Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Горного Дагестана (фауна, экология, зоогеография)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Горного Дагестана (фауна, экология, зоогеография)"

Vi ü

2 1 ДПР ^^ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ИЛЬИНА Елена Вячеславовна

ЖУЖЕЛИЦЫ (Coleóptera, Carabidae) ГОРНОГО W ;АНА (фауна, экология, зоогеография)

Специальность 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссер+ации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 1997

Работа выполнена в Зоологическом институте Российской академии наук. Дагестанском научном центре РАН, Дагестанском государственном университете.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Г.С.Медведев, ' доктор биологических наук, профессор . Г.М.Абдурахманов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

М. А. Булыгинская,

кандидат биологических наук С.Я.Резник.

Ведущее учреждение - кафедра энтомологии

Санкт-Петербургского университета

Защита диссертации состоится "_" "_"1997 г. в 14

часов на заседании диссертационного совета Д. 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб.. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН,

Автореферат разослан "_"_,__ 1997 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Н. А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство жужелиц, отличаясь чрезвычайным многообразием видового состава и экологических группировок. -играет важную роль в экосистемах открытых и лесных ландшафтов Занимая доминирующее положение в фауне основных биотопов, жужелицы представляют большой интерес для познания роли видового многообразия в функционировании экосистем, изучения механизмов видообразования в условиях высотной поясности, выяснения закономерностей распространения видов в горных системах. При этом особого внимания заслуживают фауны малоизученных и 'труднодоступных регионов, где антропогенные нарушения популяций животных невелики. •

Большинство жужелиц является зоофагами, питающимися другими насекомыми, в том числе и вредными, 'что■ открывает возможность использования жужелиц в мероприятиях по защите растений. Некоторые виды стали редкими и нуждаются в выяснении причин снижения их численности в связи с разработкой мер охраны природных комплексов.'

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение видового состава фауны жужелиц горного Дагестана и прилегающих к нему восточных районов Чечни, особенностей ландшафтно-биотопического распределения жужелиц в условиях исследуемого региона, выяснение зоогеографических особенностей фауны. При проведении работы решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава фауны жужелиц исследуемого региона.

2. Изучение особенностей ландшафтно-биотопического распределения жужелиц в условиях высотной поясности региона,-'

3. Выявление основных групп жизненных форм жужелиц в Дагес-

тане й особенностей их распределения.

4. Анализ зоогеографических особенностей фауны жужелиц ре гиона.

5. Проведение фаунистического районирования региона.

6. Выявление -особенностей фаун некоторых культурных ланд . шафтов горного Дагестана.

• Научная новизна работы. В ходе работы с достаточной полно той выявлен видовой •' состав фауны, жужелиц горной части Дагестан и прилегающего к нему восточного района Чечни. Установлено, чт фауна региона включает 373 вида и подвида, из них 2 вида.оказа лись новыми для науки, ,30 видов - новые для фауны региона. Проа нализировако ландшафтно-биотопическое распределение видов:_выяв лены 14 ландшафтно-биотопических комплексов видов, объединяемы; в плакорный и азональный комплексы. Уточнены особенности распространения .и биотопическая приуроченность многих видов. Дан1 обзор основных групп жизненных форм жужелиц в регионе и особенности их распределения; выделены формы, специфичные для горны: районов, дана их подробная характеристика.

-Анализ распределения фауны показал, что на территории региона проходят границы распространения многих видов, не связанныьк со.сменой ландшафта, а обусловленныесложной историей формирования -фаун отдельных территорий. Выявлены основные области сгущения границ ареалов и предложено разделение региона на три фау-нистических района. Дана сравнительная характеристика фаун выделенных районов;. . выяснены некоторые особенности корреляции ланд-шафтно-биотопического и зоогеографического распределения комплексов кужелиц.■ •

, Изучены некоторые особенности Фауны жужелиц агррценозов, высокогорных пастбищ и урболандшафтов. Составлен список редких I регионе видов жужелиц с указанием причвд снижения их численвдс,:

ти, даны некоторые рекомендации к их охране.

.••.¿1!Ы К ИХ и^'.-Ч'

Практическая ценность работы. Установление основных законот мерностей высотного и биотопического распределения жужелиц и изучение спектров их жизненных форм имеет большое значение для выяснения многих теоретических и практических вопросов функционирования горных экосистем. В частности, результаты биоэкологических и морфоэкологических исследований, выявляющих значение жужелиц как индикаторов гидротермического режима почв, могут послужить научной основой для прогнозирования воздействия антропогенных факторов на горные экосистемы и Для предотвращения нежелательных последствий этого воздействия.

Приведенные в работе сведения об эндемичных, редких и исчезающих видах могут быть использованы для дальнейшей разработки мер охраны природы и сохранения биоразнообразия, применены при разработке общей стратегии освоения горняк территорий и внедрения новых технологий и форм хозяйствования.

Апробация работы и публикации. Материалы изложены на семи- • наре Лаборатории систематики . насекомых ЗИН РАН 24 января 1997 года. По теме диссертации опубликованы 3 работы.

