Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические адаптации хищных птиц у северных и южных пределов лесной зоны Европейской России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические адаптации хищных птиц у северных и южных пределов лесной зоны Европейской России"

РГВ од

иМП

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА П ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ пмепп В. П. ЛЕШТНА

Сисциалгаированимй с«>«ст 1С 053.91.10

На правах рукописи

КОСТНИ Алексей Борисович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ХИЩНЫХ ПТИЦ У СЕВЕРНЫХ И ЮЖНЫХ ПРЕДЕЛОВ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03,00, Ш — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискаппс учешш степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена па кафедре зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета имени В. И. Ленина.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор А. В. 'МИХЕЕВ,

кандидат биологических наук, профессор В. >М. ГАЛУШИН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Р. Л. БЁМЕ

кандидат биологических наук В. О. АВДАНЙН

Ведущая организация: Центральная научно-исследовательская лаборатория охотничьего хозяйства и заповедников Глав-охоты РФ.

Защита состоится г. в .„•/¿г часов

на заседании Специализированного Совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, бполого-хшшческий факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина по адресу: 119435, -Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан «»¿..1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета -, , С.П.ШАТАЛОВА

И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ!

Экологическое своеобразие хицных птиц, зам;какп(их трофические цепи, определяет особую роль этой группы в биоценозах и устойчивый интерес к еэ изучению. Процессы приспособления хищных птиц к изшняюцимся условиям срздн приобретают сигнальный характер, в опредзленной мере свидетельствующий об уровне адаптируемости экосистем) в целом.

Актуальность работ». Проблем! адаптации хшушх птиц к условиям контакта лесник и откринх ландшафтов несомненно актуальны, поскольку современные территории представляют собой большей частью фрагментировашне ландшафты, почти непрерывное чередование лесных л безлесных пространств. Особую специфику эта проблема приобретает у северных и южных пределов лесной зоны, на стыках разных природных комплексов. Положение пернатых хищников в таких своеобразных условиях отнюдь не одноэи-чно, скорее даже противоречиво. В пограничных условиях может проявляться положительное влияние краевого э^екта, убедительно показанное именно на птицах (Одум, 1986). Наконец, у южных и северных границ лесной зоны наиболее вира-хеш дробность лз~ оопокритых территорий, островной характер лесных участков.Эти зоны, являются ареной проявления эффектов сегментированного лесного лацдша$та ( Harria , 1984), которые также иогут отражаться на характере распределения и численности хищных птиц.

Ответами на воздействия шогообразных разнонаправленных факторов, прямо или косвенно влияющих на хищных птиц, могут быть различные стратегии территориального распределения,гнездования и кормодобывания вадов и популяций, населяющих низкопродуктивные биоценозы лесотундры и насыщенные местообитания лесостепи.

Различия экотонных сообществ у северных и южных пределов лесной зоны также определяют разнообразие адаптаций хищных птиц лесотундрового и лесостепного комплексов. Наконец, в обеих краевых зонах чрезвычайно велика роль условий, связанных оо спецификой антропогенной трансформации местообитаний, во многом определяющей перспективы существования здесь пернатых хищников.

Научная новизна. Целенаправленное сравнительно-экологическое изучение населения хищных птиц в условиях лесотундры

и лесостепи ранее не проводилось. В данной работе рассматриваются основные чарти экологии пернатых хищников контактных зон. Новым также является обсуждение детерминированности макро- и михро-краевого эффекта, а также различий в проявлении этого феномена у соверши и южных пределов лесной зоны на примере хищных птиц. Уточнены представления о современных границах ареалов и особенностях внутриароального распределения некоторых видов хшцннх птиц.

Практическая значимое ть. Проведение длительных стадаоиар-ных исследований хищных птиц в условиях возрастающего воздействия антропогенного пресса, достигающего в контактных зонах высокой интенсивности, позволяет оперировать материалами, отражающими видовне и региональао-популяционные особенности реагирования пернатых хищников на деятельность человека. Комплексная оценка степени толерантности изучаемых популяций к фактору беспокойства и его интенсивности, а также к уровня гранз-формированносги различных биоценозов; открывает определенные возможности для оптимизации условии обитания хищных птиц.

Цели и задачи. Основная цель настоящего исследования -сравнительный анализ экологии и поведения хищных птиц у северных (лесотундра) а шных-(лесссгзпь) пределов лесной зоны,выявление их основных адаптация к обитанию в этих контакты»: зонах с учетом макро- и микро-сяэццфикя краевого (пограничного) эффекта, а гакго в зависимости от урошеЯ трапсформаши ландшафтов, прямого и опосредованного влияния человеческой доята-льностл.

