Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих

Владышевский, Алексей Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих"

На правах рукописи

Владышевский Алексей Дмитриевич

ЗНАЧЕНИЕ ФАКТОРА БЕСПОКОЙСТВА ДЛЯ ДИКИХ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета.

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор

Марк Николаевич Смирнов

доктор биологических наук, профессор

Юрий Соломонович Равкин

кандидат биологических наук Анатолий Николаевич Зырянов

Кемеровский государственный университет.

Защита состоится «14» мая 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь ___•

диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Введение

Актуальность темы. Рост народонаселения, повышение общего объема и разнообразия человеческой деятельности ставит перед многими животными, особенно - наземными позвоночными, сложную задачу адаптации к происходящим изменениям. Среди ее разных форм важное место занимает способность адекватно реагировать на опасность как естественного, так и антропогенного характера. На необходимость специального изучения этих беспокоящих воздействий одним из первых обратил внимание П. Б. Юргенсон (1962). Значительно позже В. Е. Флинт (1983) отметил, что хотя фактор беспокойства постоянно упоминается как один из значимых, однако конкретные данные о величине этой значимости почти отсутствуют. Чаще всего в современной литературе фактор беспокойства рассматривается при анализе причин снижения численности охотничьих животных и наиболее крупных, осторожных видов птиц (особенно журавлей и орлов). Положению дел с ними посвящаются не только отдельные публикации, но и специальные- конференции (Ней-фельдт, 1974; Галушин, 1980; Березовиков, 1981; Кустов, 1981; Самойлов, 1983; Голованова, 1985; Караваева, 1986; Грищенко, Гиберг, 1990; Колеров, 1990 Савченко, 1996; Савченко, Емельянов, 1995,). Другим направлением исследований по рассматриваемой проблеме является описание птиц антропогенных ландшафтов Причем, в этих работ внимание также уделяется роли фактора беспокойства как одной из основных причин, обусловливающих особенности их населения (Д. Владышевский, 1975; Тейхман, Флинт, 1976; Бобров, 1980; Егорова, Френкина, 1981; Константинов, Бабенко, 1981; Ткаченко, 1984; Некрасов, 1986; Полушкин, 1986; Глущенко, 1988).

Указанные обстоятельства побудили нас предпринять настоящее исследование, целью которого и стала количественная характеристика значения беспокойства для птиц и, в меньшем объеме - для млекопитающих.

Значительное внимание также было уделено изучению закономерностей формирования оборонительного поведения.

Цель исследования заключается в количественной оценке значения фактора беспокойства для птиц и охотничьих видов млекопитающих, а также анализе закономерностей формирования оборонительного поведения этих животных.

Для достижения указанных целей предполагалось решить следующие задачи:

• охарактеризовать параметры оборонительного поведения и проанализировать возможности их количественной оценки по отношению к представителям разных экологических групп птиц и млекопитающих;

• показать специфику гнездового беспокойства и охарактеризовать его влияние на численность и распределение представителей разных экологических групп птиц в зависимости от их отношения к человеку;

• показать значение охоты как фактора, усиливающего отрицательное воздействие беспокойства на птиц и млекопитающих; проанализировать возможности управления поведением охотничьих видов животных;

• на примере птиц исследовать закономерности формирования оборонительного поведения, рассмотрев те его особенности, которые позволяют минимизировать расходы времени и энергии на осуществление разных вари-

антов обеспечения безопасности.

• оценить эффективность основных типов защитных реакций и возможность управления процессом их формирования.

Научная новизна. Впервые на количественном уровне были показаны различия в вероятности антропогенного беспокойства птиц в зависимости от их экологических особенностей. Проведено количественное сравнение этого беспокойства с естественным (воздействием хищников и конкурентов). Получены количественные данные о беспокоящем воздействии на животных разных способов охоты и тех потерях в популяциях преследуемых человеком видов, которые происходят при выработке эффективного оборонительного поведения. Дана оценка Значения антропогенного беспокойства для охотничьих животных.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в охотничьем хозяйстве, при осуществлении природоохранной деятельности, прежде всего - регламентации различных форм природопользования, сопровождающегося беспокойством животных.

Положения, выносимые на защиту:

• Значение фактора беспокойства для животных, варьируя в широких пределах, определяется биологическими и экологическими особенностями отдельных видов, защитными свойствами местообитаний и последствиями контактов с беспокоящими воздействиями. Эти воздействия и их последствия, характеризуясь высокой изменчивостью, все же поддаются количественной оценке.

• Формирование целесообразного оборонительного поведения при столкновении с опасностью варьирует в широких пределах и зависит от особенностей филогенеза поведения отдельных видов и экологически близких фупп животных. При появлении новых источников опасности наиболее уязвимые виды до формирования эффективных защитных реакций нередко теряют основную часть популяций, что должно учитываться при регламентации правил охоты.

• Скорость возникновения целесообразных защитных реакций существенно зависит от уровня мотивации, направленной на осуществление рискованного поведения, что при определенных условиях значительно ускоряет процесс синантропизации.

• Существующие в настоящее время принципы регулирования пользованием объектами животного мира без учета формирования у птиц и млекопитающих высокого уровня осторожности по отношению к человеку, приводит к невозможности их существования на территориях с высокой антропогенной нагрузкой.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на 1-ом межвузовском совещании по теоретическим и прикладным аспектам биологии (Красноярск, 1977); 2-й и 3-й Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1977, 1983); Второй Сибирской орнитологической конференции (Якутск, 1979); на первом съезде Всесоюзного орнитологического общества (Ленинград, 1986); Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2000); Международной конференции «Protected aieas on the central Siberian Arcic, History, Status and Prospects», (Анкоридж, 2001).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 9 работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Работа изложена на 159 стр. машинописного текста, содержит 18 таблиц и 8 рисунков. Библиография насчитывает 235 источников, в том числе 45 на иностранных языках. При статистической обработке полученных материалов, в связи с их высокой вариабельностью, доверительный интервал был принят равным 95% (Р<0,05).

Глава 1. Материал и методика

Работы по теме осуществлялись в 1977 -1986 гг. и были возобновлены в 1997 г. Исследования велись в Красноярского крае с выездами в Туву, Хакасию и Омскую область. Помимо основного объекта изучения - птиц использовались данные также по млекопитающим.

Методика работ заключалась в полевых экспериментах и наблюдениях за поведением птиц и зверей в различных экологических ситуациях. Основным приемом было преднамеренное беспокойство животных с замерами дистанций вспугивания и бегства. Проводился хронометраж затрат времени животными на различные защитные реакции, в том числе и вызванные естественными причинами. Учитывалась частота и особенности проявления того или иного беспокоящего фактора, его специфика. В местах постоянных наблюдений велись маршрутные учеты численности птиц.

Для количественной оценки антропогенного беспокойства была предложена простая формула, позволяющая осуществить расчеты вероятного числа спугиваний (Владышевский, 1983). Так, в общем, виде этот показатель (п) составит:

где г - дистанция спугивания, I - протяженность пути перемещения человека, т - численность данного вида птиц на площади в, в пределах которой происходит перемещение. Использование этой формулы предполагает гипотетическую ситуацию, при которой люди и птицы перемещаются независимо друг от друга. Вспугивание же происходит в случае, когда расстоянии от птицы до человека окажется меньше дистанции спугивания.

В приведенном виде формула может применяться по отношению к птицам, у которых дистанция спугивания лежит в пределах вертикального распределения соответствующих видов. Поскольку это условие часто не выдерживается, в формулу должен быть введен еще один параметр - показатель вероятности вспугивания, который был получен эмпирически. С этой целью после учета численности птиц на соответствующем участке и определения дистанции спугивания производилась регистрация фактического числа спугнутых особей. Затем эта величина сопоставлялась с вычисленным по формуле показателем.

Приемы наблюдений и экспериментов у гнезд достаточно очевидны и их описание дается одновременно с изложением соответствующих результатов. Для этих экспериментов использовались массовые виды синантропных врановых.

Другая часть исследований относилась к изучению и анализу тех поведенческих приспособлений, которые были направлены как на уменьшение затрат времени как на осуществление оборонительных реакций, так и снижение риска гибели. Эти исследования заключались в выявлении способности животных оценивать величину опасности и адекватно на нее реагировать. Методика работ заключалась в применении разных способов ружейной охоты, объектами которой служили виды, популяции которых были в различной степени знакомы с человеком, охотничьей собакой и транспортными средствами как сигналом опасности. Осуществлялась также имитация преследования, предъявление птицам незнакомых предметов и явлений, оценка особенностей их реакций как на реальное преследование, так и новую обстановку. Особое внимание при этом уделялось случаям «избыточной» и «недостаточной» оборонительной реакции, а также тем условиям, которые вели к формированию наиболее адекватного поведения.

Всего за период исследований было зарегистрировано 3,2 тыс. случаев спугивания птиц, около 1 тыс. случаев их преследования человеком и естественными врагами, проведены наблюдения и эксперименты возле 182 гнезд 34 видов. Описано поведение охотничьих животных при 130 выходах на охоту, а также учтена эффективность почти 250 случаев охоты. Продолжительность наблюдений за поведением птиц в местах подкормки и естественного обилия корма, на свалках и т. п. составила 405 часов. Общая протяженность пешеходных маршрутов, во время которых регистрировались встречи с птицами и их защитные реакции, превысила 2 тыс. км. Кроме собственных данных использовались также сведения, полученные от заслуживающих доверия охотников, рыбаков, работников лесной охраны, всего - 43 респондентов.

В результате выполненных работ были получены данные о затратах птицами времени на основные типы оборонительного поведения (бегство, настороженность, окрикивание и пр.). На основании этих материалов и данных В. Р. Дольника (1982, 1995) о затратах времени на другие формы активности, была оценена значимость оборонительного поведения по отношению к общему бюджету времени.

Глава 2. Беспокойство взрослых птиц при случайных встречах

Анализ роли фактора беспокойства начинается с наиболее простого варианта воздействий - характеристики оборонительных реакций птиц при случайных встречах с ними человека или антропогенных объектов (автомобилей, лодок и т. п.). При этом использованы данные, полученные вне сезона размножения или при встречах с птицами вдали от гнезда, что исключало проявление гнездового беспокойства.

Полученные данные свидетельствуют о большой амплитуде вероятности беспокойства птиц разных видов. Она была минимальна (менее 0,1) у синиц, славковых и превышала 0,5 у коньков, овсянок, трясогузок, дроздов. У крупных, осторожных видов этот показатель был близок 1,0. Кроме того, была выделена группа видов с высоким уровнем совпадения мест их пребывания и мест, преимущественно используемых людьми. В число таких видов попали, кроме синантропных форм, многие околоводные птицы. Вероятность их беспо-

койства в большинстве случаев значительно превышала 1,0. Объясняются указанные различия не одинаковой целесообразностью (легкостью) сохранения дистанции безопасности разными видами. Так, для птиц, избегающих опасности путем перемещения в кроны, такие перемещения явно нежелательны. Виды-«обшарщики» практически без всяких потерь могут изменять направление перемещений таким образом, чтобы сохранять достаточную дистанцию безопасности.

Оценка затрат времени мелкими воробьиными птицами при их беспокойстве человеком показала, что в относительных величинах цена одного спу-гивания находится в пределах 0,1-0,2% от суточной полетной активности. В случаях, когда птиц спугивали с полян, на некотором удалении от опушек, куда они обычно и перемещались, этот показатель возрастал до 0,4-0,5%. При обычных для лесопарков рекреационных нагрузках в пределах 20-30 человек на 1 га в час, беспокойство заметно не влияло на состав и численность мелких птиц, имеющих небольшую (3-8 м) дистанцию спугивания.

Существенной его роль оказалась по отношению к синантропным формам. Возможность использования ими соответствующих местообитаний определялась количеством людей на отдельных участках. Причем, это ярче всего было выражено у врановых, в меньшей степени у воробьев и минимально - у синиц. Так, наиболее склонные к синантропизации большие синицы (Parus major L.) в Красноярске зимой на остановках транспорта часто брали корм с руки. У более осторожных представителей этой группы потери времени из-за беспокойства людьми и транспортом (включая выжидание ситуации, когда можно будет использовать тот или иной антропогенный корм) в отдельных случаях превышали 50% от всего периода активности. Такое поведение особенно часто наблюдалось у домовых воробьев (Passer domesticus L).

По мере увеличения размеров птиц и повышения их осторожности роль антропогенного беспокойства соответственно возрастала. Его последствия при этом оказываются в высшей степени видоспецифичными. Так, у одних видов привыкание к присутствию человека происходит за дни и недели при значительном сокращении дистанции спугивания. Например, у желны (Dryocopus martius L.) соответствующий показатель осень сокращался с 24+6,2 м до 3,1+0,8 м. У других же видов этот процесс растягивается на годы или десятилетия (в частности, врановых). Такие крупные и осторожные птицы как орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla Pall.), черный аист (Cfconia nigra L), серая цапля (Ardea cinerea L.) избегали долины Енисея на расстоянии 50-60 км от Красноярска.

В целом полученные данные подтвердили на количественном материале достаточно известные общие положения. Было показано, что в каждом конкретном случае имеет место то или иное соотношение между определяющими роль беспокойства факторами (видовыми особенностями поведения, конкретной экологической ситуацией, мотивационным состоянием тревожимых особей).

Глава 3. Гнездовое беспокойство птиц

Период размножения, с одной стороны, характеризуется повышением напряженности энергобаланса птиц. С другой - гнезда с яйцами и птенцами,

слетки являются доступной добычей не только для специализированных хищников, но и многих животных-эврифагов. В результате появления повышенной опасности для кладок и птенцов, у взрослых птиц в период размножения оборонительное поведение становится гораздо более выраженным и разнообразным.

Увеличение роли беспокойства, как важного отрицательного фактора успешности воспроизводства популяций соответствующих видов, обусловило повышенное внимание к нему и значительного числа публикаций по этому вопросу (Мальчевский,1959; Костин, 1981; Константинов, 1986 и др.). В зависимости от образа жизни, особенностей экологии тех или иных видов их уязвимость в период размножения и для естественных врагов, и в отношении негативных антропогенных воздействий, существенно различается.

