Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зимостойкость, минеральное питание и продуктивность озимой пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Зимостойкость, минеральное питание и продуктивность озимой пшеницы"

рг6 03

1 Ь МДН ШЭиОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КАРМАНЕНКО Наталья Михайловна

УДК 581.133 : 633.11«324»: 631.811.001.57

ЗИМОСТОЙКОСТЬ, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте удобрений и агропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Н. Т. Ниловская.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор МСХА И. С. Шатилов: доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина; доктор биологических наук, профессор О. А. Соколов.

Ведущая организация — НПО «Подмосковье» РАСХН.

Защита диссертации состоится . .

1993 г. в «/$» часов на заседании специализированного совета Д. 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Автореферат разослан » . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета — л .. . кандидат биологических наук *^осева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Характеристика зимостойкости сортов озимых зерновых культур важна дот их селекции и культивирования в районах с экстремальными условиями перезимовки.

Существенный вклад в развитие теории зимостойкости внесли работы отечественных и зарубежных авторов (Туманов, 1940, 1951 ; Максимов, 1952; Красавцев, 1967;КеЪ«г , 1973; Самн-гин, 1974; ЪвчМЪ , 1978, Трунова, 1979; Тюрина, 1981; Колоша . 1986; Климов, 1991; Войников, 1991).

В последние годы ведутся интенсивные исследования адаптивных состояний растений в экстремальных температурных условиях. Однако вопрос о механизмах адаптации и закаливания растительного организма все еще остается недостаточно изученным. Ведущая роль в формировании зимостойкого состояния озимой пшеницы принадлежит условиям.минерального питания и климатическим факторам среда (Куперман, 1972; АшЗгазс!! , 1986;

, 1987; Коровин, 1987; Рыбакова, 1992). Дтгя оценки звязй биологической продуктивности растения с условиями внешни среды весьма перспективным явогется системный подход к гознанию механизмов адаптации (Палагин, 1981; Сиротенко,1981; ^ондаренко, 1987; Ьигьеп. , 1988; Шатилов, 1990). Однако ¡ведения о количественных показателях зависимости зимостой-сости, продуктивности и урожая озимой пшеницы от погодных гсловий и уровня минерального питания единичны. В настоящее

!ремя актуальным являются исследования сопряженности физио-гогических процессов в растении озимой пиеннцц в период забивания и перезимовки в различных условиях минерального [итания.

Целя и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение физиологического состояния озимой пшеницы различных сортов при перезимовке и ее продуктивности в зави симооти от уровня минерального питания и климатических факт ров.

В исследовании поставлены следующие задачи:

1. Выявить изменения физиолого-биохимических процессов при адаптации озимой пшеницы к условиям перезимовки в зависимости от метеофакторов и сортовых особенностей культуры.

2. Изучить поступление и вклячение азота и фосфора в метаболизм растений озимой пшеницы в условиях закаливания и перезимовки.

3. Установить физиологическую роль элементов минерального питания в формировании зимостойкости и продуктивности озимой пшеницы.

4. Определить генетическую особенность сортов и экологическую разнокачествеккостъ семян озимой пшеницы в условия: перезимовки.

5. Разработать количественную зависимость урожая и качества зерна озимой пшеницы от метеорологических условий и биологического состояния растений в период перезимовки с помощью метода математического моделирования.

Научная новизна

Теоретически обоснованы и экспериментально подтвержден! критерии зимостойкого состояния озимой пшеницы в' экстремальных условиях перезимовки.

Показано в сбалансированных условиях минерального питания значение темпов роста, 'содержание, углеводов, нуклеотидо] нуклеиновых кислот, белкового азота Для процессов формкрова-

ния устойчивости и продуктивности растений озимой-пшеницы. Впервые установлена сшзь энергетической эффективности дыхания в »митохондриях , наделенных из листьев и узлов кущения различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы,с условиями минерального питания, и метеофакторами в период закаливания и перезимовки.

Показана физиологическая роль фосфора и калия в повы-иении зимостойкости и продуктивности озимой пшеницы различал сортов в условиях Нечерноземья.

Обосновано физиологическое и агрохимическое применение шнеральных удобрений в зависимости от погодных условий с ¡елью получения устойчивых посевов озимой пшеницы с высо-им урожаем зерна хорошего качества.

Впервые выражена в регрессионных моделях динамика обра-ювания и траты различных форм Сахаров в условиях закалива-:ия и перезимовки. Усовершенствован метод диагностической ценки устойчивости растений с помощью регрессионной зави-имости между химическим составом, зимостойкостью и продук-ивностью.

Определены сортовые особенности зимостойкости озимой шеницы и тритикале. Исследована экологическая разнокачест-енность семян озиисй пшеницы и дана оценка ее роли в фор-ированли адаптационно:! способности растений и урожайных ачеств семян. Для центра Нечерноземкой зоны установлена эличественная зависимость урожая и качества зерна озимой пеницы различных по зимостойкости сортов от агрометеоро-эгических условий и состояния растений в период перези-эвки. Впервые получены модели регрессионного типа , шсывающие динамику нарастания оухей масск растений, на-

копления и траты углеводов в зимний период, модель перезимовки, урожая и качества зерна.

Практическая значимость работы

Использование экспресс-методов оценки физиологического состояния растений в осенне-весенний период в зависимости от погодных условий позволяет обеспечить оперативный контроль за перезимовкой озимых посевов,условиями минерального питания и величиной урожая.

Экспериментально' установленные доза минеральных удобрений, регулирующие степень зимостойкости и продуктивности различных сортов озимой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны, являются теоретической основой для разработки ■сайшаяьнбг системы удобрений. Выраженные в виде уравнений регрессии зависимости физиологического состояния растений, показателей баланса элементов питания, зимостойкости \ урожайности и качества продукции от доз удобрений в различных агроклиматических условиях предлагается использовать при разработке моделе! прогнозов и рекомендаций .для ^о^раширования продуктивности озимой пшеницы.

Методические разработки по определению водорастворимых углеводов феррицианвдшм методом и методика выделения митохондрий из листьев и узлов кущения озимой пшеницы' применятся в научно-исследовательских учреждениях, в селекционных и опытных хозяйствах. Полученные результаты по оптимизации системы удобрений вошли в методические рекомендации "Разработки, совершенствование и производственная проверка интенсивных технологий возделывания зерновых культур (1988).

Научные положения, представленные к защите

1. Зимостойкость озимой пшеницы характеризуется комплексом физиологических показателей и энергетическим состоянием клетки в условиях адаптации к низкотемпературным воздействиям.

2. Сбрлансировашость элементов минерального питания является одним из факторов формирования устойчивости озимых культур к погодным условиям. Азотнне удобрения снижают, фос-форно-калийные повышают зимостойкость посевов и регулируют активность физиологических процессов в период адаптации.

3. Сорта озимой пшеницы и тритикале отличаются по степени устойчивости к разным условиям перезимовки.

4. Применение методов математического моделирования позволяет дать количественную характеристику'зимостойкого состояния растений, его сортовых различий и прогнозировать продуктивность в условиях перезимовки.

Апробация работы

Материалы диссертации долояены и обсуждены на: Всесоюзном научно-методическом совещании "Методы и приемы повышения зимостойкости озпспх зерновых культур" (Харьков, 1973), конференции молодых ученых ВИУА (Москва, 1973), Третьем 'Всесоюзном Биохимическом съезде (Рига, 1974), Всесоюзном совещании молодых учених ВИУА (Москва, 1975), заседании секции физиологии к биохпь-'ии растений Всесоюзного Хотанического общества (Ленинград, 1375),-7-ом семинаре по проблеме "Регуляция энергетического обмсип и физиологическое состояние" (Пущено, 1979), Всесоюзном симпозиуме но проолеме "Фазколого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений

и агрофктоценозов (Кишинев, 1984), 5-ом Всесоюзном Биохимическом съезде (Киев, 1986), 4-ой Республиканской конференции физиологов и.биохимиков Молдавии "Физзолого-биохимические о( новы повышения продуктивности и устойчивости растений" (Кишинев, 1986), Всесоюзном координационном совещании участников географической сети опытов с удобрениями "Расширенное воспроизводство плодородия почв при широком применении интенсивных технологий возделывания с-х культур в севооборота: (Москва, 1986), Всесоюзной совещании "Роль ЭВМ и автоматизированных банк данных о почвах в информативном обеспечении земледелия ", (Москва, 1987), Международном симпозиуме "Возделывание пшеницы - настоящее и будущее" (Албена , Болгария, 1990), Всесоюзной конференции "&изиолого-генетические механизмы регуляции азотного питания растений (Киев, 1991).

Структура и объем работа. Диссертационная работа состой

из введения, 2 разделов и 8'глав, заключения, выводов; издо-

■... ■ * ■ ■ ■■■,

хена на 565 страницах 'машинописи, содержит 131 таблицу, 42 р сунка. Список литературы включает 855 работ отечественных и 263 зарубежных авторов. Приложения представлены в отдельном тс«ме 'йа 195 страницах, включая 86 таблиц и 36 рисунков.

"Диссертационная работа выполнялась в лаборатории физиологии питания растений, в лаборатории моделирования плодородия почв и оптимизации удобрений и в лабораторий потенциальной продуктивности растений Всероссийского НИИ удобрений и агропочвоведения им.Д.И. Прянишникова в 1968-1991' годах.

ЭКСПЕШЛЕШМЬНАЯ ЧАСТЬ ГЛАВА I. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИСШДОВАШй

Изучение влияния условий минерального литания на зимостойкость и продуктивность различных сортов озимой пшеницы проводилось в 9 краткосрочных,18 вегетационных и 19 палевых опытах.

