Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жизненные формы губоцветных Украины (структура, морфогенез, классификация)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Жизненные формы губоцветных Украины (структура, морфогенез, классификация)"

РГО од

У ь ,,

акадел\1я наук укратни 1 Институт ботан1ки ¡и. м. г. холодного

На права пису

Б Е Р к О Йосип Миколайович

ЖИТТ6В1 ФОРШ ГУБ0ЦВ1ТИХ УКРАТНИ

(структура, морфогенез, класифтащя) 03.00.05 — боташка

Автореферат дисертацм на здобуття вченого ступеня доктора бголопчних наук

КиТв — 1993

Днссртащею е рукопис.

Робота виконана у Льв1вськш академи ветеринарно! медицин».

Офщшш опоненти: — доктор бюлопчних наук ЗИМАН Св1тлана

Мнкола'пша,

— доктор бюлопчних наук, професор ЧОПИК Володимнр 1вакорич,

— доктор бюлопчних наук ЦАРИК Йосип Во-лодимирович.

Пров1дна установа — Дншропетровський державний ушверснтет.

Захист в1дбудеться « 1994 р. о « у** » год. на заЫ-

данш Спешал1зовано1 вчено! ради Д016.52.01 в 1нститут1 боташки ¡м. М. Г. Холодного АН УкраГни за адресою: 252601, КиГв—МСП-1. вул. Те-рсщенивська, 2.

3 дисертащею можна ознайомитися у б1блютеш 1нституту ботащкн ¡м. М. Г. Холодного АН Укра1ни (м. КиТв, вул. Велика Житомирська, 28).

Автореферат розкланин « ^^ » 7_'^93 Р-

Вчений секрстар Спещал'130вано1 вчено! ради,

кандидат бюлог1чних наук • /. Л. НАВРОЦЬКА

В С Т V и

АктуальнЮть проблени. Вчеиня про життев! форми рослин, яке виникло початково як ботан!ко-геогра<Мчний напрямок про основн! ф1з1онсм|чн1 типи рослин, на <-учаскому етеп1 розвктку ботан!чно'! науки перетворилось в одна з П фундаментальних в1дгалуяень0 а сама назва "життева форма" вое б!лызе утЕердяуеться в эначеши загальноботан!чнсго 1 нав!ть ?.агальноб!олог!чного поняття /Серебряков, 1962; Голубев, 1968; Алеев, 1960, 1966; Серебрякова, 1965; НухимовскнЛ, 1986/.

Багатоаспектшш науковия I прикладний характер концепц!? жкт-тево'1 форм» рослин та П 1нтегруюча роль у систем! ботан!чних зиань висувасть на перший план потребу поглиблеиого вивчення при-роди цього феномену, «кий, за висловом ЮоГ. Алеева /1986/,, е обу-новленою середовивдм сруктуряов формою розвитку и'иттл 1 елементом процеоу б!олог!чно! еволкпШ.

Еколог!чноп морфолог|ео рослин нагромадаено багатий фактичнип матер!ал про Оудову 1 функцН життевих форм !з р!зних таксон1в кв1ткових рослин, законом!риост! Хх онтомр|>огеиезу, принцип« • класиф!кац!У та шляхи еволиц!йних трансйоркац!й. Проте, богато пи-тань ц1еК проблема в Ух методичному, прагматичному I теоретичному аспектах залишаються остаточно не розв"язакйми обо е диокус!йними. До них, зокрема, можна в!днести недостатки розроблен!сть методики вивчення метамерно"! будови 1 морфогенезу ионокарп!чвого пагона . кв!ткових рослин як основного елемента структура 1х пагонового т{ла. Потребувть роэиирення доол!дження з онтоморфогеназу р!зних категор!й життевих форм, особливо !з тип1в нап!вчагариик1в * на- • п!вчагарничк!в, трев"янисгих лол!карп!к!в 1 монотрпШя» Особливого значения кабувають питания пар!одизац!У синонтогенезу рЬслин залежно в!д характеру !идив!дуольноот1 та цШсност! орсан!зму, Вимагае подалывого опрацювання перспективна концгпц!я иарх1тектур-них моделей" або "моделей пагоноутворення", яка дозволяв з иових позиц{й п!д!йги до з"ясування ц!лого ряду суттевих характеристик життевог 4орми, особливо щодо становления II норфоструктуры та зв"язк!в з умовами аб!отичного 1 б1отичного середовива. Це стооу-еться також питань класиф!кац!1 життевих форм ! модус!й 1х перет-ворень. "Б!дкритими" залишасться питанняун!ф!гсац!1 терм!нолог!ч-ного ! понят!йного апарату дано! науки,.вклочавчи 1 наясоловн!ше Н поняття - життева форма. • ' .

Одним з .пл1дних напрямк!в розв" язання загальноте оретичних 1 спец!альн'их питань еколог!чноТ морфолог!? рослин,е вивчення житте-вих форм на лрйоадах окремих систематичних груп в!дпов!дного такг

- г-

еоном!чзого рангу, як! вгдр1заяегься, а одного Соку, однор!дн5сг» генгтичння I ф!логенетичних зв"язк!в,, а а другого - р!знокан!тн1-. ото спектру ниттевих фо.рм,, Серед кв!ткових роолии значим гнтере® у цьому в1дноЕенн{ являе родина губоци1т10 яка в!дзначаеться Са» гатотвом еволвц!йно програсивних б!оморф. Звакавчи на великий об» сяг родини /б1ля 200 род!в„ 3500 вид!в/„ об"ектои доол1даень ой-рано II предатавник!в1, що зростакть на територГх УкраКни в ус!х природимх зонах та виоотно-роолкаких поясах.

В О!о.чорфолог!чному аспект! губоцв!т! взагал! 1 УкраУни зокра-иа залишаиться практично на вивченими,, Л!тературн! вЦомоат! про ките ев I форми рослин ц!е'1 родин и фрагызнтари! ! не розкривають ус1е? карггини ?х морфолог! чно! р!зно.чан!тност!„ особливостей структура морфогенезу» законом!рностей географ!чного поширення та модус 1в еволюцИ» "

Мета 1 завдання доол1да8нь» Основною кетов досл!даень було ■ проведения структурного 1 морфогенегичного анал!з!в ниттевих форм губоцв!тих УкраУни 1 роэроблення на еволюцШшх засадах IX еколо-го-норфолог|чно'1 класмф!кацй'о Зг!д.чо з цин передбачалось розв"я-' зання таких' завдань?

1о Провести критичну оц!нку шиваних у б!оиорфологП рослин 1 не ун!ф!кованих терм1н!в та 1х деф!н!ц!й.

2 о РозроСити нов! методики вивчення метамерно"! будови пагон!в рослин з використанням математичних мет од!б„ у тону чнол! методу моделюванняо

3„ Вивчити метамерну будову монокарп !чких пагон!в рослш ! за-коном!рноот! 1'к поздовйньо? сикзтрИ аа найб!льп суттбанки екзо- ' корфолог!чшши ознакамис

4 о Розробити клаекф!кац!о пагон!в губоцв!тих 1 дати морфострук-турну та еколого-б!одог1чну характеристику ввд!леиих тшйв,

5о Вквчити морфогенез нонокарп!чних пег,он!в та його валегш!оть в!д типу.будови нагона, киттево! форми ро:;лини та П окотематмчно-го полшенкяо ' • '

б о Описатн коде л! лагазоутворения та розкриги законом!рноог! . формування оштем пвгон!в у роаяин р18шю ниттевих форме

7» .Е'вчитк морфогенез аютввкх фори рослин залеино в!д характеру !ндив!дуальност! орган!5ку0 розро&ити власну оматему його в!-ковоТ лёрИодиз&цН та вотановити основи! законом!рноот! цього про-цвоу. . ' ' , . •

. 8„ Обгрунтувати потрзбу найменугания зласне киттево? формм як основной ш. .оиф!кац!йно1 единиц! ! запропонуБ&ти ов!й споз!б такого найменування.

- э -

9» Роз роб ит и прийцияи I скдаетк кяасиф!кац!в ииттсвих форм губоцвпга Украсив«

10« Кравеетгм иор^няльний такооном1чний анал!з яиттевих форы Губ.оцв$ткх4 видвити особливоот! екожогН I хородог!Х в кеквх Укре^'н» та можлив! тенденцН хХ норфояог!чно! еводвц1?0

Наукова новизна роботи. Дисертац!я е перлов монограф!чнов

роботои про миттев! форни губоцв!тих Укра?ни0 особливоот! хх мор-фойтруктурноХ орган!зацГ| „ законом! рност! морфогенезу га клаоиф!-кац!во На основ! концзпцП. структурно-фушаЦсиальких зон монокар-гпчного пагона ! використанкя натематичких кетод!в розроблено / у сп|твторств! з БЛ. Коз!ем / оряг!1!альн! методики зонального моделювання метамерно! будови монокарп !чних пагон!в р!зних тнп!в ! гармон!йного анал!?у статистично репрззентативяих .моделей 1я ак-зоморфолог!чних параметр!в„ з допомогов яких вкя&ияотьея ооновн! законом!рноот! загально? ! зонально? поздоганьо? ЬииетрИ даиого органу у рослин р1зних вид!в» йотановлено,, «о зм!на окремих ознак вздовж оо! пагока е генгтично детерм!нованоэ ! спгцмф!чноо для кожного видового таксону« Завдяки так!й Особливоот! поздовяньо! симетрП пагона, оотання набувае отатуоу д!агноотмчио? ознакм ! може застооовуватись у систематиц! та селекц!? розлян» Впераз для .вид! в губоцв!тих розроблено л1н!йну систему пагон!в0 що в!дбиваг особливоот! Ух будови,, розвитку та вымирании» Обгрунтовуеться до-ц!льн!сть вид!лення !нтегративних тип!в пагон!в на основ! ххевного поеднання ознак, що влаотив! пагонам конкретного виду й обумовде-н1 його генотипом,

Вперве 'отряман! дан! про законом!ряост! морфогенезу монокарп! ч-них лагон1в р!зних тип!в ! яиттевих форм» Запропоновано новнй п!дх!д до вид!лення фаз морфогенезу пагона 1 тип!зацИ цього' прэ-цесу. Остановлена константнЮть одних фаз морфогенезу„ як! ^жасти-в! розвитку пагон1в будь-я кого типу» ! специф!чн!оть !кних8 що проявляться т!лькн у пагон!в пеших тил!в<> Вперпэ акцгнтузться на явищ! "ефекту формотворвння елементарного.^тамёра",, роз крива-еться його роль в утворенн! р!зноман!тних иорфолог!чних конструк-ц!й пагонхв ! модусах хх трансформацП. Биявлан! особливоот! фор-мування монопод!ально! ! симпод!ально? систем.пагон1в„*охарактеризован! модел! пагоноу творения¡> в тому числ! !.вперше вид!лёно! монотод!ально? нап!врозетковоГ. Проведено ?х клаоиф!кування на субмодел! за характером метаморфозу пагон!в„ ступеней пец!ал!за-ц!1, особдивостями вымирания та топограА!ею орган!в !новац!й.

Запропоновано схему в!коьо1 пер!одизац!Х великого киттевого циклу /синснтогенезу/ кв!ткових рослин, на баз! застоаування я ко! доел!ддено морфогенез !нднв!дуалышх, складно!ндив1дуальних 1 кондив!дуальних нап1вдаревних та травмяннстих хиттсвдх форы» Роз-роблено класнф!кац!в онтогенезу 1 ышонтогенезу рослин, дано ево-лвц!йну оц{ику вид!леш:и класиф!кац!йннн категор!ям. Критично анал!зуетьсяпоняття "власне ашттеш форма" у значена! основно? единиц! еколого-корфолог!чно1 класкф1кацп. Даетюя новий спос!0 наЯменуьа''ня власне жигтевих форм 1 оогрунтовуетьоя ивкоректн!сть звотооугання з кетов 1х найненування видових назв роолин» На ооно-в! синтезу отринаних даних про будову ! морфогенез пагон!в, моде-л! Лормування пагрновик систем, структуру 1 морфогенез вид!в гу~ боцв!тих Украхни вперше складено !ерарх!чну класкф!кац!ю життевих форм рослин ц1е! роДини, в як!п запропонована нова система класи-ф!кац!йних одиниць р!зних ранг!в» Проведено пор!вняльний анал!з таксон!в ц!е! системи, вгавлен! к{льк!сн! 1п!вв!дношення м!ж ними, законом!рност! географ!чного поширення в межах Укра5£ни, а також зд!йснена 1х оц!нка 9 позиций ооновних напрямк!в еволиц!¥ хитте-вдх форм рослин. ...........-

Положения, як! виносятьоя на захиот.

1. Концептуальн! подскевна структурного ! морфогенетичного анал!з1в хиттевих форм 1убоц«1ткх, ях{ розкривасть загальн! ! частков! законом!рност! 1х габ1туальнсго багатства, !ндив!дуаль-ного розвитку та еволвц!йних авретворемь.

2. Метод зонального моделозання метамерно! Судови монокарп!ч--ного пагона рослин»

3. Поздовжня синетр1я пагона як систематична ознака.

Константн!сть 1 саецЕф!чн!оть фаз морфогенезу монокарп!ч-

ного пагона та "ефект форкотвореная-елементарного кетамера" як один !з фактор!в структурного р!зноман!тгй &иттевш£ форм роолин»

5. Принцип и класи{>1кац11 1 .класнф!кац1я моделей пагоноутво-рення.

6.'В!кова пер!одизац!я с кн онтогенезу ! його тил!зад!я а вра-хуванням характеру 1ндив!дуальноот1 «а часового п'рояву корфоло-г1чно! дез!нтвграц11 орган!зму.

7. Еколого-морфодог!чна клаакф!кац!л хиттевих форм губоцв!тих Украйни ! система I! одиниць о Спос!б найме нування власне аиттевк* форм.

■Практиш значения робота» Фактичн! результаты ! теоретнчн!