На основании обширных литературных данных, а также собственных материалов, к видам, практически не подвергающимся гнездовому беспокойству со стороны человека, нужно отнести мелких дуплогнездников, а также гнездящихся в кронах или средних ярусах растительности мелких птиц: зяблика: (Fringilla coelebs L), юрка ^ montifringiШa L), чижа (Spinus spinus L), клестов и др (рис. 1).

1*0

Рис. 1 Отношение количества гнезд, находящихся в зоне

беспокойства к общему их числу на данной территории

Вторая группа видов, также в основном представленных воробьинооб-разными, гнездиться открыто на земле и в нижних ярусах растительности. Для них антропогенное беспокойство имеет разное значение в период насиживания и во время выкармливания птенцов. Насиживающие птицы слетают обычно на расстоянии 1-3 м от приближающегося человека. Эта дистанция зависит не только от видовых особенностей птиц, но и в значительной степени от

скрытности расположения гнезда и стадии насиживания. Нами случай наибольшей дистанции спугивания насиживающей птицы (5,6 м) был отмечен для пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita Vieil.) при приближении к гнезду со стороны летного отверстия и наименьший (0,9 м) - для дубровника (Егтюепга aureola Pall.). Кроме того, в одном случае чечевица (Carpodacus erythrinus Pall.) вообще не покинула гнездо, позволяя наблюдателю прикасаться к себе.

Во время выкармливания мелкие открыто гнездящиеся птицы характеризуются разной интенсивностью оборонительного поведения, которое предельно выражено у представителей рода коньков. В то же время в других родах эти реакции гораздо слабее (табл. 1).

Таблица 1

Реакция мелких открыто гнездящихся птиц, населяющих нижние яруса растительности, на присутствие человека в период выкармливания

Вид n Дистанция первого проявления беспокойства, M Продол- , житель-ность беспокойства, с Примечание

Лесной конек (Anthus trivialis L.) 82 18-160 35-140 Минимальные показатели - в более людных местах

Черноголовый чекан (Saxícola torquata L.) 26 6-34 18-65

Белошапочная овсянка (Emberiza leucocephalos Gm.). 18 19+4,2 28+7,5

Дубровник (E. aureola Pall.) 21 10+2,0 43+10,3

Садовая камышевка (Acrocephalus dumetorum Blyth.) 19 8+1,7 54+14,4 Зависело от развития куста

Славка-завирушка (Silvia curruca L.) 20 7+2,0 39+5,8 То же

Сибирский жулан (Lanius cristatus L.) 15 20+4,8 75+15,4 Зависело от развития куста

Примечание. Статистическая обработка не проводилась для видов с повышенной изменчивостью показателей.

Отмеченные различия реагирования на антропогенное беспокойство существенно влияли на пространственное размещение птиц, прежде всего -наиболее осторожных видов. Так, по нашим наблюдениям и по данным С. М. Цыбулина (1985), лесные коньки избегают наиболее посещаемых лесопарковых участков, где численность этих птиц на 1-2 порядка ниже, чем в сходных местообитаниях с низкой посещаемостью людьми. Из представителей рассматриваемой группы самые высокие показатели антропогенной нагрузки - до

400 чел/га/час выдерживали черноголовые чеканы, гнездившиеся на расстоянии нескольких метров от пешеходных дорожек.

У всех птиц, относящихся к рассматриваемой группе, мы не наблюдали случаев оставления гнезда с большим или меньшим числом яиц в результате случайного спугивания. В то время если спугивание, даже однократное, сопровождалось поимкой птицы, попыткой такой поимки, этого могло быть достаточно для того, чтобы гнездо оказалось брошенным. При низкой частоте спугивания насиживающих птиц (не более одного случая в сутки) заметного отрицательного воздействия отмечено не было также другими авторами (Willis, 1973; Nichols, Percival, Coon, a. o., 1984). В целом же реакции птиц на гнездовое беспокойство варьируют в широких пределах, и представители одного и того же вида в одних и тех же местах могут выдерживать очень разную интенсивность соответствующих воздействий.

Более крупные и осторожные птицы также характеризовались высоким разнообразием оборонительного поведения. Примером этого разнообразия могут служить наблюдения за реакцией ворон на приближение наблюдателя к слеткам. Так, самая спокойная реакция - молчаливое наблюдение взрослых птиц за приближающимся к слеткам человеком, была отмечена в 16% случаев. В 31% случаев при аналогичной ситуации птицы молча кружили над кронами деревьев. В 39% - снижались до 10-15м, окрикивая наблюдателя. Наконец в 14% случаев окрикивание сопровождалось интенсивным окрикиванием и атаками («пикированием»), имитирующим нападение. При устойчиво высокой посещаемости людьми местообитаний существенно ниже в них была плотность белобровиков (Turdus iliacus L): соответственно, 2,3+0,2 экз. и 0,8+0,4 экз. на 1 кв. км.

Наибольшее отрицательное воздействие гнездовое беспокойство оказывает на многих колониальных птиц и виды крупных размеров. Этому влиянию в литературе уделяется много внимания, и наши наблюдения в основном подтверждают приводимые другими авторами данные. В частности, в районе наших работ лишь в последнее время заметно снизилось преследование крупных птиц (орлов, журавлей, цапель). В недавнем же прошлом их добыча была обычным явлением, и эти виды характеризовались значительной осторожностью. Об интенсивности их преследования в недавнем прошлом, в частности, свидетельствует регулярные поступления в живой уголок заповедника «Столбы» и Дворца пионеров подранков и взятых из гнезд выкормышей крупных хищных птиц.

Ряд авторов (Зубаровский, 1977; Leschem, 1980; Кустов, 1981) отмечают, что при отсутствии преследования орлы привыкают к человеку и гнездятся вблизи населенных пунктов. Нами за период наблюдений было отмечено значительное снижение осторожности черных коршунов (Milvus korschun Gm.). Сокращение дистанции безопасности, на которой эти птицы кормились потрохами обрабатываемой рыбы, у них превысило двукратное. Обычным стало их парение над поселками, группами рекреантов на высоте 15-20 м.

Примером негативной реакции осторожных птиц на рост антропогенной нагрузки служит ситуация, сложившаяся в нижнем течении Ангары. Там с начала 1970-х годов втрое возросла численность населения и в результате его плотность достигла 100 человек на 1 кв. км прибрежной полосы. Кроме того, в еще большей степени увеличилось число моторных лодок. В 70-х годах в ниж-

нем течении реки в поле зрения всегда было 1-2 лодки с рыбаками, за час же в ту или другую сторону также проходило не менее 1-3 лодок. При такой нагрузке произошло исчезновение крупных, обитающих вдоль береговой полосы птиц: орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla L), скопы (Pandion haliaetus L), черного аиста (Ciconia nigra L). Численность же ряда других: большого подорлика (Aquila clanga Pall.), серого журавля (Grus grus L), большого кроншнепа (Numenius arquata L.) существенно сократилась. В то же время там еще сравнительно недавно все эти птицы не были особенно редкими (Сыроечковский, Рогачева, Вигилев, 1978).

В целом полученные данные указывают на высокую изменчивость оборонительного поведения открыто гнездящихся птиц. О причинах соответствующих различий в большинстве случаев можно судить только предположительно, часто же они вообще не ясны. В результате гнездового беспокойства те виды, у которых соответствующие защитные реакции наиболее выражены, а места расположения гнезд совпадают с местами пребывания людей, избегают урбанизированных территорий и природных участков с высокой посещаемостью людьми. Однако во многих регионах России, особенно же - в Сибири, площадь таких участков сравнительно невелика, и на общую численность представителей этой группы указанное обстоятельство существенно влияет лишь в отношении наиболее уязвимых видов.

Глава 4. Значение фактора беспокойства для охотничьих животных

Животные, относящиеся к группе охотничьих, нами условно разделены на три категории. Первая - объекты специальных выходов или поездок: водоплавающие и тетеревиные птицы, копытные, зайцы, соболь (Maries zibellina L). Вторая - попутно добываемые виды: кроншнепы, голуби, нередко американская норка (Mustela vison Briss), колонок (Mustela sibirica Pall.), белка (Sciurus vulgaris L). Часто попутными объектами добычи оказываются ценные," но малочисленные животные. Третья группа - виды, служащие добычей лишь" незначительной части охотников (мелкие кулики, поганки, дрозды). Разумеется, часть видов занимает промежуточное между этими группами положение, например, ондатра (Ondatra zibethica L).

Для обнаружения основных объектов охоты охотники прилагают целенаправленные усилия. Насколько выше вероятность встречи охотником тех животных, ради которых производится охота, в сравнении с видами, обнаруживаемыми случайными посетителями угодий, показывают следующие данные (табл. 2)

Таблица 2

Зависимость числа обнаруженных и спугнутых охотничьих животных от цели посещения угодий (нормирование на 10 км маршрута)

Вид Общая длина маршрута, км Цель посещения Обнаружено, экз. Спугнуто, экз. Примечание

1 2 3 4 5 6

Заяц беляк (Lepus timidus L) 180 Сбор грибов 0,4 0,4 Поздней осенью, смешанные леса

550 Охота с подхода 2,2 2,2

Тот же 700 Катанье на лыжах 0,0 0.0 Окрестности Красноярска

Тот же 60 Тропления, имитирующие охоту 1,8 1.8 Там же

Заяц-русак (Lepus europaeus Pall.) 130 Учеты численности птиц 0,3 0,3 Степи Хакасии

Тот же 250 Охота до снега 2,1 2,1 Там же

Рябчик (Tetrastes bonasia L.) 120 Сбор грибов 3,5 3,5 Приангар-ская тайга

• Тот же 270 Рабочие переходы 4 4 Там же

Тот же 310 Охота «на узерку» 19 19 Там же

Примечание. Выделены сравниваемые виды и группы. Во всех случаях наблюдения проводились в пределах одних и тех же территорий.

Обычно отрицательное значение спугивания зависит от дальности перемещения животного, что, помимо увеличения энергозатрат, усложняет его возвращение на прежнее место. В случаях, когда такое спугивание в предпочитаемом местообитании осуществляется несколько раз, животные туда могут

не возвращаться длительное время.

В отдельных случаях оказалось возможным сравнить затраты времени на оборонительное поведение охотничьих животных при естественном и антропогенном беспокойстве. Даже тогда, когда естественное беспокойство было максимальным (во время пролета орланов, от которых с расстояния до 200 м взлетали все утки) беспокойство от проплывающих лодок былоч в 2-3 раза большим, чем от этих хищников (Низовья Ангары). В других, же случаях время, затрачиваемое на бегство от антропогенных сигналов опасности, и от естественных врагов, было несопоставимо. Так, число поднятых с лежек русаков людьми и хищниками соотносилось на уровне 100:1, для рябчиков в пригородных угодьях как 15:1. Такого же порядка оно было для косули (Саргео!иэ саргео!иэ 1_). Естественно, эти соотношения могут колебаться в больших пределах, они мало изучены, особенно для птиц.

Последствия как антропогенного, так естественного беспокойства охотничьих животных рассмотрено многими исследователями (Рыковский, 1959; Раков, 1965; Никульцев, 1974; Вязович, 1980; Соколов, Данилкин. 1981; Ерем-ченко, 1986, Караваева, 1986). В количественных показателях как другими авторами, так и нами охарактеризовано повышение осторожности у представителей интенсивно преследуемых популяций (Баскин, 1976; Блинов, 1976; Вла-дышевский 1983 а,б; Гордюк, 1983). То, какого порядка могут быть соответствующие различия, показывают данные, приведенные в табл. 3.

Таблица 3

Зависимость уровня оборонительного поведения от интенсивности преследования

Вид Дистанция спугивания, м Дистанция бегства, м

Редко преследуемых животных Часто преследуемых животных Редко преследуемых животных Часто преследуемых животных

Заяц-беляк 7-12 12-25 20-80 м 250-400 м

Рябчик 7-5 21-35 10-23 м 28-52 м.

Утки 10-12 120 30-60 м 400-1000 м

Примечание. Наблюдения над зайцами и рябчиками проводились под Красноярском и в Нижнем Приангарье, над утками - в низовьях Ангары и г. Омске (парк «Птичья гавань»).

У видов, которые номинально относятся к охотничьим, но таковыми в действительности не являются, различий в дистанции спугивания и бегства в интенсивно используемых охотниками угодьях и практически не используемых, отмечено не было. К числу таких видов следует отнести лесного дупеля (ОаШпадо теда1а Sw.), черныша (Тппда осИгориэ _), фифи (Тппда д1агео1а _).

Вероятность различных охотничьих животных оказаться обнаруженными охотниками, равно как и вероятность подвергнуться преследованию, попасть под выстрел - показатели, определяющие значение охоты для разных видов и скорость формирования у них эффективного оборонительного пове-

дения. Общие закономерности, характеризующие соотношения этих вероятностей, хорошо известны. В условиях Сибири предельно большой была дистанция обнаружения соболя, когда в начале прошлого столетия охотник мог несколько дней идти по следу этого зверька. В настоящее время максимальные показатели дальности обнаружения имеют место при использовании вертолета или самолета. Для обычных же условий, в которых находится основная масса охотников, соответствующие показатели определяются несколькими километрами при троплениях лося (Alces alces L), марала (Cervus elaphus L), соболя. Осуществление более или менее продолжительного преследования в этих случаях зависит от многих факторов (состояния снежного покрова, наличия многоследицы, погоды и пр.).

При обнаружении охотничьих животных посредством прямой визуализации дистанция обнаружения колеблется в еще больших пределах. Ее максимальные показатели могут определяться несколькими километрами, минимальные - находится в пределах нескольких метров (при выпугивании затаившихся животных). С помощью слуха марала или токующего тетерева (Lyrurus tetrix L.) можно услышать за 1-2 км, в зашумленном местообитания вальдшнепа (Scolopax rusticola L) или глухаря (Tetrao urogallus L.) - менее чем за сотню метров. В результате такими же большими оказываются колебания количества животных, подвергшихся преследованию. При этом оно может быть однократным и не отличаться от случайного спугивания (в случаях, когда выстрел не производится, а повторное обнаружение или практически невозможно, или явно бессмысленно). В другом случае обнаружение может сопровождаться выстрелом, в третьем животное оказывается добытым. При этом оно может быть однократным и не отличаться от случайного спугивания (в случаях, когда выстрел не производится, а повторное обнаружение или практически невозможно, или явно бессмысленно). В другом случае обнаружение может сопровождаться выстрелом, в третьем животное оказывается добытым. При этом другие особи могут воспринять добычу как проявление опасности, но могут на нее внешне не отреагировать. То насколько часто обнаруженные животные разных видов оказываются на расстоянии выстрела, иллюстрирует рисунок 2.