Реализация этой общей цели предусматривала решение сладу-ецпх конкретных задач: I) изучение вздсвсго состава xnrjiax птиц на избранных территориях, динамики их численности, особенностей распределения в зависимости от изменений естеогвои-1шх и антропогешшх факторов, 2) оценка характера кспользоей-нил хэдникамн местообитаний лесотундра и лесостепи, лавдзафг-ной специфики их реакции на феномен, краевого эффекта, 3) рассмотрение особенностей экологии хпаников яра разных типах и интенсивности хозяйственной деятельности в изученных районах! • анализ адаптивного характера шявленйбй экологической специфики.

Апробация результатов и публикации. Материалы дисоерта-

ции били представлены на У'" ц X Всесоюзных орнитологических конференциях (1981,1991), I и 2 Всесоюзных совещаниях по экологии и охране хищных птиц (1983,1988), I совещании по экологии, бяоценотичесхому и хозяйственному значению врановнх (1984), на совещаниях зоологов педвузов (1984,1990), совещания по редким видам птиц центра Нечерноземья (1990), совещании "Охрана генсфовда в заповедниках" (1986), Всесоюзной конференции "Заповедники СССР, их настоящее и будущее" (1990), Чтениях памяти проф. В.В.Станчинского (1992) и 1У ТЛеждун а родной конференции по хищным птицам (1992). Работа детально обсуждалась на кафедре зоологии и экологии МПГУ им. В.И.Ленина в 1990 и 1993 гг.

По материалам исследований на Лесостепном стационаре ежегодно £1983-1991 гг.) представлялись отчета в Лабораторию зоологии Центрально-Черноземного биосферного заповедника им.проф. В.В.Алехина.

По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 4 глав и заключения. Работа содержит стр. текста,

1Z таблиц и 4 стр. приложения. Использовано 313 литературных названии, в т.ч. 2? ~ на иностранннх языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОМ Глава I. Методика исследований, районы работ Основные исходные материалы сЗнли собраны на двух стационарах: Лесотундровом (375 км2) и Лесостепном (70 юг). На первом из них (правобережье рЛсы к нгу ст. г.Воркута) работа проводились в 1978-89 гг., на втором "(Центрально-Черноземный заповедник и его окрасгноем,Курская oda.) - в 1983-91 гг. Помимо стационаров, с 1981 по. 1992 гг. периодически обследовались сопредельные территории Воркутивского р-на Кош, Курской, Липецкой и Белгородской областей. Всего бил совершен 31 полевой выезд обцей продолжительностью 91 неделя. Изучено 267 жилых гнезд 13 видов. Проведены суточные наблэдения у 27 обитаемых гнезд а на 90 охотничьих участках, всего зарегистрировано свыше 5 тле. встреч пернатых хищников на более, чем 6 тыс.км учетных маршрутов.

' При проведении полетах работ использовались общепринятое методики (Новиков, 1953; Галушя, 1971; Дробялис, 1991 и др.).

Для получения сравнительных данных проводились маршрутные и кругоше учоти хящшх птиц на расстоянии 15-20 км от основных стащокаров. Практиковались наблюдения за гнездами из специалы-ннх укрытий (526 часов наблвдений за гнездами 8 видов). В некоторых случаях проводились однозромзнно и параллельные наблюдения на охотничьих участках. При идентификации пицешх остатков (погадки, опцшн, сборя на гнездах) определено 44 вида добитых хищниками позвоночных животных.

Особое внимание уделялось особенностям устройства гнезд, характеру их размещения, а также Еопросам устойчивости территориальных связей. По трехбадьной шкале отмечались степень укрыт ост и и доступности гнезда (Галушин, Соскова, 1976).

Оба обследованных территории сходны тем, что представляют с обои ландшафта, сочетающие острова лэснол растительности с открытыми пространствами: тундрового типа на севере и степными участками иди, чаще, сельхозугодьями - на юге. Сравнение с литературными сведениями о ландшафтах у северных и южкых пределов леснсй зот Европейской частя Россия позволяет считать избранные нами стационар.! достаточно типичными, репрезентативными для лесотундры и лесостепи.

Глава 2. Фауна и распределение хицкых птпц В ава^аунэ обоих стационаров сохолосбразныз представлена достаточно широко. На Лесотундровом отмечено 10 видов (12,? иг летней орнитофауны и от общего числа вздов пернатых хшци-ков Восточной Европы). На Лесостепном ставдонаре вотрачако вдвое больше - 19 видов (145 от орнитофауны региона к 62$ - от восточноевропейской с|аунн пернатых химиков). Таким сбрдзсм, дат соколообрззшх 2 авифауне обоих стационаров сказалась почти идентичней (12-14%),

Количество гкезшвдгхаа надев значительно нежз: на Лесотундровом стащонарз уоганозлено гкоздоешко 4 вяцев, на Лесостепном - 12, не кх доля в авифауне такта оказалась близкой: -40? и 55!? от общего числа зарегистрированных видов хищных птиц соответственно. На Лесотундровом стационаре регулярно гнездятся зимняк, полэвой лунь, дербнше; эпизодически - пустельга. Редкие виды с неясным статусом: орлан-балохвост, сапсан, чеглок. Залетные - черный кориун, тетеревятник, канпк. На Лесо- ' степном стаидонарв к регулярно гнэздяцимся относятся 6 видов <

черный коршун, тетеревятник, перепелятник, кашок, луговой лунь и чеглок. Еще 5 водов - осоед, орел-карлик, кургашшк, полевой лунь я пустельга гнездились не во все года наблюдений. Степной лунь, вероятно, гнездился лишь в 1990 г.

