, юта их набор несколько меняется. В ряде семепств уровень видового богатства сохраняется, в некоторых умеренно снижается. Положение велущих семепств колеблется относительно друг друга по числу видов, но без явного тренда (за исключением Sphagnaceae). В полярных пустынях число семейств сокращается на одну треть (яо 20), в том числе отсутствуют все семейства, представленные во флоре Таймыра одним видом. Исчезают и 2 крупных семейства Sphagnaceae и Мп'зсеае. Несмотря на значительные изменения в общем составе. 9 ведущих родов в пределах тунлриьоп зоны одни и те же. В полярных пустынях снижается число видог. в наиболее богатых родах, отсутствуют почти 20 родов (в т. ч. и самый богатый - Sphagnum), но появляются 4 новых. Таким образим, флора листостебельных мхов а пределах тундровоп зоны - весьма устопчнва на уровне семейств и родов, а обеднение на всех иерархических уровнях происходит лишь в полярных пустынях.

Известные для Таймыра 131 вид печеночных мхов (16 видов имеют разновидности и формы) относятся к 45 родам и 24 семействам. Пять ведущих семепств объединяют 95 вндоз (72.5 X флоры). Это те .же семейства, которые имеют наибольшее числе видев в других арктических флорах! Больше половины видов seen флеры (55.55) относятся к семепстсам Lopfiozisceae (-53 вида) и Scapaniacee (22) Девять родои, имеющих более 4 видов объединяют 84 вида. 36 из них принадлежит к родам ЗсаргШэ (21) и Lophozia (15). Соотношение ведущих секепста и родов в пределах тун-дрозои зоны почти не меняется несмотря на обеднение. В полярных пустынях число геиепао уменьшается вдвое, в том числе отсутствуют сен. Cephaloziaceae и liarchantlaceae. Остальные крупные семейства остаются во флоре, хотя число видов в иих заметно сокращается. Но семейства Ю-phoziaceae н Scapanlaceae и в полярных пустынях сохраняют свое зеду-щее положения. Из наиболее богатых ролоз только Scapanla имеет много (9) видев, в остальных остается по 1-3 видан.

По предварительным данным флора напочвенных лишайников Таймыра насчитывает более.340 видов, относящихся к 83 родам и 32 семепсгш». 10 ведущих семейств и У ролов объединяют соответственно 220 (605 ) к 156 ("16%) вндо2, В пределах тундровой зоны число семейств и родов не меняется. Лишь и полярных пустынях оно соотвстсвйнко уменьшается до 26 н 50. Только в откошена:: сек. 6уа5ес1зсезс и 1оЬаг1зсеае можно предположить, что их отсутствие на м. Чедюш:н связано с экстремальностью клесроклнмата. Остальные представлены редкими гидами, поэтому трудно быть уверенным в кх ареале. Слабое уменьшение чиста видов напочвенных пншапииков на шкрочно» градиенте- Таймыра происходит главным образом из-за обеднении мкогоьидовых ссменств 1! рсдоБ. Еедушие семейства к роды остьотсй теми же самыми на б сен Таймыре.

Обшм: для рассмотренных групп растения является наличие семепств, которые сохраняют ведущее положение го флоре на всеа территории 1ап-кыра как в зоне тундр, так и в полярных пустынях. Основное различие в их распределении по широтному. профилю - б том, что обеднение сосудистых 1!дег!,:начиная от южно« границы:типичныхтундр,; а значительное обеднение споровых происходит лишь в полярных пустынях.

Саша флора а рзстлгелш:п покров

На ряде примеров распределении сосудистых растения, листостебель-ьых н печеночных мхоа и лшаяннкоп показано, что нет корреляции между богатством таксонов надела, зого уровня и участием гидов в сложении растительных сообществ. В состав домннангм зхолят как представители богатых семейсп? и рояэв. так и uo.no- и одновидовых (в пределах Арктики). Изменения п растительности ка широтном градиенте Таймыра связаны не столько с таксономическими различиями во флоре, сколько с распределением видов в ландшафта. Пси сохранении состава сенелстз обилие видов иожьт иеншея коренным образом и наоборот.

Глава 2. ЛАНДШАФТНО-ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

На широтном градиенте Таймыра роль вида в растительном покрове не остается неизменной. Для одних повышение, с/ровссти хлиматичеаш. условии - препятствие их распространению на север, для других - положительный фактор, в результате чего они достигают оптимума своего биологического и фитоценотнческого развития в высокоарктических районах. В основе этого лежат разные адлптизяые свойства организмов, которые в

большинстве случаев пока не имеют хорошо аргументированных объяснении. В самом общем плане можно заключил., что первая группа видов не имеет специальных адаптации- к экстремальному климату Заполярья и для них единственнып путь сопротивления возрастающей экстремальности - уход в более благоприятные условия. Вторая группа, 'no seen ви-дикости,.имеет такие адаптивные свойства. Для видов первой группы выпадению из состава флоры предшествует уменьшение его обилия б свойственном ему биотопе, а затем смена биотопа,' обычно зонального на интра-зональнып. Для видов второй групп характерен выход из интразональ-ных бнЗтопов в зональные условия.

Одинаковое богатство конкретных флор в подзонах южных и южной части типичных тундр можно объяснить еще относительно высокой экологической емкостью интразональных условий в этих подзонах. Многие виды, упдя из зональных остаются в интразональных сообществах, одновременно виды, присутствовавшие южнее только в последних расселяются ия плакоргх. Вся флора реагирует на умеренное возрастание экстремальности климата слабее, чаи мо:хно было бы ожидать, i:ax раз за счет "б'уфурнссти* интразональных условна. В подзоне арктических тундр контрастность между зональным и кнтразокальнкмн бнотспамк уменьшается. Последние уже не могут служить убежищем для многих юх-сных видов, н они исчезают из флоры. Разнообразие условии снижается, что приводит к ослаблению бнотоличгскнх привязанностей видов. Одни и те ::.е виды заселяют большой спектр биотопов (пришлю "перетасовки" видов), т. е. недостаток разнообразия компенсируется численностью и широтой биотспнчссяого распределения. Наиболее отчетливо ;то проявляется в полярных пустынях где немногие виды, способные: ошшать с этих условиях, растут, повсеместно.

С климатическими различиями иг широтном граанекте свигзиы перераспределение бндой в ландшафте, изменения их обилия, константности и экологической амплитуды, или в интегрированной вило - актавнсстн (Юр-цеп, 1S43). Понятие активности имеет синэкологкчессое содержание, отнесенное к обилию вида в ландшафте.

На разных отрезках шнротнего градиента кривые рлепрег.елення вндоз по градациям шгпшности различии. Из юге зоны- ш:ое большое число видов - в группе неактивных ендов. В серейте зоны н далее у ее севсо-ноп границы доля наиболее р^даи скитается как абсолютно, так и относительно, а доля средиедктнвиьл увеличиваете!. В полярных пустынях

выравненнзсть распределения достигает своего максимума. Следовательно иа широтном профиле, меняется спектр активности при ярко выраженной тепденини к нарастанию выравненное™ распределения видов в ландшафте. В пределах тундрооп зоны наиболее сильно уменьшается число неактивных и малоактивных ьидоз, а число видов в трех градациях наиболее активных остается примерно на одном уровне. Состав всех групп активности меняется существенным образом. Многие малоактивные виды на юге становятся высокоактивными на севере и наоборот, а редкие виды при продвижении к сеаеру исчезают из флоры, снижая гем самым число неактивных видов.

В разных районах одной подзоны при разном числе ьидоз кривые активности поразительно схожи, а кривые из разных подзон отличаются. В типичных тундрах они одновершинны: по числу видов преобладют малоактивные виды при почти разном числе кеактнвных и среднеактивных. Б арктических тундрах кривые имеют почти колоколообразную форму из-за близких величии числа средне- и малоактивных видов. Форма кривых распределения вндоз по градациям активности может быть использована в качестве одного из критериев разграничения подзон.

В пршштоя в работе системе эколого-географических элементов арктической бноты (по: Чернов, 1978) ведущее значение придается именно активности вида в ландшафте. 4 группы арктическая фг;уны и флоры: пшервркти, эваркты, гемнаркти и гипоаркты объединяют виды по ха-: рактеру их распределения в основных подразделениях северных территория, особенно в зональных сообществах. Самым грубым образом можно определить, что виды, активность которых наибольшая у южного предела тунлри - гипоараты, у северного - эваркты, виды с нанбольшеп активностью в подзоне типичных тундр и отчасти в пределах всея зоны - гемнаркти; в полярных пустынях - гипераркты. Кроме них' ь тундровую зону нд юге заходят борсальные, а по всей зоне распространены полигональные силы. Соотношение этих групп и особенно учет поведения видов на

Ь

плакорах может быть полезным для зонального деления Арктики.

В главе приведены примеры представителей названных групп.

Предложенная, схема широтао-зональных элементов биоты, как и всякая классификация сложных и относительных категорий, весьма условна. Несомненно большую роль в распределении видоз играет субстрат, поэтому для видов с узкой экологической амплитудой отсутствие подходящего субстрата может оказаться важнее общей климатической обстановки.

При оценке зонального положения территории важно не соотношение чиста видов каждсл группы, а их распределение в ландшафте. Целесообразно выделение группы видов дифференцирующих подзональныг цоло-сы не только и не столько своим присутствием или отсутствием, сколько обилием и встречаемостью. Например, Salix polaris присутствует во флоре, начиная с южных тундр, но самая высокая активность у этого вида - в подзоне арктических тундр. Alnaster frutlcosa определяет облик ландшафтов в южных тундрах, но единичные экземпляры попадаются ь типичных тундрах. iMox Seligena polaris с большим трудом можно наптн в тундровоп зоне и встретить на каждом шагу в полярных пустынях.

Лля разграничения подзон и проведения подзональных границ нередко используется такси критерий как соотношение широтных географических элементов в составе флоры. В пределах тундровоп зоны важнейшая тенденция в изменении флоры сосудистых растении - "очищение" eé от "не арктических" элементов. В центральной части зоны - встречное движение - появление арктических видов. Сила этих тенденции неодинакова в разных ползонах, что н приводит к неравномерности изменения богатства видов на широтном профиле. В южных тундрах на Таймыре во флоре сосудистых имеется флористическое равновесие арктических s.!. элементов флора с одноп стороны и бореальиых и гипоарктнческих с другой, что характерно только для Таймыра. Во всех остальных секторах евразнат-асого Севера в южных тундрах в сумке преобладают представители бо-реальных и гипоарктаческнх элементов вследствие того, что режим радиационного баланса там соответствует таковому лесных территорий сибирского сектора и в иитразональных частях ландшафта теплее, чы л диалогичных подзонах Таймыра. Типичные тундры - союзная арена встречных процессов: очищение флоры от "чуждых" элементов и напол-непне ее собственно арктическими видами, но при явном преобладании первого. В подзоне арктических тундр начинается обеднение собственно арктической флоры. 3 полярных пустынях обеднение флоры резко усиливается, при чем сильнее за счет собственно арктических s. stг. {не аркто-альпняскнх I) видов:.-Таким образом, на широтном градиенте флора не просто обедняется, но и становится гомогенной по широтному составу. Это объясняет и эыразнмва/ше распределения видов в давдшзфте и в градациях актшнссгив арктических тундрах и особенно з полярных пустынях. Положение о принципе "перетасозкн" видов в аысокоаритических

и

ландшафтах также объясняется широтной гомогенностью флоры, слагаемой видами со сходным адаптационным потенциалом.