В исследованиях использованы сорта озимой пшеницы, различающиеся по степени зимостойкости: устойчивые сорта -ПИГ-186, Мироновская 808, Заря и слабо устойчивые к перезимовке в Нечерноземной зоне - Млыгчевха, Мироновская Юбилейная, Одесская Юбилейная. Часть исследований проведено с сортами, районированными в последние годы.

Полевые опыты закладывались на Центральной опытной станции ВИУА. Озимая пшеница возделнвалась в пятипольном севообороте, учетная делянка .-площадью 100 м^, повторность четырехкратная. Почва опытного участка - дерново-подзолистая, тяжелосуглинистая с рН сол 4,4-6,2; широким интервалом содержания подвижных фосфатов (3,1-15 мг/100 г) и обменного калия (4-15,8 мг/100 г).

Для характеристики погодных условий в течение периода вегетации и перезимовки использовали данные метеорологической обсерватории 'ХСХА и метеопоста № 229 цос ВИУА Барнбино и рассчитывали следующие показатели: сумма положительных температур, сумма отрицательных температур, ксш-во дней с отрицательной температурой, сумма осадков, высота снежного покрова, кол-го дней под снегом, минимальная температура воздуха зимой, степень суровости зимы Kj и К^ (Рихтер, 1953), продолжительность периода закаливания, зимнего периода и весенне-летней вегетации.

Удобрения вносились на фоне известкования под осеннюю обработку в следующих дозах: азотные в виде аммиачной селитры - 45-90-1350-180-240 кг/га д.в., фосфорные в виде суперфосфата - 45-90-120 кг/га и калийные в виде калийной соли -45-90-120-180 кг/га. , •

В лиа^ильновысушенном материале определяли количество белкового азота и свободных аминокислот (Савицкайте, Плешков, 1968), кислотсь-растворимых фосфорных фракций и нуклеиновых кислот ( 7/о11с1е1ш , 1964; Кочетавкин 1965), углеводный состав тканей феррицианидкым методом (Карманенко,' Казанцева, 1986) и с помощь» метода инфракрасной спектроскопии (Крщенко, 1989), а также содержание в тканях азота, фосфора и калия (Кудеяров, 1972; Кршценко, 1984)..

Объектом изучения были листья, узлы кущения и корни раскустившихся растений в осенний период перед уходом в зиму и ранней весной. Оценка зимостойкости в полевых условиях проводилась путем подсчета 'количества'растений осенью и весной на площадках 0,25 м2 (Доспехов, 1973).. В конце вегетации учитывался урожай и качество.зерна.

При анализе экспериментальных данных использовали корреляционный и дисперсионный,метода. Дяя построения'регрессионных математических моделей в расчетные операции включали многолетние урожайные данные полевых опытов, физиологические критерии состояния растения при перезимовке и метеофакторы за осенне-зимне-весенний период.. •

Математическая обработка проводилась- на-ЭВМ СМ-4 и персональном компьютере, работающем в стандарте АЕМ сх1-т£ В вегетационных опытах растения выращивали в сосудах Мятчерлнха емкостью 7,5 кг, на почвенко-песчаной смеси в

соотношении 1:1. Использовалась дерново-подзолистая почва с пахотного слоя ЦОС ВИУА. Осенью высевалось по 50 растений на' сосуд, после перезимовки оставляли по 17 растений.

Дозы питательных веществ варьировались в 3-х сериях опытов в зависимости от цели эксперимента. В первой серии опытов при постоянной дозе фосфора в 1,5 г.д.в. на сосуд и калия в 0,5 д.в. изучалось действиед/ при осеннем внесении (0; 0,25; 0,5; 1,0; 1,95; 3,25) и весенней подкормке (1,75; 1,5; 1,25; 0,75; 0). Во второй серии опытов исследование режима азотно-фосфорного питания проводилось на фоне постоянного калия. (/V - от 0,5 до 3,25 г и Р205 - от I до 2 г). В третьей серии опытов изменялись доза калия (0,5; 1,5; 3,0) на двух фонах фосфора (1,0 и 3,0 г) и азота (1,5 и 3,0 г). Азот вносили в виде раствора /VH^/VO^; фосфор - гранулированный суперфосфат, калий - KCl ).

Для изучения динамики поступления и использования мете

ченного1 /V растением озимой пшеницы по фазам роста в вегетационном опыте изучали дозы и сроки внесения азотных удобрений. Растения подкармливали весной меченным по^А/ сульфатом аммония в количестве 1,5 г/сосуд д.в. на фоне осеннего внесения (0 и 1,5 г). -

Исследование физиологического состояния растений проводили в онтогенезе ежемесячно: в фазу 2-3 листочков, в I и 2-ую фазы закаливания, в фазу начала кущения и полного кущения, перезимовки (декабрь-апрель), в период начала весенней ■ вегетации и в фазу полного кущения. Объектом исследования служили листья,-узлы кущения и корни. Растения закаливали и оставляли на перезимовку в естественных условиях на площадке.

Состояние после перезимовки учитывали путем подсчета растений во всех сосудах опыта осенью и весной.

Определение физиологических параметров зимостойкого состояния растений проводили в свежей растительной массе, фиксированной жидким азотом или в лиофильновысушенннх образцах.

Согласно схеме опита, измеряли интенсивность ростовых процессов, определяли углеводный комплекс (Карманенко, Казанцева, 1986), содержание-фосфорных фракций и нуклеиновых кислот, концентрацию белковых соединений и растении озимой пшеницы (Гофман, 1965).

В краткосрочной серии опытов изучалась энергетическая эффективность дыхания, ростовая реакция растений и .дыхательная способность тканей листьев и узлов кущения озимой пшеницы в период закаливания, перезимовки и ранне-весенней вегета-. цви. Растения закаливали естественным путем и оставляли та перэзимовку, а также промораживали в холодильном шкафу, выдерживали в течение 2-х суток при t = -15 °С и оттаивали в условиях холодной камеры...

Интенсивность дыхания тканей листьев и узлов кущения озимой пшеницы в осзнне-здане-весекнии период регистрировали манометрически в аппарате. Варбурга. Митохондрии выделяли из листьев и узлов кущения по методу O.A. Семихатовой (1963) в течение периода* закаливания, зимовки и весеннего отрастания растений. Активность органелл определяли манометрически, . фосфорилирующую активность - цо убыли неорганического фосфора в течение опыта. Величиной отношения р/с характеризовали отношение количества поглощенного фосфора в единицу времени к количеству кислорода, поглощенного в результате окисления ' сукцината. .•

В конце вегетации учитывали-структуру урожая'и его качество. Повторность опыта 10—и кратная, при уборке урояшя — 5-и кратная. Экспериментальные и урокайнне данные обработаны методом дисперсионного-анализа.

ГЛАВА 2

ФИЗЮИОШ ЖОСТОЙКОГО СОСТОЯНИЯ РАСТЕНИЙ

озшой пшеницы

2.1. Ростовые процессы, возрастное состояние тканей и продуктивность растений.л .

. Изучение величины накопления и траты сухой массы растений озимой пшеницы в условиях закаливания и лерезимовки показало, что зимостойкий сорт характеризуется высокой интенсивностью ростовых процессов в период адаптации (рис.1). Сравнительное определение динамики роста у различных по зимостойкости сортов в период перезимовки позволило установить реакцию сорта но низкотемпературные воздействия. Зимостойкий сорт ППГ-186 характеризовался более резким скитанием ростовых процессов осенью, хотя величина надземной массы и корней превышала массу незимостсйкого сорта Одесской Юбилейной в течение всего периода перезимовки. Известно, что адаптация растений к холоду связана с ранней приостановкой скорости роста (Туманов, 1958; Смирнова, Бараинова, 1991). Однако, как показали наши исследования, озимая пшеница с интенсивным ростом в осенний период обладала способностью к закаливанию й характеризовалась высокой продуктивность», что подтверждается данными В.И. Бабенко (1987).

Проведенные опыты позволили установить, что дафферен-цировка сорта на морозоустойчивость по ростовой реакции

происходит в условиях зимовки в период действия низких,отрицательных температур и в момент возобновления ростовых процессов ранней весной. В экстремальных условиях зимовки 1971-72 года низкие отрицательные температуры приводили к уменьшению массы листьев, узлов кущения и корней в первую очередь у зимостойкой' озимой пшеницы, в тр время как вес надземной массы незимостойкой пшеницы почти не изменялся. В ранневесенний период приостановка роста и снижений величины массы листьев в период таяния снега и наступления иоложитель ных температур'приводила к резкому усилению ростовых процессов у зимостойкого сорта и необратимой гибели растений незимостойкого сорта. Вероятность, отбора сорта на морозоустойчивость по ростовой реакции растений при смене неблагоприятных факторов среды установлена в работе Н.Е. Вырвковой (1988

Условия минерального питания регулируют интенсивность ростовых процессов в период адаптации и перезимовка. Результаты наших опытов.показали, что азотные удобрения в период закаливания увеличивали массу листьев и сникали массу корней Повышенные дозы фосфорных удобрений способствовали снижению

сухой массы листьев и узлов кущения во 2-ой фазе закаливания / ' 1 раннему затуханию ростовых процессов в период действия шз-

ких отрицательных температур, уменьшению потерь сухой массы

при перезимовке, усилению интенсивности ростовых процессов

весной. На фоне высоких доз азота и фосфора' проявилась также

положительная роль повышенных доз калия (рис.2)..