Доля животных, оказавшихся обнаруженными и добытыми на той или иной обследованной территории - важнейший показатель, характеризующий влияние охоты на соответствующие виды. То, какой окажется эта доля, помимо дистанции обнаружения зависит от меткости стрельбы (качества оружия) и поведения вспугнутого животного. Ситуации, когда эта уязвимость оказалась предельно высокой, нами была отмечена для рябчиков в таежных лесах низовий Ангары. Ее характеризуют следующие показатели, которые были получены на маршруте длиной 3 км при прохождении по нему через день, начиная с 10 сентября (табл. 4).

Таким образом, для непреднамеренного обучения достаточной осторожности двух рябчиков преследуемая часть популяции заплатила жизнями 23 особей Если этот процесс начинался с открытия охоты (конца августа, когда рябчики еще держались в выводках), эта плата была, ориентировочно, вдвое меньшей и в живых оставался каждый 5-7-й рябчик, который вел себя уже достаточно осторожно Такой чрезвычайно низкий процент ускользания нами наблюдался в этих угодьях на протяжении всего периода наблюдений, когда в общей сложности было добыто более 500 птиц (1972-1975 гг)

По степени беззащитности ближе всего к сентябрьским доверчивым рябчикам был лесной дупель (Gallinago megala Swin), который характеризовался дистанцией спугивания в пределах 10 ми бегства - 50 м (в пределах видимости). При этом первые два промаха на поведение птиц практически не влияли. Чрезвычайно быстро в конце лета и осенью возрастала осторожность у клинтухов (Columba oenas L.) держащихся большими стаями (после первого же выстрела по стае ее повторное преследование становилось бессмысленным).

Существенное иное положение имело место в ближайших окрестностях Красноярска, интенсивно использовавшихся для охоты. Даже рябчики, для которых антропогенное беспокойство имеет гораздо меньшее значение, чем для большинства других видов дичи, после открытия сезона охоты избегали более посещаемых безопасными для этих птиц людьми. В количественном отношении это явление характеризует рисунок 3.

Рис. 3 Использование рябчиками угодий в зависимости

от посещаемости людьми (число встреч на 10 км маршрута)

В годы неурожаев семян кедра, когда в тайге ее основными посетителями были охотники, никакого пространственного перераспределения рябчиков не происходило, хотя их осторожность к концу сезона охоты существенно возрастала. Вероятность же ускользания птиц при их визуальном обнаружении составляла около 90%.

Описанное явление - ограничение используемых местообитаний имеет несравненно большее значение для других видов животных, прежде всего -водоплавающих птиц и копытных. Указанное явление описано многими авторами, оно подтверждается также нашими исследованиями. В этом случае оборонительное поведение следует рассматривать не только как затраты времени и энергии на бегство от источника опасности, но и как вынужденное пребывание в менее пригодных условиях, где животные вынуждены находится для обеспечения достаточной безопасности. Так, водоплавающие птицы такие условия находят на обширные открытых плесах, исключающих незаметное скрадывание. Перемещаются же они над сушей на большой высоте (заведомо вне выстрела)

Специфика охотничьего преследования, заключающаяся в ежегодном превращении некоторой части безобидных людей в опасных врагов, обладающих уникальными возможностями добычи потенциальных жертв, привело

к формированию у последних различных защитных приспособлений. Закономерности этого процесса подробно рассматриваются в заключительной главе, сейчас же будут упомянуты те, которые связаны с охотничьим беспокойством.

В окрестностях Красноярска (п= 360) спугнутые с земли рябчики в середине 1975-1979 годах, когда пресс охоты на этих птиц был максимальным, в 68% всех случаев перемещений садились опять на землю и убегали. В 12% случаев на землю садились птицы, слетевшие с деревьев. Поскольку на этих охотах собака не использовалась, отмеченный прием ускользания был эффективен. В низовьях Ангары птиц, слетевших с земли и снова севших на землю, было всего 4%. С дерева же на землю было отмечено только одно перемещение (более 700 наблюдений). Самым характерным вариантом оборонительного поведения в тех условиях была специфическая реакция против крупных млекопитающих - перемещение с земли на ветви ближайших деревьев. С дерева птицы, не затаиваясь, следили за потревожившим их человеком.

Зайцы-русаки в прилегающих к Красноярску угодьях до начала охоты в качестве основного места устройства лежек использовали вспаханные поля, где практически не подвергались беспокойству. Через 10-15 дней после открытия охоты они полностью прекращали устройство лежек на полях и уходили на дневку в густые заросли кустарников, где человек не мог подойти к ним на выстрел, не обнаружив себя (производя неизбежный шум). Утки от направляющейся к ним лодки взлетают на расстоянии в 1,5 раза большем, чем от лодки, медленно плывущей по течению с сидящими в ней рыбаками. Точно также от человека (охотника), пытающегося спрятаться, присев за маленький кустик, скорчившегося на земле, утки буквально шарахаются. В то же время над сидящими на берегу рыбаками с удочками нередко пролетают на выстрел. По свидетельству В. П. Князева (1986), уток сильно пугает шум лодочного мотора, работающего на полных оборотах. Голуби, крупные хищные птицы, часто -даже вороны, пропускают мчащуюся мимо них машину, но слетают, если машина останавливается. По свидетельству Л. М. Баскина (1976), также реагируют на остановку машины архары (Ovis ammon (L.)). По нашим наблюдениям, косули паслись на находящемся на расстоянии 500 м от шоссейной дороги поле, не реагируя на шум от проезжающего транспорта. Однако когда машина съезжала с шоссе на ведущую к полю фунтовую дорогу, что сопровождалось изменением звука работающего двигателя, они немедленно это поле покидали. Подобные временные связи позволяют животным избегать неоправданных защитных реакций, экономя энергию и время. В этой связи необходимо отметить, что часто появляющиеся в популярной охотничьей литературе описания ухищрений охотников, которые маскируются под широко распространенные безопасные антропогенные объекты и явления, в действительности могут причинять охотничьим животным гораздо больший ущерб, чем традиционная браконьерская охота.

Таким образом, современные виды легальной охоты, сочетающиеся с различными вариантами браконьерства, могут быть охарактеризованы как беспрецедентный по своей динамичности фактор отбора. Охотничьи животные, у которых в процессе филогенеза сформировался различный набор защитных реакций, в современных условиях оказываются уязвимыми в разной степени при появлении новых форм преследования. Указанное обстоятельство ставит перед охотничьей общественностью и органами, регламентирующи-

ми охотпользование, новые задачи не столько формально-правового характера, сколько просветительного и пропагандистского. Однако это новое направление, которое можно назвать социальной психологией охоты, практически не разрабатывается.

Глава 5. Адаптации животных к действию фактора беспокойства

Закономерности формирования оборонительного поведения на качественном уровне изучены достаточно детально. Основной его принцип - дифференциация сигналов опасности в процессе онтогенеза, был рассмотрен Н.Тинбергеном (1969) и позже детально обсужден О.Меннингом (1982). По существу на этих же позициях стоят В. Е. Соколов и А. А. Данилкин (1981). Описывая оборонительное поведение косули, они особо выделяют в нем ориентировочно-исследовательское и собственно оборонительное поведение. Первый тип реакций может основываться на любых мотивациях, применительно же к оборонительному поведению это мотивация обеспечения безопасности. В одних случаях сигнал, свидетельствующий о возможном появлении опасности, может носить неопределенный характер и в этом случае животное, как пишут упомянутые авторы, осуществляют «совокупность реакций, направленных на улучшение восприятия и поиск источника раздражения». В результате у потревоженного животного появляется возможность более или менее адекватной оценки значения источника соответствующего сигнала. В другом случае может произойти внезапное обнаружение сигнала хорошо знакомой опасности, тогда животное сразу же реализует тот или иной вариант оборонительного поведения и предварительная ориентировочная реакция практически отсутствует (например, при обнаружении подкрадывающегося или затаившегося врага). При этом в любом случае весь набор ориентировочных и оборонительных реакций основывается как на наследственно обусловленных, так и на приобретенных их вариантах.

Проведенные нами наблюдения за реализацией оборонительного поведения птиц показывают, что они четко дифференцируют не только сами источники опасности, но и те ситуации, которые определяют ее величину. Например, вороны не кормились в полупустых мусорных баках в случаях, если в зоне видимости был кот. Но тот же кот, находящийся на дереве, подвергался нападениям этих птиц. Известно, что незнакомые предметы вызывают у животных настороженность, которая зависит как от размера отдельного объекта, так и их общего количества. Хорошо знакомый объект (человек) не вызывает повышенной боязни при его обычном, много раз наблюдавшемся птицами поведении. Однако если это поведение необычно, здесь результатом может быть как паническое бегство, так и исследовательская реакция. Например, на заросшем плавающими водорослями, расположенном на окраине деревни озере, лысухи (Fúlica atra L.), видимо не реагировали на удивших с берега рыбаков. Для купания это озера не использовалось. Когда наблюдатель вошел в воду, то это вызвало немедленное бегство всех находившихся в поле зрения птиц (с расстояния до 120 м). Точно также рябинники (Turdus pilans L ).в колонии проявляли повышенную боязнь человека, находящегося на дереве.

При напряженных ситуация (экспериментах у гнезд) у птиц процесс привыкания происходил на фоне неожиданных «всплесков» осторожности, хотя наблюдатель стремился к максимальному однообразию поведения при сокращении расстояния до гнёзда (рис. 4).

Рис. 4 Изменение дистанции спугивания (в м) воро при привыкании птиц к этому воздействию. (Во всех случа раз птицы слетали только после ударов по стволу гнездов< последующее спугивание производилось сразу же после вс

птицы на гнездо).

При сходстве общей закономерности - первоначального вышения дистанции спугивания и медленном его уменьшении, мог быть как достаточно монотонным, так и сопровождаться не «всплесками» осторожности. Эта же закономерность была отме учении буроголовых гаичек (Parus montanus Bald.) и поползней (5 L.) к использованию привлекательного корма (семян подсолнеч мушке при том или ином расстоянии от нее до наблюдателя, вг межки с руки. Эти, в целом очень доверчивые птицы, не только вались большими индивидуальными различиями скорости привь сутствию человека, но и не одинаково реагировали на изменени комого наблюдателя, появлении на расстоянии 5-8 м сзади от другого лица.

При встречах с опасными животными, как и видами, которые были безопасны, птицы реагировали на эти встречи в соответствии со степенью опасности. Так домовые воробьи в прямом смысле слова садились на голубей,

но не кормились ближе 50-60 см от ворон. От котов эти птицы слетали с расстояния, не меньшего 1,5-2 м. Интересны единичные наблюдения за редкими встречами животных, соотносительный «статус» которых не очевиден. Так, дважды мы наблюдали белку, которая бежала по ветке, на которой сидел рябчик. В обоих случаях птицы слетели при сокращении расстояния до зверька в пределах 70 см, при этом скорость перемещения белки не менялась. Безусловными доминантами по отношению к буроголовым гаичкам были сероголо-вые гаички (Parus cinctus Bodd.). Таким же доминантом по отношению к белке являлась сорока.Таким образом, подводя итог всему сказанному в предшествующих разделах работы, сигналы опасности можно разделить на следующие группы.

А. Наследственно обусловленные:

- быстрое (атакующее) приближение возможного врага;

- ориентированное внимание со стороны неподвижного животного достаточно крупных размеров;

- неожиданное исчезновение ранее хорошо видимого потенциального

врага;

- хлопанье крыльев бьющейся в агонии птицы;

- явное бегство представителей своего или близких видов;

- настойчиво повторяющиеся попытки приблизиться к удаляющейся (отлетевшей, отбежавшей) потенциальной жертве;

Б. Приобретенные:

- остановка двигавшейся автомашины;

- изменение поведения (попытка спрятаться) у человека;

- вскидывание ружья;

- звук выстрела;

- запоминание конкретного преследователя (преследователей);

- оценка возможностей каждого преследователя (в сложившейся ситуации).

Очевидно, что число таких приобретенных связей постоянно меняется, причем сами изменения, прежде всего, обусловлены деятельностью человека. Приведенный же в пункте «Б» перечень не более чем примеры.

Хорошо известно, что разные виды животных характеризуются различной способностью к обучению. Эти различия давно служили предметом экспериментального изучения (Крушинский, 1977). Согласно нашим наблюдениям, одни виды синантропных птиц (прежде всего - вороны и сороки), будучи спугнуты, практически никогда не перемещаются по направлению движения человека. От троп и дорог они отлетали или отходили в сторону под углом, близким к прямому. Для основной массы птиц, включая и таких синантропов как маскированные трясогузки или домовые воробьи, перемещение по ходу идущего человека было обычно. Во время миграций, идя по берегу, можно десятки раз спугивать перевозчиков (Actitis hypoleucos L.).B период размножения эти птицы, перемещаясь по ходу наблюдателя, облетали его только достигнув границы гнездового участка.

С другой стороны, весной утки, кормясь на Ангаре (как и других реках), добывают корм, который плывет вниз по течению. При этом способе кормежки птицы все время «подгребают» вверх по течению, причем оно постепенно сносит их все ниже. В этом случае, будучи вспугнутыми, они всегда перемеща-

лась вверх по реке, в необходимых случаях облетая лодку. В этом случае они перемещаются туда, куда в любом случае, раньше или позже, им нужно будет перелетать. Четко выраженной экономия времени и энергии, затрачиваемых на оборонительное поведение, была у пестрого дятла Dendrocopos major L). При кормежке на низко расположенных кузницах в лесопарковом насаждении, эти привыкшие к человеку птицы при его приближении к дереву, на котором они расклевывали шишку, прятались за ствол, если в шишке оставалось достаточно много семян. Как только человек проходит мимо дерева, дятел возвращался к оставленной шишке. Если же обработка шишки была близка к завершению, то птица совмещала бегство с полетом в крону сосны, (откуда с новой шишкой возвращалась на «кузницу»).