Структура и обьем работы. Основная часть диссертации изложена на 180 страницах машинописного текста; состоит из введения, 8 глав, заключения, 8 таблиц, 13 рисунков, 11 карт и списка литературы из 157 названий, из них 26 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖУЖЕЛИЦ В ГОРНОМ '

ДАГЕСТАНЕ

В главе да» краткий очерк состояния знаний о фауне жужелиц региона. Дагестан посещали многие исследователи прошлого века: А. И.Гюльденштадт, П. С.Паллас. Е.Менетрие, Ф.Коленати и многие другие; опубликованные ими работы содержат в основном описания жужелиц. Каталог жужелиц Кавказа, содержащий сведения и о"жужелицах Дагестана, был опубликован Шодуаром. Большую роль сограло создание Кавказского отделения ' Русского . энтомологического общества; баш организованы экспедиции, результаты которых содержатся в многочисленных трудах Общества. Большой вклад в изучение жужелиц Дагестана внесли А.Беккер, Ю.И. Бекман, Г.И. Радде, Т.С. Чичерин, В.И.Лучник. Ф.А.Зайцев и другие.

В настоящее время продолжается интенсивное изучение Кавказа. Из современных работ следует отметить статьи Б.Н.Сайпулае-вой, по жесткокрылым Ирганайской котловины. Изучению жесткокрылых Дагестана посвящен целый ряд работ. Г.М.Абдурахманова. Его докторская диссертация^ охватывает жесткокрылых восточной части Большого Кавказа (в том числе и южный склон), а также.низменнас-ти Восточного Предкавказья.

Существенный вклад в изучение жужедиц горного Дагестана был . сделан сотрудниками Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге. Жужелицам этого региона посвящен ряд работ 0. Л. Крыжановс-кого, Т.Н.Верещагиной, обрабатывающей отсюда материалы по родам Са1аШиз и ЬаетозЬепиз, и Б.М.Катаева,проводившего здесь полевые работы и уделявшего особое внимание исследованию фауны рода Наг-ра1из. Более 60 видов жужелиц, относящихся преимущественно к родам Тгес1шз и ВешЫйЮп, были описаны с Кавказа, включая Дагестан. И.А.Белоусовым (Санкт-Петербург).

ГЛАВА. 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ГОРНОГО ДАГЕСТАНА

В главе на основании литературных данных приводятся сведения по орографии Дагестана, краткая характеристика климата, почв, растительности в основных ландшафтных зонах.

Из основных, особенностей рельефа следует отметить следующие. .

Горный Дагестан по орографическим признакам обычно разделяют на три части (района): предгорную, внутригорную и высокогорную, различающиеся абсолютными высотами и степенью расчленения.• Кроме того, выделяют высокую цепь скалистых передовых хребтов;' разделяющих предгорную и внутригорную часта. •

Меридионально расположенные передовые хребта перехватывают: влагу, приносимую с запада, а также с Каспийского моря, оставляя'' подветренные склоны в дождевой тени. Поэтому во Внутригорном Дагестане основной особенностью климата является сухость и обезле-сенность. Напротив, склоны передовых хребтов хорошо увлажняются,' и здесь наблюдается ничем не осложняемая картина последователь-; ной смены высотных природных поясов. Климат■высокогорного района имеет свои особенности, которые определили развитие природы В строгом зональном порядке от степей и лесостепей-в глубоких межгорных котловинах до нивальной зоны на вершинах гор.'

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного автором' на территории горного Дагестана и в верховьях реки Аргун в Чечне за период с 1987 по 1996 г. В основном проводились маршрутные сборы, охватывающие одно или. несколько ущелий от -нижнего уровня до снеговой- границы; '.'-.при это».

'материал собирался в различных бертикальных поясах. Основным методом : служил ручной сбор в.сочетании с использованием почвенных . ловушек. Хорошо летающие яувселицы (Cicindela) отлавливались сачком. Проводилось кошение сачком. Использовались световые ловушки. ■ ■ •

| ; ■ • Определение материала производилось в Зоологическом инсти-'туте РАН и в'ВИЗРе под руководством сотрудников проф. о.Л.Крыка-новского. И.А.Белоусова, Б.М.Катаева. Т.Н.Верещагиной, сотрудни-¡ка/НПЭЭ Федоренко Д.Н.. (Москва). В процессе определения иунелиц использовались определители и ■таксономические работы по.фауйе 'Европейской части СНГ и Кавказа.

• Для работы также использовались материалы Зоологического инстиута РАН и сборы из горных районов Дагестана Г.М.Абдурахма-нова, Б.М.Катаева. И.А.Белоусова.

Г.' ' При сравнении группировок жесткокрылых разных биотопов был Использован индекс Чекановского-Съеренсена, а таюке меры включения и сходства (Семкин и Куликова. 1981; Андреев. 1982:' Песенко, .1982; 1985). Обработка материала, построение дендрограмм, таб- . ;яиц, 'Диаграмм проводилась на ПЭВМ .с помощью программ BI0DIV, ' SYSTAT. ОДАТТЙО PRO.

. Автор настоящей работы выражает благодарность за помощь в 'Определении материала и .консультации сотруднику ВИЗРа (С.-Петербург) И. А.Белбусову, сотрудникам ЗИН РАН проф.. О.Л.Крыжановско-му, Б.Н.Катаеву, -Т.Н.Верещагиной. С.Я.Резнику, сотруднику ИПЭЗ (Москва) Д.Федоренко , á таюке проф. Г. М. Абдурахманову и сотрудникам бывиёй лаборатории почвенной зоологии Дагестанского филиа- • ла АН СССР за помощь В организации экспедиций и сборе материала. , ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ФА&Ы ЖУЖЁЛЩ

список видов' включены 373 вида и подвида жужелиц из 67 родбв ,28 , триб Жужелиц.'. обнаруженных на территории горного и Предгорного Да^стана.