Изучение взаимосвязи интенсивности ростовых процессов в период закаливания с зимостойкостью и продуктивностью растений озимой пшеницы показало зависимость величины урожая от массы растений, сформированной в осенний период. Получено,

что высокая интенсивность ростовых процессов в благоприятные по условиям зимовки годы (1974-75) обеспечивает формирование максимального урожая герна (рис.1, табл.1).

Таблица I

Влияние условий минерального питания на зимостойкость и урожай озимой пшеницы

Доза азота, г/сосуд

Годы -:-

О 0,5 1,5

Доза фосфора, г/сосуд

I 2 3 I 2 3 I 2 3

1971-72 8* . . 13,9 12 17,7 19 14,8

1974-75 II 26,8 II 27,7 II 24,7 II 25,9 13 25,2 13 26,6

х зимостойкость, % урожай, ц/га

Перезимовка не определялась величиной надземной массы в осенний период . У растений с высокой величиной надземной массы в период закаливания (7-10 гр) отмечается невысокий процент гибели растений весной..

Условия минерального питания оказывали влияние на перезимовку и продуктивность растений. Как следует из табл.1, азотные удобрения повышали, фосфорные не изменяли процонт гибели посевов и способствовали увеличению урокая зерна.

Полученные в вегетационном опыте результаты подтверждают- • ся многолетними данными полевого опыта, выраженные в виде уравнений регрессии, отражающих количестве-агую связь урожая,

перезимовки и массы растений осенью*.

г

У = 4,3 + 7,3(SV ) - 0,08(SV )2 + 0,045(МТ)2 - 0,3I(ST. МТ)+ + 0,043( S7.S0W) К = 0,69

где; У - урожай зерна, ц/га; .

SV- сухая масс» 100 рас т. в г.. осень»; МТ - минимальная температура воздуха замой, °С; sow_ сумма осадков весной, мм.

ПГ = 43,5 - I,82{ SV) к = 0,71

где: ПГ - процент гибели.

Выполненные исследования позволили сформулировать положение о тем, что зимостойкость не всегда определяется пониженной интенсивностью ростовых процессов осенью, в период закаливания. Рост потенциальной урожайности сорта связан с формированием высокой биомассы растений осень».

2.2. Роль углеводов при закаливании и перезимовке Исследование состава растворимых углеводов в тканях различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы в зависимости от сезонных изменений температуры покавало, что содержание Сахаров в листьях и узлах кущения озимой пшеницы определялось в. первую очередь условиями перезимовки. Значительные изменения состава углеводов наблюдались в листьях под действием низких отрицательных температур зимой - 93-95 % (1978-79), глубины ешкного покрова и продолжительности "оттепелей - 21-48 % (I98C-8I) рис.3. Как было показано, нашими исследованиями в период наступления положительных температур зимой и резких похолоданий содержание Сахаров уменьшалось в большей степени

I5

у слабозимостойких сортов (69-88 %). Зимостойкий сорт характеризовался экономной тратой углеводов в узлах кущения в период оттепелей и в экстремальных условиях зимовки,, потери суммарного количества Сахаров составляли 34-45 %. Содержание фруктозы мало изменялось или даже увеличивалось в условиях зимовки у озимой пшеницы Мироновская 808 (рис.3, 1980-81). Многие исследователи отмечают эту же закономерность, и по уровнв накопления фруктозы прогнозируют степень морозоустойчивости сорта (Бабенко, 1971; Kaurlr ,1981; Добрева, 1986; Инерова, 1990; Рыбакова, 1992). ,

Определено, что условия генерального питания регулировали трату углеводов на дыхание в течение всего периода перезимовки (рис.3). Оптимальный уровень азота снижал расход Сахаров в узлах кущения озимой пшеницы Мироновская 808. Избыточное внесение азотных удобрений на низком фоне фосфора увели- ■ чивало расход суммарного количества сахаров в листьях за счет сахарозы. Фосфорно-калийные удобрения в равном соотношении с азотом оказали положительное действие на величину траты Сахаров за зиму. В условиях ледяной корки высокий уровень калийного питания в сочетании с азотно-фосфоршми удобрениями снижал трату Сахаров в листьях. Аналогичные данные получены в ряде работ касающихся исследованию влияния? минеральных удо« брений на накопление и трату углеводов в условиях зимовки (Мартншк, 1981; Пресняков, 1981; Кося лова, 1991),

Несмотря на существенную рать Сахаров в формировании устойчивости растений к низким температурам не обнаружено прямой корреляционной зависимости дая зимостойких сортов между перезимовкой и количеством сахаров осекыо.

В полевых опытах семнадцатилетнее наблюдение за углеводным комплексом в осенне-весенний период подтвердили закономерности полученные в условиях вегетационных опытов.

С помощью метода регрессионного анализа математически . рассчитано отсутствие связи между содержанием сахаров осенью в узлах кущения у зимостойкой озимой пшеницы Мироновская 808 и гибелью посевов. Для слабозимостойких сортов (Ильичевка, Мироновская Юбилейная)/установлено наличие зависимости кере-зимовки (ПГ) от содержания осенью в узлах кущения растворимых углеводов (¿0)

ПГ = 254,7 - 84,9(S° )0'5 + 8,2<SO ) К = 0,63

где: ПГ - процент гибели за зиму _ . '

so - содержание суммы Сахаров в узлах кущейий .осенью, %,

Получены регрессионные уравнения, отражавдие ■ йабйбвмосм пере пи;,ювки от количества израсходованных за зиму'сахарозы и фруктозы в узлах кущения озимой пшеницы Мироновская 808 (рис. Математическими расчетами подтверждено заключение о том, что в условиях низких температур при ¡перезимовке возрастает относительная доза 'fpyKtósjii, участвующая в защитных реакциях клетки.

Уровень содержания фруктозы1в.узлах кущения осенью также определяется величиной и длительностью воздействия отрицатель ных температур»

FO = 29,6 - II,5(STOV )°'5+ 10,4(SCOV )0.5_0,79(STOV ) _ - 1,26 ( SDOV .) К=0,55

где! ГО- содержание фруктозы осенью в узлах кущения, %;

Б107-сумма отрицательных температур осенью, °С;

sdov - количество дней с отрицательной температурой осенью, дн.

Подтверждена математическим путем возможность снижения • траты Сахаров при перезимовке в условиях повышенного фосфор-но-калийного снабжения растений осенью удобрениям.

СУ = 4,78 + 23,0(Руд)0'5 - «.гОСуд)0'5- 1,26 Р^ +

+ 0,88 Куд â-o.BI

где I ОТ - трата сахарозы в узлах кущения, %

Руд - доза фосфорных удобрений, кг/га д.в.

Куд - доза калийных удобрений, itr/ra д.в.

Таким образом, выявлен различный характер использования растением озимой пшеницы форм Сахаров в стрессовых ситуациях-при перезимовке в зависимости от сортовых особенностей культуры и условий минерального питания.

,2.3. Изменение содержания белковых соединений и нуклеиновых кислот в условиях низкотемпературной адаптации растений

В последние годы возрос интерес исследователей к изучению функции белонсинтезирующего аппарата в условиях стресса (Войников, 1987; Бочарова, IS87; Титов , 1988, Guy , 1989).'

В исследованиях адаптационной способности озимых культур к низким температурам определенная радь отводится синтезу белка, нуклеиновому; обмену, интенсивности ростовых процессов. Одни исследователи связывают снижение ростовых процессов при закаливании с высоким синтезом белка в тканях ( Levitt . IS83;

*Jr

Хохлова, 1985; Трунова, 1989; Тома, 1950),падением уровня нуклеиновых кислот (Колота , 1981;Сырку , 1990), другие указывают на возможность усиления стойкости растений к низ- >

ким температурам в условиях повышенного количества РНК (Сизов, 1981; Куперман, 1983).

В наших исследованиях изучение содержания белковых и небелковых форм азота, нуклеиновых кислот в период закалива- • ния низкими температурами показало их- зависимость от метеоусловий года, сортовых особенностей культуры и условий'минерального питания.

Установлено, что на первой фазе закаливания .озимых посевов увеличивалось содержание белка и растворимых фори азота в листьях зимостойкого сорта .

Повышенный уровень азотного питания с осени способствовал значительному увеличению белкового азота в листьях и корнях ( рис.5). Переход растений во вторую фазу закаливания.в условиях отрицательных температур сопровождался снижением процентного содержания белкового азота в листьях и узлах кущения, зимостойкого сорта Мироновская 808. Среднезимостойкая озимая пшеница Одесская Юбилейная во 2-ой фазе закаливания имела более высокую концентрацию белкового азота в узлах кущения по сравнению с зимостойким сортом ЙПГ-186. Резкие перепада температуры воздуху в зимний период (январь-март) приводили к сникенкю содержания белка и растворимых форм азота в листьях зимостойкого сорта■и повышению белка в листьях и корнях незимостойкой пшеницы. Полученные данные позволили определить, что кезкмостойкая озимая пшеница в период перезимовки характеризуется высокой физиологической активностью тканей, что является причиной гибели растений ранней весной.

С переходом растения в закаленное состояние и видимой приостановкой роста происходит ,снижение уровня, нуклеиновых кислот в листьях и корнях зимостойкого сорта и увеличение в •

узлах кущения незимостойкой озимой пшеницы Ильичом® (тайл.л)

Коэффициент корреляции между гибелью посевов, содержанием РНК в листьях и умах кущения- колебался от 0,82 до 0,91 У зимостойкого сорта Мироновская 808 при закаливании в условиях сухой осени .содержание нуклеиновых кислот в узлах кущения заметно снижено (1976-1977).

