Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Значение морфологических и физиологических показателей в селекции ярового ячменя на продуктивность
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Значение морфологических и физиологических показателей в селекции ярового ячменя на продуктивность"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ПОЛОСЫ ИМ. В.В.ДОКУЧАЕВА

На правах рукоппсн УДК 663.1.16.631.52:581.1

РМэ ОД

\ 7 Г-*" ? НЕГЛАДКИХ ЛЮДМИЛА ИВАНОВНА .....

ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

Специальность 06.01.05. - селекция п семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Каменная Степь, 2000

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В.Докучаева в 1991-1994гг.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук,

заслуженный деятель науки РФ ГОРШКОВА В.Л.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ФИЛАТОВ Г.В.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

ЗНАМЕНСКАЯ В В.

кандидат сельскохозяйственных наук ПОТАПОВ А.Г1.

Ведущая организация - Воронежский государственный университет

Защита состоится « » „¿¿&Л- 2000 г. в часов на

заседании диссертационного Совета К.020.22.01. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В.Докучаева по адресу: 397463, Воронежская область, Таловский район, п/о Институт им. В.В.Докучаева, уч. № 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦЧП им.В.В.Докучаева

Реферат разослан «¿У» ¿ШЛ/УЛ- 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, __

кандидат сельскохозяйственных В.В.Бакапова

ЯШ. У--34? О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ячмень - универсальная культура как по широте распространения, так и по ее использованию.

Сорт - важнейший фактор увеличения урожайности, а его продуктивность, как интегральный показатель, формируется в результате взаимодействия многих процессов и систем в онтогенезе растений.

Морфофизиологический тип растений сорта, определяющий максимально возможную потенциальную продуктивность, обеспечивает дальнейший прогресс в селекции. Изучение в онтогенезе морфофизиологических показателей на уровне целого растения необходимо для формирования потенциальной продуктивности и реализации ее в репродуктивный период.

Современные представления об основных принципах и путях повышения урожайности базируется на комплексной теории фотосинтетической продуктивности (Ничипорович A.A., 1956, 1963, 1977; Watson, 1956 и др.). Фотосинтетическая деятельность растений в посевах, определяющая размеры урожаев, включает ряд показателей: размеры фотосинтетического аппарата, быстрота его развития и продолжительность работы; показатель чистой продуктивности фотосинтеза, как суммарный результат процессов фотосинтеза и дыхания; интенсивность фотосинтеза листьев; коэффициент хозяйственной эффективности и другие.

Слабо изученным вопросом являются особенности фотосинтетической деятельности у сортов ярового ячменя и их продуктивных процессов.

С позиций селекции исследования особенностей фотосинтетической деятельности ярового ячменя в условиях недостаточного увлажнения до сих пор остаются проблемными. Дальнейшее развитие и усложнение селекционных программ требует активного поиска новых подходов и эффективных методов создания исходного материала, позволяющих выявить и реализовать в онтогенезе потенциальные возможности растений ячменя. В связи с этим остается весьма актуальным изучение морфофизиологических элементов продуктивности особенностей функционирования фотосинтетического аппарата растений ярового ячменя в онтогенезе, обеспечивающих выявление исходного материала с повышенной продуктивностью для его использования в селекции ярового ячменя в Центрально-Черноземном селекцентре.

Цель исследований. Целью настоящей работы является изучение значимости морфологических и физиологических показателей в селекции сортов ярового ячменя на продуктивность у различных экотипов ячменя и выявление перспективы использования в процессе селекции сортов западноевропейского и степного экотипов.

Задачи исследований:

- Изучить морфологические и физиологические показатели продуктивности у сортов западноевропейского и степного экотипов, районированных :ортов ячменя различных сортосмен и сортов отдела селекции ярового ячменя НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева.

- Определить значение морфофизиологических показателей в селекции ячменя на продуктивность.

- Выявить характер корреляционных связей между морфологическими и физиологическими показателями продуктивности сортов ярового ячменя.

- Выявить взаимосвязь между основными показателями фотосинтетической деятельности растений в посевах и урожаем зерна в зависимости от сортовых особенностей растений ярового ячменя.

Научная новизна. Научная новизна работы состоит в том, что впервые на исходном материале ярового ячменя различного происхождения изучены 6 морфологических и 7 физиологических показателей продуктивности, установлена их взаимосвязь и показана значимость изученных признаков в селекции ярового ячменя на продуктивность в условиях недостаточного увлажнения.

Обоснованы физиологические признаки-индикаторы продуктивности: число и площадь листьев на растении и площадь подфлагового листа, которые тесно связаны с морфологическими: продуктивная кустистость, надземная биомасса растений и озерненность колоса, и рекомендованы для использования в селекции на продуктивность. Показатели: длина колоса и масса зерна с колоса коррелируют с продуктивной кустистостью и озерненностью колоса при отсутствии связей с физиологическими показателями продуктивности.

Обоснована возможность дальнейшего прогресса селекции ярового ячменя на продуктивность и стабильность и определены перспективы использования в селекции продуктивного исходного материала различного происхождения.

Практическая ценность.

1. Установлено влияние морфологических и физиологических признаков на продуктивность ярового ячменя для сортов степного и западноевропейского экотипов.

2. Выявлены различия по морфологическим и физиологическим показателям сортов ячменя разных сортосмен Воронежской области.

3. Выделены сорта, обладающие более эффективной фотосинтетической деятельностью, и даны предложения по их использованию в дальнейшей селекции. - ...

4. Выделены сорта, характеризующиеся стабильной и активной работой фотосинтетического аппарата, для их использования при селекции ярового ячменя в зоне неустойчивого увлажнения.

5. Даны предложения по физиологическим признакам продуктивности и их использования в оценке селекционного материала.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены 6 морфологических признаков: продуктивная кустистость, длина главного колоса, число зерен в главного колоса, масса зерна с главного колоса, масса 1000 зерен, сухая надземная биомасса, ответственные

за продуктивность растений, и установлены сортовые различия по данным признакам в экологических группах.

2. Обоснованы 7 физиологических показателей: число и площадь листьев на растении, ширина подфлагового листа, содержание и соотношение хлорофиллов в листьях верхнего яруса, чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент хозяйственной эффективности, ответственные за продуктивность растений у сортов ярового ячменя различного происхождения и установлены различия между ними.

3. Доказана прямая корреляционная взаимосвязь величины ассимиляционного аппарата с морфологическими признаками и выявлена специфика его формирования и фотосинтетическая активность у сортов ячменя различного происхождения.

4. Обоснованы сортовые различия по морфологическим и физиологическим показателям продуктивности у сортов разных сортосмен в Воронежской области и сортов селекции Центрально-Черноземного селекцентра и установлена специфика продукционного процесса данных сортов ярового ячменя.

5. Сорта, обладающие эффективной и стабильной фотосинтетической деятельностью, более продуктивны в условиях неустойчивого увлажнения.

Апробация работы. Материалы и результаты диссертационной работы докладывались, обсуждались и были одобрены на научной конференции, посвященной 25-летию Центрально-Черноземного селекционного центра (Каменная Степь, 1994); на Ученых советах НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (1992-1995 гг.); на научно-практической конференции: «Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона» (Кинель, 1997 г.).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 2-х научных

работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, характеристики почвенно-климатических условий места проведения опытов, материалов и методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 164 страницах, содержит 31 таблицу и 14 рисунков. Список литературы состоит из 238 наименований, в том числе 33 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые и лабораторные исследования проводили в НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева. Агрометеорологические условия в течение периода исследований были в целом благоприятными, 1991 год характеризовался недостаточным количеством осадков и высокой температурой воздуха в июне-июле, что снизило урожайность ярового ячменя.

Исходным материалом служили сортообразцы ярового ячменя степного и западноевропейского экотипов, сорта разных сортосмен в Воронежской

области и селекции Центрально-Черноземного селекцентра. Размер делянки 1,8 м, повторность 6-ти кратная. Норма высева 5 млн./га. Общая выборка для анализов - 25 растений.

Учитывались морфологические и физиологические признаки - общая и продуктивная кустистость, высота растения, число первичных и вторичных корней (фаза кущения), число листьев на растении, размеры подфлагового листа, длина остей (фаза молочной спелости), длина колоса, динамика листовой поверхности, накопление сухого вещества в надземной биомассе, содержание зеленых пигментов в листьях разных ярусов, чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент хозяйственной эффективности - по 39 параметрам в онтогенезе по фазам развития: кущение (Ш фаза органогенеза по Ф.М.Куперман), трубкование (V фаза органогенеза), колошение (VIII органогенеза), налив зерна (XI фаза органогенеза), спелость.

Содержание зеленых пигментов определяли по общепринятой методике (Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина J1.M., 1975; Третьяков H.H., 1982). Площадь листьев определяли с помощью измерителя ААМ-7. Интенсивность образования зародышевых и узловых корней (Кузьмин В.П., 1965; Кириченко Ф.Г., 1965). Чистая продуктивность фотосинтеза и коэффициент хозяйственной эффективности расчетным методом (Лебедев С.И., 1982). Определение сухой биомассы растений (методика ВИР, 1981). Учет урожая проводился по методике сплошного обмолота (Доспехов Б.А., 1977). Математическая обработка проводилась общепринятыми статистическими методами (Плохинский H.A., 1970; Зенищева Л.С., 1971; Доспехов Б.А., 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Морфологические признаки продуктивности

По урожайности с делянки выделены сорта: Донецкий 8, Нутанс 90, Одесский 115 степной экологической группы и Унион, Трумпф, Эрна, Менуэт, Перун - западноевропейской группы, по которым представлены детальные характеристики основных элементов продуктивности.

По интенсивности кущения растений сортов разных экологических групп в 1991-1994 гг. различий не выявлено. Снижение урожая сортообразцов в 1991 году было связано не с интенсивностью кущения, а с уменьшением периода налива зерна, обусловленного неблагоприятными климатическими условиями.

Сорта западноевропейского экотипа характеризуются длинным (до 8,9±0,20 см), высокоозерненным (до 24±0,7 шт.) и высокопродуктивным (до 1,11±0,05 г) колосом, у сортов степного экотипа менее длинный (до 8,1±0,18 см), но достаточно озерненный (до 22±0,48 шт.) и продуктивный колос (до 1,04±0,04 г).

Сорта западноевропейского экотипа резко снижают показатели масса 1000 зерен и масса зерна с колоса при условии недостаточного увлажнений,

что свидетельствует о их меньшей приспособленности к местным условиям. В неблагоприятном по погодным условиям 1991 году максимальный показатель 1000 зерен составил у сортов степной группы 40 г, а у западноевропейских сортов 38 г.

Сорта степного экотипа превышали стандарт по массе зерна с колоса на 1-11%, а западноевропейские сорта уступали на 3-5%. Сорт Трумпф превышал показания стандарта по этому признаку. Более стабильными и пластичными были сорта степной группы Одесский 115 и Нутанс 90.

Продуктивность растений сортов степного и западноевропейского экотипов достоверно коррелирует с продуктивной кустистостью, длиной главного колоса, числом зерен с главного колоса и массой 1000 зерен (таблица 1).

Таблица 1

Коэффш/иенты парной корреляции морфологических признаков с продуктивностью одного растения и массой зерна с делянки у сортов степного и западноевропейского экотипов (1991-1994 гг.)

Морфологнче- Степной экотип Западноевропеский эко-

скпи признак- тип

продук- масса зер- продук- масса зер-

тивность I на с де- тивность 1 на с де-

растения лянки растения лянки

Продолжитель- 0,193 0,347 0,707*** 0,167

ность вегет. пер.

