Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Губоцветные Средней Азии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Губоцветные Средней Азии"

е- \ (И ®'1'

АКАДЕМИЯ НАУК: УЗБЕКСКОЙ ССР ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

Нй правах рукописи УДК 582.949.2:581.9:575

МАХМЕДОВ АКРАМ МАМАДЖАНОВИЧ

ГУБОЦВЕТНЫЕ СРЕДНЕЙ АЗИИ

(систематика, география и филогения, ботанико-географический и флороге-нетическнй анализ)

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени доктора биологических наук

Ташкент — 1991

Работа выполнена в лаборатории систематики и флоры Института ботаники АН УзССР, на кафедре высших растс-нйй биологического ф-та ТашГУ им. 'В. И. Ленина и в Отделе высших растений. Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР.

Научный консультант:

член-корр. . АН} СССР' и'АН Тадж. ССР, доктор биол: наук, профессор Р. В. Камелин

Официальные оппоненты:

1. Члён-корр.'АН УзССР,; доктор биол. наук, профессор П. К. Закиров

2. Заслуженный деятель науки УзССР, доктор биол- наук, профессор М. И. Икрамов

3. Доктор биол. Я. П. Дидух

наук

Ведущая организация:

Институт ботаники им. В. Л. Комарова АН АзССР

Защита состоится y -f' 1991 r- в /4 час

на заседании специализированногосовета Д 015. 05. 01 при Институте ботаники АН УзССР по адресу: 700143, г. Ташкент, ул- Ф. Ходжаева, 32.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН УзССР.

Автореферат разослан V > с.г 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биол. наук "

С. С. РАМАЗАНОВА

£яв»й

ОБЩАЯ ХАРШЕРИЯИКА PAKiTII

и f .

дальность тон;;. Сэмзйство губопззетных ( Lablataa Jusa.) ТТл*4}шает около 200 ролоз и 35С0 видов, широко представления всох кллматическях зонах, но юнболывее разнообразив н боль-:ictpo видов крупнах родов сосредоточено в СродяземноморсксИ и чно-Турансксй областях (Тах?адкян, 1987).

В с гс м о? ст п п .ч н ом '-юрисипзском спектра СССР губоцветные занг.-з? 4-ое моего (Уллипап, 1972). При этом стноснтзльнсо обплпо тер наблядаотся про&ко по ого в Сродно',' Азии.

Носмстргг ¡та üos.zn чем столетнюю ястсраэ исследования флорц зшш? до настоящего временя губоцветные этого региона в

ет сб'Г:П"о из поппвргаяясь анализу. Извастно, что история пустниь СрзднзА Аэи.и последователям:! уделено значительно бо-1 зев рккмяиие, чем истории горних sa территорий (за исключением 5от У,Г, Попова, 1927, 1938, 1250; С,А. Неясного, 1937; К.З.Зз-зена, 1955; Р.В. Камеллна, 1973, I97S, 1990). На территория гдкей Азия большянстзо гидов губоцввтаюс сосредоточено в горах, »том аспекте таксоны сом. губоцветных являются весыл нодходяця-"клтевнмп" для внясненЕя некоторых вопросов геназаса флога )ноЯ Средней Азия.

Мваду тем, к началу ВО-х годов насого столетия бнла прояз-мна реппзия состава сем. губоцзвтшх Центр. Азия я Китая (Чз~ 1970; '.Vu et Li , 1977), Еврспн ( PI. Europ , 1972; вл, >оп. частя СССР, f978) и Парадной Аэнп (Rectiinger , IS32). В гзя с этим возникла необходимость связат-ь результат дсслодсза-! этих регионов с результатами'исследований Средней Азия (Оп-u раст. Средн. Азия, 1987).

Цель и задачи исследования. Целью исследования было решеняэ гсторих спорных вопросов систематики в таясояскза os.',i, губегезо-tx, связанных о различиям паягианявм во всех шревах флорпстд->кях сводках объо.та на-оторта его груш (родоз, сокцзЯ и т.д.)", ганяе проведение анализа состава сем, губоцветных СродпеП Азия . гзльо выявления закономорноствЗ географического распространения юз на.территории этого региона, определения роля огдолышд ¡созоп сем. губоцветшх в истории флори СреднаЗ Азия я оотсотвв-[яо получэтшх результата с ясслздаэаявиш губодаоттл блязле-ш регионов.

Непосредственные задачи исследования: определение таксономической значимости морфологических (диагностических) признаков: Пвросмотр объема родов l'hloßie L. П ъгоиозЬаспув Bunge; п том число пересмотр диагностических признаков,выявление полного состава видов этих родов во Флоре Земного шара и разработка их новой, более естественной системы; выявление уровня эндемизма и центров бкдозого разнообразия губоцветных на территории Средней Азии: определение типов ареалов, а также степени обособленности и генети--часких связей их с губоцветными сопредельных территорий; проведение анализа губоцветных по генетическим элементам флоры п, на 8той основе, получение nov.ux материалов для ¡Тлорогонетячвских построения по <Т-лоре Средней Азии. Кроме этих, v спязи с ревизией родов Phiccia и Ereoostttuiiyo , возникла необходимость выяснения

ВОПРОСОВ фклогояяи и ЭВОЛЮЦИИ ОСТйЛЬНиХ рОДОВ ПОДТрИбЫ Laailinao Eriq. йлоры Средней А.ЭЯП ( Otosteeia Benfe Ii, , Laeochilua llunge и др.). Постановка этого вопроса была вмзляна тем, что обнаруженные нами ¡Такты в с г/пали в противоречие с некоторыми выводами зап-лшятельно'! части монографии М.Г, Попова (1940) по роду Lremoota-chya , где изложены интересные, но трудно доказуодае гипотезы автора по генезису вышеназванных родов.

Материал и методика. Исследование основано на изучении обширного гербарного материала хранящегося в Ботаническом институте им, В.Л. Коврова АН СССР ( LE ), в Институтах ботаники АН УзСС? ( ГА£Н), АН КазахССР ( ¿А ), АН Тадк.ССР (ТА1>), Институте биологии АН Кирг. ССР ( FRU ), МГУ { к.'/ ) и др., q такяе материала, присланного из различных зарубежных гербариев (i-, к, ь, ,<, ы:!:<).

Большую роль сиграля личные гврбарные сборы, хранящиеся в Институте ботаники Ali УзССР, в Ботаническом институте им, В.Л, Комарова ЛИ СССР и на ка^еяре высших рзстенкй биопсгического Ф-та ТадГУ км. Б.И. Ленина, а также наблюдения гногих видов губоивет-ише в естественных условиях произрастания во вро.-.л о;:спо;иши/ IS77-I373 я 1283-1988 гг. в ряд рт?опоп Срегней Азии (Тянь-!Глиь, .Яомпро-Ала.Ч, Копогдаг, Кыэылкум л др.).

Работа выполнена на основе использования классического сравнительно корТолого-географического метода с привлечением литературных даюшх об анатомии и хемосистематико изучен-ге тдон. Fß-огрсЛлческое распространение видов определялось иг< основании оборон в природе я изучения материала г гербаркях, «сноизопжн ток?, о данные литерр.турн.

Л ля ра'понкя попросов филогении и эволюции исследуемнх ро-■ он использован морУогенотичоскп!! 1.;отод (Ксзо-Полянски!!, 1322; "ахтзлдян, 194?, 1964), также .\:етод анализа морфологического :трсш (Виноградов, 1947; Виноградов, Соколова, 1972) с гшесением гекоторнх изменения п технику отдольнпх его приемов.

Место проявления гдботи. Работа янполяепа п лабораторнд cîig— 'ом-тгики и 'Тлори Института ботаники ЛИ УзСС?, на кафедре шеалх 'пстонт'1 ТапГУ п v Отделе рпсилх растения ЕШ ЛИ СССР.

Внполнепнач работа зход;:т п раздел .1 1.5,6 (МонограТлчосхсз :зученае таксоно? согре.уанннх п ископаемых рпстени:!) Общесоюзно;! фогрпм;.« Яундаманталььнх исследований "РастктвльяпА мир: изучайте, охрана и рациональное использование" - заданно Сгд, обед;! кологни АН СССР.

*лтср считает езо;:;: приятны:,? долгом выразить искреннюю благо-арность Р.Б. Какелипу за ценные освети и постоянный консультации ходе рнполнения работы. Глубоко благодарен такие Т.Д. Адылову, Л!. Гочанпазу п O.P. ЧзрнсЕоЗ за сказанную помощь при здлолкевпп сслг-донан!!'^.

Нчучнпя норщна. Еперзчо для ¡Удори Средней Азш выполнен пол-кЯ обзор сем, губоцветных, представленных 53 родами п 464 ззндами.

Предложена класся.Тш<ацвя морфологических признаков сем, гу-ошзетных 'Тлорн Средне?! Азии, которая представляется практически добноЯ и помогает в опойке таксономической значимости признаков.

Произведена ревизия родов Phîcaia ц Krecosfcacbys ,Е розуль-ато этого восстановлен род Pniosoidea Uoench п установлен козий

ОД ParaaraaostaoUyo Aùyl., R. Kaa. et Kashcsdav, Составлен ПОЛНЯ конспект комплекса родов Phloala-Fbloaoidee-b'renoattLchya-Fera-sreaoataciiys. Впервые СОЗДаНН системы родез Phlosoidea :ï Para-ireooetachya продлаквин новые система радсп. Pbloale я Eranoa-;асЬув , существенно атлтчавдкеся o«t прежних, В состава этих ро-ов устанозлзни 12 нота езкшгй я 23 подсекши. Для всах рассмот-енинх родов определены ваяно^шно родовне признаки, откорректиро-аны родовые диагнозы и разработан ключ для ях определения, опре-олоп их видовой состав п мировом тсстайо, уточнила родовая и вдовая спноипкяка, шдвлот! комэкклатуршю ипга их' таяоош», .

В результате ирпткческого енализа географического распроот-апенвя mtocoin корректива л roortiafsn некоторых видов, приввдед-ж в среднепэяп'гсплх "Флорах" и "Определете.-шх". Внзрвяо уотаяол-эпи зпконо^еркоезд губоцвршгас по отдельным прапин~

цяям Средне!! Азии (по районирования P.R. Камелина, 1973, 1979), выявлены типы ареалов и центри многообразия их в пределах Сродно: Азии, определены степень и пути связи пх с губоцзетними сопредельных территорий.

Б результате применения метода анализа морфологического строя (AiMC) определен« показатели гомоморфки и коэффициенты общ-пости родов подтрибн Laaiinuc iiriq. флорц Средней Азии, для НИХ составлен кодекс признаков п построена схема предполагаемых фяло генетических отношений между ними. Уточнен и дополнен список охраняемых и нуждающихся в охране видов губоцветных Средней Азии, Построены точечные ареалы этих видов и рекомендованы некоторый н сбходлкые меры по их охране.

Анализ полученного материала позволяет выдвинуть для зашиты п обсуждения следутле обобщения фактов и теоретические положена

1. Тщательны!! морфологический, ботанико-географическн!', фил ■генетический и флорогенотическиЯ анализ губоцветных Средней Азии

л сопредельных территорий позволяет рассматривать lhio-cicea к Gontacîiaroviu в качестве отдельных самостоятельных родов.

2. На основе флорогенетического и ботанико-географического (в том числе ареалогического) анализа установлено:

- автохтонное образование среднеазиатских видов родов thio-nis и -PhioaoWeo , в противоположность мнению M.Г. Попсва (IS2

1940), который использовал эти род« для обоснования миграционных процессов в формировании флоры Средней Азии:

- своеобразие и обособленность губоцветных Горносреднаазиат ско'Л (или Афгано-Туркестанской) провинции и сравнительно невысокая степень ее связи с другими провинциями Ирзно-Турлна;

- значительное различие состава губоцветных Севорного и Едкого Турана, при этом губоцветные Северного Турана генетически тяготеют к губонветннм пустынь Центр. Азии;

- близкое сходство степной Флорн Средне!! Азия со стопными районами Европейской части СССР;

- генетические связи флоры горноП Сродней Азии с флорами San. Средиземья, Вост. Азии и Сев. Америки.

Практическое значение работа. Результата исследования включены в сводку "Определитель растений Средней Азии" (т. 9, 1987). Материалы диссертации использованы при написании монографии "L'ai фол Средней Азии и Газахотана" (!Ла::модов, I9B4), а также сводки Тедкио и исчезающие виды флоры СССР, нуялаотнеся л охране"

1981), "Красной книги СССР" (1904), "Красно!! кпигл УзСС?" (1984) : "Флоры Талд.ССР" (г. Б, 1986).

Материгуш диссертация могут бить использованы таим при послания среднеазиатских республиканских я общесоюзных "■♦■лор", соо-аплоняи среднеазиатских регяоналышх "Определителе!}": конкретно оЯдут п сподки: "Флора Кирг.ССР", "Флора УзССР" и "Флора Казах. !СР",

Составляйте конспект ксмтлокса родоп гиияю-ршошо^ев-ьгеяоббасьуе-рагаегс-иойьиспув нооомишшо буДЭТ ЙСПОЛЬЗОПаК i) .альиейших исследованиях губощнэтних Европы, Азии и Лирики, а так-:е при составлении и переиздании отдолышх региональных "Флор" я Определителей" по этим континента«.

Данные по систематике, географии и Филогения губошзетных (родней Азии я основные теоретические положения яспользуются при тении лекций по "Выспим растениям" и пря проведении большого прая-икугла на ка<Тедре высиях растений биологического ф-та ТаяГУ им, .И. Ленина.

Значение работы для пеле!! практики определяется возможностью ^пользования ее данных во географическому распространению видов, х экологии я фенология в ресурсоведческих исследованиях, налрав-ешяпс на выявление полезных растаняй, а также исследованиях в об-асти интродукции я экспериментальной систематики, генетики и оо~ екшш, организации природоохранных мероприятий,

Личный вклад автора. Все морфологические, ботанико-гоографи-аские, филогенетические и гГлорогенетичоокко анализы сем, губо-ветннх йяорн Средней Азии выполнены автором.

Кроме того, полный конспект родов рп1оЕ1а, ШотоМвз, Егетоэ-ЬаоЬув.И Рагабгевс^асЬуе » ПРИВОДИМЫЙ В ДаННОЯ рабОТЗ ОООТаВЛОН втором. Некоторые результаты по созданию и переработки новых истем перечисленных родов .навди отражение в совместных публикада-x (о Р«В, Камелнкнм по родам РЬ1от1з, РЫоиоШев л Рагаагаатв-засйуе ; с Т.Д. Адыловнм по ролу РагквгетоеЪаойуе и ПО оредне-зиатским видам рода РЫошо1йв8),

Публикация материалов исследования в апробация таботн. По то~ 'е исследования опубликовано 31 работа обакм объемом 20 печатных истов.