Редкие вида. Материал» по отмеченным в районе исследований видам хищных птиц, занесениим в Красине книги, а также находящимся здесь на пределе распространения. На Лесотундровом стационаре отмечено (только в 1982 г.) гнездование пустельги (Костин, Шубин, 1983), в гнездовое время встречей! сапсан (на сопредельной территории) и чеглок. На Лесостепном стационаре обнаружен на гнездовье орел-карлик, впервые установлено успешное размножение иургадаика (в I98J-I986 гг.) далеко к северу от известного ареала ..(Костинi 1986,1988).

Глава 3. Влияние природных условий контактных зон на динамику численности и размещение хищных птиц

Специфика пограничных (экотонных) природных сообществ и феномен краевого эффекта широко ойсуадаатоя в экологии. Представление об особом статусе пограничных территорий, о феномене повпшания здесь биоразнообразия и численности видов, получившем название краевого (пограничного, опушечного) эффекта, сформулированы классиками экологии животных. Еще Оядо Леопольд (1933) считал, -¡то основное богатство дикой природы проявляется именно на опушках. В настоящее время эти положения рассматриваются в рамках интенсивно разрабатываемой за рубежом теории "фрагментированного леса" (Harria , 1984). Наиболее отчетливо положительный краевой эффект проявляется в отношении птиц, что определяет особый интерес к сравнений этого явления применительно к хшушм птицам в условиях северных и южных границ лесной зоны«

3.1. Зона контакта лес-тундр.Влияние природных условий на характер размещения хищных птиц. Специфика трофической ситуации в лесотундре. "Реверсия" краевого эффекта.

Мозаичное распределение и глубокое взаимопроникновение тувдрсвих и лесных биотопов создает специфические условия для существования хищных птиц. К основным аспектам их проявления относятся особенности гнэздопригсдности территории и трофических условий.

Для гнездования зимяяка бе рвзово-еяовна редколесья и кру-

пноэрииконш тундры южней части стационара представляются малоперспективными вследствие небольшой площади сохранившихся крупное г вольных ельников. Сопредельные тундровые участки, отличающиеся мощным развитием сомкнутых кустарников и почти Польши отсутствием берегов!«: обрывов, также практически не заселяются этим видом. Бсщее постоянно зимняк гнездится лишь в северной части обследованной территории, в условиях лишайниково-кустарничковых тундр с глубоко врезанными ручьевыми долинами.

В условиях стационара популяция зимняка состоит из двух различите по размещению и поведении группировок: гнездовых территориальных пар и негнездящихся особей, причем динамика численности обеих хотя I[[зависит от трофических условий года, но не обязательно совпадает между собой. Конирнтрацая нераал-ножагацихся птиц в некоторые годы у кжних пределов лесотундры внзнвается, возможно, выселением птиц из более северных районов в годы падения там численности лемминга.

Дербник в районе наших исследований приурочен преимущественно к лесным местообитаниям,-включая шгякорные редколесья. Подавляющее большинство гнезд располагалось на расстоянии га нескольких десятков мэтров до I км от русел ручьев (в среднем 300 м). При этом на водораздела? находилось лишь гнезд дорбника. Характерной особенностью распределения этого Екда является его концентрация в двухкилометровой полосе вдеяь хале зной дороги и у поселков (Костин, Шубин, 1934), в мостах основного расселения серой вороны, осваивающей этот регион в последние десятилетия. В 1979-80 гг. плотность населения дорбкя-г.а в пределах полосы концентрации составляла 16,7 парVI00 км? тогда как вно ее дербишеи гнездились о вдвое мзаьней плотностью « 8,7 парыД00■ ш2 (Гаяушик, Костин, Еубин, 1981).

Суммируя полученные результата, вахко отметить соаокуаноз разнонаправленных, подчас даже противоречивых факторов природного и антропогенного дрсясховденая, ояредахявдкх динамику численности и особенности размещения регулярно гаеэ-дящ1гхся здесь ввдов хигщнх птиц. В конечном счете по отнше-ншз к пернатым хищникам лесотундры в районе наших исследований положительный краевой эффект отчетливо не проявляется. Дня контактной зоны лес-тувдра никакого повышения плотности нас е-1 ленкя хищных птиц на установлено. Более того, по отношению к

зимняку достаточно очевиден обратный (реверсиошшй) пограничный эффект, поскольку плотность населения этого веда вне зоны контакта лес-тундра значительно выше, чем в ее пределах. Главная, на наш взгляд, лргана такой реверсии - специфика растительности (оплошней и высокий покров ерника), существенно затрудняющая' кормодобывание, а такжэ отсутствие надеяно защищенных (обрывы, старне деревья) или обладающих хорошим обзором (лишенные кустарника холмы и склоны) гнездовых-местообитаний.