Географический анализ флоры споровых из-за отсутствия общепринятых систем географических элементов менее определенен. Как общую тенденцию можно отмстить, что во всех конкретных флорах споровых преобладают виды арктоальпнпского и арктического распространения. 3 пределах зоны тундр их доля почти не меняется, а в остальных широтных группах незначительное сокращение происходит равномерно. В полярных пустынях обеднение флоры происходит главным образом за счет ги-поарктичеопи и полигональных видов, но частично и арктических.

Изменения спектра географических элементов флоры по разному кор-релиоуют с изменениями в растительности. При переходе из подзоны южных в подзону типичных тунпр число гипоарктнческих видов сохраняется, но их распределение меняется коренным образом. В пределах типичных тундр птоарктнческие и бореальные виды постепенно, но разновременно исчезают из флоры. Поэтому на юге и севере этой подзоны состав и богатство этих групп различны, но при этом нет заметных изменений в структуре, основных сообществ. При переходе в подзону арктических тундр спс-ктр флоры меняется елгбо, но распределение видов в ландшафте изменяется, на этот раз в группе арктических видов: гемиаркты, уступают свои позиции эьарктам в большинстве сообществ.

Изменения в растительном покрове сильнее связаны с распределением вндоз в ландшафте и их активностью, нежели с нх числом н соотношением географических элементов во флоре. Для оценки зонального положения распределение видов п ландшафте важнее, чем богатство флоры, о noisîu.'ij вида в ландшафте (активность) более существенна, нежели факт его.присутствия. При разграничении южных к типичных тундр хороший критерия - позиции ншоарктов (число видов во флоре и участие в зональных сообществах), при разграничении типичных и арктических тундр - позиции гемнарктов- и эварктов (активность н участие в зональных, сообществах). Гемиаркты объединяют тундровую зону и определяют характер растительности ее центральной подзоны, гипоаркты дифференцируют южные, а эваркты - арктические тундры.

На зональном профиле Таяиыра с юга на север возрастает равномерность распределения видов как в реальном пространстве так и по гра-дацнян активности (происходит как бы "отсечение" редких и малообиль-иых видов), н биогопические Привязанности ендов tee более ослабевают В

самых северных вариантах тундр и особенно в полярных пустынях разные биотопы имеют очень близкий состав видов, различаются лишь наиболее контрастные. На зональном профиле меняется широта экологической анплитуаы вида. Массовые на юге зоны гипоарктическне виды у северной границы своего ареала становятся редкими и стенотопными. Многие сте-нотопиые на юге виды становятся на севере эврнтопнннн. Меняется и 5*о-логня видов. Так, есть виды, которые на юге растут на снежниках, 8 в арктических тундрах (Sallx polarls) и полярных пустынях (Saxífraga hyperborea, Selígena polaris, Cetraria deílsei) заселяют нлакоры. То же можно сказать о ряде гигрофильных видах (Bryum tcrtifoHurn, Phlppsia alglda, Stellarla etíwarasll). Есть облигатнуе ашшофнлы (Cetraria dellsel) в тундровол зоне, которые процветают на основных породах в попярных пустынях. Напротив, почти облигатныя на юге базнфял Saxífraga орро-sltlfolia в высоких широтах встречается повсеместно .

Обсуждаемые изменения в распределении внаов на широтном градиенте Таймыра з северном направлении есть не что иное, как механизмы компенсации снижения биологического разнообразия в связи с нарастанием теплового лесспмумэ.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ТАЙМЫРА И ИХ ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Один из способов оценки бета-разнообразия и познания структуры и динамики растительного покрова - классификация сообществ его слагающих. Это - одна из наименее разработанных проблем туидрсислеинл." На основе большого фактического материала по растительности Таймыра я предложила вариант классификации ("донинантноп" 8 самом широком смысле), в которой 116 ассоциация объединены в 32 формации и 5 типов растительности (Матвеева, 1985). У доминантного подхода, который был наиболее популярен в отечественной фитоценологии, isk н у всякого иного, есть как положительные, так и отрицательные сторону. К последним надо отнести то. что его сторонники не пришли к соглашению о необходимости единообразия п технике описания. □ приемах разграничения единиц и их номенклатуре. Поэтому предлагаемые классификации были индивидуально-авторскими и мало сравнимыми между собой. Применение доминантного подхода при классификации растительности в тон чист? и тундровоя имеет, по крапнеа мере, два крупных недостатка. Р кх сяу-

чаях, когда доминирующие виды имеют широкую экологическую амплитуду, классификационные единицы экологически Неоднородны. Наличие нескольких содомннантов в каждом из ярусов делает искусственным применение данного подхода на всех, уровнях. Оба недостатка присутствовали г классификации растительности Таймыра, что и заставило искать другие возможности. Обработка данных согласно принципам известной классификации Браун-Бланке открыла много нового в понимании организации сообществ и закономерностей их пространственного размещения в системе ландшафтно-зональнш координат. Сравнение подходов показало, что основные единицы - ассоциации, в системе флорнсгаческоя классификации крупнее, чем в домикантноп и имеют лучшую географическую и экологическую основу:

Описанные в работе ассоциация не исчерпывают всего разнообразия растительных сообществ Таймыра. Цель настоящей работы - показать как распределены в ландшафте основные ассоциации н какие изменения в их составе происходят на широтном градиенте.

Зш¡алише. РАГП'.Т£яыссоннацпн

Зональная растительность в наибольшей степени соответствует макроклимату и воплощает в себе черты собственно тундр. Зональные сообщена Таймыра - самые богатые флористически. Б них представлен наиболее полный набор крупных таксономических групп Л жизненных форм. Они имеют самую сложную структуру.

А ос. Caricl opotIcîblricco - Hylocoaietua aioskani ose.novo встречается iîû волорсгделах в плакорных условиях, широко распространена по всему Тапиыру в пределах тундровоп зоны, за исключением ее самых северных пределов. Предположительно встречается к "западу от Таймыра на п-ове Гыдан и к востоку до устья р. Лены. ' ■

Из-за большой протяженности ареала ассоциации в широтном направ- -ленин в ее составе имеется группа видов обычных в ассоциации в подзонах южных и типичных тундр'и отсутствующих (либо вообще во флоре, либо крайне редких) в подзоне арктических тундр. Это позволяет выделить в ее пределах J географических внкаризита: typicim vie,novo, plngulcuiosus vie. noua и parcel loaue vi с. пои. Наиболее полный и богатый состав ассоциация имеет в центре ареала в подзоне типичных тундр и "теряет" ряд видов у своих широтных пределов.

Acc, Sphcgnu»!-EHop.Wetui vag i rat I 039. novo с двумя субасс.: die-, ^oneloau» üngustua subass.nova и pedlcularletosua lapponlcae sub-ass.nova. встречается на высокой поименной и первой надпойменной террасах. На Таймыре ограничена в основном подзоной южных тундр и редка в типичных тундрах. Это - западные "форпосты" кочк'арных тундр с доминированием Е. vagínatum, которые широко распространены в тундровой зоне в восточной Сибири, на Чукотке и Аляске.

В южных тундрах две описанные выше ассоциации занимают разные элемента ландшафта н хорошо распознаются визуально, Кроме них на-плоских частях низких увалов имеются сообщества переходные между Coricî arcthlbirícaa-Hylccoaíetus qlaskanl и Sphagnual-Eriopbore-tua uagînatl, в которых проявляются черты структуры и состава того типа, к хоторому они ближе.

Особое положение в ландшафте южных тундр занимают сообщества с . высоким обилием Allster frutlcosa. Именно ольховник и образуемые им сообщества в наибольшей . степени дифференцируют подзону южных тундр на Таймыре. Сообщества с его доминированием наиболее продвинуты з сукцессионном' ряду. Наиболее обычны стадии, когда первоначальное сообщество, в которое внедрились кусты ольховника, еще не утратило свойственные ему черта состава и структуры, а конечное - мертво-локровнш ольшаник — еше не сформировалось. На плакорах ольховник расселяется в сообществах Carle 1 arctlajblrlcoo-Hylocoaletua oloskanl vie. pinguicúíosua. Но заросли этого кустарника имеются н в сырых лощинах, а также на шебиисгых выходах и на песчаных холмах, ß доминантной системе сообщества с A frutlcosa объединяются в одну экологически крайне неоднородную формацию, а во флористической - будут выделены фации или варианты соответствующих ассоциаций.

Acc. Sai Ici polcns-Hyiocoaietua oleskaní асе. noya встречается на водоразделах в плакорных условиях в подзоне арктических тундр Таймыра, а за его пределами - на Новосибирских о-вах, о. Четырехсгслбовом и вероятнее всего вдоль всего побережьд арктической Сибири.

Данная ассоциация замещает асе Caplcí apctbíbínlcae-Hylccoaiatua aiezkani 11а ее северном пределе в подзоне арктических тундр. В южной части этой подзоны распространены обе ассоциации, а северной остается лишь вторая. D тех.районах, где они еще встречаются вместе. Sa! ici ро-Ier¡s-Hij/осов¡etut* alaskani занимает более дренированные малоснежные участки. Они имеют близкие флористнчесхий состав и структуру, но в

accSclici polaris-Hytocosietue aloskanl отсутствуют 2 доминанта аса Conic! crctЫЫМсас-Hylocoeletua oloaViunt - Сзгех ensifoMa S55. arctisitnrica и Dryas punctata Сообщества этих ассоциация представляет О'Ь'нессианнип хроно-хорологичрскня ряд. Лее. Salicl poloris-Hylocc-eieUie oloskonl - стадия, предшествующая конечной в растительном г.о-кроне в южных частях подзоны арктических тундр и конечная в условиях экстремального климата .северноп части этоп подзоны.

Класс Schbuchzerlo-Caricetea fuscce fi.Tx. 1937 объединяет сообщества мочажин верховых к низинных болот, олиго-эутрофпых водоемов и маршеп. Описанные новые ассоциации могут быть помещены в порядок Tofficidltoilo РгеЫпд In Cberdorfer 1950. Для них предлагается новый союз CaHclon 3tant 1з al 1. noua.

Лее. Посз1о triquetris-Ccrlcetu» stantis ass.noua с викариантакк soIIcoour eyotIHoldes к typicue характерна для мочажин низинного типа о болотах, слабо вогаутых депрессия между увслами, берегов озер и поименных террас На Таймыре встречается от юга зоны до юга подзоны арктических тундр. Широко распространена в сибирском секторе Арктики от Ямала до Чукотки.

Асс. Poo crct Jcwe-DupontietoB. fisherl oss.nova характерна для U-o6-ра.ыых долин, ручьев с поверхностным стоком соды. Пока описана только на северо-запада Таймыра. Различаются два варианта с преобладанием одного из двух донннантоз: пол. Сг г ox etons и var. Oupontio fisher I, а также очевидный континуум между ними. В арктических тундрах описан географический аик. calllergonosue saraentosl.

Очень обичии на Таймыре сообщества с доминированием Dryas punctata. Они наиболее "близки к классу Carirl rupsstrie-Kobrooietea Ohba 197-1, по отсутствие большинства характерных видов данного кпасса моле г быть аргументом в пользу нового класса. Классификация дриадояых сообществ Таймыра еще впереди. Ио очевидно, что гони будут иметь широтные викариянш как и сннтзксоны других классов.