Систематический порядок родов и видов принят в основном цо изданию "A Checkllst of №е Ground-Beetles of Russie and Adjacent. Lands( 1995)". ; Л fV'J' Наибольшим количеством видов представлен« роды Bembldlon (47), Harpalus (33), Ашага (30), Carabus (24). . Trechus423)/ Pterostlchus (20), Ophonus (18). 27 родов насчитывают.'? региона по 1 виду, остальные - от 2 до 9 видов: Преобладание вышепер'ет численных родов характерно и для других регионов Кавказа, например. северо-западного (по данным А.С.Замотайлова)., . ; ■ , Такие роды, как Nebrla, Carabus. Trechus, BembldiQn, Delto-merus, Pterostlchus. Laemostenus, отличаются тем, что' в них пре-? обладают виды с узкими ареалами: наибольшее распространение 'и видовое богатство они обнаруживают в горных районах. Напротив, такие роды, как Clcindela, Arnara, Harpalus, Ophonus, Chlaenius; Cymlndis, представлены в основном широко распространенными видами; в значительной степени это обитатели открытых ландшафтов. Относительно богатый набор видов, в родах Aman. ' Harpalus, Ophonus указывает на большое распространение луговых и степных Формаций в Дагестане.' Немногие представители таких родов, . как Clcindela. Scarltes, Dyschlrlus,. Tachys, Brach^us и другие/характеризуют Дагестан как область, граничащую р приморской'(Прикаспийской) низменностью. - ' i. , • ;, ч ' • '

ГЛАВА 5. ' ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ! ЙУЖЕЛЩ.} '

, Глава посвящена особенностям распределения жужелиц по вертикальным йоясам и ландшафтам. Материал дан:в нескольких подразделах. . ' • ' ' ; ; " 5.1.В подразделе определены основные понятия, используемые при характеристике ландшафтно-биотопических комплексов нужелиц: зональность. азональность. плакор;

Ряд видов в фауне горного Дагестана иллюстрируюет слабую зависимость их распределения от вертикальных поясов (Р1егозИс-1нш йа£11ез1апиз. Р.пШсо1а, СагаЬи& шасгориз. большинство видов рода ВетМсИоп и НеЬг1а). При этом перечисленные виды не являются эврибионтными с 'полизональным типом распространения, а напро-.тив стенобионтны и часто узко специализированы. Такие виды трудно связать с каким-либо типом ландшафта, поэтому они выделяются в азональный комплекс. Распространение их связано с такими элементами рельефа, как поймы рек и ручьев, лощины, каменные' осыпи и другие особенности поверхности земли. - возникающие в результате эрозии. Шторный же комплекс видов характерен для более или менее выровненных участков рельефа с атмосферным увлажнением ..и характерным для данного вертикального комплекса типом растительности.

Разделение фауны на .зональную и азональную в некоторой степени условно и не всегда резко выражено. Например, в верхнеаль-пнйскоы поясе азональные черты доминируют и в определенном смысле становятся зональными.. что затрудняет анализ населения жужелиц в этом отношении. Тем не менее, только понятие азональносги Позволяет адекватно отразить экологические особенности многих видов. • _ .

' 5.2. И. прилагаемой к главе таблице 1 выделены 14 основных ландаафтио-биотопических комплексов кукелиц, которые распределяются по следующим типам ландшафтов и азональных биотопов:

А. Плакорный комплекс.

.1) Степи и'полупустыни предгорий.

: 2) Горные степи и полупустыни.

3) Луга среднегоркП.

4) Сухие предгорные леса.

5) Пойменные леса.

6) Горные широколиственные леса.

- И -

7) Горные сосново-березовые леса..

8) Субальпийские луга •

9) Альпийские луга.

Б. Азональный комплекс.

1) Берега рек и ручьев.

2) Берега стоячих водоемов, заболоченные участки в низко-горьях. >

3) Берега стоячих водоемов, заболоченные участки в средне-горьях и.высокогорьях, .

4) Участки вблизи тающих снежников. . .

5) Каменистые биотопы (осыпи, корены, россыпи кашей).

Шужелицы, обитающие в перечисленных типах ландшафтов, объединены в следующие экологические группы.

А. Плакорный копмлекс.

1) Лесные виды - виды, обитающие под пологом леса (главным образом, в лесной подстилке, а такие £ кронах деревьев, каменистых биотопах). . ■ : '

Для горных лесов (смешанных и широколиственных) наиболее характерны такие виды, как Calosoma.sycophanta, Cycîirus aeneus, Carabus granulatus, ' C.convexus, С. ехагаШз,. Leistus ferruglné-us, Leistus fulvus, Notiophllus biguttatus и H, rufipes. Trec'nus liopleurus, • Pterostichus chydaeus и P.".telavensls, -P.oblongo-¡punctatus, Platynus assimile, Arcara ovata, Harpalus' atratus, Li-cinus depressus,. Badister blpustulatus, Cymlndls intermedius и другие. Что касается сухих предгорных лесов, то там подстилка плохо развита, и характерных для них лесных видов очень мата, (наиболее обычны - Laemostenus casplus, Calathus longlcollls ). Фауна жужелиц пойменных лесов представляет собой пример экстразонального комплекса на низменности; она содержат виды, характерные для предгорных лесов, а тага:е некоторые горные лесные виды.

2) Лугово-лесные вида - виды/ характерные длй лугов лесного 'пояса, лесных опушек, иногда встречающиеся в лесу: Carabus crlb-ratus, С. adamai, С. hollbergl, Bradycellus caucaslcus. о., gamme-.11, Harpalus latus.