Минеральные удобрения регулируют соотношение концентра- . 'ции нуклеиновых кислот и белка в тканях растений в период закаливания, В условиях повышенного азотного питания содержание белкового азота в листья): и корнях озимой пшеницы увеличивалось незначительно, количество нуклеиновых кислот возрастало. Фосфорные удобрения способствовали образованию наименьшего количества нуклеиновых кислот в узлах кущения зимостойкого сорта в условиях влажной., осени.

В весенний период в интенсивно растущих растениях высокозимостойкого сорта содержание нуклеиновых кислот и РНК в листьях и узлах кущения резко возрастало (в 1,5-2 раза), количество свободных аминокислот падало (в 2-3 раза), повышалась концентрация белкового азота.

Установлена в падевых опытах обратная корреляционная зависимость мезду гибелью посевов и содержание»« у зимостойких пшениц весной нуклеиновых кислот э узлах кущения.

Ка основании полученных данных мояно сделать заключение, что адаптационная способность зимующего растения определяется концентрацией нуклеиновых кислот и белковых .соединений. В естественных условиях зимовки в клетках-морозостойкого сорта происходит более сильное тормокение синтеза РНК, чем у слабозимостойких растений.

Таблица 2

Содержание нуклеиновых кислот в растении озимой пшеницы различных сортов в период осень/весна

(мг Р205 на 100 гр. сух.в.)

Варианты опытов . 1973 - 1974 1976-1977

Мирон.808 Мирон.Юбилейн. Миронов.808 Ильичевская

НК РБК ДНК НК НЕ ДНК НК РНК ДНК НК РКК ДНК

ЛИСТЬЯ

^90 Р90 К90

^180 Р90 К90 ^180 Р120 К90

313 266 47 288 258 30 146 114 32 234' 192 42

395 288 107 163 116 47 205 .184 21 250 194 56

286 236 50 326 282 44 143 108 35 282 232 50

447 352 95 164 114 50 263 . 224 39 252 210 42

256 196 ,60-. 194 . 156 38 146 124 22 305 258 • 4?

425 320 105 178 130 48 ■ 201 152 ■ 49 208 160 48

узлд кущения °

^80 Р90 К90 -^180 р90 К90

N180 Р120 К90

292 178 114 314 236 78 203 158 45 353 324 29

468 • 344 124 227 136 91 563 526 37 552 • 486 66

336.' 228 108 288 212 76 178 . 138 40 357 336 21

451 338 ИЗ 202 126 76 ■ 554 504 50 501 448 53

347 .248 92 348 276 11 167 128 39 340 322 24

531 400 131 248 146 ' 102 521 472 49 532 484 48

корни

59 48 II 56 36 20

64 44 20 79 40 39

54 40 ' 14 64 44 20

86 56 30 85 44 41

67 44 23 52 40 . 12

■55 40 25 . 'Ж 56 40

N90 - Р90 - К90 N180 Р90 . ^0 N180 Р120 К90

2.4. Энергообеспечивающие процессы при адаптации к экстремальным факторам среды

Адаптация растений к экстремальным температурным условиям тесно связана с изменением величины дыхания в клетке (НеЪег , 1967; Альтергот, 1970; Levitt , 1980; Дроздов, 1982; Семихатова, 1987) . Энергетическому состоянию растений в условиях низких отрицательных и положительных температур при зимовке озимых культур придается большое значение, как средству обеспечивающему глубину покоя- (Кравец, 1985; Чельцова,1985; Хохлова, 1985; Еалаур, I991). Однако сведения о влиянии климатических факторов среда и условий минерального питания на энергетическую эффективность дыхания в целой ткани и в митохондриях озимой пшеницы единичны.

Наш получена зависимость дыхательной способности листьев и узлов кущения озимой пшеницы в период адаптации от количественного содержания растворимых углеводов в молодых растениях и температурных условий осени. Опытным путем установлено, что дыхательная активность озимой пшеницы увеличена в условиях холодом осени (1976-77) у растений с повышенным уровнем в тканях растворимых углеводов, т.е. адаптация растений озимой пшеницы связана с усилением дыхательной способности тканей при закаливании (рис.6). На дыхательную способность органов растений озимой, пшеницы в период'закаливания оказывают влияние условия минерального питания. Азотные удобрения повышали дыхательную 'способность листьев и узлов кущения, внесение азота на высоком фоне фосфора сникало интенсивность дыхания *> тканей в условиях холодной осени. Внесение высоких доз фосфора в условиях теплой ссени способствовало повышению дыха-

тельной активности узлов кущения (1977-78).

Зимой при низкотемпературных воздействиях на растение отмечалось резкое усиление дыхательной способности листьев ози-. мой п и е. t н ны ра зли чных по зимостойкости сортов (Мироновская 808, Одесская 16). В условиях мягкой зимы- интенсивность дыхания■узлов кущения не изменялась' .в течение всего периода перезимовки (1977-78). Повышание интенсивности дыхания в низкотемпературных условиях E.G. Кравец (1981) и Г.И. Иванова, O.A. Семиха-това(Х990)свлаывают.с усилением при 0° С диханда поддержания.

В весенний период с наступлением положительных температур довольно резко повышалась дыхательная способность листьев и в фазу полного кущения снова понижалась. В условиях холодов вес- ' ны фосфорные удобрения способствовали белее энергичному усилению интенсивности дыхания в листьях ив узлах кущения •(1976-77) . Повышенный уровень азота на высоком фоне фосфора приводил к снижению дыхательной активности в листьях и увеличению в узлах кущения. Таким образом, в работе показано значение сбалансированности условий минерального питания дая регуляции адаптационной и дыхательной способности растения озимой пшеницы при перезимовке независимости от климатических условий года.

Одним из показателей состояния растений озимой пшеницы в . период адаптации являются фосфорные соединения кислотораство- . римой фракции, в том числе нуклеотвды и сахарофосфаты. Исследование фосфорного обмена в период закаливания и перезимовки показало зависимость содержания нуклеидов и сахарофосфатов от. сортовых особенностей культуры, условий минерального питания и климатических факторов.

Наши опыты подтвердили установленную ранее закономерность увеличения фракции органического кислоторастворимого фосфора, а именно нуклеотидов, в условиях низких температур у различных по степени закаленности растений (Barker f 1968; Трунова, I9S8; Дроздов, 1976; Решетникова, 1981; Балаур , 1989) и дополнили данными, полученными в условиях минерального питания на различных по зимостойкости сортах. Определено, что во 2-ой фазе. закаливания в узлах кущения зимостойкого сорта повышается содержание нутаеотидов, у не зимостойкого - сахарофосфатов (табл.3).

Таблица 3

Содержание кислоторастворимой фракции фосфора в узлах кущения озимой пшеницы различных сортов в период зимовки

(мг PgOg на 100 г сух.веса)

Сорт, пшеницы • Минеральный Органический фосфор фосфор --- иуклеотиды сахарофос- сумма фаи-ы

10 ХП - П фаза закаливания

Одесская Юбилейная 421±17 97±Ю 232±8 329*18

Мироновская 808 345t9 II4±7 291±6 405±9

14 I - ( -15 °С)

Одесская Юбилейнзя 5П±24 29±3 471*18 500i20

Мироновская 808 460±5' 35±1 330±5 365±5

Низкие отрицательные температуры в условиях перезимовки способствовали снижению органической кислоторастворимой фракции фосфора, в том числе нуклеотидов, в то время как у незимостойкого сорта (Одесская Юбилейная ) с уменьшением содержание нуклеотидов накапливались сахарофосфаты. Энергетический обмен в клетке растения, озимой ппекицы снижался не только в слабо-

зимостойком сорте, но и в условиях повышенного уровня азотного питания.

Получено,' что избыточное внесение азота осенью на фоне фосфора приводило к снижению органического кислоторастворимо-го фосфора. В условиях перезимовки при-низких отрицательных температурах фосфорные удобрения способствовали сохранению в узлах кущения высокого содержания нуклеотидов, снижали их трату при перезимовке и повышали устойчивость посевов (рис.7). '

Можно сделать вывод, что в адаптационных процессах защитную роль играет макроэргический фосфор кислоторастворимой фракции. Закаливание озимых культур сопровождается увеличением нуклеотидного фосфора и морозостойкость сорта определяется величиной накопления и траты богатых энергией нуклеотидов в экстремальных условиях зимовки. Повреждение растений озимой .пшеницы при перезимовке связано с сохранением высокого уровня энергетического обмена незимостойкого сорта.

Ряд исследователей связывают действие низких температур на растение с интенсивностью энергетического обмена в клетке. В литературе кемнсй-б^сйШыЧШйё^ об изменений энергетической эффективности дыхания митохондрий растений озимой шве-' ницы в разные периода закаливания и зимовки в условиях минерального питания. Недостаточная изученность энергетической эффективности дыхания- зимующего растения и отсутствие полученных на изолированных митохондриях данных явились одной из причин исследований энергетического обмена в условиях -адаптации различных сортов озимой пшеницы. /

Определение энергетического обмена в клетках растения озимой пшеницы при. различных температурных режимах.показало, что .низкие "положительные .температуры изменяли функциональную '

деятельность митохондрий как в листьях, так и в узлах кущения.

, При сравнении интенсивности окислительного фосфорилирования у зимостойких и незимостойких растений установлено: митохондрии -^здов кущения зимостойкого сорта имели в период закаливания более высокую окислительную и фосфорилирутощую' активность (рис.8). Кратковременное охлаждение растений приводило морозоустойчивый сорт в низкоэнергетическое состояние, связанное с небольшим снижением сопряжения процессов окисления и фосфорилирования. В условиях отрицательных температур происходило снижение фосфорилирукщей активности митохондрий у зимостойкого сорта.