Луговая растительность Таймыра была объектом специального исследования (Заноха, 1989). Разлотрачно-элаковые сообщества южных склонов отнесены к трем ассоциациям. Основная асс Pcdiculari ueriici 1 Ictae -Rfttragaletun orctlcl Заноха 1993 с тремя викариантамн (caepanulosuo Icgsdorffioncc, typicus и potent I Поэия hyparcticae) на Таймыре рас-

пространена пг> всеп тундровоп зоне. Асс. Songuisorbo off¡clrnl !з-П111-etufl) shcenoprosl Заноха 1989 известна пока из одного ралона в запал* Hon части Таймыра. Лее. Saxlfrogo hlncul Î-Postu» alpigenae встречается в подзоне арктических тундр (викариант зах1fragosus cespitosa« Заноха 1989) и ограниченно - в северной части типичных (викариант equise-1озия bcreal !з Заноха 1989). Она замешаетасс .Pedicular! vertid I Iotas -Rat года I et un arctic! на широтном профиле и представляет собой самый северный тип луговых сообществ северного полушария.

Один из наиболее специфических типоз местообитании п Арктике - ложе снежников. В разных частях тундровоп зоны они столь разнообразны, что вряд ли составят один класс. Вндовол состав нивлльиых сообществ на Тапмыре значительно варьирует как в пределах ландшафта, так и особенно в разных подзонах. Несколько ассоциация, приводимые в работе и отпоенные к классу Sal I cet ec¡ herbaceae 0л.-DI., Esb. et По I,, 1917, ~ наиболее частые типы в северной части зоны.

Асс. G'jRnoailrMo-Phippeietun conclnnae аза.nova занимает эродиро-ьанные бугры в глубоких долинах ручьев с толщиной снежного покрова 1-2 м. который сохраняется до'первой декады августа. Распространена в сезерноя чзсти подзоны типичных и в подзоне арктических тундр Таймыра.

Асс. Ceschoupaío-Cerastietun regel i! cías, nova с двумя вариантами: typica var.nova и Deschámpala boreal1з var».nove встречает! на поло-пи склонах ручьев. Снег стаивает в середине июля, поэтому вогетацион-• кып период здесь короче, по сравнению с зенальныки тундрами, ио длиннее, ч<н: в асс Gyanositrio-Phippsistut» consinnsc. Ассоциация ргс.'ро* странена в северной части подзоны арктических тундр Тапмира.

Из приведенных примеров очевидно следует. что система организации растительного покрова очень сложна: имеется варьирование аштакссна связанное как с экологическими различиями a ландшафте, так и с географическим кг шпротом профиле. При таком подход ассоциация - основная. но не низшая единица о иерархической классификации. Выделение ассоциация должно проводиться на основе тщательного анализа варьирования состава и структуры сообществ на всем ее дреапе.

В полярных пустынях нет одинаковых с тундрсвоя зоной не только ассоциации, нэ и многих единиц более высоких рангов вплоть до классов. Это прежде Бсего связано с отсутствием иди предельно низким обилием в полярных пустынях ва:ккеяшнх видов цветковыт. формирующих расти-

тельный покров тундровой зоны. Не менее важно, что обшне с туняровоя зоной виды ннеют иные обилие, экологию и распределение в ландшафте, а сочетания, образуемые ими по составу и обилию - уникальны. Явное преобладание споровых, высокой процент голого грунта, сетчатая или куртинная горизонтальная структура - все эти признаки отличают сообщества полярных пустынь от тундр. Бедность флоры и высокая равномерность распределения видов - причина низкого разнообразия сообществ на Bcei уровнях иерархии. В интразональных условиях отсутствует ряд типов (луга, болота и шкальные сообщества), характерные для тундровой зоны. .

Описанные в диссертации ассоциации занимают наибольшие площади в ландшафтах и. в наилучшем виде диагностируют подзоны. Принципиальные изменения о разнообразии сообществ на широтном профиле могут быть сяедены к следующему.

В каждом крупном классе растительности имеются ассоциации, которые . распространены по всеп.тундровоп зоне, но отсутствуют в зоне полярных пустынь. D трех подзонах эти ассоциации представлены географическими внкариантами. Но имеются ассоциации, распространение которых ограничено преимущественно одной нз краеаыхподзоГ. Такова асс, Sphagnu-cl-Erlophcpetun uaglnatl'H ценоны с доминированием в верхнем ярусе Alnaster'v fruticosa в южных тундрах и асс. Sal Ici polaris-Hylocoaietuis aiaakonl в арктических. Различия в составе'ассоциаций связаны с распространением видов. Исчезновение или снижение-обилия в северном направлении бореадьныг и Гнпоарктнческих видов приводит к отсутствию yiïe в подзоне типичны*.тундр ряда ассоциация. Выход на плакоры овар-ктов с одновременным исчезновением многих гемиарктов приводит к смене зональных- ассоциаций в подзоне арктических тундр. Резкое обеднение флоры о зоне полярных пустынь и выравнивание в распределении оставшихся видов коренным образом меняет состав ассоциаций, которые все присуши только этой зоне. Разнообразие синтаксонрв существенно уменьшается на широтном градиенте яе только на-уровне ассоциаций, но и единиц более высокого ранга, включая классы. Особенно это заметно в зоне полярных пустынь, где многие виды встречаются в широком диапазоне сообществ и одни и'те sé "виды' в 'разных комбинациях сопутствуют различным доминантам. Принцип "перетасовки" видов, отмеченный в наиболее высоких широтах (Матвеева, Чернов, 1976). справедлив для тундровой зоны в целом. ■

ГЛАВА -1. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ (анализ альфа-разнообразил)

Видовое ботзгтво сообществ.

Расхожим представлением является мнение о видовой бедности тундровик сообществ. Высказывалась точка зрения 1965). что имеется глобальный градиент разнообразия: увеличение видового богатства сообществ от высоких широт Арктики к тропикам и от высокогорий к равнинам и что самые бедные в этом ряду - альпийские'и полярные сооб-щестза. Наши работы на Таймыре показали, что число видов в сообществах тундровой зоны достаточно велико. Наиболее богаты - зональные сообщества асс. Сшмс! сгсиэ1Ыг1саэ-Ну1осо»1е1и» о1о9клп1,'где на 100 м2 в разных подзонах растет от £ 10 до 182 видов (30-60 цветковых, столько же лишайников и 40-60 шоп), на 1 м^ - 40-50 видов и даже на I дм2 - до 25 ьипои. Эти цифры превышают аналогичные показатели для сообществ других природных зон. что до сих пор остается не только не объясненным, но и не осознанным 2 литературе при обсуждении законо-иерносгсл биологического разнообразия в ландшафтах Земли. Число видов в зональных тундрах снижается в северном направлении, ко даже в полярных пустынях на 100 м2 растет около 50 видов. Интересно, что наиболее богаты видами именно зональные сообщества на плаксразг, т. е. наилучшее соответствие мзхрошшатическнм условиям позволяет сообнтать наибольшему числу видоз.

■ Числа видов и площадь.

Чем меньше площадь, на котороп присутствуют не? виды, произрастающие в исследуемом сообществе, тем более однороден его покров. Число Ридов - хороший показатель оценки биоразнообразил, но он зависит от пло-Ш1ди. Поэтому проблема минимум-ареала, или плошали выявлении, постоянно, находится в поле зрения фнтоценологов. Тундровые сообщества заслуживают внимания в этом смысле. С одной стороны, известна их наивность. с другой — очевидна повторяемость элементов мозаики и однообразие покрова. Сближенность ярусоз и мозаика мохового покрова создают представление о повышенной гетерогенности сообцксгв. Насколько это тик, может полагать анализ распределения видоз по плошали. Помимо теоретического интереса проблема минимум-ареала Ь'кгла имела и методическое значение, поскольку она связана с рззмергчк пробной площади для описания сообществ.

D результате методической работы по выявлению зависимости числа видов от плошади, проведенной в разных подзонах тундр, установлено, что для сообществ характерны высокие гомогенность распределение видов и их плотность на единице плошадн. Самые богатые - зональные тундры ка плакорах, где в рдшых количествах представлены цветковые, мхи и ли-ша/шнки. Наиболее обеднены сообщества сырых биотопов, где отсутствуют лншапннкн; самые бедные - приморские марши. Между крайними типами в ряду нарастания видового богатства - иивальные сообщества (редукция Dcex групп), луга на южных склонах (мало мхов и почти нет лиыалнпков) а дрнадовые сообщества бесснежных биотопов (мало шов).

3 качестве пробной площади при геоботаннческом списании можно рекомендовать 5x5 м в наиболее богатых "сообществах со сложной горизонтальной структурой и 3x3 м во всех остальных. На этих площадях выявляются все виды с высокой и вообще значимой встречаемостью (более 20Х) v сообществе и такой же константностью в соответствующем аштак-соне. все доминанты и виды, имеющие обилие более высокое, чем "г", а также псе признаки горизонтальной структуры.

Распределение вызов по встречаемое™.

Анализ встречаемости видов в модельных сообществах показал следующее: преобладание редких и обычных видов над видами с умеренной всфечаемостьк>;.блкзкие величины чисел видов (23-28) с высокой встречаемостью в сообществах различных по общему богатству видов. Но соотношение редких и обычных видов было различным. Так в наиболее богатой видами зональной дриадово-осоково-моховоп тундре число редких видов почти втрое выше, чем число видов с высокой встречаемостью. Противоположная картина в осоково-моховом болоте, где больше всего как раз зидов с высокой встречаемостью, а редких мало. В сообществах зла-коео-разиотраБНосо луга к заболоченного ивняка редкие а обычные виды представлены поровну.

Полученные данные очевидно демонстрируют, что высокое видовое богатство создается в основном за счет редких видов н чем нх меньше, тем беднее сообщество. Что это именно так, подтверждает н то, что абсолютное чисто видов с высокой встречаемостью примерно одинаково в самых различных сообществах. При возрастании специфичности среды уменьшается абсолютное и относительное число редких малочисленных видов, в результате чего снижается общее богатство сообщества, при этом возрастает доля (но не абсолютное число I) массовых и обычных видов.

Распределение рндоп по обилия».

Чтобы судить о видовом разнообразии сообществ,необходимо получить данные о распределении видов по их относительной значимости, или обилию (проективному покрытию) каждого вида.

Следующие общие черты распределения обилия видов были выявлены при анализе материалов в различных типах сообществ. / Независимо от географического и экологического местоположения сообщества: а) число видов с проективным покрытием выше 5Х (доминанты н содсмиканты) невелико (1-6) и оно снижается в северном направлении; 6) преобладают виды с низким обилием. 2 Имеется сильная зависимость между общим богатством видов в сообществе и числом видов с низким обилием. Число последних максимально в зональных тундрах и ниже во всех интразо-нальных сообществах, в т. ч. минимально в водных и околоводных. / Число видов с высоким покрытием (>5х) наибольшее в средних условиях в зональных тундрах, наименьшее - на краевых позициях экологических градиентов. _!Г Если имеется несколько видов с высоким покрытием, тс», за исключением лугов, онн разделены между цветковыми (трары, кустарнички и кустарники) и мхами и иногда лишалникамн (на снежниках). Поэтому в пределах одного яруса число содомннантов - 1-2 в верхнем и 1-4 в нижнем. £ На широтном градиенте в пределах тундровой зоны в зональных сообществах общее видовое богатство снижается в северном нанрап-леннн преимущественно за счет малообильных видов. Число видоз с покрытием >5" почти не меняется. Лишь в полярных пустынях число последних снижается до 1-2. /Входе сукцессии увеличение видового богатства происходит за счет видов с низким обилием.. . " Дошинроранпс.'