Кустистость об- 0,709*** 0,684*** 0,845*** 0,120

щая

Кустистость про- 0,897*** 0,558*** 0,844*** 0,534**

дуктивная

Число первичных -0,101 -0,107 -0,457*** -0,690***

корней

Число узловых 0,243 0,285 0,835*** -0,256

корней

Сухая надземная 0,518** 0,340 0,684*** 0,114

биомасса

Длина главного 0,711*** 0,182 0,808*** 0,128

колоса

Число зерен с 0,572*** 0,181 0,741*** 0,425*

главного колоса

Масса зерна с 0,718*** 0,668*** 0,808*** 0,653***

главного колоса

Масса 1000 зерен 0,515** 0,600** 0,578** 0,265

*ß - 0,95; **ß- 0,99; ***ß - 0,999

У сортов западноевропейского экотипа продуктивность растения дополнительно взаимосвязана с продолжительностью вегетационного периода и

числом узловых корней. Отрицательная корреляция массы зерна с растения наблюдается с числом первичных корней у сортов этой группы, что отсутствует у сортов степной группы.

Масса зерна с делянки сортов двух экотнпов положительно коррелирует с продуктивной кустистостью и массой зерна с главного колоса. Этот показатель у сортов степной группы взаимосвязан также с общей кустистостью и массой 1000 зерен, а у сортов западноевропейской группы с числом зерен главного колоса - положительно и с числом первичных корней - отрицательно.

Анализ коэффициентов корреляции морфологических признаков продуктивности между собой показал, что у сортов двух экотипов продуктивная кустистость, масса зерна с колоса, длина главного колоса, число зерен с главного колоса и масса 1000 зерен взаимосвязаны.

Варьирование коэффициентов корреляций у сортов показывает на возможность их изменения в процессе дальнейшей селекции.

Надземная биомасса. Характер накопления сухой биомассы растениями ячменя - у сортов разных групп в 1994 году был одинаковым, но при более высокой скорости ее накопления у продуктивных сортов, что характерно для сорта Трумпф западноевропейского экотипа. Наименьшая величина этого показателя отмечена у сорта Донецкий 8 (рис. 1).

100

80

•х

I 60

о.

40

20

0

— — ДонецкиП 8 — -О- - Нутанс 90 — —• Одесский 115

- - -X - - Трумпф -Ж—

Рисунок \ . Динамика накопления воздушно-сухого вещества надземной биомассы у сортов ярового ячменя степного и западноевропейского эко-

>ттов(1994).

• •

В неблагоприятном по погодным условиям 1991 году сорта степной группы характеризовались более высокой интенсивностью прироста сухого вещества в фазу налива зерна, а у сортов западноевропейской группы максимальная интенсивность накопления сухой биомассы отмечена в фазу цветения (колошения). Между продуктивностью растения сортов степного и западноевропейского экотипов и сухой надземной биомассой определена прямая корреляционная взаимосвязь, коэффициенты корреляции 0,518 и 0,684.

Физиологические показатели продуктивности

Листовая поверхность.

Высокопродуктивные сорта двух экотипов характеризуются высокой облиственностью. Максимальным количеством листьев в фазу трубкования -колошения характеризуются сорт Менуэт западноевропейского экотипа и сорт Одесский 115 степного экотипа. Сорта формируют на растениях ассимиляционную поверхность большой величины (рис. 2). Максимальной величины площадь ассимиляционного аппарата растений продуктивных сортов двух экотипов достигает в фазу трубкование - колошение, сорта западноевропейской группы формируют в онтогенезе ассимиляционную поверхность большей величины, чем сорта степной группы. Площадь листьев на растении положительно коррелирует с продуктивной кустистостью, массой зерна одного растения, сухой надземной биомассой. Коэффициенты корреляции равны 0,440; 0,506 и 0591, соответственно.

80

о

ш" а>

¡2 60

о Ц

Л

ч га

о

Б 40

20

0

молочной спелости

Фазы развития

- -♦ — Донецкий 8 — 43- - Нутанс 90 — -Л— Одесский 115

---X- - -Трумпф —ж- Менуэт

Рисунок 2. Динамика площади листьев на одно растение у сортов степного и западноевропейского экотипов.

У растений ячменя значительную величину в формировании ассимиляционной поверхности представляет подфлаговый лист. При выращивании растений ячменя в условиях фитотронно-тепличного комплекса площадь под-флагового листа составляла от 21,0 до 24,3% от общей площади листьев на растении у сортов двух экотипов. Крупными широкими листьями верхнего

яруса характеризуются, как правило, сорта ячменя западноевропейского эко-типа, выделяются по этому признаку сорта Трумпф и Менуэт.

Количество пигментов.

Содержание хлорофнллов во всех фазах развития, начиная с трубко-вания и до молочной спелости, у растений ярового ячменя выше в листьях второго яруса.

Высокое содержание хлорофнллов в листьях растений ячменя сортов двух экотипов наблюдается в фазы' трубкование - колошение. Содержание суммы хлорофнллов в листьях верхнего яруса в фазу кущения у сортов степной группы несколько ниже, чем в фазу трубкования, а для сортов западноевропейской группы характерно относительно одинаковое содержание суммы хлорофнллов (табл. 2).

Таблица 2

Содержание хлорофнллов (мг/г сухого вещества) и их соотношение у сортов

ярового ячменя степного и западноевропейского экотипов (1992 год)

Сорт (а + в) Фазы развития

кущение трубко- колоше- начало

а/в вание ние молочной спелости

1 2 3 4 5 6

Донецкий 8 а + в 8,74 9,99 11,04 6,08

а/в 2,3 2,0 2,0 1,2

Нутанс 90 а + в 7,96 10,75 10,91 5,85

а/в 2,2 1,6 2,0 1,2

Одесский 115 а + в 6,63 10,36 10,00 8,61

а/в 2,1 2,0 2,0 1,7

Унион а + в 8,83 9,29 11,02 5,23

а/в 2,1 1,9 1,9 1,5

Трумпф а + в 8,76 8,74 11,90 8,11

а/в 2,1 1,8 2,1 1,3

Эрна а + в 8,26 8,98 12,02 6,56

а/в 2,4 1,8 1,9 1,0

Перун а + в 8,45 9,19 11,20 6,20

а/в 2,2 1,9 2,1 1,8

Менуэт а + в 7,64 8,87 9,88 8,52

а/в 2,3 1,8 1,5 1,7

НСРо.05 Для (а + в) 0,62 0,64 0,70 0,61

Отношение хлорофнллов а/в в фазы трубкование - колошение у продуктивных сортов степной группы величина более постоянная, чем содержание суммы хлорофнллов. Данный показатель у этой группы в фазу трубкования положительно коррелирует с продуктивностью растения, что влияет на

формирование высокой продуктивности в условиях недостаточного увлажнения.

Большей активностью фотосинтезирующей системы характеризуются растения ячменя двух экотипов в фазы трубкованне - колошение, при максимальной величине облиственности и площади листьев.

Сорта западноевропейского экотипа имеют хорошо развитый фотосинтетический аппарат за счет длинных и широких подфлаговых листьев при их высокой фотосинтетической активности. У сортов степного экотипа развитый фотосинтетический аппарат с узким подфлаговым листом, но более стабильной и активной работой листьев длительный период времени, что позволяет им формировать высокую продуктивность растений.

Определяющим признаком активной работы листьев у сортов западноевропейского экотипа является содержание суммы хлорофиллов и их соотношение в верхних листьях в фазу колошения, тогда как у сортов степного экотипа характеристикой фотосинтетической активности листьев является отношение хлорофиллов в фазу трубкования, стабильно сохраняющееся в онтогенезе: трубкование - колошение.

Величина чистой продуктивности фотосинтеза у сортов степной группы варьирует от 5,13 до 8,81 г/м2 сутки, у западноевропейской группы от 5,47 до 10,46 г/м2 сутки. Наибольшей величиной чистой продуктивности фотосинтеза характеризуются сорт Нутанс 90 степной экологической группы, а из сортов западноевропейской группы — Унион, Трумпф.

Коэффициент хозяйственной эффективности одинаков для сортов степной и западноевропейской экологической группы. У сортов степной группы продуктивность растения положительно коррелирует с коэффициентом хозяйственной эффективности и отношением хлорофиллов а/в в верхних листьях в фазу трубкования, а отрицательная корреляция - с содержанием хлорофиллов во флаговых и подфлаговых листьях в фазу колошения и шириной второго листа. Масса зерна с делянки коррелирует у сортов этой группы с отношением хлорофиллов а/в во флаговых и подфлаговых листьях в фазу колошения.

Продуктивность растения у сортов западноевропейской группы коррелирует с показателями: ширина подфлагового листа,'коэффициентом хозяйственной эффективности, чистой продуктивностью фотосинтеза, содержанием хлорофиллов во флаговых листьях в фазу колошения, отношением хлорофиллов в подфлаговых листьях в фазу колошения. Масса зерна с делянки у сортов данной группы коррелирует с чистой продуктивностью фотосинтеза положительно и содержанием хлорофиллов в подфлаговых листьях в фазу колошения отрицательно (табл. 3). Диапазон коэффициентов корреляции от отрицательных до положительных и от недостоверных до достоверных указывают на возможность их изменения в процессе селекции.

Таблица 3

Коэффициенты парной корреляции массы зерна с растения и делянки с физиологическими показателями у сортов степного и западноевропейского

экотипов (1991-1994 гг.)

№№ п/п Показатели Степная группа Западно-европейская группа

Масса зерна с растения Масса зерна с делянки Масса зерна с растения Масса зерна с делянки

1 Ширина подфлагово-го листа -0,554** 0,149 0,800*** -0,158

2 Кхоз.(коэффициент хозяйственной эффективности) 0,667** -0,028 0,801*** -0,158

3 Фч.пр.(чистая продуктивность фотосинтеза) 0,070 -0,044' 0,570** 0,810***

4 Содержание хлоро-филлов (а+в) во флаговых листьях (колошение) -0,534** 0,037 0,617*** 0,222

5 Содержание хлоро-филлов (а+в) в под-флаговых листьях (колошение) -0,546** 0,014 0,262 -0,522**

6 Отношение хлоро-филлов а/в в верхних листьях (трубкование) 0,581** -0,220 0,258 0,095

7 Отношение хлоро-филлов а/в в подфла-говых листьях (колошение) -0,021 0,560* 0,505** 0,290

8 Отношение хлоро-зжллов а/в во флаго-зыхлистьях (колош-е-тф -0,296 0,567** -0,098 0,075

Установленный характер корреляционных связей между комплексом основных показателей фотосинтетической деятельности и продуктивностью растений указывает на возможности использования характеристик корреляци-

онных связей между морфологическими, физиологическими показателями и продуктивностью растений в селекционной работе при оценке и отборе перспективных форм растений.

Анализ плеяд взаимосвязи морфологических и физиологических показателей и их связи с продуктивностью растения показывает, что морфологические признаки продуктивности: продуктивная кустистость, надземная биомасса и озерненность колоса взаимосвязаны с физиологическими показателями: число и площадь листьев на растении и площадь подфлагового листа, которые рекомендуются для использования в селекции на продуктивность. Морфологические показатели: длина колоса и масса зерна с колоса коррелируют с продуктивной кустистостью и озерненностью колоса при отсутствии связей с физиологическими показателями.

Морфофизиологические показатели при сортосменах ярового ячменя в Воронежской области.

Повышение урожайности при сортосменах ячменя произошло в результате увеличения признаков продуктивности колоса (длина главного колоса, число зерен с главного колоса, масса зерна с главного колоса), масса 1000 зерен и ассимиляционной поверхности растения, ее фотосинтетической активности. Установлены сортовые различия как по морфологическим, так и физиологическим показателям продуктивности ярового ячменя.