Хорошо известно, что вороны после однократного акта преследования или его имитации (даже такой грубой, как ориентированное внимание) запоминают соответствующего человека и отличают его от других людей. В этой связи очевидный интерес представляет вопрос - как далеко простирается ассоциативная связь с теми или иными новыми сигналами как сигналами опасности, в результате частых встреч с нею. Разумеется, при наблюдениях в природе судить о том, что и как часто пугало данное животное, можно только ориентировочно. Поэтому приводимые ниже результаты наблюдений также следует рассматривать как примерную оценку порядка величин.

Ранее уже была отмечена повышенная осторожность ряда мигрантов. Сопоставляя ее с аналогичным показателем для оседлых видов, мы поучили данные представленные на рисунке 5.

Повышенную осторожность мигрантов можно объяснить как новизной всей обстановки, с которой они сталкиваются, возвращаясь к местам гнездования, так и более интенсивным преследованием в местах зимовки. Сокращение дистанции спугивания и бегства до характерной по отношению к человеку в лесопарковом насаждении, происходило достаточно быстро - в среднем за неделю. В то же время в хорошо знакомой обстановке птицам источники опасности, как правило, достаточно знакомы и реакции на них оказываются стереотипными и адекватными. Так, одиночные вороны, кормясь в полупустых мусорных баках, по материалам многолетних наблюдений, задерживались там не более, чем на 5 сек. Если на краю бака сидела другая ворона, то кормящаяся в баке находилась там до обнаружения корма (с которым и вылетала). Если ворона-«сторож» слетала, то находящаяся в баке вылетала немедленно. То, что птицы избегают ситуаций, ограничивающих возможность обзора, отмечали многие авторы, как и то, что в подобных случаях они тратят больше время на обеспечение безопасности.

Ё,оседлы« I ииГ|»11ТЫ

Рис. 5 Сравнение осторожности оседлых и мигрирующих птиц

Стереотипной реакцией у ворон и сорок на проходящего под деревом человека было наблюдение за ним. После 3-4 проведенных подряд спугиваний с гнезда, эти птицы начинали слетать не только от приближающегося экспериментатора, но и от «безразличных прохожих». Однако дистанция бегства у них в этом случае была меньшей, чем при приближении к гнездовому дереву наблюдателя, проводившего преднамеренные спугивания. Подобные ситуации следует отнести к разряду напряженных. Так, в них оказываются птицы, не подвергающиеся антропогенному преследованию, но сталкивающиеся с его имитацией в условиях эксперимента. Например, московка без «пауз» выкармливала птенцов в 3 м от наблюдателя. После его внезапного обнаружения в 1 м от гнезда, она 186 сек. не решалась покормить птенцов даже при увеличении расстояния от гнезда до наблюдателя на 8 м. Сходные результаты были получены также при наблюдениях за другими мелкими птицами.

В напряженной ситуации оказываются также виды, которые кормятся привлекательным кормом (семенами подсолнечника) на кормушке в присутствии наблюдателя. Их постоянные посетители в окрестностях Красноярска -синицы и поползни. При сокращении расстояния от наблюдателя до кормушки одни особи после большей или меньшей «паузы» все же решались хватать находившиеся там семечки, через 1-2 часа начиная брать их с руки. Другие вообще ни разу не кормились за все время опыта (до 2-2,5 часов) даже при расстоянии до наблюдателя в пределах 4-6 м. Причем такие острожные особи наблюдали успешную кормежку других птиц Появление возле кормушки любого нового человека, замена им прежнего наблюдателя всегда приводило к резкому увеличению дистанции безопасности. В настоящее время трудно сказать, в какой мере подобный «полиморфизм осторожности» может определяться генетической неоднородностью популяции, а в какой - различиями онтогенеза отдельных особей

Таким образом, формирование адекватного оборонительного поведе-

ния, позволяющего, с одной стороны, минимизировать опасность, а, с другой, затраты времени и энергии на это поведение, сложный и далеко не всегда успешно завершающийся процесс. Причем, он оказывается таковым даже в случаях прямого преследования, когда, в отличие от капканной охоты или использования ядов, происходят хорошо заметные изменения окружающей обстановки. Однако исключительное разнообразие этих изменений, обусловленных спецификой человеческой деятельности, не всегда дает возможность животным сформировать достаточно эффективное оборонительное поведения. Без гораздо более полного учета указанного обстоятельства чем то, которое имело место до настоящего времени, трудно осуществить достаточно рациональное взаимодействие человека с дикими животными. При этом нужно иметь в виду, что чрезмерно щадящий режим этих взаимодействий может приводить также к нежелательным последствиям, которые в настоящее время достаточно хорошо известны.

Выводы

1. В естественных условиях в процессе длительной коэволюции хищников и их жертв у тех и других появились приспособления, обеспечивающее успешное совместное сосуществование. При этом у наиболее лабильной его формы - поведенческих приспособлений прослеживается четкая направленность на минимизацию затрат времени и энергии при осуществлении защитных реакций.

2. Предлагаемый способ оценки осторожности позволяет прогнозировать возможность успешного размножения, а следовательно и дальнейшее существования вида на исследуемой территории при складывающейся антропогенной нагрузке. В период размножения значение фактора беспокойства существенно возрастает. Причем, его проявления имеют выраженные видос-пецифические особенности. Они обусловливаются генетически детерминированными особенностями репродуктивного цикла и зависят от конкретных экологических ситуаций.

3. Формирование оборонительного поведения происходит под влиянием двух противоположных стимулов - стремления обеспечить достаточную безопасность и минимизировать потери времени и энергии, обусловленные осуществлением соответствующих реакций. Организация охоты без учета формирования под ее воздействием повышенной осторожности приводит к потерям части местообитаний соответствующих видов.

4. Антропогенное преследование принципиально отличается от взаимодействий типа хищник-жертва быстро меняющимися способами и результативностью нападений. Наряду с этим все более широкое распространение получают ситуации, при которых человек вообще не представляет опасности для животных. Это ставит перед ними сложную задачу быстрого и адекватного дифференцирования опасных и безопасных людей, а также опасных и безопасных ситуаций.

5. Беспокойство, не связанное с преднамеренным преследованием, может становиться лимитирующим фактором для крупных интенсивно преследуемых видов животных, у которых повышенная осторожность формировалась в течение многих поколений.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Владышевский А. Д. Адаптация наземных позвоночных к фактору беспокойства / Владышевский А. Д.// Управление поведением животных. Докл. участ. П Всесоюзной конф. по поведению животных. - М.: Наука, 1977. -С. 5658.

2. Впадышевский А. Д. Значение фактора беспокойства для птиц / Владышевский А. Д.// Миграции и экология птиц Сибири. Тез. докл. орнитологической конф. Якутск 1979 - Якутск, 1979. - С. 121-122.

3. Владышевский А. Д. Изменчивость параметров, определяющих затраты птицами времени и энергии на оборонительное поведение / Владышевский А. Д.// Поведение животных в сообществах. Материалы Ш Всесоюзной конференции по поведению животных. - М.: Наука, 1983. - С. 219-222.

4. Владышевский А. Д. Формирование защитных реакций охотничьих птиц при преследовании их человеком / Владышевский А. Д.// Известия СО АН СССР. - 1983. - № 10. - вып. 2. - С. 107-111.

5. Владышевский А. Д. Реакции животных на повышение частоты контактов с человеком / Владышевский Д. В..Владышевский А. Д.// Биологические исследования в вузах Красноярского края. Материалы I Межвузовского совещания по теоретическим и прикладным аспектам биологии. - Красноярск, 1977. - с. 44-45.

6. Владышевский А. Д. , Владышевский Д. В. Адаптация поведения птиц и млекопитающих к фактору беспокойства / Владышевский Д. В., Владышевский А. Д.// Экологические основы управления поведением животных - М.: Наука, 1980. - С. 96-103.

7. Владышевский А. Д Реакции птиц на действие фактора беспокойства в гнездовой период / Владышевский А. Д., Ленц И. А.// Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюзного орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции 16-20 декабря 1986 г. Л. -1986. - С. 129-130.

8. Владышевский АД. Влияние фактора беспокойства на видовой состав и численность птиц / Владышевский А. Д.// Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы Первой межрегиональной научно-практ. конф. по сохр. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. / Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - Ч. 1.-С. 75-77. С. 47-49.

9. Vladishevscy A.D. Protected areas on the central Siberian Arcic, History, Status and Prospects . /Laletin A.P., Vladishevscy D.V., Vladishevscy A.D. // Wilderness in the Circumpolar North: Searthing for Compatibility in Ecological, Traditional, and Ecotourism Valúes. -Anchorage, 2001. P. 15-20.

Подписано в печать 6'<Ы. ¿сС *т«- Формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. /, 75 Тираж №0 Заказ

Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

да - 71 5 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Владышевский, Алексей Дмитриевич

Введение

Глава 1. Материал и методика, теоретические предпосылки

Глава 2. Беспокойство взрослых птиц при случайных встречах

2.1. Вероятность беспокойства птиц в разных условиях

2.2. Изменчивость параметров, характеризующих оборонительное поведение

2.3. Оценка последствий случайных спугиваний

2.4. Роль случайных спугиваний для относительно осторожных птиц

2.5. Роль беспокойства для крупных, осторожных птиц

2.6. Общие закономерности изменения затрат времени птицами на обеспечение безопасности вне периода размножения

Глава 3. Гнездовое беспокойство

3.1. Виды, для которых гнездовое беспокойство имеет минимальное значение

3.2. Значение гнездового беспокойства для мелких открыто гнездящихся птиц

3.3. Влияние гнездового беспокойства на открыто гнездящихся птиц средних размеров

3.4. Влияние фактора беспокойства на крупных не охотничьих птиц

3.5. Влияние беспокойства на колониальных птиц

Глава 4. Значение фактора беспокойства для охотничьих животных

4.1. Факторы, определяющие вероятность встреч с людьми охотничьих животных и их беспокойство

4.2. Характеристика беспокойства охотничьих животных и их оборонительного поведения при разных условиях и способах охоты

4.3. Эффективность разных вариантов оборонительного поведения и возможности его адаптивных изменений

4.4. Место оборонительного поведения против человека в общей структуре этого типа поведения у охотничьих животных

4.5. Возможность минимизации отрицательных антропогенных воздействий на охотничьих животных

Глава 5. Адаптации животных к действию фактора беспокойства

5.1. Формирование оборонительного поведения

5.2. Сигналы опасности и вызываемые ими реакции

5.3. Адаптации к охотничьему беспокойству и преследованию

5.4. Факторы, определяющие параметры оборонительного поведения

5.5. Снижение интенсивности оборонительного поведения

5.6. Реакции охотничьих животных на интенсивное преследование 196 Заключение 200 Выводы 206 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих"

Фактор беспокойства в современной экологии понимается как воздействие на животных внешних раздражителей, воспринимаемых в качестве сигнала (сигналов) опасности. В зависимости от оценки ее уровня животные предпринимают определенные действия, что влияет на их последующее отношение к таким сигналам. Это постепенно ведет к приобретению опыта, позволяющего избегать неоправданно больших затрат времени и энергии для обеспечения безопасности и, с другой стороны, не допускать чрезмерного риска. Другими словами, животное становится достаточно осторожным. Приобретение такой достаточной осторожности может сопровождаться для популяции значительными потерями. Их наиболее очевидным проявлением является гибель части особей из-за нападений хищников, охоты и истребительных мероприятий. Второй же аспект потерь носит характер косвенных, опосредованных. Они заключаются в затратах времени и энергии на обеспечение безопасности в случаях, когда нет реальной угрозы, а также в затратах на целесообразное оборонительное поведение, благодаря чему нападений врагов на потенциальных жертв не происходит. Кроме того, во избежание нападений жертвы не используют местообитания (отдельные их участки) с низкими защитными свойствами, увеличивающими риск успешного нападения врагов. В то же время по другим показателям эти участки или местообитания могут представлять большую ценность.

На протяжении длительного периода взаимодействия людей с высшими позвоночными складывались разные варианты этих взаимодействий и различными оказывались потери у популяций тех или иных видов. Одни из них оказались уничтожены человеком, по отношению к другим осуществляются мероприятия по ограничению их численности и распространения. Эти ограничения по отношению ко многим видам оказались чрезмерными, и в результате борьба сменилась нейтральным отношением, а во многих случаях и активными усилиями по спасению ставших малочисленными популяций ранее преследуемых видов. Примером такого положения является современное отношение человека к хищным птицам. Разумеется, на практике между декларируемой охраной и фактическим положением дел во многих случаях наблюдаются существенные различия. Характерно это для ряда стран, в том числе и современной России. В отношении третьей группы видов истребительные мероприятия оказываются настолько малоуспешными, что в действительности усилия направляются не на ограничения и регуляцию, а на уничтожение (например, борьба с волком в СССР или серыми крысами - во всем мире).

По отношению к обширной группе охотничьих животных их повышенная боязнь человека является неизбежной. Однако степень этой боязни различна, не одинакова и ее оценка людьми. Так, проведение спортивной охоты на совершенно не боящихся людей птиц и зверей, вряд ли было бы привлекательно для основной массы охотников-любителей. С другой стороны, при промысловой охоте осторожность животных по отношению к человеку снижает экономическую эффективность этой охоты, ограничивает область распространения и численность промысловых видов, затрудняет их добычу.

Как перечисленные обстоятельства, так и ряд других, особенно -связанных с природоохранной деятельностью, во второй половине двадцатого столетия привлекли внимание зоологов и экологов к фактору беспокойства. На необходимость его специального изучения одним из первых обратил внимание П. Б. Юргенсон (1962). Значительно позже В. Е. Флинт (1983) отметил, что хотя фактор беспокойства и постоянно упоминается как один из значимых, конкретные данные о величине этой значимости почти отсутствуют. Особенно характерно такое положение для орнитологических публикаций, в которых о нежелательности беспокойства птиц и его тяжелых последствиях для ряда видов говорится постоянно.