Исследование энергетической эффективности дыхания листьев и узлов кущения озимой пшеницы в различных условиях азотно-фосфорного питания в период адаптации показало, что азотные удобрения в период закаливания способствовали усилению интенсивности окислительного фосфоршшрования в митохондриях, выделенных.из растительной ткани, (табл.4). При перезимовке в условиях повышенного азотно-фосфорного питания энергетическая эффективность дыхания митохондрий снижалась за счет падения фосфорилируицей и окислительной активности. В ранневесенний период в растении озимой пшеницы на повышенном азотном питании происходило значительное уменьшение сопряженности окисления и фосфорилирования.

Таблица 4

Изменение интенсивности окислительного фосфоршшрования в митохондриях листьев и узлов кущения озимой шпеюпд! Мироновская 808 в период перезимовки при различных условиях минерального питания

Внесенные удобрения

Листья

Узлы кущения

Р/0 'фосфоршш- дыхание рование (мкат О (мкат Р за час за час ' на сосуна сосудик) дик

Р/0

фосфори-

лирова-

ние

(мкат Р за час на сосудик)

дыхание (мкат О за час на сосудик

26 ХП - II фаза закаливания

• рг,<Л>,5

5*2,0%, 5

1.8 1.6

1.7

1.3

2.31^0.12 1.28±О.И 1.9 1,42±0.16 0.74±0.04 1.42±0.07 0.90±0.04 1.7 0.9С£0.02 0.54±0ДЗ

30 I (ъ = -15...-17 °С)

1.20^0.21 0.71^0.17 1.7 0.76±0.08 0.46±0,09 0.64±0.17 0.50±0.07 0.7 0.51±0.И 0.70±0.04

24 1У (г = +7...+10 °С)

^2,0^0,5 1А 2.06±0.10

2.46±0.20 0.7 1.22±0.22 1.66±0;18 1.47±0.05 1.9 1.34±0.02 0.72±0.13

Адаптационные изменения температурной зависимости энергетической эффективности дыхания и сезонной периодичности функциональной активности митохондрий в зависимости от факторов среды изучались в условиях интенсивного азото-фосфорного питания (рис.9).

Установлено, что метеоусловия осеннего периода в первую очередь определяют энергетическую эффективность дыхания при закаливании. В теплую продолжительную осень 1974 года отмечена высокая скорость окисления в листьях и узлах кущения озимой пшеницы Мироновская 808, в холодную осень дыхание митохондрий было невысоким. Аналогичные данные представлены в работе Л.П. Хохловом (1981) . Азотные удобрения в условиях теплой осени снижали окислительную активность митохондрий при закаливании. При 'азотно-фосфорном питании энергетическая эффективность дыхания повышалась. В критических условиях зимовки (1976-77) при низких отрицательных температурах фосфорные удобрения на фоне азота способствовали повышению сопряженности окисления я фосфорилирования, снижали окислительную и повышали фосфорилиру-щую активность митохондрий.

Наибольшая сопряженность энергетических процессов отмечалась в условиях холодной весны на фоне повышенного уровня фосфорных удобрений. Раннее потепление весной приводило к снижению скорости дыхания и фосфорилирования, падению отношения Р/0.

Полученные данные'свидетельствуют о различной реакции озимой пшеницы и ее знергообмена на температурные воздействия в период закаливания, перезимовки и ранне-весенней вегетации в зависимости от условий минерального питания и биологических особенностей сорта. .

ГЛАВА 3

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯ® ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ЭЛЕМЕНТОВ

МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДИ

Устойчивость озимых культур к метеофакторам обеспечивается сбалансированностью элементов минерального питания- Корреляционный анализ позволил установить обратную зависимость между суммой отрицательных температур осени, продолжительностью их воздействия и содержанием в узлах кущения азота, фосфора и калия (табл.5).

Таблица 5 .

Коэффициент корреляции между метеоусловиями осени и

содержанием А( Р и К в узлах кущения озимой пшеницы различных сортов

N Р К

-0,55 -0,21

^0,35 -0,73 0,65 -

Определено, что количество осадков осенью оказывает положительное действие только на содержание фосфора. Метеоусловия зимне-весеннего периода, а именно, низкие отрицательные температуры и суша осадков зимой приводят к снижению содержания азота и фосфора в узлах кущения в весенний период (табл.6) . Положительные температуры при перезимовке (оттепели) имеют прямую корреляционную зависимость с концентрацией в растении вес»

ной соединений азота и фосфора ( и =0,?ь.,.0,92). Содержание калия в узлах кущения в весенний период пршопропорционально.

Кол-во дней с отрицательной п температурой (от 0 до -Ю°С), °С -0,23

Сумма осадков осенью, мм - -0,44

действию низких стрессовых температур во время зимовки. Между гидротермическими условиями весны и содержанием в тканях растений азота и калия существует хорошо выраженная отрицательная зависимость (и = -0,85, н = -0,41).

Таблица 6

Коэффициент корреляций между метеоусловиями зимне-весеннего периода и содержанием/У ,РД весной в узлах кущения озимой пшеницы различных сортов

N р_к

Коэффициент морозоопасности (от -15 °С до -20 °С) °С (к2) - 0,20 -0,59 0,53

Коэффициент морозоопасности (от -20 °С до -25 °С) °С (К2) - 0,47 0,28 0,47

Сумма осадков зимой, мм - 0,57 -0,69 -

Сумма положительных температур зимою, С 0,75 0,92 -

Сумма осадков весной, мм -0,85 0,39 -0,41

Концентрация в тканях фосфора слабо коррелирует с количеством осадков весной.

Взаимодействие между погодными факторами в осенне-весен-ний период и содержание в узлах кущения соединений азота (/V0<ivVB- ) выражалось уравнениями прямолинейной множественной регрессии.

Д/ = 3,5+0,002Д^-0,024 ST0V +0,017 SDOV Д=0,$*

0«

м = 5,8+0,001 Njh- +0,018 STOV +0,29 SDOV - 0,07к2 -- 0,2 SOW . В = 0,67 В уравнениях показана следующая зависимость азотного обмена от метеофакторов осени и весны: отрицательные темпе-

ратуры осенью повышают, осадки весной снижают содержание азота в тканях растения весной.

Рядом исследователей сделана попытка определить зависимость мезду температурными условиями зимовки и превращениями . азота в почве (Замараев, 1982;Никитишён , 1985;. v/iddow2on,I987; Кочергина, 1988).

В условиях оптимальной влажности получена высокая ^'Активность весеннего внесения азотных удобрений (Кореньков,1985),

15 i /

В наших исследованиях с помощью стабильного изотопа /у определена интенсивность использования азота удобрений, внесенного осенью и весной озимой пшеницей Мироновская 80S • (рис.10). По мере роста и развития растений перераспределение азота удобрений и почвы по органам происходило по-разному в зависимости от срока внесения азотных удобрений. При возобнов-' лешш ростовых процессов весной после перезимовки растения попользовали преимущественно азот почвы (82,3 - В7,3 %). С переходом к фазе кущокия усиливалось поступление- азота удобрений в листья (€5,4 К)и снижалась доля почвенного, азота (34,6 $), Б условиях влакной весны подкормка посевов азотом сникала эффект закрепления азота почвой, увеличивала коэффициент использования растениями озимой пшеницы азота удобрений, в фазу колошения - налива зерна.

Для повышения зимостойкости и продуктивности озимой пшеницы значение имеет создание оптимальных условий почвенного питания. Рядом работ установлено, что сбалансированность уровня азопюго и фосфорного питания в условиях низких температур почв v. дефицита влаги может Сыть доктором повышения устойчивости растений к холоду (Штоаус^ерг, 1965; Коровин,' 1972; Альтергот, 1982; Hipp ', isaV; УцОвенко, 1992).

В работе установлена прямая корреляционная зависимость между содержанием осенью в листьях озимой пшеницы Мироновская 808 азота и гибелью посевов весной. У слабозимостойких сортов Мироновская Юбилейная и Ильичевка эта связь отрицательная . В весенний период сохраняется отрицательная корреляция меяду гибелью посевов и процентным содержанием азота в листьях и узлах кущения.

Применение квадратичной регрессионной модели позвсшило установить зависимость перезимовки от соотношения осенью азота (/у1/), фосфора (ру ) и калия ( п ).

ИТ = -0,175+39,2^ )-3,61(УЛ )2-40,9</\ЛМ>У )+27,3(гу.К7 ) й =0,78 й-2 = 0,88

Теоретически рассчитано , что при содержании

фосфора в умах кущения до 0,5 % повышение азота приводит к увеличению процента гибели посевов; количество калия в растении не связано с перезимовкой; фосфор способствует снижений гибели посевов,, азот на высоком фойе фосфора (I %) также повитает зимостойкость растений. Наиболее благоприятными для пере зимовки в Нечерноземной зоне является соотношение элементов минерального питания осепыо в узлах кущения : азота - 2,5...3,0 %, фосфора - 1,0%,калия - I %.

Таким образом, па основании' наших выводов и мнения ряда авторов (Коровин, 1972; 1980; Назаров, 1980; Ш^пк ,1982) установлено, что при низких температурах поступление и использование фосфора растением снижается, меняется поглощение питательных элементов и их соотношение в растении. Считается, что температура влияет в большей степени на передвижение элементов питания, чем на поглощение их корневой системой.

Вследствие чего, при длительном воздействии пониженной температуры, эффективность которой выражается в накоплении фосфора непосредственное значение для растения имеет нарушение процессов обмена веществ, отражающееся на усвоении фосфора.