висновки диоертацЦ в в!дпов!дним вкладом у подалывий рбзвиток б!окорфологП рослин, маоть вони також значения для сиотематики, морфолог!'/, популяц!йноГ екологП, ф1тоценолог! I, б!огеоценолог!¥ та теорП еволюц! I. Запроп снован! мет од и зонального моделювання метамерноУ будови пагон!в I гармон!Иного анал!эу моделей 1х морфолог! чних параметр!в мояуть викориотовуватиоя при описах 1 д!а~ гностуванн! вид1в природно! флори, а також у селекц!йн"!й практиц!. Конкретн! дан! про будову життевих форм губоцв!тих, 1х морфогенез ! класиф!кац!о складають наукову основу для ц!леспрямованого проведения !Нтродукц!йних роо!т з предотавниками ц!ег родини, б!ль-ш|сть з яких в ц!нними л!кароькими, еф!роол!йними та декоративни-ми рослинами. Б! оморфолог! чн! характеристики вид1в можуть бути ви-користаними для складання визначник!в ! "флор", у написанн! п!д-ручник1в з ботан!ки, екологН 1 географ!! рослин, науково-популяр-них видань з рац!онального вихористання 1 охорони корионих вид!в УкраУни. Матер!али диоертацЦ включастьоя в лекц!йн! курси з бо-тан!ки та охорони навколишнього природного оередовища, що читав-ться нами студентам ветеринарно! акаденЦ та олухачам факультету п!двивдння квал!ф!кац!'1 спец!ал!от!в о!льського господаротва. '

Апробац!я роботи. ОсновН! результата диоертацЦ дшов!далиоь на У-У III з"1'здах Укра! но ького ботан! иного товариства /1972, -1977, 1962, 1967 рр./, на ПериМ республ!каноьк!й нарад! з питань б!о-геоценолог!чних доол!джень в УкраУн! /Льв!в, 1975/, на м!жвуз1в-ськ1й конференцН, присвячен!й вивченню структури 1 динам!ки рос— линного покриву /Москва, 1977/, на республ1каноькому оем!нар! з проблем еволюц!йноУ морфологН 1 б!ох!м!Г в систематиц!'! фДлоге-г н!I /Ялта, 1980/, на У Бсеоовзн!й школ! з теоретично1 морфолог!! рослин /Льв!в, 1937/, на конференц!У яАрх1тектон!ка рослин ! жит-тев! форми" /Москва, 1989/, а також на зао!даннях 1ьв!вського в!д--д!лення Укра'1нського ботан!чного товариства,

У эавершеному вигляд! дисергац!я обговорена на розширеному за-с!данн! кафедри б!олог!Т Льв!всько! академИ ветеринарноУ медицини та в!дд!л!в 1нотитуту еколог!У Карпат АН УкраУни, а також на розширеному зас1данн! в!дд!лу систематики ! флористики судинних роо-лин 1нституту ботан!ки1м. М.Г. Холодного АН УкраУни..

Публ!кац!У. За матер!алами доол!джень опубл!ковано 24 рбботи.

Обсяг ! структура'роботи. Дисертац!я викладена на 550 стор!н-ках машинопису, окладаеться !з вступу, 9 розд!л!в, вионовк1в та списку використаноУ л!тератури; що включав 568 наймену.вань, !люст-

рована.21 таблицею 1 91 рисунком.

Розд!л I. СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯД I 0CH0BHI РИСИ М0Й0Л0Г11

ГУБОЦВ1ТИХ УКРА1НИ

Родина губоцв!т! у флорх УкраУни представлена 171 видом, як! належать до А п!дродин, 10 триб, 8 п1дтриб i АО род!в. Найб1льши-ми за обсягом таксон1в е дв! п1дродини - Saturejoideae /24 роди i 95 вщЦв або в!дпов!дно 60 i 55,5 % в!д 1х загально! к1лькоот1/ i Staohyoldeae /13 родгв, 51 вид або 32,5 i 29,8 %/. В родовому спектр! перше м1оце за Сагатством вид1в пос!дае piA Salvia /22 або 12,7 %!. Заметно йому поступаютьоя роди Thymus i Stachys /по 15 вид1в/, а також Mentha, Scutellaria, Ajjuga й Teucrium /8 - 10 вид!в/. На,долю названих род!в припадав понад половина пре'дставник!в родийи, що зростають на територП Украх'ни. В той же час 52,5 % род!в представлен! лише 1-2 видами, що в оукупност! складае 17,5 % в!д yoix вид1в. Серед них значну трупу окладають роди, диолокац1я ввд1в яких у флор! Украхни зумовлена виключно умовами культури / '.Rosmarinus, Lavandula. Lallemantia. Molu-cella, Maiorana, Perilla, Ocimum/. Разом до них належать 19 ви-д!в або 41,1 %. В дикоростучому стан!, таким чином, noumpeHi 152 види чи 88,9 %.

Губоцв!тим притаманний овоер!дний мморфолог!чний образ", у створенн! якого ведуча роль належить процеоам едьптацИ до запи-лення комахами, як! призвели до глибоко! спец!ал!зац!1 генеративно! сфери, ол!гомеризац!1 елемент!в кв!ткн, зроолопелюотковоот! та зигомор|шоет! оцв!тини. Не кена характер;:! ознаки власгив! я органам вегетативно! сфери: навхрест оупротивне розташування простих листк!в, переважно не розчленован! листков! пластинки, чо-тиригранн! стебла. Розвиток у губоцв!тих екзогенних эалозистих структур, в яких синтеэуються е<Ырн! ол!К та смоли, вид!ляе ix у ряд цгнних в практичному в!дношенн1 рослин, що ьнаходнть застооу-вання в pi3HHX галузях народного гооподаротва та .медицин!.

Розд!л 2. ОБЧКГИ I МЕТОДИ ДОСЛШЕНЬ

2.1. Матер1али ! методи. Вивчення структури ! морфогенезу життсвих форм гуооца!тих проводилось безпосередньо в умовах природного аростання вид!в у мошх л!с0В01, л!состепово! ! отепово*

зон р!внинно! частики УкраТни» Кр1м польового, детально анал!зу-вався також гербарний матер!ад з ус!х вид!в родини, що збер!гае-ться в Гкотитут! ботан!ки !н. М.Г. Холодного АН Укра'ши та Льв!в-ському природознавчому цузе!, Зб1р польового матер!алу 1 його наступне камеральне опрацовання проводились в основному за загаль-новживаними методиками /Работнов, 1950; Серебряков, 1964; Скрип-чинския, Дударь, Скрипчинския, Шевченко, 1970; Уранов, В75; Смирнова и др., 1976/. К!льк!сн! характеристики создались за результатами б!ометричних досл!джень норфолог!чних параметр!в орган!в вегетативно! х генеративно! с фар рослин репрезентативно! виб!рки з одн!е! популяц!!. Дсстов!рн1сть к!льк!сних показник!в в!дпов!-дала 95 % - щ р!внв ймов1рносг1.

Вивчення морфогенезу жнттввих фори"под!центричного типу /вегетативно рухлив! клоноутворэюч! види/ проводилось .за 'власним вар!-антон пер!сдизац!Т 1х великого киттсвого'циклу /Берко, 1576а, 19766/, який апробовано на ц!лому ряд! представник!в а типу трави-янистих пал!карп!к!в. Для окладания д!агноз1в ииттевшс форм вико- • ристовувався комплекс норфоотрукТурннх та еколого-01олог{чних оз-нак. Досл1дження структур« ионокарНчних псгон1в р!зних вид!в рослин зд1йснено за розробденнмн ор;т1калышмл методиками з вико-ристанняч мате кат ¡1ЧШ1Х метод! в /Ьорко, Козий» .1987; Коз!я, Берко, 1989, 1991/. . ..... ......,. .'....................

2.2. Запропоноваа! катоди доол!джения иетамзрно! будови моно-карп!чних пагон!в рослин. .........- ..........

2.2.1. Зональне ноделсвання метамерио! будова монокарп!чноГо пагона.. Вих!дними даними для моделввання иетамерно! будови пагона. с репрезентативна виб!рка пагон!в доол!джуваного виду, опрацьована б!ометрично за заданими геохетричними параметрами метамер!в.- Вихо-дячи з концепцН структурно-функц!ональних зон патока 1 враховуючи,' що з ус!х параметр!в метанер!в ксяно! !з його зон визначальними е к!льк!сть 1 довжина м!явузль, запропонована методика моделивання базуеться на таких припуцецнях: а/ к!льк!сть метамер!в зони модел! повинна бути р!вноп найближчому до середньоарифметичного значения ц!лому числу; б/ оумарна.довжина осей елемент!в виб!рки повинна до-р!внпвати оумарн!й довяин! та ко! ж к!лькоот1 моделей; в/ для збе-реження геометрично! под!бност1 модел! й елемент!в виб!рки сп!в-в!дноаення довжин м!жвуэл!в суо!дн!х кетамер!в модел! поринн! до-р!внввати сп!вв!дношенням середн!х довжин м!жвузл!в в!дпов!дних ■ елемент!в вио!рки. Матёматичний аспект методики та алгоритм вико-нання в!дпов!дних обчислень.Ьикладено в дйоертац!!.. - ,

2.<?.2. Гармон!йний анал!з у пор1вняльн!й оц!нц! метамерно? будови монокарп!чних пагон1в. Для виявлення обмвктивного крите-piB оц!нки результат! в пор!вняльного аналхзу модельних крив их однойменних параметргв морфолог!чно"1 будови монокарп1чних naroHiB рослин pisHHX ввд!в за ознакою под!бност1 аоо в1дм1нноот! i'x форм було використано метод гармон1йного анал!зу, що застосо-вуеться в математичн1й ф!зиц1 для вивчення i пор1вняння форм кривих. CyTHiCTb 1 зм1ст методики докладно подаютьоя в текст! дисертацН. 11 ефективн!сть апробована на приклад! пор!вняння форм кривих довжин м!*вузль ортотропних монокарп1чних naroHiB 33 нап!вчагарничкових вид1в роду Thymus /Ьерко, Коз!й, 1991/, а також нагонiB целого ряду травмянистих представник!в !з !нших род!в'губоцв1тих флори Укра1-ни.

Розд!л 3. ЕЛЕ,МЕНТ И М0М0СТРУКТУЙЮ1 0РГАН1ЗАЦ1 i ПАГОНОаИХ СИСТЕМ ГУБ0ЦВ1ТИХ, IX НОМЕНКЛАТУРА I ТЕРМ1Н0Л0Г1Н

У зв"язку з в!дсутн!стю загальношивано! науково! номенкла-.тури ! терм!нологН основних одиниць метамерно? будови пагоново!" ефери рослин, а також потребою вироблення власного п1дходу сто-совно використання окремих s них для структурного анал!зу i морфогенезу життевих форм губоцв!тих, в робот! даеться пор!вняльний огляд i критична оц!нка ц!лого ряду таких одиниць i i'x систем, термпив i понять, вид!лених ! запропонованих багатьма авторами. В результат! проведеного узагальнення зиясувалось, що найб!льш прийнятною з ycix систем структурних одиниць пагонового т1ла ге-максилярних рослин е система Л.Б. Гатцук /197*1а/, в як!й в!дбито icpapxiu одиниць в!дпов!дного р1вня метанерН ! використан! в 01льшост! випадк1в терм!ни 1 поняття, що давно утвердились в б!о-морфолог!!' рослин. Основними одиницями uiei системи /в порядку зростаннл i'x рангу/ е елементарний метамор, елементарний паг!н, монопод!альний паг!н, система скелетного монопод!ального пагона ! нк частковий 'ii прояв - монокарп!чний nariH, система монопод!-ильних naroHiB, кущ^ первинний кущ '! парц!альний куц. В окремих шша/.ках, як! викликались доц!льн!стю в!дображення специф!ки структурно-функц!онально1. орган!зац!¥ пагонових систем окремих K:v;uropifi литтешх форм, використовувались також iHini терм1ни t iuk.tti, b.mibahi в б!оморфолог!1 рослин, наприклад, пол!карп!чний a;.riii, пагц!альний паг!н, скелетна в!сь, г!лка ! деяк! iuvai.

Рзэд!я ПАГ1Н ГУБЩВ1ТЖ, ЙОГО МОР$ОСТРУКТУРА ТА ■ ССОБЛШЗОСТ1 ПОЗДОВЖНЬО* ШЕТР11

?4.1. ¡{ониепц1я метамерноТ будови пагона 1 його поздовжньоУ сикетр!Y. Даеться отислия огляд капб!лвш суттевих полояень концеп-ut'i мзтамерноУ будови ионокаш! чиого пагона як ochobhoj отруктур-Hoi i функц!ональноУ одшшц! пагоновоУ офзрн перзваяноУ б!льшост! icBÍTKOBHx роолинf а такс* зз:<с;:ем!р!сстс;1 зм!ни екзоморфолог! чних параметр1в кетамзр!э вздов* лого ocia но були сфоряульован! хла-сичноп морфолог!сп та п!дтверзжен! i поглаблен! багатьма сучасни-ми доол!дженняии /Серебряков, 1952; Сабинин, 1963; Синнот, 1963; Ко-.щратьева-Мзльвиль, 1965, 1980; Сзробрякош, 1971; Васильев, Гольцова, Колодяжиый, 1980, 1981, i tu./.

3"ясовано, що утворзн! апексом пагона ёлемзнтарн! метамери 'в!др!зняв?ьея м!н собой че т!лыси гетерохронн!ото-органогенезу, але й наявн!стю в1дпов!диих сп!льних зв"язк1в, цо притаманн! Ух окремим трупам або агрзгац!яи,> У ф!з1олог!чному i морфолог!чному в^ношеннях характер цих звйлзк!з лр°явля еться у вдност! викону-вашис агрэгац1яни функцШ та под!бност1 зовн!шн!х i внутр!шн!х ознак Ух еленент!в /вузла, листка, м!«вузля/<, Агрзгован!сть мета-мер!в вздовя ос! пагона i влаотива Ум нетотоян1сть за багатьма су?тевими ознаками i властивоотями ов!дчать про в!дносну диокрет-HicTb отруктурио-функцtональнoí орган!зац!1 цього органу 3 цо стало п!дставоп для його под!лу на окреп! зони - базадьну, префло-ральну ! флоральну. Утворекня кожноУ а цих зон пов"язане з дом!ну-очоо роллп-того чи !нпого виду, органогенезу ап!кальноУ мёри^теми . - перифер!йного, осьового чи органогенезу орган!в кв!тки. 'Незважа-пчи на р!эний генезис i пов"язану з цим в!дм1нн!сть у будовЬта функц1ях, yol три зони в сукупност! окладають едину !нтегрбвану i оаморегульовану систему пагона, яка забезпечуе виконання ним жит-тево важливих для рослини продео!в асим!ляц!У та репродукц!У.

Кр!м оообливоотей зонально! диференц!ац!У „ до чиола найхарак-терн!ших рис метамерноУ будови пагона належигь законом!рна поол!-довна зм!нюван!сть ц!лого ряду иорфолог!чних ознак метамер!в /довжина м!жвузль, Ух товцина, форма 1 л!н!йн! розм!ригелемент!в листка, будова вузл!в/ вздовж його oct, то при Ух граф!чному-зоб-раженн! мае в иг ляд' пларноУ одновераиниоУ кривоУ« Природа^ цього надзвичайно ц!кавого в теоретичному 1 прикладному аопекгах явища. залишаеться оотаточно не з"яоованов, хоча для його пояснения ,вису-вались р!зн! теор!У та судження'/Кренке, J91*0; Серебряков, 1952;

- ю -

Сабинин, 1963; Казарнн, 1969, й !н./. Нов! доол!дження лише п!д-тверджувть вельми склодну картину поэдовжньо! симетрИ' пагона /Серебрякова, 1971; Васильев, Гольцова, Колодяжный, 1980, 1981; Кондратьева-йельвиль, 1980; Шульгин t !н., 1986/, яка створветься наявн1сти т1сних корелятивних зв"язх1в м!ж окремими ознаками, що виникавть пГд д!ев ендогенних фактор1в в процес! онтогенезу рос-дин» в кснкретких уиовах середовища.