• Среди тунпроът геоботаников популярно представление о полидсми-' нантности тундровых сообществ. Однако это связано с не вполне точным использованием термина. Различают по ли-, олиго- и мсиодскикдншые сообщества. Лолндошшантность - признак сообщества, в котором нечетко выраженного доминанта и многие .виды имеют относительно высокое обилие. Олнгодоминантные фитоценозы - сообщества с нескольким или даже многими кондоминатами (т. е. доминантам)) глазного слоя), а монодоминантные - с одним доминантом и одним ярусом.

В подавляющем большинстве тунлрогых сообществ довольно легко выделяются 2-3(4) доминанта в каждом из ярусов при низком покрытии остальных видов. Такая ситуация отвечает определению олигодомннаит-

ни* сообществ. Для многих сообществ тундровой зоны, в том числе и зональных, характерно наличие нескольких кон- и субкоидоминантов (видов созмеспю доминирующих во.второстепенных слоях). Сжатость вертикально« структуры и сближенность ярусов затрудняют рыделенне ведущего слоя, поэтому сложность н спорность состоят лишь в том. что считать основным, а что второстепенными ярусами. Но выделение нескольких явных содомшшр'уюших итог в каждом из ярусов затруднений не вызывает. Наиболее характерна олигодомннантность именно для зональных сообществ, или собственно тундр.

Ьод определение полидошшанткых сообществ в тундровой зоне подходят только элакрво-разнотравные луга на южных склонах, где'в одном ярусе могут содомшшровать. по 8 и более видов. Но все же 2-3 вида сресн них всегдЕ заметно обильнее, чем остальные (Заноха, 19S9). Этот тип сообществ составляет ничтожную дол» растительного покрова в высоких широтах. Более обычны двухярусные сообщества с доминированием одного ели двух видов в каждом ярусе, характерные для долин рек и дниш распадков, а также нкьппькш биотопов. Немало в тундровой зоне и монодо-минанпшх сообществ. Таковы почти чистые заросли трав на отмелях рек. по бершзм озер л с долинах ручьев, на засоленных- мзршдх, на оползнях и в антропогенных условиях. Единственным доминантой при общем высокое видовом богатстве, но низком обилии остальных видов на щебнистых выходах является Огузз punctata.

Мокодомимантшл сообществ больше в специфических условиях на краевых позициях гнйротермнчеаого градиента среды, т. е. при усилении о6щскп::матнчеслой экстремальности. Это коррелирует со снижением видового богатстга, что укладывается в известное правило Тннеманна. npj! снижении общего-видового разнообразия повышается плотность населения сохранявшихся видов. Моьодоминантные сообщества характерны для начальных стадий V- сукцессионных серий.

Описание типси доминирования в сообществах тундровой зоны, демонстрирует, что в нея представлены самые разные комбинации и сочетания доминантой: or монодоминанткых до полидоминантных. - Но для собственно тундр в пялкорных условиях характерна олигодомннантность, т. е. четкое доминирование нескольких видов в каждом из ярусов пои низком обилии большого числа остальных. На зональном профиле в целом и даже в разных викариантах одной ассоциации, прослеживается тенденция к уменьшению числа соцоминантов в пределах каждого яруса.

Супердоштантность

Общее снижение видозого богатства флоры в арктических регионах приводит как к уменьшению числа возможных (по биологическим особенностям) доминантов и реально доминирующих в сообществах. Именно в высоких широтах наиболее выражен феномен доминирования'одного вида в различных сообществах и пенотнческих звеньях, которып может быть назван сулердоуитлткоаыа (Чернов, 1978, 1985). Суиердоминантность -это слепствие снижения биологического разнообразия к результат недостатка видов, способных занимать разнообразные экологические ниши. Список основных домннантоз в растительном покрове Таймыра, приведенный в работе (з виде таблицы по основным типам местообитания), включает виды, доминирующие в наиболее широко распространенных сообществах. Образно их можно назвать "стратегическими" доминантами, т. е. видами, которые в естественных условиях устойчиво проявляют способность к доминированию. Креме них имеются "тактические" доминанты, которые доминируют лишь при определенных, статистически случайных, условиях (их список также приводится), что обусловлено способностью вида к вегетативному разрастанию, но иногда случается в за счет хорошего семенного возобновления. Эти виды в принципе способны к доминированию благодаря определенным биологическим свойствам, но проявляют эти свойства нд небольшой г.лошади при отсутствии конкуренции я условиях уникальной комбинации факторов среды.

Анализ яомштнтов позволяет сделать несколько выводов. 1). В растительном покрозе Таймыра имеется сравнительно небольшой набор основных, "стратегических", доиинантоз, многие из которых подходят под поня-, л!е супердокинантов. 2). Многие доминанты являются таковыми в пределах всеп зоны или, по-крапнеи мзре п соседних подзонах. 3). Практически нет общих доиинантов о зонах тундр и полярных пустынь.

Часть супердоминантоз являются не только циркумполярными видами, но и циркумполярными доминантами на всем их ареале (долготные супердоминанты). Наличие такш видов обеспечивает высокое сходство енчтак-сснов самого высокого уровня к пределах всеп Арктики

Лругне виды доминируют в опрелеленном секторе Арктика, но в пределах всеп г/няровоп зоны или, по крайней мере-, двух соседних подзон (широтные супердомннанти). Это - виды растущие в широком спектре как биотопов, так и сообществ. Они доминируют и в зональных сообществах одной ипн нескольких подзен. Для некоторых из ют в сходных место-

обитаниях на долготном ареале характерно ценотачсское замещение так-слномичеоси н морфологически близкими видами Сулердоминактам сзоп-стьенка повышенная экологическая пластичность, изменчивость облика и размеров. 5 северном направлении из-за общего снижении видового богатства и расширения экологической амплитуды ряла видов это явление усиливается и наиболее ярко проявляется в полярных пустынях.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ

Самую общую характеристику пространственной структуры зональных сообществ в высоких широтах можно выразить следующими словами: они слабо дифференцированы по вертикали и имеют сложную горизонтальную структуру.

Главная черта вертикальной структуры сообществ з Арктике - их ма-лолрусность и сближенность ярусов. Основные строители ярусов в зональных тундрах Таймыра - мхи. травы, кустарнички и кустарники. Каждая из биомсрф может формировать самостоятельный ярус Но чаше, а з зональных сообществах как правило, один ярус слагается разными биоморфами одинаковой высоты. Обычно выделяют кустарниловый, травяно-кустар-ничкошп и ллшапниково-моховой ярусы. Более детальные исследования ' комбинации видов, слагающих единые по высоте ярусы, позволили выделить в некоторых сообществах подзоны типичных тундр лишавниково-мо -хобоя (с листоватыми формами лишайников) к лкшапнихозо-кустарнич-ксвыя (с кустистыми) ярусы. Б арктических тундрах единый ярус образуют мхи и кустарничкоБые ивы. В полярных пустынях в одном ярусе растут мхи -н травы. Только там лишайники формируют самостоятельный ярус в зональных сообществах.

Основная тенденция на широтном профиле по «ере удаления от границы ;(еса на север - уменьшение числа ярусов и их "сжимание" по высоте при одновременном разреживании.

Наибольшие пслкота ярусов и общая высота Ееотакапьного профиля -в южных тундрах. Только там отдельный ярус в зональных сообществах ьа плакорау образуют кустарники. Основное изменение в вертикальной структуре зональных сообщества в подзоне типичных тундр - редукция кустарникового яру©., который там формируется только в интразональных

условиях. Самый важный и характерный ярус в зональных сообществах в туидрссоп зоне з целом и особенно Б подзоне типичных тундр - моховая дернина. Мхи обеспечивают наибольшую сомкнутость растительного покрова на водоразделах, и тон числе сплошного, на значительных пространствах в дзух южных подзонах Тапмыра. Толщина чоховоп дернины в зональных сообществах колеблется от 5 до 10 см. Основные строители мохового яруса в зональных тундрах Таймыра - Ну!осотШт зр^епйепэ узг. гПаБкапипг», Ач!асотгпигп ^гд^т* Тот'еп^урпигп пНепэ н РиНсПит а1:гге. Доля лишапннков в покрове зональных сообществ- невелика, хотя ряд видов - постоянный компонент прнзеиного яруса. В южных и ти' ш;ччых тундрах кустарнички и травы формируют единыа ярус высотоп 510 см. В зональных сообществах Таймыра - ото 2 основных доминанта: Огуаэ рипгЛ?1а и Сэгех ег.э^оПа эзр. агсМз)Ыг!са.

В арктических тундрах приходится говорить о едином травяно-кус-таркичково-мохозоч ярусе с карлихозыми ивами и разнотравьем. Таким образом, число ярусов з зональных сообществах уменьшается от трех в южных до одного в 1 арктических тундрах, а вертикальны!* профиль сжимается от 1.5 н до 10 О!.

В полярных пустынях жизнь сосредоточена в тонком слои у поверхности грунта, который слагается мхами н лншапннкамн, либо по отдельности, либо вместе, в дернину которых почти полностью погружены органы цветковых растении.

Бее ярусы з северном направлении не только сжинаются но и постепенно изрежисаюся от 100-80% сомкнутости в южных и типичных тундрах до 505 о арктических тундрах и 1-5* в полярных пустынях.

В нлтразональных условиях ярусы в целом выше (или толще) и более дифференцированы: менее сближены по высоте ц более однородны по составу биоморф. На широтном профиле некоторые изменения о ярусности • интразональных сообществ по сравнению с зональными "отстают" на подзону: кустарниковыа ярус еще есть в долинных биотопах в подзоне типичных тундр. И напротив, в тунлровоя зоне гашар.ники формируют са>:о-стоятяльнып ярус только на а^жникох, а в полярных пустынях он выражен в зональные сообществах. Иными словами, закон выравнивания среды (Чернов, 1978) работает не только на уровне бидов, но и структурных частеп сообществ.

При самом грубом делении горизонтальна« структура может быть двух типов: гомогенная и гетерогенная (»мозаичная в широком смысле). Последняя имеет несколько основных вариантов.

Нерегулярно-мозаичнип тип представляет мозаику "пятен" различных видов, вместе образующих сомкнутый покров. Он характерен для зональных сообществ в подзонах южных и типичных тундр. В оснозе этого типа, лежит как неоднородность среды, не имеющая регулярного характера, так и склонность видов х компактному росту. Такую структуру имеют сообщества при сплошном моховом покрове. Элементы фитогенкой мозаики измеряются -сантиметрами, границы между ними нерезкие, в почве такая мозаика не отражается. Сообщества с таким типом структуры - конечная стадия развитая покрозо эндогенной сукцессия на плакорах тундровой зоны в подзонах южных и типичных тундр. Б подзоне арктических туидр они встречаются лишь на склонах, а в полярных пустынях отсутствуют.