Чаще всего в современной литературе фактор беспокойства рассматривается при анализе причин снижения численности охотничьих птиц и наиболее крупных, осторожных видов пернатых (особенно журавлей и орлов). Положению дел с ними посвящаются не только отдельные публикации, но и специальные конференции (Нейфельдт, 1974; Галушин, 1980; Березовиков, 1981; Кустов, 1981; Мерзленко, 1981; Самойлов, 1983; Голованова, 1985; Караваева, 1986; Грищенко, Гиберг, 1990; Коперов, 1990 Савченко, 1996; Савченко, Емельянов, 1995,). В отношении млекопитающих внимание привлекают преимущественно копытные (Александров, 1968; Баскин, 1976; Зайцев, Зайцева, 1983; Соколов, Данилкин, 1981; Смирнов, 1977). Общие закономерности формирования оборонительного поведения животных рассматривают (П.Б. Мантейфель, 1980; Н. Тинберген, 1961, Р. Хайнд, 1975; ОМеннинг, 1982).

Другим направлением исследований по рассматриваемой проблеме является описание птиц антропогенных ландшафтов. Причем, в этих работ внимание также уделяется роли фактора беспокойства как одной из основных причин, обусловливающих особенности их населения (Владышевский, 1975; Тейхман, Флинт, 1976; Бобров, 1980; Егорова, Френкина, 1981; Константинов, Бабенко, 1981; Ткаченко, 1984; Некрасов, 1986; Полушкин, 1986; Глущенко, 1988). Отмечается также опосредованное отрицательное воздействие беспокойства, которое выражается в повышении доступности гнезд и выводков для их естественных врагов при спугивании опекающих гнезда и выводки взрослых птиц (Рыковский, 1959; Хроков, 1974; Брауде, 1977, 1979; Голованова, 1975; Костин, 1981; Левин, 1981; Бондарев, 1981; Ы.А. УегЬееск 1982;. Рябов, Лихацкий, Воробьев, 1984; Черенков, 1996).

Гораздо меньше данных имеется о затратах животными времени на осуществление оборонительного поведения. В отношении птиц эти затраты рассматриваются в детальной сводке В. Р. Дольника (1995) и в публикациях его сотрудников (Бардин, 1982, Воробьева, 1982.). Единичные сообщения по этой проблеме имеются и у других авторов (Курилович, Тарханова, 1986; Гащак, 1986). Количественная оценка затрат времени на различные формы настороженности приводится также по отношению к ряду видов копытных (Баскин, 1976; Смирнов, 1977; Соколов, Данилкин, 1981).

Существенное место в изучении оборонительного поведения занимает коммуникативная деятельность животных, обнаружение ими врагов, слежение за ними и оповещение об этом других животных (в основном - с помощью акустических сигналов). Указанному обстоятельству уделяли внимание многие авторы (Рябицев 1976; Малышев, 1976; Смирнов, 1977; Костин, 1978; Тихонов, Фокин, 1982; Зайцев, Зайцева, 1983; Черенков, 1996). Наряду с этим имеется много публикаций о различных реакциях птиц и других позвоночных на действие беспокойства (Баскин 1976; Брауде, 1977; Пономарева, 1982; Шепель, 1988; Johnson, Svichart, 1989; Keller, 1991).

Изучение формирования оборонительного поведения было рассмотрено в рамках общих закономерностей развития поведения. Применительно к птицам ряд основных закономерностей был отмечен еще А. Н. Промптовым (1956). Затем они были описаны Н. Тинбергеном, (1969); К. Лоренцом, (1970); Р. Хайдом, (1975); Б. П. Мантейфелем (1980) Однако как перечисленные, так и многие другие работы (часть которых упоминается нами в дальнейшем) не позволяют составить целостного представления о многофакторности роли беспокойства в жизни позвоночных животных.

Цель исследования; количественная оценка значения фактора беспокойства для птиц и охотничьих видов млекопитающих и анализ закономерностей формирования оборонительного поведения диких животных.

Для достижения указанных целей предполагалось решить следующие задачи.

Задачи исследования; охарактеризовать параметры оборонительного поведения и проанализировать возможности их количественной оценки по отношению к представителям разных экологических групп птиц и млекопитающих; показать специфику гнездового беспокойства и охарактеризовать его влияние на численность и распределение представителей разных экологических групп птиц в зависимости от их отношения к человеку; показать значение охоты как фактора усиливающего отрицательное воздействие беспокойства на птиц и млекопитающих, проанализировать возможности управления поведением охотничьих видов животных; на примере птиц исследовать закономерности формирования оборонительного поведения, рассмотрев те особенности, которые позволяют минимизировать расходы времени и энергии на осуществление разных вариантов обеспечения безопасности. оценить эффективность основных типов защитных реакций и возможность управления процессом их формирования.

Научная новизна. Впервые на количественном уровне были показаны различия в вероятности антропогенного беспокойства птиц в зависимости от их экологических особенностей. Проведено количественное сравнение этого беспокойства с естественным (воздействием хищников и конкурентов). Получены количественные данные о беспокоящем воздействии на животных разных способов охоты и тех потерях в популяциях преследуемых человеком видов, которые происходят при выработке эффективного оборонительного поведения. Дана оценка значения антропогенного беспокойства для охотничьих животных.

• Формирование целесообразного оборонительного поведения при столкновении с опасностью варьирует в широких пределах и зависит от особенностей филогенеза поведения отдельных видов и экологически близких групп животных. При появлении новых источников опасности наиболее уязвимые виды до формирования эффективных защитных реакций нередко теряют основную часть популяций, что должно учитываться при регламентации правил охоты.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на 1-ом межвузовском совещании по теоретическим и прикладным аспектам биологии (Красноярск, 1977); 2-й и 3-й Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1977, 1983); Второй Сибирской орнитологической конференции (Якутск, 1979); на первом съезде Всесоюзного орнитологического общества (Ленинград, 1986); Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2000); Международной конференции «Protected areas on the central Siberian Arcic, History, Status and Prospects», (Анкоридж, 2001).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в трех статьях и четырех тезисах докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Работа изложена на 230 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 9 рисунков. Библиография насчитывает 235 источников, в том числе 45 на иностранных языках. При статистической

Заключение Диссертация по теме "Экология", Владышевский, Алексей Дмитриевич

Выводы

2. Предлагаемый способ оценки осторожности позволяет прогнозировать возможность успешного размножения, а следовательно и дальнейшее существования вида на исследуемой территории при складывающейся антропогенной нагрузке. В период размножения значение фактора беспокойства существенно возрастает. Причем, его проявления имеют выраженные видоспецифические особенности. Они обусловливаются генетически детерминированными особенностями репродуктивного цикла и зависят от конкретных экологических ситуаций.

208

Заключение

Ориентировочно-оборонительное поведение выражается в двух главных формах - общей безадресной (профилактической) настороженности, позволяющей обнаружить появившуюся опасность, и направленного оборонительного поведения против известного животному врага. Промежуточное положение - когда животное реагирует не адекватно, не зная, опасны или нет те или иные объекты (явление) наблюдается либо у одиночных молодых особей, либо в связи с деятельностью человека. Настороженность, в свою очередь, проявляется также в двух формах - в виде совмещенного поведения и в виде самостоятельных действий. Реализация совмещенного поведения определяется физическими возможностями его осуществления и экологической обстановкой. Примером морфологических предпосылок такого совмещение может служить способность многих грызунов удерживать кормовые объекты в передних лапах при вертикальной позе, улучшающей возможность обзора. Точно также птицы-наблюдатели со стратегией кормодобывания, свойственного сорокопутам, горихвосткам, мухоловкам, большинству пернатых хищников, одновременно с высматриванием добычи следят за всем, происходящим вокруг. Собственно точно также поступают и виды, отыскивающие корм в процессе постоянного перепархивания с места на место. В таких случаях выделить из кормодобывающей деятельности ориентировочную практически невозможно. Другая причина, затрудняющая вычленение ориентировочной реакции - ее частое совмещение с отдыхом и комфортным поведением (иногда - токовым полетом). Дрозды, овсянки, коньки и многие другие птицы, будучи спугнуты с земли, обычно садятся на деревья, кусты и т. п. возвышающиеся над местностью объекты. Там они как наблюдают за окружающей ситуаций, так и осуществляют комфортную деятельность.

В тех немногих случаях, когда ориентировочная реакция достаточно четко отличалась от других форм активности и поддавалась выделению, на ее долю у птиц, обитающих в природных сообществах, приходилось порядка 3-5% от общего времени кормежки и других форм активности. Разумеется, из сказанного не следует, что наблюдаемые птицы в остальное время не уделяли внимания обеспечению безопасности, совмещая это с другой деятельностью. Совершенно иная ситуация может складываться в антропогенных местообитаниях, куда птиц привлекают благоприятные абиотические условия или обильные пищевые ресурсы. Здесь затраты времени на ориентировочно-оборонительное поведения могут достигать 50%, варьируя в широких пределах.

Показателями другого порядка оценивается оборонительное поведение, направленное против конкретного преследователя. По отношению к естественным врагам его у многих видов за весь период наблюдений не удалось отметить ни разу (не считая ложных паник у ряда видов птиц и окрикивания сов или других хищников). При проведении исследований мы зафиксировали значительные потери времени на осуществление защитных реакций против орланов, от которых взлетали все утки, находящиеся на расстоянии 100-150 м от этих хищников (хотя взлетевшие птицы не подвергались преследованию). Такое спугивание в период весеннего пролета на Ангаре происходило 3-4 раз в день, находились же в полете спугнутые утки каждый раз порядка 4 минут. Для основной же части потенциальных жертв такие события, как нападение со стороны пернатого или наземного хищника, относились к редким, происходящим, возможно, лишь несколько раз на протяжении жизни. Время же на ускользание при нападении занимало у птиц от нескольких секунд, до нескольких десятков секунд. Разумеется, далеко не всегда хищник, обнаруживший возможную добычу, пытается ее атаковать. Точно также потенциальная жертва далеко не всегда заметно реагирует на обнаружение потенциального преследователя. Однако отделить в этих случаях «адресную настороженность» от некоторой свойственной данной особи в конкретной ситуации осторожности достаточно сложно.

Более существенными потери времени и энергии на оборонительное поведение оказываются у млекопитающих, прежде всего - копытных.

Прежде всего, это относится к ситуациям, когда преследование осуществляют росомахи и волки при относительно низкой численности жертв и неблагоприятном для них состоянии снежного покрова, дающим преимущество хищникам.

Совершенно другая ситуация складывается в антропогенных местообитаниях, где затраты времени на оборонительное поведение против человека часто становятся основным фактором, определяющим возможности использования этих местообитаний теми или иными видами животных. Здесь ограничивающее воздействие беспокойства прямо пропорционально осторожности птиц. Зависит же осторожность как от частоты преследования естественными врагами, так и от форм и интенсивности антропогенных воздействий. В таких условиях вызванная беспокойством потеря времени, как уже отмечалось, может достигать десятков процентов от его общего бюджета.

Из всех форм отрицательных антропогенных воздействий, вызывающих те или иные изменения видоспецифического оборонительного поведения, наиболее измеряемой является традиционная охота, осуществляемая по определенным правилам и поддающаяся хотя бы ориентировочному учету. Однако кроме нее производится добыча, уничтожение и отпугивание животных, не относящихся к охотничьим. Происходит также разорение их убежищ (нор, гнезд), причем не всегда намеренное. Люди, нарочно осуществляющие такие действия, понимают, что их поведение если и не преступно, то порицаемо. Поэтому соответствующие проступки обычно совершаются скрытно, и учесть их распространенность оказывается достаточно сложно. В результате судить о том, как люди в действительности относятся к таким нерегулярно преследуемым видам, удобнее всего по их боязни человека. Анализ этого критерия показывает, что по отношению к некоторым птицам произошли существенные изменения в лучшую сторону (в отношении лебедей, журавля-красавки, хищных птиц, крупных чаек, желны). Однако одновременно растет осторожность копытных, лисицы, зайцев, гусей, по-прежнему осторожными остаются серые журавли. Водоплавающие птицы, с одной стороны, заселили городские водоемы, с другой - эти водоемы оказались экологическими ловушками, где из-за высокой численности ворон успешность размножения утиных оказывается низкой. В то же время в охотничьих угодьях антропогенное беспокойство становится для уток все более значимым отрицательным фактором. Усилия же широких слоев охотников в первую очередь направляются на разработку все более эффективных методов добычи животных. При этом беспокоящее воздействие на них новых методов практически не учитывается.

В результате во многих случаях происходит рост охотничьего беспокойства. Так, по опросным данным и по материалам наших наблюдений, в прилегающих к Красноярску угодьях в нерабочие дни до 50% заячьих следов и 80-90% следов копытных сопровождались следами людей (охотников). Разумеется, не все они доводили тропление до спугивания (или добычи). Однако как эти данные, так и описанная ранее смена места лежек русаками, отмеченное Я. С. Русановым (1973) значительное увеличение дистанции спугивания у них к концу сезона охоты, указывает на высокую интенсивность охотничьего беспокойства как для зайца-русака, так и для других видов дичи.

Регламентация охоты и интенсивности охотничьего беспокойства затрагивает далеко не все аспекты этого воздействия. Если в бывшем СССР в республиках Прибалтики было ограничение самой численности охотников (в зависимости от площади приходящихся на них угодий), то в других частях СССР таких ограничений не было, и охотником мог стать каждый желающий. В Сибири же эта армия охотников распределялась по угодьям в основном стихийно. При таком положении интенсивность охотничьего беспокойства определялась социально-психологическими и экономическими факторами, эмоциональным отношением к охоте как более или менее привлекательному занятию. Детальный анализ этого аспекта проблемы выходит за рамки настоящего исследования, однако, его нужно иметь в виду для понимания закономерностей, регулирующих силу воздействия рассматриваемого фактора. В настоящее время популярность охоты в глазах молодежи снижается. Это объясняется мощной экологической и природоохранной пропагандой, особенно - через телевидение. Тем не менее, число зарегистрированных, в частности, в Красноярском крае охотников не сокращается, составив в 1999 г. более 100 ООО человек (при населении в 3,5 млн.).

Формирование ориентировочно-оборонительного поведения, как и изучение онтогенеза поведения в целом, традиционно привлекает внимание соответствующих специалистов. Если общие закономерности этого процесса, описанные Н. Тинбергеном в ряде работ, не пересматриваются, то детализация частных проявлений осторожности у разных видов стала объектом внимания многих зоологов. Проведенные нами исследования подтвердили чрезвычайно высокую специфичность проявления этого поведения у разных видов и существенное разнообразие сигналов опасности, воспринимаемых этими видами в качестве таковых. Очень существенными оказались также внутривидовые различия осторожности, в том числе и у птиц, не являющихся объектами охоты (преследования).