3.2. Зона контакта лео-стэпь. Особенности тропических ц топических связей. Специфика использования хиэдеыми птицами островных лесов в условиях лесостепи. Проявление положительного опушечного эффекта.

В целом популяция пернатых хищников стационара отличаются высокой стабильной численностью, в основном, за счет массовых ввдов. Средняя суммарная плотность населения составляет 13,7 пары/10 км2 общей площади.

Наиболее показательно это проявляется у канюка, который ежегодно занимает, вероятно, все потенциально гнездопригодные участки. ■ Поэтому здесь отсутствуют околь-нибудь значительные флуктуацаи численности этого ввда в связи с трофическими условиями разных лет. Средний показатель плотности населен ля канюка по стационару (14 пар/10 лесопокрытой площади) существенно (в 2-3 раза) превышает таковой для других районов евро- • пейской лесостепи. Вероятными причинам этого служат положительное влияние заповедного режима а начашееся в первой половине 70-х гг. массовое усыхание дубрав заповедника, повлекшее за собой осветление лесных массивов и резкое увеличение численно, сти мышевидных грызунов (Власов, 1990). В условиях увеличения трсфичео;сих ресурсов и повышения доступности добычи плотность населения канюка и коршуна в заповеднике возросла, по сравно-. ним с 1963 г. в 3-7 раз.

Мозайчность угодий стационара и большая протяженность ли- ' нии опушек сказывается не только на размещении гнезд хищников, но и на распределении охотящихся особей. Из 182 проанализированных случаев охота черного коршуна на поляны, лесные дороги, опушки и т.д. приходилось 52,3$ встреч, дшг канюка (295 наблюдений) - 66$.

СтаСильность населения канюка на стационаре подтверждается характером использования участков постоянного гнездования.

Из 32 участков 14 (44!?) использовались ив менее 5 лет. В использовании конкретных гнездовых построек устойчивость территориальных связей проявляется в меньшей степени. Заселяется повторно на следующий год лишь 18% гнезд. Отмечены к птипр, ежегодно строящие маленькие однолетние гнезда, и пары, по несколько лет занимающие крупные подновляемые постройки.

В отличие от лесотундры, концентрация гнездящихся пар хищных птиц в экотонных сообществах Лесостепного стационара полностью соответствует основным псяояительным проявлениям краевого эффекта. Именно в биоценозах лесостепи островные местообитания с большой протяженностью леоных опушек, соседствующих со степными участками и агроцонозамп, создают оптимальные условия как для гнездования, гак и для охоты болшинства пар-натых1 хищников. Таким образом, фрагментированнозть лесного ландшафта у южных продолов леснсй зоны в целом полокительно оказывается на населении хищных птиц. Наиболее яркий тому пример - гнездование некоторых ввдов в шкроостровах древесной растительности с роди аграландощфгов.

3.3. Сравнительная характеристика специфики проявления краевого эффекта в контактных зонах лес-тундра и лес-степь.

Зонами контакта леса с открытыми ландлафташ - потенциальная арена проявления краевого эффекта. По формальным признакам избранные нами территории обладают некоторым (^экономическим сходством. Но в качество среда обитания пэряатнх хицкк-ков исследуем) а контактные зоны икеит существенные отличия.На фона бодного ввдовогс. состава хищников лесотундры дмзет мзсто кошсокая их численность, монотонность к непсстатество троф'и-'гесксй база, а также слабая доступность добычи "и низкая гнаэ- ■ дспрагодносгь территории. 3 совокупном ьшшш зтих факторов, вероятно, и заключается причина "реверсии" краевого эффекта а полосе контакта лес-тундра, где звдозео разнообразно 15 численность хищных птиц отнюдь не выше,чем в сопредельных ландшафтах»

В лесостепи богатая и разнообразная за счет викарных кормов трофическая база обеспечивает возможность существования хищников различной экологической специализации. Основная добыча доступна им в течение всего се зона' размножения. К тощ же сельскохозяйственные работы (пахота, сенокос, уборка) периодически рэзко повышают .доступность многих видов добычи. Основным видам хидага птиц лесостепи несвойственны глубокие перио-

8

дичеокна депрессии численности; население их стабильно. Распределение хищников, относительно равномерное в лесотундре, в лесостепи характеризуется' исключительно высокими концентрациями гнездящихся пар в опушечной полосе леса, особенно на охраняемых территориях. Высокая продуктивность экотонов в условиях лесостеш! обуславливает и шсокую их засоленность хищными птицам! - к'онсу мента ми высшего порядка. Краевой эффект здесь вы- ■ ражон наибслое отчетливо. ■ • . .