Регулярно -ичкпичесжия тип структуры имеют полигональные а пятнистые.тундры В его основе лежит регулярное повторение в пространстве набора из 2-3 элемзнтов канорельефа. Этот тип структуры имеет три варианта. В пятнистых тундрах на полона (до 5*) поверхностях регулярно повторяется модуль (цикй) из трех элементов: пятно грунта-валик-ложбинка. Количество таких модулей на единице площади (100 м^) меняется: з южных тундрах около 20, в титгных - 30-60, в арктических - 90-150. в полярных пустынях - до 400. Растительный покров на разных элементах модуля различается по многим признакам. В подзоне арктических тундр и в полярных пустынях представлен упрошеннып вариант из ли ух элементов: сетчатый узор со сплошным покровом в трещинах к разреженной гшонеркол растительностью на поверхности полигонов. В сухцесси-оннои плане этот тип структуры предшествует З-члсшюму. Этот еариант «ежно встретить и в подзоне типичных туидр, но только на наиболее выступающих формах рельефа бесснежных в зимнее время. Каждый элемент цнллл пмгет, в свою очередь, либо нерегулярно-«оззнчную (на валиках 1! в ложбинках), либо спорадично-пятнистую (на пятнах грунта) структуру. В основе этого тина структуры лежит абиотическая гетерогенность, имеющая регулярный характер и усиленная растительным компонентом. В сук-иссаю,:ном плане этот тип предшествует конечному и условиях макроклимата тунлрегоп зоны нерегулярно-мозаичному в северных районах зоны или может быть следствием нарушения сплошного покрова поз зоз-

действием биогенных процессов в южных районят. Специфика этого типа структуры в том, что конечные и пионерные стадии сукцессии сосуществуют и чередуются через несколько дециметроз, представляя единую динамическую систему - внутреннюю циклнческу» сукиессионную сери». Регулярно -циклический тип структуры не только наиболее ' характерен для собственно тундровых сообществ, но и достаточно специфичен именно для тундровоя зоны и отчасти для полярных пустынь, хотя некоторые его аналога моззга наблюдать в экстремальных условиях в горах и з крайне аридных районах.

Споралнчно-пятнисгып тип горизонтальной структуры по своей сугн сходен с нерегулярно-мсзамчкым, поскольку в обоих случаях обусловлен Фнтогенноя мозаикой растительных "пятен". Ко и отличие от последнего покров в сообществах со спорадично-пятнистым типом структуры не сомкнут. В тундрозой зоне он характерен для начальных стадии сукцессии как на относительно сухих щебнистых бесснежных зимой участках так и в кивальных биотопах. В полярных пустынях, такую структуру имеют и многие зональные сообщества. Причина проявления этого типа структуры - биотическая: потенциальная способность некоторых растений формировать компактные особи или скопления на начальных стадиях сукцессии при несомкнутом покрове. В упомянутых контрастных местообитаниях эта способность проявляется максимально.' В тундровой зоне этот тип структуры характерен для интрастенозональных сообществ, занимающих очень небольшую площадь. Зато в полярных пустынях такую структуру имеют многие зональные сообщества. В сукцесснсннон плане сообщества с данным типом структуры - перманентно пионерные.

Гомогенный тип нигде в тундровоя зоне не свойственен собственно зональным сообществам на плакорах, а характерен для интразональных сообществ с изначально гомогенной средой. К таковым б первую очередь относятся сообщества переувлажненных местообитании. Гомогенную структуру в тундровоя зоне имеют заросли трав Агс1орЫ1а АЛуз, ОиропШ ПэПег!, Саге* эСапэ, Ег1орГ:огит зсПеисПгеп, Е. гпдиг^оИит, РисстеШз рЛгудапойеэ, мхов СаШегдоп псЬагйзспп, С. заггпеп[озигг., С. д!дагДеит, Вгуит ЮгМоНит и др. или их комбинаций. Покров бывает как сомкнутым, так и разреженным. В сукцессионнон плане это - пионерные, хронически пионерные или ранние стадии гидросерия, развитие которой задерживается факторами, внешними по отношению к сообществу. Сообщества с таким типом структуры расположены на краевых позициях градиентов;

минимальных на градиенте температуры и плодородия почвы н глубины прогаиванкя мерзлоты; максимальных на градиенте влажности Они -един из самых бедных видами, но отдельные виды имеют высокое обилие, а в самых крайних случаях это - одновидсвые чистые заросли. Гомогенную структуру имеют заросли трав на оползнях, а также довольно редкие густые заросли высоких кустарников. Б таких сообществах абиотическая гетерогенность нивелируется растительным компонентом, з результате чего формируется фитогснкая однородность. Слабая представленность гомогенных растительных сообществ в Арктике обусловлена преобладанием абиогенного воздействия на формирование их структуры.

Угловил тал горизонтальной структуры, при котором воздействие рас» . тения-эдкфнкатора проявляется а р&диально-концентрическом распределении остальных растений, в тундровой зоне не встречается. Это совершенно очевидно связано с малыми размерами даже самых крупных растений. Этот тип структуры еще можно встретить в лесотундре. В тукдровсп зине к явным эднфикаторам, трансформирующим среду можно отнести нак-ногие виды. Среди них высокие кустарники Alnaster fruticosa, Saltx la-nata и Be tula nana, плоткодерковиннап кочкообразующая пушица Erio-phonjm vaginatum. кустарнички Dryas punctata и др., формирующие плотные подушки или шпалеры, и такие многолетние стержнекорнесые травы как Novosieversia giacialis и Oxytropís гл¿dcíertcíorf f 1 т.Все они преобразуют среду локально, и вблиз ; них или непосредственно в их дернинах или шпелерах поселяются нногне виды, отсутствующие нлк мало-ииспсчные за пределами здифицирующего влияния, но концентрического распределения других растений зохруг эдификаторов при этом не отмечалось. С удаленьем от крупной одиночной особи растення-здификд-тора уменьшается численность большинства почвенных беспозвоночных (Чернов. 1973) и снижается плотность микробного населения в почве (Ла-рмнкина, 1973, 1^79). Но и ь этом случае речь идет не о разком составе, а ni'iiu. о разной численности организмов. Стрсго говоря, ради&льиая структура всего сообшйства (имея в виду определенный пространственный масштаб) - явление редкое. Узловой тип структуры имегт исключительно фптогенную природу. Из-за ослабления эдифихаторнок роли растения в тундровой зоне он встречается лишь как элемент либо общей рёгуляркс-ииклическор. Гесли он регулярно повторяется}, либс» спорацично-пят-ннстоя (геля тааой элемент гдиннчгн).

Кроме гомогенного ни один из названных типов не встречается ь чистом виде. Более характерно сочетания нескольких птоз структуры при преобладании одного. Гомогенный, спорадично-пятнистая, нерегулярно -мозаичный и узлочоп типы - это элементарные типы структуры: их элементы слагаются особями (неоднородность I урозня). Регулярно-циклический тип - неоднородность II уровня: его элементы слагаются сннузн-ямн и являются микрогруппирорками. Собственно тундры имеют структуру регулярно-циклического и нерегулярно-мозанчного типов. Гомогенный н спораднчно-пятнистыл типы в зоне тундр свойственны только ин-тразональным сообществам преимущественно на р?нких стадиях сукцессии. но последний нарасие с регулярно-циклическим преобладает в зональных сообществах полярных пустынь.

В направлении к северу на широтное градиенте сомкнутость покрова уменьшается от сплошного на юге тундрсвоп зоны до предельно разреженного в полярных пустынях. Сплошному покрову зональных сообществ з южных и частично з типичных тундрах соответствует нерегулярно-мезаичныя тип структуры. В подзоне типичных тундр уже преобладает 3-членныа регулярно-циклический ran. При этом сомкнутость покрога в пределах подзоны уменьшается от 90 до 60X. Параллельно с. увеличением доли голого грунта возрастает и число нодулеп структуры. Для арктических тундр характерен 2-членный регулярно-циклическип тип при том. что доля голого грунта (55-70%) уже выше, чем проективное покрытие растительности. Этот тип структуры еще есть в полярных пустынях, но при 80-90% голого грунта. Однако там белее характерен спера-дично-пяткистып тип, где грунт уже занимает до 55* и более.

Степень сомкнутости покрова - показатель оптимальности среды для поддержания максимально возможного числа организмов. Сообщества с несомкнутым покровом это - либо отражение нехватки ресурсов влаги или питания, что наиболее ярко выражено з жарких пустынях, либо пноиес-ная стадия, которая относительно быстро сменяете: более зрелой, либо лерканентко-пнонерная стадия, которая поддерживается длительное время из-за постоянного обрыва сукцессии внешними факторами. Уменьшение сомкнутости покрова з зональных сообществах на широтном градиенте э высоких широтах - следствие возрастания клижтическоп экстремальности, в результате чего сукцессия останавливается на все более ранних стадиях.

ГЛАВА 6. ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В АРКТИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВАХ И ЗОНАЛЬНЫЙ КЛИМАТИЧЕСКИЙ ГРАДИЕНТ

Одна из основных особенностей организации арктических сообществ -своеобразие сукцессионных процессов. Для них характерны замедленность, укорсчекнооь рядов сукцессионкых смен и уменьшение числа, возможных рядов. Скорости сукцессия в Арктике э сотни раз медленнее, чем в умеренных районах, с связи с чем непосредственное наблюдение над динамикой невозможно. Наиболее вероятный путь получить представление о динамических процессах - это изучать пространстзенно-хороло -гнчесхие ряды (серии) сообществ, выстраивая в условные (временные) ряды существующие сообщества. С этих позиция а работе рассмотрены сукиесснонные изменения в растительном похровг на разных субстратах.

Описан гипотетический ряд формировании растительного покрова на плакерах, для построения которого были привлечены наблюдения ь пространстве как в пределах ландшафта, так и в разных широтно-зональных подразделениях Таймыра. Он включает 7 стадия от голого грунта без фч-зиономнчески заметных макроскопических организмов до формирования сомкнутого покрова, образованного зелеными мхами, кустистыми и листо-взтыми лишайниками, кустарничками, осоками и невысокими кустарниками. Эта серия на плакорах растянута на необозримое время н не может быть прослежена in situ. Полиостью онз проходит в подзонах южных и типичных тундр, а в подзоне арктических тундр и зоне полярных пустынь останавливается на стадиях сетчатого или куртинного покрова.

В северной полосе подзоны типичных тундр на западном Таймыре в 80 км к югу от Диксона удалось описать полный такой ряд в одном месте. В работе приведено подробной описание (56 геоботанических описания и 8 схем горизонтальной структуры для. 4 стадий) этой реальной сукцсс-сионноя серии развернутой в пространстве. Проведен анализ изменения флористического состава и богатства видов, их встречаемости и обилия, набора доинкантов и пространственной структуры. Приведены аргументы тог?, что спнсанпак в пространстве серия есть аналог сукцесскснноя.

К юг/ от местоположения данной серии сукцессия проходит дальше пятнистых тундр с зарастающими пятами и приводят к формированию сомкнутого покрова. В подзоне арктических тундр сукцессия останавливается на более ранней стадии с пятнами голого грунта. А в полярных пустынях преобладают уже несвязные фрагменты растительности

Паши представления о специфике зональных сукцессионных смен в

/

Арктике сводятся к тому, что существует единый тундровый сукцессион-нып ряд, который в разной степени реализуется в разных подгонах (Чернов, Матвеева. 1975). Само понятие подзон и их диагностика - воплощение этого сукцесснонного ряда. Зти представления зысказывал еще Самбук (1937) как раз после знакомства* с растительностью Таймыра. В дальнейшем, в том числе и • ' на зоологическом материале, ее обосновывал Чернов (1978, 1985).

В работе также рассмотрены процессы формирования растительных сообществ на ¡ол'ных склонах, на оползнях и на выходах песков; проанализирована динамика растительности переувлажненных местообитаний з заболоченных депрессиях рельефа, водоемах и их низких берегах л приморских засоленных лапдах и описаны антропогенные изменения растительности.