Наиболее значимый вывод, полученный на основании проведенных исследований, представляет положение о прямой зависимости степени дифференцирования и широты генерализации внешних сигналов от психологической напряженности ситуации. Сказанное означает, что если в ситуации, близкой к экстремальной, происходит преодоление животным страха перед человеком или другим сигналом опасности, то это распространяется только на данного человека или данный сигнал. Причем, кроме самого объекта сигнальное значение приобретает и вся сопутствующая появлению сигнала ситуация. Другими словами, конкретный объект и конкретная ситуация дифференцируются от всех остальных. Одновременно к таким дифференцируемым сигналам формируется также более спокойное отношение. Аналогичное положение наблюдается и в отношении генерализации, когда отрицательное воздействие побуждает животных более настороженно относиться к сигналам, сходным с теми, которые были восприняты в качестве источника опасности.

На количественном уровне были показаны видовые различия в способности формирования эффективного ориентировочно-оборонительного поведения, в частности - величина тех потерь, которые происходят в популяциях преследуемых видов при формировании адекватного этому преследованию ориентировочно-оборонительного поведения. Показано также как влияет на этот процесс характер преследования, насколько значительными в зависимости от этих особенностей могут быть сами потери. В случаях, когда перед животными человек ставит трудно решаемые задачи, эффективность оборонительного поведения снижается и при росте интенсивности преследования численность популяции сокращается. Это сокращение во многих случаях привело к локальному или глобальному исчезновению многих видов животных. Для ряда видов такими трудно опознаваемыми источниками опасности служат самоловные приспособления и яды.

В практическом отношении выявленные закономерности могут быть использованы для оптимизации отношений человека и животных. Связанные с этой оптимизаций проблемы заключаются в формировании у животных желательного уровня осторожности (или доверчивости). При этом нужно иметь в виду, что полное воздержание от причинения животным какого-либо ущерба неизбежно ведет, к исчезновению страха перед человеком, назойливому захребетничеству, вплоть до вымогательства и нападений. С другой же стороны предоставление охотникам мало ограничиваемых возможностей использования современных технических достижений и новых способов охоты вызывает прогрессирующий рост осторожности многих видов, повышает их уязвимость и вызывает сокращение численности. Таким образом, проблема оптимизации заключается в закреплении некоего стабильного состояния в отношении орудий и способов спортивной охоты, что позволит охотничьим животным выработать достаточно эффективные приспособления против этих орудий и приемов. Охотники же, для удовлетворения своей страсти, будут совершенствовать, в рамках дозволенного, свое мастерство. Это позволит значительно сократить долю случайных людей среди огромной армии охотников. В то же время именно такие случайные люди в наибольшей степени склонны заменять уменье дальнобойностью оружия или быстроходностью используемого ими транспорта.

206

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Владышевский, Алексей Дмитриевич, Красноярск

1. Алиев Ф. Ф. К биологии черного аиста в Азербайджане / Алиев Ф. Ф. // Новости орнитологии. Материалы Четвертой Всесоюзной орнитологической конференции 1-7 сентября. Алма-Ата, 1965. - С. 9-10.

2. Ауэзов Э. М. Зимовки водоплавающих птиц на юге Казахстана / Ауэзов Э. М., Бикбулатов М. Н. // Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использование. Вып. 2. - М., 1972. - С. 108-112.

3. Баранов А. А. Редкие и малоизученные птицы Тувы / Баранов А. А //. -Красноярск: изд-во Красноярского университета, 1991. 320 с.

4. Бардин А. В. Бюджеты времени и энергии большого пестрого дятла Dendrocopos major major (L.) в зимний период / Бардин А. В. // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: Наука, 1982. - С. 37-44.

5. Баскин Л. М. Поведение копытных животных / Баскин Л. М.// М.: Наука, 1976. 293 с.

6. Бауманис Я. А. Влияние деятельности человека на орнитофауну рыбоводных прудов Латвийской ССР / Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции 1-5 февраля 1974 г. Ч. П. - М.: МГУ. -1974. - С. 308-309.

7. Бауманис Я. А. Условия обитания водоплавающих птиц в интенсивно эксплоатируемых рыбоводных хозяйствах / Бауманис Я. А. // Ресурсы исостояние водоплавающих птиц (тез. Всесоюзн. семинара 20-23 августа 1983г.). М., 1984. - С. 291-293.

8. Березовиков Н. Н. Гнездование журавля-красавки на полях / Березовиков Н. Н. // Охота и охотн. хоз-во 1981. - № 9. - С. 10-11.

9. Березовиков Н. Н. Гнездование журавля-красавки в СССР / Березовиков Н. Н., Ковшарь А. Ф. // Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата, 1991.-С. 81-95.

10. Бибиков Д. Нужны коренные перемены / Бибиков Д. // Охота и охотн. хоз-во. 1988. - № 11. - С. 5.

11. Блинов В. Н. К изучению поведения рябчиков с помощью манка / Блинов В. Н.// Групповое поведение животных. Доклады участников П Всесоюзного совещания по поведению животных. М.: Наука, 1976. - С. 29-32.

12. Бобров Г. С. Использование северной части Волжско-Ахтубинской поймы в качестве мест отдыха и влияние рекреационных нагрузок на природные комплексы / Бобров Г. С. // Антропогенное влияние на экосистемы. Волгоград, 1980. - С. 153-160.

13. Бологое В. Волк и лось / Бологов В. // Охота и охотн. хоз-во. 1981. -№ 3. - С. 12-13.

14. Бондарев Д. В. Колонии и человек / Бондарев Д. В. // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М., 1981. - С. 32-37.

15. Брагин Е. А. Журавль-красавка в Наурзумских степях / Брагин Е. А. // Журавль-красавка в СССР. М.: Наука, 1981. - С. 99-107.

16. Брагин Е. А. Экология могильника в островных лесах кустанайской степи. / Брагин Е. А. // Охрана хищных птиц. Материалы 1-го совещание по экологии и охране хищных птиц. Москва 16-18 февраля 1983. М., 1983. -С. 92-97.

17. Брауде М.И. Влияние фактора беспокойства на поведение водоплавающих птиц в гнездовой период / Брауде М.И. // Управление поведением животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1976. - С.40-42.

18. Бромлей Г. Ф. Уссурийский кабан / Бромлей Г. Ф. //. М.: Наука, 1964.- 106 с.

19. Вадковский В. Охота в Белоруссии: проблемы и задачи / Вадковский В., Ридевский, Н. // Охота и охотн. хоз-во. 1988. - № 11. - С. 6-7.

20. Вартапетов Л. Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины / Вартапетов Л. Г. //. Новосибирск: Наука, 1998. - 327 с.

21. Васильев В. И. Зимние учеты водоплавающих птиц в Азербайджане / Васильев В. И. // Ресурсы водоплавающих птиц в СССР, их воспроизводство и использование. М.: Изд-во МГУ. - Вып. 2. 1972. - С. 101-102.

22. Венгеров М.П. Особенности поведения некоторых видов водоплавающих птиц в Барабе / Венгеров М.П. // Управление поведением животных. Доклады участников П всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1977. - С. 55-56.

23. Вигилев А. М. Реакция водоплавающей дичи на охотника / Вигилев А. М.// Материалы VI Всесоюзной орнит. конф. 1-5 февраля 1974.- М.: Изд-во МГУ. Т. П, 1974. - С. 251-252.

24. Витович О. Привлечение птиц на приваду / Витович О., Ткаченко Н. // Охота и охотн. хоз-во. 1986.- № 1. - С. 7-9.

25. Владышевский А. Д. Адаптация наземных позвоночных к фактору беспокойства / Владышевский А. Д. // Управление поведением животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных. -М.: Наука, 1977. С.56-58.

26. Владышевский А. Д. Значение фактора беспокойства для птиц / Владышевский А. Д. // Миграция и экология птиц Сибири. Тезисыдокладов орнитологической конференции. Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1979.-С. 121-122.

27. Владышевский А. Д. Формирование защитных реакций охотничьих птиц при преследовании их человеком / Владышевский А. Д. // Известия СО АН СССР.- 1983.-№ 10, вып. 2. С. 107-111.

28. Владышевский А. Д. Адаптация поведения птиц и млекопитающих к фактору беспокойства / Владышевский А. Д., Владышевский Д. В. // Экологические основы управления поведением животных. М.: Наука, 1980.-С. 96-103.

29. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте / Владышевский Д.В. // . Новосибирск: Наука, 1975. - 200 с.

30. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение) / Владышевский Д. В. //. Новосибирск: Наука. - 1980. 261 с.

31. Войлочников А. Т. О поведении кряквы в сезон летне-осенней охоты. / Войлочников А. Т. // Развитие охотничьего хозяйства Украинской ССР. -Киев, 1973.-С. 275-276.

32. Войцехович А. Н. Адаптация птиц к фактору беспокойства / Войцехович А. Н. // 10-я Прибалтийская орнитологическая конф. Тез. докл. Т. 2.-Рига, 1981.-С. 31-38.

33. Воробьев К. А. Записки орнитолога / Воробьев К. А. //. М.: Наука, 1978.-255 с.

34. Воробьева Т. Д. Суточные объемы времени и энергии пискулек Anser erythropus, зимующих на юго-западном побережье Каспийского моря / Воробьева Т. Д. // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: Наука, 1982а-С. 91-103.

35. Воробьева Т. Д. Суточные бюджеты времени и энергии стрепетов Otis tetrax, зимующих на юго-западном побережье Каспийского моря / Воробьева Т. Д. // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: Наука, 1982 б. - С. 104-109.

36. Галушин В. М. Современное состояние численности дневных хищных птиц в европейской части СССР / Галушин В. М. // Экология, география и охрана птиц. Л., 1980. С.156-167.

37. Галушин В.М. Адаптации хищных птиц к современным антропогенным воздействиям / Галушин В.М. // Зоол. журн., 1982. - Т. 61, вып. 7.-С. 1088-1095.

38. Галушин В.М. Адаптации хищных птиц к меняющимся условиям среды / Галушин В.М. // Международный орнитологический конгресс. Тезисы докладов и стендовых сообщений. М.: Наука, 1982. - С. 35-36.

39. Гладков H.A. Определитель птиц СССР / Гладков H.A., Дементьев Г. П., Птушенко Е.С., Судиловская Е. С. // . М.: Высшая школа, 1964. - 538 с.

40. Гладков Н. А. Основные проблемы изучения птиц культурных ландшафтов / Гладков Н. А., Рустамов А. К. // Современные проблемы орнитологии. Фрунзе: Илим, 1965. - С. 111-156.

41. Голованова Э. Н. Птицы и сельское хозяйство / Голованова Э. Н. //. -Л.: Лениздат, 1975.- 167 с.

42. Голованова Э. Журавль-красавка / Голованова Э. // Охота и охотн. хоз-во. 1979. - №9. - С. 8-10.

43. Голованова Э. Птицы в антропогенном ландшафте / Голованова Э. // Охота и охотн. хоз-во. 1985. - № 4. - С. 14-15.

44. Гочфельд М. Хищничество и структура колоний у морских птиц / Гочфельд М. // XVIII Международный орнитологический конгресс. Тезисы докладов и стендовых сообщений. М.: Наука, 1982. - С. 46-47.

45. Греве К. А. Птицы, живущие на воле в Рижском зоологическом саду / Греве К. А. // Орнитологический вестник. 1914. - № 1. - С. 12-15.

46. Гусев О. Орлан-белохвост на Байкале / Гусев О. // Охота и охотн. хоз-во. 1976-№ 10. - С. 20-22.

47. Данилов Д. Н. Новое в охотничьем хозяйстве / Данилов Д. Н. // . М.: Лесная промышленность, 1972. - 152 с.

48. Дежкин В. В. Охота и охрана природы / Дежкин В. В. //. М.: Лесная промышленность, 1977. - 104 с.

49. Дольник В. Р. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц / Дольник В. Р. // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л., 1982. -С. 3-37

50. Дольник В. Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе / Дольник В. Р. // . С-Пб: Наука, 1995. - 360 с.

51. Егорова С. А. Население птиц и размещение их гнезд в лесах с разным антропогенным воздействием / Егорова С. А., Френкина Г. И. // Фауна

52. Верхневолжья, ее охрана и использование. Калинин: Калининский государственный университет, 1981.- С. 72-90.

53. Желтухин А. С. Зимнее питание и охотничье поведение рыси в Центрально-лесном заповеднике / Желтухин А. С. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1979. - С. 266-267.

54. Завацкий Б. П. Взаимодействие волка с другими крупными хищниками Западного Саяна / Завацкий Б. П. // Вопросы охотоведенья Сибири. -Красноярск: изд-во Красноярского госуниверситета, 1990. С. 74-83.

55. Зырянов А.Н. Об отношении бурого медведя к человеку на юге Средней Сибири / Зырянов А.Н., Смирнов М.Н. // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 99, вып. 2.-1999.-С. 38-43.

56. Злобин Б. Д. Отражение вопросов охраны редких птиц в охотничьем законодательстве РСФСР / Злобин Б. Д. // Редкие животные и их охрана в СССР. М.: Наука, 1977. С. 35-37.

57. Зубаровський В. М. Фауна Украши. / Зубаровський В. М. // Т. 5. Птахи, вип. 2. Хиж1 птахи. Кшв: Наукова думка, 1977. - 329 с.

58. Зырянов А. Н. К экологии рыси и росомахи в Красноярском крае / Зырянов А. Н. // Вопросы экологии. Труды государственного заповедника «Столбы». Вып. ХП. - Красноярск, 1980. - С. 3-29.

59. Ивановский В. В. Лесной отшельник / Ивановский В. В. // Природа. -1991.-№4.-С. 60-65.

60. Ильенко А. И. Конкуренция из-за мест гнездования в популяции домовых воробьев / Ильенко А. И. // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 2. - С. 1874-1878.

61. Ильинский И. В. Об отвлекающих демонстрациях у овсянок Приморья / Ильинский И. В. // Управление поведением животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1977. - С. 126-127.