3) Луговые.виды - виды, населяющие мезофитные луга.средке-горий и субальпийского пояса: Carabus clypeatus, С. leander, C.cumanus, Stomls pumicatus, Poecilus cupreus, Pterostichus niger, Pterostichus fornlcatus. P.strenuus. Synuchus vivaiis, Ago-■num gracilipes. Olisthopus sturmi, rnara curta, A.blfrons, A.qu-ensell, Curtonotus aulicus, к др.

4) Яугово-стешые виды - вида, населяющие в Дагестане ос-тепненныэ луга: С.htmgaricua, Harpalus -clsteloides schoubertl, H.alpivagus. H.сазрШз, Ophonus stictus, Masoreus wetterhalli. Lebla crux-minor.

5) Альпийские виды - виды, наиболее характерные для альпийских плакоров Дагестана: Nebrla schlegelmllchl, N. motschuls-kyl, Carabus staehlinl, C. boeberl. C.calleyl, Trechus группы fusculus и группы caucaslcus,, Bembldlon ruglceps, B.caucaslcura, B.abchaslcum, ' B.armenlacum, виды рода Deltomerus, Pterostichus ordlnatus kacheticus, Agonum-rugicolle, Ашага morlo. A. erratlca,' A.munlclpalls, A. subdepressa. ...

6) Степные вида населяют в Дагестане степные участки от низкогорий до альпийского пояса: Callisthenes retlculatus. Calo-soma auropunctatum, C.dentlcolle. C.maderae tectum.. Carabus bes-sarablcus. C.bosphoranus; Poecllus serlceus, P. subcoeruleus, Aroara saxlcola. A,equestris, Zabrus morlo, Harpalus ampllcollls, H.anxlus и H. quaslanxlus. • H. froellcni. H. serrlpes, H.purallls, H.zabroldes. H.hirtlpes. H.'servus, H.subcyllndrlcus, H.rufltar-sls, Ophonus slmllis, 0.minimus, Lebia hmeralls, Cywindis variolosa. C.axillaris, C.llneata, C. scapularls, Mastax thermarum.

7) Полупустынные вида - виды, населяющие семиаридные-ланд-

шафты предгорий и низкогорий: Siagona europea, Scarltes buclda.

ч

S. planus. S.terrícola. S.sallnus, Broscus semiatriatus, РоесНиз llssoderus/ Platyderus umbratus, Gynandromorphus etruscus. виды родов Parophonus, Aclnopus, 0phonus(0.clrcumpunctatus, O.sp., O.sclakyl, O.ruplcola), Carteras ruflpes.Dlkus obscuras. '

Надо отметить, что видовой состав жужелиц семиаридных ландшафтов в Дагестане на самом деле гораздо богаче, и подавляющее большинство видов сосредоточено на низменности. А поскольку исследование низменностей не входило в нашу задачу, то сюда попали лишь те виды, которые были собраны в сухих предгорьях, а также В поймах крупных рек (Терек. Самур).

За пределами перечисленных экологических групп, представленных на плакоре осталась группа эврибионтных видов. Виды этой группы широко встречаются в различных типах ландшафтов, поэтому их трудно отнести к какой-либо экологической группе. Нередко они являются фоновыми, но не составляют характерного "лица" какого-либо ландшафта. Это виды, относящиеся к родам Harpalus (H.dlstlnguendus, H.ftonestus,.Н.rubrlpes, Н.smaragdlnus, H.rufl-pes, H.grlseus и др.), Ophonus (O.punctlcollls, O.punctlceps, 0. azureus и др.), Amara (aenea, A. eurynota, A. slmllata и др.). некоторые Pterostlchus (P.macer), Anlsodactylus (A.blnotatus; A. lntermedlus), Trechus quadrlstrlatus, Dyschlrlus-globosus, Ca-lathus rnelanocephalus. C.amblguus, Microlestes mlnutulus, Brac-hlnus crepitans и в меньшей степени В.explodens и др. Часто они имеют полизональный тип распространения, заселяют сходные по условиям биотопы в разных ландшафтах.

Таким образом, в каждом типе ландшафта мы монен выделить специфические вида, распространенные преимущественно здесь, и фоновые, обычно эврибионтные виды .с полизональным 'типом распространения.

Б. Азональный комплекс.

1) Обитатели берегов быстротекущих.вод (реофилы). Большинство реофилов представлено обитателями галечников по берегам рек и ручьев - мелкими .жужелицами рода Bembldion (из подродов Ocyd-romus,' Bembldlonetolltzkya), Perileptus areolatus, Thalassophl-lus longlcornis; жужелицами среднего размера из родов Nebrla (N.plclcomls, N.nlgerrlma, N.mnlszechl), Chlaenius (Ch.coerule-us. Ch. flavlpes). Ряд реофилов населяет песчаные берега рек -некоторые Bembldion (из подрода Micfoserrullula), Omophron 11m-batum, Dyschlrlus humiolcus; глинистые берега рек (Elaphropus dlabrachls).