В процессе динамических изменения'разные группы растений выступают по отношению друг к друг/ как антагонисты. Таковы виды разнотравья к злаков и мхи. высокие кустарники я травы. Эпнгейчые лишай -пики исчезают при развитии мхов; комбинация мхи-кустарннчкн успешно существует при умеренном развитии обеих групп, а с возрастанием сомкнутости одного яруса другой нзреживается. Травы угнетающе действуют ка развитие кустарничков но последние могут ныжшать хотя и а угнетенном состоянии под густым травяным пологом. Оптимальная устойчивая комбинация - лншап.чнково-мохосоя локров из зеленых бокоплод-ных мхов и кустистых лишайников с разрешенным ярусом кустарничков, невысоких кустарников н трав (осох и пушиц). Именно такая комбинация групп растения наиболее соответствует климатическим условиям тундровоя зоны и является наиболее продвинутой в сукцессионном ряду. Она реализуется в подзонах южных и типичных тундр. Севернее сукаессион-ный ряд останавливается на более ранних этапах; а арктических тундрах отсутствуют кустарники, а в полярные пустынях - и кустарнички.

Имеются жизненные формы, которые могут существовать з условиях арктического климата, но сообщества, где они доминируют, недолговечны. Таковы сфагновые мхи с относительно быстрым нарастанием вверх и способностью формировать плотную дернину, что вызывает подъем уровня мерзлоты и ухудшение условий существования. Поэтому на севере тундровой зоны сфагново-тсрфякые бугры относительно быстро разрушаются в отличие от торфяников лесноя зоны, представляющих пример длнтель-

ко существующих самоподдерживающихся и весьма активных систем. Форма роста высоких кустарников (более! м) соответствует условиям тук-дрсэоп зоны по тех пор. пока они не формируют сомкнутый ярус, в результате чего термический режим в почве ухудшается настолько, что становится неприемлимым для их развития. Поэтому высокие кустарники даже на юге зона приурочены преимушсгвенно к долинам. Лишь ольховник Alnaster frutlCüsa доминирует во внедолннных сообществах, но только в подзоне южных тундр.

По классическим представлениям в ходе естественной эНдсгенноя сукцессии условия среды постепенно меняются, благодаря жизнедеятельности самих растений: В умеренных поясах Земли в естественных'1 условиях совместное развитие растительности и почры приводит к климахсу, т. е. к такому равновесному состоянию системы, в которой сбалансированы приход и расход органического вещества (Clemente; 1916; и мн. др.). На наиболее продвинутых стадиях развития живого покрова в тундровая зоне и тем более в полярных пустынях не устанавливается того устойчивого равновесного состояния, когда основной причиной отмирания организмов является их старение. Применительно к зональным сообществам Арктики, часто используется понятое климакса (Александрова, 1952, 1970; Городков, 1956), что достаточно проблематично. Ситуация, когда по мере увеличения мощности растительного покрова, в т. ч. его смыкания, условия существования ухудшаются настол до, что вызывают его собственное разрушение. ловшшмому уникально для приполярных условий.

Основные черты клинаксовых сообществ свойственны плакорным сообществам со сплошным моховым покровом с участием невысоких кустарников. «¡устарннчксв, мезофильных трав, в особенности осок, и кустистых лишайников. Предклнмаксовыми, можно считать варианты пятнистых тундр с несомкнутые покровом, но с тем же набором биоморф и сходным видовым состаром — асс Can¡с 1 arctisibjrlcce-Hylocosiletuia olaskani. Б псдзоне арктических тундр аналогичные местообитания на плакорах заняты асс 5a!íc¡ polaris-Hylccomietuts al askani. В полярных пустыня х можно говорить о конечных в услоаиях климата этой зоны стадиях развития, которые остановились чуть ближе или дальше от начальных, н являются по сути дела хронически пионерными (Чернов, Матвеева, • 976, ! 979; Чернев, 1978). Б высоких широтах классическое требование к сукцессии почти или вообще неприемлимо, скорее нужно говорить о направленно-циклических изменениях (Svctoda, Ношу, 19S7).

Приведенные в главе данные подтверждают в общем виде, что в пределах тукдровоп зоны и полярных пустынь имеется единып сухцессион-нып ряд, полнота которого связана с макроклиматом, з з разных подзонах тундры и в поллрных пустынях представлены разные стадии сукцессион-ноя системы, наиболее полные лишь в южноя половине тундрозол зоны.

Глава 7. ЗОНАЛЬНОЕ ДЕЛЕНИЕ ТАЙМЫРА КАК МОДЕЛЬ ШПРОТНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА АРКТИКИ

Предложить зональное деление какой-либо территории - значит ответить на вопросы: сколько зональных подразделения выделяется, как их называть и где проходят их границы.

Большинство исследователей евразиатского Севера были единодушны в выделении тундровой зоны как территории, лежащей к северу от лесотундры и граничащей примерно по изотерме среднеиюльскоп температуры 2*С с полярными пустынями, Исключение составляет позиция северных флористов (Юриев и др.. 1978), которые, нстоая из чисто флорис-тнческох критериев, зключают территорию, где развиты полярные пустыни. в тундровую зону. Несколько больший разнобой существует в делении тундрокой зоны на подзоны. Ее делили и на 3. и на 5 подзон, выделяли различные полосы, объединяющие подзоны, или дробящие их. Наиболее рационально деление тундрозоп зоны на 3 подзоны, предлол;енное в ЗОх годах (Самбук. Ледов, 1934; Городков. 1935; и др.). Подзоны называли по разному, но подразумевали одно и то же. Наиболее употребительными стали наименования: подзоны южных, типичных и арктических тундр. При- ; пятая нами (Чернев. Матвеева. 19*/9) зональная типология приводилось ранее в работах Берга (1928). Городкова (1935) и Самбука (1937) з то время, когда о растительном покрове было известно очень мало, но тем не менее было предложено достаточно, рациональное деление тундроЕоп зоны.

На Таймыре выделены зона полярных пустынь н тундровая зона с тремя подзонами: арктических, типичных и южных.. Южкля граница тундр проходит приблизительно ма широтах 70-72" с ш., а северная - примерно по 77' с ш., отделяя полярные пустыни в северной части п-ва Челюскин. Основное отличие предлагаемого деления ст всех предыдущих - положение границы между типичным и арктическими тундрами. Ез проводили на широте 75" с. ш. г.о южным предгорьям хребтз Бырраша или немного севернее (Самбук, 1937; Александрова, 1971). При таком положении

границы весьма большая часть территории Таймыра отнесена к подзоне арктических тундр.. Не только стсутстзне сведения было причиной проведения границы между этими подзонами на данной широте. При продвижении к северу в пределах подзоны типичных тундр флора обедняется. В том числе постепенно исчезают и гипоарктические кустарники Salix lana-ta, 5. pulcnra и Betula nana. У этих видов нет единой границы распространения на севере. Они сначала становятся t .менее обильными в зональных сообществах, а затем и в интразональных и, наконец, исчезают из флоры. Именно этому факту некоторые авторы (Андреев, J 938; Александрова, 1971, 1977) придавали главенствующее значение при разгракн-.. чени.ч подзон типичных и арктических тундр и. проводили Гранину между ними по северному пределу" распространения Betula папа на плахорах. Сомнительно связывать лодзональные границы только с ареалами отдельных видов. Но если и принимать во внимание распространение основных, "руководящих" (по; Александрова, 1977) видов, то вряд ля основное значение при проведении северной границы подзоны типичных тунлр стоит придавать гипогрхтическнм видам, оптимум которых находится в южных тундрах и лесотундре. По соотношению и участию в покрове (а не только наличию во флоре) гипоарктов и гемизрктов вполне целесообразно судил с границе между типичными и южными тундрами. Но для разграничения типичных и арктических тундр важны роль в покрове и соотношение эзарктов и гемиарктов, ко никак не гипоарктов.:

В предложенном нами делении Таймыра (Чернов, Матвеева. 1979) серверная граница подзоны типичных тунлр проходит примерно в 100 км от береговой линии и следовательно на разной широте; около 73' на западе. 76'в центре и 75* с ш. на востоке полуострова. Подзона типичных тундр, как основная, пространствеяно выражена лучше, чен две окраинные и в ее пределах происходит постепенное обеднение флоры за счет бореаль-hui и гипоарктнчгских элементов флоры. Яо в зональных сообществах ведущими доминантами остаются одни и те ке виды и сохраняется пространственная структура. Это обеспечивается сохранением обилия и стабильностью в ландшафтном распределении гемиарктоз. Наиболее яркий прнмео — неизменность позиции в ландшафте двух оскозных доминантов в зональных сообществах - Carex ensifolia ssp. arctlsi&irica и Dp/ss punctata. По обе стороны от гряды Бырранга, с которой примерно совпадает северный предел распространения Betula nana и некоторых других

(но не всех!) гипоарктических видов, растительный покров сходен по набору основных ассоциации не только зональных, но и интразональных.

В северной полосе типичных тундр гше нет основного признака арктических тундр: повышения активности эпарктов и смены биотопического распределения и уменьшения обилия гемиарктсв. Резкое снижение их ■ участия в покрове особенно зональных сообществ, наряду со "всплеском" активности зварктов может служить одним из хороших критериев разграничения этих поцзон.

Одновременное изучение всех наиболее существенных групп организмов на широтно-зокальном профиле (Матвеева, Чернов, 1976, 1977, 1078: Чернов, 1978, 1989: Чернов. Матвеева. 1979. 1986; Паринкина. 1989; и др) позволило оценить, насколько синхронны изменения в их составе. Прогрессирующее обеднение к северу всех групп очезндно, но сила его проявления неодинакова. Изменения в таксономическом богатстве подчас более синхронны в далеких группах организмов. Например, в характере изменении видового богатства больше общего у сосудистых растения и птиц (Чернов, 1989), чем в царстве растения между сосудистыми и мхами. Точно так же иного общего прослеживается з характере распределения, например, между мхами и почвенными беспозвоночными, чем между последними и двукрылыми (Чернов, 1978); Неодинакова к реакция разных групп на подзональиые рубежи на севере и юге тундрозой зоны. Так, для многих цветковых растений, птиц и насекомых более существенна граница между подзонами южных и типичных тунер, в то время как для мхов, лишаикикоз и многих почвенных беспозвоночных - граница между типичными и арктическими тундрами, а для некоторых - даже между последними и полярными пустынями. Это лишний раз свидетельствует в пользу того, что подзональные границы - всегда неьш компромисс. В то же время самые общие тенденции в изменении параметров биологического разнообразия одинаковы во всех группах.

Кроме общих закономерностей в составе и пространственном размещении разных групп организмов были установлены многочисленные езяз:: между ними. Оказалось, что многие группы животного населения реагируют не прямо на уменьшение тепла, а на обусловленные температурным режимом изменения в структуре растительного покрова, что свидетельствует в пользу большей значимости параметров растительности по сравнению с другими компонентами экосистем при разграничении подзон.

Широтные изменения климата определяют наиболее сильные преобразования ландшафтов Арктики, что воплощается в существований хорошо выраженных подзон тукдрозоп зоны. Различия между тремя подзонами тундр более глубоки, чем между, подзонамн в умеренном климатическом поясе, например в системе лесных зон. Показатели структуры растительности меняются не на какую-то величину, а в несколько раз. на порядок н более. Это относится к вертикальному профилю (от метров в южных тундрах до немногих сантиметров е полярных пустынях), к общему покрытию (от сплошного-на юге до предельно р?зрежениого в полярных пустынях), к продуктивности надземной массы цветковых, которая падает в 4-5 раз на Гранине арктических тундр), и т. д.