Таким образом, сравнптелышй анализ полученных штериа-лов в коночном счете свидетельствует, что в отношении изученных нами пернатых хищников макро-краэвон аффект у северных.и шных пределов лесной зоны проявляется неоднозначно:: ¡з лесостепи он с очевидность» виражей носитдано, а в лесотундре воэ-,-можно негативные -зго проявления.

Глава 4. Реакция хищных птиц на антропогенные преобразования местообятагак у северных и кисннх пределов ЛесноЛ зоны

В исследованном нами районе лесотундры антропогенно трансформированный ландшафт локально приурочен к полосе вдоль Северней железной, дороги, а также к пойшм рек Уса я Воркута. Здесь распространен» изтитачнне для этой зоны сельскохозяйст^- •' венные угодья, изигненные рубками лесонасаждения, достаточно развита к ошуллкп пленная сеть. Периферия леснсй части с та цл о-нара л практически этэ обследованные тундровые участки но"Классификации Г.Н.Скмкияа (1967) относятся к территориям с природным, либо слайо г'.ода4исйровангаш дандаафгои.

Воздействие хй:{торя йэспокойегт на хищных пгдц в антропогенно модифицированных угодьях различно. В поименной зоне я в полосе вдоль гто.пезись! дороги уровень беспокойства в гнездо? оИ период достаточно з?/сся. Яродоакигельнвэ оно в поСмэ, что связано о содьхозрабогачи на отдельных участках. Лесчио угодья, признаки::? к жслозноЯ дороге и поселкам, подвергаются интенсивной рекреавдонной нагрузке о сардины июля, в период массового сбора грибов. Ее- специфика заключается в периодичных (по выходным дням) появлениях здеоь больших скоплений ладей: в некоторое периода плотность • отдыхающих достигает 5 чел/гаг, а местами, в лрируьевых-биотопах - до 25 чел/км^. • •Это приводит к частому и, что особенно опасно, внезапному, беспокойству хищников у гнезд. Удаленные от железной дороги участки леса и тундрн в гнездовой период лпдьш,практически не

9

посещаются.

Влияние антропогенного воздействия различно и для разных видов. Наименее затрагивает оно полевого луня, гнездящегося в ' слабо измененных, непосещаешх людьми, праручьевых биотопах. Пары же луней, гнездящиеся в низовьях ручьев-притоков Усы, испытывает скорее положительное влияние деятельности человека, поскольку охотятся на полях и в мелиорированных редколесьях, где укрЬгость добычи значительно ниже.

Более неоднозначен характер влияния антропогенных факторов на зимнякз. Реальному беспокойству в гнездовой период этот вид практически не подвергается. Вместе с тем вырубка крупноствольных ельников вдоль железной дороги служит основной причиной, препятствующей регулярному древесное гнездований зидаяка. Прочие формы умеренного антропогенного воздействия для него скорее благоприятны. Характерны небольшие скопления негнездящихся особей в пойменном агроландшафте, что отмечалось и севернее, в кустарниковых тундрах. В качестве охотничьих приезд зимняки охотно используют триангуляционные вышки • и опоры ЛЭП,-иногда отмечалось гнездостроенле на мачтах высоковольтной линии. Таким образом, зимняк относительно быстро адаптируется к обитай.ю в измененных ландаафтах Заполярья.

Влияние.антропогенных факторов на дербника наиболее противоречиво. С одной стороны, этот вид активно проникает в ос-, военные человеком ландшафты северной тайги и лесотундр!, используя гнезда серой вороны, расселение которой к северу интенсивно происходит в послэдния десятилетия. В этом проявляется опосредованное полсаштальноэ воздействие антропогенных факторов на дербника. Поэтолу, несмотря на более высокий уровень фактора беспокойства вблизи полезной дороги, численноеть дербника здзеь была вдвое выше, чом в природных местообитаниях, 'не затронутых деятельностью человека. '

В отличие от европейской лесотундры, длительность, интенсивность и масштабы антропогенного воздействия в зоне лесостепи весьма значительны, Распашка открытых дастооботаний для Курской области достигает 80,» территории, Лесопокрытая площадь ' запишет здесь лишь около 1%., существенна доля застроенных и рудеральных шюпадэй, повсюду осуществляется массовая рекреация.

В целях отражения этой специфики территория Лесостепного 10

стащонара включала в себя участки о различным режимом природопользования: заповедным, со статусом охранной зоны,и режимом угодий общего пользования.