2) Обитатели берегов стоячих вод, заболоченных плакорных участков (стагнофилы). Увлажненные ■ и заболоченные стации чаще всего можно встретить либо в поймах рек на небольшом удалении от текущей воды (здесь чаще всего обнаруживаются Chlaenius vesti-tus. Ch.festivus. Bembldion subcostatum, Tachys micros, виды рода Asaphidion и другие),, либо, особенно часто, в лесном и субальпийском поясе, - это заболоченные участки на выровненных участках рельефа (пл1то, _пологие склоны, террасы). Для'них характерны виды родов Elàphrus. Agonum (A. sexpunctatum, A.moes-tum), Pterostlchus (P.anthraclnus. P.nlgrlta.. P.vernalis), Chlaenius (Ch. trlatis. Ch. nltldulus. Ch. chrysothorax)'.

, 3) Виды, обитатающие вблизи тающих снежников, - адниваль-ные виды.: В'этой группе можно выделить две четко различающиеся подгруппы. Прежде всего, это очень близкие к стагнофилам обитатели увлажненных участков, образующихся вокруг тающих снежников на выровненных формах рельефа в верхних поясах гор. Наиболее обычен 'и ыногочисленен Bembldion ruglceps, реже встречаются В.caucaslcura и.В. arraerilacum; здесь же можно встретить A. rugi-colle. Для, них характерны общие с предыдущими внешние признаки -это крылатые.хищники, "активные днем, пигментированные, с выпуклыми глазами и,бегательными ногами.

Кроме того, аднивальный образ жизни ведут представители рода Deltomerus, Nebrla tenella sarldaghensls, многие высокогорные. Trechus, Amara subdepressa и другие. Это гигропетрофилы, которые по особенностям своей экологии блике к реофилам» характеризуясь тем, что предпочитают отмытый субстрат (медленно текущими талыми водами ); они бескрылые, уплощенные, депигментированныё, с округлыми плечами, удлиненными конечностями. Эти особенности связаны с тем, что они,ведут скрытый образ жизни в субстрате.

4) Обитатели каменных осыпей (петрофилы). Представители этой группы, как правило,' - мезофилы либо гигрофилы. Это средние и крупные жужелицы из родов Carabus (подроды Trlbax, Microtri-bax, Cecbenocfiilus). laemostenus, Pterostlchus (подроды Myoso-dus. Oreóplatysma), Nebrla (H.motschulskyi). Все они обладают уплощенным телом, длинными конечностями, темной окраской и т.п. К этой группе очень близки вышеупомянутые гигропетрофилы, их можно считать наиболее специализированными к петрофилии обитателями увлажненных каменных осыпей. . Гигропетрофилы обитают не только у снега; они могут встречаться и в. лесном поясе (Р.'(Оге-•oplatysma) kirschenblattl, Р.(Myosodus) lacunosus).

5) Галогигрофилы - виды, обитающие на увлажненных засоленых участках предгорий: Cicindela contorta. С.lltterlfera, C.subla-cerata, С.caucaslca, С.littoralls, Scarltea angustus, Tachys lencoranus, T.vittatus. T.turkestanicua, ■ Bembldlon varlum, B.dagheatanum, B. asslmile. B. fumlgatum, Anisodactylus poeclloi-des, Bracblnus cruclatua и В. hamatus. они близки к стагнофилам-, но более устойчивы к инсоляции и. засолению, термофильны и встре-

' чаются в Дагестане Только в предгорьях и на низменности. Поэтому при исследовании фауны.низменностей список галогигрофилов значительно увеличится. ■

5, а, ершштедьшй анализ ландшафтно-биотошческих комплексов жужелиц. Наибольшим-видовым разнообразием отличаются субальпийские луга; на втором месте находятся степи и луга средне-горий. Наименьшее количество видов обитает в альпийском поясе. Среди лесных ландшафтов самыми богатыми оказываются, горные леса; видовой состав пойменных и сухих предгорных лесов обеднен. Анализ видового разнообразия азонональных группировок показывает, что наиболее богато заселены берега рек; стагнофильный комплекс •немного уступает реофнлыюму. Высокогорные аднивальные и петро-' фильные биотопы заселены значительно беднее.

На дендрограмме сходства ландшафтно-биотопических комплексов видно, что все плакорные ландшафты входят в одну систему: азональные группировки обособлены и.присоединяются самостоятельно. Наиболее независимым от плакора выглядит реофильный комплекс,

Наиболеа близки среди плакоршх комплексов следующие пары: предгорные и пойменные леса; широколиственные и смешанные леса; предгорные и- горные степи. Луга средкегорий связаны со степями и с субальпийскими лугами. Фауна субальпийских лугов включает в себя альпийские, виды, виды горных лесов и лугов среднегорий.

5.4. Жизненные формы жужелиц в горном Дагестане. За основу взята система жизненных форм, предложенная И.Х.Шаровой,- в которую внесены некоторые изменения. В системе И.Х.Шаровой за основной критерий при выделении жизненных форм принята пищевая специализация. Но распространение большинства жужелиц мало зависит, непосредственно от пищевого фактора, так как большая часть жужелиц - полифаги. Более явственно внешний облик жужелиц связан с особенностями субстрата обитания. Поэтому за основной критерий при выделении жизненных форм взята принадлежность его к опреде-

ленному ярусу.

По этому признаку в фауне жужелиц горного Дагестана выделены 5 групп жизненных; форм (терминология - по Шаровой, 1983): фи-тобионты (обитатели поверхности растений), эпигеобионты (обитатели .поверхности субстрата), стратобионтн (обитатели скважин и полостей субстрата) и геобионты (обитатели толщи субстрата, имеющие приспособления для копания и передвижения в нем), а такяз груша псаммоколимбетов (обитатели толщи песка). В пределах яруса идет дальнейшая специализация по способу ' освоения сходных' стаций, размерным классам, питанию, способам передвижения и т.д.