Границы между подзонами в пределах тундровой зоны имеют разный качественный характер, что связано с различной тсплообеспеченностью. В подзоне типичных тундр по сравнению с подзоной южных еще очень ве-лнха общая емкость ннтразональных местообитаний. Поэтому при переходе в подзону типичных тундр при изменениях в составе флоры не происходит ее обеднения. В составе сообществ изменения более существенны именно из-за смены ландшафтных* позиций многих видов (особенно высоких кустарников) и изменения нх обилия.

Изменения в пределах подзоны типичных тундр, постепенны, главным образом за счет индивидуального выпадения из флоры, причем преимущественно из ннтразональных биотопов, бореальных и шпоарктическнх видов. Этот континуальный процесс завершается у северной границы подзоны. При этом не наблюдается каких-либо визуальных изменений в .распределении л обилии гемиарктов. Нет и повышения активности эварк-тов. Отсутствуют заметные изменения в спектре жизненных форм. Поэтому на протяжении всей подзоны в ней господствуют одни и те же ассоциации, представленные типическими географическими викарнантакн.

В подзоне арктических тундр существенны изменения как в богатстве и составе флоры, так и в-ландшафтном перераспределении видов, что ведет к изменениям в растительном покрове. "Уходят" с плакоров или даже исчезают из флоры не только редкие н малообнпьные виды, но и многие массовые гемнаркты. Их место занимают эваркты. При этом происходит замена не просто внд-на-вид, но сменяются преобладающие жизненные форм. В то же время между арктическими и типичными тундрами нет столь явных различий в вертикальном сложении как между южными и типичными. Ос-

новные ассоциации представлены здесь своими обедненными внкариан-тами. Но появляются и новые типы сообществ.

В полярных пустынях экстремальность климата не позволяет выжить уже и многим арктическим видам даже в интразональкых условиях. Большинство видоь при общем сниженном обилии распределены равномерно. Нх комбинации - иные, чей в тундровой зоне. Поэтому нет и общих с тун-дровол зоной спита 1хоно». Резко отличны в сравнены! с тундровой зоной пространственная структура и текстура сообществ. Коренным образом меняется спектр жизненных форм как во флоре, так и в сообществах (Полозова, 1979). Перестройка в составе жизненных форм растений и связанных с этим изменениях в структуре сообществ влечет за собой существенные изменения п составе морфсадаптшшх типов животного населения (Чернов и др., 1971, 1977, 1979; Чернов, 1978; Чернов, Матвеева, 1979, 1986). Особенно хорошо это прослеживается на насекомых и почвенных беспозвоночных. Резкие изменения происходят при переюде от типичных к арктическим тундрам (Чернов и др.,1977). Б полярных пустынях на м. Челюскин обеднение трофических групп беспозвоночных достигает предела (Чернов н др., 1979), что также несомненно связано с резким обеднением состава и, особенно, обилия цветковых растений.

Данные о широтных изменениях в разных группах организмов подтверждают представление о единстве процессов, происходящих в природных экосистемах. Наиболее чутко на климатические изменения реагирует растительность. Животные и микроорганизмы часто реагируют уже ие непосредственно на изменения макроклимата, а на изменения в растительном покрове, с которым они связаны трофически.

Все высказанные положении учтены при характеристике зональных подразделения Таймыра. При описании зон и попш охарактеризованы, их пределы, названы основные признаки флоры и растительности, перечислены основные сообщества, выделены различия между зональными . сообществами соседних подзон. Часть признаков вынесена и таблицы.

Самая существенная черта биоты приполярных ргяоное - з том, что широтная перестройка компонентов экосистем происходит при прогрессирующем обеднении организмов на фоне усиления пессимальностн условия для всех организмов. На Таймыре о условиях наиболее ярко выраженного арктического климата все зональные н подзональные границы проходят значительно севернее, чем в остальных секторах Арктики

Материалы изложенные в работе показывают правомочность и плодотворность ордиаацни компонентов флоры и растительности по климатическому градиенту в дандшафтнс-зональном масштабе.что может рассматриваться как один из существенны:* моментов в разработке- современных подходов к оценке состояния, мониторинга и прогноза динамики экосистем в целом и их основного компонента - растительного покрова. Перспективны моделирование и прогнозирование клнмагогенных изменения 6но1ы с учетом пространственного распределения ее компонентов на основе принципа хроно-хорологических рядов, т. е. аналогии между пространственными и временными изменениями параметров организации флоры, растительных сообществ, и экосистем. Хотя такие задачи не ставились в данном исследовании, уже на данной стадии его анализа по материалам представленным в работе, можно нсити ответы на многие вопросы об изменениях состава и структуры живого покрова, возникающие в связи с проблемой возможных глобальных изменения климата. Для этого не всегда обязательны длительные иаблюденния in situ Бывает достаточным проанализировать соответствующие соотношения параметров на заданном отрезке климатического градиента. Значимость и перспективы проведенных комплексных исследований, включая и данную работу, на широтном градиенте Таймыра - в возможностях включения полученных данных в систему моделирования глобальных процессов в ландшафтной оболочке в связи с антропогенными и есгешенными изменениями составляющих абиотмчеаоп среды.

■ ВЫВОДЫ

1. Тундровып и полярнопустыкныа биомы уникальны отчетлизоП моно-факторностью - ведущей ролью тепловых условия. Это отражается в жест-кот езязи самых разнообразных параметров флоры к фауны к сообществ с летними тепловыми условиями. Поэюму н внутризонзльная широтная дифференциация среды в высоких широтах обусловлена ь первую очередь особенностями летнего теплового режима.

2. П-ов Таймыр, где на значительной материковой территории раззиты зоны тундр (с тремя подзонами) и полярных пустьяь - наиболее подходящая территория для изучения проявления зоказ»кости в Заполярье. В условиях материка тундровая зона находится здесь в наиболее высоких ширэтах. величины суммарной радиации и радиационного баланса мини-

мальмы для тундровой зоны, а летний тепловой режим - лучший для таких широт. В этом уникальность Тапмыра. который наиболее полно воплощает черти тундрового бнома и потому может служить эталоном установления закономерностей его организации.

3. Характерная черта заполярных климатических режимов - их резкие широтные градиенты, результатом чего является значительная широтная дифференциация всех' параметров тундровых экосистем. Основная тенденция на широтном градиенте - снижение биологического разнообразия во всех группах организмов и на всех уровнях организации биоты.

Обеднение флоры происходит не случайным образом и состоит не только и не столько в равномерном 'сшшснйн общего видового богатства, сколько в выпадении одних таксонов при относительном процветании ■ других." В этом проявляется принцип экологической целостности крупных таксонов. В целон флора характеризуется определенной организованностью и представляет собоя весьма устойчивое образование, которое сохраняет свои существенные характеристики: ведущие роды и семейства те кг самые на протяжении широтного профиля, неняется лишь их положение относительно друг друга

5. Зависимость числа видов сосудистых растения от летнего тепла на Тапмыре в целом описывается З-образноп (логистической) кривой. Это обусловлено тем, что тенденция к обеднению проявляется неодинаково на разных отрезках широтного градиента. Подобными кривыми описыззется развитие многих биосистем. Получение такой кривой на флористическом материале интересно. Заманчиво зндеги в этом поведение зональноп флоры как целостной системы.

6. Из фоне общего обеднения идет перестройка таксономической и географической структуры. флоры и биоморфологическоп текстуры. Поскольку изменения носят вполне закономерный характер, спектры флоры могут служить диагностическими признаками для разграничения зон и подзон.

7. Состав споровых весьма устойчив в пределах тундровой зоны и значительно обедняется при сохранении ведущих таксонов лишь в полярных пустынях. Неравномерность обеднения состава сосудистых и споровых и изменяет их соотношения на широтном градиенте — сосудистые/ листостебельные мхи/ напочвенные лишайники: южные тунпры -1:0.9:1.1, типичные - 1:0.9:1. арктические -- 1:1.5:1.5, полярные пустыни -1:2:3.

8. Обеднение тундровой флоры происходит п первую очередь за счет очищения от "чуждых" ел элементов. Б пределах тундровоп зоны сначала выпадают ôopeanuiue ышы, затем гипоарктическне и наконец полигональные, а у сеьерного предела ч некоторые типичные тундровые. При переходе в полярные пустыни сильно сокращается » число автохтонных арктических-видои. Наиболее полно и чисто арктическая флора представлена в южной части подзоны арктических тундр.

9. Богатство конкретных флор (гамма-разнообразие) на широтном градиенте снижается по мере возрастания песснмальносгн клнмага, а видовое боштгтв» сообществ (альфа-разнообразие) - при возрастании специфичности условия .среды в любом .направлении от зональных сообществ. При этом гснма-разнообразне снижается, в первую очередь, за счет иыпадення единичны^ представителей родов и семепств и редких н не обильных в ланшдфтс видов, lia Бнутриландшафтном градиенте наибольшее число редких п Ёшочнспекных ендов отмечено в усредненных условиях и наименьшее - в специфичных в пределах данного ландшафта.

10. Резкий климатический градиент обусловливает перераспределение Е!!Доз в ландшафте на зональном профиле и изменение их активности. У части пилой с северном направлении сужается экологическая амплитуда и снижаются показатели обилия и жизненности. Многие виды исчезают m зональных сообществ н переходят в интразональиые. Но имеется группа виаоз, у которых "всплеск" активности наблюдается в подзоне арктически?. тундр, а у некоторых в зоне полярных пустынь.

П. Различия в picnpeaeneuiui садов лежат в основе схемы ландшафт-ио-зошяьиых элементов арктической флоры и фауны. Анализ поведения гисоз, отнссйянх а категориям гнперарктов, эзарктов, гениарктов и гнпо-г.рг:тог данной схемы перспективен для шагкоепки и разграничении зон и подзин. Большая доля s зональных сообществах гемиарктов объединяет зону тундр, пшоарктоз - дифференцирует подзону южных, а эварктов -подзону арктических тундр.

12. На шротнем градиенте возрастает равномерность распределения видов как в реальное пространстве ландшафта, так и по градациям активности: уменьшается число редких и малообильных видов и увеличивается доля видов равномерно распределенных в ландшафте. Следствие этого -возрастание однородности покрова, уменьшение различия в составе видов разных типов местообитания. В самом общем плане отчетлива тенденция к уменьшения шшимшувлизаиим и увеличению типизации.

13. Общее снижение таксономического богатства и экологического разнообразия в высоких широтах компенсируется высокой концентрацией видов й конкретных сообществах, повышением популяшюнной плотности, политопностыо, расширением экологических ниш и, как следствие, участием одних и тех же видов в разнообразных ценотнческнх звеньях (су-пердоминантностъ), что обусловливает снижение разнообразие синтакса-нов в целом н, особенно, на высших ступенях классификационных схем. В южных и типичных тундрах в разных экологических условиях имеются хорошо дифференцированные по составу видов сообщества. В арктических тундрах даже наиболее контрастные местообитания населяют почти одни и те же виды (принцип "перетасовки"). В полярных пустынях исчезают различия между зональным» и ннтразональнымн группировками.

N. В тундровой зоне представлены различные по типам доминирования сообщества: от мсно- до полндоминантных. Но зональные тундры отчетливо олиголомниантны. На крайнем пределе в полярных пустынях вообще уже ис-льзя говорить о доминировании: немногие виды представлены в рисом и очень низком обилии.