На основании экспериментальных данных, полученных в условиях длительных опытов с резко противоположным по климатическим факторам годам, установили, что фосфорные удобрения в полевом и вегетационном опытах не снижая, а в ряде случаев повышая зимостойкость посевов, оказывают положительное действие на урожай зерна озимой пшеницы различных по зимостойкости сортов. Исследования со слабозимостойкими сортами озимой пшеницы Мироновка Юбилейная и Ильичевка показали, что повышенные дозы фосфорных удобрений в годы с экстремальными условиями оказывают положительное действие на перезимовку и образование сухой массы растений в период закаливания и ранней весной.

Интенсивность поступления и использования в растении минерального фосфора при закаливании зависело от сортовых особенностей культуры. У менее зимостойких сортов озимой пшеницы, активно вегетирующих в период закаливания, количество минерального фосфора в листьях корнях и узлах кущения во все годы проведения опыта заметно увеличено..

Зимостойкий сорт способен, обеспечивать высокий уровень макроэргических фосфорных соединений при низкотемпературных воздействиях. Коэффициент корреляции'между гибелью посевов и содержанием нуктеотидов в узлах кущения зимостойкого сорта . выше, чем у малозимостойкой озимой пшеницы Ильичевка (Ыиро-н6вская-80В: Н =-0,82, Ильичевка: к =-0,50).

Ранней весной уменьшение содержания нуклеотидов в условиях снежной и теплой ьиык составляла от 50 до 83 %. Фосфор-

ные удобрения снижали величину истраченных нуклеотидов в узлах кущения при перезимовке. В условиях суровой, малоснежной зимы происходила в основном трата сахарофосфатов. Отмечена положительная корреляция у малозимостойких сортов между гибелью посевов и содержанием .в листьях сахарофосфатов ( Не 0,97-0,99).

Избыточное внесение азота на низком фоне фосфора приводит к падению органического кислоторастворимого фосфора осенью в узлах кущения и снижает зимостойкость посевов. Эффективность высоких доз калийных удобрений на перезимовку и урожай озимой пшеницы в полевом .и вегетационном опытах • проявилась на повышенном уровне азота и фосфора во влажные годы. Слабозимостойкие сорта в условиях высоких доз калия снижали урожай и перезимовку посевов. Калий в осенний период способствовал увеличению растворимых форм азота, уменьшению белкового азота в листьях и узлах кущения. Калийные удобрения в сочетании с высоким уровнем азотно-фосфорного питания увеличивали содержание минерального кислоторастворимого фосфора в листьях в 1-ую фазу закаливания, в узлах кущения во 2-ую фазу, в условиях низких отрицательных температур при перезимовке повышали содержание, нуклеотидов и снижали содержание сахарофосфатов. В период закаливания калийные удобрения снижали интенсивность ростовых процессов, тормозили трату сухого вещества на дыхание в период перезимовки,

В условиях интенсивной технологии перспективные для Нечерноземья сорта озимой пшеницы на высоких дозах калийных удобрений при оптимальном уровне азота улучшали перезимовку посевов.

ГЛАВА 4

АДАПТАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ II ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМЫХ КУЛЬТУР

4.1. Сортовые особенности озимой пшеницы и тритикале.

Нами рассчитана корреляционная зависимость урожая я гибели посевов при перезимовке доя с.ортов озимой пшеницы, районированных в Нечерноземье, и.доя зимостойкой культуры трити-'' кале. Получено, что повышение продуктивности устойчивых к температурному воздействию сортов озимой пшеницы и культуры тритикале сопровождалось снижением уровня зимостойкости. Культура тритикале по зимостойкости посевов несколько уступала озимой пшенице мироновская 808, хотя в критических условиях зимовки-(притертая ледяная корка) проявляла преимущество перед озимой пшеницей.

Высокая продуктивность сорта при частичной гибели посевов весной свойственна озимым растениям с повышенной способностью к кущению, интенсивному образованию корневой системы и листовой поверхности в период весеннего отрастания, что характерно для озимой пшеницы Мироновская 808 и культуры тритикале в условиях Московской обл. В то же время коэффициент корреляции между сухой массой растений весной и гибелью посевов имел отрицательную, довольно высокую величину ( 0,90...0,98). "

Низкие псказатслк минимально;'] температуры воз,духа зимой и высокое суммарное количество отрицательных температур способствовали повышению урожая зерна для зимостойкой озимой пшеницы Мироновская 808:

У = 62,1+5,33 ЫТ-0,6( М-й.)-0,1(Ш')2+0,0008( ЗОЙ )¿ К = 0,73

íC= 0,54

Для слабозимостойких сортов Мироновская Юбилейная и Ильичевка, не отличающихся высокой зимостойкостью и стабильностью урожаев, корреляционная зависимость между гибелью посевов и урожаем зерна имела отрицательную величину, т.е. с увеличением гибели посевов урожай зерна падал.

4,2. Экологическая характеристика сорта.

В условиях вегетационного опыта исследовалось влияние экологического состояния семян на перезимовку, потенциальную продуктивность и урожай зерна озимой пшеницы Мироновская 808 и Заря.

Получено, что потенциальная продуктивность семян формировалась в период перезимовки под действием экстремально низких отрицательных температур. Жесткие температурные условия перезимовки материнского растения повлияли на продуктивность нового поколения семян. Высокую урожайность семян обеспечивали растения, испытавшие при перезимовке действие низких отрицательных температур. Зимостойкость посевов мало зависела от экологической характеристики семян и определялась условиями закаливания и перезимовки в годы их возделывания. Посев семенами переходящих фондов способствовал повышению зимостойкости растений в условиях суровой зимы. Посевные качества семян определялись температурными условиями периода налива зерна и послеуборочного дозревания.

ГЛАВА 5

количественная зависимость зшостойкости и продуктивности

ошмоМ. пшеницы от атоштеофакторов.

Важное значение дал прогнозирования посевов озимых культур имеет привлечение в исследованиях метода расчетного анализа и математического моделирования условий перезимовки.

Сравнительная оценка зимостойкости озимой пшеницы за многие годы исследований в условиях полевого опыта показала, что агрометеоусловия во многом определяют перезимовку озимых культур. В-осенний период при оптимальном уровне осадков и величине положительных температур кратковременное воздействие отрицательных температур способствовало закаливанию посевов и улучшало перезимовку (рис.П):

ПГ = 349,2-36,5(st0v )°>5-8,2( SOV)°'5+2,24<STOV )-0,I6 stv

К = 0,86 К*= 0,74

где: stov _ сумма отрицательных температур осенью, (от 0° С до -10 °С); STV - сумма положительных температур осенью, °С; . • sov _ сумма осадков осенью, мл.

Наилучшие условия дая перезимовки озимых складывались весной в условиях достаточной влажности на фоне суммы положительных температур свыше 150 °С (рисЛ2)

ПГ = -189,1+2,59(ST.7 )-0,0005( ST7()2+0,028( sow)2.

-0,OI6(STW.SO\V } R=0,86 К2 = 0,74

где: st.*;- сулма положительных температур;°С; SO'.' _ сумма осадков весной, мм. Получена регрессионная зависимость урожая от погодных условий осенне-зимнего периода. Озимая пшеница в состоянии значительно увеличить урожай зерна, если осенью в период закаливания растения подвергались воздействию положительных и отрицательных температур в условиях высокой влажности (рис.13)

У = 98,3-1,42 stov +0,27 stv +0,14 sov +0,017 ( stov )2 К = 0,85 ' R2 = 0,72

где: stov- суша отрицательных температур осенью (от 0 до -10 °С), °Ci

btv -. сумма температур осенью,. °с;

,sov - суМа'бсадков осенью, мл.

Повышение зимой минимальной температуры 'воздуха и величины суммы отрицательных температур способствовало Увеличению урожая озимой пшеницы Мироновской 808 в большей степени в условиях снежной зимы.

V ='62^1 +5,38 мт - 0,6( s02 )-0,i(mt)2+0,0008(soz )2 r = 0,73 r2 ~ 0,54

Низкая величина урожая зерна в условиях отрицательных температур зимой зафиксирована для слабозимостойких сортов Ильичэвская и Мироновская Юбилейная:

у = -466,0+45,3 мт-1,03(мт)2+0,002/ууд мт •

к = 0,87 к2 = 0,75

Величина урожая определяется не только условиями зимовки, но напряжением погодных факторов весной. Повышение суммы положительных температур на фоне высокой влажности обеспечивало увеличение урожая зерна; избыточное количество осадков при низкой сумме положительных температур приводило к снижению урожая зерна (рис.14)

у = 56-0,21жя -1,3 sow +0,0088 (sfyf. so'h ) к = 0,84 . r2 = 0,71

где: sот. - суша положительных температур весной, мл;

SOW ; — сумма осадков весной, мм.

Продуктивность озимой пшеницы зависит от сбалансирован; ности в растении элементов минерального питания в.различных

погодных условиях весны. Так,урожай зерна возрастал в условиях холодной весны при высоком уровне в тканях фосфорных соединений.

У = -II90,8+447( pv? )°'5+46,5( stv' )°'5+204,9( sow )0,5+

+117,4 hi -14,5 so/ - 49,5( f.v.stv; )0,5 К = 0,87 К2 в 0,75

где: к; - содержание фосфора в узлах кущения весной %;

so7/ - суша осадков весной, мл;

stw - суша положительных температур весной, °С. .