В группе фитобионтов выделены 2 подгруппы: хортобионты (обитатели поверхности растений), и дендробионты (обитатели деревьев) . Отмечены общие характерные черты и отличительные признаки подгрупп.

В группе эпигеобионтов, как и у И. X. Шаровой, выделены 3 подгруппы: летающие, бегающие и ходящие; отмечены основные отли-' чия. Кроме того, выделены более мелкие группировки/ наблюдающиеся среди бегающих форм: пляжные виды, аднивальные. виды и виды, связанные с подстилкой; разделение связано с различными возможностями выбора убешц. В подгруппе эпигеобионтов "ходящих.намечены основные направления специализации: к питанию моллюсками и по характеру использования убежищ, .определяющему степень уплощен-ности тела. .; '

В группе стратобионтов - самой сложной и обширнойч- выделен целый ряд подгрупп и более мелких группировок, представленных в регионе. Специализация в этой группе идет по пути освоения субстратов с различными свойствами. Это подстилочные формы (с подгруппами подстилочно-трещинных и абакоидных), специализированные трещинные формы, -подкорные, ботробионты - обитатели нор грызунов, группа петробионтов,- которая представляет особый интерес. Эта группа специфична для горных районов и-не выделена в системе

И.Х.Шаровой. Тем не менее, обитание в' специфичных для гор каменистых биотопах сопровождалось формированием характерного облика петробионтов. .В подгруппе петробионтов выделены 3 четко различающиеся группировки: а) петробионты крупных и средних размеров, связанные с мезофитными условиями; б) гигропетрофилы и в) галечниковые формы, обитающие по берегам рек и ручьев....

Среди стратобионтов выделена также подгруппа малоспециализированных луговых форм, 'объединяющая стратобионтов.зарывающихся и поверхностно-подстилочных (выделенных И.Х.Шаровой). В группу стратобионтов включена также .обширная подгруппа 'миксофитофагов, выделяемых И.X.Шаровой в .отдельный класс по признаку питания растительной пищей. Как уже говорилось, 'большинство жужелиц' -.полифаги, а питание растениями скорее всего явилось следствием освоения открытых ландшафтов. Более мелкие подразделения этой подгруппы приняты по И.'Х. Шаровой..

.В группу геобионтов включены хищные формы жужелиц.. имеющие приспособления для копания и передвижения в субстрате.

К группе псаммоколимбетов отнесен в регионе 1 вид ОшорЬгоп 11тЬа£иш, обитающий во влажном прибрежном песке.

. Составлен спектр жизненных форм для фаун различных ландшафтов, из которого ^ видно, что обилие низненных форм в каадом конкретном биотопе зависит от увлажнения, возможности освоения одного или нескольких ярусов, ■ высотным положением (альпийский пояс', обладает очень своеобразным, но бедным спектром жизненных форм). •

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ • . . ' / НЕКОТОРЫХ ВИДОВ

-В этом разделе даны особенности распространения и экологии -некоторых .видов, которые интересны для характеристики фауны исс-

ледуемого региоиа.

ГЛАВА 7. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ГОРНОГО ДАГЕСТАНА

Материал дан в нескольких подразделах.

7.1. Зоогеграфическая структура фауны жужелиц горного Дагестана..

Для фауны жужелиц исследованного региона в самом общем виде можно выделить следующие типы ареалов:

1. Бореальный комплекс. Сюда мы относим жу1келиц с транспа-леарктическим типом ареала; западнопалеарктические виды,- евро-пейско-сибирские лесные и европейские лесные и несколько борео-монтанных видов. Большинство видов этого комплекса мезофильны и составляют основу лесной и луговой фауны. Часть видов является околоводными и входят в состав азональных группировок.

2. Степной комплекс. Сюда мы включили виды со степным типом ареала, а' также южноевропеские степные виды. В эту группу объединены виды, экологичеси приуроченные в Дагестане к степям или остепненным лугам.

3. Древнесредиземный комплекс. В эту группу вошли виды,, обладающие средиземноморскими ареалами: средиземноморские, восточ-носредиземноморские, европейскосредиземноморские. Эти виды широко распространены в- Дагестане,' как правило, они термофильны и не поднимаются высоко в горы. Сюда же мы включили виды, распространенные в ИраногТуранской надпровинции (Восточное Закавказье, Средняя Азия, Южный и Западный Казахстан,. восточная Турция. Иран, Афганистан). Это сложная и мало изученная группа, включающая также широко распространенные виды Арало-Каспийской и Прикаспийской низменностей, иногда заходящие в Средиземноморье. В Дагестане их чаще всего можно встретить на востоке в семиаридных

и аридных низкогорных ландшафтах.

4. Кавказский комплекс, включающий виды, распространены только на Кавказе. Этот комплекс состоит из видов, широко рас] ространенных по всему Кавказу, и видов, эндемичных для восточн! части Кавказа- или более мелких выделов. Этот.комплекс .достаточ: сложен и требует отдельного рассмотрения.

, Количественное соотношение групп жужелиц с перечислении типами ареалов выглядит следующим образом.