62. Ильичев В. Д. Птицы Москвы и Подмосковья / Ильичев В. Д., Бутьев В. Т., Константинов В. М. //. М.: Наука, 1987. - 271 с.

63. Ильина Т. А. Энергетическая цена кратковременного перепархивания у птиц / Ильина Т. А. // Экология. -1990. № 4, 1990. - С. 85-86.

64. Карабона Н. И. Влияние хозяйственной деятельности на водно-болотных птиц Симур-Дивиченской низменности / Карабона Н. И. // Ресурсы и состояние водоплавающих птиц. Тезисы Всесоюзного семинара 20-23 августа 1983. М.: Изд-во МГУ, 1984. - С. 78-79

65. Карцов Г. П. Беловежская пуща / Карцов Г. П.//. СПб., - 1903.

66. Кашкаров Д. Ю. Рекомендации по охране колониальных гнездовий розового обыкновенный скворецца / Кашкаров Д. Ю., Шарназаров Э. // Информационные сообщения. АН Уз ССР. 1979, № 226. С. 3-8

67. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек / Кириков С. В. //. М.: Наука, 1966. - 346 с.

68. Кисленко Г. С. Некоторые сведения о неясытях Красноярского края. / Кисленко Г. С. Наумов Р. А. // Орнитология. М.: Изд-во МГУ. - Вып. 10. -1972.-С. 339-341.

69. Кистяковский А. Б. Хищники в охотничьем хозяйстве / Кистяковский А. Б. // Вестник зоологии. 1971. № 3. - С. 3-10.

70. Кищинский А. А. Миграции птиц северо-восточной Азии -современное состояние и перспективы исследований / Кищинский А. А. // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 3-17.

71. Клименко М. И. Материалы по фауне птиц района Черноморского государственного заповедника / Клименко М. И. // Труды Черноморского гос. зап. Херсон, 1950, вып. 1. - С. 12-45.

72. Ковшарь А. Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье / Ковшарь А. Ф. //. Алма-Ата: изд-во Наука Казахской ССР, 1981. - 260 с.

73. Колесников А. Д. К биологии и распространению хищных птиц в степной зоне юго-востока Украины / Колесников А. Д. // Новости орнитологии. Мат-лы Четвертой Всесоюзн. орнитол. конф. 1-7 сентября 1965 г. Алма-Ата: Наука, 1965. - С. 182-184.

74. Константинов В. М. О гнездовании серой вороны в условиях культурного ландшафта средней полосы европейской части СССР / Константинов В. М. // Экология млекопитающих и птиц. М.: изд-во МГУ, 1967.-С. 295-301.

75. Константинов В. М. О гнездовании сороки в культурном ландшафте средней полосы Европейской части СССР / Константинов В. М. // Фауна и экология животных. Ученые зап. МГУ, № 394. 1986. - С. 34-40.

76. Константинов В. М. Зимняя фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центрального района европейской части СССР / Константинов

77. B. М., Бабенко В. Г. // Фауна Верхневолжья, ее охрана и использование. Калинин: изд-во Калининского госуниверситета, 1981. С. 45-72.

78. Козулин А. Серая куропатка в городе / Козулин А., Яминский Б. // Охота и охотн. хоз-во. 1982. № 1. - С. 20-21.

79. Король Л. Г. Рекреационное использование лесных ландшафтов в Средней Сибири / Король Л. Г. // Автореферат дис. . канд. биол. наук. -Красноярск, 1999. 22 с.

80. Костин Ю. Н. Фактор беспокойства и необходимость его учета при работах в колониях / Костин Ю. Н. // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М.: Наука, 1981. - С. 20-26.

81. Костин Ю.В. Птицы и звери Крыма / Костин Ю.В., Дулицкий А. И. //. Симферополь, 1978. - 110 с.

82. Кривицкий И. А. Серая куропатка в степных биотопах юга Целиноградской области / Кривицкий И. А. // Депонированная рукопись. ВИНИТИ, 5 января 1981г. № 57-81. 9 с.

83. Кривицкий И. А. Антропогенный фактор в жизни обитателей колонии серых цапель / Кривицкий И. А., Черников В. Ф. // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц. М.: Наука, 1981.-С. 78-80.

84. Кудактин А. Н. Охотничьи повадки волков / Кудактин А. Н. // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1979.1. C. 116.

85. Курилович Л. Я. Бюджет времени и суточная активность самки и птенцов выводков турпана и обыкновенного гоголя в Кандалакшском заливе / Курилович Л. Я., Тарханова М. А. // Актуальные проблемы орнитологии. М.: Наука, 1986. - С. 176-190.

86. Кустов Ю. И. Особенности экологии орла-могильника / Кустов Ю. И. // Гнездовая жизнь хищных птиц. Пермь, 1981. - С. 71-74.

87. Кустов Ю. И. К экологии гнездовой жизни черного коршуна в Абакано-Минусинской котловине / Кустов Ю. И., Нелюбов Б. С., Лепаева Г. Ю. // Гнездовая жизнь птиц (межвузовский сборник научных трудов). -Пермь. 1982. С.56-60.

88. Лабутин Ю. Б. Материалы по экологии беркута в межхребетной депрессии бассейна Яны / Лабутин Ю. Б. // Материалы Ш Всесоюзной орнитологической конференции. 11-17 сентября 1962 г. Кн. 2. - Львов: изд-во Львовского университета, 1962. - С. 69-70.

89. Ларин В. В. Хищничество волка и росомахи в отношении путоранского снежного барана / Ларин В. В., Крашевский. О. Р. // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Новосибирск: Наука. -989.С. 67-74

90. Левин А. С. О гнездовании журавля-красавки в условиях интенсивного животноводства / Левин А. С. // Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата: «Наука» Казахской ССР, 1981. С. 96-98.

91. Липин С. И. Синантропные черты в характере пребывания и питании некоторых вороновых лесостепного Приангарья./ Липин С. И., Сонин В. Д., Вержуцкий Б. Н. // Орнитология в СССР. Книга 2. Ашхабад, 1965. С. 219-221.

92. Лоренц К. Кольцо царя Соломона / Лоренц К. //. М.: Знание, 1970. -179 с.

93. Малафеев Ю. М. Анализ популяции рыси Среднего Урала / Малафеев Ю. М. Кряжимский Ф. В. Добринский Л. Н. //. Свердловск, 1986. - 114 с.

94. Малиновский А. В. Охотничье хозяйство европейских оциалистических стран / Малиновский А. В. //. М.: Лесная промышленность, 1973. - 176 с.

95. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц / Мальчевский A.C. //. Ленинград: изд-во Ленинградского университета, 1959. - 278 с.

96. Малышев Р. А. Поведение дроздов-рябинников по отношению к врановым в период формирования гнездовой колонии / Малышев Р. А. //

97. Групповое поведение животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1976. - С. 235-237

98. Мантейфель Б. П. Экология поведения животных / Мантейфель Б. П. //. М.: Наука, 1980. - 220 с.

99. Меннинг О. Поведение животных / Меннинг О. //. М.: Мир, 1982.-258 с.

100. Мерзленко М. Д. Воздействие фактора беспокойства на лесных птиц / Мерзленко М. Д. //Лесное хозяйство. 1981, № 7. - С. 53-55.

101. Молодиков Н. Обогатить угодья дичью. / Молодиков Н. // Охота и охотн. хоз-во. -1988 № 11. С. 7.

102. Наумов Р. Л. Птицы природного очага клещевого энцефалита в Козульском районе Красноярского края / Наумов Р. Л. // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. М.: Медицина, 1968. - С. 76-100

103. Нейфельдт И. Стерх / Нейфельдт И. // Охота и охотн. хоз-во. 1974. -№ 4.- С. 26-27.

104. Нейфельдт И. Журавли и люди. / Нейфельдт И. // Охота и охотн. хоз-во. 1976. - №1. - С. 21-23.

105. Некрасов Е. С. О зимней орнитофауне Свердловска / Некрасов Е. С. // Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий. Свердловск: Уральский рабочий, 1986.- С 109-113.

106. Никульцев А. П. Проблема сокращения фактора беспокойства при охоте на птиц / Никульцев А. П. // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. М. 1-5 февраля 1974 г. М.: Изд-во МГУ, 1974.-С. 284-285.

107. Петров В. В. Жизнь леса и человек / Петров В. В. //. М.: Лесная промышленность, 1985. - 129 с.

108. Полушкин Д. М. Численность рябчика в среднем течении Томи / Полушкин Д. М. // Птицы Сибири. Тезисы докладов Второй сибирской орнитологической конференции. Горно-Алтайск, 1983. - С. 93-94.

109. Полушкин Д. М. Трансформация населения птиц пригородной зоны заповедника «Столбы» под воздействием рекреации / Полушкин Д. М. //

110. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюзного Орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции 16-20 декабря 1986 г. JI. -Часть 1, 1986. -С. 157-158.

111. Полушкин Д. М. Состояние популяций редких видов птиц в заповеднике «Столбы» и на смежных территориях / Полушкин Д. М. // Редкие наземные позвоночные Сибири Новосибирск: Наука, 1988. - С. 170-176.

112. Пономарева Т. С. Воздействие различных факторов на успешность гнездования буланого вьюрка в пустыне. / Пономарева Т. С. // Бюлл. МИОП, отд. биол., № 4. 1982. - С. 64-68.

113. Промптов А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьинообразных птиц / Промптов А. Н. //. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956.-311 с.

114. Пфейдер П. В. Хищные птицы в г. Алма-Ате / Пфейдер П. В., Пфеффер Р. Г. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. - С. 111-113.

115. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов. / Равкин Ю.С. // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967.-С. 66-75.

116. Равкин Ю. С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны / Равкин Ю. С. //. Новосибирск: Наука, 1984. - 263 с.

117. Равкин Ю. С. Пространственно-временная динамика животного населения / Равкин Ю. С., Гуреев С. П., Покровская И. В. //. Новосибирск: Наука, 1985. - 204 с.

118. Раков Н. В. Материалы по распределению и экологи лося в Амуро-Уссурийском крае / Раков Н. В. // Биология и промысел лося. Вып. 2. М.: Россельхозиздат, 1965. - С. 28-65.

119. Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири / Рогачева Э. В. //. М.: Наука, 1988.-309 с.

120. Русанов Охота и охрана фауны / Русанов //. М.: Лесная промышленность, 1973. - 143 с.

121. Русанов Я. С. Водоплавающая дичь / Русанов Я. С. //. М.: Лесная промышленность, 1987. - 189 с.

122. Рыковский А. С. К познанию причин снижения численности тетерева в населенных районах / Рыковский А. С. // Вторая Всесоюзная орнитологическая конференция 18-25 августа 1959 г. Тезисы докладов. -М.: изд-во Московского университета, 1959. С. 91-93.

123. Рябицев В. К. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала / Рябицев В. К. // Групповое поведение животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1976. - С. 330-332.

124. Рябов В. В. Охота по перу / Рябов В. В. //. М., 1980. 257 с.

125. Рябов В. В. Дрофа и стрепет в Воронежской области / Рябов В. В., Лихацкий Ю. П., Воробьев Г. П. // Орнитология.- .М.: Изд-во МГУ. 1984 -№ 19. - С. 164-170.

126. Савченко А.П. Видовой состав и численность гусей на основных путях пролета / Савченко А.П., Емельянов В.И. // Природа и хозяйство Красноярского края Красноярск, 1995. - С. 63-66.

127. Савченко А.П. Редкие и малоизученные животные Енисейского района / Савченко А.П., Беляков A.B., Мальцев Н.И. //. Красноярск, 2001.-212 с.

128. Семенов-Тян-Шанский О. И. Биология размножения тетеревиных птиц на Севере / Семенов-Тян-Шанский О. И. // . М.: Наука, 1983. - 61 с.

129. Смирнов М. Н. Очерк поведения косули (Саргео1из саргео1из ру§аг§ш Ра11.1.) в Западном Забайкалье / Смирнов М. Н. // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. - С. 221-243.

130. Смирнов М. Н. Косуля в Западном Забпйкалье / Смирнов М. Н. //. -Новосибирск: Наука, 1978. 189 с.

131. Соколов В. Е. Сибирская косуля / Соколов В. Е., Данилкин А. А. //. -М.: Наука, 1981.- 143 с.

132. Соколов В. Е. Эти полезные «вредные» птицы / Соколов В. Е. , Ильенко В. Д. // Наука в СССР,- 1990.- №4. С. 124-127.

133. Спиридонова Е. Д. Слово об отдыхе / Спиридонова Е. Д., Чижова В. П. //. М.: Знание, 1986. - 182 с.

134. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР / Степанян Л.С. //. М.: Наука, 1990. - 726 с.

135. Сыречковский Е. Е. Материалы о орнитофауне низовий Ангары, ее охране и рациональному использованию / Сыречковский Е. Е., Рогачева Э. В., Вигилев А. М. // Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. М.: Наука, 1978. - С. 7-29.

136. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. //. Красноярск: Красноярское книжное издательство. - 359с.

137. Таболин С. Зоны покоя на озерах / Таболин С. // Охота и охотн. х-во.- 1979.-№9.-С. 6.

138. Тейхман А. Л. Новые данные об орнитофауне Измайловского парка / Тейхман А. Л., Флинт В. Е. // Животное население Москвы и Подмосковья. Материалы совещания 27-28 апреля 1976 г. М. М.: изд-во МГУ, 1967. - С. 89-91

139. Тинберген Н. Поведение животных / Тинберген Н. //. М.: Мир, 1969. -191 с.

140. Тинберген Н. Осы, птицы, люди / Тинберген Н. //. М.: Мир, 1970. -332 с.

141. Тихонов А. В. Защитные реакции ржанкообразных птиц в гнездовой период / Тихонов А. В., Фокин С. Ю. // Орнитология. М.: Изд-во МГУ. -1982.-Вып. 17.-С. 54-65.

142. Тихонов А. В. Влияние сигналов бедствия на частоту сердечных сокращений у птиц / Тихонов А. В. Джаббаров А. // Поведение животных в сообществах. Материалы Ш Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1983. - С. 39-40.

143. Ткаченко А. А. Характеристика орнитофауны города Житомира / Ткаченко А. А. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. -С. 133-134.

144. Фадеев Е. В. Адаптация популяции кабана в антропогенных территориальных комплексах Подмосковья / Фадеев Е. В. // Групповое поведение животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1976. - С. 398-400.

