Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жизненные циклы дроздов (роды Turdus, Zoothera) енисейской средней тайги

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Жизненные циклы дроздов (роды Turdus, Zoothera) енисейской средней тайги"

На правах рукописи

Демидова Екатерина Юрьевна

Жизненные циклы дроздов (роды Тигс/иэ, гооМега) енисейской средней тайги

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005015535

1 2 (лАР Ш

Москва 2012

005015535

2012

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель: с.н.с., доктор биологических наук

Бурский Олег Владиславович Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Официальные оппоненты:

вед.н.с., доктор биологических наук Владимир Викторович Иваницкий Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

с.н.с., кандидат биологических наук Морозов Николай Сергеевич Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита состоится 20 марта 2012 года в 14.00 на заседании Совета Д 02.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБУ науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс: 8 (495) 952-35-84, www.sevin.ru. e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 17 февраля 2012 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Жизненный цикл животного в комплексной форме отражает все аспекты его приспособленности к среде обитания. Он организует распределение времени и энергии организма на поддержание выживаемости и плодовитости в той пропорции, которая обеспечивает устойчивое существование популяции в своей среде обитания. Использование и охрана популяций животных человеком невозможна без учёта особенностей их жизненных циклов, определяющих демографическую структуру и сезонную динамику численности. До сих пор экологические и эволюционные предпосылки формирования разнообразия жизненных циклов близких видов остаются неясными и малоизученными. В частности, закономерности разнообразия жизненных циклов у птиц стали привлекать исследователей сравнительно недавно, а многие эмпирические факты (например, широтная изменчивость) до сих пор не получили исчерпывающего объяснения.

Цель исследования - объяснить разнообразие жизненных циклов дроздов (роды Тип1ш, ХооМега), совместно обитающих в Центральной Сибири.

Задачами этого исследования были:

1. Установить биологическую специфику видов как основу для анализа различий их жизненных циклов.

2. Определить продуктивность размножения изучаемых популяций за сезон и вклад в нее отдельных параметров.

3. Исследовать особенности линьки и ее место в годовом цикле локальных популяций.

4. Оценить годовую выживаемость взрослых особей в избранных популяциях и сопоставить с различием условий зимовки.

5. Рассмотреть взаимосвязь обнаруженных видовых различий и их роль в формировании жизненных циклов и демографической структуры популяций.

Научная новизна работы. Впервые с помощью новейших демографических методов исследована представительная группа близкородственных видов птиц с общей областью гнездования, но различными районами зимовки. Впервые проведено всестороннее изучение параметров их жизненных циклов и получены сравнимые оценки. При помощи имитационной модели дана оценка сезонной продуктивности и проведено сравнение вклада отдельных параметров продуктивности в итог размножения популяции за сезон; доказана обратная связь продуктивности и выживаемости. Изучены особенности линьки и дано объяснение видовых различий с позиций формирования годового цикла. Включение новых данных по мигрирующим видам высоких широт в сравнительный анализ позволило объяснить широтный градиент изменчивости жизненных циклов дроздов различной скоростью обновления популяций под влиянием сезонности климата, а также зависимостью от дефицита тепла и дальности сезонных миграций. Показано, что скорость обновления популяции связана с организацией годового цикла, которая в изучаемой группе имеет три варианта решения. Предложена оригинальная объяснительная схема формирования жизненных циклов у дроздов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Закономерности организации жизненных циклов отражают комплексный адаптивный ответ организма на условия существования. Поэтому структура жизненного цикла сама направляет развитие частных адаптаций и обеспечивает их корреляцию. Проведенный сравнительный анализ таких взаимно обусловленных и скоррелирован-ных экологических адаптаций у филогенетически близких видов птиц вносит вклад в разработку объяснительных моделей и теорию жизненных циклов. Знание видовых особенностей жизненного цикла имеет ключевое значение в предсказании ответа популяции на влияние человека в различные сезоны и на различных территориях, что важно при принятии решений об использовании и охране природных популяций. Детальное изучение демографических характеристик и их взаимосвязей позволяет точнее предсказывать изменение численности популяции в ответ на внешние воздействия.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены в виде устных докладов на конференции "Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых" (Москва, 2010), на первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), на семинаре лаборатории орнитологии ЗИН (Санкт-Петербург, 2011) и на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН в 2010-2011 гг.

Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 4 научные работы, из них 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 176 странице печатного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов по итогам исследования и списка цитируемой литературы, включающего 123 работы, из них 96 на английском языке. Работа содержит 89 рисунков и 59 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, поставлены цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Жизненный цикл - это результат решения важнейшей адаптивной задачи: оптимального распределения усилий и времени в течении жизни (Пианка, 1981; Stearns, 1992). Естественный отбор и регуляция численности через зависимость от плотности связывают три основных компонента, формирующих жизненные циклы: среду обитания, наследственную изменчивость и демографические характеристики популяции. Демография отражает взаимодействие существующих адаптаций со средой обитания популяции. Уникальные экологические условия существования каждой популяции производят огромное разнообразие жизненных циклов и популяционно-демографических структур, наблюдаемых в природе. История развития теории жизненных циклов птиц, начатая пионерными работами с описания корреляций между параметрами жизненного цикла (Moreau, 1944; Lack, 1947, 1954; Skutch, 1949; Ashmole, 1963), продолжается и по сей день (Ricklefs, 1997; Ricklefs, 2000; Лапшин, 2001; Паевский, 2008; Хох-лова^ 2011).

Жизненный цикл представляет собой видовую характеристику способа смены поколений, т.е. совокупность унаследованных свойств особей, обеспечивающих смену поколений, таких как параметры гнезда, величина кладки, масса яйца, рост птенцов, продолжительность инкубации, возраст созревания, продолжительность выкармливания. Генетическая изменчивость переменных жизненного цикла обеспечивает потенциальную возможность эволюционных приспособлений к изменению среды. В то же время, изменения среды влияют на популяционные процессы, которые посредством зависящей от плотности обратной связи возвращают популяцию к равновесной численности, попутно производя отбор приспособленных фенотипов. Таким образом, среда обитания оказывает двоякое влияние: непосредственно определяет успех выживания и размножения особей и опосредованно влияет на генофонд популяции, формируя эволюционную реакцию.

На данный момент существует дефицит сравнимых сведений по жизненным циклам близкородственных видов, которые позволили бы количественно оценить зависимость параметров от внешних факторов и выявить механизмы их взаимосвязи между собой (Ricklefs, 2000). Однако получение таких данных связано с методическими трудностями. Основными демографическими параметрами птиц являются выживаемость и продуктивность размножения. Их прямая оценка практически невозможна, а косвенная - трудоемка (Donovan et al. 1995). Рассмотрены способы косвенной оценки продуктивности размножения (Ricklefs, Bloom, 1977, Powell et al. 1999). Сравниваются методы изучения выживаемости (Lebreton et al., 1992; Cooch, White, 2009). Проведён анализ работ, посвященных вероятным взаимосвязям параметров жизненного цикла и демографических переменных.

Объектом исследования выбраны семь видов дроздов, гнездящихся в енисейской средней тайге: рябинник (Turdits pilaris pilaris), темнозобый дрозд {Turdus ruficollis atrogularis), певчий дрозд (Turdus philomelos), белобровик (Turdits iliacus iliacus), оливковый дрозд (Turdus obscurus), сибирский дрозд (Zo other a sibirica sibirica), пестрый дрозд (Zoothera dauma aurea). На основе анализа литературных данных представлена краткая характеристика изучаемых видов дроздов, включая их распространение, уровень численности, биотопические предпочтения, особенности гнездования, линьки, питания.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Многолетние наблюдения за сезонной динамикой популяций и их демографической структурой проводили в енисейской средней тайге - на экологической станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН «Мирное» (62°20' с.ш., 89°00' в.д.) в Туруханском районе Красноярского края. Разнообразные экологические сведения собраны в различных местообитаниях дроздов. Эти материалы, частично опубликованные ранее (Рогачёва и др., 1991; Бурский, 2002) и дополненные автором, использованы в главе «Биология видов». Демографические исследования популяций выполнены, главным образом, в пределах контрольной площади 50 га в пойме Енисея. Регулярные наблюдения в мае-сентябре здесь начаты с 1989г., а в 2001-2011 гг. проводи-

лись при участии автора. В 2011 г. дополнительные данные получены на контрольной площади, расположенной на гари.

Собранный материал представляет собой три ряда данных: гнездовые наблюдения, сезонная динамика обилия отловленных птиц и сезонное изменение их физиологического состояния. Найденные гнезда регулярно обследовали: фиксировали поведение родителей, их индивидуальные метки, фазу репродуктивного цикла, количество яиц и (или) птенцов, их возраст. Пойманные птицы получали индивидуальную метку и проходили стандартную прижизненную обработку (Буе^оп, 1992; Виноградова и др., 1976). Оценки обилия птиц приведены в расчёте на стандартное ловчее усилие. За годы исследования отработано более 18160 сетедней. Сведения о количестве пойманных птиц и найденных гнезд по видам представлены в табл. 1. Там же помещены индексы для обозначения видов в тексте.