Таблица 1

-:-,—,-,-----,--—

I " I Древнесредиземные |

1 I 2 | 3 | 4 ( 5

Бореальные|Степные|средиземноморские Iирано-туранские|Кавказсш

--Н-1---Н—.-/-••.....П '

120 I 31 | 62 | 19 I 140 .

3255 | 82 Г 17* I 5% } 38% „_:_i_._i_..,,', _i__

Как правило, распределение видов в системе ландшафтов ko¡ релирует с ,их зоогеографическим рапространением: более терм( фильные виды с средиземноморским, степным и . туранским типа) ареалов населяют, нижние пояса гор, южные остепненные склоны внутригорные котловины, а более умеренные бореальные виды npej почитают лесные и луговые стации в средних и верхних поясах roj Кавказские виды также населяют средние и верхние пояса гор,4 д< минируют в альпийском поясе и в азональных стациях.

7.2. Примеры географических замещений некоторых таксонов j территории горного- Дагестана

В Дагестане можно наблюдать случаи, когда граница распрос ранения вида не совпадает с границей ландшафта, а проходит вну ри него. гуы связано с историей формирования фаун отделы«

территорий.

Мы можем наблюдать два варианта замещений: 1) аллопатричес-кое, когда один вид заменяется другим видом или подвидом, и 2)отрицательное, когда вид имеет границу ареала внутри Дагестана. дальше которой он не распространяется. Приведено 29 примеров географических замещений, которые, как правило, не связаны с какими-либо географическими барьерами или со сменой ландшафта.

Анализ распространения замещаемых и замещающих видов показал. что большинство замещаемых видов, распространенных в западных районах Дагестана й не проникающих в восточные, - это виды кавказского комплекса, одна часть которых связана своим происхождением с нагорьями Центрального Кавказа, другая - с юго-за-.падным Закавказьем, или' являются эндемичными формами одной из этих ветвей, и единичные виды - некавказского комплекса ■(евро-пейско-сибирские, транспалеарктическйе, степные), но тоже связанные с гумидными типами ландшафтов (широколиственные леса,-лесостепи. степи). Таксоны, замещающие вышеуказанные, как правило, либо региональные локальные эцдемики, сосредоточенные на востоке и юго-востоке Дагестана, либо виды, родственные видам из Восточного Закавказья или даже запада Средней Азии или происходящие отсюда. Из схемы выпадают • лишь' Р1егозис1шз п1У1со1а и Айопиш за111Ье^1. имеющие родственников в фауне Тянь-Шаня.

Приведенные примеры позволяют выявить основные области сгущения границ ареалов и выделить на территории региона три фау-нистических .района.

1. Западный, район, включающий западные и северо-западные склоны передовых хребтов до Сулакского каньона.

2. Центральный район, простирающийся на восток примерно до Гутона. Его можно разделить на два подрайона:. юго-западный (включающий Богос), более влажный. (Содержащий виды, населяйщие также южный макрооклон Кавказа, и северо-восточный, более сухой.

3. Восточный район, лежащий к востоку от Гутона. Граница между центральным и восточным Дагестаном нечеткая и проходит примерно по Казикумухскому Койсу через гору Алахундаг до горы Гутон. . . . ■ '

7.3. В подразделе дан краткий обзор вариантов районирования горного Дагестана (Кузнецов,1909; Буш, 1940; Гроссгейм,1936; Шиф-ферс,1953). Из приведенных схем видно, что ботаники склонны выделять западный (хребты Снеговой, Андийский, Салатау), центральный (внутренний Дагестан) и восточный Дагестан в отдельные районы на основании флористических и геоботанических различий, поэтому приведенная нами схема фаунистического районирования согласуется с общепринятыми ботаническими схемами.

Дана сравнительная ,характеристика.выделенных фаунистичес-ких районов. Выделенные районы неравны.по площади и различаются па числу обитающих видов кужелиц: 167-видов"в-западном районе, 231 - в центральном и 293 - в восточном районе.' Дендрограмма иллюстрирует большую ■обособленность восточного района, и более сходный характер фаун западного и центрального районов . (большинство замещений происходит мезду центральным и восточным районом) . Анализ зоогеографической структуры выделенных районов показал, что При преобладании ■ видов, бореального и' кавказского комплексов доля средиземноморских,видов заметно меньше в западном районе; доля степных и туранских видов повышается к востоку.

ГЛАВА 8. ФАУНА НЕКОТОРЫХ КУЛЬТУРНЫХ ЛАНДШАФТОВ.

РЕДКИЕ ВИДУ ЗОТЕЛИЦ ■ ..•'.-'

В глаье рассмотрены основные особенности фаун агроценозов, пастбищ и некоторых урболандиафтов. В связи с тем, что поля в Горном Дагестане имеют небольшие площади и обрабатываются самыми

простыми агротехническими методами, без применения искусственного орошение и почти без применения удобрений и ядохимикатов, высеваемые злаки (часто вместо с бобовыми) привлекают множество жужелиц с окружающих естественных ландшафтов. Небольшие размеры полей и их чередование с естественными участками ландшафтов облегчают миграции видов1 из естественных биотопов. Преобладают на полях и являются массовыми эврибионтные виды. .

Большое влияние на состав фауны полей оказывает и экспозиция склона, на котором они расположены, высеваемая культура (косвенно), агротехнические мероприятия (обработка инсектицидами), наличие убежищ (кэмнрй), высота над уровнем моря. Ряд видов плохо переносит агротехнические вмешательства; вспахивание склонов уменьшает их численность.

Пастбища широко распространены в горном Дагестане. Интенсивный выпас существенно обедняет флору и фауну и изменяет ее в сторону ксерофильности. Сохранению жужелиц здесь отчасти способствуют колючие кусты и травы типа чертополоха и астрагалов, а также россыпи камней. Влияние выпаса скота на.фауну плакорных сообществ выражается в обеднении ее видового состава и увеличении роли эврибионтных и степных элементов.