Сорт Нутанс 187 (1-я сортосмена) отличается от сортов Олимпиец (4-й сортосмена) и Одесский 115 (5-я сортосмена) более коротким главным колосом, меньшим числом зерен с главного колоса и небольшой величиной массы 1000 зерен. Сорта Олимпиец и Одесский 115 имеют более продуктивный колос по длине (7,4-7,6 см), числу зерен (до 20,2) и масса зерна с главного колоса (от 1,02±0,03 до 1,10±0,04 г).

Максимальной площадью листьев характеризуется сорт Олимпиец. В результате сортосмены у сортов увеличилась площадь подфлагового листа в основном за счет его длины. Путевой анализ показал, что при работе ассимиляционной поверхности у сорта Одесский 115 наибольшее влияние на формирование продуктивности оказывают общая площадь ассимиляционной поверхности и длина второго листа.

Значительная величина ассимиляционной поверхности, ее фотосинтетическая активность способствовали более интенсивному формированию надземной биомассы растениями сортов Олимпиец и Одесский 115 (рис. 3). Сорт Нутанс 187 имеет самую низкую интенсивность формирования надземной биомассы по сравнению с сортами других сортосмен.

Фазы развития

— Нутанс187 - Докучаевский 1 — -А — Донецкий 4

---X- - - Олимпиец —ж- —Одесский 115

Рисунок 3. Интенсивность формирования надземной биомассы растений ярового ячменя разных сортосмен в Воронежской области(1991-1994

?г.)

Продуктивность сортов ячменя, возделываемых в Воронежской области, можно повысить за счет изменения физиологических показателей: размеров листьев второго яруса, улучшения фотосинтетической активности листьев и стабильности их работы в онтогенезе, учитывая величину хозяйственной эффективности и чистую продуктивность фотосинтеза.

Характер и особенности продукционного процесса у сортов ярового ячменя.

В процессе селекции ячменя в Центрально-Черноземном селекцентре у сортов изменены не только морфологические, но и физиологические показатели продуктивности за счет морфологических: увеличения длины главного колоса, его озерненности, крупности зерна и физиологических: ассимиляционной поверхности растений, длины подфлагового листа, фотосинтетической активности листьев.

В результате селекции наблюдается интенсивное накопление сухого вещества надземной биомассы у продуктивных сортов Победит и Таловский 34 (рис. 4). До фазы колошения у сортов разной потенциальной продуктивности процесс накопления сухой биомассы аналогичен, как по характеру, так и по интенсивности ее накопления. С фазы колошения сорта Победит и Таловский 34 резко увеличивают темп ассимиляции, что согласуется с величиной ассимиляционной поверхности данных сортов. В процессе селекции ячменя в Центрально-Черноземном селекцентре изменилась общая ассимиляционная поверхность и составляющие ее листья. Увеличение площади подфлагового листа произошло за счет длины подфлагового листа, в то же время как его ширина практически не изменилась. Это свидетельствует о том, что в условиях неустойчивого увлажнения нецелесообразно вести селекцию на продуктивность отбором образцов с более широким подфлаговым листом.

Фазы развития

- Докучаевский 1 — -Л — Светлячок

- - -Х- - - Победит —Ж— -Таловский 34

Рисунок 4. Интенсивность формирования надземной биомассы у сортов селекции НИИСХЦЧП и.м. В.В. Докучаева (1991-1994 гг.)

Сорта Победит и Таловский 34 в фазу трубкования имеют содержание зеленых пигментов в листьях верхнего яруса (8,27 и 8,50 мг/г сухого вещества), а у сорта Докучаевский 2 эта величина достигает 7,80.

Отношение хлорофиллов у сортов Победит и Таловский 34 выше и стабильно сохраняется в период трубкование - колошение, по сравнению с менее продуктивными сортами. Фотосинтетический аппарат продуктивных сортов более активен и стабилен.

В процессе селекции уменьшилось влияние ширины подфлагового листа на величину массы зерна с растения, но возросло влияние его площади на формирование продуктивности. Снизилась роль флага в продукционном процессе, а увеличилась роль общей ассимиляционной поверхности растения, влияние длины второго листа на величину массы зерна с растения осталось достаточно ощутимым.

Потенциал продуктивности в результате селекции повышен от 5,5 у сорта Нутанс 187 до 6,5 у сорта Докучаевский 1 и до 7,5 у сортов Победит и Таловский 34.

Разный потенциал продуктивности сортов при сортосменах и при селекции ярового ячменя определяется не только морфологическими признаками, но также и физиологическими показателями, в итоге имеет место интенсивное накопление и распределение ассимилятов в онтогенезе у сортов Олимпиец, Одесский 115, Победит и Таловский 34, у которых повышен коэффициент хозяйственной эффективности.

• «

выводы

1. Установлены по достоверным коэффициентам корреляции у сортов степного и западноевропейского экотипов 6 морфологических признаков: продуктивная кустистость, длина главного колоса, число зерен в главного колоса, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, накопление сухой биомассы, ответственные за формирование продуктивности у ячменя в качестве критериев для селекции на продуктивность.

2. Выявлены по достоверным коэффициентам корреляции у сортов степного и западноевропейского экотипов 7 физиологических признаков: число и площадь листьев на растении, более узкий подфлаговый лист, содержание зеленых пигментов и их соотношение у листьев верхнего яруса в фазы трубко-вание — колошение, Фч.пр., Кхоз. - ответственные за формирование продуктивности у ячменя.

3. Обоснованы различия у сортов степного и западноевропейского экотипов по физиологическим показателям. У сортов степной группы ответственными критериями продуктивности являются физиологические показатели: площадь и количество листьев на растении в фазу трубкования, отношение хлорофиллов (а/в) в листьях в фазу трубкования, Кхоз., а у сортов западноевропейской группы: площадь и количество листьев на растении в фазу колошения, ширина подфлагового листа, Кхоз., Фч.пр., содержание хлорофиллов во флаговом листе в фазу колошения и отношение хлорофиллов во втором листе в фазу колошения.

4. Установлена положительная корреляционная взаимосвязь между морфологическими и физиологическими показателями, ответственными за формирование продуктивности у сортов ячменя разных экотипов. Физиологические признаки-индикаторы продуктивности растений ячменя: число и площадь листьев на растении, площадь подфлагового листа взаимосвязаны с морфологическими признаками: продуктивная кустистость, надземная биомасса и озерненность колоса, которые рекомендуется использовать при оценке и отборе селекционного материала.

5. Установлены сортовые различия по морфологическим и физиологическим показателям продуктивности у сортов разных сортосмен в Воронежской области.

6. По результатам путевого анализа установлено, что наибольшее влияние на формирование продуктивности растений при сортосменах ячменя эказывает длина второго листа и общая площадь ассимиляционной поверхности.

7. Сорта ранних сортосмен характеризуются низкими величинами ассимилирующей поверхности, чистой продуктивности фотосинтеза, коэффициента хозяйственной эффективности, содержания и отношения хлорофиллов (в фазу трубкования) и интенсивности накопления биомассы. Сорта Олимпиец [4-я сортосмена) и Одесский 115 (5-я сортосмена) имеют площадь листьев, достигающую 103,15±5,44 см2 на растение, отношение хлорофиллов 2,0, ста-эильно сохраняющееся в онтогенезе (трубкование - колошение) и высокие

показатели чистой продуктивности фотосинтеза, коэффициента хозяйственной эффективности при интенсивном накоплении сухой биомассы.

8. Сорт Докучаевский 1 характеризуется низкими величинами показателен: площади листьев на растении, суммы и отношения хлорофнллов (в фазу трубкования), коэффициента хозяйственной эффективности при низкой интенсивности формирования надземной биомассы и меньшей продуктивности. Продуктивный сорт Таловский 34 имеет площадь листьев на растении до 106,69±6,93 см, стабильно сохраняющееся в онтогенезе отношение хлорофнллов равное 2,0, при высоком коэффициенте хозяйственной эффективности и интенсивном накоплении сухой биомассы.

9. Величина ассимиляционного аппарата и его фотосинтетическая активность у сортов ярового ячменя определяют интенсивность формирования надземной биомассы растений.

• »

Предложения по использованию результатов исследований

Научно-исследовательским учреждениям по селекции ярового ячменя предлагается:

- в признаковую коллекцию по морфологическим признакам включить сорта: Нутанс 90 (к-28931), Одесский 100 (к-26864), Одесский 115 (к-29010), Донецкий 8 (к-23682) степной группы и Трумпф (к-21903), Унион (к-19290), Менуэт (к-2510), Эрна (к-27410) западноевропейской экологической группы;

- признаковую коллекцию для селекции ярового ячменя на продуктивность целесообразно создавать по физиологическим показателям: число и площадь листьев на растении, размеры подфлагового листа, содержание и отношение хлорофиллов в листьях верхнего яруса, чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент хозяйственной эффективности, обратив внимание на стабильность работы ассимиляционного аппарата у растений ячменя в онтогенезе;

- в признаковую коллекцию по физиологическим показателям включить сорта: Одесский 115 (к-29010), Одесский 100 (к-26864), Нутанс 90 (к-28931), Донецкий 8 (к-23682) степной группы, Эрна (к-27410), Унион (к-19290), Перун (к-29277), Трумпф (к-21903), Нутанс (Великобритания) (к-26921) западноевропейской экологической группы и сорта селекции НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева: Победит и Таловский 34, Олимпиец.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Изучение морфологических и физиологических показателей в селекции ярового ячменя на продуктивность /Хлеб будущего /Тез. докл. научной конференции, посвященной 25-летию Центрально-Черноземного селекционного центра. Каменная Степь, 28-30 ноября 1994 г. - Каменная Степь, 1995. - С. 49 (в соавторстве).

2. Изменение морфофизиологических показателей продуктивности ячменя в результате сортосмены в условиях Каменной Степи //Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона /Тез. докл. научно-практической конференции, Секция 1, Кинель, Самарская обл., 1997 г.-Кинель, 1997.-С. 18-19.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гладких, Людмила Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ.

ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР.

1.1. Морфологические признаки формирования продуктивности.

1.2. Физиологические показатели у зерновых культур и связь их с продуктивностью.

Глава 2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.2. Место проведения опытов, материал и методы исследований.

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРОДУКТИВНОСТИ У СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ РАЗНЫХ ЭКОТИПОВ.

3.1. Морфологические показатели продуктивности у ярового ячменя.

3.2. Значение и взаимосвязь морфологических и физиологических показателей продуктивности у исходного материала различного происхождения.

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ У СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ РАЗНЫХ

СОРТОСМЕН ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ.

Глава 5. ХАРАКТЕР И ОСОБЕННОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА У СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ СЕЛЕКЦИИ НИИСХ ЦЧП ИМ.

В.В.ДОКУЧАЕВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Значение морфологических и физиологических показателей в селекции ярового ячменя на продуктивность"

Увеличение производства фуражного зерна и сырья для пивоваренной промышленности остается одной из актуальных проблем сельского хозяйства России.

Ячмень - универсальная культура как по широте распространения, так и по её использованию, а по сумме посевных площадей и валовому сбору зерна ячменю принадлежит второе место после пшеницы.

Как отмечает Госкомиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, общая площадь сортовых посевов ячменя в России в 1999 году составила 9,5 млн.га, а в Центрально-Черноземной зоне ячмень занимает 1377 тыс.га.

Области ЦЧЗ имеют благоприятные почвенные и климатические условия для выращивания данной культуры.

Яровой ячмень является культурой двойного использования: фуражного и промышленного - в зоне, которая поставляет основную часть пивоваренного ячменя, производимого в России. Зерно данной культуры используется как сырье в крупяной и комбикормовой промышленности. Ячмень как скороспелая культура экономически выгоден.