Табл. 1. Объём собранного материала.

Вид и видовой индекс Число найденных гнезд Число отловленных птиц

1978-2000 гг. 2001-2011 гг. 1978-2000 гг. 2001-2011 гг.

Рябинник РН 198 600 1439 2946

Темнозобый дрозд ТЗ 197 140 2323 1269

Певчий дрозд ПД 3 26 418 300

Белобровик ББ 164 478 1432 2246

Оливковый дрозд ОД 9 8 299 52

Сибирский дрозд СД 127 321 2426 2766

Пестрый дрозд ПР 0 0 34 32

Выживаемость взрослых птиц оценивали двумя методами. Первый метод основан на определении возрастного соотношения взрослых птиц по деталям оперения, которые у изучаемых видов позволяют различать годовалых и более старых птиц. Пополнение популяции за счёт годовалых птиц ежегодно компенсирует убыль старых, так что выживаемость взрослых оценивалась по доле старых особей (два года и более) в гнездовой популяции (Ricklefs, 1997). Качественное определение возрастного соотношения при известных допущениях дает возможность оценить выживаемость взрослых особей в гнездовой популяции.

Второй метод - стохастическое моделирование выживаемости на основе повторных регистрации меченых животных. Обработка данных проведена с помощью модуля CJS (модели Кормака-Джолли-Себера) программы MARK. Основные принципы ее работы почерпнуты из фундаментальных разработок (Clobert et al., 1987; Lebreton et al., 1992; Burnham, Anderson, 2002) и руководства пользователя (Cooch, White, 2009). В качестве исходных данных программа использует «истории» обнаружения меченых животных: строки из 1 и 0, соответствующих наличию или отсутствию встреч данной особи за серию последовательных сезонов наблюдения. Вероятность любой истории является произведением биномиальных вероятностей выживания (ср) и обнаружения (р)

или их дополнений (1 - <р) и (1 -р) за каждый год наблюдений за особью. Задавая определённые значения параметрам <р и р, можно предсказать количественное соотношение историй всех помеченных особей, а затем по фактам оценить правдоподобность предсказания. Модели учитывают различную вероятность поимки птиц в зависимости от пола, года наблюдений, ловчего усилия и др. Выбор модели с оптимальным числом параметров определяется информационным критерием Акаике (А1Сс), который соотносит потери информации по мере сокращения числа параметров с уменьшением правдоподобия модели по мере увеличения числа параметров.

Рис. 1. Блок-схема алгоритма моделирования гнездового сезона. Стрелки обозначают последовательность выполнения операций, знаки «+» и «-» - условие перехода, пунктирные стрелки - подсчёт результатов моделирования.

Для расчёта годовой продуктивности размножения мы создали оригинальную имитационную стохастическую модель гнездового сезона в популяции. Она имитирует последовательность действий выборочного числа виртуальных особей, которые реализуют фактические демографические параметры в реальные сроки. Многократное повторение случайных реализаций данных, наблюдавшихся в природе, позволяет получить их интегральный результат за сезон, дать ему статистическую оценку и измерить вклад отдельных демографических параметров в продуктивность размножения. Модель создана в QBasic; принципиальная схема работы программы представлена на рисунке 1.

Модели, построенные по каждому виду, оценивали продуктивность размножения в расчёте на самку за сезон, допуская, что в популяции нет дефицита самцов. В качестве исходных данных использованы все параметры гнездования (средние значения и вариация), полученные по фактическим наблюдениям: плодовитость, вероятность частичного и полного разорения, продолжительность интервала между гнездовыми попытками, продолжительность гнездового цикла, его повторность в течение сезона размножения, а также факторы, объясняющие их изменчивость (сезон, фаза цикла и т.д.) - всего 88 параметров. Многие из этих параметров обычно не учитываются, что приводит к смещённой оценке продуктивности (Thompson, 1993; Donovan, 1995; Pease, Grzybowski, 1995, 1999; Powell et al., 2000). Мы пытались избежать этих недостатков.

При оценке выживаемости (сохранности) гнёзд использован модуль Nest Survival программы MARK. Алгоритм её работы в целом сводится к тому, чтобы, задав определённое значение выживаемости, рассчитать, сколько из найденных гнёзд должны быть встречены живыми или погибшими в каждый день проверки, и сравнить результат с фактическими данными. Выбор модели с оптимальным числом параметров, как и при оценке выживаемости, осуществляется при помощи критерия Акаике (AICc).

Для сравнения параметров годового цикла были оценены сроки пребывания в гнездовом ареале, сроки размножения и линьки. Продвинутость линьки оценена полуколичественным методом (Haukioja, 1971; Носков, Гагинская, 1972; Дольник, Гаврилов, 1974), с некоторыми изменениями, на основе прижизненного описания оперения при обработке отловленных птиц.

В остальных случаях статистическая обработка проведена стандартными методами (Лакин, 1990) в пакете программ STATISTICA 6.0 (StatSoft, Inc., 2001).

ГЛАВА 3. Биологические особенности локальных популяций

На основе литературных данных (Рогачёва и др., 1991; Бурский, 2002) исследовано биотопическое распределение семи видов дроздов в енисейской средней тайге в гнездовой период (рис. 2). Пёстрый дрозд (ПР) - южнотаёжный вид, изредка гнездящийся в наиболее богатых высокоствольных темнохвойных лесах средней тайги. Оливковый дрозд (ОД) широко распространён по зональным таёжным биотопам, за исключением самых обеднённых и разреженных, но плотность популяции нигде не достигает высоких значений. Темнозобый дрозд (ТЗ) превосходит другие виды по численности и распространению. Он избегает сомкнутой тайги, с высокой плотностью населяет гари различного возраста, а в

небольшом числе встречается и в пойменных биотопах. Распределение певчего дрозда (ПД) охватывает тыловые участки поймы Енисея, надпойменные террасы и долины мелких рек, но во всех местообитаниях обилие остаётся низким. Белобровик (ББ) обитает, главным образом, в биотопах енисейской поймы. Отдельные пары рассеяны за её пределами - по долинам мелких ручьев и наиболее продуктивным участкам зарастающих гарей. Плотность популяции сибирского дрозда (СД) достигает наиболее высоких значений, но распределение ограничивается кустарниковыми комплексами енисейской поймы. Распределение рябинника (РН) также практически не выходит за пределы поймы: он образует групповые поселения на опушках парковых ивняков вдоль водоёмов.

Шмененпя сообществ от поймы реки к водоразделу

Рябинник ---Певчий дрозд ..............................- Пестрый дрозд

Сибирский дрозд --------ТемнозоВый дрозд ^^

Белобровик ------Оливковый дрозд / О О Обилие дроздов

Рис. 2. Биотопические ниши дроздов в пространстве факторов, существенных для населения воробьиных птиц в енисейской тайге (по данным из: Бурский, 2002). Кружками отмечены пробные площади.

Таким образом, из семи гнездящихся видов два (ПР и ПД) малочисленны, два населяют различные надпойменные местообитания (ОД - тайгу, ТЗ - гари), а три (ББ, СД и РН) встречаются преимущественно в пойме, где гнездятся с высокой плотностью на общей территории. С меньшей плотностью, но регулярно на тех же участках гнездятся и ещё два вида (ТЗ и ПД). Все пять в этот период питаются и выкармливают птенцов в основном дождевыми червями, лишь незначительно различаясь местами сбора корма. Этот факт позволяет предполагать, что они в течение всего гнездового периода не испытывают конкурентного вытеснения, а корма имеются в изобилии. Следовательно, межвидовые раз-

линия дроздов местной фауны основаны не на сегрегации экологических ниш в гнездовом ареале (см. рис. 2) и, вероятно, определяются существенными экологическими различиями в другие периоды годового цикла.

Действительно, по областям зимовки виды распадаются на две категории: четыре вида зимуют в умеренных областях Европы и Западной Азии, а три - в тропиках Юго-Восточной Азии, где их ареалы частично перекрываются. Первая категория делится на облигатных и факультативных потребителей ягод (фруктоядных), тогда как для второй характерно круглогодичное предпочтение животной пищи («Птицы..., 1954; Clement, Hathway, 2000). Эти экологические предпочтения позволяют разделить изучаемые виды на три группы (табл. 2) и предположить различные пути формирования их жизненных циклов в качестве рабочей гипотезы. В каждой группе по крайней мере 1-2 вида обеспечены достаточным количеством данных для сравнения.

Табл. 2. Основные особенности биологии дроздов енисейской средней тайги.

Вид Основной биотоп Обилие в регионе Область зимовки Основа питания Группа

РН пойма обычен умеренный пояс Ср. и Ю. Европы, предгорья 3. и Ц. Азии преимущественно ягоды 1

ТЗ гари многочислен

пд пойма редок животные корма и ягоды 2

ББ пойма обычен

од тайга обычен тропический пояс Ю.-В. Азии преимущественно животные корма 3

сд пойма обычен

ПР тайга редок

ГЛАВА 4. Продуктивность размножения

Для определения годовой продуктивности видов необходимо установить их различия по частным параметрам размножения. Они составляют крупные блоки, достойные самостоятельного анализа.

Фенология гнездования. Многолетние данные по началу кладки позволяют построить частотное распределение найденных гнёзд по сезону (рис. 3, А). Оно даёт представление о среднем положении гнездового пика каждого вида, но не позволяет оценить продолжительность сезона, которая завышается при объединении лет с наиболее ранними и поздними фенологическими сроками. Мы использовали годовые отклонения пиков начала кладки как фенологическую характеристику года. Затем все даты, характеризующие гнездование, уменьшали на фенологическое отклонение, после чего по ним рассчитывали средние параметры гнездового сезона (рис. 3, Б).

Сибирский дрозд отличается поздним и коротким сезоном размножения, а также меньшей чувствительностью к фенологическим отклонениям. Очевидно, это определяется фертильным периодом самок, способных лишь на один полный цикл размножения за сезон. Моноциклия также свойственна рябиннику, у которого за коротким периодом размножения следует период кочёвок. Существенно большая продолжительность гнездового периода с двумя цикла-

ми размножения отмечена у белобровика. У темнозобого дрозда гнездовой сезон имеет промежуточную длительность. В условиях поймы у этого вида возможна бициклия, тогда как птицы, гнездящиеся в надпойменных ландшафтах, выращивают только один выводок, а затем начинают кочёвки. В этом случае период начала 95% кладок ограничен 22 днями, т.е. короче, чем у рябинника.

23.05 2.06 12.06 22.06 2.07 12.07 Даты откпадки первого яйца

Даты откладки первого яйца

31.05 10.0В 20.06 30.06

Рис. 3. Продолжительность сезона начала кладок. А. Частотное распределение. Б. 95% границы сезона начала кладок (с выборочной ошибкой) и мода гнездования (со стандартным отклонением по фенологии). На ординате - число гнёзд.

Продолжительность гнездового цикла. Продолжительность периода инкубации оценивали как интервал между датами откладки последнего яйца и вылупления первого птенца в гнёздах, где эти даты точно известны. Материал по 4 видам показал значительное сходство между ними по средней продолжительности инкубации (ANOVA: F{3, 276) = 1,48; р = 0,22), её вариации (F(3, 276) = 0,44; р = 0,73), а также по зависимости от числа яиц в гнезде и от даты начала кладки (табл. 3).

Табл. 3. Продолжительность периода инкубации.

Вид Число гнезд Продолжительность инкубации(дней) Зависимость от даты начала кладки Зависимость от величины кладки

среднее значение станд. отклонение коэф. регрессии станд. ошибка коэф. регрессии станд. ошибка

РН 90 10,63 1,02 -0,035 0,015 -0,53 0,15

тз 22 10,55 0,91 -0,019 0,016 -0,61 0,18

ББ 77 10,47 0,93 -0,030 0,008 -0,52 0,12

сд 91 10,34 0,90 -0,056 0,018 -0,46 0,16

Продолжительностью выкармливания мы считали период от вылупления первого птенца до вылета двух и более птенцов из гнезда. При ежедневных проверках датой вылета считался первый день исчезновения двух и более птенцов без признаков разорения или провокации со стороны наблюдателя (табл. 4).

Обнаружены существенные различия видов по продолжительности пребывания птенцов в гнезде (АШУА: Б(3, 368) = 41,08; р < 0,001) при сходстве

их по вариации (F(3, 368) = 1,88; р = 0,13). Зависимость от числа птенцов перед вылетом была слабо отрицательной и имела запороговое значение у всех видов. Сокращение пребывания в зависимости от сроков гнездования в целом оценивалось как существенное (GLM: F(l, 366) = 4,69; р = 0,044), но достигало маргинальной значимости только у сибирского дрозда (t Стьюдента: р = 0,038).

Табл. 4. Продолжительность периода выкармливания.

Продолжительность Зависимость от Зависимость от

выкармливания (дней) даты начала кладки величины выводка

Число среднее станд. от- коэф. станд. коэф. станд.

Вид гнезд значение клонение регрессии ошибка регрессии ошибка

РН 132 12,55 1,30 -0,034 0,018 -0,073 0,118

тз 35 11,69 1,23 0,020 0,019 -0,038 0,250

ББ 112 11,16 1,12 -0,014 0,010 -0,075 0,086

сд 93 11,00 1,05 -0,048 0,023 -0,238 0,128

Порядок различий по продолжительности всех гнездовых фаз сходен, что говорит об общих причинах, образующих дефицит времени на гнездование у сибирского дрозда по сравнению с белобровиком, темнозобым или рябинником.

Плодовитость, т.е. общее число яиц, отложенных самкой в одно гнездо, отражается величиной кладки, найденной спустя некоторое время. Часто приводят среднюю величину свежих кладок, содержащих не менее 4 яиц. Однако исключение малых кладок - это прямое воздействие исследователя на конечный результат. Такая оценка также не учитывает хорошо известное сокращение кладок в течение сезона. Наши данные по свежим кладкам подтверждают эту зависимость (табл. 5 и рис. 4).

Табл. 5. Сокращение величины кладки в течение сезона.

Вид Число кладок Изменение величины кладки (яиц в сутки) Модальная дата Величина кладки, начатой в модальную дату Доверит инте ельный рвал

среднее значение станд. ошибка -95% +95%

РН 234 -0,057 0,005 12.06 4,93 4,86 5,01

ТЗ 69 -0,060 0,008 2.06 5,60 5,35 5,86

ББ 217 -0,038 0,004 1.06 5,56 5,43 5,69

СД 263 -0,044 0,006 2.06 5,52 5,42 5,62

Сравнение становится более корректным, если с помощью полученных уравнений линейной регрессии оценить величину кладок, начатых в пик сезона размножения (модальную дату) каждого вида (см. рис. 4). Приняв во внимание частичные гнездовые потери во время гнездования, получим скорректированные значения по всем завершённым кладкам (см. рис. 4). Коррекция частичных потерь в жилых гнёздах и учёт сезонных изменений дают возможность исполь-

зовать значительно больше гнёзд для оценки величины кладки. Это повышает точность оценки и значимость различий видов по плодовитости.

Рис. 4. Оценка величины кладки различными способами: 1 - свежая кладка более 3 яиц в среднем за сезон; 2 -свежая кладка на пике начала гнездования в популяции по уравнению регрессии, учитывающему сезонное сокращение; 3 - то же после восстановления вероятных гнездовых потерь. Обозначены доверительный интервал и число гнёзд.

Сравнение становится более корректным, если с помощью полученных уравнений линейной регрессии оценить величину кладок, начатых в пик сезона размножения (модальную дату) каждого вида (см. рис. 4). Приняв во внимание частичные гнездовые потери во время гнездования, получим скорректированные значения по всем завершённым кладкам (см. рис. 4). Коррекция частичных потерь в жилых гнёздах и учёт сезонных изменений дают возможность использовать значительно больше гнёзд для оценки величины кладки. Это повышает точность оценки и значимость различий видов по плодовитости.

Среди изученных популяций сибирский дрозд выделяется низкой плодовитостью (р < 0,001). Темнозобый дрозд, напротив, значимо опережает все виды с достаточной выборкой (р < 0,05). Белобровика отличает, по крайней мере, от темнозобого дрозда и рябинника замедленное сокращение величины кладки в течение сезона (р = 0,01). Эта черта вносит дополнительный вклад в продуктивность и согласуется с выраженной бициклией белобровика.

Репродуктивный успех. Соотношение установленных причин гибели гнёзд при прямом сравнении значимо не различалось между видами ни во время насиживания, ни во время выкармливания, ни за весь период после завершения кладки (хи-квадрат Пирсона, х во = 94,94, р = 0,122). Сходство образа жизни объясняет преобладание общих тенденций. Вместе с тем, влияние факторов гнездовой смертности изменялось в течение гнездового цикла. Оценки получены путём пропорционального распределения величины смертности (см. ниже) между причинами гибели гнёзд (табл. 6).

Количество брошенных гнёзд значительно сокращалось после завершения кладки и далее. Затраты времени и энергии, уже вложенные в заботу о гнезде, повышали порог чувствительности к факторам беспокойства. Кроме того, продолжительное знакомство с окружением гнезда, вероятно, давало возможность отличать мнимые угрозы от реальных. В частности, повышалась толерантность к отлову и к непогоде.