145. Файнберг JI. А. У истоков социогенеза / Файнберг JI. А. //. М.: Наука, 1980.- 144 с.

146. Фишер Д. Красная книга. Дикая природа в опасности / Фишер Д., Саймон Н., Винсент Д.// . М.: Прогресс, 1976. - 475 с.

147. Флинт В. Е. Операция «Стерх» / Флинт В. Е. // . М.: Наука, 1981. -152 с.

148. Флинт В. Е. Современные аспекты охраны хищных птиц / Флинт В. Е. // Охрана хищных птиц. (Материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц Москвы, 16-18 февраля 1983 г.). М.: Изд-во МГУ, 1983. - С. 3-7.

149. Флинт В. Е. Кривошеев В. Г. Изменение орнитофауны Измайловского парка за двадцать пять лет / Флинт В. Е. // Орнитология,. М.: Изд-во МГУ. - вып. 5. - 1962. - С. 300-308

150. Флинт В. Е. Стерх (Grus leucogaranus Pall.las 1973) в Якутии / Флинт В. Е., Кищинский А. А. //Зоол. журн. 1975. - Т. 54, вып 8. - С. 1197-1212.

151. Формозов А. В. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции. / Формозов А. В. //Зоол журн. 1937. - Т. 16, вып. 3. - С. 407-442.

152. Формозов А. В. Из наблюдений над поведением некоторых млекопитающих и птиц в естественных условиях / Формозов А. В. // Первое Всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных. М.: Наука, 1972. - С. 66-70.

153. Хайнд Р. Поведение животных, синтез этологии и сравнительной психологии / Хайнд Р. //. М.: Мир, 1975. - 875 с.

154. Харченко В. И. О современном распространении степного орла в Европейской части СССР / Харченко В. И. Миноранский В. А. П Новости орнитологии. Мат.-лы Четвертой Всесоюзн. орнит. конф. 1-7 сентября 1965 г. Алма.-Ата, 1965. - С. 399-401.

155. Холодковский H.A. Птицы Европы / Холодковский H.A., Силантьев A.A. //. Сиб. изд. А.Ф. Девриена, 1901.-630 с.

156. Хохлов А. Н. Эффективность гнездования сороки в Ставрополье / Хохлов А. Н., Афанасьева Л. А., Тельпов В. А. // Гнездовая жизнь птиц (межвузовский сборник научных трудов). Пермь, 1982. - С. 69-72.

157. Хроков В. В. О причинах гибели гнезд куликов / Хроков В. В. // Материалы У1 Всесоюзной орнитологической конференции. Москва 1-5 февраля 1974 года. Ч. И. - М.: Из-во МГУ, 1974. - С. 147-149.

158. Цыбулин С. М. Птицы диффузного города / Цыбулин С. М. //. -Новосибирск: Наука, 1985. 106 с.

159. Черенков С. Е. Размещение гнезд и успешность гнездования певчего дрозда (Turdus philomelos) в условиях высокой мозаичности лесов. / Черенков С. Е. // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, вып. 6. - С. 917-922.

160. Чернявский Ф. Б. Данные по экологии лося (Alces alces) на северо-востоке Сибири / Чернявский Ф. Б., Домнич В. Н. // Экология млекопитающих северо-восточной Сибири. М.: Наука, 1981. - С. 97-114.

161. Чижова В. П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха / Чижова В. П. //. -М, 1977.-49 с.

162. Шаргалин Е.Э. Индустриально-транспортные факторы и зашумленность антропогенных местообитаний птиц в северной Эстонии / Шаргалин Е.Э. // Инженерно-этологическая биоакустика и биолингвистика птиц. М.: Наука, 1991. - С. 148-153.

163. Шепель А. И. Размножение хищных птиц и сов в некоторых районах Пермской области / Шепель А. И. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. 1980. -С. 60-64.

164. Шепель А. И. Значение птиц в питании пернатых хищников / Шепель А. И. // Гнездовая жизнь хищных птиц. Пермь, 1982. - С. 116-121.

165. Шепель А. И. Адаптации некоторых хищных птиц и сов к антропогенным воздействиям./ Шепель А. И. // Экология и поведение птиц. М.: Наука, 1988. - С.180-189.

166. Шестоперов В. Н. Материалы для орнитологической фауны Илимского края / Шестоперов В. Н. // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. Новая серия. 1929. - Т. 38, вып. 1-2. - С. 3-4.

167. Шовен. Р. Поведение животных / Шовен. Р. //. М.: Мир, 1972. - 483 с.

168. Шубин И. Г. Численность и поведение млекопитающих / Шубин И. Г. // Групповое поведение животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: 1976. - С. 431-434.

169. Эйбл-Эйбесфельдт И. Зачарованные острова Галапагосы / Эйбл-Эйбесфельдт И. //. М.: Мысль 1971. - 174 с.

170. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений / Элтон Ч. //. М., 1960.-308 с.

171. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири / Юдкин В.А. //. Новосибирск: Наука, 2002. - 486 с.

172. Юргенсон П. Б. Роль фактора беспокойства в экологии зверей и птиц / Юргенсон П. Б. // Зоол. журн. 1962. - Т. 73, вып. 7. - С. 1056-1060.

173. Юргенсон П. Б. Росомаха. Биология. / Юргенсон П. Б. // Млекопитающие Советского Союза. Том второй. Морские коровы и хищные. - М.: Высшая школа,1967. - С. 629-636.

174. Юргенсон П. Б. Соболь. Биология. / Юргенсон П. Б. // Млекопитающие Советского Союза. Том второй. Морские коровы и хищные. - М.: Высшая школа, 1967. - С. 533-552

175. Язан Ю. П. Приспособительное поведение охотничьих животных / Язан Ю. П. // Групповое поведение животных Доклады П Всесоюзной конференции по поведению животных М. Наука, 1976. -С. 438-439

176. Якоби В. Э. Биологические основы предотвращения столкновений самолетов с птицами / Якоби В. Э. //. М.: Наука, 1974. - 164 с.

177. Andersen D. The human influence on seabird nesting success: conservation implication / Andersen D., Keith J. // Biol. Conserv. 1980. - V. 18, 1. -P. 6580.

178. Barnard C. J. Flock feeding and time budget on a hose sparrows (Passer domesticus). / Barnard C. J. // Animal behavior. 1980. V. 28, № 1. - P. 295509.

179. Bjorn J. Incedence of lead shot in tissues of the Bean Goose (Anser fabalis) wintering in South Sweden / Bjorn J., Johnny K., Soren S. // Swed. Wildlife Res-Viltrevy. 1985. - V. 13, № 3. - P. 259-271.

180. Bruun B. Birds, bombs and borders / Bruun В.// Explorers J. 1981, - V. 59, №4.-P. 154-159.

181. Caldwell G. Aviodance of Venomous Sea Snakes by Naive Herons and Egrets / Caldwell G., Robinoff R. // Auk. -1983. -V. 100, № 1. P. 195-198.

182. Coraco T. Time budget and group size: a theory / Coraco T. // Ecology. -1979.-V. 60, №3.-P. 611-617.

183. Caraco T. Avian time budgets and distance to cover / Caraco Т., Martindale S. Pulliam R. //Auk. 1980. - V. 97, № 4. - P. 872-875.

184. Chesser R. K. Opportunistic feeding on non-killed prey by ferrugintus hawks / Chesser R. K. // Wilson Bull. 1979.- V. 91, № 2. - P. 330-331.

185. Currio E. An antipredator response in thegreat tit (Parus major) it is it tuned to predator risk? / Currio E., Rlamp G., Regeimann K. // Oecologia. 1983. - V. 60, № l.-P. 83-88.

186. Davies P. W. The ecology and conservation of the Red Kite in Walles / Davies P. W., Dawies P. E. // British Birds. 1973. - V. 66, № 5. - P. 183-224.

187. Denmar K. Impact of disturbance of field utilization on pinfooted gees in west Jutland / Denmar K., Madsen J. // J. Biol, conserv. -1985. V. 33, № 1. -P. 53-63.

188. Dietrich J. Aspects of goshawk urban ecology / Dietrich J., Ellenberg H. // Understand Goshawk. Proc. Conf., Oxford. 29h Sthn.-lsp Okt. 1981. Oxford, 1981.-P. 163-175.

189. Eaton R. L. Why golden eagle are vary of men? / Eaton R. L. //Carnivore. -1979, -V. 2,№3 P. 73.

190. Edington J. S. L. Traskes: some aspects of its ecology and feeding behaviour / Edington J. S. // S. Austral Ornithol. 1983. - V. 29, № 3. - P. 57-59.

191. Evans M. J. Lead shot in Bewicks Swans / Evans M. J., Wood N. A., Kear J. // Wildfowl. 24 Oxford e. a. 1973. - P. 56-60

192. Everett M. J. Golden Eagle survey in Scotland in 1964-1968 / Everett M. J. // Brit. Birds. 1971. - V. 64, № 2. - P. 49-56.

193. Grubb T. G., Nesting Bald Eagle attack researcher / Grubb T. G. // Auk. -1976.- V. 93, № 4. P. 842-843.

194. Gunson D. Why birds hate helicopters / Gunson D // Animals. 1967. - V. 9, № 11. - P. 632.

195. Hant G. L. Influence of food distribution and human disturbance on the reproductive success of Herring Gull / Hant G. L. //Ecology. 1972. - V. 53, №6.-P. 1051-1061.

196. Kalden G. Vogelfotografie und Vogelschatz. / Kalden G // Vogel Hefte. -1976, № 2. S. 146-150.

197. Kinght R. L. Human disturbance and nest site placement in black-bilden magpies / Kinght R. L., Fitzner R. E. // J. Field. Ornithol. 1985. - V. 56, № 2. -P. 151-157.

198. Kirby R. Body shut in Atlantic brant. / Kirby R., Obrecht H., Perry M. // J. Wildlife Soc. Bull. 1983. - V. 47, № 2 - P. 527-530.

199. Mc.Forland D. Trade-offs among seep, vigilance and wariness in birds / Mc.Forland D. // Prac. 18th int. Ethol. Conf., Brisbane, 29 Aug.-6 Sept. 1983. -Abstr. S 1 s.a. 191.

200. Melde M. Krähen im River / Melde M. // Unsere Jagd. 1967. - Bd. 17, №3.-S. 81-85.

201. Merrit P. J. Observer recognition by the Northern Mockingbirds / Merrit P. J. //J. Field Ornithol. 1984. - Vol. 55, № 2. - P. 252-253

202. Metkalife B. The effect of habitat on the vigilance of shore birds: is visibility important? / Metkalife B. // Animal Bechaviour. 1984. - Vol. 32, № 4. -P. 981-954.

203. Morse D. H. Interaction between Tit flocks and Sparrow hawks Accipiter nisus / Morse D. H. // Ibis. 1973. - V. 115, № 4. - P. 591-593.

204. Nickols J. Observer visitation frequency and success of morning dove nests: f field experiment / Nickols J., Percival H., Coon R. T. e. o. //Auk. 1984. - V.-. 101, №2. -P. 398-402.

205. Owen M. Movements and feeding ecology of white fronted gees on the New Grounds, Slimbrig / Owen M. //J. Appl. Ecology. 1972. - V. 9, № 2. - P. 385-398.

206. Robert H. C., Effects of human disturbance on the breeding success of gulls / Robert H. C., Ralph C. J . // Condor. 1975. - V. 77, № 4. - P. 495-499.

207. Robertson R. J., Flood N. S. Effects of recreation use of shorelines on breeding birds populations / Robertson R. J., Flood N. S // Can. Field-Natur. -1980. V. 94, № 2. - P. 131-138.

208. Slagsvold t. Mobbing behaviour of the hooded crow Corvus corone cornix in relations to age, sex, size, season and kind of enemy / Slagsvold t. // Fauna norv. 1985. - C. 8, № 1. - P. 9-17

209. Smith S. Koral-snake pattern recognition and stimulus generalisation by naive great kiskadees (Aves: Tirranidae) / Smith S. //Nature. 1977. - V. 256, № 5594. -. P. 535-536

210. Smis S. M. Responses of naive temperate birds to warning coloration / Smis S. M. //Amer. Midland Nature. 1980. - V. 103, № 2. - P. 346-352.

211. Sullivan K. A. The advantages of social foraging in downy woodpeckers / Sullivan K. A. //Animal behaviour. 1984.- № 1. H. 16-22.

212. Thien H. Leichte Btsatzzunahame des Schwarzstorches in Niedersachesen / ThienH.//Wild und Hand.- 1985.-Bd. 88, 13. S. 30.

213. Verbeeck N. A. Egg predation by Northwestern Craws: its association with human and Bald Eagle activity / Verbeeck N. A. // Auk. 1982. -V. 99, № 2. - P. 347-352.

214. Watson A. Bird and mammal numbers in relations to human impact at sky lifts on Scottish hills / Watson A. // J. Appl. Ecol. 1979. - Vol. 16. № 3. - P. 753-764.

215. Wauer R. Interactions between a Harris hawk and a bodger / Wauer R., Egbert J //West Birds. 1977. - V. 8, № 4. - P. 155.

216. White C. M. Hunting methods of Gyrfalcons and behaviour of their prey (Pturmigan) / White C. M., Weeden R. B. // Condor. 1966. - V. 68, № 5. - P. 517-529.

217. Widen P. Radio monitoring the activity of goshawks / Widen P. //Telem. Study Verterber. Proc. Symp., London 22-28 Nov. 1980. London, 1982. - P. 153-159.

218. Willis E. O. Survival rates for visited and unvisited nests of bicolored antibirds / Willis E. O.ll Auk. 1973. - V. 90, № 2. - P. 263-267.

219. Wust W. Zur Verstadterug des Blashuhns Fulica atra in Nynphtnburg/ Wust W. //Boun. Zool. 1969. - Bd. 20, № 1-3. - S. 171-174.

220. Ziegler G. Zum Einflus von Störungen durch Angler au Stockentenbestande an Kiestichen im Westernal / Ziegler G. // Charadrius. 1981. Bd. 17, № 4. - S. 127-130.

Информация о работе

Владышевский, Алексей Дмитриевич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Значение фактора беспокойства для диких птиц и млекопитающих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы