Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Губоцветные Хакасии: видовой состав, экология и перспективы использования

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Губоцветные Хакасии: видовой состав, экология и перспективы использования"

На правах рукописи

МЯДЕЛЕЦ Марина Александровна

ГУБОЦВЕТНЫЕ ХАКАСИИ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

03 00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ииль421б

Новосибирск - 2008

003164216

Работа выполнена на кафедре ботаники и общей биологии Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова, г Абакан

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Красноборов Иван Моисеевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, с н с

Байкова Елена Валентиновна, доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна

Ведущая организация — Алтайский государственный университет

Защита состоится 12 марта 2008 г в 1230 часов на заседании совета Д 003 058 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу 630090, Новосибирск-90, ул Золото долин-ская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан 8 февраля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших задач изучения флоры является исследование наиболее типичных и крупных ее таксонов В этом отношении интерес представляет семейство Lamiaceae L, являющееся одним из ведущих во флоре Хакасии На территории Сибири в данном семействе насчитывается 148 видов, объединенных в 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005), из них во флоре Хакасии произрастает 51 вид из 20 родов (Анкипович, 1999) Представители этого семейства принимают значительное участие в формировании растительного покрова Хакасии, а также являются перспективными эфиромаслич-ными, лекарственными, медоносными, декоративными и кормовыми растениями (Быченникова, 1963, Гуськова, 1970, Анкипович, 1999, Дикорастущие , 2001) Большое значение имеет изучение перспективных видов В этом плане наибольший интерес представляет Nepeta sibirica L , широко распространенный в биоценозах Хакасии и использующийся в народной медицине

Специальные многосторонние исследования семейства Lamiaceae L во флоре Хакасии до сих пор не проводились Не известен полный видовой состав, отсутствуют сведения о распространении редких видов, указывавшихся для Хакасии Недостаточно изучены возможности практического использования, отсутстуют сведения о лекарственных свойствах отдельных видов

Цель и задачи исследования. Цель исследования — оценить современное биоразнообразие губоцветных во флоре Хакасии и перспективы их использования

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1 Определить видовой состав и особенности распространения видов семейства губоцветных на территории Хакасии для изучения перспектив их хозяйственного использования

2 Охарактеризовать биоморфологические и эколого-ценотические особенности видов этого семейства Провести хорологический анализ

3 Изучить особенности биологии, экологии и перспективы использования котовника сибирского {Nepeta sibirica L), как одного из перспективных видов губоцветных Хакасии

Защищаемые положения:

1 Семейство Lamiaceae L на территории Республики Хакасия представлено 61 видом (в том числе 1 подвидом) из 20 родов, включает ряд хозяйственно ценных видов, а также виды, нуждающиеся в охране

2 Онтогенетическая структура ценопопуляций Nepeta sibirica L и сложный, с неглубоким омоложением, тип онтогенеза определяются преобладанием вегетативного размножения и полицентрической организацией особей

Научная новизна. Выявлен и проанализирован видовой состав губоцветных Хакасии, насчитывающий 61 вид (в в том числе 1 подвид) из 20 родов Приведено 10 новых для территории Хакасии видов Nepeta catharia L, N ucranica L, Galeopsis speciosa Miller, Leonurus glaucescens Bunge, L quinquelobatus Gilib, L Sibiriern L, Stachys annua L , Salvia deserta Schangin, Thymus roseus Schipcz, Mentha longifolia L

Уточнено распространение губоцветных на территории Хакасии, составлены карты с местонахождениями редких видов В природных сообществах Хакасии впервые изучена эколого-ценотическая приуроченность, онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Nepeta sibirica L Выявлена антимикробная активность эфирного масла, водных и водно-спиртовых извлечений из его надземной части

Практическая значимость. Результаты данного исследования могут быть использованы при подготовке сводок "Флора Хакасии", "Флора России" и дополнения к Флоре Сибири Анализ свойств Nepeta sibirica L позволяет рекомендовать его в качестве перспективного для введения в медицину Полученные данные о продуктивности ценопопуляций Nepeta sibirica L свидетельствуют о рентабельности заготовки сырья в местах естественного произрастания

Апробация работы. Основные результаты работы представлены на следующих конференциях Катановские чтения — 2001 г (Абакан, 2001), Международная Южно-Сибирская научная школа-конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2001-2004, 2006), II Российско-монгольская конференция молодых ученых и студентов "Алтай экология и природопользование" (Бийск, 2003), II молодежная конференция "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), III Международная научно-практическая конференция "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2004), IV Российско-монгольская научная конференция молодых ученых и студентов "Алтай экология и природопользование" (Бийск, 2005), I Международная научно-практическая конференция "Горные экосистемы Южной Сибири изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2005), Всероссийская конференция "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны" (Новосибирск, 2005), III Международная научная конференция "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2005), Международная научная конференция "Вопросы общей ботаники традиции и перспективы" (Казань, 2006), Чтения памяти JIМ Черепнина материалы 4-й Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2006), 1(1Х) Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 1 работа в рецензируемом журнале

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 182 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 165 наименований, в том числе 18 иностранных Работа содержит 22 таблицы, 40 рисунков и 4 приложения

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE L.

И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

Семейство Lamiaceae входит в состав порядка Lamíales, подкласса Lamu-dae, класса Magnoliopsida, отдела Magnoliophyta Семейство имеет космопо-литное распространение, но наиболее разнообразно в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях, где его представители составляют основной компонент растительных сообществ (Тахтаджян, 1966, 1987, 1970)

Семейство губоцветные включает от 221 (Mabberley, 1993) до 270 (Флора СССР, 1954) родов и от 5500 (Флора СССР, 1954) до 5600 (Mabberley, 1993) видов К нему принадлежат многолетние травы, полукустарники и кустарники, изредка, в тропиках, деревья (Тахтаджян, 1987) На територии Сибири произрастает 148 видов губоцветных из 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005)

Основными морфологическими признаками семейства являются четырехгранный стебель, супротивное расположение листьев, двугубый венчик и железистое опушение, содержащее эфирные масла

Существующая система губоцветных находится на стадии разработки Прежде всего еще не ясна граница, отделяющая губоцветные от близкого, но более примитивного семейства вербеновых Так, некоторые авторы предлагают относить к вербеновым 2 подсемейства губоцветных — простантеровые и живучко-вые Другие, напротив, предлагают перенести в губоцветные значительную часть семейства вербеновых (Тахтаджян, 1987)