Городские биоценозы бедны видами и просты по структуре. Относительно богата фауна парков, но здесь преобладают эврибионтные виды, чаще всего мелкие. В черте Махачкалы выделены три района, фауны жужелиц которых имеют отличия. Это северная часть города, расположенная в зоне морских террас и характеризующаяся присутствием полупустынных, часто галофильных видов; центральная часть города, расположенная на склоне горы Таркитау, фауна которой представляет обедненный вариант фауны предгорных лесов; и южная часть города, расположенная также в зоне морских террас, характеризующаяся присутствием видов семиаридных ландшафтов Дагестана.

Большинство видов жужелиц пластично и в какой-то степени устойчиво к антропогенным воздействиям, но есть виды, численность которых уменьшается. ' и они становятся редкими. Наиболее уязвимы крупные эпигеобионтные виды, обитатели целинных степей; многие крупные красивые виды жужелиц подвергаются отлову. - Из сказанного вытекает необходимость создания мини-заповедников, в которых имеются необходимые условия для сохранения редких видов в их естественных местообитаниях. В качестве меета создания такого мини-заповедника предлагается Талгинское ущелье,..' расположенное в предгорной зоне Дагестана, испытывающей наибольшее давление антропогенного фактора. ■

ВЫВОДЫ •

1. В'результате проведенного исследования на территории горного. Дагестана выявлено 373 вида и подвида жужелиц из 67 родов. Новыми для науки оказались два вида, новыми для фауны региона - 30 видов.

2. Фауну слагают виды, входящие в большое число ландшафт-но-биотопических комплексов, что определяется сложной дифференциацией физико-географических условий и климата в изучаемом регионе; В каждом ландшафтно-биотопическом комплексе можно выделить специфические виды, характерные для этого комплекса, и фоновые виды, встречающиеся в разных ландшафтах.

' 3. По характеру биотопического распределения в фауне горного Дагестана можно выделить плакорные и азональные группировки видов. Плакорные группировки распределяются по вертикальным поясам: степному,-лесному, субальпийскому и альпийскому. Азональные, группировки слабо связаны с высотными поясами. Луга проявляют признаки азональности, встречаясь во многих высотных зонах, но в субальпийском поясе становятся зональными. В альпийском поясе

преобладают азональные черты.

4. С целью классификации всего многообразия жужелиц по их биотопической принадлежности выделено 7 экологических групп, относящихся к плакорному комплексу, . и 5 экологических групп, свойственных различным азональным биотопам.

5. Структура населения и распределение жужелиц в ландшафтах закрытого типа (лес) и открытого типа (луга, степи, полупустыни и т. п.) отличаются, что связано с различным гидротермическим режимом и развитием подстилки.

6. Наиболее своеобразной фауной обладает альпийский пояс, отличаясь бедностью видового состава и большим количеством эндемичных видов. "'..''

7. На территории региона выделены 4 большие группы жизненных форм жужелиц: фитобионты, эпигеобионты, стратобионты и reo-бионты. Специализация жужелиц внутри этих групп идет по способу освоения яруса: приспособлению к особенностям субстрата, способу •передвижения, типу питания, размерному классу. Составлен спектр жизненных форм для разных типов ландшафтов и азональных биотопов. Отмечено наличие специфичной для горных районов группы пет-робионтов. представители которой встречаются главным образом в средних и верхних поясах гор.

8. Фауна Дагестана слагается видами кавказского, бореально-го, средиземноморского, степного и ирано-туранского комплексов. Как правило, распределение видов в системе ландшафтов коррелирует с его зоогеографическим распространением.

9. Фауна горного Дагестана, особенно верхних и средних поясов гор. обнаруживает наибольшее сходство с фауной центральной части Большого Кавказа и меньшее - с его западной частью и Предкавказьем; Фауна нищих поясов гор больше связана с фауной семи-аридных районов Предкавказья и Восточного Закавказья.

Ю. Анализ примеров географических замещений жужелиц на

территории Дагестана показал, что в пределах региона можно выделить три фаунистических района, отличающихся историей формирования рельефа и современными физико-географическими условиями.

И. Фауна жужелиц культурных ландшафтов заметно обеднена. Отдельные элементы антропогенного ландшафта привлекают жужелиц из'окружающих естественных ландшафтов и способствуют массовому размножению некоторых видов. Состав фауны агроценозов зависит от окружающих естественных ландшафтов, экспозиции склона, агротех-ничесикх меропрятий, от высеваемой культуры. Большая, часть видов агроценозов является эврибионтными. Интенсивный выпас на горных склонах приводит к обеднению фауны и увеличению доли ксерофиль-ных элементов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Ильина Е.В., Абдурахманов Г.М.. Мирзаханов Р.. Магомедов K.M. Жуки-жужелицы Ботлихской котловины // Мат, 3-й научн.. сессии энтомологов-Дагестана. Махачкала, 1989. С.55-57. "

2. Абдурахманов Г.М., Меджидова М.А.. Ильина Е.В., ■ Куртаев М.Г.. Магомедов K.M. Жужелицы Итум-Калинской котловины ЧИАССР // Мат. III научной сессии энтомологов Дагестана (15 апреля), Махачкала, 1989. С. 21-23.'

3.Ильина Е.В. Население жужелиц Богосского хребта в западном Дагестане // Энтомол. обозр. 1995. Т. 74, вып. 4. С: 764-779.