Хищные птицы лесостепи в далом относительно хорошо адаптируются к умеренным антропогенным преобразованиям. Наиболее пластичны в рассматриваемых условиях канюк, перепелятник, тетеревятник, чеглок, отчасти - полевой и луговой луни. Шможи-тельную роль для этих видов играют, прежде''всего, пошпенная плотность населения и доступность мадэвндннх грызунов, :а также птиц - синантропов; немалое значение имеет обилие гнезд врановых. ,

У водов, живучих в существенно измененных местообитаниях, в той или иной мере проявляется ряд экологических-и пове-денчаских особешостей адаптивного характера: привыкание к ■" умеренному фоновому фактору беспокойства; скрытность поведения на гнездовом участкд; размещение гнезд в наименее посещаемых мезо- и микроурочн'дах; ежегодная смена гнезд; увеличение разнообразия форм охотничьего поведения (например использование лря охото человека, как вспугнвающе-отвлекаюцего объекта и т. д.). На Лесосташом стационаре прояшеняо этях особенностей в разной степени характерно для отдельных видов и даже "особей . тайных птиц.

Наиболее жизненно значимой адаптацией, хщных птиц к глубокой антропогенной трансформации ландшафта лесостепи надо признать постэпогмуп приспосайпиваэмость (поначалу - отдельных пар, затем - группировок) к постоянному соседству с человеком. Са>.«й глакпй при этом фактор - безразличие п, следовательно, .безопасность залятж своей деятельностью людей в отнесении перкаты:: ззгдаков. К фоновое уровню фактора беспокойства хя'цкые пгглу достаточно 7вр:гии, что позволяет им занимать шо пригоднее, па поршй взглял, мзетооблтання: стясь сигалыго молодые лесополосы, островки леса среди полай, цри-доревдшэ насаждения а т.д. В тагах условша хищники прекрасно. различают безопасное даш них присутствие людей от шлевого, направленного на них самих, на их гнезда и птенцов, поведение человека, в т.ч. исследователя. Тем не менее, привыкшие к фоновое беспокойству пернатые хищники лесостепи белее толерап- . тш к исследовательскому прессу, чем "напуганные"- виды лесотундры, ! Существенные различия в реакции на специфическое (доле-

вое)беспокойство и общий его фон позволяют в практической деятельности по охране хищшх птиц в густонаселенных регионах ориентироваться на снятие конкретных, наиболее нетерпишх хищниками. форм беспокойства человеком, преаде всего - на полное прекращение их преследования.

Существенное негативное воздействие на популяции хищных птиц именно з условиях заповвдаости сказывает такой опосредованный фактор, как хищническая деятельность куницы. Только в 1990 г. уничтожено бчло В выводков (канюка и корпуна) и I кладка (перепелятника). Возможно, что при поиске гнезд хищник руководствуется запахом накапливающегося под гнездом к концу сезона помета и остатков добычи. Наиболее критическим для выводков периодом является конец июня-начаю июля, т.е. время, когда птенцы обычно оперены и достигают значительных размеров. В последнее время разорению подвергаются гнезда не только в глубине леса, но и в куртинно-опушечных биотопах. Наглядный пример представляет собой урочища "Пшощань" заповедника "Гагачья Гора", где в 19Э2 г. абсолютное большинство килых гнезд канюка и черного коршуна располагалось вне гнездолригодного, но заселенного куницей массива, в облесенных степных балках (Галушш, Костин, Кубарева, 1993).

Таким образом, фрагмеитнрованность лесного ландпафта лесостепи проявляется несколько неожиданно при заповедакии отдельных лесннх "островов". В таких условиях немалую роль начинает играть косвенные, опосредованные результаты их охраны. Островные заповедники,'словно магниты, стягивают на свою территорию интенсивно преследуемых человеком животных, (копытные, наземные хиисники). В результате концентрация на охраняемых территориях таких опасных хищников, как лесная и каменная куницы достигла,'например в ЦЧЗ, такого уровня, когда они стали существенным фактором снижения численности и перераспределения гнездовий птиц, в том числе хищных. На этом примере проявляется природоохранный пародохс "островных" заповедников: равенство в праве на охрану дня псах видов оборачивается неравенством результата - процветанием одних (в данном случае - куни-•цм) и вытеснением других (большинства пернатых хищников). .

•Выявление особенностей распределения хищных птиц по охраняемым и неохраняемым лесным территориям лесостепи позволяет

виска за ть некоторые соображения общего свойства. В полном соответствии с представлениями о роли запопедности, а также с учетом основных положений теории островной биогеографии применительно к фрагмонтированности лосопокригнх территории, крупные охраняема лесные острова весьма притягательны для многих пернатых хищников. Некоторое из них, из категории ввдов-антро-пофобов, могут салиться преимущественно или исключительно в таких условиях. Но появление каких-либо специфических факторов (например, как в разобранном наш случае - чрезмерно высокая неконтролируемая численность куницы) может существенно менять привычные представления, вызывая перераспределение многих видов хищных птиц в пользу мелких лесных фрагментов. Очевидна необходимость учитывать такого рода специфику при планиро-ваши изучения и, особенно, сохранения блоразнообразия островных лесов.

Заключение

Специфика природных условий лесотундры и лесостепи в географическом плане определяется их пограничным положением, а . п экологическом - проявлением краевого эффекта, высокой (по оравненгю с сопредельными зонами) мозапчностыо среды, а также выраженной фрагментирсванностью лесного ландшафта. Сочета- • нпо этих факторов обуславливает своеобразие условий существования в этих зонах хгганых птиц.