Материалы диссертации были долояены на юбилейной научной онферетши молодых ученых и специалистов, посвяпешшх СО-латяч енинского комсомола 'Узбекистана (Ташкент, 1905), на.республиканс-

ком семинара "Состояние и перспективы развития лекарственного растениеводства Узбекистана" (Ташкент, 1986), на республиканское конференция по актуальным проблемам охраны окружавдеР среда и рг пдоналыюго использования природных ресурсов (Термез, 1987), на заседаниях УТ1 и УШ делегатских съездов ВБО (Донецк, 1983; Алма-Ата, 1988), на заседаниях Ученого совета инаучно-техническо! комиссия биологического ф-та Таш1У (1988, IS89, 1990), на научном семинаре Отдела высших растении Ботанического института им, В.Л. Комарова АН СССР (Ленинград, I9S0), на расширенна! заседании каф. высших растений биол. -f-та ТаюГУ (1990).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, fi глав i заключения, изложена на 276 страницах основного текста, пллнзетр; рована 7 таблицами и 19 рисунками. Список литературы включает 2! наименования, из них 49 на иностранных языках. В приложения no.w цени картасхош, фотоматериалы я список видов губоцветных по округам ГорносреднеазиатскоП провинции.

ООДКРЕАНИЕ РАКШ

ГЛАВА I. ОСШШГ.Е ПЕРИОДУ ИСТОРИК ИЗУЧЕ1Ш СЕМ,ГУГОЦВКТ1Ш' CPFJLff£! АЗИИ

Историю исследования сом. губоцветных Сродней Азии разделяем на три периода. Из них первая самый продолжительны'.1, который охватывает почти 160 лет (I753-I9I3). Этот период начинается ра йотами с, Lirmootm (1753, 1754, 1771), где впервые описаны род

Scutellaria, Nepeta, Eracoccpimlun, Phloaia, Laaium, Leonurus, Salvia, Stachys, Zizipbora, Mentha И другие, которые морфолог чески разнообразно представлены во флоре Средне!! Азии. В этот период, в ряде Флористических и систематических работах ( -iller 1754, 1759; Adanaon , 1763; Medikua' , 179Г; toenail , Г794; I 1825; Duaortier , 1829; Link, 1829; Iieiciiebbech , 1831 и Дру гкх) некоторые виды вышеназванных линневсклх родов долгое время фигурировали в составе других систематических групп.

Дальнейшая история изучения губоиягтннх связана с именем крупнойшего знпхока и первого моногра!» :>того семейства ь«п-than (1834,.I84B Г bentlma et ¡looker , 1876). Ум создана порвал система сем. губоцветных, Его систем.-), конечно, бил а еще далека от совершенства и но бита направлена на выяснение <Т tuioroiitiii гру

мотря на это, она стала основой для дальнеАгае'1 разработки сис-н семейства. Посла u. üentnaa гторой монограф сем. губоцвот-

J. Briquet (1897) значительно изменил систему семейства, в орой в некоторой степени попытался отразить и филогению губо-тннх, Б целом, предложенная Briquet система сем. губоцветных -I дальнеРиая разработка яде'1 beat ¡та.

Этот период наряду с появлением и усовершенствованием систе-семейстпа, характеризуется я увеличением числа его родов и вк-I. В этот период у ял били известны роды breaosLuch}'s ( Bunge, Ю), Hyiaenoorator, LaiLeinanfcia (Fischer et ¡¿еуог , 1835, 19), Perovökia (KeruUn , 1841), llypo^oaptiis (Bunge , '3 а) и другие. В работах Ф. Фяиера и К, Май ера (1841), А. Шреп-(184Г), Г. Карелина и У., Кирилова (Т842),ь. Boiaaicr (1844, :6, 1859, 1879), А. Еунге (1852, Г873), 0. Рупрахта (1869) я тих были описаш; ряд новых пидов губоцветных с территории Срдд-I Азии и сопредельных регионов (Центр, Азии, Алтая, Ирана и др.). (онпе этого периода исследователи Флоры Туркестана 3. Регель 380, I8ÖI, Г886) И Б.И. ДяпсккЯ (1900, 1904) установили ряд по-с видов губоцветных непосредственно о территории Средне?! Азии гркестана). О и F. ФедчвНКО (1913) В сводка "Conspectus Florae rsestanicae" впервые подвели итоги изучения сем, губоцветных ркестана. Для территории этого региона они привели 214 видов 38 родов губоцветных.

Зторо?! период-история изучения губоцветных Средней Азия охва-аает более 50 лег (I9I3-I965) я характеризуется бурным накопле-вм информации по ним непосредственно для флоры Средней Азии, от период прежде всего тесно связан с именем крупного ботаиика-эретика.и знатока флоры вредней Азии М,Г. Попова, В своих ра-тах М.Г. Попов (1923, 1926, 1940) описал ряд'новых видов и ров губоцветных ( Stach?opals, Faeudoranostacbya, Paeudomarrublim). книге "Опыт монографии рода Ereooetjaohya Bge." он развивает ои ценные идей о роли гибридизационных процессов в природа и здает оригинальную морфолого-сястематическуя концепцию эволюции сших растений. В целом, блестящая по содержании монография М,Г. пова относятся к числу классических работ по сем, губоцвапшх высказанные в ней идеи не могли на повлиять и на наша исслодо-ниа. П этот т период, народу с работами М.Г, Попова, зяачито-ную роль в познания губоцветных Средней Азии сыграли работы

0.H. Кудряиева (ÎS3S, 193?, 1938, 1939, 1947). В его работах, кроме пэли/х для того времени таксономических и географических комонтариея, имеются значительные материалы по изменчивости, экологии и хозяйственно^ значению губоцветных. Кроме того, на при-меро анализа родов Perovakla и otoatecia он попытался показать некоторые черты история флоры Средней Лэии. В эти годы особое значение приобретают также работ Е.Г. Чернлковской (1930), О.Э. Каоррянг (1933-1953), С.Л. Невского (1937), Р.П. Бочанцева (1937) К.З, 5якирова (1947), C.B. йзепчука (1951), Л.Г. Борисово!! (1953) А,И. Поярковой (1953, 1953 а), в которых были описаны ряд .новых ВИДОВ родов Üoutellerií, Nepeta, Phloais, Lagocbilus, btacUys, Salvia, Satúrela, Clinopodlua, Ziziphora, Menthe и других с территории Средне!! Азия.С увеличением числа видов естественно, менялись и морфологические предстанленда об этих родах. ?то побудило некоторых последователе!! к установлению новых родов с территории региона. Так, Л.И. Введенский (1941) описал новы!' пригималайский монотипны!» род ?hl03ido80heme ( Beritïi. ) Vved. , А.И. Пояркова (1953), на базе 4 среднеазиатских видов i.epeta установила.эндемичный горносредне азиатски!! род Áuiirjascbevia l'ojark. , А.Г. Борисова (1953) описала эндемичный горносреднеазиатский монотипны? род Gontscharovia Borles. , CJÎ. .^зеичук (IS53), впервые для флоры Средне?! Азии привел гималайский род brianttiern Henth. Таким образом, выход вышеуказанных работ М.Г. Попова, С.Н. Кудряше-ва, О.Э, Кнорринг, А .И. Поярково'.!, C.B. Рзепчука, Л.Г. Борисовой и других сделал дальнейшее исследование семейства в пределах Средней Азии более успешным,Идея, изложенные в этих работах, получили свое развитие презде всего в обработке губоцветных для "Флоры СССР" (тт. гОг-21, 1954). В этоЯ капитально!! сводке, в трактовке,крупных родов, таких как Scuteiiaria (обработка С.Б. Гзепчу- ' Ka), Hcpeta. (обр. Л.И. Поярково'!) , Pracocoptialua (обр. Б.К. Шишкина) , phlomia,. ïrcoostechys , La^cchllus (обр. 0.0. Кнорринг), bal-vin (обр. Е.Г. ПободимовоЯ) и íhyaue (обр. М.Б. Клокова) авторы внесли существенный вклад в разработку их систем. Б процессе обработки рода îiepeto , из состава этого гетерогенного рода Л.!*. Пояркова выделила еле один новы!) рол bropenocsryuo Го,|ггк.. О.Э. Кнорринг в результате обработки родов khiooio г. btacjyc установила новьгё,МОНОТОТПиЯ род ;.íotttstaohy« Uuorr. Е.Г. Победш/ола; вслед за С.А. Невским (1937), во "I-лоре СССР" приняла род Uchra-

1ег1а Metli.it. Р качестве самостоятельного, отнеся к нему 4 ранее звестных пила палГея. Ki.-cj.io нов их родоп, авторами обработки гу-0)тет!шх "*<лорн СССР" для -Тлорн СревдеИ Азии был описан ряд моих видов этого семег'ства. Рсего, для территории наше^. страна по ■Т'лорв СССР" приводится 66 родов губогпотпых, к которым принад-еглит 913 видов. Из них около 400 видов и 51 род указаны и для ■ерситории Средней Азии. Данные "Глоры СССР" в отношении таксоно-и:1!, шдового состава I! географии губоцветных Средне!! Азии были ;ополненн авторам обработки губоцветиих для "1лорн Туркмении" 1954), "*лори КиргССР" (1960), "Тлорн Узбекистана" (1961) и Флоры Казахстана" (1964). Таким образом, с выходом обработок гу~ оцветных во "Тлоре СССР" и в среднеазиатских республиканских ?лорах" завершается второй период истории изучения губоцветных. !редлеП Азии.

Трети;* период (с 1965 г. по настоящее время) характеризуется реглде всего четко выраженным стремлением исследователей (1.1.Й. [крамов, 1976; Т.!'. Дюгаева, 1976; Т.Г. Дервиз-Соколова, 1977; .'!. Г'ахмедов, Г979-Г990; Т.И. Цукеряаник, 1985, 1985 а, 1986 б; ..Л. Руданцев, 1985, 1986, 1967; Т.В. Крестовская, 1988, 1988 а, .'989; и др.) к »¿оногра-Тическому изучению отдельных родов губоцветное в пределах Средней Азии, СССР или в пределах всего ареала, ! эти годы гербарино коллекции пополнились многочисленными сбора-н! из ранее малодоступных районов Средне!! Азии. Расширились эна-пи сб экологии, мор-Тология я географии по сем. губоцветшш. В ■езультате появились работи (Введенский я Пазий, 1967; Орззова, 1975), посвященные отдельным группам губоцветных этого региона, публикованы специальные заметки, посвященные вопросам номенклатуры губошзетных этого региона ('/конников, 1971; Победимова, 1972),

. В этот период были опубликованы работы, посвященный изучений ;ем. губоцветных в пределах отдельных естественных регионов Сред-ш? Азии. К числу таких относится работа Б.В, Билолова (1968) по губоцветным Копетдага и работы Т.Х. Худайбердиева (1971, 1987) ю губоцветным Алайсного хребта, В эти годы появились также работы, посвященные вопросам интродукции представителей этого семейства. В этом аспекте важное значение приобретают работы И.В. Еело-шпова (1973, 1974, 1976), где рассматриваются биоэкологическнэ зообенности 103 зидоп губоцветных Средней Азии при интродукция их 1 условиях Ташкента (в Рот. саду АН УзССР)-. Работы этого автора

внесли значительны!! вклад в разработку теории интроадкши губоцветных и наметили иокоторяэ пути их охрани..

В 1987 г. млел в спет IX том "Определителя растений Сред-не{' Азии", вкличаюэдЯ обзор сем. губогшгных, представленного в этом регионе 53 родами и 462 вилами. Авторами обработки губоцветных в атом издании п полно!* мера были учтены достоинства и достижения преяылувдх работ. С выходом сем. губоцветных в "Определителе", настал иовмЗ этап работы - уточнения реальных видов родов Егетов^сЬув, РЫое1й, РЬ1ото1йев Б мировом масштабе й создание сиотеш этих родов, вдяоненио их генезиса п филогенетического взаимоотношения с другими группами, а так?,о установление закономерностей географического распространения губоипетннх в пределах Средней Азии я определение их роли в познании истории флоры этого региона, решению которых поснтцепы следу гаде раздел« нашей работы.

глава 2. спорнж вопроси систематики таксономии сем.1уе0 цветня сре№'■ азш!

2.Г. Сравнительная характеристика морфологических (диагностических) признаков таксонов

При исследованиях о области систематики я таксономии все большее значение приобретают признаки, внезше',! морТологии. Таков исторически сла?лрши{'сп характер систематических работ в которых ведущая роль издавна принадлежала корТологяи, тогда как данные других наук (анатомии, карпологии, эмбриологии, биохимии и др.) привлекались я привлекает только, как вспомогательные и контролирующие правильность систематических построении, полученных на основания морфологии (Тахтадкян, 1987). Б связи с этим-нужно остановиться на рассмотрении вопроса о том, что представляют из себя морфологические признаки сом. губоцветных Средне!'. Азии и как они могут быть классифицированы по таксономическим рангам.

Самая простая классификация признаков может быть представлена в следующей форме:

I» Годовые признаки - признаки общие всем вида:.: данного рода, Они яе является отличиями родов семейства: а) строчиле корневой системы, б) строение чашечек (наличие или отсутствие складок, отгиба, степень надрпзанносгя зубцов :: губы, уоличостяо яи-

ток к т.д.), л) 'Горма я строение яончика (антияомор^ннА, злго-.iopT'-hhIM, прямая, погнутая, сводообразная или шлемовидиая яорх-шя губа рончикп, наличие или отсутствие придатков imwist! губц личика я т.л,, г) число, размеры и строение тычинок, д) способ трикрепления столбика и орешек, ■?ормп орешка.

2, Седоионниз признаки - признаки обвдао определениям видам ишшого рога; а) число цветков п отдельных поЛу?.гутовках, б) фор-/п и числовые типы прицветников л прштетнпчнов, р) состношонко размеров и опупяиио яерснеЯ и нижло? губ и венчика, г) монохром-üocTTi или гетпрохро-шость окрпсги венчика, д) наличие или-отсутствие волосистого кольца п трубке венчика, е) наличие или отсутствие придатков у осиоипяия тычиночшх нитей, я) слугаоние верхушки орешков, з) соотношение размеров лопастей столбика, и) йорма

ляотьев,

3, Вядорио дрдзнакя - признаки обэдиз всем особям и популяциям данного вида, котори.-'и отдельный mm данного рода отличаются лруг от друга: а) число, эотвлоияб, окраска я положение а пространстве стеблом, б) fop-ма я степень расчленения листовой пластинки, в) консиотвтда листовой пластинки, г) форт я раз?,тори прицветников и пришзатничков, д) форда и размера зубцов чашечки,, в) шшотетш и окраска чашечки, ж) окраска и опушение мнчлка,

4, Нну1"ркпк.повнв птшнауц - признаки, которым могут отличаться опмльша особи (подяиод,. впригшии, (Нормы я т.д,) в популяции одного яяда друг от друга! а) степень опушения отдолыш органов (стебля, листьев и др.У, б) размэры (высота) стебля,

в) размеры и степень рг.ооечоняссги листьев,

Разработанная нами классификация не лишена уодошюотя, но она представляется практически удобной и помогает оценке диагвое-тического значения признаков. Таким образом, морфологические (или диагностические) признаки сем, губоцветных характеризуя? раздав таксономический ранг,

Критичаскяе таксон« а раита рода а) 0 самостоятельности рода РЫрирШя Moenoij

Несмотря на почти двухсотлетний пйряод истории изучения сем. губоцветных, состав родов Phloais L» Я Ertmoatachya Bunge бнл весьма разнороден и граница'маяду нищ до сего времени оставалась но установленной-?тот готорогошшЯ и дефектный характер вшюназ-

ванных родов был понятен я систематика)/! прошлого ( Uontimm, 1948; üolGBier , 1879; Briquet , 1897;- Попов, 1940; Кнорринг, 1954; ВведенскиЯ и ПазиЯ, IS67).

Понимание родов, их объем изменяются в зависимости от расширения наших знаний о видах, которые можно отностя к этим родам. Это расширение наших знаки? осуществляется прежде всего путем открытия, обнаружения в природе новых видов рога или из болon углубленного познания ужа известных. В последние годы, иовеРшие коллекции М.С. ПаРтенопа, В.П. Еочанцева, В.П. Голоскокова, В.И, Грубо-ва, И.А. Губанова, С.О. '/нониикова, Г.В. Камопина, В.¡i. Павлова, У.П. ТТратова, Ю.Е. Соскова, H.H. Цзолева я др. из Средне? Азии я сопредельных территорий (Афганистана, .Монголии и Сев.. Африки) значительно пополнили игдавдиося материалы по родам Phionia и ьте-noatíjcíiya я дали возможность по-новому подоЯтя к пониманию объема этих родов.

Тг,ателъны!1 анализ морТологяи, географии и экологии видов Phl oíais и breaos tue u^ü ясно показал, что меэду ними искусственно распределены своеобразие я достаточно обособленные группы видов. Изучение строения корневых систем и цзетков видов этих групп показало ¡а глубокое отличие от видов других групп этих родов.

Согласно предложенным системам сем. губоцветных, в составе рода Plilonis было принято различать 2 секции: Euphlomio iienth. ( rsPhloüic ) и thlonoidea . ( .Voeucti ) Briq. , а В рОДО bremoata-cbys 3 секции: Phlomoitle'J See, L'.o iaxo¿ue¡; ürirj. И ».oluccelloi-без Bge. Секция Phlonoidet) {:.:oci;ch ) liriq, рода Hi loáis я COK-ПИЯ PiiloEOideci Bp,е. рода Lreao&tuctiya ПО устройству П0Д30МНЫХ и надзешых органов не отличаются друг от друга. У них отсутствуют признаки, по которым их иояю было бы разграничить. В атом л заключается причина трудности при установлении родовых границ Hilo- • ais и Eretsostachys. . Вследствие этого, по всех "<Глорах" и "Определителях" ключ для их определения составлен с оговорками в тезах и антитезах. У видов двух названных одноименных секций в разных родах верхняя губа венчика сводообразная и прямостоячая. Чашечка у них трубчатая с прямостоячими зубцами, не образует колесовидного отгиба, главгшА корень не утолщенный, придаточные корни утол-' щены в. виде мелких, иногда чегновидно расположенных Клубна.Ч. Все эти признаки достаточно хсрочю отличают их от остальных видов рода Phloniß и EreKoctachye. Кроме морфологических признаков я

по данным кариологии и хсмотаксономия ати однонмошшэ секции рода Piii о ais и Ereooetttchys заслуживают к выделению я отдельны? род (Хромосом, числа цветков. раст., 1969; Варшггор, 1975; Асилберова, Гусакопа и пр., 1983). Сто подтверждается такяо бо-тдака-гоогра*ячоскнш и филогонетичаскивд половдищмц (Попов, |92б, 1940; Махмедов, I98ß). Именно эти обстоятельства позволяли цам (Адвдов, Каиолин, Махмедов, 1986) посстачояйть род PhloajDi-deo (.íoencti. за котором мы сохраняем ;!азпаи!?е, ДЭДИОй ппврпцв С. Моeneh (17?4).

В настоящее время в состав рода Phloaoiden ¡¿oenefc рходят 140 1П.П03, распространенных от юго-востока европейской части СССР и Кавказа до Западной и Восточной Слбярп и .Сольного востока; от Тур-ши я Сирии, в Иране я по всей Средней Азир, в Афганистане, Пакистане, Индии до Бирмы, Монголии, Японки, Кореи я Кптая (Камалдн, 'ахшдоз, 1990).

б) Paraerenos tachys Adyl., R, Кви. at Macftsedov~

новыЯ род сем. губоцветных

С восстановлением рода Phloaoides ¡Joench,состав рада gyeooa-tachjo еца не бал полностью "очищен" от чужих видов ал?' яеркео от ■ломоядных типов. Соглчсно первоначального диагноза рода tactiys , в составе его додала остаться только секция Mo}.wceUo~ idea, виды которой отличаются реповиднымя корнем и. расширенным тгибом воронковаднЪЙ чашечки. Когда А. Бунта (1030) установил од Ereaostachya, ему было известно два. таких вида -» Р.tuberosa Pall) Bunge и К.aoluccelloid.es Bunge, В ррТСВДбб Время BOKpjr . тих двух видов группируются еще 7 видов, которые еданодушво ввлю-ены всеми систематиками в секцию MoluccelloideQ , дане coo-» авляющих подлинные виды рода Breoostacbye Bunge (Махмедов, 1990),

Что касается секций Metaxoide3 Briq. рода. Erenositactiye f з она в современном поникании тоже неоднородна. Виды грудащ grex) Campanulatae U. Pop, (§ Multifloras Briq, ) ПО BC6M

шгам диагностическим признакам близки.к роду phlomoidee Moenoh. они включены наг,да в состав этого рода. Виды остальвнх групп ?09 секции ( grex Ovallfoliá U. Pop,,- §Thyraiflora? Briq,, § Pa-Ciflorae Briq.,§ Multiflorae Briq. p.p. ) ПО СТрОбНОТ КОрКЭ-*

>fl системы и мор!ологнй чашечки являются1 как бы продажуточными ¡яду видами родов Phlomoides я Erenostacb^s. Этя ВЩЩ МЫ обье-

дяняем В НОВЫЙ род Paraerenostachys Adyl., К. Каш. et ¡¿achnedov. Типом рода является P.ptilomoidoa -( Buage ) Adyl., К. Kam. et lla-oimedov. Нал новы? род включает 15 видов, распространенных на юге Зап. Сибири, в Средней Азии, Сев. Афганистане и Зап. Пакистане (Адылов, Камелин, Махмолов, 1986).

в) 0 систематическом положении Micromeria popovii (B.Fedtscb. et GontBctj.)Vved.

В "Определителе растений Средне!? Азии" П. Тулягановой (1987 для Флоры СреднеЯ Азии приводится род Micromeria с одним видом • ы. popovii систематическое положение последнего принадлежит к числу спорных,

Этот вид первоначально был описан Б.А. Федченко и Н.Ф. Гонч ровнм (1929) в роде Satureja L.B. i'opovii и значительно отлич ся от всех видов рода Satureja. Из-за столь морфологической и эк логической (встречается часто в группировках растительности пест цветных толщ Юго-Зап. Памиро-Алая и Сев. Гиндукуша) обособленное ти A.f. Торисова (1953, 1954) выделила этот вид в отдельный моно гишшй род Gontecbarovia Borles. , переименовав его lia G. рс povii (в. Fedtech. et Gontech.jBoriso, В ОСНОВУ выделения ЭТОГ нового рода автором были положены следующие особенности: почти правильная или неясно двугубая чашечка с 15 жилками и с голым за вом, неясно двугубый венчик с голым зевом, выдающейся из чашечки трубкой и скрытыми в нем тычинками, голые, продолговатые острова тые на верхуике (с носиком) ореякя, а такяе обпш!! ксерофилышй облик растений и толстые, кожистые кельнокрайние, сидячие листьл А.Г. Борисова этими признаками отличает своя новый род от, родов Mentha L., Uicroaeria Benth., Crtganun L., Иуьаорив L. H Satureja i. .

Л.И. Введенский (1961, 1961 а) не признал самостоятельность рода Gontscharovla и его единственной вид включил в состав пе-реднеазиатского рода Micromeria Bentu» переименовав его на K.pi povii (B.Fedtsch, ot Gontucii.) Vved. Основные отличительные признаки последнего вида, которые четко выделяют его от всех видов рода tóicrotaeria достаточно ясно отмечены в диагнозе рода Gonteoíiarovia , поэтому вряд ли нуждается в особых комментариях.

Признавая целесообразность выделения в качестве отдельного

ода Gontactiarovia , слеодет сказать, что при широком понимании ода Uicroxioria , т.е. при присоединении к нему рода Gontscha--oviei, как это делает А.И. ВведенскиП, а вслед за ним и М. Туля-знова, совершенно нарушается естественность рода ШогоаеПв и носится значительное искажение в его морфологическую, географи-вскую и экологическую характеристики. По совокупности морфологи-зсг'их признаков, а такие экологическим и ботанико-географическим зобенностям Gontactmrovia - вполне самостоятельный род.

2.3. Критпческие таксоны в ранге секции и вида

В этом разделе, в связи с ревизией родов Phlomls и Erenoeta-hye , восстановлением рода Phionoides и установлением нового ро-i Paxaeremostacby а, обсуждаются новые системы рода Phloaia Я remoatachja. Материалы этого раздела опубликованы (Кахмедов, 390; Камалин, Махмедов, 1990; Каме лин, '.йхмедов, 1990 а).

В конце этой главы приводится полныЯ конспект комплекса родов

hlonis, Pblomoides, Ereaostachys, Paraeremostacbye.

ГЛАВА 3. БОТАНИКО-ГЕОГРА^СК® АНАЛИЗ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ПРЕЦСТЛВИШЕЯ СЕМ.ГУБОЦВЩЫХ

Изучение среднеазиатских представителей сем, губоцветных в этаняко-гесграфяческом аспекте особенно интересно в связи с тем, го до сих пор на представителях этого семейства не удавалось зоследить степень и пути связей современной флоры Средней Азии сопредельными территориями,

3,1. Общи?* состав сем. губоцветных Средней Азия и его анализ

Общий состав сем. губоцзетшх этого региона определен всеце-з по данным "Определителя растений Средней Азии". Объем рода я гда в большинстве случаев принят также в соответствия с "Определяем", однако в связи с нахождением на территория этого регио-1.еие 2 ВИДОВ - Scutellaria acordlfoiia Fiscb. ex Scbrenk. (для 3. Тарбагатай) И Leonurua glauceocene Bunge (для севврноЗ ОТ6П-части Средней Азии), реально мы имеем 464 вида. Здесь следует ¡азать, что нами внесены существенные поправки я дополнения в ге-'рафята около десятка видов, приведенных в "Определителе" я в оре-

дпеазиатоких республиканских "Флорах".

Конспект среднеазиатских представителей семейства приведен в "Оиределитело", поэтому мн но повторяем его в нашей работе. Здесь, ради удобства изложения данных о распространении видов, обратимся к распределении их по отдельным ботанико-гоографяческим районам (фитохорионам) СрелнеЯ Азии.

Схему ботаняко-географического районирования Средней Азии находим в работах М.Г. Попова (1929, 1950), A.B. Прозоровского и В.П. Малеева (1947), Е.П. Коровина (1958, 196Г, 1962), В.И. Гру-Öoaa (1959, 1963), Е.М. Лавранко (1965), P.E. Камелина (1970, 1973, 1979, 1990) и А.Л. Тахтапдяна (1978). Из перечисленных для нас гораздо более удобным является районирование Р.В, Камеляна (1973, 1990), которое доведен до мелких фитохорионов (округов и районов).

Согласно рзРонированя® Р.В. Кам«ляна, территория входящая в "Опред.растен.Средней Азии" разделена на 9 провинция, которые входят в состав /Яро-Азиатской я ЕореальноЯ областей Голарктики. Все эти провинции приведены в таблице & I.

Эта таблица прежде всего дает общее представление о составе губоцветных Средней Азии (о количестве родов и их гидов, в т.ч. эндемичных видов этого региона), о количество видов кавдого рода по отдельным провинциям, о числе видов (в т.ч. эндемичных) в отдельных провинциях и т.д.

Из этой таблицы наглядно видно, что во (|лоре Сродной Азии по количеству видов господствуют роды bcutolluria, Phlonoides, Nop Sita, Salvia и Lagocliiluu . Из них на долю Scutellaria приходятся более 18% всех видов губоцветных этого региона. Однако, наибольшее количество видов его наблюдается лишь в пределах Горносрвднсазиатс-кой провинции. Число вдеор его быстро уменьпается в остальных провинциях, 2то показывает наличие современного центра разнообразия рода в пределах горноЯ Средней Азии. I) некоторых отношениях сходно ведет себя я род ГИ1оио1йввдоторы;1 составляет почтя видов губоазетных Средней Азии.

В Средней Азии.виды рода Hcpeta составляют примерно состава губоцветных. Относительное обилие видов этого рода наблюдается главным образом в горных провинциях. При эта: довольно высока их роль в Горносреднеазиатско!'! пропшпиш. Разнообразие видов' Salvia резко уменьшается в северо-госточном направлении. Оно дос-

тягает максимума а ГорносредпеазиатскоЯ провинции. Г-начительно беднее ими - пустынные и степные провинции. Почти ту яе общую тенденцию обнаруживает виды рыоо1з и otoatвgla. Особенно велико их значение лишь в Горносреднеазиатской провинции. Обилие видов рода ьадосьииз , вслед .за горной Средне!? АзнеП наблюдается ■ и в условиях Ту ранено? пустынно!!, а также Джунгаро-Тянь-Шань-АлаЯскях и Южноалтайских горных провинциях.