6,4

6,2

6,0

5,8

о 5,6

с

о 5,4

X

5,2

5,0

4,0

4,6

175

478

209

5

217 I

О 1 П 2 • 3

234419

225^5"

РН ТЗ ББ СД

Табл. 6. Роль факторов, определяющих среднюю суточную вероятность гибели гнёзд дроздов во время насиживания и выкармливания.__

За 10382 дня За 11836 дней Различие долей

насиживания выкармливания (t Стьюдента)

число %в число %в

Вероятная причина случаев сутки случаев сутки Р

Совместное действие 115 1,62 295 2,22 0,04 0,350

Брошено гнёзд, всего 29 0,41 25 0,19 -3,04 0,004

- гибель всех эмбрионов 0 0,00 4 0,03 - -

- отлов 13 0,18 6 0,05 -3,10 0,003

- непогода 5 0,07 2 0,02 -2,04 0,050

- неясные причины 11 0,15 13 0,10 -1,20 0,193

Разорено гнёзд, всего 86 1,21 270 2,03 4,79 0,000

- гибель самки 4 0,06 17 0,13 1,73 0,089

- спец. хищники 5 0,07 33 0,25 3,26 0,002

- неспец, хищники 13 0,18 21 0,16 -0,45 0,360

- непогода 3 0,04 10 0,08 1,00 0,241

- неизвестные агенты 61 0,86 189 1,42 3,91 0,000

Причиной гибели самок на гнездах был перепелятник, редко - другие специализированные хищники. По-видимому, гнёзда, брошенные по неясным причинам, покинуты также из-за гибели самки. Число таких случаев изменялось мало, что говорит о постоянстве риске, связанном с размножением.

Роль неспециализированных хищников, находящих гнёзда случайно, -грызунов, врановых - была относительно велика и постоянна. Так же постоянна доля гнёзд, разрушенных из-за дождя и ветра. В отличие от этих факторов, специализированные хищники - куньи, лисица и особенно перепелятник - усиливали воздействие в птенцовый период. Они переключались на поиски гнёзд с птенцами, вероятно, в связи с появлением собственного выводка и демаскирующих кормовых полётов родителей.

При моделировании в модуле Nest Survival программы MARK видовые оценки среднего уровня выживаемости гнёзд получены по общим моделям (рис. 5, А). Вероятность гибели гнёзд рябинника из-за надёжной коллективной защиты была намного меньше, чем у белобровика (р < 0,001). Сибирский дрозд по этому признаку отличался от обоих, но был ближе к белобровику. Темнозо-бый дрозд в целом также занимал промежуточную позицию, но ближе к рябиннику, причём в пойме гнёзда этого вида разорялись чаще, а на гарях реже, чем у рябинника, хотя данных пока недостаточно для окончательного вывода.

Наряду с общей оценкой, проведён тщательный анализ изменений выживаемости гнёзд каждого вида. Наиболее велика роль сезонных изменений: в начале и в конце сезона размножения, характерного для вида, вероятность гибели гнезда многократно повышалась (например, см. рис. 5, Б). Основная причина этого, по нашему мнению, - пониженная гормональная стимуляция родителей у границ гнездового сезона, который в начале перекрывается с неблагоприятны-

ми погодными условиями и миграционным состоянием, а в конце - с линькой. Особенно важна сезонная составляющая для сибирского дрозда - вида с самым коротким промежутком между прилётом и линькой.

1,01 1,00 0,99 0,98 0,97 0,9В 0,95 0,94

А 28

633 114 Т 7

& 407

I 1 304 474 7Г 1

1410 ? : ьиву-

5123,

РН тз ТЗ ББ сд

пойма гари

1,02 1,00 0,98 0,96 0,94 0,92 0,90 0,88 0,86 0.84 0,82 0,80 0,78 0,76

Оценки: О по пятидневкам * по лучшей модели

27.05 7.06 17.06 27.06 7.07 17.07

Рис. 5. Средняя суточная оценка выживаемости гнезд (с 95% доверительным интервалом) по результатам стохастического моделирования: А - в пяти популяциях дроздов в среднем за сезон (объём выборки: число гнёзд / число дней); Б - пример: сезонные изменения в пойменной популяции темнозобого дрозда.

Меньшее, но существенное повышение риска отмечалось также в начале и в конце каждого гнездового цикла. В первом случае причиной могло быть неудачно выбранное место для гнезда, во втором - привлекательность для хищников. Роль хищничества возрастала в период массового гнездования всех видов и сильнее сказывалась на выживаемости гнёзд белобровика и темнозобого дрозда в пойме. Относительно успешными в этом отношении были гнёзда сибирского дрозда, хорошо укрытые под пологом подлеска, и гнёзда рябинника при коллективной защите. С большей вероятностью выживали гнёзда, уклонявшиеся по срокам, но не самые ранние и поздние, из-за чего сезонный ход выживаемости принимал вид «двугорбой» кривой.

У видов с существенной выборкой прослеживалась слабая, но достоверная связь выживаемости гнёзд с числом потомков. Вопреки ожиданиям, она имела положительный знак и, видимо, объяснялась возрастными особенностями родителей. Гипотеза о влиянии фенологических отклонений не нашла значимого подтверждения.

Помимо гибели гнёзд, мы исследовали также частичные гнездовые потери - как среднюю суточную вероятность исчезновения потомка (включая невы-лупившиеся яйца). Все виды показали сходную динамику потерь по фазам гнездового цикла (рис. 6, А). Кроме того, частичные потери в ранних и поздних гнездах дополнительно были выше, чем в период массового размножения (рис. 6, Б). Межвидовые различия также существенны и позволяют ранжировать три вида по убыванию потерь: белобровик - рябинник - сибирский дрозд (рис. 6, В). Потери темнозобого дрозда значимо выше, чем сибирского.

О H-l H-Il B-l B-II B-II

91

n _

0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 -0,02

2% ранних

96% нормы

2% поздним

Рис. 6. Частичные потери потомства в среднем за сутки на гнездо. А. Динамика в течение гнездового цикла (О - откладка яиц, Н - насиживание, В - выкармливание). Б. Сезонные отклонения частичных потерь от средних (штрихи обозначают доверительный интервал в 10-дневных пробах). В. Средние видовые потери потомков в гнездах, доверительный интервал и объём выборки (суток).

Продуктивность размножения за сезон. Наблюдаемые значения репродуктивных параметров использованы в имитационной модели оценки продуктивности видов. Пойменные популяции всех четырёх обычных видов имели значимые различия (табл. 7). Продуктивность темнозобых дроздов в пойме и на гарях значимо не различалась, несмотря на то, что на гарях продолжительность гнездового сезона существенно меньше, а успешность гнездования - больше.

Табл. 7. Продуктивность популяций.

Число слётков

за сезон на самку

Популяция среднее -95% +95%

РН 3,40 3,35 3,45

ТЗ (пойма) 3,96 3,79 4,13

ТЗ (гари) 4,20 4,02 4,38

ББ 4,25 4,16 4,34

сд 2,70 2,64 2,77

Рис. 7. Нормированные отклонения параметров, ответственных за различие видов по продуктивности популяции за сезон размножения (см. текст).

ББ СД

Необходимый уровень продуктивности может достигаться различными путями. Продуктивность размножения (ПР) пропорциональна произведению 4 основных составляющих параметров (Ricklefs, Bloom, 1977; Паевский, 1985):

ПР ~ ВК х ур X ПС х СР, где ВК - величина кладки, УР - успешность размножения, ПС - продолжительность репродуктивного сезона, а СР - скорость развития, обратно пропорциональная длительности полного гнездового цикла. Риклефс (Шск1е1$, 2000Ь) на ограниченной выборке популяций воробьиных птиц показал, что межвидовая вариация каждого из компонентов вносит примерно равный вклад в вариацию их продуктивности. Мы сравнили видовые отклонения от среднего (логарифмированного) значения по каждому параметру для изученных видов (рис. 7).

Рябинник достигает среднего уровня продуктивности при наибольшей продолжительности одного гнездового цикла. Гнездясь только в местообитании с максимальным числом конкурентов и хищников, он поддерживает высокую плодовитость и эффективно защищает гнёзда. Это даёт возможность сократить сезон размножения в пользу других фаз годового цикла. Темнозобый дрозд отличается высокой плодовитостью и успешностью гнездовых попыток за счёт освоения гарей - широко распространённых местообитаний, свободных от конкурентов и хищников, но пригодных лишь в течение короткого сезона. Остаток летнего периода небольшая часть особей способна использовать для размножения в пойме, но основная масса посвящает его кочёвкам в поисках массового урожая ягод. Белобровик значительно опережает другие виды по протяженности периода, в течение которого возможно повторение гнездового цикла. Такая стратегия, благодаря высокой плодовитости и скорости развития и несмотря на частое разорение, позволяет достичь наибольшей продуктивности размножения за сезон. Репродуктивная тактика сибирского дрозда состоит в экономии времени: она отличается максимальной скоростью и минимальной продолжительностью размножения. При наименьшей плодовитости и существенном разорении гнёзд продуктивность мала, но достаточна для поддержания постоянной численности.