Контактные зону у северных и юетых пределов ряспрострч-ненпя лесной рчстчтальности неравноценны в качестве местообитания по рнаянх хшзшкев, что определяет осиоване отличия в" экологии хищних птиц лесотундры и лесостепи. Для лесотундры характерна неустойчивая ччеленкомь, слабо шраженные террч -торпалькче свяэз, стачятольяая эврнтошюоть; дая лосоотопз -колебания плодовитости (как реакция на изменение состояния трофической базы) при сохранении относительно стабильней численности, устойчивые территориальные связи при небольших локальных перэраспредалениях, выраженная- биотопическая избирательность для большинства видов.

В обоих случаях существенное Влияние на хищников оказывает антропогенных фактор. Умеренное освоение естественных .ландшафтов без радикальной их трансформации играет скорее положительную роль, особенно у северных пределов лесной зоны.

13

Однако негативную роль, играет целенаправленное беспокойство, наиболее губительное для хищников лесотундр! вследствие сравнительной кратковременности их контактов с человеком. К фоновому беспокойству,' наиболее характерному для агроценозов лесостепи, достаточно терпимо относится большинство пластичных ВИДОВ ХГО'ДШХ птиц.

Перспективы существования хицных птиц у северных и шных пределов лесной зоны также будут различаться. Европейская лесостепь, в принципе, ука освоена, трансформирована в лэсопо-лье. Здесь будут, вероятно, развиваться наметившиеся тенденции; сохранение на современном уровне численности пластичных видов и процесс их дальнелаеп адаптации к сосуществованию" с человеком при условии ослабления пресса цзленаправленного беспокойства; дальнейшее уменьшение населения уязвишх специализированных вздов; повышение роли охраняэшх территории и ремизных участков (в т.ч. небольших) для их выживания в будущем.

В районах европейской лесотундры есть основания ожидать •иптенсификадаа процесса антропогенной трансформации экосистем, что неизбежно приведет к существенным изменениям в распределении, численности я экологии хидннх птиц. Подобная перспектива сулит дальнейшее ухудшение положения редких видов, возможное избирательное вбирание в индусгриально-урбанизованный ландшафт экологически пластичных хищников и дальнейшее расселение к северу некоторых вядов лесной зоны.

Есть основания предполагать, что различные условия обитания хигдонх птиц у северных и вжшх пределов лесной зоны не только не будут нивелированы, но и углубятся в будуцем.

Вывода

■ I» Видовое разнообразие с около об разных исследованных территорий у саверш1х и южных пределов лесной зоны существенно различается: 10 ввдов (в т.ч. 4 гнездящихся) на Лесотундровом стационаре и 19 ввдов (12 гнездящихся) - на Лесостепном. В основном здесь представлены тирокораспространенныэ вида, свойственные лееннм и, отчасти, открытым ланщяафтам.

2. Для хещних птиц лесотундра ограничивающими факторами выступают гнездопригодность территории и, особенно, состояние доступности кормовой базы. Для модельного вида - зимняка -гнездопригодность невысока вследствие небольшой пло>щци сохра-

пившихся крупней ссий и отсутствия удобных для гнездования обрывов на пологах склонах ручьевых долин. Мышевидные грызуны здеоь малочисленны и в условиях сомкнутого куотарникового покрытия опушечных сообществ малодоступна для хищничества.Последнее обстоятельство .тянется главным фактором, препятствующим полноценному освоению этой зоны хлгдакшмйофагамк.Средняя плотность населения модельного вида - зишяла за все годы ис-следовя'чй сосгапдпет всего 0,07 'парз/10к^, в то время, как в лосостопп аналогичный показатель для обыкновенного кашка -■ 6,18 пары/10 Kit.

3. Население хищшх птиц лесостепп отличается высокой численностью, относительной стабильностью и устсйчивтд! тергиторг-альныма связями. Реакция на цздзношге трофических условии проявляется но в колебаниях численности, а в изменениях эффективности размне.тания. Стабильность населения обеспечивается за счет' ■ высокой продуктивное!ти лесостепных сообществ, обилия замещао-чих кормов, высокой гнездопригодкостп территории.

4. Несмотря на характерную для обоях лсследоваштх рало-нов высокую мозаичкость ландшафтов, взаимную интерградацип природных kcmlwkcob, бмывую протяканнссть ступениой линии и фрагментировашюсть лесопокрытнх территорий, краевой эффект применительно к химиям птицам проявляется в этих зонах весьма неоднозначно. Обэднонность, неустойчивость обилия и малая д'оступ-нссть ЛН1-0Р1!>: ресурсов в лесотундра приводит к "реверсии" щио-вего эффекта: в;;доноэ хаалообразяе п численность хицннх птиц здесь не внтиз, чем в сопредельных ландрафггах. Высокая продуктивность экогепшме ооойяеотв з лзосогена, обилие яамипаюпах кормов с несошздаэ'чей цшпмо-! обилия обусловлявядат шсску» заселенность их ж'яша что означает отчетлн?оэ проявление асйсяпгелького крззваго эффекта.