Таблица Г

Распределение видов губоиветш*х по отдельным провинциям Средней Азии

Рода и число видов в этом регионе П. ровянцяя

Тураненая » к о Еч С» a о ■■ Г а о а о X : 1 рзк • A to «я», s а Н С сз< 1 О Ь'ОН РЕ О. ЛЧ оио: о**: ОК| К f-4 Я Р{И f-CS • Pi 1 « a X3 0 Рч A w й >я К я В с; к £-| О № О се ь« О !• О Й m 0 i о ь о •о и £- А 0< ц ci к Казахстано-Болгс-Уральская § м 0 О 1Н S 1

I 2 3 4 ; 5 6 7 8 9 10

Г, Ajuga 2 Г I I

(I)

2. Teucriua 4 3 3 _ I 2 I _ _ I

(I)

3. Amethyatea 1 - - - I I I - - I

4. Scutellaria 84(72) 5 2 70 II I I I I 6

(I) (2) (67) (7)

5, Drepanocarjira I I Г I I •w - - - -

3. Thuspsinantha 1 I -

7, Marrubium 3 I 2 I

3, Lagopsis I - - - I - - - - Г

3. Sideritio II I Г I I - - X I

[0, Lophanthua 9(7) I ' _ 8 2 — _ Г м I

(6)

"Г. Schizonepeta I - - - - - - - - - X

:2. Nepeta 42(20) 6 6 34 7 I г 8 2 5

(4) (20)(2)

Продолжение табл. I

I ; : г : 3 : 4 : 5 : 6 : 7 : 8 : 9 : 10

13. Glechoma I - - - I I - - I I

14. Dracocephaluo 26(10) 3 г (i) 21 (9) 6 (6) 16 I 9 5 2 9

15. Kudrjaochüvia 6(4) - - - - - - -

16. Lallemantia 5(1) I 4 (I) 3 r - I 2 I I

17. Hymenoorater 2(1) - I (I) I . (I)

18. Hypogoophia 2(1) г - 2 - ; - - - - -

19. Prunella I i I I I - I I I I

го. Peeuderemostachya KD - - I (I) — — - — - -

гг. Pseudoiaarrublum 1(1) - — I (I) — — — — — —

гг. Erenoatachye 9(5) 5 (I) I 4 (2) 3 I - - I I

гз. ParaoreEostachyo 9(8) 4 (4) - 3 (3) r (i) - - - - I

24. Phlomoldee 67(52) 9 (I) 5 (4) 5S (47) 10 (3) — г — I 5

25. PbloBia 1?(I5) r 2 (2) 14 (14) — — — — I —

26. Stachyopsis 4(1) - - 2 (I) 3 (2) - i I - -

27. Galeopsls 2 I - I 2 - - - I I

28. Laniua 3 3 2 2 2 I i I 2 I

29. Alajja 5(2) - — 3 (I) I (I) — — I — —

30. Cnaiturus I I - r I i - I I

31. LecnuruB 5(5) г I 3 (2) 3 (I) - - - r 2

зг. Lagocbilun 55(24) il (3) 2 (I) 25 (14) 9 (2) I i I — 4

33. Moluccolla I - I - - - - - - -

34. Otostegla 6(8) - - 8 (7) r

35. MetastachyâiuB I - - I (I) - - - - -

3S. Stachys 10(2) i 4 (3) 6 (I) 4 I , i - I 3

Продолжение табл. I

I : 2 : 3 : 4 : 5 : 6 : 7 : 8 : 9 : К

37. Polomldoschoaa I - - I - - - - - -

38. Сhamaespbacos I I I I I I - - I -

39. Salvia 34(18) 5 12 (4) 27 (19) 2 I - - 2 2

Ш. Perovalcia 7(6) - I 7 (6) I

Я. 2izipbora 10(5) 2 5 (I) 9 (3) 4 2 3 3 2 2

12. Melissa I - I I

13. Satureja 2 - 2 (I) I

14. Gontacbarovia I — - r (I) — — - — — —

15. Antonina I - - I I - I - - I

16. Clinopodiun I - I r - - - - - -

17. Acinos I - r I -

18. Hyoaopus 4 2 - I 3 - - - - 3

= 9. Origenun 3(1) 2 I (I) 2 r r - - I r

¡0. Thymus 16(6) 6 r (I) (Г) 6 II (2) (I) — - I I 7

¡1. Lycopus 2 2 2 2 2 2 I I 2 2

2. Mentha 10(4) _ 4 4 8 (2) I 4 2 I I 3 2

-3. Elaholzia I — _ I _ _ I . _ _

сего = 464, в т.ч ндемов (276)

Во флора Средней Азии, кроме вышеперечисленных крупных-ро-ов, заметную флористическую роль играют и виды родов Ereaosta-зЬуз, Paraeremostacbys, Perovsicla, Dracocaphaluta, Staohya, 2izi-эЬога Origaauta, Hysaopus, ibyaus и Mentha. ЙЗ НИХ Ereoostachya

ParaereEostaobya свойственны прежде пса го для Туранокой, Гор-оореднеазиатской и Дяунгаро-Тянь-Иань-Алабокой провинциям. Род ?erovakia характерен лишь для флоры ГорносреднеазиатскоЯ проаин-ки. Остальные имеют почти равноценное значение для всех горных

89 74 350 118 21 29 29 30 68 (ГГ)(28)(237) (21) - - - - -

провинций. На северо-востоке Средней Азии, особенно в Джунгаро-Тянь-Шань-Алае достигает максимумй оляготипный род Stachyopsis. Для территории послодяеГ провинции характерны такяе эндемичный монотипный род Uetastachyâiua. Бо флоре Средней Азии имеются еще эндемичные монотипные западнотяньшаньские роды Pseuderemostachje Feeudomarrubiun И ОЛИГОТЯПНЫЙ род hudrjaschevia,ВИДЫ которых встречаются только в пределах Горносреднеазиатсной провинции. Для последней провинции характерны также субэндемичше монотипные роды Plilomidoschema и Gontsctiarovia. Кроме этих родов, по флоре Средней Азии значительное ботанико-географическое значение имеют роды Lophanthus HAlaJja. Таким образом, из 53 родов 26 вышеперечисленных имеют важное флористическое и ботанико-географическое значение, lia их долю приходятся 412 видов или 88$ всех видов губоцветных этого региона. Остальные 27 родов, объединяете лишь 52 вида или 12% видов губоцветных этого региона, не имеют столь важного значения. Они представлены здесь немногочисленными или единичными пилами, которые встречаются в большинстве провинций этого региона и характеризуются широкими ареалами.

Б этом разделе, очень подробно рассмотрено распределение губоцветных по отдельным провинциям. При этом относительное разнообразие ввдов этого семейства наблюдается главным образом в Гов-иосроднеазлатскоЯ провинции, затем в Лжунгпро-Тянь-]!!ань-Алае, значительно моныае в Ту рана и в Хорасан-Конотдаго.

Еотанико-гесграфичесниЯ анализ губоцветных Туранско'.! прояин- -пип.показывает значительное различие между Северным и Гт.ным Тура-ном. Состав губоцветных Хорасан-Копетдага и своеобразие их распространения показывают прагилыюсть выделения Хорасан-Копотдага в отдельную провинцию (Камелкн, 1970, 1973; Чернове, 1974), которую А.Л, Тахтаджян (1978) рассматривает в ранго подпровинции в составе Ар,",юно-Иранской провяшшл» Кроме того, можно было бы предположить, что по составу губоцветных, Хорасан-Копетдяг боле» близок к шушм районам горной Сродной Азия (Зап. Гиссару, Сап. Гшшукуву) и является одним из глав та путей обмена губстдаетних Переднем Азии ("рана) с горной Средне» Азией. Однако, этого почти но наблюдается. По всей вероятности территории Скного Турана (особенно Каракум) являатся преградой для обмена видов отих двух горных провинций. Слабый путь связи квоту .ззшя проввлкпяча тблядается лишь-через Бадхыз и ТТэропаша. Каиболоо удобным путем для обгона губодветни-кя но только этих провинций, но и в цело;.! ПоргдпсЗ и СреднеЯ Азии

гг

являются xpodru Са^едкох-Банды-Туркестан (Сея. Л'!гаш!стан)-Баба--таг-Лктау (feu, Памиро-АлаЯ), В настоящее время для территория :ь->ропно!! Азии известно около fiOO видов губоцвотннх ( Kechln^er, I9B2), В то кп время, для Тлорн Парадном я Срашюй Азии сб;::ими ппляются приморио 30-35 видов пли 5-6/? от псах видов губоцветных Неродной Азии. ?то, очевидное свидетельство тоге, что значение отого пути для миграции губоцветных но столь велико.

В ботшишо-гаограТ-ическом стночонии, самые крайние северозападные районы Средней Азии (!.Ъ:и. ТургаЯ относятся к Каэахста-но-Волгсургчьс.чо!' провинтил Гореально," области, где встречаются обычные пирокорпспростраиеншю бореалыше виды этого семейства, "Уо рлспространпшш губоцвотннх несыта интзгоенцми являются саше северо-носточт/о торрягоряи Средне Я Азии, которые относятся к Гиюалта^сно!', (или точнее Басточно-Казахстано-Д^унгаро-^кноалтай-скоЯ горной провинции ГорсольпоЯ области, Ста провинция является впштм связывада.км мостом между губоцветными Алтая (в целом и гарно? Сибири) с Г.жунгпро-Тянь-Паиъ-Алаом и далее с территориями горной Средной Азия. Благодаря этому мосту ряд лесных,лосссташшх и горносибирских бореалышх видоп губоцветных минуя пустыни Сеп. Турана представлены и во'флоре Средней Азия, Ульбинский, Нарцмо-иий и Курчумени? хребты, а также хр, Сарымсакты и Холзун являются важными ключевыми участками этого моста. Далее, через хр, Мокрая, Тарбагатай и Саур наблюдается уке прямая связь Юешого Алтая с Яжунгаро-Тянь-Пань-Ллаем.

По сравнению с К'дноалтаеи, в Джунгаро-Тянь-Шань-Алае наблюдается значительное сокращенно числа алтайских видов и быстрое увеличение числа древнесредиземноморских видов губоцветных, В Юядао-алтае 60й видов, губоцветшх общие с бореальной Флорой, а в Дкун-гаро-Тянь-Вань-Алао общие с последней флорой лишь 23$ видов. Таким образом, по составу и распространению губоцветных Джуигаро-Тянь-ань-Лла!» - одна из типичных провинций Древнего Средизомья.

В Го0егПско!1 пустынно!! провинция произрастает 21 широкорасп-ространенннй пустынно-степной вид, которые встречаются не только в других районах Центр, Азии, но и в целом Древнем Средиземьо, Южно'! Европы я Сибири. 3 пределах БоохочяотяньшаньснотКапгароной и Иамяро-Тибетской провинциях наблюдаются два пути связи губощзет-ных Средне!! Азии с ¡Тлорой Вост. Азии, Первый путь через воет,от- . роги Тянь-Шаня к Зал. Китаю я второй через хр. КузшгДунь к Ти-

бету. Всего для территории Китая ныне известно около 6С0 видов губошотных ( Wu et Li , 1977). Из них примерно 80-85 (или 1450 видов общие с Флорой Средней Азии. !1х обмен несомненно проходил атими путями.

•Как видно из таблицы Г, по богатству видов губоцветных и концентрации различных его родов Горносреднеазиатскую провинцию можно рассматривать как один из самых богатых участков губоцветных в пределах Средней Азии. Здесь произрастает 350 видов, из них 237 эндомичнн для этой провинции. Если к этому добавить еще 34 вида' Сев. Гиндукуша, то общее число видов губоцветгагх зто(! провинти достигает 384, а число эндемов увеличится до 250. В пределах горно!? Средней Азии вида губоцветных распределены неравномерно. Уто позволяет нам выделить здесь 2 основных центра их современного видового разнообразия. Выделенные нами центры видового разнообразия становятся более наглядны при распределении видов по отдельным округам это!! провинции (табл. 2).

Кз приведенной табл. 1 ясно видно, что в пределах Горносред-кеазпатско;! провинции по числу видов губоцветных прежде всего выделяется Кухистанский округ. Вслед за ним идут 'ергано-ЛлаЯскпй и Фергански!? округа. Известно, что губошотиыо предпочитают континентальный климат, при этом значительное их разнообразие наблюдается в горных районах. На равнинах (в степных и пустынных провинциях) видовое разнообразие их значительно меньше. Следовательно, в Каратауских и Нуратауских округах, где территории значительно подверженные влиянию пустынного климата, можно было бы ояидать минимального участия губоквотннх, но в действительности роль губоцветных там повышается. Вместе с тем, в этих округах, сравнительно о другими соседними горными округам;;, высок уровень их эндемизма. Объяснение этому необходимо искать среди исторических причин. • Таким образом, на основания ботанико-гоограРического анализа в - , предолах горной Средне!! Азии мн выделяем 2 основных центра видового разнообразия губоцветных. Это - Нуратау-КухистанскиЯ и Угамо-Чаткальско-Форганский центры. По богатству видов оба эти центра почти равноценны (150-160 видов). В ботанико-геограричееком отпоивши Фергано-АлаГюкаГ! и Моголтау-Кураминсккй округа связывают эти центры. Однако, по распространении губоцветных, более илиме-^ нее тесная связь между этими центрами наблюдается через йергано- . ' АлайскиЯ, чем чорез Моголтэу-Курашнский округ. Вместе с тем, Фор-

гано-АлаРскиЯ округ является связывающим мостом на только отгос центров, но и в целом губоцветных Памиро-Алая с губоцветными Центрального и восточного Тянь-Паня.

Таблица 2

Распределение видов губоцветных по отдельным округам Горносродпеазиатской провинции

: Число % от Число : % от

Флористически? округ ; видов Об!,. числа видов прои. эняем. ; общ. ; числа • эндем, ; псов.

I. Чу-Или-:(ский 44 11,4 3 1,2

2. Киргизски!! 75 19,4 6 2,4

3, Каратауский 77 20,0 13 5,2

4. Угамо-Чаткальский 85 -22,2 10 4,0

5. Ферганский 91 23,7 15 6,0

6. Фергано-АлаРскйя 94 24,5 9 3,6

7. Моголтау-КураминскиА 73 19,0 2 0,8

8. Нуратауекий 59 15,3 9 3,6

9. Кухясганский 106 27,6 II 4,4

10. Каратегянский 76 19,8 - -

II. Еадахгаансняй 56 14,5 6 2,4

12. Гиссаро-ДарвазсниЯ 88 23,0 18 7,2

13. Западногяссарскяй 80 20,8 17 6,8

14. Пянджский 81 21,0 ' 7 2,8

15. Паропамлзскяй 25 6,5 4 1.6

16. Североафганск.тЯ 76 19,8 13 512

Всего в Горносоеяиеазиатской 384 100 250 100

провинции

В спепяальных разделах этой главы приводятся результаты анализа эндемичных видов губоцветных Средней Азия и распределение их по типам ареалов. В целом» для 464 видов губоцветных этого региона мы определяем 123 типа ареалов. Из них 35 включают 155 шяро-кораспространенных видов. Остальные 88 включают 309 эндемичных видов губоцветных флоры Средней Азии.

Для выявления общих закономерностей установленные типы apea-

лов сгруппированы в определенные группы. Здесь, по количеству видов ведущее место занимает горносреднаазиатская группа, которая объединяет 237 видов. Следующей по величине является евро-оибирь-восточносрелиэемноморско-посточноазиатокая группа (56 видов). Сюда мояно отнести виды с типами ареалов ирано-ту ранено',! группы (49 видов). Бее это свидетельствует о воеточпосродлземноморском генезисе губоцветных Средней Азии, И в то же время, наличие значительного числа гидов (237 видов) с гориосреднеазиатским тшом ареала говорит о самобытности (аптохтонности) губодпотних горноО Средне'.! Азии.

ГЛЛЗЛ 4. ВОНРОСЧ 'ЖОГЕШИ И СВОШШ РОДОВ П0Д1РИЮ

ьлишль ыац. флоры средней лзт

4.Т. Анализ морфологического строя родов к

ПОСТрОЭНИП ИХ фЯЛОГОШШ

Лля решения проблемы филогенеза исслоду ешх родов подтрибы Ьа'пИпас Бг1ц. (15 родов из флоры Сродной Азия) прежде всего следует различать, какие из них принимать за первичные (древние) я какие за вторичпие (молодке). Разницу между этими двумя типами таксонов можно било-бя определить двумя способам : I) по их возрасту и 2) по достигнутому уровня их филогенетического развития. Если бы ш хотели использовать возраст как критерий первичности и пто-ричностя таксонов, то в отношении губоппетннх сделать ото было бы невозможно. Ввиду этого, решающее слово за различном более древних н молодых таксонов, основное слово, должно принадлежать палеоботанике. Однако, палеоботанические данные по гтеследуемым родам отсутствуют (Дорофеев, 1963; ХудаЗберднев, 1904; Тахтадтан, 1987). Остается нагл прибегнуть ко'второму критерию - различать порвичнпе п вторичные таксоны по достигнутому ими уровня филогенетического развития. Правда, в последние годя в решоняи проблема филогении современная ботаника обогатилась шюгш/л мотодакп. ¡'¡ирокн!* размах приобрели исследования по сравнительной эмбриологии, карпологии кариологии, палинология, сравнительной анатомии квотка и вегетативна* органов (Дюгаева, 1976; Камелипа, 1900; Астапова, Кочкарева, 1984; Бутник, 1905; Турсунов, 1986; и др.). Несмотря на это, длинна но этим отраслям науки для иогледуешх памп родов нодостаточ-ш или очень скудгш. Поэтом? т сочли необходим»«! дчя нппкг цедо!!

грнменение метода анализа морфологического строя (Виноградов, '.047; Виноградов, Соколова, Г972). При обработке наших материалов, шимательно и критически га учив данные, полученные на оснспо ото-'о метода (Соколова, ICG7; Климова, 1972 и др.) мы припуи к внно-iy, что в кахдоИ из них можно обнаружить то пли другие вполне при-!млемые положения, но наряду с ними и сомнительные, даме неверные. !з этого вытекает, что абсолютизировать тот или друго'! метод в-"' 1рием было бы неверным. В решении столь слоиго" проблемы, как гвляются проблемы филогении нуяио псе построения, порученные i 'Chodo того или другого метода, подвергать критическому рассмотри [ИИ, используя ДЛЯ ЯТОГО ПСПГ03М07ЛЫ0 данныо. Исходя из отого, :ля определения уровня Филогенетического развития исслидуемых ро-:оп и для выяснения взаимоотношения меэду ними мы исполъзовпли :етод анализа морфологического строя с вынесениям некоторых кзмо-[enttü в технику отдельных его приемов.

На первом этапе анализа была разработан» шкала признаков,

лбл'лдатазяхея у всех исследуемых родов, при пемопп которой ироиз-

юдилось сравнение. Скала включает 49 признаков низший wx корм,

егетативных органов, соцветия, цветка и плока, представленных

61 вариациями. На следугаом этапе анализа по ото!! икало состаги-

и колированные характеристики родоп для пычислоипя их показатели

■омоморТии и кооТ'Гиш5ентоп общности. Р,ля ятого используется п мо-

:!¡ÍKUnp0PaHH0M пило Формула ГГаккара ( Jaccurd , I9CC), прлмоняо-

т в Фитоценологии (ГйлопскяЯ, 1925) и »рюрястяис (ыолияев, 1972).

сказатель гомочорТии виратлетоя следугаадм образом: I. m =» G 100

С + Ц

до X - indico- об->яш<ть, показать: hm - honoi;,norpba -смоморФия, С - чг.сло стабильных признаков, J!. - число варьирующих ризнакоп. Число шцакнгос пропоитноо отяшоияе стабкльша пркзиа-ов таксона к обкому числу зарегистрированных у пего признаков бы-о названо показ,->толом гемомергли. Но имея возможности привести все асчоты tввиду их громоздкости) по определению показателе!? гоко-орТкн, tanrfe i! хомТ'Типвонтор общности, здесь приводим дшчь полу-о иные результаты. Родч расяогокеич в порядке возрастания показа-ело:! гомсморГ.ии: I) ГиЮпоХОез - "Ю, 2) ¡¿ti-ohye - 3ÍJ, 3) Phloratn -

37, ■?) La л i un - f><5, П) Luouui-ua - f>T, 0) IwaereBontocbye -I, 7) ErenostacUy» - fl, 0) Ctotjbttci* - f,3, 9) La^ochilus- 74, 0) ütachyopaia - 73, II) tíoluccollo - GG, 12) Alajja - 06, 3) r.'joudori.'Kcfi fc.-'ctv/:; - СО, 14) I'reutJuiunrrubJ um - 93, 15) ИаЬсйЪь»

ctiytiiuü - 93, 16) ГпЬ>ьи1о:.сnonti - 94.

Как видно из выпепряводенного, первые 4 рода отличаются от остальных более низки» показателем гомоморф,ии (20-56). Они характеризуются большим объемом варьирующих признаков и малым объемом стабильных признаков. Поэтому мы считаем их гетероморфшми родами, Остальные 12 родов характеризуются высоким показателем гсмо-морфии Следовательно, они являются гомоморфными, обла-

дающими большим числом стабильных признаков. Согласно закона отражения уровня филогенетического развития таксонов в их морфологическом строе таксоны гетероморфного строя первичны, а гомоморфного строя вторичны (Виноградов, 1947, 1972). Исходя из этого роды гетероморгного строя rtilctioidea , otachyü , Hiloisis И LainiUB ДОЛЖНЫ быть принятыми за первичные, а роды гомоморфного строя - Leo-nurus, Lrrxostactiys и Др. вторичными.

Коэффициент обп'.нссти вычисляется по следующей формуле:

Кси = ' г,до коэффициент, cm ~ coaaunitas -обнность,

А - число обэдх (совпадающих) признаков, В - число признаков, не совпадающих у данной сравниваемой пары родов. Как видно из вышеприведенной формул«, число, выранащее процентное отнопение совпадающих признаков двух сравниваема таксонов к общему чпелу зарегистрированных ях признаков было названо коэффициентом общности. При определении коэффициентов общности возникает вопрос, в каких случаях признаки двух родов можно считать общими? Установление общности стабильных признаков не вызывает затруднений. В ел; чао варьирующих признаков установление общности признаков затруднено. Разработчики метода АМС (Виноградов, Соколова, 1972 и др.) в случае варьирующих признаков,_ признак общим считали в том случае, веля наблюдалось совпадение хотя бы в одной из вариации признака сравниваемой пары родов. Вследсгвил чего, полученные яш в г,которые данные были весьма далеки от истины или во многих слу-к.г-7, неверны, что и привело к снижению достоинства этого метода.

Б разработанной нами шкале признаков включены такие вариации признаков, относящиеся к характеристикам чашечки, венчика и анд-роцея, которые имеют важное диагностическое значение в разграничении родов. Исходя из этого, при выполнении вышесказанно?! операции, признак общим (А) ш считаем только в том случае, если наблюдалось совпадение всех его вариаций. Б случав несовпадения хотя б; в одно?1 вариация, признак считаем не совпадающим (Б). Полученные

результата этим .методом приведены э виде с подло;1 таблицы (табл.З}. Приведенные, при таблице номера соответствуют номерам родоп, указанных выше при показателях гомоморГли родоп.

Таблица 3

Коэффициенты общности родов под-грибы ЬаиНпао Вг1д. <{\лорн Средне'! Азии

12 3

5

О 9 10 II 12 13 I') Г> 16

I Ше1 17 32 20 17 24 20 е а Ц 15 20 13 15 к. ■ 9

2 17 с1с! , А" 23 32 44 15 21 32 26 35 22 29 15 17 20 17

3 32 23 Р 24 21 25 25 30 25 28 15 20 17 ГЭ 13 II

4 20 32 24 п* 47 22 26 35 34 46 30 30 25 24 23 23

5 17 44 21 47 /''А' 24 32 29 40 45 36 38 28 36 31 25

6 24 15 25 22 24 сГ* г><> 55 17 26 ЗГ 20 35 30 43 33 15

7 20 21 25 26 32 55 Г** /«/И 19 26 33 26 35 40 39 33 20

8 8 22 30 35 29 17 19 Г-Ф 43 44 42 29 30 36 37 40

9 8 26 25 34 40 26 26 43 (СП" .■'у 30 -Ч 38 35 46 36 29

10 II 35 20 46 45 ■41 33 44 33 С'г-1 39 42 38 45 48 34

II 15 22 15 30 30 20 2 Г, 42 41 ' 39 37 41 4 Г 51 4Г?

12 20 29 28 39 33 35 35 29 38 42 37 /О! 1 37 43 32 35

13 13 15 17 25 28 36 40 30 35 38 41 37 о'н! /»/-> 51 51 34

14 15 17 19 24 36 43 39 36 46 45 41 43 51 г* о,' -¿иг— 50 3-1

15 15 20 ГЗ 23 31 33 33 37 36 48 51' 32 5 Г 50 /и/,1 46

16 9 17 II 23 25 15 20 40 29 34 46 35 34 31 46

Приведенная сводная таблица иоэ<Т<Типиентоп общности более или менее естественно отракапт Филогенетическое.взаимоотношение исследуемых родоп. Этим родтлерздаготся такие правильность предположений других авторов (Кудрлгаотз, 1939; Попсе, 1926, 1940; Черпакова, 1955; Ддааепа, 1969, 1376 и др.) п работах которых рассматриваются некоторые -нопросы генезиса этих родоп.

4.2. (Г;!логонет;гчег.|«но игр тлоотаошошш родоа на основе данных эволюционной корГологии (лгар'Т'ОГбНотлческим методом)

Традиционны!? корТегенотическиЯ метод ¡Тилогепэтаческо!) систематики базируется на '¡-ллогешш призраков. Эволюция признаков ели-

тается ключом к пониманию ополкши таксонов (Тахтаядяп, 19',?, 1SG4, Т?07). Походи из сказанного, для выяснения филогенетических ьзпимаитношеииЯ исследуемых'родов ш используем и морТогене-тпчось'и!! метод. Суть отого метода состоит в разделении признаков на два прямо противоположные группы; признаки примитивности и ирогроссип, Лля этого разрабатываются так назцваашо кодексы приз ШЮОП { НЫИсг , Ш2; Веаас? , 1Э1Г>; Ьргацив , 1925; iüiwuer-Kami, 1930; Тахтаджяп, ГО-4?, 1966), которые представляют собой олалкцпошше ряди спряаиии признаков. С помощью отих рядов определяется относительная высота уровня развития и положения таксона в онатемз,

Г.ля рассматриваемых: родоа ми составили кодекс признаков из IV пунктов, вкдмчашях 56 признаков. При выборе признаков предпоч ToiiitQ отдавали важным диагностическим признакам (признакам-индика Toptui) родов, показывающим нх уровни развития и родственные взаимоотношения»

С псмо::.'ь» этого кодекса, здесь рассматриваются вопросы Яило-гоаил и эволюции исследуемых родов и выдвигаются некоторые новые положения по их генезису. В частности, по мнению М.Г, Попова (1940) среднеазиатские виды рода íhloaoidea с перисторассвчешш-м;г листьями ооразозалиоь в результате гибридизации с травянистые представителями тропического (кжиоа^рлнанского) сем. Acantbaceae, Мы не отрицаем роли гибридизации, поскольку внутри сем. губоцветных значение гибридизации между близкими видами и родами достаточ ко велико. Однако, здесь мы никак не можем, согласиться о М.Г, Поповым, который т первое место поставил не явления дивергентного видообразования, а явления гибридизации, тем более гибридизации между весьма отдаленными систематическими и географическими типами, Скороеа всего, процесс формирования этих видов шел следующим путем. Согласно.Ан,А, Федорову (1958) третичная листопадная popa ушренного типа, которую принято называть арктотретичной, ангарской, тургайской или имея в виду ее субтропические корни - флорой 3 ,'вкго (в смысла Попова) возникла не в пределах современной Восточной Азии, а на гораздо большей площади, охватывавшей вою зону к северу и к югу от 30-й параллели. Следовательно, в конце палеогена (чем и датируем возраст рода PUionoldee ) в популяциях пред-кового типа рода, которий занимал тогда обширный ареал в пределах $лоры Гкккго, вероятно происходил процессы морфологической диффе-

эенциаши и начались две линйй развития. Формировались цельно- ' аястнш мозофильныо типа - тяготеющие к лосним группировкам и таги с гтэристорассоченшми листьями, тяготеющие к болое открытым тестообитаниям, приобретавшие нсвро1илыто черты, связанные с приспособлением к иссушению климата. Эти нроцессн в коночном счете привели к образованию как шльпалистних видов, так и видов с юристорассечошшми листьями типа rtu. ¡jpocioua. Птот вид, екп-зее всего саш!1 дропшй в это!' группе и является родоначальни шристорассечошшх видon rbionoidea. Это подтверждается тем, о ;реди перисторассечонннх видов он имоот самнА яирокиГ) ареал, охватывающий Зап. Кита!', Сов .-Зад. Индию, Сев. Пакистан, Сов.-Боот. 1Фгашгстан и пси горну я Среднюю Азию, где разнообразно представ-тени и другие перисторассечонные виды этого рода. В ого популяциях очень часто встречаются и цельнолистио форш.

4.3. Сопоставление дашшх анализа морфологического строя и эролкционной морфологии родов с даннш.м их географии

При решении всех проблем реальной овсл;аи.ин родов морфологя-теские ?актн сами по себе но могут слупить ссново!! и но станут 5олее доптоворннми, если но обратимся к дпшшм географии родов. Три сопоставлении длшшх анализа морфологического строя с даилн-зяолщионно!* мор-Тологик гакпо установить, ч^о основное яонту-yi вро»*охочдои;ш и апзлщвк исслолуомтсс родов н<т\-ечаится на основа-1яи обоих гатолоч приблизительно одинаково. Оба мотода прояди всо~ "о спядйтвльстпуот о первичности ролов Luniua, utucliyo я п некоторое степени Ftiloaoldeo. основании анализа эволтангонпоП мор-f о логин эти роли м» сп8гч«м пиаестрлльннш ло отношению к ооталь-шм репам.

Дагог-гс гсогрпТяп ( Axelrud , 1975; IUsvon , 1975) такяо ПОДТ-п?охчв г,coro первячкоегь Laoiua it ataciiyo. Здесь, наряду з даннтпт гоогрл?;;я, ксг*1ологкя п экологии, с привлеченном дашшх ю проксгоглсшп сом. г;;бо""'!ТВ!:х л пппгкоглс растопи'!, в делом .Тяхталяип, 1970, 1987} ЬлПЬ , Г.-ТП; •ihorii'j , Г076; '.<'u and Li, С?>32) ПЗЛЯГ':Г>7СЛ ПП';'1Т С00брП7.0НЙЛ о ПРрПППООТЯ и дрогиостя ро-•а I'iiloiioiOcr;.

Нолод за С.!!. К.удряпепмм {123?) я М.Г. Пояоини (Г.ЧО), ш пктаом, что в тлоогопо л ря?отх -оог. Д-Трпкя Г! Саудовской Ара-

вии какой-то первичшгй вед сем. губоцветных в контакте с тропическими родами губоцветных (с родами beuoaa, Leoootis) образовал роды Otostc-gia п Piiioois. Напя исследования показали, что ирано-туранокие виды этих родов являются самобытными переработанными новообразованиями, появившийся б 'неогене б самой территории Ира-но-Турш:а. Среди них особо выделяются представители горной Средней Азии.

В начале неогена, го мере высыхания восточных берегов Средиземного моря Тетиса, виды Laiulun, Stuchya и Ptilocioides проникли на территории Средней Азии. На этих этапах их развития, в связи с ксоротермизацией услови!! некоторые вариации признаков этих родов прошли отбор, дивергенцию, стабилизацию и закрепление, что сопровождала их дифференциацию и появление новых видов и вторичных родов, Примером сказанного может служить образование Alajja, stachy opsis, MetastachydiUBi, Paeuderemostachys я Peeudom&rrubiua.

По палеогеографическим соображениям, регрессия Тетиса скорее всего шла от северо-востока к юго-западу. Исходя из этих соображений, мы считаем, что роды Eremoatachys и L&gochilus появились на территории Средней Азии и Зап. Китая раньше, чем на других участках Древнего Средаземья. Любопытно, что весь комплекс признаков (молюцеллоядная чашечка, то цельные, то рассеченные листья, жизненные формы, даже такие примитивные признаки рода Lagochilus, как плоская, глубоко двураздельная верхняя губа венчика) связывают их преаде всего с древними видами рода Salvia { s. bucharica, S, korolkovil, S. baldshuanica ), которые находили себе убежище еда в палеогене на островах Тетиса е Средней Азии (Махмедов, 1988), Исходя из сказанного, Krenostacbys и Lagochilus , по происхождении типичные неогеновые роды. Признак молюцеллоидной чашечки показывает участие рода Salvias их образовании.

ГЛАВА Б. ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСЮЙ АНАЛИЗ Г/ЕОЩЗЕТШХ СРЕДНЕЙ АЗИИ

На основе таксономического (глава 2), ботанико-географичес-кого (глава 3) я с^илогеиагкческого (глава 4) анализа крупных ( r-hlomoides, Salvia, Staobye, Scutellaria, Lamiua) й ТИПИЧНО вос-точнодревнэсродиземноморскях ( Phlcmis, Erenostaahys, Otoategic, lagochilus ), а также ирано-туранскях ( r&raeremoatechys, Pbloai-doncboa-з, Gcifitsctiarovia, Staohjopsis ) и эндемичных горносредне-

¡aiinae Briq. фдоры Средней Азии

азиатских ( кийг^аеяЬоу}«, Уееи'Дегешо^ьсиуб, ^ввийосаггиЫип ) родов получены никоторые данные о роли губошетшх в познании истории Флоры Сродной Аз;«!, которые излагаются в это?1 главе.

.При Яяорогонетнчоокоч анализе губоцветных флоры Средней Азии, как и при анализе видов в целом это!1 или другой какоЗ-либо определенной Флоры, р кованном счете ш должны выделить среди них элементы Флоры, т.о.труппы видов с одинаковой судьбой в данной ¡Т'лоре или однозначно относящихся к различны« другим флорам. Пути выделения генетических элементов флоры различны. Обзор разл* них принципов выделения генетических элементов флоры в их новая классификация даны в работах Р,В, Камеляна (1973, 1979), куда мы и отсылаем читателя, чтобы здесь но повторять, Таким образом, на основе классификации Р.В. Камеляна, нами был проведен анализ среднеазиатских губоцветных по генетическим элементам флоры.

В результате нашего анализа, из 17 основных групп генетических элементов флоры Средней Азии (Камеллн, 1979), для губоцветных флоры атого региона нами накачено 8 груш, В целях выяснения вы-иезатронутого вопроса (вопроса о роли губоцветных в познании исто рии йлорн Средней Азии) эти группы детально проанализированы. Ниже приводим некоторые результаты этого анализа.

Для первой группы (реликтовые палеогеновые типы гемиксеро-фяльних группировок островов Тстяса, которые представляют элемент тропико-субтропических ксерофитных флор) среди среднеазиатских губоцветных нет столь четких примеров.как виды рода сьоз1ес1а (преада всего 0»ЬисЬаг1са и далее др.). Современный центр разнообразия ром в горной Средней Азии и относительный ксероморфизм этих-среднеазиатских видов (8 видов) явление вторичного порядка. Это не что иное, как ксероморфпзовашше, переработанные в процессе эволюция тропические типы. Здесь в полном смыоле наблюдается процесс преобразования, огромное.значение в котором имел фактор времени я ксеротердизация климата. В фитоценологяческом отношении ■ очти все среднеазиатские гипсофильше виды этого рода встречаются в группировках реликтовой растительности пестроцветннх толщ, гл образуют самостоятельные формации сахаро-синдскоА фратрии (Каме-ляа, 1979), Таким образом, род оъ<^ее!а дает основание для утверждения связей сопоры Средней Азии с тропическим флорами.

Вторая группа (восточносредиземноморские гемяксерофильные алементы умеренно-субтропических фшор) включает около 180-200

Лой ryöoitflötiiitt йрздш!! Ши, itöföpue еие!!еФйьшш (рюрнстичес-од. комйлейоу ирййййлйКа. В ботанико-гоог^нчеоком отнолпнип (лыпинстйо йз tnix ropiiocpoAiteaáMaíCKHd, По происхождений они, COMH6HHO, мйогойойио. оинййо» öpCMI них Salvia bnldahuunlca, . koroikowil ft a.buchátiea {йШШались с палеогена, т.е. :и палеозндешШИ птого ретш» Öoöbm оригинальным из них явля-ся в. baldohuonica , которая чоргз виды Сеп. Африки и Вост. ии обнаруживает значительную степень родства с некоторыми вида: шалфея Con. Америки. Два остальных палеоондемика ¡галдел от с >мплэкса (¡i, korolkowil и t>.buoti»rlca ) отличаются от рсчу, ib рода этого региона главным образом сильно разрастающимися ¡¡¿..t ;одах чашечками (или как принято назвать молюцоллсидноИ чпшеч-:ой). Из-за наличия этого признака, М.Г. Попов (1940) считал их юментамя "<1дорн вельвичяи" и-для типичных ирлно-туранечях родов agochilua и brenoataehye Ott указывал "вольпяч.тевые корни" прохождения. Однако, ото не совсем так. Нами очонь подробно показа-I, что шалфеи с малтаоллоидноИ чашечкой "ifлоры вольпичий" лолявт-г древносродиземпоморснимя оломонтама (Махмедов, Х986) и "гшльви-гевие корни" родов Lagoctillus я kroaoetucbye, на самом Доле :тт. корни древносредиземноморскио или ворнео горносродноазиатс-го. Почти к такому я о выводу пришла Т.Н. Цукоршлшк (1905) п ре-■льтато ботанико-госгра-Гичосиого анализа рода Lagochiiu3.

1'ольшинстео ш1доп этого комплекса ( ajuga turtuißtanica, Gont-cburovla popovli, laSuudatctföotachya aeworaevil, l'eoucloir&rrublun i'omoatachytlioiiioB , рпд видов рода Scutellaria, Uopofca, Draco-eplmluta, Ujochilua, üalvia и Др.) дает нам основание утпорг-1ть обособленность и автохтоиность происхождения '.¡лори горной ;однеЯ Азии. На современном состоянии изучения губоцпотных, мо~-) предполагать, что вся судьба видов ото!! группы была связана с ¡льнеййв'! Kcnpo;i!THo;í линией развития кошлокса "прашибляка" :амолин, 1973), что подтверждается современными экологическими

:ТИТОП'!НОЛОГИЧОСКЯМИ .'IX ГрПННПаМИ. 3 (ТяТОЦвНОЛОГИЧСОКОМ OTHOÜie-

u1 они связаны иро:»?лу:честпгнно с группировками иранотуранского мгаиоида и пибллка, иногда ярчачняюмя ( ?hloraoi<tei> canoso ens, hl. feri;:.'.iienain ). Часть из них ( Msipliora pfidicellata, Thymi ooi'avöclianicua , Hyuüopuu acravaohaiiicus и ВПДЫ рода Vcrov-hia ) n соотапо этих группировок образ7)от Формации под обдам пвпнком ттшшшкоп или тог:;;лллрол. Среди аяпов эяо1 группы

(комплекса "прашибляка") существует и большая группа видов (24-25 видов), которые характерны только группировкам реликтовой растительности постролветоя. Р.В. Камелин (1988) считает, что флора пестроцвотшх обнажений Средне?! Азии и Казахстана возникла авто-хтонпо и является источником автохтонного развития многих флорис-1'ичпских комплексов флор Турана и горной Средней Азии. Ото вполне гюдтг.зрздавтся при акциза губоцветных пестроцветных толщ этого региона. И наконец, среди губоцветных комплекса "прашибляка" ряд видов древних родов Scutellaria, Nepeta, DracocepUalum, Salvia и PUloaoid.ee имеют близкие родство с видами комплекса "горного чернолесья". Это свидетельствует о том, что в прошлом оба эти комплекса на территории горной Средней Азии были развиты одновременно и имели более общий состав губоцветных, чем ныне.

Третья группа (иранотуранские ксерО(Тйльныв элементы, которые образуют едины!! (Тлористяческий комплекс иранотуранских пустынь) не нуждается в особых комментариях. Среди среднеазиатских губоцвет кнх пустынные элементы проявляются лишь на примере сиашавврЬаоов'

llicifoliue , отчасти и 'íbuspeinantlia pérsica. Это вполне естественно, так как губоцветные предпочитают континентальный климат и сосредоточены в горах.

Для четвертой группы (понтичаско-восточносредиземноморские гемяксерофилыше элементы, которые образуют флористически комп-локо степей Восточного Срадиземья) типичными являются Salvia otepposa, S. nemorosa, Pülomoiüea tuberosa, Phl. agraria, Phl. puberula и Leonurus glauoeecens. В пределах Средней Азии их роль более кля менеа проявляется лишь в некоторых "островных степных" участках Прикаспийских, Приаральскях и Прибалхашских равнин, где они входят в состав сухих степных группировок. Здесь, места-ггл в растительности тимьянниковых степей Salvia ßtepposa и s. ne-j'.'oaa являются вдифякагораш.

Пятая группа (срвднеазиатско-прягямалайские мезотермныэ не-горально-леснне элементы) объединяет около 100 видов, которые характерны для флористического комплекса "горного чернолесья".

Присутствие в составе этого комплекса видов Scutellaria, Staobya и Salvia (как уяа отметили, большинство типов которых продставлены и в группировке "прашибляка") показывают общность формирования я развития его с комплексом древнесредиземноморско-го "праийблчка". Это вполне очевидно. Согласно Р,В. Камалину

(1973) та основа, на которой сформировался этот комплекс, была вначале очень близка к анцестральным типам "прааябляка" и исходила из обпего ядра субтропической Флоры первых, этапов ее формирования из общетропических центров.

Гималайские связи чернолесья Флоры горноН Сродней Азии привлекали большое внимание исследователе!! (Пояркова, 1950; Тисьяу-копа, 1966; Камелии, Г973). На примере губогтотных комплекса чернолесья гимала!?скач или в целом восточноазнатекал связь флоры гор-но!1 Средней Азии выражена очонь слабо.

Шестая группа (ксоромезоФитные нагорноазиатские элемент-которые образуют Флористически!! комплекс горноГ! степи Сродног i Цонтр. 'зии) включает около 50 видов. Принимая во внимание исторически"! хог. развития (экологической диф1есе!гцяации) основных коглплексов Флоры горной Сродной Азии (Камолин, 1973) можно утвер-'--дать, что ксеромезоТитные нагорноазиатские элемент» губоцветных тесно связаны с восточнссредяземноморскими гемиксороФильнпми и среднеазиатско-пригималаЗскши мояотермными неморально-леюннми элементами губоцветных и являются их потомками. Для них характерен широкий экологически!! диапазон. В силу значительной приспособленности к освоению территорий, подвергающихся орогенпзу, они заняли болы-iofl диапазон высот, начиная от предгорий до верхнего пояса гор, где участвуют в группировках горных степей, высокотралья, криопетрофильных сообществ и др.

Седьмая группа - автохтоннно мккротермние горпоазлатские элементы губоцветных включает примерно 30-33 вида рода Scutoiiaria и 1С-II вида рода phioawiUea, приуроченным в основном к широколиственным лесам ^ап. Тянь-Шаня и ГТамиро-Алая. Здесь виды рода Scutellwia ( ü. coaosa; ¿i. flabollulata, b. lakandori И Др.)НО 1гу,тдлются в особых комментариях. По всем систематическим признакам, экологическим и ботанико-гоогрлФическим особенностям они тесно связаны близким группа:,? рода "пракшбляка" и "горного чернолесья". В возникновении их главное значение имело автохтонное развитие Флоры горной СродпсП Азии плеПстопоп-четвартячного времени» Однако, виды рода P¡iiomoi<uз следует кратко обсудить, так как М.Г. Попов (1926) считал их мигрантами мезоФильной Флоры Восточно" Азии.