Увеличение производства зерна ячменя высокого качества сдерживается недостатками сортов, у которых потенциал продуктивности используется в производстве далеко не полностью. Из-за часто повторяющихся засух в ЦЧЗ (в среднем один раз в 4-5 лет) урожайность ячменя неустойчива и варьирует в среднем по годам от 0,9 т/га до 2,69 т/га с колебаниями между максимальным и минимальным сбором зерна от 1,22 до 1,5 т/га (В.А.Горшкова, В.Т.Рымарь, 1998).

Сорта ярового ячменя не обеспечивают высокий урожай хорошего качества в благоприятные годы и резко снижают его в засушливые годы, что свидетельствует о недостаточной пластичности сортов, которая обеспечила бы стабильность урожая.

Сорт как важнейший фактор увеличения урожайности позволяет с наименьшими затратами труда и средств увеличить сбор зерна с единицы площади.

Селекция ячменя направлена на выведение высокоурожайных сортов с ценными технологическими свойствами, способных реализовать природно-климатический потенциал зоны.

Проблема сорта и его потенциальной продуктивности приобрела в современных условиях исключительное значение. Продуктивность сорта, рассматриваемая как интегральный показатель, формируется в результате взаимодействия многих процессов и систем в растении, которые на различных этапах онтогенеза могут в различной степени коррелировать с конечной продуктивностью, отражать её количественные и качественные характеристики. Взаимосвязь физиолого-биохимических формообразовательных процессов в растительном организме создает объективную основу для разработки показателей, коррелирующих с конечной продуктивностью.

Изучение и анализ морфологических и физиологических показателей растений в посевах могут послужить надежным материалом для обоснования теоретически возможной продуктивности растения и для разработки путей вовлечения в селекционный процесс форм с определенными морфо-физиологическими показателями, обеспечивающими повышенную продуктивность.

Актуальность темы

Морфофизиологический тип растений сорта, у которого сочетаются оптимальные показатели, определяющие максимально возможную потенциальную продуктивность, обеспечивает возможности прогресса в селекции.

В настоящее время возникает необходимость изучения в онтогенезе морфофизиологических показателей на уровне целого растения с установлением связи конечной продуктивности с формированием потенциальной продуктивности и реализации ее в репродуктивный период. Теоретическое обоснование использования в селекции физиологических признаков, физиологические методы оценки селекционного материала, описание перспективных типов растений применительно к отдельным культурам и основным районам их возделывания - являются основными задачами физиологии по отношению к селекции.

Современные представления об основных принципах и путях повышения урожайности базируется на комплексной теории фотосинтетической продуктивности. (А.А.Ничипорович, 1956,1963, 1977;\Уа1зоп, 1956 и др.). Показано, что фотосинтетические показатели обладают довольно широким варьированием и, следовательно, возможен отбор по этим признакам и использование отобранных форм в селекционном процессе.

Фотосинтетическая деятельность растений в посевах, определяющая размеры урожаев, включает ряд показателей: размеры фотосинтетического аппарата, быстрота его развития и продолжительность работы; показатель чистой продуктивности фотосинтеза, как суммарный результат процессов фотосинтеза и дыхания; интенсивность фотосинтеза листьев; коэффициент хозяйственной эффективности; коэффициенты использования фотосинтетически активной радиации (ФАР) на фотосинтез и формирование урожаев (А.А.Ничипорович, 1963; В.П.Беденко, 1980).

Слабо изученным вопросом являются особенности фотосинтетической деятельности у сортов ячменя и их продукционных процессов.

Поэтому исследования в данном направлении в условиях недостаточного увлажнения до сих пор остаются проблемными, а задачи по созданию продуктивного исходного материала для селекции ярового ячменя до конца не решенными. Дальнейшее развитие и усложнение селекционных программ требует активного поиска новых подходов и эффективных методов создания исходного материала, позволяющих выявить и реализовать в онтогенезе потенциальные возможности растений ячменя.

В связи с этим остается весьма актуальным изучение морфофизиологических элементов продуктивности, особенностей функционирования фотосинтетического аппарата растений ярового ячменя в онтогенезе, обеспечивающих выявление исходного материала с повышенной продуктивностью и возможностью его использования в селекции ярового ячменя в Центрально-Черноземном селекцентре.

Цель и задачи и с исследования.

Целью настоящей работы является изучение значимости морфологических и физиологических показателей в селекции сортов ярового ячменя на продуктивность у различных экотипов ячменя и выявление перспективы использования в процессе селекции сортов западноевропейского и степного экотипов.

В соответствии с этим поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологические и физиологические показатели продуктивности у районированных сортов ячменя западноевропейского и степного экотипов различных сортосмен, сортов отдела селекции ярового ячменя НИИСХ ЦЧП им.В.В. Докучаева.

2. Определить значение морфофизиологических показателей в селекции ячменя на продуктивность.

3. Выявить характер корреляционных связей между морфологическими и физиологическими показателями продуктивности сортов ярового ячменя

4. Выявить взаимосвязь между основными показателями фотосинтетической деятельности растений в посевах и урожаем зерна в зависимости от сортовых особенностей растений ярового ячменя.

Научная новизна.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые на исходном материале ярового ячменя различного происхождения изучены 6 морфологических и 7 физиологических показателей продуктивности, установлена их взаимосвязь и показана значимость изученных признаков в селекции ярового ячменя на продуктивность в условиях недостаточного увлажнения.

Обоснованы физиологические признаки - индикаторы продуктивности: число и площадь листьев на растении и площадь подфлагового листа, которые тесно связаны с морфологическими: продуктивная кустистость, надземная биомасса растений и озерненность колоса и рекомендованы для использования в селекции на продуктивность. Показатели: длина колоса и масса зерна с колоса коррелируют с продуктивной кустистостью и озерненностью колоса при отсутствии связей с физиологическими показателями продуктивности.

Обоснована возможность дальнейшего прогресса в селекции ярового ячменя на продуктивность и стабильность и определены перспективы использования в селекции продуктивного исходного материала различного происхождения.

Практическая ценность.

1. Установлено влияние морфологических и физиологических признаков на продуктивность ярового ячменя для сортов степного и западноевропейского экотипов.

2. Выявлены различия по морфологическим и физиологическим показателям сортов ячменя разных сортосмен Воронежской области.

3. Выделены сорта, обладающие более эффективной фотосинтетической деятельностью, и даны предложения по их использованию в дальнейшей селекции.

4. Выделены сорта, характеризующиеся стабильной и активной работой фотосинтетического аппарата, для их использования при селекции ярового ячменя в зоне неустойчивого увлажнения.

5. Даны предложения по физиологическим признакам продуктивности и их использования в оценке селекционного материала.

Положения, выносимые на защиту:

Выявлены 6 морфологических признаков: продуктивная кустистость, 7 длина главного колоса, число зерен с главного, колоса, масса зерна с главного колоса, масса 1000 зерен, накопление сухой биомассы, ответственные за продуктивность растений, и установлены сортовые различия по данным признакам в экологических группах.

2. Обоснованы 7 физиологических показателей: число и площадь листьев на растении, ширина подфлагового листа, содержание и соотношение хлорофиллов в листьях верхнего яруса, чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент хозяйственной эффективности, ответственные за продуктивность растений у сортов ярового ячменя различного происхождения, и установлены различия между ними.

3. Доказана прямая корреляционная взаимосвязь величины ассимиляционного аппарата с морфологическими признаками и выявлена специфика его формирования и фотосинтетическая активность у сортов ячменя различного происхождения.

4. Обоснованы сортовые различия по морфологическим физиологическим показателям продуктивности у сортов разных сортосмен в Воронежской области и сортов селекции Центрально-Черноземного селекцентра и установлена специфика продукционного процесса данных сортов ярового ячменя.

5. Сорта, обладающие эффективной и стабильной фотосинтетической деятельностью, более продуктивны в условиях неустойчивого увлажнения.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гладких, Людмила Ивановна

Результаты исследования активности фотосинтетического аппарата показывают, что более продуктивные сорта Победит и Таловский 34 в фазу трубкования имеют выше содержание зеленых пигментов в листьях верхних ярусов. Так, сорт Таловский 34 содержит в верхних листьях в фазу трубкования 8,50 мг/г сухого вещества зеленых пигментов, а менее продуктивный сорт только 7,8 (Табл. 5.5 ).

В результате селекции новых сортов ячменя кроме морфологических показателей увеличено содержание хлорофиллов в верхних листьях в фазу трубкования. Можно предположить, что фотосинтетический аппарат продуктивных сортов более активен, чем у менее продуктивных сортов. Показано, что продуктивность сортов ячменя степного экотипа отрицательно коррелирует с содержанием хлорофиллов в фазу колошения, данный вывод третьей главы подтверждается исследованиями, проведенными на сортах селекции НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева. Так, сорт Докучаевский I содержит в верхних листьях 7,08 мг/г сухого вещества хлорофиллов, а более продуктивный сорт Таловский 34 - 6,17. По-видимому, в данную фазу более важно не абсолютная величина суммы хлорофиллов, а отношение хлорофилла, а к хлорофиллу в (а/в).

Динамика содержания хлорофиллов, мг/г сухого вещества и их отношение (а/в) в верхних листьях растений ярового ячменя сортов НИИСХЦЧП им. В.В.

Докучаева

Сорт а+в Фазы развития

Кущени Трубков Колошен Молоча/в е аение ие ная спелость

1 2 3 4 5 6

Докучаевский I а+в 7,03 7,80 7,08 5,45 а/в 1,9 1,9 1,8 1,2

Светлячок а+в 7,41 7,85 6,25 5,72 а/в 1,9 1,9 1,7 1,4

Победит а+в 7,47 8,27 6,38 5,38 а/в 2,1 2,0 1,9 1,4

Таловский 34 а+в 7,52 8,50 6,17 6,02 а/в 2,0 2,0 2,0 1,9

Отношение хлорофиллов в фазу трубкования, как нами установлено раннее, положительно коррелирует с продуктивностью. Нужно отметить, что этот показатель в данном случае должен составлять величину 2,0 и не уменьшаться в онтогенезе более длительный период (трубкование -колошение), что согласуется с интенсивностью формирования ассимиляционного аппарата. Можно предположить, что сохранение (а/в) без изменения свидетельствует о стабильности фотосинтезирующей системы сорта.

Анализируя диаграммы силы влияния отдельных признаков на продуктивность растения, отмечаем, что в процессе селекции уменьшилось

133 влияние ширины подфлагового листа на величину массы зерна с растения, но возросло влияние его площади. Кроме того, снизилась роль флага в продукционном процессе, а увеличилась роль общей площади ассимиляционной поверхности растения. Влияние длины второго листа на величину массы зерна с растения осталось достаточно ощутимым. Длина остей не имеет большого значения для формирования продуктивности растения (Рис.5.3 ). Анализ данных таблицы 5.6. показывает, что у сортов Победит и Таловский 34 биологический урожай и коэффициент хозяйственной эффективности достигают значительных величин и превышают данные показатели у сорта Докучаевский 1. В результате селекции у сортов увеличились показатели: Убиол. (урожай биологический), Кхоз. (коэффициент хозяйственной эффективности), а по показателю Фч.пр. (чистая продуктивность фотосинтеза) существенных изменений не отмечено.

Докучаевский 1 т. з.р.

Таловский 34

Рис.5.3. Диаграммы силы влияния отдельных признаков на продуктивность растений ярового ячменя сортов селекции НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева

Обозначение: 1 - Длина второго листа, 2 - ширина второго листа, 3 -площадь второго листа, 4 - площадь флага, 5 - длина остей, 6 - площадь листьев на растении

Изменение основных показателей урожайности и фотосинтетической деятельности сортов ячменя НИИСХЦЧП им. В.В.Докучаева (1991 -1994 гг.) (в % к сорту Докучаевский I)

Сорт Убиол. Кхоз. Фч.пр.

Докучаевский 1 100 100 100

Светлячок 114 100 99

Победит 146 109 99

Таловский 34 143 108 100

В селекции ячменя важны физиологические показатели: число и площадь листьев на растении, длина подфлагового листа, содержание и отношение хлорофиллов в фазу трубкования, а также чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент хозяйственной эффективности, как резерв дальнейшего повышения продуктивности растений ячменя.

Приведенные в этой главе данные, позволяют сделать следующие выводы:

1. Установлены сортовые различия по морфологическим и физиологическим показателям продуктивности у сортов ячменя.

2. Сорт Докучаевский 1 характеризуется коротким колосом, низкой его озерненностью, низкой массой зерна с колоса. Продуктивный сорт Таловский 34 имеет более продуктивный колос: по длине (8,2±0,24 см), числу зерен (до 24,5) и массе зерна с главного колоса (1,35±0,03).

3. Исследованиями 1991-1994 гг. показано, что величина ассимиляционного аппарата и его фотосинтетическая активность у сортов ярового ячменя определяют интенсивность формирования надземной биомассы растений.

4. Сорт Докучаевский 1 характеризуется низкими величинами показателей: площади листьев на растении, суммы и отношения хлорофиллов (в фазу трубкования), коэффициента хозяйственной эффективности при низкой

136 интенсивности формирования надземной биомассы и меньшей продуктивности. Продуктивный сорт Таловский 34 имеет площадь листьев на растении до 106,69±6,93 см , стабильно сохраняющиеся в онтогенезе отношение хлорофиллов равное 2,0, при высоком коэффициенте хозяйственной эффективности и интенсивном накоплении сухой биомассы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ результатов исследований, проведенных на сортах ярового ячменя степного и западноевропейского экотипов, разных сортосмен в Воронежской области и сортах селекции НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева позволяет констатировать, что за продуктивность растений ячменя ответственны морфологические и физиологические показатели, между которыми установлены сортовые различия.

В процессе изучения установлено, что у сортов степного и западноевропейского экотипов масса зерна с растения достоверно коррелирует с продуктивной кустистостью длиной главного колоса, числом зерен с главного колоса, массой зерна с главного колоса и массой 1000 зерен. Анализ коэффициентов корреляции морфологических признаков между собой показал, что у сортов двух экотипов масса зерна с колоса, длина главного колоса, число зерен с главного колоса и масса 1000 зерен взаимосвязаны.

Однако, установленные морфологические признаки продуктивности растений ячменя имеют определенные различия у сортов степного и западноевропейского экотипов. Сорта западноевропейского экотипа характеризуются длинным (до 8,9±0,20 см), высокоозерненным (до 24±0,7 шт.) и высокопродуктивным (до 1,11 ±0,05 г.) колосом, у сортов степного экотипа менее длинный (до 8,1 ±0,18 см), достаточноозерненный (до 22±0,48 шт.) и продуктивный колос (до 1,04±0,04 г.). Масса 1000 зерен у степной группы достигает 48,73±0,44 г., у западноевропейской 48,10±0,38 в благоприятные годы, а в засушливый год данный показатель у степной группы выше, чем у западноевропейской. Сорта западноевропейского экотипа более резко снижают продуктивность в неблагоприятные годы, в сравнении с сортами ячменя степного экотипа.

По результатам исследований установлен характер накопления сухой биомассы растениями ячменя, закономерность изменения которого аналогична интенсивности формирования и фотосинтетической активности листьев у растений ячменя сортов степного и западноевропейского экотипов.

При селекции на накопление оптимального высокого содержания сухой биомассы необходимо учитывать, как морфологические признаки: продуктивная кустистость, длина главного колоса, озерненность колоса, масса зерна с колоса, так и физиологические показатели: число и площадь листьев на растении, ширина подфлагового листа, содержание и соотношение зеленых пигментов в листьях верхнего яруса, коэффициент хозяйственной эффективности, чистую продуктивность фотосинтеза.

По анализу достоверных коэффициентов корреляций в качестве критериев для селекции на продуктивность определены физиологические показатели: число и площадь листьев на растении, более узкий подфлаговый лист, содержание и соотношение хлорофиллов в листьях верхнего яруса в фазы трубкование-колошение, чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент хозяйственной эффективности - ответственные за формирование продуктивности у растений ячменя сортов двух экотипов.

Установлена прямая корреляционная взаимосвязь величины ассимиляционного аппарата с морфологическими признаками продуктивности: продуктивная кустистость, масса зерна с растения и сухой надземной биомассой у сортов степного и западноевропейского экотипов.

Сорта западноевропейского экотипа имеют хорошо развитый фотосинтетический аппарат за счет крупных широких подфлаговых листьев и их высокую фотосинтетическую активность. Сорта степного экотипа характеризуются развитым фотосинтетическим аппаратом, с узким подфлаговым листом, но более стабильной и активной работой листьев длительный период времени, что позволяет формировать высокую продуктивность растений у сортов степного экотипа.

Определяющим признаком активной работы листьев у сортов западноевропейского экотипа является содержание суммы хлорофиллов и их соотношение в верхних листьях в фазу колошения, тогда как у сортов степного экотипа характеристикой фотосинтетической активности листьев является отношение хлорофиллов в фазу трубкования, стабильно сохраняющееся в онтогенезе - трубкование-колошение.

Доказанные сортовые различия по эффективности использования ассимиляционного аппарата растениями ячменя позволяют обосновать различия как у сортов разных сортосмен, так и у сортов, созданных в Центрально-Черноземном селекцентре.

Повышение урожайности при сортосменах ячменя произошло в результате увеличения признаков продуктивности колоса (длина главного колоса, число зерен с главного колоса, масса зерна с главного колоса, масса 1000 зерен) и увеличения ассимиляционной поверхности растения, ее фотосинтетической активности.

Данные изучения морфологических и физиологических признаков продуктивности у сортов разных сортосмен ячменя в Воронежской области подтвердили результаты исследований, выявленные при анализе данных признаков у сортов ячменя степного и западноевропейского экотипов.

В процессе селекции ячменя в Центрально-Черноземном селекцентре у сортов изменены не только морфологические, но и физиологические показатели продуктивности за счет увеличения длины главного колоса, его озерненности, крупности зерна, а также ассимиляционной поверхности растений, длины подфлагового листа, фотосинтетической активности листьев. Увеличение морфологических и физиологических показателей закономерно привело к увеличению коэффициента хозяйственной эффективности, что безусловно при выращивании в зоне неустойчивого увлажнения является резервом как на повышение, так и стабильное сохранение продуктивности у новых сортов ячменя, дополненных стабильной фотосинтезирующей системой для сортов степной экологической группы.

Наряду с отмеченными выше признаками, при селекции ярового ячменя на повышение продуктивности следует учитывать величину коэффициента хозяйственной эффективности и чистую продуктивность фотосинтеза, поскольку между этими показателями и продуктивностью растений существует значительная прямая коррелятивная зависимость.

Продуктивность районированных в настоящее время сортов ячменя, возделываемых в зоне неустойчивого увлажнения, можно повысить за счет изменения размеров листьев второго яруса, улучшением фотосинтетической активности листьев и стабильности их работы в онтогенезе.

Установленный характер корреляционных связей между комплексом основных показателей фотосинтетической деятельности и продуктивностью растений, который отражает особенности соотношения фотосинтетической деятельности и развития растений в онтогенезе, указывает на возможности использования характеристик корреляционных связей между морфологическими, физиологическими показателями и продуктивностью растений в селекционной работе при оценке и отборе перспективных форм растений.

Выявленные закономерности и различия формирования продуктивности позволяют создавать признаковую коллекцию за счет морфологических и физиологических показателей.

Предложения по использованию результатов исследований. Научно-исследовательским учреждениям по селекции ярового ячменя предлагается:

- в признаковую коллекцию по морфологическим признакам включить сорта: Нутанс 90 (к-28931), Одесский 100 (к-26864), Одесский 115 (к-29010), Донецкий 8 (к-23682) степной группы и Трумпф(к-21903), Унион (к-19290), Менуэт (к-2510), Эрна (к-27410) западноевропейской экологической группы.

- признаковую коллекцию для селекции ярового ячменя на продуктивность целесообразно создавать по физиологическим показателям: число и площадь листьев на растении, размеры подфлагового листа, содержание и отношение хлорофиллов в листьях верхнего яруса, чистая, продуктивность фотосинтеза, коэффициент хозяйственной эффективности, обратив внимание на стабильность работы ассимиляционного аппарата у растений ячменя в онтогенезе.

141

- в признаковую коллекцию по физиологическим показателям включить сорта: Одесский 115 (к-29010), Одесский 100 (к-26864), Нутанс 90 (к-28931), Донецкий 8 (к-23682) степной группы, Эрна (к-27410), Унион (к-19290), Перун (к-29277), Трумпф (к-21903), Нутанс (Великобритания) (к-26921 ) западноевропейской экологической группы и сорта селекции НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева: Победит, Таловский 34 и Олимпиец.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Гладких, Людмила Ивановна, Каменная Степь

1. Агроклиматический справочник по наблюдениям гидрометеорологической обсерватории «Каменная Степь» Таловского района, Воронежской области. - Управление гидрометеорологической службы ЦЧО. -1979.-С. 3-9.

2. Алиев Д.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. Баку, 1974. - 332 с.

3. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточного увлажнения. Новосибирск: Наука, 1977. - 106 с.

4. Абугалиев И.А. Итоги и задачи исследований по биотехнологии в Казахском НИИ земледелия //Тезисы докладов Всесоюзной конференции по биотехнологии злаковых культур. Алма-Ата, 1988. - С. 2-8.

5. Барсуков П.Н. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на продуктивность, качество зерна и устойчивость к полеганию: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Харьков, 1972.- 18 с.

6. Бахтеев Ф.Х. К генетическим основам селекции ячменя //Генетические основы селекции растений. -М.: Наука, 1971. С. 375-416.

7. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1980. - 221 с.

8. Беденко В.П., Сидоренко О.И. Фотосинтетические аспекты продукционного процесса у пшеницы в связи с явлением гетерозиса //Физиол. и биохим. культ, раст. 1989. - Т. 21. - № 4. - С. 333-338.

9. Беденко В.П., Сидоренко О.И. Фотосинтетическая деятельность высокопродуктивных форм пшеницы //Докл. АН респ. Казахстан. 1992. - № 4.- С. 57-64.

10. Бирюков C.B., Хангильдин В.В., Комарова В.П. Взаимосвязь между продуктивностью и физиологическими параметрами ассимиляционного аппарата растений озимой пшеницы в связи с созданием сортов интенсивного типа //С.-х. биология. 1986. - № 12. - С. 8-13.

11. Борисоник З.Б. Ячмень яровой. М.: Колос, 1974. - 246 с.

12. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.- 344 с.

13. Брежнев Д.Д., Тагмазьян И.А. О фотосинтезе и раннем выявлении гетерозиса у томатов //Вестн. с.-х. науки. 1969. - № 10.

14. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений /Пер. с англ. Вайсфельд Л.И., Дашкевича Ю.И.: Под ред. и с пред. Гуляева Г.В. М.: Колос, 1972.-399 с.

15. Богомолов A.M., Богданова М.А., Семутник P.C. Особенности развития и урожайности короткостебельных сортов озимой ржи //Селекционно-генетические исследования зерновых и бобовых культур. М.: Горки, 1986. -С. 23-35.

16. Богомолов A.M., Крымнев В.И. Устойчивость к полеганию и продуктивность сортообразцов ячменя в зависимости от высоты растений //Сб. н. тр. БСХА. 1984. - В. 119. - С. 40-44.

17. Быков О.Д., Кошкин В.А., Прядехина А.К. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса //Труды по прикл. ботан., генет. и селекции. 1980. - Т. 67. - Вып. 2. - С. 12-21.

18. Быков О.Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 294-310.

19. Бугаев П.Д., Гриценко В.В., Кожевникова Л.Г. Урожайность и посевные качества семян различных сортов ярового ячменя в зависимости отспособов обработки почвы и норм удобрений в условиях Нечерноземной зоны //Изв. ТСХА. 1983. - № 6. - С. 15-20.

20. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. M.-JI.: Гос. изд-во лит-ры, 1935. - Т. 1. - 100 с.

21. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции /Учение об исходном материале //Изб. Сочинения. М.: Колос, 1966. - С. 176-225.

22. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции //Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. - С. 93-140.

23. Вареница Е.Т., Максимова Н.И. Изучение корреляционных связей между элементами структуры урожая озимой пшеницы //Вестн. с.-х. науки. -1978.-№ 10.-С. 70-74.

24. Вареница Е.Т., Морозова З.А. Морфофизиологический анализ на ранних этапах селекции //Вестн. с.-х. науки. 1982. - № 2. - 25 с.

25. Вареница Е.Т. Характеристика сортов озимой пшеницы по фотосинтетическим показателям флагового листа в связи с продуктивностью колоса //Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - № 10. - 36 с.

26. Величко М.Г., Остапенко А.И. В внутрисортовой изменчивости количественных признаков ячменя //Селекция и семеноводство. 1985. - № 6. -С. 15-16.

27. Вержук В.Г. Сравнительный анализ современных и стародавних сортов яровой пшеницы по показателям фотосинтеза и продуктивности //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1980. - Т. 67. - Вып. 2. - С. 22-29.

28. Войновская К.К., Дарканбаева Г.Т., Майчекина P.M., Кершанская К.Ш. Хлорофилл фотосинтезирующих органов пшениц в связи с их продуктивностью на юго-востоке Казахстана //Фотосинтез и продуктивность растений. Калининград, 1987. - С. 72-80.

29. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Фотохимическая активность хлоропластов высокопродуктивных сортов озимой пшеницы //С.-х. биология. 1980. - Т. 15. - № 3. - С. 366-373.

30. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Первичные реакции фотосинтеза у высокопродуктивных сортов озимой пшеницы //Докл. ВАСХНИЛ. 1981. - № 2. - С. 12-14.

31. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Использование показателей первичных реакций фотосинтеза для диагностики высокой продуктивности яровой пшеницы //Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - № 12. - С. 4-6.

32. Володин В.Т., Фомина Ж.Н., Авраменко Б.И. Создание синтетических популяций яровой пшеницы с использованием аллельных мутантов //Генетические методы ускорения селекционного процесса. Кишинев, 1986. -С. 83-91.

33. Волынкин A.A. Значение отдельных типов корней яровой пшеницы и условия их развития //Научные труды ин-та Физиологии растений. М., 1954. -Т. 8,-№2.-С. 312-350.

34. Воронкин Г.П. Селекционная ценность западноевропейских образцов ярового ячменя для условий Кубани //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1985.-95.-С. 110-111.

35. Вроч Ф. Некоторые данные изучения образования урожая ярового ячменя //Селекция и продуктивность ячменя. Кромержиж, 1973. - С. 461-486.

36. Гавриленко В.Ф., Ладынина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - С.

37. Ганушева Невена, Енгев Янко. Наследование признаков продуктивности межсортовых гибридов пивоваренного ячменя //Генет. и селекция.-НРБ. 1985.-Т. 18.-№2.-С. 111-116.

38. Гапоненко В.И., Николаева Г.Н., Жебракова И.В., Довнар B.C., Труфанова Н.И., Кашевская О.В., Бабич Н.С. Обновление хлорофилла в побеге растений ячменя различной продуктивности //Физиол. растений. 1986. - 33. -№4.-С. 684-691.

39. Гапоненко В.И., Николаева Г.Н., Шевчук С.Н., Мельник И.И., Жебракова И.В. Обновление хлорофилла в фазе колошения ячменя какпоказатель продуктивности сортов //Докл. АН БССР. 1986. — 30. - № 7. - С. 655-658.

40. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя, селекционная ценность и корреляция //Селекция и Семенов. 1982. - № 6. - С. 21-22.

41. Голова Т.Г. Создание исходного материала при селекции ярового ячменя на неполегаемость и продуктивность в условиях ЦентральноЧерноземной полосы. Каменная Степь, 1992. - Дис. канд. с.-х. наук. - 190 с.

42. Городов В.Т. Создание исходного материала при селекции ячменя на продуктивность в условиях ЦЧП: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Харьков, 1986,- 16 с.

43. Горшкова В.А., Шевченко В.Е. Эффективные отборы по мощности корневой системы в селекции ярового ячменя //Селекция и Семенов. 1972. - № 4.-С. 17-18.

44. Горшкова В.А. Ячмень Центрального Черноземья. Воронеж, 1979. -С. 18-19.

45. Горшкова В.А., Городов В.Т. Варьирование и сопряженность основных количественных признаков у ячменя различных экологических групп //Научн. тр. НИИСХ ЦЧП. 1980. - Т. 17. - Вып. 3. - С. 50-56.

46. Горшкова В.А., Городов В.Т. Корреляционные отношения между признаками продуктивности у гибридов ячменя в различных экологических условиях //Проблемы и методы селекции и Семенов, полев. культур в Центр.-Черноз. зоне. Каменная Степь, 1986. - С. 26-28.

47. Горшкова В.А. Селекция ярового ячменя для интенсивного земледелия лесостепной и степной зон РСФСР: Диссер. докт. с.-х. наук. Каменная Степь, 1989.-483 с.

48. Горшкова В.А., Рымарь В.Т. Яровой ячмень. Каменная Степь, 1998.-311 с.

49. Горшкова В.А., Городов В.Т. Создание сортов ячменя с высокой экологической пластичностью //Научн. тр.: Новое в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур. Каменная Степь, 1987. - С. 67-72.

50. Гриб С.И., Кадыров М.А. Селекция ярового ячменя на продуктивность на базе сортов западноевропейского экотипа //Биологические основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981. - С. 55-67.

51. Гриб С.И., Ламан Н.А., Чайка М.Т. Морфофизиологические подходы к обоснованию направления в селекции хлебных злаков в Белоруссии //Второй съезд Всес. об-ва физиологов раст.: Тез. докл. Минск, 1990. - 26 с.

52. Григорян Э.М. Модель формирования элементов структуры урожая ярового ячменя //Вестн. с.-х. науки. 1985. - № 8. — С. 67-76.

53. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989.-С. 44-93.

54. Гусейнов Г.С. Исходный материал для селекции ячменя в условиях Карабахской низменной поливной зоны //Темат. сб. тр. Азерб. НИИ земледелия.-1981.-Т. 17.-С. 129-132.

55. Денисов П.В. Структура урожая зерновых культур: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Л., 1970. - 64 с.

56. Денисов П.В. Главные элементы структуры урожая и их оптимальное соотношение //Бюллетень ВИР. 1976. - Вып. 57-68. - С. 34-38.

57. Добрунов Л.П. Продуктивность фотосинтеза различных растений в связи с условиями возделывания //Проблемы фотосинтеза. М., 1959. - С. 469476.

58. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.: Колос, 1969.-252 с.

59. Довнар B.C. О методике отбора на фотосинтетическую и зерновую продуктивность у колосовых культур //Тезисы докл. Всес. об-ва генет. и селекц. -Л., 1977.-Т. 1.-161 с.

60. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. - 331 с.

61. Дорохов Б.А., Баранина И.И. Зимний газообмен озимой пшеницы при различном минеральном питании //Фотосинтез и пигменты основных сельскохозяйственных растений Молдавии. Кишинев, 1970. - С. 3-20.

62. Драгавцев В.А. с соавт. Генетика продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. - 88 с.

63. Жайлыбаев К.Н. Формирование урожая риса в зависимости от фотосинтетической деятельности отдельных органов //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1979. - № 6. - С. 26-27.

64. Жариченко Г.И. Индуцированная изменчивость содержания хлорофилла и его связь с хозяйственно-ценными признаками у мутантов кукурузы. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Кишинев, 1988. - 24 с.

65. Жученко A.A. Адаптивный материал культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1988.-767 с.

66. Жученко A.A., Урсул А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства. Кишинев: Штиинца, 1983. - 304 с.

67. Замараев А.Г., Бариков А.И., Чаковская Г.В. Водный режим почвы и формирование урожая ячменя при разном уровне минерального питания //Докл. ТСХА. 1972. - Вып. 182. - С. 49-54.

68. Земский В.Г. Количественное определение пигментов //Практикум по физиологии растений. -М.: Колос, 1982. С. 85-93.

69. Зенищева Л.С. Использование мутаций в селекции карликовых форм ярового ячменя //Селекция и Семенов. 1981. - № 3. - С. 46-47.

70. Зенищева Л.С. Методы создания неполегающих, высокоурожайных сортов ярового ячменя нового морфотипа //Вопросы генетики и селекции зерновых культур. Прага, 1987. - Вып. 3. - С. 425-432.

71. Иванов Jl.А. Фотосинтез и урожай //Сборник работ по физиологии растений, посвященный памяти К.А.Тимирязева. -M.-JL, 1941. С. 29-42.

72. Иванов Н.П. Значение исходного материала в селекции на устойчивость хлебных злаков к полеганию //Тезисы к совещанию /Устойчивость растений против полегания. Минск, 1965. - С. 18-25.

73. Кабашникова Л.Ф. Исследование содержания пигментов в растениях ячменя сортов разной продуктивности в онтогенезе //Матер. 5 научн. конф. мол. уч. Казанского ин-та биол. КАН СССР. Казань, 1986. - С. 35-37.

74. Кадыров М.А., Гриб С.И., Мостовская Н.С. Комбинационная способность сортов ярового ячменя и отбор на продуктивность //Изменчивость и отбор. Минск, 1980. - С. 240-250.

75. Кандауров В.И., Мовчан В.К. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна //С.-х. биология. 1970. - Т. 5. - № 1. -С. 12-15.

76. Катунский В.М. Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного питания растений //Сб. работ по физиол. раст. памяти К.А.Тимирязева. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1941.

77. Кершанская О.И., Беденко В.П., Уразалиев P.A. О некоторых морфофизиологических показателях продукционного процесса у гетерозисных гибридов пшеницы //С.-х. биология. 1983. - № 9. - С. 9-13.

78. Кершанская О.И., Уразалиев P.A., Беденко В.П. Показатели фотосинтеза как тест на высокую продуктивность гетерозисных гибридов пшеницы //С.-х. биология. 1979. - № 5. - С. 593-596.

79. Кершанская О.И. Фотосинтез и продуктивность гетерозисных гибридов пшеницы //Фотосинтез и продуктивность растений. Калининград, 1987. - С. 80-89.

80. Кириченко Ф.Г. Краткая информация по проведению отбора растений с мощной корневой системой в целях селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. -М.: изд-во ВАСХНИЛ, 1965. 12 с.

81. Кириченко Ф.Г., Абакуменко A.B., Литвиненко H.A. Урожай мягкой пшеницы в зависимости от высоты растений //Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - № 6. -С. 3-6.