Таким образом, при большом сходстве биологии близкородственных видов, каждый из них использует свою собственную, глубоко специфичную тактику размножения, которая сопряжена с другими особенностями биологии. Сибирский дрозд, зимующий в тропиках, делает ставку на выживаемость за счёт сокращения энергетических и временных затрат на размножение. В противоположность ему, белобровик, более экономичный в питании и плодовитости благодаря мелким размерам, максимизирует свой вклад в размножение. Рябинник и темнозобый дрозд отводят размножению меньше времени и достигают умеренной плодовитости, избегая разорения. Один, благодаря крупным размерам, развил защитное поведение, другой пользуется пассивной защитой, освоив специфический биотоп.

ГЛАВА 5. Линька

Данные по линьке отловленных птиц выражены баллами продвинутое™ и интенсивности процесса на различных участках оперения. Мы исследовали их взаимную сопряжённость и пропорциональность изменений во времени, после чего разработали единый индекс продвинутое™ линьки, линейно связанный с календарной датой. Индивидуальная продолжительность линьки опреде-

лена по наблюдениям за птицами, пойманными повторно на разных стадиях линьки. По регрессии, связывающей длительность фрагментов и продвинутость линьки у особей, получена средняя оценка полной продолжительности линьки.

Продолжительность полной послебрачной линьки значимо различалась у трёх массовых видов, сокращаясь в ряду ТЗ-ББ-СД, что соответствует сокращению сроков их пребывания на гнездовье. У других представителей экологических групп дроздов она не отличалась от соответствующих массовых видов.

Начало линьки зависело от участия в размножении. Сравнением индексов интенсивности линьки у птиц на гнёздах с остальными доказано, что начатая линька может быть прервана или заторможена размножением. После определённой даты эта возможность утрачивается, и тогда линька снижает успешность размножения.

Доля особей в популяции: совмещающие

- гнездящиеся линьку с гнездованием:

— линяющие ЕЗЭ самцы самки

30.05 19.06 9.07 29.07 9.06 29.06 19.07 8.08

2 =Г 1,0

0,8

о с 0,6

гг 0,4

Ц

Ч 0,2

0,0

30.05 19.06 9.07 29.07 9.06 29.06 19.07 8.08

30.05 19.06 9.07 29.07 9.06 29.06 19.07 8

30.05 19.06 9.07 29.07

9.06 29.06 19.07

Рис. 8. Совмещение линьки с гнездованием в популяциях 4 обычных видов в пойме. Для темнозобого дрозда дополнительно (пунктиром) показано окончание гнездового сезона на гарях.

Сезоны размножения и линьки в популяциях изученных видов различны, но чем короче эти сезоны, тем они ближе друг к другу, поскольку проходят более синхронно у разных особей (рис. 8). Поэтому, несмотря на различную длительность сезонов, их относительное перекрывание остается довольно постоянным. Однако при этом индивидуальное совмещение размножения с линькой

увеличивается в ряду РН-ТЗ-ББ-СД. В этом же направлении, по-видимому, увеличивается способность тормозить линьку при совмещении с размножением.

Линька, особенно в интенсивной стадии, существенно снижает вероятность поимки особи. Обнаружено, что активность перемещений во время линьки снижается в ряду ТЗ-РН-ББ-СД, в соответствии с уменьшением продолжительности и увеличением интенсивности линьки. Медленная линька ТЗ и РН совмещается с широкими послегнездовыми кочёвками двух первых видов. Прочие виды, для которых кочёвки не характерны, имеют более интенсивную линьку, не совмещая её кульминационную стадию с отлётом.

Продолжительность постъювснильной линьки сибирского дрозда была значимо меньше, чем у других обычных видов, а у дальних мигрантов в целом - меньше, чем у «ближних». Аналогичные различия найдены по возрасту окончания роста полётных перьев у молодых птиц, возрасту начала линьки и пластичности возраста линьки (рис. 9). У птенцов сибирского дрозда линька нередко начиналась ещё до вылета, причём как в поздних, так и в ранних гнёздах.

Рис. 9. Возраст формирования оперения молодых птиц: дорастание первостепенных маховых (А), начало смены покровных перьев (Б), коэффициент регрессии возраста начала линьки по календарным датам рождения (В). Приведены доверительные интервалы и число наблюдений.

Совмещение линьки с миграциями мы смогли рассмотреть после коррекции данных отлова по вероятности поимки. Совместив особи по дате начала линьки, мы построили диаграмму изменения их обилия по мере продвижения линьки (рис. 10).

Среди взрослых птиц (рис. 10, А) пёстрые дрозды исчезают из отловов в начале линьки, которую проходят за пределами района наблюдений. Другие дальние мигранты (СД, ОД) почти полностью исчезают вскоре после середины линьки, на этапе завершения смены полётного оперения. У ближних мигрантов (ББ, ПД) медиана отлёта приходится на вторую половину линьки, но значительная часть популяции задерживается дольше. У ближних мигрантов, совершающих кочёвки (ТЗ, РН), происходит постепенное рассредоточение птиц из

поймы по всем местообитаниям региона и за его пределы, с остановкой на критический период линьки. В целом, у видов с большей продолжительностью по-слебрачной линьки большая часть её проходит в местах гнездования (за исключением пестрого дрозда).

I—.1ЕШ.

УШ 77777Л

ЖМ

ПР

сд .од

ББ

I

1 У7Ш

: РН

Я У77777>. Г777771 г

3 гЬ™ Т3

5 15 25 35 45 55 65 75 Дни с начала линьки

.¡Ш шь \

¿ПР

сд

. °Д

ББ

\ пт ут I ПД ~~ | РН

тз

117Ш .

5 15 25 35 45 55 Дни с начала линьки

Рис. 10. Средняя продолжительность линьки (рамки) и её совмещение с отлётом: А - взрослые, Б - молодые птицы. Столбиками показано изменение обилия птиц в зависимости от стадии линьки на примере особей со средними сроками линьки. Рост обилия обусловлен местными перемещениями; резкое падение связано с переходом к кочёвкам или с отлётом.

Среди молодых птиц преобладают те же тенденции (рис. 10,Б). Постъю-венильная линька ТЗ и РН сильно перекрывается с кочёвками, но не с отлётом. Степень совмещения с отлётом возрастает в том же ряду ПД-ББ-ОД-СД. Особняком стоит пёстрый дрозд, заканчивающий линьку в районе рождения.

Табл. 8. Средние сроки отлёта популяций (с точностью до пятидневки). Вопро-

Вид Медиана отлёта взрослых Медиана отлёта молодых Последняя встреча

с площадки из региона с площадки из региона

РН 10 августа 15 сентября? 5 августа 15 сентября? 24 сентября

ТЗ 10 сентября 20 сентября? 31 июля 20 сентября? 7 октября

ББ 15 августа 15 августа 20 августа 20 августа 18 сентября

ПД 20 августа 20 августа 20 сентября 20 сентября 20 сентября

СД 25 июля 25 июля 10 августа 10 августа 10 сентября

ОД 30 июля 30 июля 10 августа 10 августа 8 сентября

ПР 20 июля 20 июля 25 августа 25 августа 14 сентября

Сроки отлёта популяции на зимовку (табл. 8) - компромиссный результат адаптации к повторяющимся сезонным изменениям среды. Даты отлёта особи определяются как внешними факторами (погодными, кормовыми условиями, фотопериодом), так и внутренним состоянием организма (завершением раз-

множения или развития и стадией линьки). Наблюдаемые нами средние сроки отлёта, следовательно, отражают видовые и возрастные различия годовых циклов, причём медианные даты информативнее, чем последние встречи.

Минимальные возрастные различия отмечены у рябинника и темнозобого дрозда (рис. 11): молодые и взрослые начинают кочёвки в начале августа, но, окончив линьку, сохраняют ещё высокую численность до середины сентября. У темнозобого дрозда широкие послегнездовые кочёвки более характерны для молодых: именно они резко преобладают в июльском пике перемещений. Взрослым более свойственны местные гнездовые и послегнездовые перемещения, в результате которых они оседают в пойме для продолжения гнездования или для линьки.

Рис. 11. Сезонная динамика обилия в период линьки, кочёвок и отлёта (цифры -общее число поимок).

Совершенно иное соотношение возрастных групп у белобровика и певчего дрозда в период линьки: резко преобладают молодые птицы, а взрослые, по мере возможности, исчезают раньше. Следовательно, молодые тоже могли бы получить преимущество от раннего отлёта, но задерживаются на месяц необходимостью линьки. Вероятно, взрослая популяция подразделяется по возрасту: годовалые птицы улетают после первого цикла размножения и большей части линьки, 20-25 июля, а старые птицы продолжают размножение и ещё больше сокращают линьку. Аналогичное подразделение происходит у темнозобого дрозда: небольшая доля старых птиц гнездится в пойме второй раз, в то время как остальные включаются в кормовые кочёвки. Эти возрастные различия, конечно, нуждаются в дальнейшем исследовании.

Следующий шаг на этом пути проделывают тропические мигранты. Они сокращают своё пребывание в гнездовом ареале до минимума всеми доступными средствами (включая перенос линьки у пестрого дрозда). Для этих видов мотивация (в адаптивном смысле) настолько сильна, что заставляет и молодых птиц улетать заметно раньше, вслед за взрослыми. Разрыв сокращается за счёт ускоренного формирования оперения, ранней и быстрой линьки, большего совмещения линьки с миграцией.

Таким образом, среди изученных видов намечается три стратегии приоритетного использования времени:

(1) - использование гнездового ареала как можно дольше и разнообразнее: для размножения, линьки и «нагула» в форме кормовых кочёвок;

(2) - длительное использование гнездового ареала для многократного размножения и полноценной линьки;

(3) - использование гнездового ареала для однократного размножения и линьки в кратчайшие сроки.

Описанные различия между группами видов отвечают именно этим приоритетам. Вместе с тем, обнаруживаются и видовые особенности. Так, кочёвки у темнозобого дрозда имеют более сложную структуру, временную и пространственную протяжённость, чем у рябинника. Другие 4 вида могут быть ранжированы по выраженности (2) и (3) стратегий: ПД - ББ — ОД - СД. Дальше можно было бы поставить пёстрого дрозда, но он, имея крупные размеры, уклоняется по многим параметрам.

ГЛАВА 6. Выживаемость взрослых особей

В гнездовой период выживаемость взрослых птиц можно определить по возрастному соотношению. Для того чтобы выборка отражала возрастное соотношение в местной популяции, в нее включены только птицы, гнездящиеся на контрольной территории. У трёх массовых видов, для которых пойма служит основным местообитанием, полученная оценка репрезентативно отражает возрастное соотношение в региональной популяции (рис. 12, А). Среди них у сибирского дрозда доля старых птиц (2 года и старше) существенно выше, чем у белобровика (t = 2,56; р < 0,01). Рябинник занимает промежуточное положение (г = 1,41 и t = 1,31; р < 0,2). Для пойменной популяции темнозобого дрозда характерна исключительно высокая доля старых птиц (/ > 2,03; р < 0,05). Для него, в отличие от предыдущих видов, пойма представляет собой лишь небольшую часть пригодных местообитаний региона (< 5%), хотя и наиболее продуктивную, так что возрастное соотношение нельзя отнести ко всей популяции.

Оценка выживаемости методом стохастического моделирования повторных регистрации (модуль CJS программы MARK) позволила расширить выборку за счёт негнездящихся птиц в период линьки и получить более объективные показатели для региональных популяций (рис 12, Б). Построены модели, учитывающие различную вероятность поимки птиц в зависимости от пола, года наблюдений, ловчего усилия. Оценка выживаемости, кроме того, предполагалась различной для птиц в год меченья и последующие годы. Если это различие оказывалось значимым (при существенной доле транзитных мигрантов в уло-

вах), то птиц первой группы не принимали в расчёт. По каждому виду построены модели, предполагающие различные сочетания искомых параметров. Итоговые значения выживаемости получены путём взвешенного усреднения результатов 40 лучших моделей, отобранных по критерию Акаике.

Рис. 12. Оценка выживаемости четырех массовых видов дроздов двумя методами (указаны среднее значение и доверительный интервал; внизу - объём выборки). А. Возрастное соотношение дроздов, отловленных в июне - начале июля. Б. Оценка выживаемости с помощью программы MARK.

Вероятность обнаружения слабо зависела от колебаний интенсивности наблюдений, но различалась между видами и полами. Учёт этих различий позволил уточнить оценки. Сибирский дрозд - тропический мигрант - по выживаемости значимо опережает другие виды. Темнозобый дрозд, зимующий южнее двух оставшихся, существенно превосходит белобровика (односторонний критерий t Стьюдента; р < 0,05 для всех сравнений), но не отличается от рябинника. Таким образом, прослеживается связь выживаемости видов со средней географической широтой пребывания (рис. 13, А). Связь выживаемости дроздов с широтой ранее была известна для осёдлых популяций из Нового Света; в неё укладывались и данные из Европы. Добавление наших данных по бореальным мигрантам усилило широтную зависимость (с R2 = 0,49 до 0,60).

Эту связь объясняли увеличением сезонности климата к северу: чем больше различие между обилием ресурсов, доступных летом и зимой, тем больше сокращение популяции между сезонами размножения и больше её прирост за счёт размножения. Поэтому увеличение различий между средними температурами самого тёплого и самого холодного месяца должно приводить к параллельному уменьшению выживаемости и увеличению плодовитости.

Добавление наших данных подтвердило и усилило (с R2 = 0,80 до 0,83) зависимость выживаемости от сезонности климата. Обнаружилось также, что сибирским популяциям свойственна более высокая смертность, чем европейским при той же сезонности. В связи с этим мы предположили дополнительное влияние на неё двух факторов: затрат на миграции и неблагоприятных воздействий погоды. Мы исходили из допущения, что затраты на перелёт пропорциональны дальности миграции, а средняя температура, в которой проходит годовой цикл,

отражает вероятность погодного стресса. Оба предположения подтвердились, при этом включение их в регрессионную модель показало высокую значимость, но скоррелированность воздействия обоих. Наилучшее предсказание выживаемости (к2 = 0,89) дают сезонность климата и дефицит тепла (рис. 13, Б).

1.0

0.9

л н 0,8

о

5 0.7

и

£ 0,6

т

и,5

0,4

0,3

"и* Ц. Америка "Чх. С.Америка Европа Сибирь-1 Сибирь-2

10 20 30 40 50 Б0

Средняя широта пребывания популяции

Ц. Америка С. Америка Европа Сибирь-1 Сибирь-2

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 Сеюнность климата и дефицит тепла

Рис. 13. Зависимость выживаемости от средней географической широты обитания вида (А) и сопутствующих экологических факторов (Б). Полые значки -данные Риклефса (ШсИей, 1997) по возрастному соотношению; залитые значки - наши данные, полученные двумя независимыми способами (см. рис. 12).

I 4,5

4,0

3,5

5

Е 3,0 ч

о а. С

2,5

ББТЗг Ж1

\ ТЗп

рн \рн • \

0,30 0,35 0,40 0,45 0,50 Выживаемость в>роспых

0,55

Рис. 14. Соотношение продуктивности и выживаемости взрослых птиц (1 и 2 - методы оценки выживаемости; ТЗп и ТЗг - популяции темнозо-бого дрозда в пойме и на гарях)._

В стабильных популяциях размножение компенсирует смертность. Вклад в это соотношение, кроме выживаемости и плодовитости взрослых, вносит также выживаемость молодых и возраст первого размножения. Однако оценки параметров, полученные из разных выборок различными методами, могут не сходиться даже при точной компенсации. С другой стороны, неполная компенсация должна встречаться у популяций на краю ареала, существующих за счёт притока особей извне. Тем не менее, в изученных нами популяциях соотношение продуктивности размножения с выживаемостью (рис. 14) было близким к обратной пропорции (г = -0,79, но оценка значимости затруднена из-за зависимости

между пробами). Наибольшее отклонение имела оценка выживаемости рябинника по методу 2. Она могла быть занижена из-за дальних кормовых перемещений и низкой уловистости птиц, выходящей за пределы допущений метода.

Нет сомнений в том, что наименьший годовой оборот особей в составе популяции характерен для сибирского дрозда, а наибольший - для белобровика. Другие тропические мигранты (ОД, ПР) по многим признакам тяготеют к сибирскому дрозду, а певчий дрозд - к белобровику. Рябинник и темнозобый дрозд занимают промежуточное положение между этими группами. Оба вида приспособили годовой цикл к использованию массовых сезонных кормов и сохраняют популяционный баланс за счёт относительно высокой выживаемости.

Таким образом, в изученных популяциях продуктивность размножения за сезон (в среднем за годы) компенсирует смертность взрослых особей. Следовательно, выживаемость молодых птиц (около 2/3 от взрослой) и возраст их полового созревания, по-видимому, не вносят существенных различий в жизненные циклы изученных видов, хотя и нуждаются в дополнительном изучении.

ВЫВОДЫ

• Дрозды Центральной Сибири в местах гнездования занимают сходные экологические ниши: у большинства видов максимальная гнездовая плотность достигается в пойменных биотопах. Вместе с тем, виды различаются по особенностям послегнездовых перемещений, кормовым предпочтениям и местам зимовки.

• Продуктивность размножения видов достигается различными способами: за счёт высокой плодовитости и продолжительности гнездового сезона (ББ, ПД), за счёт плодовитости и успешности размножения (РН, ТЗ) либо за счёт ускоренного развития (СД, ОД, ПР).

• По характеру послебрачной и постьювенильной линьки виды распределились между тремя выделенными типами: продолжительная линька, не совмещаемая с размножением и отлётом, но проходящая на фоне масштабных кочёвок (ТЗ, РН); факультативное перекрывание линьки с размножением и отлётом (ББ, ПД); ускоренная линька, закономерно совмещенная с размножением, развитием и дальней миграцией (СД, ОД).

• У массовых видов обнаружены различия по выживаемости взрослых особей в течение года: она максимальна у тропического мигранта (СД), минимальна у мигранта умеренного пояса (ББ), а промежуточные значения свойственны кочующим мигрантам умеренного пояса (ТЗ, РН). Различия описываются средней географической широтой обитания. Выживаемость отрицательно связана с сезонностью гнездовой области и суровостью климатических условий годового ареала.

• Жизненные циклы дроздов сформировались при взаимодействии видовых особенностей годового цикла и географического распространения с ключевыми морфофизиологическими адаптациями под постоянным экологическим контролем баланса рождаемости и смертности. В изученной группе преобладают три альтернативных вектора формирования жизненного цикла: уменьшение сроков

пребывания в гнездовом ареале, увеличение продуктивности размножения и выделение летних кочёвок как особой фазы.

Экологический эффект достигнут посредством адаптации, среди которых - доказанные изменения скорости, продолжительности и совмещения фаз годового цикла, изменение продуктивных показателей, защитного и миграционного поведения.

Демографический результат приспособленности жизненных циклов выразился в сохранении популяционного баланса при различной скорости оборота особей в популяции.

Благодарности

В первую очередь я хочу поблагодарить Олега Владиславовича Бурского за руководство работой и предоставленные материалы. Я благодарна всем коллегам по экспедиции на стационаре «Мирное» ИПЭЭ РАН, с которыми мне посчастливилось работать: А.И. Панаиотиди, О.Н. Батовой, В.О. Бурской, волонтерам В.А. Никишкину, Е. Щорс, Н. Хвощевской, а также И.В. Ребровой и многим другим, кто своим трудом внёс вклад в накопление материала в предшествующие годы. Спасибо моим родным и друзьям за поддержку и терпение. Также я благодарна всем сотрудникам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН за плодотворное обсуждение диссертации. Работа поддержана грантами РФФИ 11-04-01614-а и программой фундаментальных исследований президиума РАН «Биологическое разнообразие».

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи в журналах из списка ВАК

1. Демидова Е.Ю., 2011. Репродуктивные параметры четырех видов дроздов

Центральной Сибири. - Известия РАН, серия биологическая, №5, с 593602.

2. Бурский О.В., Демидова Е.Ю., 2011. Возрастное соотношение и выживае-

мость дроздов, гнездящихся в енисейской средней тайге. - Зоологический журнал, т. 90, №9, с. 1105-1121.

Тезисы и материалы конференций

3. Демидова Е.Ю., 2010. Вклад репродуктивных параметров в результат раз-

множения четырех видов дроздов Центральной Сибири. - Первые международные Беккеровские чтения. Мат-лы конф. Волгогр.: Волгогр. гос. ун-т, с. 224-226.

4. Демидова Е.Ю., Бурский О.В., 2010. Выживаемость дроздов, гнездящихся в

енисейской средней тайге. - Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Мат-лы конф. М.: КМК, с. 106-111.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Демидова, Екатерина Юрьевна, Москва

61 12-3/1196

Федеральное государственное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

На правах рукописи

Демидова Екатерина Юрьевна

Жизненные циклы дроздов (роды Тигс!и8,1ооМега) енисейской средней тайги

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель с.н.с., доктор биологических наук Бурский Олег Владиславович

Москва 2012

Содержание

ВВЕДЕНИЕ...............................................................................................................................................................1

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................................................................................................................................4

1.1. История развития взглядов на жизненные циклы..............................................................................4

12. Разнообразие жизненных циклов..............................................................................................................6

1.3. Функциональные ограничения между параметрами жизненною цикла.................................8

1.4. Плодовитость и выживаемость................................................................................................................11

1.5. Оценка плодовитости...................................................................................................................................12

1.6. Компонентырепродукгавного успеха..................................................................................................14

1.7. Линька.................................................................................................................................................................17

1.8. Жизненные циклы дроздов........................................................................................................................17

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ...................................................................................................................................18

2.1. Объект исследования................................................................................................................................18

22. Районрабог.......................................................................................................................................................23

2.3. Сбор и обработка данных.................................................................................................................24

2.4. Статистическая обработка результатов.................................................................................41

3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОКОЛБНБ1ХПОПУЛЯЩЙ..........................................42

4. ПГОДУКГИВНОСГЬ РАЗМНОЖЕНИЯ........................................................................................................46

4.1. Фенология гнездования...............................................................................................................................46

42. Продолжительность фаз гнездового цикла.........................................................................................52

4.3. Величина ювдки............................................................................................................................................60

4.4. Репродуктивный успех................................................................................................................................65

4.5. Продукшвность размножения за сезон................................................................................................96

5. ЛИНЬКА........................................................................................................................................................................104

5.1. Линька взрослых гаиц..............................................................................................................................104

52. Линька молодых гаиц...............................................................................................................................134

6. Выживаемость взрослых.........................................................................................................................................147

6.1. Выживаемость взрослых: возрастное соотношение.....................................................................147

62. Выживаемость взрослых: повторные регистрации.......................................................................153

6.3. Сравнение методов оценки выживаемости......................................................................................162

6.4. Широтные градиенты смертности.......................................................................................................162

6.5. Соотношение продуктивности размножения с выживаемостью

166

ВЫВОДЫ.............................................................................................................................................................167

СПИСОК ЛИТЕРАТУЫ................................................................................................................................168

Введение

Жизненный цикл животного в комплексной форме отражает все аспекты его приспособленности к среде обитания. Он организует распределение времени и энергии организма на поддержание выживаемости и плодовитости в той пропорции, которая обеспечивает устойчивое существование популяции в своей среде обитания. Использование и охрана популяций животных невозможна без учёта особенностей их жизненных циклов, определяющих демографическую структуру и сезонную динамику численности. Вместе с тем, закономерности разнообразия жизненных циклов у птиц стали привлекать исследователей лишь несколько десятилетий назад, а многие эмпирические факты, включая широтные градиенты, до сих пор не получили исчерпывающего объяснения.

Цели и задачи

Объяснить разнообразие жизненных циклов дроздов (роды ТиЫт, 2ооЛега), совместно обитающих в Центральной Сибири.

Задачами этого исследования были:

1. Установить биологическую специфику видов как основу для анализа различий их жизненных циклов.

2. Определить продуктивность размножения изучаемых популяций за сезон и вклад в нее отдельных параметров.

3. Исследовать особенности линьки и ее место в годовом цикле изучаемых популяций.

4. Оценить годовую выживаемость взрослых особей в избранных популяциях и сопоставить с различием условий зимовки.

5. Рассмотреть взаимосвязь обнаруженных видовых различий и их роль в формировании жизненных циклов и демографической структуры популяций.

Новизна

Впервые с помощью новейших демографических методов исследована представительная группа близкородственных видов птиц с общей областью гнездования, но различными районами зимовки. Впервые проведено всестороннее изучение параметров их жизненных циклов и получены сравнимые оценки. При помощи имитационной модели дана оценка сезонной продуктивности и проведено сравнение вклада отдельных параметров продуктивности в итог размножения популяции за сезон. Изучены параметры линьки популяций и дано объяснение видовых различий с позиций формирования годового цикла. Для изученной группы доказана обратная связь продуктивности и выживаемости. Широтный градиент изменения жизненных циклов дроздов дополнен за счет мигрирующих видов высоких широт и объяснен различной скоростью обновления популяций под влиянием сезонности климата, а также зависимостью от дефицита тепла и дальности сезонных миграций. Показано, что скорость обновления популяции связана с организацией годового цикла, которая в изучаемой группе имеет три варианта решения. Предложена непротиворечивая картина формирования жизненных циклов у дроздов.

Практическое и теоретическое значение

Закономерности организации жизненных циклов отражают комплексный адаптивный ответ организма на условия существования. Поэтому структура жизненного цикла сама направляет развитие частных адаптаций и обеспечивает их корреляцию. В диссертации содержатся многочисленные примеры подобной взаимной обусловленности экологических адаптаций, изучение которых необходимо в высшей школе. Знание видовых особенностей жизненного цикла имеет ключевое значение в предсказании ответа популяции на влияние человека в различные сезоны и на различных территориях, что важно при принятии решений об использовании и охране природных популяций. Детальное изучение демографических характеристик и их взаимосвязей позволяет точнее предсказывать изменение численности популяции в ответ на внешние воздействия.

Апробация работы

Основные результаты исследования были представлены в виде устных докладов на конференции "Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых" (Москва, 2010), на первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), на семинаре лаборатории орнитологии ЗИН (Санкт-Петербург, 2011) и на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН в 2010-2011 гг.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 4 научных работы:

1. Демидова Е.Ю., 2010. Вклад репродуктивных параметров результат

размножения четырех видов дроздов центральной сибири. - Первые международные Беккеровские чтения. Мат-лы конф. Волгогр.: Волгогр. гос. ун-т. с. 224-226.

2. Демидова Е.Ю., Бурский О.В., 2010. Выживаемость дроздов, гнездящихся в

енисейской средней тайге. - Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Мат-лы конф М.: КМК. с. 106-111.

3. Демидова Е.Ю., Репродуктивные параметры четырех видов дроздов

Центральной Сибири. Известия РАН, серия биологическая, 2011, №5, с 593602.

4. Бурский О.В., Демидова Е.Ю., Возрастное соотношение и выживаемость

дроздов, гнездящихся в енисейской средней тайге. Зоологический журнал, том 90, №9, 2011, с. 1105-1121.

Благодарности

В первую очередь я хочу поблагодарить Олега Владиславовича Бурского за руководство работой и предоставленные материалы. Я благодарна всем коллегам по экспедиции на стационаре «Мирное» ИПЭЭ РАН, с которыми мне посчастливилось работать: А.И. Панаиотиди, О.Н. Батовой, В.О. Бурской, волонтерам В.А. Никишкину, Е. Щорс, Н. Хвощевской, а также И.В. Ребровой и многим другим, кто своим трудом внёс вклад в накопление материала в предшествующие годы. Спасибо моим родным и друзьям за поддержку и терпение. Также я благодарна всем сотрудникам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН за плодотворное обсуждение диссертации. Работа поддержана

грантами РФФИ 11-04-01614-а и программой фундаментальных исследований президиума РАН «Биологическое разнообразие».

1. Обзор литературы

1.1. История развития взглядов на жизненные циклы

Исследование жизненных циклов может быть разделено на два периода (Ricklefs, 2000а): первый охватывал период с 1944 по 1966 гг., второй начался с 1966 г. и продолжается по сей день. В ранний период доминировали основополагающие работы Моро (Moreau, 1944), Лэка (Lack, 1947, 1948, 1949, 1954, 1966, 1968), Скатча (Skutch, 1949) и Эшмола (Ashmole, 1963). Главные достижения этого периода состояли в том, что естественный отбор индивидуумов начали воспринимать как основной формирующий механизм эволюции жизненного цикла, а процессы, зависящие от плотности, - как основной механизм регуляции численности популяции.

В первый период велись ожесточенные споры о возможности объяснения эволюции жизненных циклов через групповой отбор (Andrewartha, Birch, 1954; Wynne-Edwards, 1962, 1963) тогда как оппоненты (Hamilton, 1964; Maynard Smith, 1964; Lack, 1966; Williams, 1966a) отрицали такую возможность. К 1966 году было достигнуто общее согласие о том, что разнообразие жизненных циклов должно рассматриваться в контексте отбора по признакам на уровне индивидуума и что зависимость от плотности уравновешивает тенденцию отбора увеличить скорость прироста населения (Ricklefs, 2000b).

Эти принципы были положены в основу второго периода исследований жизненных циклов. Стало доминировать представление, что индивидуальный отбор обеспечивает основу для понимания различий параметров жизненных циклов между видами животных. Руководствуясь предположением, что родители должны соблюдать баланс между текущим и будущим воспроизводством, Вильяме (Williams, 1966b) сформулировал идею ограниченного эволюционного ответа. В тот же год Коуди (Cody, 1966) формально ввел понятие распределения лимитированных ресурсов, используя работу Левинса (1962) об ограничении области пригодных фенотипов.

Парадигма эволюционной экологии, которая развивалась на втором этапе, строилась на позиции Лэка (Lack, 1966), считавшего, что жизненный цикл отражает эволюционный ответ на отбор точно так же, как и морфофизиологические особенности организма. В числе селективных факторов окружающей среды рассмотрены как наличие представителей других видов (коэволюция) так и конспецифические факторы (семейный отбор, связь родителей и потомков, половой отбор), а также физиологические факторы. Однако развитие эволюционно-экологической парадигмы имело два следствия, которые сделали интерпретацию различий в жизненных циклах животных более сложной.

Первым из этих следствий была путаница, связанная с определением понятия «жизненный цикл», которое может включать как адаптации особей, так и переменные демографической структуры популяций. Между тем, адаптации выражают эволюционное изменение генофонда в ответ на изменение среды, а демография отражает взаимодействие существующих адаптаций со средой обитания популяции. Эволюционная интерпретация жизненных циклов предполагает установление связи между морфологией, физиологией и поведением, с одной стороны, и приспособленностью - с другой.

Демографические переменные (повозрастные плодовитость и смертность) прямо связаны с приспособленностью и нередко рассматриваются как адаптации, которыми они в действительности не являются. Эта неясность размывает различие между организмом и окружающей средой и способствует отрыву изучения эволюции жизненных циклов от контекста их окружающей среды. Если демографический показатель - к примеру, плодовитость - берётся как мера адаптивности, то допускается, что адаптивный признак варьирует независимо от среды обитания (Ricklefs, 2000b).

Второе последствие новой эволюционно-экологической парадигмы для изучения вариаций жизненных циклов - недооценка зависящей от плотности обратной связи, влияющей на структуру жизненного цикла. Изменения в окружающей среде и адаптивный ответ на эти изменения вместе влияют на популяционные процессы и способствуют изменению плотности и возрастной структуры популяции. Они могут стимулировать эволюционные изменения, но они также вызывают популяционный ответ для восстановления равновесного состояния. Роль плотности в регуляции численности популяции, понимаемая с начала 1900-х, была интегрирована в развитие теории жизненных циклов Моро, Лэком, и Скатчем в 1940-х и особенно Эшмолом (1963). Отбор и экологические ответы, зависящие от плотности, связывают три основных компонента формирования жизненных циклов: среду обитания, параметры жизненного цикла организма и демографические характеристики популяции. Окружающая среда напрямую влияет на внешний вид и функции организма, а также на его плодовитость и выживаемость. Окружающая среда также опосредованно, в ряду поколений, благодаря отбору влияет на генетический фонд популяции.

Гипотеза, выдвинутая Лэком в начале изучения жизненных циклов (Lack, 1947), гласила, что изменения в жизненных циклах птиц определяются влиянием доступности корма на скорость репродукции. Соответственно, естественный отбор и эволюционный ответ приспособили размер кладки к максимальному числу молодых, которое могут нормально выкормить родители. Получающаяся скорость репродукции влияет на плотность популяции, определяя возможность включения молодых в размножающуюся популяцию. Лэк (Lack, 1949) полагал, что «плотность популяции определяется прежде всего факторами смертности, зависящей от плотности (то есть факторами, чей относительный эффект увеличивается при повышении плотности популяции), и что такие факторы вызывают очевидную стабильность многих популяций птиц». В противоположность ему, Скатч (Skutch, 1949) считал, что влияние на плотность популяции происходит в противоположном направлении. По его представлению, уровень репродукции отрегулирован плотностью популяции, и возможность размножения появляется в популяции вследствие гибели взрослых. Проблема идеи Скатча - в механизме, который обеспечивал бы для этого обратную связь. Скатч предположил, что перепроизводство потомства расточительно, но он явно не связывал преодоление этого расточительства с эволюционными механизмами, иными, чем отбор целых популяций. Естественный отбор, по убеждению Лэка, неспособен сдерживать индивидуальную репродукцию в соответствии с уровнем смертности. Он считал, что при ограничении численности смертностью, зависящей от плотности, излишки репродукции неизбежны. Выход из тупика был найден Эшмолом (Ashmole, 1963), но не через групповой отбор, в отличии от Скатча. Он предположил, что плотность

популяции, определенная уровнем смертности, может изменять величину репродукции через влияние на обеспеченность кормом. Тогда влияние продуктивности на смертность (по Лэку) уменьшается в той же мере, в какой плотность популяции угнетает успех размножения (по Скатчу).

Для Лэка доступность корма являлась движущей силой в жизненном цикле; для Скатча и Эшмола движущей силой была смертность взрослых. Лэк придавал особое значение репродукции как эволюционной реакции на доступность корма, однако эволюция - просто механизм, который соотносит размер кладки (свойство особи) с доступностью ресурсов для того, чтобы вырастить потомство. Таким образом, как вариация репродуктивных усилий, так и структура жизненного цикла в целом во многом определяются доступностью корма. Ирония развития теории была в том, что движущую силу, создающую разнообразие жизненных циклов, искали в тех или иных аспектах среды обитания, тогда как на самом деле речь шла о механизмах естественного отбора и эволюционной реакции на них. В отношении среды как источника разнообразия жизненных циклов Лэк, Скатч, и Эшмол были единодушны, признавая, что её влияние первично, а скоррелированность особенностей жизненного цикла или демографической структуры - вторичный результат обратной связи, обусловле