Зональна метамер1я монокарп!чного пагона губоцв1тих i Н еколого-морфолог1чн! особливост!. Виходячи з концепцп зонально! будови нон ока ручного пагона кв!ткових рослин, охарактеризовано структурно-морфолйг!чя! особливост! та функцй" базально'1, префло-рально! i йлорально! зон пагона цього типу у р!зних вид1в губо-цв|тих i Ix життевих форм. Серед ус!х зон найб!льшою морфолог!чнов pisHOHaHiTHicTD, числовою шр!абельн!стю структурних елемент!в та пироккм спектром еколого-б!олог!чних ознак вид!ляеться базальна зона naroHiB. Залежно Б1Д ix типу будови та умов середовища Аид-земного чи приземного/ цв зоцу утворюють в!д 2 до 20 метамер!в з вкороченими,- короткими або видовженими м!жвузлями, лусковидними ебо справжнхми листками'та бруньками в1дновлення. В пагон!в частики рослин базальна зона, кр!м !ковац1йно! функцп, набувае ряд додаткових властивостей /вм1стища запасних поживних речовин, вегетативного розростання ! вегетативного розйноження/, у зв"язку з чим ii" метамери, видозм!нювчись, перетворюються на р!зн! за генезисом /rinoreorenHi, еп!геогенн!/ i типом будови /вкорочено-, коротко-, довгометамерн!/ кореневищн! та столонн! отруктури. Особ- ■ ливои специф!чн!ств будови характеризувтьс базальн! зони розет-коутвориючих пагсн!в, як1 позбавлен! ооьових !нтеркадярних меристем i е декетамеризованими. В окремих випадках /нап!врозетков! ор-тотропн! пагони моноподхальних i симпод!альних нап1вчагарничк1в/ oasax.bHi зони ьтрачають функц1в в!дновлення ! не приямають участ! у формуышн! Сазоних структур рослин /систем кореневищ, каудекса, гЬюк/.

Пре^лорадьна зона монокаргичних ijaroHiB розвиваеться завжди в поитчному середовмй, мае здеб!льыого вертикальну просторову . 0(?b:itTciU!iicTb i в!дзначаеться загалом одноман!тн!стю морфолог!ч-нс'1 cy^c-i.i. 0сооливост1 uiei зони визначавться посднанням двох i;i!iiri органогенезу апшально! меристеми - листового та осьового,-с гс:-удотат! i'x д!яльноот! утворюетьсн серединна формац!я, як i-.iu_-.uo, пссстих листов, навхрест супротивний сМлотакоис, видов->.-.-.ii чотиригранно! форми та боков! оилептичн! вегетатнвн!

i вегетативно-репродуктивн! пагони збагачення /паракладН/. Практично ус! ц! ознаки мають константния для рослин характер i неза-лежно в!д виду виступають у значенн! "геитальт-ознак" /Корона, 1987/ префлорально! зони. Натом1сть за ступенек вар!овання чкала утворвваних цо зону метамер!в /в!д I до 29 у р!зких вид!в/ вона не поступаеться перед зоною Сазалыюв.

Флоральна зона монокарп i чного пагона в1дпов!дае aímku! його головного суцв!ття, яке у губоцв!тих напчаст!ие розвнвасться у форм! багатьох р!зновидностей тирту - к!льчастого, колосовидного тощо. Ооновним еле мент ом головного суцв!ття s парц!альн! суцз!ття у вигляд! дихаз!!в або монохаз!!з в пазухах фрондозних чи бразсге-озних лиспа в. В сукупност! вони форму ють неоправян! х!льця, чпз-ло яких прямопропорц!йне числу метамер!в эонп /в!д 2 до 2-4/.

Незважаючи на сп!льн!сть багатьох огруктурнкх i фупкц!ональ-них ознак, властивих розглянуткм зонам пагон!в р!зних вид!в, сто-совно до пагона конкретного виду вони нетотсян! за кетакернсп бсудовою таким же зонам пагона !наого виду. Иог!н певного виду за к1льк1сним поеднанням метанер!в oijoTx зон о строго видоспец!1ф!ч-ним, вт-добраяаючи тин самим т!лыш йому властивий ендогеннка ритм ' розвитку. • ..........

4 .3. Основн! законом!рност! загально!1 зонально! поздовяньо! симетр!! монокарп!чного пагона губоцв!тих. 5а допомогоо морфомет-ричного вивчення ряду вакливих параметр!в /довжини i товщинн wia-вузля, довжина i ширина листково! пластинки, доваина .черепка/ ке-тамер!в монокарп1чних пагон!в понад 60 вид!в рослин 1 побудованих на його. оонов! статистично репрезентативних моделей ада nap^íeipip ватановлено, що !х зм!нвван!сть вздовх'oot патова граф!чнб вяража-еться найчаст!ше у вигляд! одноверяинно! криво!. Проге, як з.иясу-валось, одновершинний характер тако! криво! в липе наязагаЛьн!псз • законом!phíctb пбэдовжньо! оиметр!! narota, за якоа каскуоться ба-гато суттевих рис зм!ни параметр!в окремих еленент!в метаиер!в як в межах пагона одного виду рослин, так i зм!ни параметра односменного елементу у пагон!в р!зних вйд!в i життевих форм.

't.3.1. Зм!на довжини н!жвузль конокарп!чного пагона» Встаяов-лена значна р!зноман!тн!оть зм!ни цього параметра патока у р!зних вид!в, форми кривих якого можуть бути зведенийи до двох тип!а -одновершинних ! дво-, багатоверпинних. крнвих. Зн1на "довяян и!ямузль за формою кривих першого типу в найб!лыа частоп у пагон!в рослин. родини ! влаотива приблизно 8Ü % ввд!в. Одначе, незважавчи на своп однотипн!сть, у naroHlB р!зних вид!в рослкн ц! крив! ввдШьться .

своер1дн1стю 1 значниии в!дхиленнями в!д типовой плавно/ одновершинно! кривоУ. Проявляться вони, як правило,, в р!зних полокеннях точки максимуму криво? в исках префлоральио/ 4 флоралыю? зон па-гона, а такси у граф!ц! висх!дноК 1 нисх|дно"1 частин. 3 огляду на це тип одновершинних кривих розд!лено на два п!дтюш: кривих з максимумом на будь-якому з и!жвуэяь пр^фл орально? зони /подтип А/ 1 кривих з максимумом на пгрзому иЬгвуэя! флорально'/ зони /п!дтил Б/. В розд!л! даеться детальна характеристика п1дтт|в 1 р!зновид-ностей иодельних одноверзишшх крявих зы!ни довжин мЬ; вуаль у па-гоЩв р!эних вид!в ! життевих форм.

Тип дво- 1 багатовераинних кривих мае обмежене поширення 1 властивий лише диг 1 пол!цикл!чним пагодам иал!вчагарничковш£ би-д1в, а та кож моноцикл!чним пагонам деяких трав"янистих полпеарп!-к!в, що мають у сво!й структур! довгокореиевищн! або стодонн! д!~ лянки;- • - ......■ - •

4.3.2. Зм!на товцини м!жвуэль пагона. Товщина ы!жвузль наложить до кате гор!тих ознак пагона, особливост! поздовжньо? симетр!! яких обумовлювться в першу черту буд!зельно-механ!чною функц1ев с?ебла. Описувана в л!тератур! однонаправлена зи!на /в сторону зменшення в!д основи до вершини/ к!льк!сних значень ц!е'1 ознаки стосовно пагона губоцв!тих виявляе аналог!» лише у певноУ чаотини Хх вид1в.' Для б!льшоот! з них характер зм!ни товщини м!жвузль е набагато р1эноман1тн1иим, цо повиязано з пол!вар!антн!стю морфоло-г!чно'/ будови пагон1в у р!зних представник!в родини !, зокрема, особливостями оп!вв!дношення ооьових та латеральних структур в за-гальн!и арх!тектон1ц! пагона конкретного типу. В ортотропних без-розеткових ! нап!врозеткових пагон!в, основна частина т!ла яких ' энаходиться у пов1тряному середовюц! ! зазнае б!льш-менш однакових статичних ! динам!чних навантажень, остановлено щонайменшб 6 вар!-ант1и ъм!ни товщини м!хвуэль, цо граф!чно гиражаються'одновераишш-ми /р^дко двовершинними/ кривими. Максимум-; цих кривих, залежно в!д вар!анту, припадаить на одне 1з середк1х або верхне м!жвузля оаэально!" зони, на нижне або верхне м!жвуэля префлорально? чи ниж-нс м1жвузля Морально! зон. Под!бн! а'бо сдизьк! до ортотропних па-гсн!в тыьлено вар1анти гм!ни товщини мп<вузль також ! у пагон1в анизотропного типу.

'< .3.'). ом!на л!н!йних парамьтр!в листк!в вздовж ос1 пагона. На л!«м!ну в!д м1жаузль, зм!на к1льк!сних значень екзоморфолог!чних оунак лиотк1а метамер1в монокарпхчного пагона вэдовж його стебдово1

Ид ооно^и до 11 вершши в1д0уЕаеться виключно у вигляд! одно-

взршюшо? криво!, Под!бна одноткпн!оть зм!нюваност! ознак лиотк!в заов!дчус5 загальну законом!рн!сть íx поздовжньо? сикетр!!, яка властива пагонам yoix роолин, незалеяно в!д 1х виду та життсво! форми. Проте, при детальному анал!з! t пор!внянн! модельних крл-еих ознак цих елемент!в пагон!в р{зних.внд!в встановлена, з одного боку, значка р!зиокаи1тн1сть íx пграф1чних портрет!вп, кожен з яккх мае явно вираден! pirca видово! специф!ки, а з другого - певна под1бн1сть "поргрс?!зп крнвих одпойкеяно! озиаки за положениям точки £х м?.г,о:п:алы!ога значзння в поздовяньо-зоналы1!й структур! "пагона та .'характзро:! sksxíдипх 1 !шсх!дн!сс часткн. Так, крив! зн!-ии доели::! чзрзг/д л::з?к1а рсзд! длиться на дв! групп з а/ макси-мумса а изгай багалыю!.а<5о гл пэрогу и!твузл! префлорально! зон з крутсз овдх!даоэ i tasara'Шйх1д!ма; чаотинамп /пагони нап!вро-зеткового, р!дсз бззрозетгсогоготгл! л/ I б/ з мзкаицуком па будь-яксиу м!явузл! пргфзораяьпо! зона i аоге^тр:га!ств висх!дно! i ниох!дно? 4SCTI2Í /нонсаикд!чн1 пзгозд бззрозеткового типу/.

Широки» спектром фор;! 21дзначакьсл ttpitüi зл1гш доетшш 1 пи- . рини листкових плаоткно!;« 1х казяпзгця у nercaia р!зного типу будови розтазовуюгьел у б/дь-якШ !з огруетурмо-^ушиДональних зон t, як правило, ;s аошдорячнспи За дспокотсэ пор!вняльного анал!зу модальнях кризпх встаношгзио пзяЕнЪгь еОо в!доути1оть кореляд!а й!н градоц!<ч;:х о знак лютка ! coteicfls в!двсзио озкак м!ивузль пагона. Вош! зводятесг! до того, цо а/ довзшз i аиркна лиотково! плеотшш! g tJcro взасггаааленнкма я{я о обоз i зн!г»втьоя вздобл . ос! патока однотипно; б/ зи!на дова^гкя чзрзака ка корелие з дочкино» t парзноо його пластинки; я/ м!з дошвяса лиспа i дсшяиною м!язуэля натакзра корэлятетн! зиплзгл -пасть р!зноплановип-харак-тер: в одних вид! в м!ящсш ознакамг* в прякка зв"язок /довге м!к-вузля - довга лист коза ncactitHf»/» в Iteras такого зз"лзку намае . або цеп зв"язок s зворотнЛм /коротка и!шгузля - долга пластинка/; г/ довяккз черенка Гдовякха н!квузля из в' взаенозаледними ознака- .. ми. Виходачи э цього,. моаяа погодеттаь зБ.Р. Ваоильсвин 1 H.I. Гольцовой /1960/; цо р!ги!'ознакп кетаизр!в naroita в!др!знявтьоя р!зними законом!рнЬатяна зм!н в Пого поздовзшьоку йкм!р!, причинами яких е наявнЮть значного числа пезалеягакх Еаутр!ац!х фактор!в, як! сдночасно керусть формотворчими прсцесаий на воьому протяз! розвитку даного органу як !нтегрованоТ б!олог!чно! систеки.

It

Роад!л 5. ТИПИ. ПАГ0Н1В ГУБ0ЦВ1ТИХ I IX ЕКОЛОГО-МОРФОЛОГ1ЧНА

ХАРАКТЕРИСТИКА

5.1. Короткий огляд -класиф!кац!й пагон!в кв!ткових рос дин.

. Проанал!зовано п!дходи р!зних автор!в щодо класиф!кац!У паго-HiB рослин. 3"ясовано, що б!льш!сть клаоиф!кац!й будувалаоь га од-н!ею чи поеднанням дек!лькох оанак морфолог!чного або б1олог!чного зм!сту /warming, 1918; Серебряков, 1959; Мазуренко, Хохряков, 1968; Серебрякова, 1971; Гатцук, 19746; Зиман, 1976; Николаев, 1982, t !н./. У суттево !ншому план! роэв"язуеться це питания В.М. Голубевйм /19686, 1972/ i 6.Л. Нух1мовським / 1971, 1986, 1988/, якими викорисговуетьоя комплекс ознак, внаол1док чого роз-роблен! ними класифхкацй" naroHiB набувають рис багатолШйноУ сиотеми.''

" ; 5.2: £!олого-норфолог1чна клаоиф1кац1я лагон!в губоцв1тих та еколого-отатистичний анал!з П одиниць. В основу побудови клаои-ф!кац1'1 покладено 8 ряд!в ознак, що в!дбивавть найбыьи суттвв! морфолог!чн!.! б!олог1чн! особливоот! пагон!в гу0оцв1тих, а оаме: I/ здатн!оть до репродуктивн'оУ функцП, 2/ кратн!сть плодоношения, 3/ цикл!чн!сть розвитку, 4/ довжина м!жвузль 1 характер облиотв-лення, 5/ напрям рооту, 6/ ступ!нь здерев"ян!ння, 7/ оообливост! в!дмирання ! 8/ наявн!сть та види метаморф1зованих структур. Зг!д-но принципу л!н!йност! /Голубев, 1972/ yci ui ознаки вважаються р!внозначними. В кожному !з ряд!в ознак пагони розд1лясться на альтернативн! типи,. наяменування ! деф!н!ц1У яких е загальноприй-, нятними в б!оморфолор!чн!й л!тератур!.