15. Зональные тундровые сообщества богаты яидзни как абсолютно, так н относительно конкретной флоры. Видовое богатство снижается к северу, но остается достаточно высоким, что опровергает представление о тундровых сообществах как наиболее бедных и а глобальном климатическом градиенте. Размещение видов по плошали сообществ весьма равномерно, а плошапи выявления сравнительна невелики: 25 п нозшчник н 1-9 в гомогенных сообществах. Высокое богатство сообществ обеспечивается присутствием большого числа видов с игпксп встречаемостью. Их количество наибольшее в зональных сообществах. Число видев со средними и высокими показателями обилия н встречаемости примерно оптиком в различных типах сообщества.

i 6. При упрошенной вертикальная структуре, горизонтальное сложение сообществ разнообразно и описывается 5-ю типами структуры. Основная тенденция в изменении горизонтальной структуры зональных сообществ на широтном градиенте - снижение сомкнутости покрова от сплошного в южных тундрах до предельно разреженного в полярных пустынях. В южных н отчасти типичных тундрах сплошной) пскрову соответствует нерегулярно-мозаичный тип структуры. В типичных тундрах преобладает 3-чденкыя (при 60-90% сомкнутости) и в арктических -- 2-

членный (55-70%) регулярно-циклический тип. полярных пустынях доминирует спорадично-пятнистый тип (менее 55).

17. В северном направлении разнообразие сообществ снижается на всех иерархических уровнях. Число ассоциация уменьшается из-за того, что комбинации разных видов, еще вполне различные на юге. сменяются сочетаниями одних и тех же видов, и различия становятся все более количественными: по соотношению обилия видов. Уменьшается м число единиц более высоких рангов из-за снижения разнообразия не только шщоо. а к жизненных форм, уменьшения числа домннантов и снижения возможный независимых комбинация ридсв. . . .

18. Общие тенденции в изменении параметров биологического разнообразий одинаковы в разных группах организмов при различном их количественном проявлении. Только комплексный подход с учетом изменения в составе и структуре всех компонентов арктической бноты на .разных уровнях ее организации на широтном градиенте дает основание для полноценного анализа зоналышых преобразрвсыия в Заполярье. При этой при разграничении зон и подзон очевидце большая значимость параметров растительности по сравнению с другими компонентами экосистем

Суммируя результаты данноп работы можно сформулировать следующие общие положения. При анализе растительного покрова высоких широт выпзлена общность законоз преобразования ее структуры на разных уровнях сииэкологической и флористической организации. При нарастании экстремальности, как климатического, так и биотопического, сокращение видового разнообразил происходит за счет "отсечения" редких видов: в составе флоры - за счет единичных представителей семейств, в ландшафте - за счет редких (неактивных) видов, в снитшссоке на зональной градиенте - за счет видов с низкой константностью и в конкретных сообществах - за счет видов с иизкоя встречаемостью. Реально это проявляется в увеличении к северу доли циркумполярных видое в конкретных к региональных флорах н в расширении экологической амплитуды и увеличении эврктопностн видов в пределах ландшафта, а также в возрастании равномерности распределения видов в пределах сообщества иа. ландшафтом профиле на векторе от наиболее усредненных зональных условий. При относительной бедности региональной флоры высоки как богатство конкретных флор (как доля от региональной флоры), так и видовое богатство зональных сообществ относительно конкретной флоры. Однна-

kobo относительно малы плошали выявления видового богатства как конкретных флор, так и растительных сообществ. Преобразования биоты в высоких широтах - часть единого глобального процесса снижения биологического разнообразия при уменьшения теплообеспеченности. При этом, высокой бноразнообразие низких широт на маргинальном отрезке климатического градиента уступает место единообразию на всех уровнях организации бкоты .

к

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ (в скобках указаны соавторы)

1. Особенности структуры растительности основных типов тундр э среднем течении реки Пясини (Западнып Таймыр) // Ботан. журн. - 1968. -T. 53."N 11 -С. 588-1603.

2. О корреляции между видами в тундровых сообществах // Количественные методы растительности. 1. - Тарту..1969. - C.I84-I87.

3. О степени однородности тундровых сообществ // Ботан. журн. - 1969 . -Т 54. N3.--С. 399-409.

4. К вопросу о зональных особенностях горизонтальной структуры растительности тундровых сообществ // Продуктивность биоценозов Субарк-тнкн - Свердловск, 1970. - С. 39-42.

5. Динамика оттаивания мерзлоты в тундрах Западного Таймыра // Биогеоценозы Тапмырсхол тундры и их продуктивность. Л,- 1971. - С. 4555.

6. Распределение видов в . дрнадово-осоково-моховоп мелкобугоркоеоп тундре И Количественные методы растительности, 2. - Рига, 1971. - С. 13-19. (Бешел Р. Э. )

7. Species distribution in mossy-dryas-sedge huiamôck tundra (Western Taimyr). -Caoad. J.Bet. - 1Q72. -V. 50,№.-P.1Ô51-1Ô57. (BoslielШ

8. Где Tareya" word model // Tundra Eiome. Proceedings IV International Meeting on tbe biological productivity oí tundra, Leningrad, USSR, October, 1971.-Stockbofcn, 1972.-P. 156-162.

9. Maria Proncbisbctwva Bay. // Ibid., 1972 - P. 61-72. (Chernov Yu. I., Pa-rlnkina O.M.)

10. Кратхип очерк растительности окрестностеп Тдпмырского биогеоце-нолспнескэго стационара II Биогеоценозы талмырскоя тундры н нх продуктивность, 2. - Л* 1973. - С. 7-49. (Полозова Т. Г., Благодатсхнх Я. С., Дорогосшгская Е. В.)

11. Изменение зональных позиций видов в' высокоарктических районах полуострова Таймыр И Биологические проблемы Севера. Мат. VII симл.,1976. - Петрозаводск. 3976.-С. 135-J57.

12. Полярные пустыни полуострога Тапмыр // Ботан. журн.- 1976. - Т. 61. К 3. - С. 297-312.( Чернов Ю. И. >

13. Об уровнях ьеоднородноспи растительного покрова тундровой зоны И Пятое совещание по классификации растительности; Тез. докл. - Новосибирск. 1977. - С. 51-54.

14. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Таймыр, 1 // Вотан. журн.- 1977 - Т. 62, N 7. - С. 938-953.(Чернов Ю. И. )

15. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Тапмыр. 2. Структура сообществ // Ботан. журн. - 1978 - Т. 63. N 1. - С. 3-15 (Чернов Ю.И.)

16. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценологического ста' шюнара // Структура и функций биогеоценозов таймырской тундры. -

Л.: Наука. 1978.-С. 72-113.

17. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Тапмыр (мыс Челюскин) // Арктические тудры и полярные пустыни Таймыра.-Л.: Наука, 1979.-С. 5-27. • •

18. Флора и растительность окрестностей бухты Марин Прончнщевоп // Там же, 1979.-С. 78-109.

19. Ac annotated list oí plants inhabiting sites oí natural and anthropogenic disturbances oí tundra cover in western Taymyr: the settlement Kresty // Biol, papers Univ. Alaska. - 1979. - N 20. - P.l8-29.

, 20. К флоре листостебельных и печеночных ыхоз окрестностей бухты Марии Прончнщевоп (северовосточнып Таймыр) U Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. - Л.: Наука, 1979. - С. 133-139. (Бла-годатских Л. С., Жукова А. Л.)

21. Листостебеяьные и печеночные мхн мыса Челюскин. - Там же, 1979 -С. 54-бО.(Благодатскнх Л. С., Жукова А. Л)

22. Закономерности зонального распределения соойцеств на Таймыре // Там же. 1979.-С. !66-200.(Чернов Ю. И.)

23. Две поездки на остроз Большой Бегичев (краткий очерк флоры н растительности) И Ботан.журн. - 1980. - Т. 65, N 11.-С. 1543-1559.

24. Опыт изучения прироста цветковых растения в сообществах тундровой зоны на Таймыре // ДАН АН СССР. - 19S3. - Т. 272, N 4. - С. 999-1002.(Чернов Ю. И., Заноха Л. Л.)

25. Таксономический состав арктической флоры и адаптации растении к условиям тундровой зоны // Журн. общ. биол.- 1983 - Т 44, Н 2. -С187-200. (Чернов Ю. И.)

26. Адаптивные особенности растении и структура сообществ Крайнего Севера // Адаптации организмов к условиям Крайнего Севера. - Таллинн, 1984. - С. 101-107.

27. Принципы классификации растительности тундровой зоны (на примере Таймыра) // Сообщества Крайнего Севера и человек. - М.: Наука,. 1985.-С. 56-89.

28. О флоре и растительности острова Сибирякова // Ботан. жури. - 1985, Т. 70. И 5. - С. 61б-б24.(Заноха Л. Л.)

29. К флоре печеночных кхса из бассейна среднего течения р. Сырадасап // Новости систем, низших раст. - Т. 23. - С. 234-241. (Жукова А. Л.)

30. Растительность южных тундр на западном Таймыре // Южные тундры Таймыра. - Л.: Паука, 1936. - С. 5-67. (Заиоха Л. Л.)

31. Флора сосудистых растении окрестностей пос. Кресты // Там же, 1986. -С. 101-117. (Заиоха Л. Л.)

- 32. Лнстостебельные мхи окрестностей пос. Кресты (подзона южных тундр, Западный Таймыр) // Там же. 1986. - С. 89 -100. (Каннукене Л. Р.)

33. Южные тундры в системе зонального деления if Там же, 1986 - С. 194-204. (Чернов». И.)

34. Changes In tundra vogatatioa of Taimyr Peninsula under man's impact // Flora - 193Sa -Bd. 160. - P. 1-6.

35. Тй© horizontal structure of tundra communities // Worger,1963 b, SPB - Academic Publishing, The Hague, The Netherlands. - P. 59-65. '

36. Общие тенденции антропогенных изменений растительности тундровой зоны // Ботан. жури. - 198 9 - Т. 74. N 3. - С. 426-431.

37. Plant succession on natural disturbed soils on tlie Тзутуг Peninsula // Proceedings of Y Internatioanal Ecological Congress, Japan., 1909 - Tokyo, 1959-P. 225.

38. Полярная биология: взгляд с другого материка // Вестник Академии наук СССР - 1990. - N 9. - С. - 120-12Шерноз Ю. И.) ..

39. long-term ecological researches and ecosystem monitoring in the arctic regions oi the USSH.I991 // Jteport of the Meeting in Rovaaiemi, Finland, 25-27 September. 1990. - 1991. -P. 56-62 (Чернов Ю. 1!. )

40. Floristic classification of Taimyr vegetation: perspectives and advantages // International workshop on classification of circumpclar arctic vege-taUon. March 5-9. 1992. -Eoulder* 1992.-P. 170-171.

41. "Оазис",в тундре // Природа - 1992. - N 6. - С. 42-46. (Чернов Ю. И.)

42. Circumpolar arctic vegetation // Arctic Ecosystems in Changing Climate: an ecophysiological perspective f (Eds. S. Chapin et al.). - Academic press. ШС San Diego, California, 1992. - P. 59-59 05USS L.C.)

43. Floristic classification of toe vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // Journ. Sd. Veget. - J994. -V. 5, N 6. - P. '

44. Arctic Biomes of Russia // Arctic and alpine ecosystems. Ecosystems of the World. Amsterdam, Ш Ketieriaad. iln press!. (Чернов ЮМ.)

45. Plant succession on natural disturbed coils on toe Taymyr Peninsula. •// Journ. Sd. Veget [In press] ,

46. Climatic gradient and tazoncmicai structure of the flora of Taimyr Pe-

• ninsula // Global Change and Arctic Terrestrial Ecosystems. (In press).