82. Кисилева И.С., Гладилина E.H., Некрасова Г.Ф. Возрастная структура и активность фотосинтезирующей системы растений ячменя //Регуляция ферментативной активности у растений. Горький, 1986. - С. 44-50.

83. Калинин С.М. Потребление питательных элементов картофелем как основа рациональной системы применения удобрений //Физиологические особенности системы питания растений. М.: Наука, 1964.

84. Кобылянский В.Д., Ясина М.Л. Корреляция признаков и их изменчивость у короткостебельной ржи //Генетика и селекция ржи. Л. - 1985. -Т. 95.-С. 10-13.

85. Кобылянский В. Д. Культурная флора СССР. Рожь. Л.: Агропромиздат, 1989. - Т. 2. - Ч. 1. - 398 с.

86. Ковалев В.М. О применении физиологических методов в селекции и растениеводстве //С.-х. биология. 1986. - № 3. - С. 19-25.

87. Кондратьев К.Я., Козодеров В.В., Федченко П.П., Бармина Ю.М. К вопросу определения содержания хлорофилла в листьях растений по данным спектральных измерений //Докл. АН СССР. 1982. - 265. - № 6. - С. 1508-1510.

88. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос, 1981. - 176 с.

89. Константинов П.Т., Бабушкин Л.Н. Фотосинтез у кукурузы при орошении //Зерновые и кормовые культуры на орошаемых землях. Кишинев: Щтиинца, 1972.-С. 108-112.

90. Костычев С.П. Физиология растений. Сельхозиздат, 1939. - Ч. 1. - Из.3.

91. Крашенинников Ф.Н. Накопление солнечной энергии в растениях. -М., 1901.

92. Кравцов Б.Е. Исследование роли листьев отдельных ярусов в формировании органов плодоношения у яровой пшеницы //ДАН СССР. 1957. -Т. №4.-С. 822-825.

93. Кравцов Б.Е. К вопросу о роли надземных вегетативных органов в формировании колоса у яровой пшеницы //Морфогенез растений. 1961. - Т. 1. -С. 132-135.

94. Королева Л.И. Генетические источники элементов продуктивности сортов ячменя //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции ВНИИ растениевод. 1985. - 95. - С. 45-50.

95. Кубарев П.Н. Морфологические показатели неполегаемости и их взаимосвязь у ячменя и пшеницы //Селекция на устойчивость к полеганию и короткостебельность: Тезисы докладов. Киев, 1974. - С. 29-30.

96. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана. М. - Целиноград: Колос, 1965.

97. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания //Зап. Харьковского СХИ. -1951.-Т. 7.-44.-С. 51-139.

98. Куличенко Н. Вегетационный период сортов ярового ячменя в связи с проблемами селекции на севере Казахстана: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Л., 1972.-26 с.

99. Культурная флора СССР /Под ред. В.Д.Кобылянского, М.В.Лукьяновой: Л.: ВО «Агропромиздат», 1990. Т. П. - Ч. 2. - С. 164-176.

100. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы //Тр. Гродненского с.-х. ин-та. 1954. - Вып. 1. - С. 43-58.

101. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы //С.-х. биология. 1968. - Т. 3. - № 3. - С. 362-368.

102. Кумаков В.А., Кузьмина K.M. Некоторые особенности деятельности и структуры урожая различных по скороспелости растений проса и яровой пшеницы //Физиол. растений. 1968. - 15. - 1. - С. 41-46.

103. Кумаков В.А. Направления селекционной работы с целью улучшения показателей фотосинтетической деятельности растений //Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М. - 1970. - С. 206-220.

104. Кумаков В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции яровой пшеницы //Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М. - 1972. - С. 500-503.

105. Кумаков В. А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений //Физиология растений. М. - 1977. - Т. 3. - С. 108125.

106. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. - С. 112-115.

107. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование модели сортов пшеницы. -М.: Колос, 1985.-270 с.

108. Кумаков В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость //С.-х. биология. 1986. - № 6. - С. 2733.

109. Куперман Ф.М., Ржанов Е.И. Биология развития растений. М.: Высшая школа, 1963. - 423 с.

110. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1968.-218 с.

111. Кюйте Х.Д. Селекция высокоурожайных и устойчивых к полеганию сортов ячменя //Биологические основы селекции растений на продуктивность. -Таллин, 1981.-С. 50-54.

112. Лебедев С.И. О продуктивности фотосинтеза посевов озимой пшеницы в условиях орошения //Труды Украинской с.-х. академии. 1970. -Вып. 31.-С. 5-10.

113. Лекеш Я. Проблемы селекции ярового ячменя и пути их решения в условиях интенсивного земледелия: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Л., 1972.

114. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы //Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М., 1971. - С.

115. Лукьянова М.В. Сортовой потенциал скороспелых форм ячменя //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1969. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 209-220.

116. Лукьянова М.В., Бугаев В.Д. Наследование высоты растений у гибридов ярового ячменя //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1978. - 63. - № 2. - С. 118-124.

117. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. М.-Л.: Сельхозиздат, 1935.

118. Лэхтиков О.Н. Исходный материал для селекции ярового ячменя на северо-западе Нечерноземной зоны РСФСР //Морфогенетические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л.: Лен. СХИ, 1990. - С. 37-41.

119. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: изд-во АН СССР, 1952. - Т. 1. - 575 с.

120. Медведев A.M., Артемова Е.А. Результаты изучения новых сортообразцов ячменя в условиях переходной зоны Куйбышевской области //Известия Куйбышевского СХИ. 1971. - Т. 29. - Вып. 1. - С. 39-45.43 с.13.24.

121. Мединец В.Д. К физиологической теории получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963. - С. 132-137.

122. Мединец В. Д. О повышении коэффициента хозяйственной полноценности фотосинтеза //Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М., 1966. - С. 162-168.

123. Мединец В.Д. Зависимость урожая зерна озимой пшеницы от накопления надземной биомассы //Вестник с.-х. науки. 1967. - № 1. - С. 19-26.

124. Мережко В.Е. Исходный материал для селекции озимого ячменя в условиях Краснодарского края: Дис. канд. с.-х. наук. Л., 1982. - 90 с.

125. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственых культур. М.: Колос, 1971. - Вып. 2. - 239 с.

126. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса /Под ред. В.Д.Кобылянского, А.Я.Трофимовской. Л., 1977. - 2-е изд. - 54 с.

127. Методические указания по изучению коллекции ячменя. Л., 1981.

128. Михкельман В. А. Хозяйственно-биологическая характеристика селекционного материала и сортов ячменя в конкурсном сортоиспытании //Разработки селекционных и семеноводческих технологий. М., 1987. - С. 3037.

129. Молчан И.М. Биоценогенетические основы синтеза сорта в процессах селекции и семеноводства //Селекция и Семенов. 1983. - № 12. - С. 6-10.

130. Моргунов А.И., Наумов A.A. Селекция зерновых культур на стабилизацию урожайности /Обзорная информация. М.: ВНИИ ТЭИ АПК, 1987.-60 с.

131. Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур /Под ред. В.С.Шевелухи. Минск: Урожай, 1980. - 114 с.

132. Митрофанов Б.А., Гуляев Б.И., Маховская М.М., Лаврентович Д.И., Починок Х.Н., Оканенко A.C. Роль листьев, стеблей и колосьев озимойУпшеницы в фотосинтезе посева //Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1969. - С. 69-86.

133. Митрофанов Б.А., Оканенко A.C., Гуляев Б.И., Маховская М.А., Лаврентович Д.И. Значение отдельных органов растений пшеницы в фотосинтезе посева //Фотосинтез и использование солнечной энергии. Л., 1971.-С. 82-86.

134. Натр Л. Передвижение, распределение и накопление продуктов ассимиляции //Формирование урожая основных с.-х. культур. М.: Колос, 1984.-С. 53-55.

135. Натрова 3., Петр И. Формирование колосков, цветков и зерен в колосе //Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур /Перевод с чешского канд. с.-х. наук З.К.Благовещенской. М.: Колос, 1984. - С. 150-155.

136. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. -М.: Колос, 1983.-45 с.

137. Некрасова Г.Ф., Киселева И.С., Гладилина E.H. Возрастная структура и активность фотосинтезирующей системы растений ячменя //Регуляция ферментативной активности у растений. Горький, 1986. - С. 44-50.

138. Неттевич Э.Д. Повышение потенциала продуктивности яровой пшеницы в процессе селекции //Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 11. - С. 9-12.

139. Неттевич Э.Д., Комар O.A. Особенности фотосинтеза и формирования урожая ярового ячменя в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР //Вестник с.-х. науки. 1980. - № 2. - С. 61-67.

140. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. -М.: АН СССР, 1956.

141. Ничипорович A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963. - С. 5-36.

142. Ничипорович A.A. Задача работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности //Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М., 1966. - С. 7-56.

143. Ничипорович A.A. Пути управления фотосинтетической деятельности растений с целью повышения их продуктивности //Физиология с.-х. растений. -М., 1967.-Т. 1.-С. 309-353.

144. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности //Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., 1972. - С. 511-526.

145. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональное направление селекции на повышение продуктивности //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 5-14.

146. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности //Физиология растений. 1980. - 27, № 5. - С. 942-961.

147. Носатовский А.И. Пшеница. -М.: Колос, 1965. 565 с.

148. Образцов A.C. Физиологические аспекты селекции растений на скороспелость и продуктивность //Физиология растений. 1973. - Т. 20. - Вып. 1.-С. 175-182.

149. Образцов A.C. Фотопериодическая реакция растений в связи с происхождением и скороспелостью //С.-х. биология. 1971. - Т. 6. - № 5. - С. 698-703.

150. Образцов A.C. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.-271 с.

151. Олейник A.A. Оценка образцов ярового ячменя по корневой системе //Селекция и Семенов. 1978. - № 3. - 28 с.

152. Орлюк А.П. Физиолого-генетические критерии в селекции озимой пшеницы //Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов, 1984. - Ч. 1. - С. 33-34.

153. Петр И. Формирование урожая зерновых культур //Формирование урожая с.-х. культур (пер. с чешского). М.: Колос, 1984. - С. 84-174.

154. Петрова JI.H., Хотулев В.Я., Нешин И.В. Хлорофильный фотосинтетический потенциал и возможности для использования в селекции //Селекция и возделывание тритикале. Ставрополь, 1987. - С. 85-103.

155. Писарев В.Е. Биологические минимумы культуры яровой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны //Опытная агрономия. 1941. - № 6. - С. 33-41.

156. Плохинский Н.В. Биометрия. М.: изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

157. Починок Х.Н., Лаврентович Д.И., Оканенко A.C., Митрофанов Б.А. Использование солнечной энергии уплотненными посевами //С.-х. биология. -1968.-Т. 3.-№4.-С. 614-618.

158. Починок Х.Н., Оканенко A.C., Митрофанов Б.А., Маховская М.А., Голик К.Н., Погольская В.И. Использование солнечной энергии на посевах сахарной свеклы //Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1966. - С. 3-23.

159. Практикум по физиологии растений /Под ред. Третьякова H.H. М.: Колос, 1982.-271 с.

160. Проценко Д.Ф., Лукина Л.Ф., Мусиенко H.H. Влияние повышенных температур и дефицита влаги на физиологические особенности растений озимой пшеницы //Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971.-С. 189-194.

161. Пыжов A.M., Королева Л.И., Юрченко П.И., Журавлева Н.П. Коллекция хозяйственно-ценных признаков у неполегающих сортов ячменя //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л., 1981. - Т. 69. - В. 3. - С. 40-41.

162. Пыльнев В.В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены //Изв. ТСХА. 1987. - № 5. - С. 66-69.