Судячи з uiei класиф1кац!У /табл./, у б!льшост! вид!в губоцв!-тих Укрупни формуються пагонов! системи, ооновним структурним еле-ментом яких е пагони, що належать до генеративного типу /96,7 %/. Мадже у BCix вид!в ui пагони монокарп!чн! /94,7 %/, за винятком представник1в род!в Galeobclolon t Glechoma, у яких вони здатн! до'дек1лькакратного прояву репродуктивное' функцН'. До числа пере-важаючих належать таксж пагони нон оци тачного /70,4 %!, безрозет-koboix) /84,2 %/, ортотропного i висх!дного /57,9 $/, трав"яниото-го /78,3 %/ i акронекрозного /75 %! тшЦв. Пор!вняно замхтний в!д-соток у загальному спектр! тип!в пагон!в окладають дицикд1чн! /¿0,4 Ц, наШврозетковх /15,1 'И, ан!зотропн! /36,8 %/, нап!вде-[свн! /21,7 %/, некрозн! /17,8 %! пагони та пагони, що масть у Ciioi'ii оудов! р!знометамерн! аа довжинои м!квузль кореневищнх структура /24,3 %/.

Таблиця

JliHiflHa система пагоЩв вид!в губоцв1тих флорн Укра1ни та TX к!льк1сна характеристика ;

БЮморфолог1чн{ ознаки i типи пагон!в

: К1льк1сть : вид! в

В % в{д к!лькост1 вид!в •

I, Вегетативн! 5 3.3

2. Вегетативно-репродуктивн! 147 96,7

II. КратШсть плодоноиення

I. Акарп1чн1 5 3.3

2. Монокарп1чн1 144 94,7

3. Ди-, ол1гокарп1чн! 3 2,0

III. Цикл{чн1оть розвитку

I. Мсноцикл1чн1 1 озим! 107 70,4

2. Дицикл!чн1 31 20,4

3. Пол1цикл!чн1 14' 9,2

1У. Сп1вв1дношення довяин м{жвузль

i особливост! облиствлення

I. Безрозетков! 128 84,2'

2. Нап!врозетков{ 23 15,1

3. Розетков| I 0,7

У. Напрям росту

I. Ортотропн! 1 висх1дн1 88 57,9

• 2.- ПлагЮтропн! 8 ' 5,3

3. Ан1зотропн1 ■56 36,8

У1. Ступ1иь здерев"ян1ння •

I. Нап!вдеревн1 33 21,7

2. Трав"янист1 119 78,3

УН. Наявн|сть та види метаморф!зованих

структур ,

I. Кореневищн! 37 24,3

I.I; Компактнокореневищн! 3 2.0-

1.2. Короткокореневищн! 14 * 9.2

1.3. Довгокоренёвищн! " 20 13 Д

. 2. Столонн! • • ъ . 8.5

\ 2.1. Надземностолснн! 4 2,6

2.2. Шдземностолонн! 9 . 5,9

Таблиц« /продовження/

' - •_I____: 2:3

УШ. Особливост! в!дмирання

1. Некрозн! 27 17,6

2. Акронекрозн! Ш 75,0

3. Баэиакронекрозн! II 7,2

. '3 еколог!чно! точки зору власти&1 губоцв!тим тили пагон!в ч1тко розд!ляютьоя на дв1 групи: а/ тили пагон1в 1э слабко вира-женою залежн!стю в!д специф!кн умов н!сцезростань вид!в 1 б/ типи.пагон1в, для яких. така'залежи!сть 6 очевидною. До першо? групи належать пагони монокарп!чного, моноцикл1чного, беэрозетково-го, ортотропного, ан1зотропного, вегетативно-репродуктивного, ак-ронекрозного 1 трав"янкстого тш!в. Вони характер^ видам, «о зроотасть у найр1з'номан1ти1икх еколого-ф1тоценотичних умовах /л1-си, чагаркики, луки, отепи, болота, кам"яниот1 оголення, культур-н! уг1ддя/; Другу трупу ооадавть пагони акарп1чного, ди~, пол!-_цикл1чного," нап!врозеткового, розеткового, плат! стройного, некроэ-ного, базиакронекрозного, корвневшцного, отолонного 1 нап!вдерев-нсго тип!в. Пагони кожного 1з цих тип!в своУм походженням пов"яза-н! з адалтащею вид!в до левних, виразно еколог!чно окреслених и!сцезростань, напршслад, камнянистих оголень /нап!вдеревний тип/, заболоченцх лук 1 бол1т /п1дземностолонний, базиакронекрезний ти-пи/ тощо, 3 огляду на це, в огнаках Хх ыорфострукхурно? орган1за-х б1олог!чних влаотивоотях споотер1гавтьея рион глибоко! еко-лог|чно* спец1ад1зац!1', тод! як пагонам ткгЦв першо? групи характерна" висока" 1ндиферентнЮть до екотоп1чш;х умов.

5.3. 1нтегративн| типи пагон!в губоид^тих 1 ?х хара.ктеристи-ка. На в!дм!ну в1д лШйноГ снотеки пагс.-лв, 1нтегративн1 типи па-гон!в являють собою опециф!чний для пагон!в конкретного виду або груп еколог!чно опор!днених вид!в вар1ант поеднання ознак Т1льки Ум властивих. В п!дроздШ подано морфегенетичцу та еволюц1йну оц!нку 20 тип1в пагон!в, серед яких'найб1льш поширеними е вегетативно-репродуктивний монокарЩчний ыоноцикл!чний безрозетковий ортотрспниа акронекрозний трав"яниотнй /стрижнекоренев! каудексо-в! оагатор!чники/, вегетативно-репродуктивний монокарп!чний моно-цикл!чний сезрозетковвд ортотропний некрозний трав"янистий /ген'е-ратийн1 одиор1чники/, вегетативно-репродуктивний монокарЩчний моноцикл1чний безрозетковий ан!зотропний довгокореневищний акро-нукроунш'! траь".чнистий /довгокореневящн! симподхалыЦ багатор!ч-

ники/ i взгетативно-репродуктивний монокаро!чний дицикл!чний без-розетковий ан!зотропний акронекрозний нап!вдеревний /петроф!льн! нап1вчагарнички/. 3 врахуванням ряду ознак, що в1дображають 'тен-денцП до посадення вегетативно? рухливост! i прискорення темп tu розвитку пагон!в, побудовано иорйогенетичн! ряди ix тигЦв, RKt розкривавть механ!зми морфоб!олог!чно]( перебудови цих орган!в i до певно'1 м!ри аляхи еволвцН ииттевих форм.

Розд1Л 6. МОРФОГЕНЕЗ М0Н0КАРП1ЧН0Г0 ПАГСНА ГУБ0ЦВ1ТИХ. ФАЗН I ТИП!! МОРФОГЕНЕЗУ

6.1. Про терм1нолог!д i оутн!сть морфогенезу нонокарп!много пагона. Як приклад в!дсутноот! в оучасн1й б!оморфологй' ун!ф!ко-ваних терм1н1в i понять стосовно морфогенезу монокаргЦчного пагона, розглядаеться icToptfl семантики терм1ну "налип цикл". В дисер-тацП под!лясться i реал1зуЕться позиц!я Т.1. Серебряково? /1971/, яка запропонувала замtнити цей тер<!н в деф!н1ц11 С.П. Смелова /1937/ на "повниа онтогенез пагона",

6.2. ОооОливеот! морфогенезу монокарп!чних пагон!в губоцв!тих р!зних тип!в. Подаеться детальний опио i охеми повного онтогенезу монокарп!чних пагон!в, «о належать до 9 Дитегративних тип!в: моно-Kapniмного моноцикл!много безрозеткового ортотропного акронекроз-ного трав"янкстого / Salvia verfcieillata, 0« glutinöse, Sfcachys recfca, Befconica offtclneüla/, манокарп!чного моноццкл!чного безрозеткового ортотропного короткокореневищного акронекрозного тра-в"янистого. / Uelltbla sarmatica, Leonurus quinquelobatüs, ,.Bal-lofca ruderalis/, монокарп!иного моноцикл!чного безрозеткового ан!зотропного короткокореневищного акронекрозного трав"янистрго

/ Prunella Brandlflora/» монокарп!много мбноцихл!много безрозет- • кового довгокореневищного акронекрозного трав"янистого / Stachys sylvatica» Orlganun vulgare, CXinopodiuo vulgare, Mentha lon-glfolie/» монокарп!много моноцикл!много безрозеткового ан!зотроп-ного п|дземностолонного базиакронекрозиого трав"яниотого /Lycopus europaeus/» монокарп!много дициюЦчного надземностолонного нап!в-розеткового aHi3DTpraiHoro базиакронекрозиого трав"янистого / Ajuga repfcans/, монокарп!чного дицикл!чиого кап1врозеткового ортотропного акронекрозного трав"янистого / Salvia pratensis/, монокар-п!чного моноцикл!чного безрозеткового ан!зотропного довгокореневищного" акронекрозного нап!вдвревного / Teuoriüm chaeaedrys / t M0H0Kapni4H0r0 дицикл!чного безрозеткового ан!зотропного акронеи-

розного неиЦвдеревного / Теисг1ит раппоп1сит /.

В межах повного онтогенезу пагон!в ввд!лено 1 охарактеризовано посл1довно зм!нюван! фаз и морфогенезу, як! в!др!зняються М1ж ООбОЮ за СукуПН1СТВ В!К0ВИХ, МОрфОСТруКТурНИХ 1 б!ОЛОГ1ЧНИХ особливостей. Незважаючи на р!зну к!льк!сть I специф1ку цих фаз у пагон!в рхзних тип!в, у генерал1зованому вигляд1 процес морфогенезу монокаргичного пагона у вид1в губоцв1тих характеризуеться наступною схемою черговост! морфогенетичних фаз: зачаткового пагона, формування простого безрозеткового вегетативного пагона /у пагон1в певних тип!в випадае 1 зам1нюеться гомолог!чною '¿й спец1альною фазою розеткового пагона, або формування столона чи кор'еневища/, формування простого безрозеткового вегетативно-репродуктивного пагона, дорослого розгалуженого вегетативно-репродуктивного пагона, стар!ючого 1 в1дмираючого вегетативно-репродуктивного пагона та резида. Загальна тривал1сть повного онтогенезу пагона коливаеться в!д 2,5 до 16 I 01льше рокхв /Сей фази резида в межах 26-36 м!сяц1в/ 1 не корелюс н1 з типом иого будови, ан! з систематичним'положенням та життевою формою ваду. "" 6.3. Пор!вняльна характеристика фаз морфогенезу монокарп!ч-них пагон1в р!зних тип!в. Константн1сть фаз морфогенезу 1 ефект формотвоцення елементарного метамера. Поряд з неоднаковою ьагаль-ною тривал1стю, для морфогенезу монокарп!чних пагон1в губоцв!тих властив!, з одного боку, вхдм!нн1сть за к1льк!стю морфогенетичних фаз /6-П/, з другого - под!бн!сть, виявом яко! е однотипн1оть певно'1 частини з них. Так! фази належать до категорН константних,. оск1льки ьавжди проявляються в ход! онтоморфогенезу пагона будь-якого типу. Ними е фаза початкового пагона, формування вегетативного пагона, формування вегетативно-репродуктивного пагона, дорослого вегетативно-репродуктивного пагона, стархючого ! в1дмира-ючого вегетативно-репродуктивного пагона 1, за деякими винятками, резида. Уох ¡нш! фази, що. проявляються в онтогенез! пагон!в губо-ць!тих, можна розглядати як спец!альн!. На ц1й п1дстав! морфогенез монокарп!чних пагон!в виразно под!ляеться на два типи: а/ морфогенез, цо складаеться виключно !з константних фЬз 1 б/ морфогенез, що иьляе собою поеднання константних ! спец!альних фаз.

Спец!аль'н! фази в надставками, як1 виникають на баз! формо-творчого ефекту елементарного метамера пагон!в, багатовар1антн!сть про.г-у якого в процес! пристосувально! еволюцН рослин призвела до и.кого рогма1'ття 1х морфолог!чно1 будови та життевих форм, ¡"и\,цгл ;>аз як надстаьок в онтогенез! пагон!в не в!дбиваеться

на його загальнШ тривалост!, однак-суттбво впливае на тривал!сть його початковоУ фази /зачаткового пагона/. У рослин, розвиток па-гон!в яких складаеться виклочно !з конотантних фаз, фаза зачаткового пагона s найб!льш тривалов 1 продовжуеться у р!зних вид!в 18-22 MicHui, то складае 69-76 % в!д усього часу функц1онування BepxiBKOBoi меристеми. У пагон!в !з спец!альними ф)азами морфогенезу фаза зачаткового пагона скоромубться на чао, що дор!внве тривалост! во1х спец!альнйх фаз. Таким чином, спец!альн! фази вини-кають не як додатков! часов! новоутворення в онтогенез! пагона, що повинно.'би призвести до його продовження, а як утворення, що функц!пнувть за рахунок його першоУ константно! фази.

6.4. Принципи тип!зац!У 1 типи морфогенезу монокарп!чного пагона. При ввд!ленн! тип!в морфогенезу монокарп!чних пагон!в губо-цв!тих за визначальн! ознаки прийнят! к!льк!оть i вйди фаз, порядок ix посл!довноУ зм!ни та тривал!сть кожноУ з.них в межах розвитку пагона вй початку виникнення до в!дмирання його верх!в-koboi меристеми. Для найменування вид!лених тип!в використано видов! назви рослин, морфогенез монокарп!чних пагон!в яких прийма-еться у значенн! типового. Ус1 вид!лен! типи морфогенезу , монока'р-п!чних naroHin губоцв1тих за загальною тривал!стю цього процесу /без врахування фази резвда/ розд!лявться м!ж двома трупами тип!в: а/ з тривдл!стю морфогенезу в межах трьох календарних рок!в /sta-chys recta - тип, Befconloa officinalis - тип, Mellttls sar-mafcioa - тип, Leonurus qutnquelobafcus .- тип, ieucriura panno- • nicum - тип, Stachjs sylvatica - тип, .Ajlga repfcans - тип, Lycopus.europaeus - тип/ 1 б/ з тривал!ств морфогенезу• в межах 4 календарних рок!в / Salvia pratensis - тип/. Подано характеристику кожного типу, вказувться також види 1 життев! форм^роо-лин, пагонам яких такий тип морфогенезу властивий.

Розд!л 7. СИСГЕМИ ПАГ0Н1В ГУБ0ЦВ1ТИХ I М0ДЕЛ1 IX ФОРМУВАННЯ

7.1. Модел! паЕоноутворення ! Ух класиф!кац!я. Роботами Оа-гатьох автор!в /Hall«?, Oldenan, 1970; Halle, X97I, .1979; Серебрякова, IS77, 1983, 1987; Hall<5, Oldeman,- Tomlineon, ß78: Серебрякова, Богомолова, 1984, i !н./ було доведено, що розвиток nart-нових систем рослин в!дбуваеться на основ! деякого Ьбмекено-го числа моделей, як! належать до категор!У спадкових характеристик виду .! залишаються незм!нними в будь-яких екологИних умоьах

його зроетання. На баз! одн!в1 модел! у роолин можуть виникати р1зн1 життев! форми, а у близько спор!днених вид1в можуть Сути р1'зн! модел! формування 1х пагонових систем.

Вивчення пагонових систем трав"янистих 1 нап1вдеревних китте-вих форм губоцвхтих з використанням методу моделювання показало, що IX розвиток вхдбуваеться на баз1 тих же моделей, що описан! Т. I. Серебря новою /1977, 1983/, а також напхврозетково!' монопод!-ально'1, яка вид1ляеться' вперше. 5ам1сть вар1ант1в моделей прийня-то доцоьним вщцляти в межах кожно'1 з них субмодел!, як1 в!дби-вають, окр1м типу будови пагона ! способу його наростання, так1 притамати йому ознаки I властивост! як характер метаморфозу ба-зально'1 зони, ступ1нь спец1ал1зац11'-акс1лярних структур, топографа орган1в 1новац1й та особливост1 процес1в в!дмирання. Наймену-вання 1 к1льк!сне сп!вв1дношення субмоделей м1ж моделями пагоноутворення подаються у нижче наведенхй клаоиф1ка1Цйн1й схем1. А. Монопод1альн1 модел! пагоноутворення

1. Модель монопод1альна довгопагонова

1.1. Субмодель монопод1альна довгопагонова з боковими веге-

тативно-репродуктивними ортотропними пагонами

1.2. Субмодель монопод!альна довгопагонова з пазушними суц-

вхттями

2. йодель монопод!альна нап1врозеткова

3. Модель монопод!альна розеткова

3.1. Субмодель монопод!альна розеткова з боковими вегетатив-но-репродуктивними ортотропними пагонами Б. Симпод1альн1 модел! пагоноутворення

4. Модель оимпод!альна довгопагонова

<(.1. Субмодель мезосимпод1альна довгопагонова

А .2. Субмоде ль базиоимпод1альна каудексо-довгопагонпва

А .3 . Субмодель базисимпод1альна короткокореневищно-довгопа-гонова

^.4. Субмодель еп!базисимпод1альна довгокореневшцно-довго-пагонова

А.5. Субмодель базисимпод1альна довгокореневищно-довгопаго-нова

'♦.б. Субмодель базисимпод1альна столонно-довгопагонова

5. Модель симпод!альна нап!врозеткова

5.1. Суомодель мезосимпод!альна нап!врозеткова

3.2. Суомодель Сазисимпод1альна каудекоо-нап!врозеткова

5.3. Суомодель базисимнод1альна вкороченокореневитно-нап1в-

розеткова

5.4. Субмодель базисимпод1альна столонно-нап!врозеткова

7.2. Монопод!альна оистема пагоЩв 1 модел1 YY формування.

У губоцв1тих Укра!ни пагонова система цього типу розвиваетьсн на баз! трьох моделей, а саме: а/ монопод!ально! довгопагоновоУ, вшинкоа ознакою яко! в розсунутовузлов1 пагони а. пост^но актив-ними агикалы-шми меристемами i трав"яннстими або здерев"яи1лими плаг!отропними вкорпиованими стеблами. Лкс1лярний комплекс паго-hib формусться в одних вид1в вегетатнвними плаг!отропниии пол1-цищпчними пагонами в1дновлення та вегетативно-репродуктивними дицикл1чними орготропними пагонами, цо повнЮтю в!дмирають пдоля плодоноиенач /субмодель I.I; нап1вчагарнички Thyraus callieri, s. tauricue i ih./, тод! як в !нших - такого ж типу пагонами в^дновлення i пазушними суцв1ттями /субмодель 1.2; види роду Gie-choma/; °/ монопод!ально! нап1врозетково!, як!й властив! 2-5 -р!чна тривал1сть функхЦонування верх!вково! меристеми головного монокарп!чного пагона, низька активн1сть !нтеркалярних меристем в перш! 1-4 роки, що обумовлюе формування в його структур! розет-koboY д!лянки та в биьшост! випадк1в повна !нертн!сть базальних пазушних шовахийних мериотем, ?насл!док чого вся пагонова система п!сля фази десим!нацП в!дмирае повн!стю разом з кореневою системою /дво-, малор!чн! монокарп!ки/; в/ монопод!ально!" розетковоГ, принциповою особлив!стю якоУ е те, що ап!кальн! меристеми плаНо-тропних пагон!в знаходяться в стан! активного /понад 20 рок1в/ вегетативного органогенезу, тод! як !нтеркалярн!, навпаки, пост!йно слабко активна а пазушн1 ведуть себе двояко: частина з них дае початок моноцикл1чним ортотропним вегетативно-репродуктивним паго-нам, друга - пол1цикл!чним, функц1онально ! морфолог1чно тотожн1м материноькому /субмодель 3.1; Bebonica officinalis /.

7.3. Симпод!альна система пагон!в та модел! YY формування.

Виникнення симпод^ального наростання у ф!логенез! р1зних оис-

тематичних груп губоцв!тих в!дбувалось неодноразово i в р1зний час, цо ставало потужним фактором Yx nporpeCHBHoY еволюц!!, сприяло ви-робленнв Оагатьох пристосувальних властивостей б!олог!чного i мор-фоструктурного характеру, як1 обумовили р!зноман1ття нин! {снувчих жигтевих форм. У понад 90 % досл!джених вид1в наростання i в1днов-лення ix пагон1в в!дбувасться тиьки за оимпод!альним способом, при цьому на 0аз1 лише двох моделей - симпод^альног Д0вгспаг0н0в01 i симпод!ально1 нап1врозетково1. 0бидв1 модел1 в1д0ивають генера-л!зований тип формування пагонових систем, якия "маскуе" специ|)!ч-

н1 морфоструктурн! I б!олог!чн! властивост! основного системоут-ворввчого пагона, ио обумовлюеться, в периу чергу, стратег!ею д!-яльност! верх!вковоУ, вставних 1 пазушних меристем, метаморфозом певних блокхв його метамер!в, топограф!вв орган!в в!дновлення 1 характером в!дмирання осьовоУ частини. Ця специф!ка основного елемента моделей знаходить свое в!дображення у сер!У субмоделей, вид!лених за мезосимпод!альним, еп!базисимпод!альним /нап!вчагар-нички/ 1 базисимпод1альним /трав"янист! багатор!чники/ способом його наростання та формами метаморфозу базальноУ зони, ио представлен! р!эними видами кореневищ /вкорочсно-, коротко-, довгоме-тамерними/ 1 столонами /надземними або п!дземними/. Пор!вняння субмоделей симпод!альноУ довгопагоновоУ ! симпод1альноУ нап!вро-зетковоУ моделей вказуе на наявн!сть певного паралел!зму м!ж ними, . що, з одного Ооку, св!дчить про адаптивний характер УхньоУ приро-ди, а з другого - про под!бн!сть тенденц!й еволюц!йних перетво-рень безрозеткового ! нап!врозеткового пагон!в ! IX систем в одно-р!дних умовах м!сцезростань рослин.* В п!дрозди! подаетьсн дет ал ь-ний опис роз витку пагонових систем на основ! кожнох !з субмоделей та рисунки Ух принципових схем.

Розд!л 8. МОРФОГЕНЕЗ В ИД В ГУБ0ЦВ1ТИХ, И ОГО ПЕРЮДИоАЩН

: I ТИП0Л0Г1Я

8.1. 1ндив!дуальн!сть рослин ! питания Ух морфогенезу. При виклад! особливостей б!олог!чно! оргак1зац!У життевих форм губо-цв!тих дотримано Ух под!лу на !ндив!дуальн!, складно!ндив!дуальн! ! кондив!дуальн! тили, а морфогенез кожно? з них розглядаетьоя в онтогенетичному ! оиноитогенетичному контекстах /за С.Л. Нух!мов-

. оьким, 1973а, 1980/.

8.2. Пер!одизац!я онтогенезу I синонтогенезу вид!в губоцв!-тих. Викладаеться запропонована нами схема пер!одизац!У синонтогенезу /великого життевого циклу/ рослин, в як!й використовуються так! класиф!кац!йн! единиц! /рио./: I/ в!ковий с.тан !ндив!дуума отатевого походження, 2/ в!ковий стан !ндив!дуума вегетативного походження, 3/ в!ковий стан кондив!дуума, 4/ в!ковий пер!од кон-див!дуума, 5/ в!ковий п!дцикл кондив!дуума ! 6/ в!ковий цикл кон-див!дуума. Для вид!лення посл!довно зм!нованих в!кових стан!в осо-бин нас!нного ! вегетативного походження в класиф!кац!1 застосову-

о вться Ух загальновживан! назви ! д!агнози /Смирнова и др., 1976/.

' . В!ков! зм!ни клон!в характеризувть три станит молодого, зр1лого

1 стар1ючого та в1дмираючого клона, як1 В1др!знясться м!ж собою за рядом к!льк1сних I як1сних параметр!в /числом р1знов!коиих кло-н1ст!в, просторовими конф1гурац1ями, сп1вв1дношенням процес1в но-воутворення 1 деструкцЦ/. Етапи розвитку рослин в!д в!кового стану нас}нини до дооягнення зр1лост! /формування генеративних орга-н!в/ 1 в подальшому стар!ння та з!дмирання виражаютьоя в чотирьох в!кових пер1одах - латентному, в1рНн!льному, генеративному 1 се-ныьному /Работнов, 1950; Смирнова и др., 1976/. Особина наемного походження у випадку зд1йснення повного онтогенезу перебувае у вс!х в1кових пер!одах. При. переход! П до вегетативного розмноження 1 розпаду на оообини-клон!сти, П онтогенез завершуеться тим в!ковим пер!одом, в якому в!дбулась партикуляц1я. Б той же чао, онтогенез клонально'1 оообини починаеться з того в1кового пер!оду, з яким ко-' релюе Н вдовий стан у момент в!дд!лення в!д материнськоК рослини.

Акт клонування нас1нно? особини, який може здхйснюватиоь у широкому вдовому д!апазон1 - в1д ювен!льного до сен1льного /на рисунку показано лише в молодому вегетативному - зрхлому генера-

тивному в!кових станах/, е найб!лыа !ототнов особливою воього подалыиого розвитцу кондив!дуума, обуновлввчи його ч!ткий под1л на два в!кових п1дцикли - аклональний 1 клональний, кожен з яких залежно в!д виду рослини характеризуемся р!знов тривал!стю 1 специф!ков морфоб!олог!чнихпараметр!в посл!довно зм!нвваних по-кол!нь особин.

8.3. Онтоморфогенез нап!вдеревних 4 трав"янистих багатор!ч-них рослин. Викладено результата досл!дкень морфогенезу киттевих форм !ндив!дуальних 1 окладно1ндив!дуальних нап!вчагарничк!в та !ндив!дуальних трав"янистих багатор!чник1в, огринаних на основ! вивчення онтогенезу модельних ввд!в. Встсшовлено, ыо онтоморфогенез |ндив!дуальних нап!вчагарничк!в /Тслог1иа реппоп1сша / характеризуемся: а/ короткочасн!ств /до 2 рок!в/ монопод!ального на-ростання головного розеткового пагона ! ивидкоп /з 3-го року/ за-м!нов його на симпод!альне наростання спочатку дкцикл1чних бсзро-зеткових вегетативних, а починаючи з 5-го року життя рослин - ди-цикл!чних безрозеткових ан!зотропних моиокарп!чних пагон!в, як! стають основним отруктурним елементом пагоново? системи, б/ фор-муванням системи пагон!в за типом мезооимпод!аль»о!' довгопагоно-воУ субмодел! пагоноутворення, .в результат! яко? в!дбуваеться п!д-вищенкя р!вня пол!меризац!? У? структур» шляхом утворення скелет-них осей ! г!лок, в/ динам!змом структура пагоново! системи, цо обумовлюеться пер1одичнов эк!нов /внасл!док стар!ння/ р!зних по-рядк!в г!лок, базисимпод!альне наростання яких призводить до утворення каудекса з резервам орган!в !новац!й, г/ функцгонуванняк протягом воього життевого циклу системи головного кореня, що част-ково може партикулввати в сен!льному пер!од!, д/ значков тривал!стю генеративного .пер!оду пор!вняно з пре- ! постгенеративним, е/ що-р!чним вымираниям дицикл!чних монокарп!чних пагон!в на величину, яка складае в одних пагон!в половину або повний прир!от поточного року, в !нших - прирЮт поточного ! половину Приросту попередньо-го року. .

Пор!вняно з !ндив!дуальними, морфогенез складно!ндив!дуальних нап!вчагарничк!в /теисг1шв сЬатаеЛгуа / в!дбуваеться за принци-пово ¡ншим планом формотворчих процео!в ! в!кових зм!н струкгурних елемент!в пагоново! сфери рослин. Я ому властив!: а/ ефемерн!сть в!рг!н!льного /2 роки/ 1 велика Удесятки рок!в/ тривал!сть генеративного пер!од!в, б/ швидкоплинний перех!д /на 5-6 - му роках/ в!д !ндив!дуально? до складно!ндив!дуальнбУ форми !снування, в/ диск-ретн!сть процесу морфогенезу, виявом я кого в посл!довн!сть фаз го- ,

ловного пагона - парц!альних пагон!в - первинного кувда - куртини, г/ геофШзац!я i здерев"ян!ння багатор!чних пагонових структур 1 висока здатн!сть до вегетативно! рухливост! як вняв прогресивних рис i властивостей життевоК форми виду.

Незважаючи на видов! в!дм!нност! в будов! пагоново! системи, онтоморфогенез трав"янистих багатор!чник!в 1ндив1дуальноУ природи / Salvia prateaois, S. verticillata / в!дзначает?ься загалом однотипною, яка вмраяаетьоя: а/ в стернльнсст! головного пагона, б/ значн!й тривалост! генеративного пер!оду t надто коротких /3-4 роки/ эхргШльному i сен!льному пер!одах, з/ базисимпод!альному способ! наростання р!зних тип!в пагон!в, результатом якого с утво-рення 6araTopi4iioi структура типу каудекса, г/ некроз! тканин головного кореня, який в сен!льному пер!од! призводить до його част-ково!i а !нколи i повно! партикуляцН.

8.4. Синонтоморфогенез кондив!дуальних трав"яниотих багатор!ч-ник!в. Серед губоцв!тих Укра!'ни трав"яниот! багатор!чники конди-в1дуально1 природи складавть найчксельн!оу i до того и найр!зно-HaHÍTHimy в !сторичному, еколог!чнону та морфоб!олог!чному в!дно-иеннях групу життбЕих фор!. Враховувчи це, вивчення 'íx синонтонор-фогенезу проведено на приклад! ткпових представннк!в з в!дпов!дних ítaTeropiñ б!оморф - короткокоре1ташцних / Helltttia Eslissophyl-lum, Prunella.grandiflora/, компактнокореневииних /Betónica officinalis /, довгокореневидних / Staohys sylvaticá/ ! столонних /lycopus europaeus/. Найсуттез!пиш1 ознакамя морфогенезу цих рос-лин е: а/ р1зна тривал!сть аклонадьного п!дциклу у вид!в р!зних аиттсвих форм /в1д 20 у деяких короткокореневицних до I року у столонних/ i в!дпов!дно р!зночасоз!сть /у в!ковому розум!нн!/ переходу насiннох особини до клонування /у короткокореневищних - в серед-HbOBiKOBOMy генеративному стан!, у столонних - в молодому вегетативному або нав!ть ювен!льному/, 6/ р!зна тривал!сть, р!зний в!ко-вий отан ! р!зний характер завершения онтогенезу. материнськоК особини - шляхом в!дмирання в сеньчьному пер!од! або розпадом на дв1 чи быьае доч!рн!х особин в будь-якому з!ковсму стан!, починаючи з авен!льного, в/ р!знохарактерн!сть клонального п!дциклу за ознака-ми в!кового стану виникнення клону, тсивал1отп його !снування та npOCTOpOBOD структурою /компактной чи дифузнсю/,

,8.5. Типи онтогенезу i оинонтсгенезу вид!в р!зних хиттевих форм i íx еволюи!йна оц!нка. Класиф!кац!я онтогенезу i синонтогенезу е аналхтичним п!дсумком доол!даень розвитку !ндив!луальних i конди-з!дуальних нап!вдеревних• i траз"янистих вид!в ryOouBiTiix УкраУни.

Одиницями класиф!кац!У приймаються тили t Ух вар!анти. Перш! з них вид!ляютьоя за характером !ндив!дуальност! орган!зм!в /проо-тий ! складний !ндив!дууми, кондив!дуум/ та особливостями завершения онтогенезу нас!ннор оообиною /в!дмиранням уоього У У т!да чи д!ленням на доч!рн! оообини вегетативного походження/, тод! як друг! - за одн!ею або дек!лькома ознакани, що заов!дчуюты а/ мож-лив!сть дооягнення статевоУ зр!лост! головним пагоном або пагонами наотупних порядк!в, б/ чао виникнення кондив!дууму оп!вв|дносно до в!кового стану аклональноУ оообини i в/ стуЩнь омолодаення вегетативного потомства в результат! акту дез!нтеграц!У ц!еУ особини. Зауважимо, що з подЮною метою назван! ознаки використовувались ! !ншими авторами, зокрема T.I. Серебряковой /1971/ та Д.А. Муковою /1983, 1988/.

Класиф!кац!я онтогенезу 1 оинонтогенезу вид1в . губоц«1тих

Тили ! вар!анти онтогенезу

Тип I /сС - онтогенез/. Розвиток простого !ндив!дууму, за якого в!н проходить посл!довно во! в!ков! пер!оди i в!ков! стани, зак!ннуючи його смергю /!ндив!дуальн! стрижнскоренев! нап!вчагар-нички та трав"янист! багатор!чники ! 1»днор1чники/.

Вар!ант I /«¿j- онтогенез/. Роавиток простого !ндив1ду-уму, в процес! якого головний паг!н досягае статевоУ зр!лост!, ут-ворювчи кв!тки 1 плоди.

В а р ! а н т. 2 онтогенез/.''Розвиток простого !ндив!-

дууму, в процес! якого статевоУ зр!лост! досягае не головний, а один !з пагон!в наступних порядк!в / Teucrium pannonioum, Т. ро-lium, Salvia pratensis, S. vertloillata i !н./.

Тип 2 / /3 - онтогенез/. Розвиток складного !ндив!дууму, при якому в1н проходить посл!довно во! в!ков! стани, зак!нчуючи його смергю /довгокореневиадн! нап!вчагарнички !з род!в Teucrium ! Thymus /• Вар!анти типу вцд|дяються за рзнаками.аналог!чно типу I.

Тили 1 вар!анти оинонтогенезу

Т и п I /оС' синонтогенез/. Розвиток ковдив!дууму, в процес! якого особина нас!иного походження /материноька/ зак!нцуе свое жит-тя в!дниранням уоього II т!ла. Онтогенез ц!еУ оообини може бути повним /завершусться проходженням ус!х в!коьих стон!в/ або неловким /компактнокоренёвйщн!, р!дше стрижнекоренёвх багатор!чники, -0 • столонн! вегетативн! однор!чники/.

В a pl а н т I / - сшюнтогенез/. Онтогенез материнсько! оообини повний. Кондив!дуум виникае в к!нц! генеративного - пост-генеоативному пер!одах материнсько! оообини шляхом утворення при цьому неомолодженого покол!ння oohíotíb /окрем! оообини Salvia verfcicillata /•

BapiaHT 2 /oL¿ - синонтогенез/. Онтогенез материнсько! оообини повний. Кондив1дуум виникае в середин! генеративного пе-р1оду, омолодаення клон!ст!в часткове / Betónica offlcinalls /.

BapiaHT 3 /<¿i - синонтогенез/. Онтогенез материнсько! оообини неповний i зак!нчуеться !! смертю в прегенеративному nspi-од!. Час вини1снення кондив!дууму зб!гаеться з часом в!дмирання материнсько! особини. Покол!ння wiohíctIb сильно омолоджене /Ьусо-pus euro^paeus, Mentha arvensis /.

Тип 2 / (3 - синонтогенез/. Розвиток кондив!дуума, в проце-cí якого материнська оообина зак!нчуе свое життя i переотае !ону-вати в попередньому значенн! внаол!док розпаду на дв! '! б!льше доч1рн1х особин вегетативного походження. Онтогенез нас!нно! особини, як i онтогенез покол!нь iuiohíctíb завжди неповн!, зак!нчу-ються тим bíkobhm станом, в якому наотупае акт !х морфолоНчно! дез!нтеграц!1 /короткокореневищн! багатор!чники 1 довгокореневищ-hí вегетативн! малор!чники/.

BapiaHT I / ftf — синонтогенез/. Д!лення материнсько! оообини на ,no4ÍpHi вегетативн! i виникнення кондив!дууму в1дбуваеться в kíhuí генеративного - поотгенеративному передах. Омолодаення потомства в1дсутне /Melittis sarmatica /.

Вар!ант 2 •/ - синонтогенез/. Д!лення материнсько! оообини на доч!рн! вегетативн! i виникнення кондив!дууму в1дбува-еться в середин! генеративного перЮду. Омолодаення потомства часткове / Prunella grandiflora /. '

BapiaHT синонтогенез/. Д!лення материнсько!

оообини на доч!рн! вегетативн! ! виникнення кондив1дууму в1дбува-бться в прегенеративному - на початку генеративного nepioAiB. Омолодаення потомства oohíctíb оильне /stachys sylvatica /.

Вид1лен! тили онтогенезу i синонтогенезу та "!х вар1анти в1дби-Еають загальн! тенденцГ! еволвд!! процесу i ндив i дуального розвитку рослин, виявом яких е скорочення його тривалост! та приокорення 3MÍH покол1нь, незалежно в!д того в який cnoci6 вони виникають -генеративний чи вегетативний.

Розд1л 9. EHTTGBI-$ОРМИ ГУБ0ЦВ1ТИХ, и ШСШКАЩЯ I ЕКОЛО Г0-ГЕ0ГРАФ1ЧНИЙ АНАЛ13

9.1. Б1олог!чкий i прагматичний аопекти поняття "життвва форма" рослин. Незважаючи на тривалу !с?ор!ю вивчення киттбвих форм рослин, серрд доол!дник!в й дос! не пае одностайност! иоде сутност! цього поняття та способу кого наймвнування. Виходячи ta завдань побудови клаоиф!кац!1 киттевих фора губоцв!ткх» поняття "життева форма" розглядаеться в його прагматичному acnéкгi, тобто як категор1я такооиом!чного порядку.

9.2. Ккттева форма як ооновна таксоном!чка один и ид t спос!б П наяменування. У диоергац!! заооновиу такоском|ч!1у одкннцв прий-каеться влаона жеттева фора, до я ко! иадшхть доросл! оаоокни од-

• ного виду в пзвних умовах зростання /Сорабрякос, 1962/. Запропоно-вано П иаимемуваннл зд!йснввати на основ! принципу 6íпарно! або трикарно! номенклатур». За nspao олово в утворвван!й казв! бороться назва kuttgboY форми одшшц! высокого рангу /ткпу, п!дтипу, порядку/, а другим - наукова наэш виду, яка пкгсться разом i по ре даст ьоя у форм! приккетника, -уз годка ним з порапн оловом, що s 1мен-. никои, у'род! i в!дм!кку. Налриклад,до рз во тиосяПдне, чагарник л!иинозвичайний, чагарцичок др1адоаооьм1телсбтковиа, нап!вчагарни-чок чебрецедн!провський, под|карп!к шавл!елучний, нонокарп!к зизи-форокримський. Завдяки такому способу наименування досягасться адекватн!оть в!добршкення оутноот! даногопоняття в його цазв!, створветьоя можлквЮть виявденая 1 д!агностування 1снувчих у природ! влаоне киттевих форм, к!льк1сгь якпх завзди с вииоа в1д к!ль-кост! в ид! в, а такса забозпечуетьоядотримання.омиолового зв"язку м!& одиницями вс!х piBHÍB в !ерарх!чн!й кдаоиф!кац!1 киттевих форм-рослин. - ■ -'■'.•■■''

9.3. Класиф!кац!я киттовах фора гуооцв!тнх ! приннипи И побудови. Теоретичним.уаагальненюш результат!!} б!оморфолог1чних доол!дкень губоцв!тнх Укра!нае !х пласкф!кац!я, у як!й в концен-трованому вигдяд! прздбтавлвно вез розма!ття властивах ím.¡киттевих форм, особливоот! морфоотрустурно! орган!зац1Х ксано! з них,

. законом!рност! морфогенезу та тёнденц!! еволвцШих зм!н. Бока по-будована в основному за принцпшки, розробденкми I .Г* Серабряковим /1962/. Систему таксоном!чннх одиниць квасиф!кацП складаоть единиц! р!зних ранг!в, 90крека в1дд1д, т(я, кяао, .когорта, порядок, 0 , оекц!я, г!лка, ряд ! власне кеттева форма /наинюкча ! ооновна так-ооном!чна одиниця/. Ь!льа!оть одиниць ц!е! скотеми.за виняткоа

деяхия э них /когорта, порядок, г!лха, ряд/, назви якях запози-чено у ¡С„Го Ллсева /1986/, е 1дентичникц одиницяи класиф!кацП 1.Т. Серебрякова ! вид1ля»ться за ним же оформульованими принципами. Систему названий такс оном! чаих одиниць дсловнюз сер!я одиниць др!бн!пого рангу /п!дтеп, п!дклас„ п!дпорядок, п!дряд/. Для 2пд1лення нововЕЗдених одиниць, цо масть середн1й ранг /когорта, порядок/ ви;:орг:стано озиаяи, як! належать до категорП ваюшвих в еколсго-б!олог!чноиу та езолздШшому в!дношеннях. Ними, зокрз-:а, с характер !ндип!дуалг.нсат! рослин /когорта/ та тип ! будона п1дзекм!!Х тастия - корекек« систем ! 1'.етаморф!зованих пагонових структур /порядок/. 3 цк:::1 озглкамн взасмспов"язуюты;я загальяа корфсструктурна орган!зац!я рослин, IX морфолог!чна ц!л!сн!сть або морфолог!ч::а дез!нтегрован!сть, х1д морфогенетичних зм!н в процес! онтогенезу чи сиионтогенсзу, !нтеноивн!сть вегетативного розмножешш тоцо. Зкцна характеру ЬдаШдуальност! в ряду простнЯ !ндив1д - складний 1нд'лв!д - кондив!д в!добража<з процео к!льк1с~ иоГ та як!сно} пол!мвриэац!1 б1олог!чних систем, цо розглядаетьоя як основний илях !х арйморфного розвитку.

Нижч! таксоном!чн! одиниц! класиф!кац!1 - секцИ, гЦки ! ряди вид!лено за ознаками б!льи часткового, однак вежливого з точки зору !х рол! в утворенн! структура та еволод!йних перетворень жит-тевих форм. Так, вид!лення секц!й проведено за способом наростання пагонових систем рослин, г1лок - за метамерною Судовою фото-ф!льних пагон!в, а ряд!в - за напрямком 1 тривал1стю ?х росту. У класиф1кац1? такс они ус1х ранг1в розташовуються в поол!довност!, яка в!дображае ососливоот! вьасмозв"язк!в м1ж ними та моклив! шляхи ссглтично! еволюц!'! ix пагонових i кордневих отруктур та жит-тевих форм взагал!. Як приклад, наводиться фрагмент розроблено! класиф!кац!'! життевих форм губоцв!тих Укра1ни.

2. В1дд!л трав"янист! рослини I. Тип трав"яниот! пол1каргпки I. Клас трав"янист! пол!карп1ки з аоим!ляц!йними пагонами

тесукулентного типу I. Когорта пол1карп!ки хндшйдуалып I. Порядок пол!карп!ки стрижчзкоренево« каудексов!

I. Сеицн пол!карп1!С!1 сш-подхалыи I. Г1лка пол!карп!кн бозрозстков!

I. Рлд п0л1касп1ки ортотроши мопсци;с;Цч:ц I. ГЦдряд пол!карп!кч ><акроф!л!;ш1

I. Влаоне ж от теш форма /дал! - БЬФ/: пол!карп!к зал!знякогострок!нцевий, п. зал!зняко-кримський

2. П1дряд пол!карп!ки мезофШйн!

I. ВкФ: пол!карп!к шавл!ек!льчастий, п.. чистецепря-мий 1 !н.

3. [1!дряд пол!карп!ки м!кроф!л!йн!

I. ВйФ: пол!карп!к чистецевузьколистий ! !н. 2. Г!лка пол!карп!ки нап!врозетков! I. Ряд пол!карп!ки ортотропн! дицикл!чн! I. П!дряд пол!карп!ки мезофШйн! I. БьФ: пол!карп!к шавл1елучний, п. шавл1бстеповий 2. Когорта пол!карп!ки кондив!дуальн!

1. Порядок пол!карп!ки стрижнекоренсво-кореневищн!

• I. П!дпорядок пол!карп1ки стрижнекоренево-короткокоре-невищн!

I. Секц!я пол!карп!ки симпод!альн1 I. Г!лка пол!карп!ки оезрозетков! I. Ряд пол!карп!ки ортотропн! моноциюНчн! I. Шдряд пол!карп!ки мезоф!л!йн! I. ВЖФ: пол!карп!к н"яточникоСур"яновий 1 !н. 2. П1дпорядок пол!карп!ки стрижнекоренево-довгокорене-. вищн!

I. Секц!я пол!карп!ки симпод!альн! 1. Г!лка пол!карп!ки безрозетков! I. Ряд пол!карп!ки ан!зотропн! моноцикл!чн! I. П!дряд пол!карп!ки м!кроф!л!йн! • I. МФ; пол!карп!к материнкозвичайний, п. пахучко-звичайний 1 !н.

2. Порядок пол!карп!ки кореневицн!

I. Щдпорядок пол!карп!ки вкороченокореневищн! I. Секц!я пол!карп1ки монопод!альн!

1. Г1лка пол!карп!ки розетков! . .

X. Ряд пол!карп!ки плаг!отропн! пол!цикл!чн! I. П1дряд пол!карп!ки макрофШйн! I. ВАФ: пол!карп!к <5уквицел!кароький ■

2. Г1лка пол!карп!ки нап!врозетков!

I. Ряд ,пол!карп!ки. ортотропн!, ди-, пол!цикл!чн! I. П!дряд пол!карп!ки м1кроф!л!йн! .... I. Б1Ф: пол!карп!к горлянкосх!дний

2.-Шдпорядок пол!карп1ки короткокореневищн!

I. Секц1я пол!карп!ки симлод1альн1

I. Г1лка пол!карп!ки безрозетков!

1. Ряд пол1карп!ки ортотропн! моноцикл1чн! I. ГИдряд пол1карп!ки макрофШйн1

I. ВЖФ: пол!карп1к кадилосарматський 1 1н.

2. Ряд пол1карп1ки ан!аотропн1 моноцикл!чн1 I. ГИдряд пол{карп1ки кезофШЯн!

I. Б&.Ф: пол!карп1к суховершковелико1штий

3. ГНдпорядок пол1карп!ки довгокореневищн!

I. Секц1я пол1карп!ки оимпод!альн1

I. Плка пол1карп1ки безрозетков1

I. Ряд пол1карп!ки ан1зотропн! моноцикл!чн1 I. ГИдряд пол1карп1ки мезофШйн!

I. ВйФ: пол1карп!к м"ятодовголистий, п. чистецел1со-вий, п. глухокропивоо!лий 1 1н.

9.4. Пор1вняльний таксоном!чний амал1з життевих форм губо-цв!тих, ооновн! риси еколог!! та законом! рност1 географ{чного пошире ння . Видам губоцв1тих флори Укра!ни властивий широкий опектр життевих форм, в1дм1нних за габ}туальними ознаками, походженням, будовою базових орган!в, структурой пагон1в, способами 1 трива-л1стю IX наростання, галуження та особливостями в!дмирання. 1з трьох тип!в життевих форм /нап!вчагарники 1 нап1вчагарнички, по-л!карл1чн1 трави, монокарпхчн! трави/ найб!льш чиоельним е тип пол1карп1чних трав, на долю якого припадае 60,5 % уо]х життевих форм родин и I 77,3 % життевих форм в1дд1лу трав"янист1 роолини.

Кр1м эагально! чисельно! переваги, цей тип вид1ляеться серед 1нших також значним таксоном!чним р1зноман1ттям, в утворенн1 якого ведуча роль належить когорт1 кондив1дуальних пол1карпШв /59,8 % життевих форм типу/ з !х яскраво вираженою здатн!стю до вегетативно! рухливост! завдяки наявност1 у цих рослин р1зних ти-п!в метаморф1ьованих 1 неметаморф1зо.йаних надземнихх п1дземних пагон1В, здатпих до активного вкор!нешш на захоплюваних ними но-вих м!сцях зростання. Внасл1док невелико! тривалостг життя одних з них /столони, надземноповзуч! пагони/ 1 постойного проксимального некрозу йших /коре не в ища/, створюються передумови до морфо-лопчно! дезхнтеграцН нас1ино! осоОини, яка завершусться актом вегетативного роэмнсженнн I переходом рослини до кондиМдуально! форми 1снушннн. Дом1нуючоз киттсвою формою /28,3 /V серед конди-вхдуальних пол1карп1к1в з кореневищн! багатор1чн! рослини /таксон

рангу порядку/, що зроставть в умовах достатньогО зволоження I пухкост! субстрату. В структур! Ух пагонових систем перегакавть безрозетков! ан!зотропн! моноцикл!чн1 монокарп!чн! лагони4 нароо-тання резид яких иор!чно в!дбуваегься акумулятивним симпод!альиим спосооом. Другой когортой життевих форм рослин, в достатн!й м|р! представлен!й у тип! трав"янистих пол!карп!к!в, е !ндив!дуалы.! пол!карп!ки. диттев! форми ц!еУ когортн складають в морфоо!оло-Пчному ! еколог!чному в!дношзниях ц!л!сну груьу, вид!лену в порядок стргашскоренево-каудексових рослин, яка приурочена до мезо-ксеричних 1 ксеричних м!сцезростань Л!состепу ! Степу УкраУни« В утворени! Ух пагонових систем основну роль в!д!грають ортотропн! моноцикл!чн! монокарп!чн! пагони безрозеткового типу. Нер1дко серед них е пагони, що розвиваються за дицикл!чн1'.:1 типом, однак. та. кий розвиток завжди корелятивно пов"язаний з ншшЦстю б Ух онтогенез! фази розетки.

Кр1м названих вище дом!нувчих порядк!в киттсвих форм когорт !ндив!дуальних ! кондив!дуальних пол!карп!к!в, до Ух складу вхо-дать життсв! форми ! !шиих порядк!в, як! в!др1зияються м!к собою за поеднанням ознак будови-кореневих систем ! характером метаморфозу пагонових структур /пол!карп!ки стрижнекоренево-кореневищн!/, здатн!стю до повзучого способу киття надземних плаг!отропних 1 ан!зотропних пагон!в /пол!карп!ки повзучопагонов!/ та отолоноутво-рення /пол!карп|ки столонно-кореневищн! ! столонн!/. Проте, у к!льк!оному в1дноиенк! ус! вони представлен! кезначним числом кит-тевих форм /в!д 6 .,6 до 11,9 %! ! мають~п!дпорядковане значения у загальному б!оморфолог!чному спектр! родини.

1з таксон!в, що належать до одиниць нижчого рангу /секц!й, гх--лок, ряд!в/, особливо чисельним у тип! трав"янистих пол!карп!к!в-виступавть пол1карп!ки окмпод!альн! /96,7 ¡о/, безрозетков! /8и,4£/ з ортотропнини /47,8 %1 1 ан!зотропними /30,4 #/ моноцикл!чними пагонами.

Характеров оооблив!отю типу нап!вчагарник!в ! нап!вчагарнич-к!в, який зайкае друге н!сце за к1льк!отв аиттеаих форм п!слд типу травпянистих пол!карп!к!в, е повке переважаннн в ньому життевих форм п!дкласу кап!вчагарничкп /93*9 %/, майже половина з яких властива видам роду ТЪувив /48,3 %/. За оообливостями !ндив1ду-альност! оообин цей п!дклас на територ!У УкраУни представлений трьома когортами життевих форм, з яких однак лише дв! в одкаков!й о м!р! е найб!льш чисельними, Це, зокрема, нап1вчагарнички !ндив!-. дуальн! /42,4 %/ 1 складно!ндив!дуальн! /42,4 %/. Кожна !з когорт

включав лише по одному порядку життевих форм - в!дпов1дно нап!в-чагарнички стрижнекоренево-каудексов! 1 стрижнекоренево-мочкува-токоренев1. ПодЮна диференц!ац!я морфоотруктури нап1вчагарнич-к!в виявляе повну в1дпов1ди1сть умовам Ух зростання, п1д впливом' 1 в Ясному зв"язку з якими в!дбувалооь становления ц!е'1 життево! форми. Ними для стрижнекоренево-каудекоовйх нап!вчагарничк!в е оголения г!роьких пор!д р1зного л1толог1чного складу в р!внинних 1 г!рських районах Укра!ни, для стрикнекоренево-мочкуватокорене-вих - лучн! 1 степов1 угрупування, що розвинулись на грунтах, ф1-зичн! 1 г1дролог1чн1 властивост1 поверхневого шару яких сприяли вкор1ненню пагон!в, розвитку IX вегетативно! рухливост! I нав1ть процесам геоф!л1зац1!', як! призвели до метаморфозу останн1х у довг1 здерёв"ян1л! кореневшца аОо ксилор1зоми /порток нашвча-гарнички стрижнекоренево-кореневищн!/. 1з такооном!чних одиниць нижчих ранг1в в п1дклас| нап1вчагарничк!в за к!льк1стю життевих форм вид!ляються секц!я симпод!альних /81,8 %/, г!лки безрозетко-вих /57,6 /«/ I 0езрозетково-нап1врозеткових /36,3 %/ ! ряди ан1-ьотропних дицикл1чних /30,3 %/ та ан1зотропних ди-, П0л1цикл1чних /33,3 1°/ нап1вчагарничк1в.

Трет1й тип життевих форм - трав"янист1 монокарпхки, який пос-тупаеться двом попередн1М за !х"к1льк1сти /'¿'¿,1 %/, характеризуемся абсолютним переважанням однор1чних монокарпШв над два- 1 багатор!чними. Вс1х !х вид1ляе простота морфоструктурно! орган!-зацп, основними складовими яко"! е стрижневий тип коренево! сис-теми 1 ортотропний безрозетковий тип пагсна. В екологН 1 геогра-ф^чному поширенн1 цих життевих форм простежуються довол1 ч1тк1 законом1рност1. Т1 1з них, що властив1 видам, як1 належать до ев-роаз1атських /йа1еорз18, Ьаш1ит / 1 сх1дноаэ{атських /ЬЧбсЬоК;-г1а / род1в, поширен1 в районах Укра!ни з достатн1м режимом зволо-ження /зона широколистяних л1с1в 1 Л1состепу/, тод1 як 1нш1,1до характерн1 видам род1в середземноморського походження /31с1ег1Ыз, г1г1рЬога/, приурочен! до ксеричних раион!в, зокрема степово! зо-ни р1внинно1 частини УкраКни 1 степ1в Кримського н1вострова. Под1б~ ний характер поширення однор1чник1в беззаперечно засв!дчуе про р1з-ну приролу Ц1е! життево! форми 1 шляхи II становления. Ьиразно ви-риспвуиться два напрямки еколог^чно! еволюци монокарп1чних рослин, один з яких пов"язаний з 1х формуванням п!д впливом мезофьчьних умов СвразП, тод1 як другий - з ксеричними умовами Середзёмно-мор"я, з район1в якого частина з них М1грувала в П1вденн1 реНони У кра'1'ни.

•• ВИСНОВКИ

1. Структурне 1 морфолог!чне р!зноман!ття киттевих форм гу-боцв!тих флори УкраУни визначаеться в основному оообливостями ке-тамерноУ орган!зац!! Ух пагонових систем, яка виникае в результат! процео!в росту 1 формотворення 1 нвляе соОов законом!рне по-еднання метакерних одиниць.в!дпов!дного р!вня та функц!онального призначення.

2. Монокарп!чним пагонам р!зних вид!в 1 життевих форм гуОо-цв!тих властива структурна ! функц!онольна зональн!сть утворсва-них Кх агрегац!й мстамер!». Зм!на к1льк!сних параметр!« метамер!в вздовж отруктурно-функц!ональних зон 1 вс1е'1' ос! пагона в!дОува-еться в переважно! б!льаост! рослин у вигдяд! одновершинних, а. в решта - дво-, багатовершинних кривих.

3. ЕрадацН морфолог!чних ознак пагона за типом одно- аоо багатовершинних кривих ол1д визнати найб!льы загальною законом!р-н!стю його поздовжиьо! си'метрП. Виявлене велико р!зноман!ття таких "граф!чних портрет1в" у роолин р!зних вид1в св!дчить про !х генетичну детерм!нован!сть., о отже, 1 видоспециф!чн!сть. В той же час р!зн! ознаки пагона в!др!зняються р!ьниии ьаконом!рностями градац!й, цо може олужити доказом наявност1 великого числа внут-р1шн!х фактор!в, нк! одночасно керують формотворчими процесами протягом усього пер!оду розвитку даного органу як 1Итегровано1 б1олог1чно'1 системи.

4. В ласт иве видам гуОоцЫтих значке структурне 1 морфоохоло-г!чне багатство тип!в пагон!в за ознакою 1х к1льк!сного сп!вв!д-ношення лиявилось довод! одноман!тним. Найб!льш поаиренимп 1 еко-лог!чно !ндиферентними типами пагон!в в родин! 6 вегетативно-репродуктивний /96,7 %/, монокарп!чний /94,7 %/, моноцикл!чний /70,4 %/, безрозетковий /84,2 %/, ортотропний /э7,9 /»/, акронек-розний /75 %/ 1 трав"яниотий /78,3 %/. .

5. За сукупн1отю морфоструктурних озиак 1 б!олог1чних власти-востей, що поедисютьоя в арх!тектон!ц! пагона конкретного виду, р!зноман!ття пагон!в губоцв!тих може бути зведено до 20 !нтегра-тивних тип!в, серед яких до дом!нантних належать вегетативно-репродуктивний монокарп!чний моноцикл!чний безрозетковий ортотропний акронекрозний трав"янистий, вегетативно-репродуктивний монокарп!ч-ний моноцикл!чний безрозетковий ортотропний некрозний трав"янис-. тий, вегетативно-репродуктивний.монокарп1чний моноцикл!чний безрозетковий довгокореневищний акронекрозний трав"янистий ! вегета- ^

тивно-репродуктивний монокарп!чний дицикл1чний безрозетковий ан!-зотропний акронекрозний нап!вдеревний.

6. Морфогенез монокарп1чних пагон1в вид!в губоцв!тих мае р!з-ну тривал!сть /в!д 26 до 36 м!сяц!в/, яка не корелюв з Ух сиоте-' матичним положениям, життевою формою 1 типом самого пагона. Поруч з тим, овоер!дн{сть морфогенезу пагона внзначаеться не ст!льки його триЕал1стю, ск!льки числом властивих йому фаз, Ух константною 1 часом функц1онування окремих з них.

7. Ьа наявн1отп константних 1 спец!альних фаз, морфогенез па-ГОн!в вид1в губоцв1тих може бути подменим на два типи: а/ морфогенез, який складаеться виключно 1з константних фаз 1 б/ морфогенез, що являе собою поеднання обох цих фаз. Виникнення спец1аль-них фаз в онтогенез! пагона зумовлено явищем ароморфного значения - пол!меризац1ею агрегац1й елементарних метамер!в, як! перетворились у структури з новими ознаками ! властивостями. В ц!й особли-вост! елементарного метамера полягае його формотворчий ефект, ба-гатовар!антн!сть прояву якого в ход! пристосувальноУ еволюцГУ рослин призвела до великого р1зноман!ття Ух морфолог!чноУ будови

! категор!й життевих форм.

8. У вс!х вид!в губоцв!тих нап!вдеревних 1 трав"инистих б!о-морф формування Ух пагонових систем в!дбувасться на баз1 п"яти моделей пагоноутворення ! 13 субмоделей» Найб!льшим спектром субмоделей вид!ляються симпод!альн! модел! пагоноутворення - симпо-д1альна довгопагонова ! симпод!альна нап!врозеткова /в!дпов!дно

6 ! 4/, найменшим - монопод!альн! модел!.

9. Залежно в!д особливостей !ндив!дуальност1 рослинного орга-н1зму р!зноман!тн1сть процесу морфогенезу життевих форм губоцв!-тих може бути зведена до таких тип1в: оС- онтогенезу /морфогенез !ндив!дуума/, (3 - онтогенезу /морфогенез складного !ндив!дуума/, сС- синонтогенезу /морфогенез кондив!дуума, в процес! якого онтогенез материнськоУ особини повний або неповний 1 зак!нчуеться зав-жди вымираниям усього УУ т1ла, а виникнення покол1нь вегетативного потомства вибуваеться в к!нц! генеративного - сен1льному /ва-р!ант оСх~ синонтогенез/, в середин1 генеративного /вар!ант синонтогенез/ або у в1рг!н!льному /вар!ант сС} - синонтогенез/ в!~ кових пер!одах/ ! (3 - синонтогенезу /морфогенез кондив!дуума, в процео! якого матернноька особина зак1нчуе овое життя д!ленням на доч!рн! в старому генеративному - свальному /вар!ант (31синонтогенез/, в середин! генеративного /вар1ант /?г- синонтогенез/ або , у в!рг!н1льному - на початку. генеративного /вар!ант (Ьъ - синснто-

генез/ пер!од!в.

10. Типи онтогенезу i оинонтогенеэу вид!в губоцв!тих виявляють прямий зв"язок з порядками життевих форм 1 ix еволюц!ев. Ряд при-м!тивних нап!вдеревних стрижнекореневих 01оморф /нап!вчагарнички !з род1в Thymus, Teucrium •! !н./, а також каудексов1 багатор!ч-ники /1з род! в Salviat St achy a, Nepeta /, як! вважавться анце-стральною трупов серед трав"янистих рослин, мавть онтогенез оС- типу. Для складно!ндив!дуальних життевих форм /стрижнекоренев! довго-кореневищн! нап!вчагарнички 1з роду Teucrium, цо являють собою етап у напрнмку ускладнення соматичноУ структури t зменшення ц!л!с-ност! орган!зму, властивий (} - онтогенез. I, нак!нець, р1зн! ва-р!анти синонтогенезу ! fi - тип!в характерн! життевим формам,

як! с клада ют ь морфогенетичний ряд в!д прим!тивних кондив!дуум!в • /п!зно партикулвюч! стрижнекоренев! багатор!чники/, через нормальн! кондив!дууми, ио виникавть в середин! генеративного пер!оду /ко-роткокореневшцн! 1 довгокореневищн! багатор!чники/ до прогресивних кондив!дуум!в, що ставть такими уже в в!рг1н1льному пер!од! розвит-ку h&cIhhoY особини t !онують у вигляд! багаторазово зм!нвваних покол!нь вегетативних однор1чник!в /столоноутьорюич! пол!карп!ки 1з род!в Lycopus, Mentha, Scutellaria.

11. Класиф!каи!я життевих форм гу(>оцв!тих за cbo'im зм!стом е еколого-морфолог!чною, а за структурою - !ерарх1чною. Систему так-соном!чних одиниць р!эних ранг!в складарть: в!дд!л - тип - клас -- когорта - порядок - оекц!я - г!лка - ряд - влас не життева форма. Основна таксоном!чна одинйця класиф!кацП - влас не життева форма, для я ко? в перше пропонуеться onocio нааиенування, завдяки я кому забезпечуеться сдиний терм1нолог!чний лад класиф!кац!г i едн1сть зм!сту !ерарх!нно пЛдпорядкованих Н такоон!в.

12. В такс оном! чн ому спектр! життевих форм губоцв!тих Укра*ни переважавть життбв! форми в1ад1лу трав"яниот! рослини /78,2 %/ типу травмянист! лол!карп!ки /60,5 %/, цо належать до класу форм з ас им!лсьчими несу куле нтннми вагонами. В межах класу найб!лыиою к!льк!стю представлен! життев! форми !з когорт !ндив!дуальних /40,2 %/ t кондив!дуальиих /59,9 %/, яоридк1в каудексоаих /40,2 %/ 1 кореневищних /28,3 /5/, секц!Т симпод1альних /96,7 $/, г!лки без-розеткових /80,4 )С/, ряд! в оргстропиих /47,8 л/1 ан!зотропних мо-ноцикл!чних /30,4 %/ пол1карп!в1в.

13. Життев! форми в!дд!лу нап!вдеревн! рослини типу нап!вчагар-о ники ! нап!вчагарнички, а такок типу трав*янист1 монокарп!ки значно

. поступаються у к!льк!сно»^у в!дношенн! типу трав"янист! пол!карп!ки,

складавчи у cneKTpi життевих форм губоць1тих в1дпов1дно лише 21,7 i 17.8 SS.

ft. Биходячи 1з загально1 концепцп 01оморфолог1чно1 еволсцй' рослин, життев1 форми ryöouBiTiix Укра'1'ни являють соОою еволюц!ц-но nporpecuBHi утворення, одн1 з яких знаходятьия на пром1жн1й /нап1вчагарники, нагивчагарнички, трав"яннат! пол1карпки/, a ih-ai /reiiepaTUBHi i Еегетативн1 однор!чники/ на заклвчн1й стад1ях редукщйного ряду трансформацН б!оморф в!д дерев до трав.

OCHOiMli ПУБЛШЦ11 Ь ТЕМИ ДИСЕРШ11

1. Берко Л.М. Пор1вняльно-морфогенетичний анал!з двох вид1в роду шавлхя / salvia L./ // У з'Чзд Укр. Оотан. т-ва: Тези доп.

- Ужгород, IS72. - С. I6U-I6I.

2. Берко Л.М. ОсоСливост| великого жнгтсвого циклу шавл!¥ луч-ноУ /Salvia pratensis L. / // Укр. Оотан. журн. - 1974. - 31, JÜ.

- С. 4-II.

3. Берко Л.М. Осооливост! великого життевого циклу шавлИ к!ль-часто! / Salvia verticillata L./ // Укр. Оотан. журн. - 1574.

- 31, * 6. - С, 702-709.

4. Берко Ü.M. Морфогенез та життева форма кадила мелколистого /Helittis melissophylluTo L./ // Укр. Оотан. журн. - 1575. - 32, » 2. - С. №»-152.

5. Берко Й.М. До питания застосування 01олого-морфолог1чного методу в 01огеоценолог|чних доол!дженнях // Б1огеоценолог1чн1 дос-л1дження в Укра1н1 /природнН втучн! екосистеми, ix структурно-функц!ональн! особливост! та рац!ональнв викориотання/: Тези доп. I Реопубл1кансько1Е наради 28-30 жовтня 1975 р. - Льв1в, 1975. - С. 5-7.

6. Берко Й.М. Морфогенез монокарп1чного патока нап!вдеревних

i трав"яних життевих форм губоцв1тих // У1 зи1зд Укр. Оотан. т-ва: Тези доп. - Ки!в; Наук, думка, 1977. - С. 225.

7. Берко И.М. До питания вивчення 1 пзр!одизац11 великого життевого циклу вегетативно рухливйх роолин // Укр. ботан. журн.'

- 1976. - 33, й 6. - С. 604-609.

6. Берко Й.Н. Нвкоториэ вопросы изучения я периодизации боль-аого.жизненного цикла вэгетативно-подвюнах растения // Структура и динаника раотительного покрова: Материалы конф. - М.: Наука, 1976. - С. I43-I45.

9. Берко Й.М. Структурно-морфолог1чн1 ссобливост! пагоново?

системи Teucrlum pannonicum A» Kerner // Укр. ботан. журн. - 1978.

- 35. »4. - С. 349-355.

Iü. Берко Й.М. Киттеиий цикл кореневищного вегетативного ма-лор1чника stachys sylvatica L, // Укр. ботан. журн. - 1979. - 36, № 2. - С. 147-152.

11. Ьерко n.M. до семантики i вживашш TepMiHiB "нап!врозет-ковий nariH" t "нап1врозетков1 рослини" // Укр. ботан. журн.

- 1979. - 36, 3. - С. 269-271.

12. Берко Й.М. Онтоморфогенез життево'1 форми нап|вчагарничка Teucrlum pannonicum Korn. // Укр. ботан. журн. - 1979. - 36, #4.

- С. '297-301.

13о Берко П.Н. Большой жизненный цикл буквицы лекарственной /Betónica officinalis L./ // Биол. науки. - 1980. -tel.- С. •63-90.

14. Берко Й.М. Ыолого-морролог1чн1 особливои! i життевий цикл LycopuB europaeus L. // Укр. ботан. «урн. - 1982. - 39, № 4.

- С. 36-42.

15. Берко П.Н. Вопросы биологии и эволюции вегетативных однолетников // УЦ сьезд Укр. -ботан. о-ва: Тез. докл. - Киев: Наук, думка, 1982. - С. 42.

16. Берко Л.М. Синонтогенез Prunella grandiflora /L./ Jacq. // Укр. ботан. журн. - 1983. - 40, ¡i 5. - С. 36-40.

17. Берко Я.М. Будова пагонових систем bhaíb роду Thymus 1>. флори Укра1'ни // Укр. ботан. журн. - 1987. - 44, № 2. - С. 26-32.

18. Берко Й.М, Будова пагонових систем вид1в секцП Goniofchy-mus Klok. роду Thymus L. флори Украх'ни // Укр. ботан. журн.

- 1987. -44, If 6. - С. 45-51.

19. Берко И.К. Тимьяны Украины: структура пооеговых систем и жизненные формы // УШ сьезд Укр. ботан. о-ва: Тез. докл. - Киев: Наук, думка, 1987. - С. 34.

20. Берко Й.Н., Козий Б.И. О методике моделирования морфологического строения монокарпического побега травянистых многолетников // У Всесоюзная школа по теор. морфологии растений: Научн. докл. - Львов, 1987. - С. 29-33.

21. Берко Л.М. Типи пагонових систем i життев1 форми вид!в секцН Yerticillati /Klok. et Shost./ Klok. роду Thymus L. флорй Укра'1'ни //.Укр. ботан. журн. - 1988. - 45, J¿ I.' - С. 27-32.

22. Коз1й Б.1., Берко Й.М. Методика позонального моделювання будови монокарп!чного пагона трав"яних'багатор!чникхв'// Укр. ботан. журн. - 1989. - 46. )i 2. - С. 93-97. \ '••.'--•-,".

23 к Ko3ía Б.1., Берко Й.М. Гармон1йний анал1з у пор!внялыйй 0Ц1нц1 метамерно! будови монокарп1чних пагонхв рослин // Укр» бо-тан„ нурн„ - IS9Ii -48, - С. £7-90„

2^1. Берко Я.М., Коз!й Ь,1„ Поздовхшя оиметр1я пагона як систематична ознака // Укр. ботан* жури. - 1991. - 48, й 5. - С. 33-42.

РЕЗКИЕ

Диссертация является первой моногр-фичзскоп сводкой о жиз-НэНных формах губоцветных Украины, особенностях их морфоструктур-Ной органМ5ациий закономерностях морфогенеза и классификации.

tí п&мцьв разраоотанних оригинальных методик зонального моделирования №тш«ерного. строения ионокарпического побега и гармонического аналиьа статистически репрезентативных моделей его экз ом о реологических признаков^ вскрыты основные закономерности общей и ЗональНйй ПрОдОЛьнбП Симметрии этого органа у растений разных видов и нйзиешшх форм вёмеисТва. Установлено, что изменение отдельных при&накьв rtübera /Длина йекдоу&лий й др./ вдоль его оси является спецйфйчЬЭкм.ч дЛя каждого видового Таксона^ в связи с чей они приобретаю? шшчэпив диагнозтических й могут использоваться в вив^ем&тйле и селекции раетения» на основании принципа пелитомин разраоог&нй линейную (ШТему П0йб^Ьвь анализ которой пойвояйл выявить многие важные количественные и качествзнние сеот-нвшзния «заду ра&ннмй типами ййбагов й их связи о эдафо-гидролеги-чаекимй й фитоцвнотичеакйий уаловиянй произрастания видов губо-цвзтйых» Йромй лййёйнед бНстёМи» обосновывается целесообразность видвлвния интегратййнн* типов rtoesros на базе Определенного сочетания признаков, свойственный побегам конкретного вида и обусловленных его Гйнотшот

Изучена оообеннсзуи морфогзнева менокартимзеких побегов районах типов,, прздложбИв новйй принцип вйдёйеййя фаа норфогйНёза Н0= бзга м типизации йТ&го процесса^ Установлена koHoíatátHotíife еднй* фаз морфогзнозае котораз овой-тезниУ победам любого íiffla5 М впёцй-фачность других„ что прьяйляьтбл только у победой определений* поВо Описыназтся язланйй м»ффакта форМообразоБанйя элзментарй&ГО хзтаьера* раскрывается йгО рблй в ббрйзоЕ&нйй разнообразны* МОрфЬ-^ логически конструкций побегов ¡« ИОдува* ИХ ПрзОбразOÜ&HtóJ» Вйяй-лены закономерности форайроваякя мснЬйвДиаАвйоз й йМйбдиаМнеЯ систем побегов^ охарактеризованы мвдздй йоба£бо'бразбШШ» в íüw

числе и впервые выделяемой моноподиальной полурозеточной, произведено их подразделение на 13 субмоделей по характеру метаморфоза побегов, степени их специализации, особенностям отмирания и топографии органов инноваций.

Предложено схему возрастной периодизации большого жизненного цикла вегетативно размножаемых растений, на Оазе которой исследованы закономерности морфогенеза индивидуальных, сложноиндивиду-альных и кондивидуальных полудревесных и травянистых жизненных форм. Оооощенне данных этих исследований послужило основой для разработки классификации онтогенеза и синонтогенеза растений и эволюционной оценки ее единиц.

Критически анализируется понятие "собственно жизненная форма" в значении основной таксономической единицы околого-морфологиче-ской классификации жизненных форм. Предложен способ ее наименования и мотивируется некорректность использования видовых названий растений для наименования собственно жизненных форм. На основании синтеза сведений о строений и морфогенезе побегов, моделях формирования пооеговых систем, структуре и морфогенезе видов губоцветных Украины составлено классификацию их жизненных форм, в которой применена новая система таксономических .единиц соподчиненных рангов. Проведено сравнительный анализ таксонов классификации, выявлены количественные соотношения между ними, закономерности географического распространения в пределах Украины, а также осуществлена их оценка о позиций основных направлений эволюции жизненных форм цветковых растений.

Ш/шисано до друку 25.11.93р. Формат 60x84/16 Друк офсет Папгр д/мас вид. Умов др. арк. 2,3. Умов фарб -в!дб. 2,-4 Обл.-вид.арк. 2,0 Тира* 150 прим. Зам. 3396. - ...; : .

Обласна книжнова друкарвя 290000, и.Льв{в вул, Стефаника, II.