Зависимость урожая от содержания в узлах кущения азота* и фосфора представлено в виде регрессионного уравнения:

У = 4.,33+56 к< - 2 - 56,1 к; 2+23,9gvfi.H! )

К = 0,81 К2 = 0,66

Таим образом, установлено, что с помощь» многофакторных уравнений регрессии, используя агрометеорологическую характеристику сложившихся условий закаливания, перезимовки и ранне-весеннего периода, возможно прогнозировать урожай зерна с учетом состояния посевов различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы.

' ЗНВОДЯ

1. Разработаны вопросы минерального питания и установлена критерия физиологического состояния растений озимой пшеницы различных сортов в условиях перезимовки с учетом метеофакторов среды.

2. Показано, что зимостойкость озимой пшеницы определяется интенсивностью постовых процессов и возрастным состоянием тканей в период закаливания и перезимовки. Получена об-

ратная корреляционная зависимость между массой растений осенью, гибелью посевов и продуктивностью сорта. Озимая пшеница с высокой адаптационной способностью характеризуется низкой продуктивностью. Азотные удобрения увеличивают, фосфорно-каляй-ние сникают нарастание сухой массы растений осенью. Азотно-фосфорные удобрения способствуют сокращению потери массы растений при перезимовке.

3. Зимостойкость озимых культур зависит от интенсивности траты сахаров при перезимовке. Не обнаружено связи между содержанием в растении в осенний период углеводов и гибелью посевов. Внесение азотных удобрений осенью увеличивает расход Сахаров в листьях при перезимовке, фосфорно-калийных - сникает. Зимостойкие сорта характеризуются экономной тратой Сахаров в зимний период. Динамика углеводов определяется погод-¡шми условиями периода закаливания и перезимовки.

4. Повышение адаптационной способности озимой пшеницы звязано с усилением синтеза белка, свободных аминокислот и 1уклешювых кислот в листьях зимостойкого сорта. Во второй ■ [азе закаливания и в.условиях низких отрицательных температур г незимостойкого сорта увеличивается содержание белкового ¡зота и нуклеиновых кислот в листьях и узлах кущения. Снижете белкового и нуклеинового обмена при перезимовке характер-го для зимостойких сортов. Азотное удобрения повышают коли-:ество белка й нуклеиновых кислот осенью в узлах кущения зи- -юстойкой пшеницы, фосфорные удобрения способствуют снижению Щ в узлах кущения. Весной содержание нуклеиновых кислот увенчивается у зимостойкого сорта в условиях азотного питания, становлена обратная корреляционная зависимость между гибелью осевов и содержанием у зим'остойких пшениц весной нуклеиновых

кислот в узлах кущения.

5. Исследование фосфорного обмена в период закаливания и перезимовки показало зависимость содержания нуклеотидов и сахарофосфатов от сортовых особенностей культуры. При закаливании в узлах кущения зимостойкого сорта повышается количество нуклеотидов. Низкие повреждающие температуры способствуют уменьшению содержания нуклеотидов. Избыток азотных удобрений в условиях низких температур приводит к падению уровня нуклеотидов и увеличению количества сахарофосфатов в листьях и узлах кущения озимой пшеницы.

6. Дыхательная способность листьев озимой пшеницы зависит от условий закаливания, зимовки и весенней вегетации. Адаптация растений связана с повышением дыхательной способности тканей при закаливании. Азотные удобрения усиливают дыхание листьев и узлов кущения у зимостойкого сорта, фосфорные удобрения подавляют скорость окисления. При низкотемпературных воздействиях отмечается увеличение дыхательной способности листьев и узлов кущения. В условиях теплой зимы дыхательная способность узлов кущения зимостойкого сорта не изменяется. В весенний период азотные удобрения способствуют снижение дыхания в листьях и увеличению в узлах кущения. В условиях холодной весны фосфорные удобрения усиливают интенсивность дыхания. '.

7. Интенсивность окислительного фосфорилирования митохондрий, выделенных из листьев и узлов кущения озимой пшеницы повышена в период закаливания у зимостойкого сорта. Избыток азота' в питательной среде сникает фэсфорилирукщую активность митохондрий. При перезимовке под снежным покровом падает энергетическая эффективность дыхания, снижается фоофорилирующая

и усиливается окислительная активность митохондрий в присутствии азота. В условиях зимовки при низких отрицательных температурах фосфорные удобрения на фоне азотного питания способствуют 'уменьшению сопряженности окисления и фосфорилирования за счет снижения окислительной и фосфорилирукщей активности митохондрий.

Весной в условиях избыточного азотного питания происходит резкое падение сопряженности окисления и фосфорилирования, снижение фосфорилирущей способности митохондрий и повышение окислительной. Наибольшая сопряженность окисления и фосфорилирования в условиях холодной весны отмечается на повышенном. уровне фосфорного питания. Быстрое потепление и раннее возобновление ростовых процессов весной приводит к снижению скорости дыхания и фосфорилирования, падению отношения Р/0.

8. Условия минерального питания оказывают -влияние на зимостойкость и продуктивность озимой пшеницы. С помощью стабильного изотопа 15/У исследована интенсивность использования азота удобрений озимой пшеницей. В условиях влажной весны подкормка посевов азотом снижает эффект закрепления азота почвой, увеличивает коэффициент использования растениями озимой пшеницы азота удобрений в фазу колошения - налива зерна.

Фосфорные удобрения способствуют повышению зимостойкости растений, что обусловлено накоплением в узлах кущения энергетически важных фосфорных соединений, нуклеидов. Избыточное внесение азота на низком фоне фосфора приводит к падению органического кисло'торастворимого фосфора осеньв в узлах кущения и снижает зимостойкость посевов.

Калийные удобрения на высоком уровне азота и фосфора улучшают перезимовку озимых культур и увеличивают.урожай зерна

в условиях влажного года. Калийные удобрения снижают интенсивность ростовых процессов осенью и тормозят трату сухого вещества на дыхание в период перезимовки.

9. Сравнительное изучение зимостойких для Нечерноземкой зоны сортов озимой пшеницы и тритикале позволили установить корреляционную зависимость между гибелью посевов и урожаем зерна: высокая продуктивность сортд сочетается с низкой зимостойкостью посевов. 3' слабозимостойких сортов с увеличением гибели посевов падает урожай зерна. Тритикале по зимостойкости и урожайности уступает" озимой пшенице. В условиях ледяной корки повышается адаптационная способность АД 206 и снижается трата углеводов при перезимовке. Во влажный холодный год урожай тритикале на удобренных вариантах превосходит урожай озимой пшеницы.

10. Формирование адаптационной способности и продуктивности сорта зависит от экологических качеств седан. Высокую продуктивность семян обеспечивают растения, испытавшие при пе-рез шовке действия низких отрицательных температур. Семена переходящих фондов повышают зимостойкость растений озимой пшеницы в условиях суровой зимы. Температурные воздействия в период налгва зерна влияют на посевные качества семян.

11. Для оценкл зависимости урожая от метеоусловий при перезимовке рассчитаны множественные регрессионные модели. На основании уравнений регрессии получены подали, описывающие зависимость уролая -и перезимовки посевов от минимальной температуры воздуха и сумкы осадков зимой, сухой массы растений осенью и воспой, суммы осадков весной, коэффициента морозостойкости, содержания элементов минерального питания (уУРК) в листьях и узлах кущения.

■ СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Геллерман Я.М., Сухачева Н.М., Галкина П.Т. Ростовые реакции корней на изменения 'температуры корнеобитаемого слоя// Доклады ТСХА.-I958.-в.39.-с.216-221

2. Геллерман Я.М., Юрцев В.Н., Галкина П.Т., Карманенко Н.М. 'Рост корней в условиях переменит температур// Доклады TCXA.-I960.-B.57.-0.85-92.

3. Карманенко Н.М. Особенности энергетической эффективности дыхания и фосфорного обмена у различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы//- Физиология растений.-1972.-том 19, вып.4.-о.807-812. •

4. Карманенко Н.М. Зимостойкость озимой пшеницы в зависимости от сортовых особенностей и условий выращивания // Методы

и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.-Москва.-1973.-с.132.

э. Буренина Н.С., Карманенко Н.М. Влияние минерального питания на зимостойкость озимой пшеницы, урожай и его качество// • Бюллетень ВИУА.-1974.-й 22.-с.55-58.

5. Карманенко Н.М. "Влияние условий минерального питания на зимостойкость озимой пшеницы,.урожай п его качество// Труды ВИУА: Вопросы физиологии питания основных, сельскохозяйственных культур, М:1974, вып.54-с.66-72.

К Карманенко Н.М. Энергетическая эффективность дыхания в зи- . мутощвм растении озимой пшеницы// Третий Всесоюзный, биохимический съезд: Рефераты научн.сообщ.,том I.-Рига,1974.с.ИЗ

¡. Карманенко Н.М. Зимостойкость озимой пшеницы в зависимости от сортовых особенностей и условий выращивания// Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.-М;

; Кодос,1975.-с.365-371.

9. Буренина И.О., Карманенко Н.М. Зимостойкость озимой пшеницы в зависимости от условия азотного питания// Бюллетень ВИУА.-1976.-й 29.-с.33-37.

10. Карманенко Я.М. Энергетическая эффективность дыхания у зи-ыующих растений озимой пшенивд// Ботанический журнал .-1978.-том 63, № 7.-с.974-985 ■ ■ ■

11. Карманенко Н.М., Бухарева Н.С. Влияние условий минерального питания на содержание растворимых углеводов и аминокислот

у различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы// Труды ВИУЛ: Физиологические основы минерального питания зерновых культур. -М,1981.-выл.60.-с.101-106.