163. Разумов В.И. Среда и развитие растений. М.: Сельхозиздат, 1961.

164. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Д.: Гидрометеоиздат, 1975. - 342 с.

165. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений. М.: изд-во АН СССР. - 1935.

166. Сапегин A.A. Детерминационные периоды в развитии колоса пшеницы и их значение для определения сроков подкормки и поливов //Изв. АН СССР, серия биолог. 1940. - № 4. - С. 451-462.

167. Селезнева Т.Г. Сопряженность основных количественных признаков у ярового ячменя //Научные основы селекции с.-х. культур ЦЧЗ. Каменная Степь, 1985.-С. 111-116.

168. Сергеев A.B. Изучение некоторых особенностей цветения ячменя //Научн. тр. НИИСХ Центр, районов Нечерноземной зоны. 1970. - Т. 1. -Вып. 25.-С. 91-96.

169. Синяк В.М. Связь продуктивности и других свойств сортов с длинной соломиной //Селекция полевых культур на юго-востоке. Саратов, 1982. - С. 45-51.

170. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостатку влаги в почве. -М.: Наука, 1971. 120 с.

171. Стасик О.О., Гуляев Б.И., Рожко И.И. Интенсивность С02 -газообмена в онтогенезе флагового листа сортов пшеницы различной продуктивности //Физиол. и биохим. культур, растений. 1986. - 18. - № 4. - С. 347-355.

172. Сурин H.A. Ячмень Восточной Сибири. Красноярское кн. изд-во, 1977.-109 с.

173. Тарчевский И.А. Фотосинтез пшеницы //В кн.: «Физиология сельскохозяйственных растений». М., 1969. - Т. 4. - С. 298-365.

174. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы //Физиология растений. 1980. - Т. 27. - Вып. 2. - С. 341-347.

175. Тарчевский И. А., Андрианова Ю.Е. Мощность развития фотосинтетического аппарата яровой пшеницы, озимой ржи и продуктивность //В кн.: Биол. основы селекции раст. на продуктивность. Таллин, 1981. - С. 122-130.

176. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений. Сочинения. -М., 1937.-Т. 3.

177. Трофимовская А .Я., Лукьянова М.В. Устойчивость ячменя к полеганию и пути ее повышения //Бюллетень ВИР. 1968. - Вып. 13. - С. 4549.

178. Трофимовская А.Я., Иванова O.A. Фотопериодическая реакция скороспелых сортов ячменя в связи с проблемой скороспелости //Вестник с.-х. науки. 1976. - № 7. - С. 39-44.

179. Трофимовская А.Я. Проблемы селекции пивоваренного ячменя в СССР и исходный материал для их решения //Селекция и продуктивность ячменя. Кромержиж, 1973. - С. 57-77.

180. Трофимовская А.Я. Ячмень /Эволюция, селекция и классификация/. -Л.: Колос, 1972.-296 с.

181. Турбин H.B. Физиолого-генетическая теория продуктивности растений //Биологические основы селекции растений на продуктивность. -Таллин, 1981.-С. 3-11.

182. Усикова A.A. Наследование некоторых морфологических признаков у гибридов ячменя и их связь с элементами продуктивности //Цитология и генетика. Т. 3. - № 5. - 1969. - С. 402-408.

183. Усикова A.A. Корреляция и наследуемость признаков у ярового ячменя //Селекция и Семенов. Киев, 1969. - В. 14. - С. 41-48.

184. Устенко Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963. - С. 37-40.

185. Федосеев А.П. Вопросы агрометеорологического обоснования агротехники //Тр.: Вопросы агрометеорологического обеспечения дифференцированного применения агротехники. Вып. 4. - М.: Гидрометеоиздат, 1968. - С. 3-21.

186. Хангильдин В.В., Григорян Э.М. Оценка комбинационной способности компонентов урожая зерна у яровой пшеницы //Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса, ВСГИ: 1981. - С. 163-164.

187. Храмышева Л.И. Биологические особенности и селекционное значение ячменей-двуручек: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1966. -30 с.

188. Храмцова Н.В., Пьянов В.П. Эффективность отбора по массе 1000 зерен в селекции яровой пшеницы на продуктивность //Резервы увеличения производства зерна в Западной Сибири. Омск, 1985. - С. 61-65.

189. Чесноков В.А., Базырина Е.Н. Ограничивающие факторы при фотосинтезе //ДАН СССР. 1930. - С. 193-198.

190. Чесноков В.А., Базырина Е.Н. Внешняя среда и фотосинтез //Тр. Петергофск. биол. ин-та. 1932. - № 9.

191. Чесноков В.А., Базырина Е.Н. Итоги изучения воздушного питания растений //Тр. Петергофск. биол. ин-та. 1935. - № 15.

192. Чижов Б.А. Особенности роста листьев яровой пшеницы и влияние на них азотного питания //ДАН СССР. 1946. - Т. 52. - № 4. - С. 361-164.

193. Шатилов И.С., Замараев А.Г. Фотосинтетическая деятельность посевов кукурузы в зависимости от густоты стояния //Известия ТСХА. 1965. -№3.-С. 87-89.

194. Шатилов И.С., Замараев А.Г., Чаповская Г.В. Фотосинтетическая деятельность некоторых полевых культур при разных сроках и способах сева //Изв. ТСХА. 1967. - Вып. 3. - С. 32-42.

195. Шатилов И.С., Ваулин А.В. Роль органов растений в формировании урожая ячменя на разных агрофонах //Вестник с.-х. науки. 1972. - № 10. - С. 19-29.

196. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. -239 с.

197. Шевелуха B.C., Андреева Н.М. Ростовые и морфофизиологические показатели продуктивности зерновых культур //Биолог, основы селекции растений на продуктивность. Таллин, 1981. - С. 19-27.

198. Эмерлих Ф.Д. Ячмени горных районов различного географического происхождения, их биологические особенности и значение для селекции: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.: СХИ, 1961. - 19 с.

199. Юрьев В.Я. Селекция и семеноводство полевых культур. Киев: Урожай, 1971.-350 с.

200. Aspinall D. Effects of dau length and light intensity on growth of barley genetically controlled variation in response to photoperiod //Austral. J. of biol. Sci. -1966. Vol. 19. - № 4. - P. 517-534.

201. Benbelkaum Abdelhader, Mekni Monanud S., Rasmussom Donald C. Breeding for high tiller number an yield in barley //Crop. Sci., 1984, 24, № 5, 968972.

202. Bhatnagar S.M., Bhargava B.D., Bhatnagar V.K., Sharma R.C. Relation between grain weight and photosynthetic parts above lfay leaf node in barley (Hordeum vulgare Z) //Sci. and Cult., 1977, 43, № 11, 483-485.

203. Chaudhary B.D. Variability correlations and path analysis in barley //Genet, pol., 1977, 18, № 4, 325-329.

204. Criswell J.Y. Shibles R.M. Physiological basis for genotypic variation in net photosynthesis of oat leaves //Crop Sci. 1971. - 11, № 1. - P. 550-553.

205. Delaney R.H., Dobrenz A.K. Morphological and anatomical features of alfalfa leaves os related to C02 exchange //Crop Sci. 1974. - 14, № 3. - P. 444447.

206. Donald C.M. The ideotype approach in plant breeding, Jn Australian wheat breeding today a treatice of the 2 ud assembly of the wheat Breeding Society of Australia / ed. Y.J.Hollamby/. 1979. - P. 41. - Roseworthy Agricultural College.

207. Driscoll C.J. Quinn C.J. Wheat alien hybrids involving a chromosome 5 b translocation //Canad. J. Genet, and Cytol. - 1968. - V. 10. - № 2. - P. 217.

208. Fischer M., Fischer C. Ertragstalilitat als zuchterisches problem //Tagungser. Akad. Land wirtschaftwiss. DDR. 1984. - № 221. - P. 203-208.

209. Gifford R.M., Evans L.T. Photosynthesis carbon partitioning and yield //Ann. Rev. Plant Physiol. Vol. 32, Palo Alto, Calif, 1981, 485-509.

210. Gregory F.G. Effect of climatic conditions on the growth of barley //Ann. Bot.- 1926.-V. 40. -№ 1.

211. Hanson P.R., Riggs T.J., Klose S.J., Austin R.B. High biomass genotypes in spring barley//J.Agr. Sci., 1985. 105, № 1, 73-78.

212. Heath O.V.S., Gregory F.G. The constancy of the mean net assimilation rate and its ecological importance //Ann. Bot., № 2.

213. Hogetsu K.A.O. Growth analytical studies on the artificial communities of Helianthus tuberosus with different densities. Gapan, G. Bot., 1960. - V. 17. - № 2.-278.

214. Kupka G., Truong Quang. Tan Fotosynteza a absah chlorofullu v ontogeneze kukurice //Roste Vyroba, 1975, 21, № 4, 403-408.

215. Lau Jngrid. Die Möglichkeet der Natzung des Blattlängen Verhältnisses zur Zuchtung auf ein höheres Ertragspotential bei Sommergerste //Tagungsber, Akad. Land wirt schafts wiss, DDR, 1988, № 272, 239-246.

216. Markowski A., Gizesiak S. Effekt heterosje fotosyntetycznej //Acta agr. etsilv. Ser. agr. - 1984. - 23. - C. 33-44.

217. Nikitenko G.F., Poluhhin M.A., Gorshkowa V.A. Some characteristics for formation of quantity and quality of the crop within hybrid popylations of different generations of spring barley //Barley Genet. Newslett, 1980, 10, 51-57.

218. Nuhawan D.C., Chandra S. The physiologe of plant growth with particular reference to the cocept of photosynthetic efficiency in mungbean (vigna radiata /Roxb. wilczek) //Indian I. Plant Physiol., 1980, 23, № 1, 40-46.

219. Pearce R.B. Specific leaf weight and photosynthesis in alfalfa //Crop. Sei. -1969.-9, №4.-P. 423-426.

220. Planchon C. Photosynthese et selection //Selec. frauc., 1980, № 28, 7-19.

221. Phul P.S., Gupta S.K., Gill K.S. The relative importance of chlorophyle concentrations and greenness of leaves influencing grain yield in pearl millet //Curr. Sei., Indian, 1975, 44, № 13, 480-481.

222. Reinhard F. Physiologische Merkmale und selektin auf Erhöhung des Ertragsniveaus //Kulturpflanze, 1987. 35. C. 99-106.

223. Singh D., Misra S.C., Chauhan P.P.S. Path analysisin barley //I. Maharachtra, Agr. Wniv,m 1983, 8, № 3, 238-239.

224. Thorne G.N. Photosynthesis of ears and flag leaves of wheat and barley //Ann. Bot. 1965. - V. 29. - № 115. - C. 317-329.

225. Thomas W.T.B., Tapsell C.R. Cross prediction studies on spring barley. 3. Correlations between Characters //Theor. and Appl. Genet., 1985, 71, № 3, 550-555.

226. Watson D.I. The physiological basis of variation in yeild. Advances in agronomy., 1952. -V. 4. - P. 101.

227. Watson D.I. Leaf growth in relation to crop yilld //The growth of leaves, London, 1956.

228. Watson D.I. Comparative physiological studies on the growth of field crops. I. Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties, and within and between years //Ann. Bot. N.S. 1947. - V. 11. - № 41.

229. Williams R.H., Halyes I.D. Relationships between photosynthetic area and other growth attributes with grain yield in 6- and 2-row barley genotypes //Ann. Appl. Biol., 1976, 91, № 3, 391-395.

230. Williams R.F. The physiology of plant growth with special reference to the concept of net assimilation rate //Ann. Bot., N. S. 1946. - V. 10. - № 37.