5. Антропогшиоз воздэйсгяао на популягяя пернатых геликон проявляется глк в лесстуадрэ, так и я лесостепи, но отлет-Пне реанпци на него существенно различаются. Основные гнэздя-диеся вида лесотундры, как правило,, способны адаптироваться к умеренной антропогенной модификации ландшафта, а накоторне хл-'цники - напришр, дербнше - извлекают для оебя определенные преимущества благодаря нарапиванта гнездового фонда иэ-за проникновения на север вороны. Вместе о тем непривычные к чвлове-

ку хищные ninuji лесотундры остро реагируют на внезапное к иэле-направлениое беспокойство, включая "исследовательский пресс".

Население отцннх птиц лесостепи в основном представлено достаточно пластичными видами, которце в результате длительно- го соседства с человеком хороио адаптированы к фоновому уровню беспокойства, не ориентированного непосредственно на птиц и их гнездовья.

6. В отдаленной перспективе нет оснований оямдать кардинальных изменения в населении большинства видов >эдшх птиц лесостепи. Иное будущее ожидает пернатых хищников лесотундры, где антропогенные преобразования ландшафтов, превде всего, в связи с их пршшшиам • освоением, по шел в?роягыостн, будут существенно опережать адаптационные способности хищных птиц.

Список работ, опубликованных по тема диссертация

1. Галушш! В.М., Костин A.B., Шубин А.О. Пернатые хищники лесо-- тундры северо-востока Европейской части СССР //-Экология и

охрана птиц. Тезисы У111 Всесоюзной орнитологической конференции. Кишинев. Штиинца. 1981. С. 53-54

2. Костин A.B., Шубин А.О. Гнездование пустельги в окрестностях г. Воркуты //'¿кология хищных птиц. И.: Наука. 1983. С. 72.

3. Костин A.B., "Шубин А.О. Взаимоотношения хищных птиц и серой вороны в вбсточно-авропаиской яэсотукдрэ //Экология,биоиэ-нотическое и хозяйственное значение врановнх птиц. М.:Нау-ка. 1984. С. 154-155

4. Костин А.Б. К экология хищных птиц лесотундры Кош АССР // Проблема региональной окологил животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Ч. I. Витебск. 1984. С, 92.

5. Костин A.B. О гнездованчи кургашика в Цэнтрально-Чернозё!*-ном заповеднике/Актуальные проблемы орнитологии. М.: Наука. 1986. С. 229-.Í31.

6. Беляков В.Б., Костин A.B. Гнездование.дневных хищных птиц ,в Центрально-Чернозёмном :дгюведнике /проблемы охраны генофонда в заповедниках. М. 1986. С. 21-¿'¿.

7. Костин A.B. Особенности экологии и динамики численности Х1ь щных птиц лесотундр;] Komi АССР //Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток. :Изд. ДВО АН СССР. 1988.

С. 110-И2.

8. Костим Л. Б. Численность и территориальный консерватизм хищных птиц Центрально-Черноземного заповедника // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. М.: Прометеи. 1088. С. 90—lOi.

9. Костин А. Б., Костина II. JL, Власова Л. Л. Зависимость размещения и успеха размножения обыкновенного канюка от локальных изменений обилия мелких млекопитающих в Центрально-Черноземном биосферном заповеднике // Заповедники СССР, их настоящее и будущее. Ч. 3. Зоологические исследования. Новгород. '1990. С. 260—261.

10. Костин А. Б. Многолетние изменения населения хищных птиц участка Баркаловка Центрально-Черноземного заповедника И Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 2. Кн. 1. Минск: Наука и техника. 1991. С. 309.

11. Костин А. Б., Большаков Н. М. Основные закономерности размещепия гнезд лесных видов хищных птиц в Центрально-Черноземном заповеднике // Животный мир Европейской части 'России, его изучение, использование и охрана. М. 1991. С. 125—132.

12. Корольков А. К., Власов А. А., Беляков В. Б., Ко-стйн А. Б. Новые и редкие виды птиц п млекопитающих Центрально-Черноземного заповедника // Чтения памяти проф. В. В. Станчинского. Смоленск. 1992. С. 65—66.

13. Галушин В. 'М., Костип А. Б., Кубарева Н. Ю. Хищные птицы фрагментнрованного ландшафта Верхнего Дона // Инф. Вестник по хищным птицам п совам России. 1993. № 1. С. 2—3.

14. Kostin А. В. Raptor population of a protected oak forest in South Russia (Kursk region): 20 year study // IV World conference on birds of prey. Berlin. 1992. P. 9.

Подп. к печ. 19.04.93. Объем |1 п. л. Зак. 265. Тир. 100

Типография МП ГУ яменн В. И. Ленина