12. Карманенко Н.М. Адаптационная способность озимой пшеницы

в зависимости от условий минерального питания и экстремальных факторов среда//Физиолого-<5иологические механизмы регуляции адаптивных рзакций растений и огрофитоценозов.-Кишинев ,1984. -с. 16-17.

13. Карманенко Н.М., Ваулина Г.И. Влияние минерального питания л температурных условий зимовки на адаптационную способность тритикале// Агрохимия.-1985.-)& 10.-с.62-67.

14. Карманенко Н.М. Физиология зимостойкого состояния озимой пшеницы в зависимости от агрометеофакторов// Физнолого-. биохимические основы повышения продуктивности и устойчи- , вости растений.-Кишинев,1986.-с.189.

15. Карманенко Я.М. Энергетическая эффективность дыхания растений озимой пшеницы в период адаптации и воздействия холодом// Пятый Всесоюзный Биохимический съезд.-М:Наука,

' 1986.-том 3.-с.53-54.

1С. Карманенко Н.М., Казанцева О.Ф. Колориметрический метод определения Сахаров в растительном материале// Агрохимия.-1986.-а I.-с.107-110

17. Карманенко K.M., Вауйина-М.'"Влияние минеральных удобрений и метеорологически* условий на перезимовку озимой пшеницы// Агрохимия.;—I9B6-—Jb 2.-с.37-42.

18. Карманенко НА'-Зимостойкость растений,', метеоусловия и ми-"лерйлъное" пйтайие// Агрохимия.-1986.-й 5.-C.I08-II5

19. Карманенко. Й.М. Изменение содержания фосфорсодержащих сое-• . .диненкй и белка при перезимовке в растениях озимой пшеницы •■- разных сортов в зависимости от метеорологических факторов

и условий минерального питания// Агрохимия.-1986.-Jf> 6.-с.48

20. Карманенко Н.М.Ваулина Г.И. Зависимость•урожая озимой пшеницы от минерального питания, зимостойкости сорта и-агрометеоусловий // Бюллетень ВИУА: Математическое моделирование урожайности сельскохозяйственных культур в различных почвенно-климатических условиях.-1988.-№ 87.-с.40-44.

21. Карманенко Н.М., Ваулина Г.И., Платонова JllC. Зависимость урожая и качества зерна озимой пшеницы от состояния посевов в период перезимовки на среднеокультуренной дерново-подзслистой почве// Бюллетень ВИУА: Моделирование почвенного плодородия и оптимизация удобрения в различных природ-но-сельскохозяйственных зонах.-1988.-Я 90.-с.59-63.

22. Карманенко Н.М., Ваулина Г.Й. Влияние агрометеоусловий на урожай и перезимовку озимой пшеницы в условиях Нечерно- . земья// Бюллетень ВИУА: Моделирование почвенного плодородия и оптимизации удобрения в различных природно-сельско-хозяйственных зонах.-1988.-JS 90.-с.64-67.

23. Разработка, совершенствование и производственная проверка интенсивных технологий возделывания зерновых культур//. Методические рекомендации,-M.I988-C.52 (коллектив авторов).

24. Karmanenko H.H. Energy effienoj of winter wheat plant bren-

■ thing in the period of adaptation and coli inpsct //Proceed-

■ ; in;: Of International ^poaimi.-Albena.Bulgaria, 1090.

ocrrv-or:/! *

25. Карманенко Н.М., Бухарева Н.С. Динамика использования азота удобрений растениями озимой пшенивд// Физиолого-

. генетические механизмы регуляция азотного питания растений.-Киев, 1991.-с. 93-94.

26. Карманенко Н.М., Бухарева Н.С. Использование азота удобрений озимой пшеницей в зависимости от сроков внесения и погодных'условий// Доклада ВЛСХШЛ. -1991. -,'а 6. -с. 8-11.

27. Карманенко Н.М., Бухарева Н.С. Влияние осеннего и ранне-весеннего внесения азотных удобрений на динамику использования азота озимой пшеницей// Агрохимия.-1991.-й 9,--с.11-20.

Рисунок I. Динамика сухой массы растений озимой пшеницы

А: - среднесуточная температура воздуха, °С

среднесуточная температура почвы на глубине 0-20 см,°С

высота снежного покрова, см

Б: I - листья, 2 - корни, 3 - узлы ¡сушения, I - ¡У/1-72, II - 1974-75

Р/.р

22* /5& /г/ /ЗЙ М<У Л 223 /Л? '¿I 26» «Яг 21* <&& /£Х 'Л? ¿¿¡У

деты

Рисунок 2. Динамика сухой массы растений озимой пшеницы Мироновская В08 за период перезимовки 1979-ВО гг.

ггтть листья,

узлы кушения I - Н^о» ^ ~ ^3,0

Л0

ля

20 «О

РхоХ/.о

I *а м

и

МвЛоЛло

9

1*0

I *3 4

Т

л$оАоМ>о

'Ал-

и

.4

го-

5

V«

Рхо Хло

Ш-Вйг. М^Яхо Х/.0

гЛ

л 1 ч

л

лч л.

№

I

у

0

#3,0 Я,.О

щ

1л

$ С' I Ф. & 5

I # I $ ¿а г

* £ I 'Л

А

1

3

9 '

8 х/ ¡у

/280-8/г.

О -¿ЛЮМОЗЛ Ш - Р/></ЯГС$»

-Л- ^¿тсгь/г 9 - луит****;/

Ун <Кг.и

Ч

¿г

Рисунок Динамика растворимых Сахаров в растении озимой пшеницы мироновская В08' за период перезимовки

45 55 65 ПГ в

18 22 26 30 2>Ч 38

К

Рисунок 4. Величина траты сахарозы (СО) и фруктозы в узлах кущения

озимой пшеницы Мироновская 808 в зависимости от условий перезимовки (ПГ) и коэффициента морозоопасноети (К|).

— Белковый азот I ^^ ППГ-186

~ "Небелковый азот ■ 2 Одесская юбилейная

it /S0 >n 'a >.'s.* ¿г» ■si и не ал /// /¡e /st ts& ¿tg- a 2» Ja 'i*

Рисунок 6. Динамика дыхательной способности листьев (I) из узлов

кушения (2) различных сортов озимой пшеницы в зависимости от условий минерального питания за период перезимовки

- Pj qKq g Мироновская 808

---Р3 0Kq(5 Одесская 16

2500

*гооо

I

г 1500

ч

I

3

1000

500

Ш

2Ш

гзхп

Листья

А*

ш

101

Л

ш

1ЫУ

«1500

I

С

о 1000

%

600

;а

гш

I

Узлы кущения

е-.

т

□з

гзш Ю1 гчц

1417

Рисунок 7. Содержание кислоторастворимой фракции фосфора в листьях и узлах куоения озимой пшеницы в период перезимовки 1 - нуклеотиды, 2 - сахарофосфаты, 3 - минеральный фосфор

1 " 5^,0%,5

П - Р<

АР АО

3

Р/0

3 2

I листт

^А/ирт/мюя Ш'

____АО

У АР ^ V /

Р/0

3

Р/0 2,

АР АО

Ш _узлы щкцениц . //¿¿//тоАсхт Ш'

АР АО п

28X11 301 2711 51У Ш

2ВХЛ 301

АР АО 5

вт

ДГ уллы Ш0>

Месшя

26X11 30 1 2711 5IV 24IV

26X11 301 27Л 51У 24 N

Рисунок 8. Интенсивность окислительного фосфоршшрозания и величина Р/0 в

митохондриях листьев и узлов кушения у различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы в период перезимовки 1972-73 гг.

лР - мкат Р в' час на сосудик

&0 - «кат 0 в час на сосудик

л

/374-/915гг. ■ л .в

листья

х/Ч___•

мстя

ЛА

т /61 /ее /к /га /¡&

п „ /976- 77п

мР ¿о

листья

¿9$ гш в/ гзе

¿/о ¿г гы

„ '¿¿е Длгы

Рисунок 9. Интенсивность окислительного фос^орюшрования и величина Р/0 в митохондриях листьев и узлов ку-шения озимой пшеницы Мироновская 808 при различных условиях минерального питания в период перезимовки

аР - мкат Р в час на сосудик ' л 0 - мкат 0 в час на сосудик

-¡>«0,5 в: —/¡/1# 5^,0^,5.

~РЗА5 Л/1#5Р3( 0Ьо,5

С: ']%0Р1,0К0,5

: -^¡.бРз.о^.а

•яукл л к л к с д г е *ал л к е

Рисунок 10. Динамика содержания общего азота и азота удобрений в растении озимой пшеницы: А - 1Б.1У, начало, купения, Б - 14,У, кушение; Б - 29.У, выход в трубку, Г - 19.У1, колошение, Д - 16.УП, на-лкв зерна, Е - в.УЫ% уборка урожая; I - Р9 Лу, ^осенью +

г2 0 5°

2 - /У1,5Р2,0К0>5 осенью I 15^ веской;

а - Д/ обший, б - N удобрений; л - листья, у - узлы кущения, к - корни, с - стебли, кол - колос, п - подгон, пол - полова, з - зерно.

/40 /60 '90

90 т /60 /90

30 /90 /бо /-90 ЗОУ

Рисунок II. Влияние метеоусловий осени на переяимошсу ояимой пшеницы различных сортов

50

80

70 604

10 о

к'5

36

£9

го

¿он/

Рисунок 12. Влияние метеоусловий весны на перезимовку озимой пшеницы различных сортов

Рисунок 13. Влияние метеоусловий осени на урожай зерна озимой пшеницы различных сортов

Рисунок 14. Влияние условий весеннего периода на урожай зерна озимой пшеницы различных сортов