По всем корТологичоским особенностям и ярко выраженным ксероморфизму тельнолистые виды l'hiocaoldeo (вклкчаомне нами в эту

грушу) хороша ШВЧ0Р7Й7 07 ййбл *й8Ш цзл^нолнсттр: jnqiQp рана ПастОЧИЙ? АОЩ. QpW? Ш m*V»YttP«U ркоред ррцГЙ ведется ролшт'ВДЬИРРМ ?lLV1I>HMífPTffl¡K штедганр радей ро.Гй (ШрН горной Cpí?nifii' АЗШ! ( m<pr>firfiWfil4íHH?, PH. ebracfceHatíft, Ш* ferpimpímis ¡i ^праятпя, он пазник непосредственна от пред-копого типа рдла, иртвр!^ в шш палеогена «мал г.кроки:» ареал в пределах арктотретичн°й ¡Цорц. Па??рму мы вправе предцолащ?тр, что участки ареала цельздлиствд ррор рода в горной Средней Дзщ'. (прол-де всего в Сап. Тянь-Шане, ГДО сосррдрточена значитедьная часть дольнолисаянх видов рода) такяо как и участки ареала posa в Вост. Азии (в Китае и в окраинах Гималаев) первичны и одвовдч-растнч, Здесь нет никаких оснований считать эти виды результатам миграции из Рост. /зии. Исходя из этого мы считаем их типичными автохтонными элементами й'лоры Сродней Азии. Кроме цвльнолястннх видов, п эту группу нами включен другой.о перисторассвчвннымц листьями вид этого рода - Pul. cephalariifoXia. Этот мезофильный вид шне приурочен к пятну ореховых лесов северо-восточной Серга-ш (Арсланбоб, горы Баубашата), пятку, который отмечает экологически весьма своеобразный, очень влажный для Средней Азии район, лежащий в так называемом "западном Урлу" (Попов, ?94Р), образованном соединением Чатнальокоро н ^ргаиокоро хре^Тй?» Экологические условия территории сойрешщрро распроотрЗДрщщ зтрга и остальных вышеназванных видов этой РРУДВД рнрдетельотвувт ö происходившей дифферепциащщ {ксераТилязсшшО входного арктртретичного (субтропического) лоодогц типа на ^рррроряя Средней Азии. .Автохтонное образование их скорее всего свявдай с "ореховой'' стадией ксерофи-лязации субтропических лесов (Попов, ШР), Следовательно, возраст их неогеновый, ,

Последняя, восьмая группа (плейстоценовые; миграятч из евро-сибирских и оавероазяатскях фяор) включает 22 вида губоцветных Задней Азии ('íeucrivm scorütua, ^asepsis flava, Glectioaa bedera-t'.-an др.). Появление их в этом регионе несомненно связано с плей-сгоцзновой (пооле ледниковой) миграцией арктотретичной флоры (Ан. <!одоров, 1958; Каледин, 1973). На территорию Средней Азии они проникли о севера по горным системам Тарбагатая, Днуигарского Алатау в Тянь-Шаня, Таким образом, все эти и другие (Такты, полученные в результате флорегенетического анализа губоцветных, в некоторой степени является материалом для флорогенетических построений по

лоре Средней Азии.

ГЛАВА 6. КРАТКИ'! ОЧЕРК ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ВШ'-СВ ГУГЛЩТШХ СРВДПЯ AÍШ\

Многие виды растений сом, губоцветных Флоры Средней Азии об-адагот полезными свойствами, благодаря которым они используются 1К лекарственные в медицине, как эфишносы в парфюмерии и пряно-роматичнне в пищевоЯ промышленности. Многие из них цошшо медо-2сы и прекрасные декоративные растения (Кудрягаев, 1942; Вул>' uieona, 1969; Гаммерман, Дамиров и др., 1970; Приступа, 197. тухоя, 1974; Ходгиматов, 1975; Атлас ареалов и ресурсов лока^о-юиннх растений, 1976; Ходтиматов, Рамазанова, 1980; Акопов, >81, Т9П6; Халматов, Харламов и др., 1Э04; Хв.уйдов, 1937; Чары-ia, 1988 и др.). Анализ литературы убеждает нис а том, что среда *боцвет!шх Средней Азии самым цепными лекарственными растениями читаются прежде всого виды рода Lagoohixua. Среди них L.innb-.апа является наиболее полно изученным видом ролл. Наряду с им, в научной медицине широко применяются baivia ксlarca, ata-¡¿га betonicaeflora, i.Ialiasa officinalis и другие.

Р связи с широким использованием губоцветных я практических лях, я последние годы особое значение приобрело исследование их Фитохимическом направлении.(Гусакова и др., 1968; Романова и ., 1972-1980; Патудин и др., I973-I976; Керрыед, TS73; Рамазано-и др., 1973; 'Лкрамов, 1976; Асилбокопа и др., ГЭ83; Халматов, рламов,. Алимов и др., 1903; Гуданцев, Пачарда, 1986; Мавлядку-па я др., 1989; Г.жумаоп, 19Э0; и ряд др.). Полученные в отом ас-кте данные показывают, что почти кгшнЯ род или да;?.е группа вп-з какого-либо рода, наряду со стандартными компонентами содэр-г eme уникальные по cnoer.iy химизму соединения. Ныне стало очевн-jm, что систематическое и длительное применение любого синтстп-зкого лекагстяснного препарата мокот стать источником различных рутений функций и структуры организма. Это делает актуальным ícin» природных источников лекарственных препаратов для промш-iHoro получения вещества. Псо п^рспсктилпно в этой плане впды 5оцвет»шх (особенно виды рода Lintochilus и Salvia ) - узкие в» Средне'! Азии и их заготовка когет нанести непоправим«* hi дикорастущим зарослям. В связи с от игл перед ботанпкэкд-ресур-ютедаи встает запячо вгоденш этя:< видов в культуру.

Среди губошптшх <|лорн этого региона, наряду с ценными в практическом отношении видами, имеются еща ноли!'! ряд реликтовых и узколикплышх оилампков, несущих определенную познавательную функция в представляющих собоЗ больной научны'! интерес.

Л последние годи, в связи с ннтонсившш антропогонним воздействием, «лора Сродно!! Азии претерпевает разноойразнне, порой очень пеколатолмма изменения, neo больше становится редких и точозоквдх видов рпотеший, В связи о этим проблема охрани видов растопи:! этого региона приобретает исключительно ванное значена Паш'я из втого, m обслодивалн современное состояние в природе видов губошйтннх Сродней Азии. л результате обследования и пори смотря горбдриого материала по ним, а также анализа литературы (Кулон, ни. Козах,ССР,. Ш1; Кроен, кн, СССР, 1984; Краен, кн. УзССР, 1984} Краен. кн, КиргССР, 1985) ш уточнили охраняемые я нуждающиеся в охрана виды губоцветных этого региона. Из 464 вид< 4С составителями республиканских и общесоюзных "Красных книг" 6г ли включены к числу охраняемых растений нашей страна, Из них 10 вклрчсны в "Краен, кн, СССР", d р "Краен, кн, Казах,ССР",. В в "Кроои, «н, КкргОСР" и 22 намечен» к новому, дополненному перви; дшшга "Краен, кн, УзСОР", К числу нуядаодихся в охране видов гу* боцвотшх мн добавляем еяа 3 вида, из НИХ Dracoaepheluss schísotv *.lnii(no дгшгам А,Г, Пуданцава, 1987) я Pbloopidua botechanUe» vil долздн ннвоти в "Краен, кн, Тадж,ССР", a Piüouioiden vovilo vu должок быть включен а "Краен, книгу"Казахской н Киргизской ССР, Он кааеотеи кз 2-3 точек в западной чаоти хр, Киргизского Алатау, административно относящихся к территориям этих двух республик, .

Соглаоно И «В, Релолклову (1983), иогладовашш, по охране peí клх п исчезающих видов природной Флори дол?ш проводиться поэта! но (4 этапа), В атом аспекте, bos проведенные до настоящего вре-■ ■•''ня работа по охране гуйошетшх Средней Азии, по, работа по '^явлению их видового состава, определению ареалов, уточнению .¡■ретины сокращения их чиолашюоти в природе, рекомендация к соз-дашго в нужных местах обитания их резерватов я заказников, указ? пае в "Красных книгах", в отдельных статьях и работах (Махмодов, 1980, 1984, 1986, 1987J Цукорвакнк, 1985; Будащев, 1987; и др.! составляют первый этап рдботк, К втому этапу, видимо, относится проведенный нами ботанико-географическиЛ, филогенетический! и фя<

генетический анализ редких и эшшмичных гидов, п розультлте ко-рого внесены некоторые коррективы п их гоогряШю,

3 А К Л Р Ч К H И Е

1. Главными морфологическими признаками сем, губоцветных шптс.т строение венчика, имомйего длинную труб:?:/ и двугубый зов, гирохгратшо стебли, супротивнно лясторапполояпшю к спсообраз-

з строение плода, состоящего из 4 односомошшх оромкообрлзнг le'1. Гти признаки, об::ше лсом видам данного семейства, счить консервативными, унаследованными без изменений от общего пры~ , В яге полях семейства наблюдается е;'(о излий ряд прогрессивных ¡знаков, приобретенных новообразовавшимися видами в результате собственной эволюции. Они существуют в разных вариациях и выдаются в строении корневой системы, чашечек, котика и тычинок, ■акяб в строении сошотия, 'Торме прицветников и пшпветничков, :товой пластинки, окраски и onytnoiin«'пончика и др. частей расто-, которые имеют важное значение для диагностики таксонов рлзлич-'о ранга.

2. Тщательный морфологический, ботаыико-геогра^ичоский, (Т'ило-еткческий и 'Тлорогенотнчоокий анализ губоцветных Средней Азии ривлечениом материалов по ним из Нврогм, Передней и Посточной

и позволило:,

- обосновать самостоятельность рода rtilonoldeu Moereh и рас-тривать Gontscnnrovia Ног1зз. в качество отдельного моиотипно-рола;

- установить ПОВЧУ род J'araeromoatachyu A'Jyl., К. Пии. et ¡hcedovi

- определить родовые! границы i'Iilonls L. я Kronootachys

1С«»

- разработать новчп системы родов l'tilomis-Hilomoidos-Lreraos-; Нуg-Рига ovv.nav, taotiy a.

3. Для .'Тлорч Срзпю" Азии установлено 4G4 вида сом, губоцвот-, относящихся к 53 рока-.

Из г>з родов губоцрвпп* этом, готова I' 5 сосредоточено наи-а'чео число "'.т.г.оп. ?то - ocufccllarla (B'i яигл), l!«lomoJûo3 5, Hepeta (4Я), bulvia (34) И j.jj-ochilua (33); Ha HKX HOi'XO-зп оольяо полопаны ПСОХ ЧИСЛЯГДХСЯ' здесь видов (2G0 видов пр? видов геп'онп). Пдось, кромо -той пятерки крупных родов,

важное флористическое,ботакико-географичаское " флорогенетическо значение имеют роди Х)гасос0р11а1иш, Ьгошоа1;ьс11уе, 13агаиговю£^а-сЬуи, Р111ов1в, ¡^исЬуь, О1.оии>ц1а, РегслшШИ 'РЬушиа. Кроме тоге ВИДЫ родов РШотЛз, ОСоаЬевха, 1->огочек1а, ¡¿а1\1а , а также ¡¿1г1 рЬога, Ог1ешша и ПопЫш занимают заметное место в растительно покрове Средней Азии как цоиозообразователи, мостами и ландшафте растения.

4. Ротанико-геогряфическиК анализ позволил прежде всего вне ти коррективы в географию некоторых видов, приведенных в среднеазиатских республиканских "Флорах" и "Определителях''.

В результате этого анализа установлено, что на территории Средней Азии наибольшая Флористическая роль губоцветных заметна прежде всего в пределах Горносреднеазиатской (или Афгано-Туркестанской) провинции, Нолед за ГорносреднеазиатскоЯ привянцией, относительное обилие видов этого семейства наблюдается в Джунгаро-Тянъ-Шань-Алайских, Туранских и Хорасан-Копетдагских провинциях.

По крупным горным системам Средней Азии распределены они следующим образом - в Зап. Тянь-Шане 177 видов (или 46$ от обпе-го числа видов Горносреднеаз. пров.), в Памиро-Длае 240 (или 62% и в Сев. Гиндукуше 76 (или 19,8$). В пределах горной Средне!*! Ази виды губоцветных распределены неравномерно, что позволило внде-лить здесь 2 основных центра их видового разнообразия. Это - Ну-ратау-Кухистанскя!! и Угамо-Чаткальско-'ерганскиЙ центры. По бо-гатстау ввдов оба эти центра почти равноценна (150-160 видов).

Б целом, на основания ботанико-геограФического (в том числе л араалогичаского) анализа установлено:

- своеобразие я обособленность губоцветных Горносреднеазиат сксй провинции и сравнительно невысокая степень его связи с друг мл провинциями:

- значительное различие состава губоцветных Северного и Юж-¡.,,,*) Турана, первая из них более богатая, имеет много общего с Г,.;пгаро--Тянь~Шань-Алаем и далее, с пустынными районами Центр. Азии, вторая сравнительно бедная, и по составу и по распространа ни» видов губоцветных очень близка к горной Средней Азии: ■

- наличие нескольких путей связи губоцветных флоры Средней Азии с флорами сопредельных территорий.

5. Сопоставление данных анализа морфологического строя

и эволюционной морфологии родов с данными их географии позво-

л о разделить 16 родсп подтрибя ЬзнИшв иг!ч. 1лорц Средне'! ия на 3 групп?!:

Ппроал группа вклйчсшт ролл 1ыя1ии, ¡¿ьаеьув и рыишоыев, рШВШОСТЬ КОТОрЫХ уСТаНаЯЛИВПОТСЯ обоими моголами. У !П.< мор-логичоокяо признаки пропстаялшш г, разных вариациях: и пртмптив-х н прогрессивных. Они появились в ранних этапах развития сом. боцяетных (я пплоогэио) и были болпо пластичными, обладали бо-'ппм запасом изменчивости припнаксп, Лх пволишюннне возможно" ■ были гораздо пире п многообразное, и они являлись источник; льноРше'.' эволюции.

Вторая группа, состоящая из 6 родов, охватывает РЫоп1з, 01;с~ е£1а, Ьеоиихиз, ЬлцооЬНив, Ь.ге:ш^асЬун Н РагаегогсиаЪасЬув. них большинство признаков стабилизирон&чись преимущественно на нивх этапах своего морфогенеза (в конно палеогена, больше:5 «ас-о неогена). Они является в то'.1 или ино'Л степени спопиализпроваи-'.«! и производными годов первой группы.

Третья группа включает остальные 7 родов: ¿ЬасЬуорсЛп, Мо-ссе11а, А 1п, РиоиивгетсаЪасиуа, Рвои(1оаяггиЫи1п, МвЬазЪасЬу-ио, ?111оа1йоцсиеаа , вторичпость которых устанавливается обои-мстодами, данными их географии. Они обладает высокими показа-яями гсмомор-Гип, большинство признаков их представлены одно'! <о!!-лпбо ¡¡причине!!, запас нз-чгпчипости меныгл и вполне естест-пю, что их ополучшошмо возможности су:?ены и ограничены. Среди ( имеется и молодые по попросту и дровнпо роды, но в обоях слу-•х несомненно их терминальны" характер в ^илогеиотгчеокоП схеме.

П. Пршиагпат!? иотю сйстомг редоп 1-Ыоа1а-Р11Хото1<1со-Ьгв-асасЬуа-Ригасч-с4о:и,'1'с11уи , конечно, по моту? претендовать па гпрпыванцу'о полноту. 0>"шо, лговадонтг:1 .ТилогенотячоскиК ана-! псрлрот угогонпссть 1" ир'к'илькостя избранного щ'тя. Пгалчои-! СТГРЛМ1НО т:ь,'сзпп'.';,,?"сгг:а гцятги в состлпо этих родов (секции

;олс.1К!«*.й> »{лдстпвпп'ггс.т с"т.г.чйпп1№«т:.'П действительно геиетггсес-

Накбсясч н'-'!п;'г:" -<:<:! :у<:;пг г,готрг^ягя пгйх родов явится низ кх рялов в нолт'г"есх::\, :".'|пслог:гюс!шх, апатогачосквх ■ссбевно хим*г*ст»''.•.•тических о^но^олли, которые /легут сшвпть оние тч'/ов "п,:: :-о';секп;,"'.

7. , пог;/ч»нии'.' чш анализе ^убопротнчх

гпиеткЧ"си:'М ч .•;■-> -••г.г.м Тюп (<'ог"т"л оригинальный состоя

губоцветных комплекса "прагеибляка" и "горного чернолесья", их апологические и tfитоцонологкческие границы, восточносредиземномор скио и больюй части горносреднеазиатские генетические связи и другие) полтверстлет правильность теории Р.Р.Каманина (IS73) о происхождении и развитии флоры горной Срештй Азии.

8. Но основании флорогеиетического анализа губоцветных Средне;! Азии с привлечением данных по их мор5ологни, географии и филогении показано:

- генетические связи ;1лоры Сродней Азии с флорами San. Сре-днзомья, Рост. Африки и Юка. Аравии, Вост. Азии и Сев. Америки (на примере ВИДОВ РОДОВ OtosteGiu,riiioi:;ib li^aivia);

- автохтонные образования среднеазиатских видов рода i-uio-tiiü и i'uicaoiäea , на примере которых Н.Г. Попов (1926, 1940) попытался показать роль миграционных и гибридязационных процессов в формировании (¡лоры Средней Азия;

~ близкое сходство степной флоры Средней Азии со степными районами Европейской частя СССР;

- генетическая связь губоцветных пустыни Сев. Турана с пустынями, Центральной Азии.

9. На основа ботанико-географкческого, филогенетического и флорогеиетического анализа среди губоцветных Средней Азии легко усматриваются пять групп родов: I) голарктическая - -¿'euci-iun, Scutellaria, Laaiurn, btuehys, tialvia, ;,;eatha; 2) борвально-древ-несреди38!.шоморская - Kopeta, Lracocopaalua, i iilo-.oiciea , Leonu- . гцз, нуьаориа, ihyaus и др.; 3) восточносредиземноморская - ' Phlöiüis, Otootoisia, Lagochilua, LresiostacUy s, Paraereceataciiya, Perovs5da}4) ПриГЙШЛаЙСКая - Ptiloaidoscüeoa, Alajja, btaehy-opsio, Gontecbarovia, lletastaoiiydiuni и 5) горносреднеазиатская

- Kudrjaschsvia, Pseuder.emoatacftys, Paeudoiaarrubtuo.

10. Шогие виды губоцветных Средней Азии - узколокальные эн~ Лй.дяки, большинство из них реликты третичной флоры, представяяю-г:.:о определенный научный интерео. Среди них имеются ряд полезных растений, которые являются источниками природного растительного сырья для получения ценных лекарственных препаратов. Просмотр гербарннх материалов, по ним, результаты обследования их природнш популяций и анализ литературных данных показывают, что природные заросли многие из которше значительно сокращаются, остро нуждаются в охрана. Для спасения этих уникальных творений природы не-

обходимо создать ботанические заказники в местах их произрастания я начать углубленное изучение их биологии с одновременным введением в культуру.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Махмедов А.'.'. Новое местонахождение Salvia baldnhuanica Lipsitz ff ДАН УзССР,1'Э70, # 10. -С. 33-bt.

2. Махмедов A.M. Критические заметки о шалфеях (Salvia ; } Гуркмении // Новости сист.высш.раст., 1980. -ТД7, - С.21 1-SId.

3. Мдхиедов A.M. Новый вид лалфоя (Salvia L.) с Гаиадног: Гянь-Шаня ff Новости сист.внеш.ряст., 1930. - Т.17. - С. ¿15-218»

4. Махмедов A.M. Род Salvia Ji.(Laaiaceae) - у-зтариал для "Красной книги СССР" // Ботан.журн., Ш?0. - Т,С>5,*8. -С. 12081211.

5. Махмедов A.M. О положении Salvia baldnhuanica Llpnky в системе рода // Узб. б иол. *урн., li)80,?f 5. - С. 71-75.

Оз. Камелии P.O., Махмедов А.",f. О систематическом положении среднеазиатских видов рода Salvia из секции Phyaoophace Bge. ff Ботан. яурн., 1380. - Т.65, »4. -С. 500-582.

7. Романова A.C..Патудик А.Л., Махмодоа A.M., Первых Л.Н. Ъ\-ноны Salvia bucharica, S. drao ocephaloid о a, S. korolkowil // XTIC, 1000, M. - C. 56-1.

8. Ахмедов A.M. Распространение видов рода Salvia ь.в Средней Азии и ХЬном Казахстане // Уэб. биол. яурн., 1002, «2. - 0.4143.

9. Махмедов A.M. Новые таксоны рода Salvia Ь, ff Еот. млтпр. герб. Ин-та бот. АН УзСС1\ 15)82. - Вып. 20. - С. 30-32.

10. Махмедов А.!.'. О самостоятельности Salvia atappoaa //Еот. матер. герб. Ин-та бот. АН УзООР, 1982. - Пня. 20. - С. 32.

11. Какел.'н P.O., »,'ахмедоп A.M. Основные понтрн разнообразил видов рода salvia h. ff Тезисы докл. V1.1 Делегат, съезда ВГО, Л. £ Наука, 15.'03. - О, 19-2U.

12. "лхмедов A.M. Заметки о пидах рода Galvia га подрода ^acronphaco I'obcd. ft Чопости сиат. вися. раст., 1Т;-1, - Т. 21. С. НО-1 11.

13. !,'лхчедоп Л.'.?. Шал1ш Q»«vnit'?3 Ars::« и >.захстана. Тмзкрнт :

"i'fc

fan, lain, - 112 с,

14, Мазгмодов A,M, Гон Calvlu i,//Красная книга FsCCP, Tftc-ШП- ! IftH, 19Й4, - T, 2. - 0. 47—49,

15, ДвнасойВ Л.В., Махмедоп A.M. Род ¿yisoixrada Pobod. // Красная кша'а СССР, M.j Лосная пром., 1984, - Т,2, - 0,223,

16, М&хмвдо» А,м, Результаты изучения систематики рода рш uio ь.Средней Азии // Тозисы докл. к5ил, тучи, конр, молода учоя, К СЯ0Н,,П0СПЯ1ШН, 60-двтию Ленинского комсомола УзбОКИСТЕ на. Ташкент, J965, - Ч, 2. - С, 161-162,

17» Махмедов А,М, Ботаника-географический анализ рода ш,о.~ ic Ь.Ф-тарн Сродней Азии // Узб, биол. журн,, 1986, #4, - 0,40--!

10, Кадсмэжов А,М, 0 необходимости введения в культуру наш рнх среднеазиатских представителей сем, губоцветных в связи о i пользованием их в медицинской практика // Состояние н nepcnejm развития лекарственного растениеводства Узбекистана, Материала Первого реюггуб, семинара» Тнщконт: Фан, 1986, - С, 37-39,

19, Махмудов А,М, Новый вид рода TWoaoldae MosaobiLfwiftoe из Сродна?. Азии // НОВООТ» СИОТ, внош, рвот. | 1986, - Т, 23, - ( 115-416,

20, Адндов 'Г,А,, Ктшдан Р,В ,, Ь&хмодов A,¡if, Заметки о сем» ойотее liwaieooae, X ff Новости сиет, вдов, раст,, 1986, - Т, - С, 110-114,

21, Махмедов Л,М, Об охрана редких и эндемичных видов сем.] боцветных Бабатага // Тезисы докладов конФ» "Актуальные пробле« охрани сжруж, среди и радиональноэ использов, природн, pecypcoi Термез, 1987, - 4,1,.» СД5,

22» Махмедов А,М, Рода PWosis 1»., Salvia 1. // Определит« растений Средней Азия, тщщсент! ten, 1987, - Т,9, - С. 107-113 138-151,

23, Аднлов Т,А,| Махмедов А,М, Род Phlomoides lloeach// Orq дгдатеяь растений Средней Азии, Ташкент: i-ан, 1987, - Т.9. - С, "'-107,

21, Мдхмедоз А,М, 0 происхождении к эволюции рода Salvia L •¿лары Сродной Азии // Узб. биол. журн., 1988, №1. - С,42-44.

25. А&швдщ А.Щ, Некоторые вопросы изучения губоцветных ф, ры Средней Азии // Актуальные вопросы ботаники СССР. Тезисы до: У111 Делегатского съезда ШЭ, Алма-Ата, 1988. - С. 25.

2S, Махмедов А,М, Аннотация к вида? рода Salvia L. // Сн:

сок растоияЯ Гсрбаряя флора СССР. Л.: Науяа, 1988. - Т.26. -Пип. 131-138, - С. 105-1G3.

27, '.'лхгодэз А.!1. О сястепюячссксм по.7о::зттп ISioranoria ро-

И. -С. 50-51.

28. !.*ах?эддоз А.!!. Оастега рода ГгвгязйаеЪэгз Dtase

ю} // Новости сзст. виса, pact,, 19S0. - Т.27» - C.135-13?,

29. Ахмедов A.M. 0 {плогонотпчоскстл сходстве я истории 1 дов Otoatagla Bcnth. я JhloalB L, // 7г,б. биол. zjpu., 13; , i> 5. - С.37-40*

30. Kawtwcra Р*В», '.'лггэдов A.M. Сзстека рода ñüoaotdsa (Laalaceao) //Еотап. ajrpn.,1990. - Т.75, JÍ2, » С.241-250.

31. Кашлял ?.В., йтздой АЛ!, Новая esercva рода rioio-:iio (Laniaooaa) (( Еотап, зурп.* 1990. - Т.75, ГЗ, - С.1163-.167.

povii(B.?adtDOiu ab Gcatcch.J'/vcd

// ДАН УаССР,1990,

ПРИЛОХШЕ 1

Класса (нкацил диагностических признаков губоцветных Средней Азии по таксономическим рангам

1.Головые признаки - признаки общие всем видам данного рода. Она ке является отличиями родов семейства: строение корнаво! сиогоун /"наличке ил« отсутствие утолщения глав1шх и пркддточнш корней/, б/ строение чшаочек /количество жилок, наличие или отсутствие складок, отгиба, степень надрезанностк зубцов,губы н 1 ц7 4©рш и строение вончнка - почти пpaвиль!шe/ш•:тйнoмэpфиыв/,,■ тырехлопастный венчик, кеправилышй/аигошрфш!^ двугубый, рад; одногубыЯ венчик, с двулопастной.трвхлопастной.цодькой,прямой,£ 'путей,сводообразной ш «¡лековидной верхней губой.т'личге нлк с сугствкв придатков нюгяей. губы вектака к т.д., т] число,размори строение тпчикок/тнчиккк в числе 4, двускльнно - 2 передт;е длзг нее аадквх зли наоборот /гычгккк в числа 2, другие 2 отсутствует плк правршдаш в стат/ьнодив, Пильняка с длинными свяэнскамл.тнч ночные нити с придатками к т.д,/, д7способ прикрепления столбик ц орешак, форма орежка.

2.Секф:ондай тгтазнт? - прхгкакв общие определенна видам да: кого рода: а/число цвгтков в отдельных полумутовках, 6] форма, числовые тага прицветников к драцватшчков, ^соотношение размаз св к опушение верхней нккнвй губи венчика, гУ монохромная ела гетерохромная окрасзса венчгка, $ наличие пш отсутствие аолосш того кояыт в трубкз пончика, наличие еле отсутствие придатке у осиованзя титакочшх ивтей, х? опушение ворхузкк орешков, з7 с л?ог;в:{::с размеров лопастей столбяка, форма лвстьев.

3.й-тдовна плишнпв? - признаки общда всем особям в популяция иншэго ведд е ко'юршв» отдельные виды данного рода отлечаюгея х

; от друга: е7 число,вэталонно,окраска к полояение в пространот - "лей, б/ фзртда,степень расчленения ластовой юастянкн, д7 ков ■ .-'¡¡-онция лжстьеа, г/ ¡¿орма, размори працвогнкков в пряцветничков ; , ' <|орма £ размеры зубцов чачкчка, ъ] консистенция в окраога ча-■•да, окраска к опувгакзге венчика, .

4»взеишед,<ш&.яргтечшда - признаки,которыми тгут отясчатьея . отделима особе в популяции одного вкда: %7стопоиь опуюэнзя отде таг оргаипа/ствбля.лястовз г r.дJ, б/ размерь' стебля, ь] размер: а .степень рассглгок.'гоотй' листьев.

ИИШОНЗШЕ 2

Ключ

для определения комплекса родов

-Ы.оп1Я|РМошо1йэа,йгаг«оз<;ао11у!5,гаха9Г0аовйг,оЬуз.

Верхняя губа пвнчикп о боков сяатая.уплояэнная,серповидная.,..

.............................................. • • ГЫоз1э Ь.

Верхняя губа венчика с боков на сжатая,но уплощенная,сводообразная .................................................... 5.'

Главный корень утолщенный, в вида репоаядного клубня клл ч виде 2-3 неравных клубней,скученных у корневой шойкл. Придаточные корни ко утолщенные ................................3

Глашшй корень не утолщенный. Придаточныо корни утолщены в вядо мелких, иногда четкопилно расположенных клубней, репе

почти без утолщения ................ гЫсяоНаа ?!аоасЬ

Главный корень в виде только одного клубня, Чааочка воронко-видная, уло при цветках с очень широким перепончатым колесовидным отгибом, ясно отграниченным от трубки ..............

.................................... Згэаог^поЬуп Вшадо

Главный корень в виде одного клубня или чтсто п видо 2-3 раздельных неравных клубной, скученных у корневой шейтш. Чаше'ига трубчато-кояокольчатая или колокольчатая, без отгиба дли зубцы о1? лтгаь при плод»х отгибайся наруяу и образует короткий,

глп^о чнралчшшй отгиб .................................,.....

................ Рлпэгосог^воЬуя ДйуХ. ,П.Хг?л. МяоЬг.