Согласно данным Ф Кантино (Cantino, 1992), система Вундерлиха (1967) более совместима с филогенией семейства, чем классификации Бентама (1976), Брике (1895-1897) и Эрдмана (1945) Применение кладистического анализа (Хеннинг 1996) и недавние достижения молекулярной биологии способствуют образованию филогенетической классификации, более точно отражающей историю эволюции семейства

Исследование семейства губоцветные на территории Хакасии было частью флористических исследований, которые велись в течение более чем 100 лет многими учеными

Первый период изучения связан с именем НМ Мартьянова (1891, 1923), он положил начало систематическому изучению флоры южного Енисея Им накоплен богатый материал по флоре Минусинской котловины, было обобщено большое количество сведений об использовании растений в народной медицине

Второй период связан с работой группы сотрудников Томского университета, возглавляемой В В Ревердатго (1928, 1931), и характеризуется тем, что наряду с флористическими работами большое внимание уделялось геоботаническим исследованиям, поиску лекарственных, кормовых, таннидоносных и других полезных растений

Третий период в истории исследования губоцветных Хакасии связан с именем JIM Черепнина (1961) и НК Быченниковой (1963) Флористические и геоботанические исследования этих лет сопровождались сбором сырья лекарственных растений

Четвертый период связан с работой хакасской геоботанической экспедиции ЦСБС СО АН СССР, которая проходила с 1966 по 1972 гг. Исследования проводились. под руководством А В Куминовой (Растительный покров , 1976)

На современном этапе исследований губоцветных следует отметить работу JIИ Кашиной и В Г Кольцовой (Определитель растений юга Красноярского края, 1979), составивших таблицы для определения родов и видов семейства губоцветные В 1997 г вышла сводка "Флора Сибири" (1997), в которой для территории Республики Хакасия приводится 48 видов из 20 родов Позднее Е С Ан-киповичем в каталоге флоры Республики Хакасия (1999) был приведен список

губоцветных, где для каждого вида указано местообитание, пояс растительности и район Хакасии, в котором он встречается

Работ, целиком посвященных изучению видов семейства губоцветные флоры Хакасии, не было

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ

Республика Хакасия расположена на юго-западе от Красноярского края, занимает площадь 61,9 тыс км2. Протяженность с севера на юг 460 км, с запада на восток в наиболее широкой части — 200 км

Хакасия на юге и юго-западе соседствует с Республиками Тыва и Алтай, на западе — с Кемеровской областью, а на севере и востоке — с районами Красноярского края

По характеру природных условий территория Хакасии неоднородна и принадлежит трем крупным географическим районам Кузнецкому Алатау, Западному Саяну и Минусинской котловине, которые связаны между собой как отдельные части одной горной системы Алтае-Саянской горной области (Никольская, 1960)

Климат Хакасии резко континентальный Растительность распределяется, подчиняясь принципам вертикальной поясности По мере повышения высоты над уровнем моря происходит постепенная смена основных поясов растительности Согласно А В Куминовой (1976), выделяют 5 растительных поясов степной, лесостепной, подтаежный, таежный и высокогорный

Флора Хакасии относится к Алтае-Саянской флористической провинции в пределах Циркумбореальной области Голарктического царства (Тахтаджян, 1978) Она насчитывает 1670 видов из 541 рода и 109 семейств (Анкипович, 1999)

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для выполнения исследований послужили коллекции, собранные нами во время полевых работ, а также гербарные коллекции, хранящиеся в гербариях ЦСБС СО РАН, г Новосибирск (NS), ТГУ, г Томск (ТК), ХГУ им Н.Ф Катанова, г Абакан (ХГУ)

Объектами изучения стали виды семейства Lamiaceae в целом и вид — Nepeta sibirica L, выбранный с учетом перспективности его использования

Полевые исследования нами проводились маршрутным методом с целью наиболее полного выявления таксономического состава губоцветных, изучения их ареалов, особенностей экологии и биологии Исследования проводились на территории Хакасии во всех 8 административных районах (Алтайский, Аскиз-ский, Бейский, Боградский, Орджоникидзевский, Усть-Абаканский, Таштып-ский и Ширинский) в период с 2002 по 2006 гг

Для составления карт распространения видов семейства Lamiaceae на территории Хакасии использовали пакет компьютерных программ Arc View GIS 3 3

Состояние природных популяций Nepeta sibirica изучали в степном, лесостепном и подтаежном поясах растительности Хакасии

Фитоце нотическая характеристика ценопопуляций (ЦП) проводилась по общепринятой методике (Браун-Бланке, 1964) ЦП изучались по собственным геоботаническим описаниям и геоботаническим описаниям, любезно предоставленным сотрудником Лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН H И Макуни-ной Принадлежность вида к экологической группе определялась с использованием экологических шкал (Раменский и др, 1956, Королюк и др, 2005)

Для исследования онтогенеза и возрастной структуры ЦП Nepeta sibirica использовался метод учетных площадок На каждой площадке проводились выкапывание и подсчет всех особей с учетом их онтогенетического состояния (Ра-ботнов, 1950, Ценопопуляции растений, 1976, Заугольнова, 1994)

При определении возрастных состояний у Nepeta sibirica опирались на анализ морфометрических данных надземных и подземных органов В качестве критериев, определяющих принадлежность особи к тому или иному возрастному состоянию, использовали морфологию "активной части" корневища, длину коммуникационного корневища, длину "активной части" корневища, число почек возобновления на корневище, диаметр стебля в нижней части и диаметр "активной части" корневища Полученные биоморфологические показатели обрабатывались статистически определялось среднее арифметическое, его ошибка и доверительный интервал признака Результаты статистически обработаны при помощи пакетов программ "Excel" и "Statistica"

Периодизация онтогенеза и построение возрастных спектров проводились по методике, предложенной Т А Работновым (1950, 1960) и получившей дальнейшее развитие в работах А А Уранова (1967, 1975), OB Смирновой и др (1976) Характеристика популяционной структуры дана с использованием различных демографических показателей (Уранов, 1975, Жукова, 1987, Глотов, 1998, Животов-ский, 2001) Тип ЦП определялся по классификации А А Уранова и OB Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» Л А Животовского (2001).

Изучение семенной продуктивности проводилось с использованием методики И В Вайнагий (1974)

Анатомическую структуру вегетативных и генеративных органов Nepeta sibirica изучали при увеличении *80, х400

Исследование комплекса биологически-активных веществ проводили по общепринятым методикам (Кочетков, 1976)

В ходе изучения антимикробных свойств использовались общепринятые методики (Государственная Фармакопея СССР, 1987, Государственная Фармакопея СССР, 1989) В ходе работы в качестве тест-культур микроорганизмов использовали штаммы Escherichia coli 01, Staphylococcus aureus 2202, Pseudomonas aeruginosa 18, Bacillus mirabilis, Proteus vulgaris 404, Bacillus cereus 8035, предоставленные бактериологической лабораторией Республиканской Ветеринарной лаборатории Республики Хакасия

Расчет ресурсных характеристик сырья (надземной части) Nepeta sibirica проводился с использованием метода учетных площадок (Положий и др , 1988)

ГЛАВА 4. СЕМЕЙСТВО LAMIACEAE L. ВО ФЛОРЕ ХАКАСИИ

Семейство Lamiaceae Хакасии на современном этапе представлено 61 видом (в том числе 1 подвидом) относящимся к 20 родам Для исследуемой территории выявлено 10 новых видов Из них 4 вида (Leonurus sibiricus, L glauces-cens, Stachys annua, Thymus roseus) были включены в список по данным Гербариев ЦСБС СО РАН (г Новосибирск) и ТГУ (г Томск), 6 видов (.Leonurus quin-quelobatus, Mentha longifoha, Galeopsis speciosa, Nepeta cataría, N ucranica, Salvia deserta) — по результатам наших экспедиционных исследований

По видовому разнообразию губоцветных Республики Хакасия центральное место занимают 3 рода род Thymus L — 12 видов (Т altaicus Klok et Shost, T elegans Serg , T iljinn Klok et Shost, T jenisseensis Iljin, T krylovn Byczennik-ova, T marschallianus Willd , T minussinensis Serg, T mongolicus (Ronn ) Ronn, T petraeus Serg , T proximus Serg , T roseus Schipcz , T sibiricus (Serg ) Klok et Shost), род Dracocephalum L — 9 видов (D discolor Bunge, D foetidum Bunge, D grandiflorum L , D imberbe Bunge, D moldavica L , D nutans L , D peregrinum L , D ruyschiana L , D thymiflorum L) и род Scutellaria L — 6 видов (S galeri-culata L, S grandiflora Sims, S mongolica К Sobol, S scordufolia Fisch ex Schrank, S sieversu Bunge, S supina L) Остальные роды расположились в следующем порядке род Leonurus L — 5 видов (L deminutus V. Krecz, L tataricus L , L quinquelobatus Gilib , L glaucescens Bunge, L sibiricus L ), род Mentha L — 4 вида (M aquatica L , M arvensis L , M canadensis L , M longifolia L ), род Nepeta L — 4 вида (N nuda L , N cataría L, N sibirica L , N ucranica L ), no 3 вида — Galeopsis L (G bifida Boenn , G ladanum L , G speciosa Miller) и Stachys L (S palustris L, S sylvatica L , S annua (L ) L ), no 2 вида — Schizone-peta Bnq (5 annua (Pall) Schischkm, S multifida (L ) Bnq ), Salvia L (S stepposa Shost, S deserta Schangin) и Lycopus L (L europaeus L, L exaltatus L) Остальные роды представлены только одним видом Amethystea L (A caerulea L ), Glechoma L (G hederacea L ), Prunella L (P vulgaris L ), Phlomis L (P tuberosa L ), Lamium L (L album L ), Panzerina Sojak (P lanata subsp argyracea (Kupnan ) Krestovsk.), Ziziphora L (Z chnopodioides Lam ), Origanum L (O vulgare L) и род Elsholzia Willd (E ciliata (Thunb) Hyl) Номенклатура видов приводится по "Флоре Сибири" (1997) с учетом изменений (Черепанов, 1995)

По количеству видов губоцветные входят в число ведущих семейств флоры Хакасии и занимают 8-е место в ее флористическом спектре Представители семейства составляют 3,6 % от флоры Хакасии

На основе классификации И Г Серебрякова (1964) были определены типы жизненных форм Семейство Lamiaceae в Хакасии большей частью представлено травянистыми растениями (72,2 %) Из них, в основном, встречаются по-ликарпические травы (49,3 %), которые включают 19,7 % короткокорневищных видов (Scutellaria galericulata, Schizonepeta multifida, Dracocephalum grandiflorum, D ruyschiana, Prunella vulgaris, Phlomis tuberosa, виды родов Lycopus и Mentha), 1,6 % ползучих видов (Glechoma hederacea), 18,2 % дерновинных видов, включающих длиннокорневищные растения (Scutellaria sieversu, Nepeta nuda, N sibirica, N cataría, N ucranica, Lamium album, Dracocephalum discolor,

Leonurus quinquelobatus, Stachys palustris, S sylvatica, Origanum vulgare), 1,6 % столонообразующих видов (Scutellaria scordufolia) и 8,2 % стержнекорневых видов (Dracocephallum imberbe, D nutans, Panzerina lanata subsp argyracea, Salvia stepposa, S deserta) Монокарпических трав — 22,9 % вида {Amethystea caerulea, Schizonepeta annua, Dracocephalum foetidum, D moldavica, D thymiflorum, виды рода Galeopsis, Leonurus deminutus, L tataricus, L glaucescens, L sibiricus, Stachys annua, Elsholtzia ciliata) Остальные 27,8 % видов относятся к полудревесным растениям и являются полукустарничками (Scutellaria grandiflora, S mongólica, S supina, Dracocephalum peregrinum, Ziziphora chnopodioides, Thymus iljimi, T jenisseensis.T marschalhanus, T minussinensis, T mongolicus, T sibmcus, T roseus) и кустарничками (Thymus altaicus, T elegans, T krylovu, T petraeus, T proximus)

На основе системы жизненных форм К Раункиера (1905) среди представителей семейства было отмечено четыре типа жизненных форм- хамефиты (26,2 %), гемикриптофиты (29,5 %), криптофиты (21,3 %) и терофиты (23,0 %)

Губоцветные произрастают по всей территории Республики Хакасия в самых разнообразных экологических условиях, поднимаясь до 2500 м над ур м Все виды по приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения относятся к трем экологическим группам — ксерофиты (49,2 %), мезофиты (39,3 %), гигрофиты (11,5 %)

Представители семейства Lamiaceae встречаются во всех поясах растительности Хакасии Многие виды губоцветных на протяжении своего ареала встречаются в нескольких типах фитоценозов, реже отмечается узкая приуроченность вида к какому-либо одному ценозу По приуроченности к типам фитоценозов виды можно распределить на степные, луговые и лесолуговые Большая часть видов (54,1 %) — степные растения, их 33 вида Из них в опустыненных степях всгречаются Dracocephalum foetidum и D peregrinum, к настоящим мел-кодерновинным степям приурочены Amethystea caerulea и Schizonepeta multifida В настоящих крупнодерновинных степях встречаются Schizonepeta annua, Dracocephalum discolor, D moldavica, D thymiflorum, Phlomis tuberosa, Panzerina lanata, Salvia stepposa, S deserta и Thymus marschalhanus Петрофит-ные варианты настоящих степей насчитывают 15 видов (Scutellaria supina, Schizonepeta annua, Dracocephalum discolor, D peregrinum, Panzerina lanata subsp argyracea, Ziziphora clinopodioides и виды рода Thymus)

Луговые фитоценозы менее богаты губоцветными, чем степные В их составе встречаются 27 представителей семейства На пойменных лугах чаще встречаются Scutellaria galericulata, S mongolica, Glechoma hederacea, Stachys palustris, виды родов Lycopus и Mentha На остепненных долинных лугах — Scutellaria grandiflora, на остепненных суходольных — Leonurus deminutus, L tataricvs, L glaucescens и L sibiricus К высокогорным лугам приурочены Scutellaria sieversu и Dracocephalum grandiflorum На лесных суходольных лугах встречаются Nepeta nuda, Dracocephalum ruyschiana, Prunella vulgaris, виды рода Galeopsis, Stachys annua и Origanum vulgare На разнотравно-злаковых полидоминантных лесных лугах — Lamium album и Leonurus quinquelobatus

Представители семейства Lamiaceae часто произрастают в составе сорной и залежной растительности (виды рода Galeopsis, Lamium album)

В лесах встречается 21 вид исследуемых растений, причем больше всего в лиственных (Origanum vulgare, Dracocephalum ruyshiana, Prunella vulgaris) В составе высокогорной растительности встречается только 4 вида (Thymus al-taicus, Dracocephalum grandiflorum, D imberbe, D nutans)

К растениям, произрастающим в условиях высокой увлажненности субстрата, относится небольшое число видов — Scutellaria galericulata, Stachys pal-ustris, Mentha aquatica, M arvensis, Lycopus europaeus

В зависимости от современного географического распространения, все виды губоцветных флоры Хакасии разбиты на хорологические группы, которые были выделены в соответствии с системой ГА Пешковой (2001) Хорологический анализ показал, что губоцветные Хакасии представлены, в основном, евразиат-скими видами При этом отмечено значительное участие евразиатской (31,4 %) и центрально-азиатской (8,4 %) хорологических групп Представлена группа эндемичных видов (Scutellaria mongolica, Thymus elegans, T krylovii), которая составляет 13,5 % видов губоцветных Хакасии

Среди губоцветных Хакасии присутствуют реликтовые виды Реликтом третичных широколиственных лесов является Stachys sylvahca К плейстоценовым гляциальным реликтам относится Scutellaria supina Голоценовыми реликтами являются Dracocephalum foetidum и Scutellaria sieversn (Ильин, 1941, Кур-батский, 2005)

На основе наших сборов, литературных данных (Мартьянов, 1923; Крылов, 1937, Шишкин, Юзепчук, 1954, Быченникова, 1965, Черепнин, 1965, Королева, 1976, Кашина, 1979, Доронькин, Ковтонюк, Зуев, 1997, Анкипович, 1999) и данных научного гербария ЦСБС СО РАН (NS), Гербария им НФ Крылова при Томском государственном университете (ТК), Гербария Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова (ХГУ), был составлен конспект губоцветных Хакасии Для каждого вида кратко приведены морфологические признаки, общее распространение и распространение на территории Хакасии

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНА ГУБОЦВЕТНЫХ ХАКАСИИ

В результате анализа использования губоцветных в народном хозяйстве, их виды можно отнести к 7 хозяйственным группам Наиболее представлена группа лекарственных растений В научной медицине используются 15 видов (24,6 %) В основном это виды рода Thymus, а также виды Origanum vulgare, Mentha longifoha и Leonurus quinquelobatus (Минаева, 1991, Крылов, 1992) В народной медицине применяются 44,5 % губоцветных Хакасии По данным некоторых авторов (Быченникова, 1965, Утемова, 2004), среди губоцветных Хакасии имеются ядовитые растения (виды рода Galeopsis, Stachys palustris, S sylvatica, Glechoma hederacea и Lycopus europaeus), хотя в этих видах не обнаружено алкалоидов (Растительные ресурсы, 1986, 1991) К кормовым растениям относятся 24 вида (39,3 %) В качестве пищевых растений используются 25 видов (40,9 %) Значительная часть губоцветных Хакасии (70,4 %) являются медоносными растениями Наиболее богат медоносами род Thymus Среди губо-

цветных Хакасии 16 видов обладают декоративными свойствами Среди них есть и сорные виды (21,3 %) Наиболее представлен в этой группе род Galeopsis

Из биологически активных веществ у губоцветных преобладают эфирные масла Наиболее богаты эфирными маслами представители таких родов, как Schizonepeta, Nepeta, Zmphora, Origanum, Thymus, Mentha Состав эфирного масла хорошо изучен у 11 видов {Mentha arvensis, Schizonepeta multifida, Glechoma hederacea, Dracocephalum ruyschiana, D nutans, D peregrinum, Thymus proximus, Origanum vulgare, Nepeta sibirica, N nuda и Scutellaria galericulata) Для родов Mentha, Schizonepeta и Glechoma характерно преобладание в эфирном масле моноциклических монотерпенов (ментола), для рода Dracocephalum — ациклических монотерпенов (цитраля), для родов Thymus и Origanum — ароматических соединений (тимола и карвакрола), для рода Nepeta — моноциклических монотерпенов (карвона) (Тропников, Буданцев, Зенкевич, 1998) Содержание эфирных масел в видах варьирует от 0,003 до 7,28 % (Растительные ресурсы, 1986,1991, Дикорастущие , 2001, Королюк, 2006)

По ре ¡ультатам наших исследований антимикробной активности эфирных масел 8 видов губоцветных (Dracocephalum discolor, D peregrinum, Nepeta sibirica, N nuda, Salvia stepposa, Ziziphora clinopodioides, Origanum vulgare, Thymus proximus) можно выделить 5 видов, перспективных для дальнейшего изучения в качестве источников фитопрепаратов антимикробного действия. Это Dracocephalum discolor, D peregrinum, Ziziphora clinopodioides, Nepeta nuda и N sibirica Наибольшая антимикробная активность их эфирных масел и отгонных вод проявилась в отношении Staphylococcus aureus (табл 1)

Таблица 1

Антимикробная активность эфирных масел и отгонных вод из надземной части растений

семейства ¿.ат/асеае

№ п/п Вид Диаметр зон (см) при воздействии на тест-культуру

Staphylococcus aureus Pseudomonas aeruginosa

эфирных масел отгонных вод эфирных масел отгонных вод

Бц* Бс Бц Бс Бц Бс Бц Бс

1 Dracocephalum discolor 0,50 0,13 0,20 0,20 0,20 0,20 0,10 0,26

2 Dracocephalum регедппит 0,70 0,90 0,15 0,35 - - - 0,15

3 Nepeta sibmca 1,25 0,16 2,34 0,47 1,20 0,15 0,20 0,10

4 Nepeta nuda 1,80 0,18 0,18 0,50 0,40 - - 0,23

5 Salvia stepposa 0,70 0,11 0,25 0,36 - - 0,15 0,35

6 Ziziphora clinopodioides 2,00 0,44 - 0,10 0,15 - 0,15 0,05

7 Origanum vulgare 0,40 0,21 0,40 0,30 0,10 - - 0,10

8 Thymus proximus 2,33 0,36 0,30 0,53 0,65 - 0,60 0,20

*Бц — бактерицидная зона, Бс — бактериостатическая зона, - означает отсутствие активности

В результате скрининга на антимикробную активность и определения бактерицидных доз водных извлечений 21 вида губоцветных Хакасии для дальнейшего исследования в качестве источников биологически активных веществ антимикробного действия, извлекаемых водой, можем рекомендовать 8 видов

губоцветных Origanum vulgare (Бц доза 3,0 мг/мл), Dracocephalum nutans (Бц доза 3,0 мг/мл), Glechoma hederacea (Бц доза 6,0 мг/мл), Ziziphora clinopo-dioides (Бц доза 6,0 мг/мл), Lycopus europaeus (Бц доза 6,0 мг/мл), Nepeta nuda (Бц доза 6,0 мг/мл), Mentha arvensis (Бц доза 6,0 мг/мл), Lamium album (Бц доза 6,0 мг/мл) Бц доза извлечений приведена в отношении Staphylococcus aureus

Анализ сведений о местонахождении представителей губоцветных на территории Хакасии позволяет отметить их широкое распространение Вместе с тем, выделяем группу видов, имеющих узкое распространение и подлежащих охране на региональном уровне (на территории Хакасии) Для этих видов предлагаем статус, показывающий категорию угрожаемого состояния Статус указывается по классификации, принятой Комиссией по редким и исчезающим видам Международного союза охраны природы (МСОП) с учетом условий Хакасии (Редкие и исчезающие , 1999, Красная книга Республики Хакасия, 2002) Кроме Scutellaria sieversu мы рекомендуем к внесению в новое издание Красной книги Республики Хакасия еще и Dracocephalum imberbe Предлагаем проводить мониторинг 14 редких видов губоцветных Хакасии (Salvia stepposa, S deserta, Leonurus quinquelobatus, Mentha aquatica, M canadensis, M longifo-lia, Scutellaria grandiflora, S mongolica, S supina, Nepeta nuda, N cataría, N ucramca, Lycopus exaltatus, Stachys sylvaticá) Для 7 видов (Schizonepeta annua, Thymus jenisseensis, Dracocephalum discolor, D thymiflorum, Ziziphora chnopodi-oides, Panzerina lanata, Thymus marschallianus), которые имеют ограниченное распространение на территории Хакасии и интенсивно истребляются в качестве источников лекарственного сырья, предлагаем регламентировать их сбор

ГЛАВА 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ NEPETA SIBIRICA L. В МЕДИЦИНЕ

Для введения в медицинскую практику, на наш взгляд, наиболее перспективным является Nepeta sibirica Он входит в группу видов губоцветных Хакасии, обладающих выраженной антимикробной активностью От остальных видов этой группы он отличается частой встречаемостью в фитоценозах Хакасии.

Nepeta sibirica — многолетнее травянистое поликарпическое длиннокорне-вищное растение Характеризуется интенсивным вегетативным размножением, образует плотные ценопопуляции Этот вид используется местным населением под названием "шалфей" для лечения заболеваний мочевыделительной системы и в качестве жаропонижающего при инфекционных заболеваниях Есть сведения об использовании Nepeta sibirica в тибетской медицине (Крылов, 1992)

Nepeta sibirica относится к секции Macronepeta Benth (Bentham, 1848, Bois-sier, 1879, Briquet, 1895, 1896, 1897, Пояркова, 1954, Huang, 1977, Rechinger, 1982) Секция Macronepeta наиболее богато представлена в Юго-Западном Китае, особенно в Восточном Тибете и Юньнань-Гуйчжоуском нагорье в пределах провинции Юньнань и Сычуань, которые являются центром происхождения видов рода Nepeta Затем расселение и развитие этого рода проходило в сторону Средиземноморья и Юго-Западной Азии (Буданцев, 1993)

Рассматривая перспективы использования Nepeta sibirica в медицине, мы посчитали необходимым изучение его антимикробной активности, как одного из свойств этого вида, судя по использованию в народной медицине Для ис-следованич антимикробных свойств данного вида были получены жидкие и сухие водные и этанольные извлечения из надземной части (Государственная Фармакопея СССР, 1989)

При предварительной оценке антимикробной активности методом стерильных дисков, жидкие водные и этанольные извлечения из травы Nepeta sibirica проявили антимикробную активность широкого спектра в отношении возбудителей кишечных инфекций (Esherichia coll, Proteus vulgaris), палочковидных спорообра-зующих микроорганизмов (Bacillus cereus) и возбудителей гнойных инфекций (Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus) Причем, максимальная зона бактерицидного действия наблюдалась в отношении Esherichia coll и составляла 1,99 ± 0,20 см-1, минимальное же антимикробное действие наблюдалось в отношении Pieudomonas aeruginosa, зона бактерицидного действия составила 0,40 ± 0,07 см"1 Исследование антимикробной активности сухих извлечений, как наиболее удобных в применении и устойчивых при хранении, проводили методом серийных разведений в жидких питательных средах В результате было отмечено, что наибольшей антимикробной активностью обладает сухое этанольное извлечение, которое в отношении Bacillus cereus и Staphylococcus aureus проявляет бактерицидное действие при концентрации 1,2 мг/мл, что свидетельствует о достаточно высокой антимикробной активности Таким образом, самым эффективным видом препарата является сухой этанольный экстракт сырья Nepeta sibirica

Антимикробная активность обусловлена составом биологически активных веществ в растении Проведение фитохимического анализа при помощи качественных реакций позволило обнаружить в надземной части Nepeta sibirica наличие флавоноидов, кумаринов, дубильных веществ, фенольных гликозидов и следов сапонинов

С целью установления сырьевого органа Nepeta sibirica, было изучено анатомическое строение его надземных органов, которое оказалось типичным для видов семейства губоцветные Эфирное масло локализовано в стебле, листьях и цветках исследуемого вида в эфиромасличных железках и головчатых волосках Следовательно, в качестве сырья следует использовать всю надземную часть Nepeta sibirica, собранную в период цветения Из специфических признаков, которые можно использовать как диагностические при установлении подлинности измельченного сырья, на основании наших исследований можно рекомендовать наличие на эпидерме листа, стебля, чашелистиков и венчика головчатых железистых волосков на 1-3-клеточной ножке

Nepeta sibirica распространен на территории Республики Хакасия неоднородно Можно выделить две группы его местонахождений Одна группа приурочена к степному и таежному поясу, где вид встречается по обочинам дорог, в канавах, в основном в составе производных сообществ В лесостепном и подтаежном поясах узкой полосой расположена другая группа местообитаний вида, где Nepeta sibirica произрастает в составе коренных фитоценозов Изучаемый вид чаще всего произрастает на склонах холмов, по обочинам дорог, в рус-

лах временных водотоков, в межгорных впадинах Растет густыми прерывистыми лентами длиной до 15 м и 5 м шириной Большая часть растительных сообществ с участием Агере(а slblrlca, относится к производным, что свидетельствует о предпочтении им местообитаний с нарушенным почвенным покровом В составе растительных сообществ он везде доминирует с проективным покрытием от 20 до 80 %

Исходя из экологических статусов (Королюк и др , 2005), установленных на основе геоботанических описаний 18 фитоценозов с участием Ыере1а Ыпса, для исследуемого вида характерна тенденция к произрастанию на богатых и довольно богатых почвах (12,6 баллов) в условиях сухолугового увлажнения (55,8 баллов) Опираясь на среднее значение экологических статусов растительных сообществ, I\fepeta згЪтса можно отнести к ксеромезофитной экологической группе

Для успешного внедрения Ыерега хгЬгпса в медицину была изучена биология его развития и проведена оценка возможности заготовки в природных це-нопопуляциях (ЦП)

Онтогенез Ыерега $1Ьтса представлен всеми возрастными состояниями (уе, р,], гт, V, £1, g2, gl, 55, 5) Продолжительность онтогенеза составляет 10-12 лет Особи относятся к явно полицентрическому типу биоморф (по Смирновой, 1976) и проходят следующие этапы онтоморфогенеза первичный побег (р), первичный куст (/ — гт), куртина (у — £2)> парциальный куст (£3), парциальный побег (55 — 5) (рис 1)

Онтогенез Ыере1а згЪтса является сложным с неглубоким омоложением на 1 -3 возрастных состояния Особи семенного происхождения встречаются очень редко, в основном в местах с нарушенным почвенным покровом Онтогенез семенных особей является неполным и заканчивается многократной партикуля-цией в старом генеративном состоянии

Для исследуемого вида характерно преобладание вегетативного размножения, которое начинается в молодом генеративном состоянии и продолжается до перехода особи в субсенильное состояние Отбеги, образуемые растениями, развиваются в течение вегетационного периода и дают начало виргинильным особям на следующий год Генеративные особи семенного происхождения живут 4-6 лет, затем отмирают и образовавшееся свободное место занимают особи вегетативного происхождения

При полевом изучении структуры ЦП Ыере1а БгЬтса мы отмечали почти полное отсутствие проростков В связи с этим была изучена семенная продуктивность и всхожесть семян в лабораторных условиях, для выявления причин этого явления Семенное возобновление было изучено в производном фитоценозе. Определена реальная семенная продуктивность (РСП), энергия прорастания и всхожесть семян (табл 2) Масса 1000 семян — 0,62 г

В среднем энергия прорастания семян составляет 58 %, всхожесть семян — 80 % Следовательно отсутствие проростков в ЦП нужно объяснять другими факторами (например, низкой конкурентной способностью проростков, которые в условиях высокой плотности особей в ЦП вероятно не выживают)

СИСТЕМА ПАРЦИАЛЬНЫХ

ПОБЕГОВ

? ^

ПАРЦИАЛЬНЫЙ ПОБЕГ

Б

Рис. 1. Схема онтогенеза А/ере£а вМпса.

Таблица 2

Реальная семенная продуктивность особей /Уере£а $/Ъ/77са

№ площадки Число генеративных особей, шт. Масса семян с одной особи (ш ± т„), г РСП, семян/особь

1 10 0,397 ±0,081 330

2 8 0,436 ± 0,098 363

3 8 0,386 ±0,087 321

4 9 0,324 ±0,079 270

5 5 0,178 ±0,034 148

6 8 0,286 + 0,064 238

7 7 0,433 + 0,094 360

8 9 0,343 ±0,069 286

9 5 0,380 ±0,140 316

10 4 0,340 ± 0,090 283

11 7 0,416 ±0,070 347

12 8 0,214 ±0,074 178

13 4 0,120 ±0,025 100

14 6 0,708 ±0,174 590

15 7 0,466 ±0,147 388

Среднее значение 7 301+4,132

ПЕРВИЧНЫИ ПОБЕГ

+ П1ЕРВИЧНЫЙ КУСТ

\ ¡1

СИСТЕМА ПАРЦИАЛЬНЫХ КУСТОВ

Далее была исследована возрастная структура 18 ЦП, которые находились в пределах производных и коренных (луговых и степных) фитоценозов. По способности к самоподдержанию (Уранов, Смирнова, 1969) все они отнесены к ЦП нормального типа.

По классификации Л.А. Животовского (2001) исследованные ЦП Иере1а ¿7-Ыпса были подразделены на молодые, зреющие, зрелые, переходные, стареющие и старые (рис. 2).

Delta (А) 1 _

• 12 • 1 1

® 18 • 13 ■ 3

■9 н5

• 15 #14

• 16

«17 ш 1

■ 4,8 шб ш 7 ш2 0,70 ■ 10

u 0,60 1

Omega (со)

Рис. 2. Схема распределения ценопопуляций Nepeta sibirica L. в координатах шиА.

■ — ценопопуляции в производных сообществах, • — в коренных.

Ценопопуляции: молодые (2,4,6-8); зреющая (10); переходные (5,9,13,15-18); зрелые (1, 3,14); старая (12); стареющая (11).

Значение эффективной плотности ЦП (Животовский, 2001) производных сообществ в целом оказалось больше, чем для ЦП из коренных растительных сообществ (10,3 и 7,6 баллов соответствено).

Для оценки процессов самоподдержания исследуемых ЦП были рассчитаны индексы восстановления и замещения (Жукова, 1995), которые в среднем составили 0,9 и 0,7 соответственно. Это означает, что в среднем на одну генеративную особь в данный момент времени приходится приблизительно по одному потомку. Среднее значение второго показателя свидетельствует о том, что примерно один представитель подроста способен заместить в ЦП взрослую ее часть или один потомок приходится на одно взрослое растение.

Перед построением базового спектра был рассчитан коэффициент сходства ЦП (Животовский, 1976), который оказался невысоким и составил 0,65. Это вызвало необходимость построить два базовых спектра: для ЦП производных сообществ и ЦП коренных сообществ (рис. 3).

50 45

а

30

б

о

о

р

im v g1 g2 g3 ss Возрастное состояние

Р

im v д1 д2 дЗ ss s Возрастное состояние

Рис 3 Базовые спектры ценопопуляций №ре?а Б/Ьтса а — в производных сообществах, б — в коренных сообществах

Один из полученных базовых спектров (для ЦП АТере1а хгЬгпса в коренных растительных сообществах) оказался бимодальным (рис 3, б), другой (для ЦП ЫереШ ягЬтса в производных растительных сообществах) — левосторонним (рис 3, а) Наличие левостороннего спектра для производных сообществ, вероятно, связано с наилучшими условиями для семенного размножения, так как данные сообщества располагаются в основном на нарушенных почвах и число видов растений-конкурентов невелико Это может быть обусловлено периодическими волнами вегетативного возобновления, омолаживающими стареющую ЦП Полученные базовые спектры в целом соответствуют типу онтогенеза и морфологическим особенностям исследуемого вида, что свидетельствует о стабильном р.1звитии ЦП АТереК1 БгЬшса в природных условиях Хакасии

Предварительные ресурсные исследования показали, что средний показатель массы сухого сырья на единицу площади на исследуемых участках составил 1,271 ± 0,5 кг/м2 Высокое значение урожайности можно объяснить тем, что Ыере1а зхЫпса образует плотные заросли Доминирование вегетативного размножения способствует сырьевым заготовкам, но с периодичностью раз в 4-5 лет

1 На территории Республики Хакасия произрастает 61 вид (в том числе 1 подвид) семейства Lamiaceae L , что составляет 42,6 % от их общего числа в Сибири. Дня исследуемой территории было установлено 10 новых видов

2 Семейство Lamiaceae L в Хакасии представлено в основном травянистыми многолетниками (49,3 %)

3 Представители сем Lamiaceae L встречаются во всех поясах растительности Хакасии Большая часть видов (54,1 %) — степные растения

4 Больше половины видов семейства Lamiaceae L Хакасии имеют широкие ареалы На долю алтае-саянских эндемов (Dracocephalum discolor, Scutellaria mongolica, Thymus elegans, T krylovu, T minussinensis, T proximus) приходится

ВЫВОДЫ

13,5 %

5 Наибольшее применение губоцветные Хакасии находят в медицине Группу официнальных лекарственных растений (15 видов) составляют виды родов Thymus, Origanum, Mentha и Leonurus, 43 вида применяются в народной медицине

6 Сравнительное изучение антимикробной активности сухих экстрактов и эфирных масел растений видов семейства Lamiaceae L Хакасии, в отношении тест-микроорганизма Staphylococcus aureus, выявило 5 перспективных для дальнейшего изучения видов — Nepeta sibirica, N nuda, Dracocephalum discolor, D peregrinum, Ziziphora clinopodioides

7 Одним из перспективных видов для использования в медицинской практике является Nepeta sibirica L Ксеромезофит, распространенный в степном и лесостепном поясах растительности Хакасии Продолжительность его онтогенеза 10-12 лет Nepeta sibirica характеризуется преобладанием вегетативного размножения. Базовые спектры левостороннего и бимодального типов

8 Исходя из популяционных характеристик Nepeta sibirica в природных условиях и запасов сырья, рекомендуем его для использования в научной медицине Исследование антимикробной активности данного вида показало целесообразность дальнейшего изучения его надземной части в качестве источника антимикробных фитопрепаратов

9 В новое издание Красной книги Республики Хакасия необходимо внести Dracocephalum imberbe Рекомендуем проводить мониторинг состояния природных ценопопуляций 14 редких видов губоцветных Хакасии Для 7 видов, интенсивно истребляющихся на лекарственное сырье, необходимо ограничить сборы

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Мяделец М А Фармакогностическое исследование Nepeta sibirica (Котовника сибирского) // Катановские чтения 2001 г / Тезисы докладов дней науки Абакан Изд-во Хакасского государственного университета им Н Ф Катанова, 2001 С 5

2 Мяделец М А , Лавриненко С В К фармакогностическому исследованию Котовника сибирского // Экология Южной Сибири / Материалы междунар Южно-Сибирской научной конференции студентов и молодых ученых Красноярск Изд-во КГУ, 2001 Т 1 С 41

3 Мяделец М А Фармакогностическое исследование котовника сибирского // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы междунар научной школы-конференции студентов и молодых ученых Красноярск Изд-во КГУ, 2002 Т 1 С 24

4 Мяделец М А Губоцветные Хакасии // Алтай экология и природопользование / Материалы II Российско-монгольской конференции молодых ученых и студентов Бийск НИЦ БПГУим ВМ Шукшина 2003 С 50-51

5 Мяделец М А , Устяхина О Ф Результаты изучения видового разнообразия семейства Lamiaceae L в Таштыпском, Бейском и Ширинском районах // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы междунар научной школы-конференции студентов и молодых ученых Красноярск Изд-во КГУ, 2003 Т 1 С 41

6 Мяделец МАК вопросу изучения губоцветных Хакасии // Исследования молодых ботаников Сибири / Тез докл II молодежной конференции Новосибирск, 2004 С 44-45

7 Мяделец М А Новые и редкие для территории Хакасии виды семейства Губоцветные // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы междунар научной школы-конференции студентов и молодых ученых Красноярск Изд-во КГУ, 2004 Т 1 С 191

8 Мяделец М А, Лавриненко С В К вопросу изучения Nepeta sibtrica L // Проблемы бо-аники Южной Сибири и Монголии / Материалы III Междунар научно-практической кон-еренции Барнаул Изд-во "АзБука", 2004 С 73-75

9 Мяделец М А , Водолазова С В , Количенко А А Видовое разнообразие семейства La-шсеае в Хакасии // Алтай экология и природопользование / Тр IV Российско-монгольской аучной конференции молодых ученых и студентов Бийск РИО БПГУ им В М Шукшина, 005 С 164-167

10 Мяделец М А Видовой состав губоцветных флоры Хакасии // Горные экосистемы Южной ибири изучение, охрана и рациональное природопользование / Материалы I Междунар научно-ракгической конференции, посвященной 5-легию организации Тигирекского заповедника / Тр

3 "Тигирекский" Барнаул Изд-во "Алтайские страницы", 2005 Выл 1 С 233-234

11 Мяделец М А Анализ разнообразия губоцветных (Lamiaceae L) во флоре Хакасии // иоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы ее зучения / Материалы Всероссийской конференции Новосибирск, 2005 С 100-102

12 Мяделец М А, Колегова Е Б Онтогенетическая структура ценопопуляций Nepeta si-irica L в Хакасии // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы III

еждунар научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им ПН Крылова омского государственного университета Томск Изд-во Томского ун-та, 2005 С 140-141

13 Колегова Е Б , Водолазова С В , Мяделец М А Онтогенез Nepeta sibmca L // Вопро-ы общей ботаники традиции и перспективы / Материалы междунар научной конференции, освященной 200-летию Казанской ботанической школы Казань, 2006 Ч 1 С 76-78

14 Мяделец М А, Водолазова С В Антимикробная активность сухих экстрактов и эфирных асел из надземной части видов семейства Lamiaceae L // Вопросы общей ботаники традиции и ерспективы / Материалы междунар научной конференции, посвященной 200-летию Казанской отанической школы Казань, 2006 Ч 2 С 74-76

15 Колегова Е Б , Мяделец М А, Водолазова С В Возрастная структура ценопопуляций epeta sibirica L в Хакасии // Чтения памяти JIМ Черепнина / Материалы 4-й Российской онференции / Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 2006 . 165-170

16 Колегова Е Б , Мяделец М А, Водолазова С В Структура ценопопуляций Nepeta si-irica L в Хакасии // Материалы Международной конференции молодых ботаников в Санкт-етербурге СПб Изд-во ГЭТУ, 2006 С 87

17 Мяделец МА Фитоценотическая приуроченность представителей семейства La-taceae L Хакасии II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы еждунар научной школы-конференции студентов и молодых ученых Абакан Изд-во ХГУ м НФ Катанова, 2006 Вып 10 Т 1 С 31-32

18 Красноборов И М, Мяделец М А Особенности распространения представителей се-ейства Lamiaceae L на территории Республики Хакасия и их фитоценотическая приуро-енность // Вестник Тюменского государственного университета Тюмень Изд-во Тюмен-когогос ун-та 2007 №6 С 111-117 (Реценз)

Подписано в печать 21 01 08 Формат 60x84'/i6 Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 7

Ротапринт НГАУ 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мяделец, Марина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE L.

И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ.б

1.1. Систематическое положение, морфология и элементы биологии.

1.2. Таксономическая структура семейства Lamiaceae L.

1.3. История изучения семейства Lamiaceae L. на территории Хакасии.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. СЕМЕЙСТВО LAMIACEAE L. ВО ФЛОРЕ ХАКАСИИ.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Биоморфологический анализ.

4.3. Эколого-ценотический анализ.

4.4. Хорологический анализ.

4.5. Конспект видов.

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

И ОХРАНА ГУБОЦВЕТНЫХ ХАКАСИИ.

5.1. Хозяйственное использование.

5.2. Редкие виды и меры их охраны.

ГЛАВА 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

NEPETA SIBIRICA L. В МЕДИЦИНЕ.

6.1. Систематическое положение Nepeta sibirica L.

6.2. Антимикробные свойства Nepeta sibirica L.

6.3. Анатомическое строение и морфология Nepeta sibirica L.

6.4. Эколого-ценотические особенности Nepeta sibirica L.

6.5. Онтогенез Nepeta sibirica L.Ill

6.6. Возрастная структура ценопопуляций Nepeta sibirica L.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Губоцветные Хакасии: видовой состав, экология и перспективы использования"

Актуальность темы. Одной из важнейших задач изучения флоры является исследование наиболее типичных и крупных ее таксонов. В этом отношении интерес представляет семейство Ьат1асеае Ь., являющееся одним из ведущих во флоре Хакасии. На территории Сибири в данном семействе насчитывается 148 видов, объединенных в 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005), из них во флоре Хакасии произрастает 51 вид из 20 родов (Анкипович, 1999). Представители этого семейства принимают значительное участие в формировании растительного покрова Хакасии, а также являются перспективными эфиромасличными, лекарственными, медоносными, декоративными и кормовыми растениями (Быченникова, 1963; Гуськова, 1970; Анкипович, 1999; Дикорастущие ., 2001). Большое значение имеет изучение перспективных видов. В этом плане наибольший интерес представляет Ыере1а яШпса Ь., широко распространенный в биоценозах Хакасии и использующийся в народной медицине.

Специальные многосторонние исследования этого семейства во флоре Хакасии до сих пор не проводились. Не известен полный видовой состав, отсутствуют сведения о распространении отдельных редких видов, указывавшихся для Хакасии. До конца не изучены возможности практического использования, отсутствуют сведения о лекарственных свойствах отдельных видов.

Цели и задачи исследования. Цель исследования — оценить современное биоразнообразие губоцветных во флоре Хакасии и перспективы их использования.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и особенности распространения видов семейства губоцветных на территории Хакасии для изучения перспектив их хозяйственного использования.

2. Охарактеризовать биоморфологические и эколого-ценотические особенности видов этого семейства. Провести хорологический анализ.

3. Изучить особенности биологии, экологии и перспективы использования котовника сибирского (Ыере1а згЫпса Ь.), как одного из перспективных видов губоцветных Хакасии.

Защищаемые положения:

1. Семейство Ьатгасеае Ь. на территории Республики Хакасия представлено 61 видом (в том числе 1 подвидом) из 20 родов, включает ряд хозяйственно-ценных видов, а также виды, нуждающиеся в охране.

2. Онтогенетическая структура ценопопуляций Агере1а ягЫпса Ь. и сложный, с неглубоким омоложением, тип онтогенеза определяются преобладанием вегетативного размножения и полицентрической организацией особей.

Научная новизна. Выявлен и проанализирован видовой состав губоцветных Хакасии, насчитывающий 61 вид (в том числе 1 подвид) из 20 родов. Приведено 10 новых для территории Хакасии видов: Nepeta catharia L., N. ucranica L., Galeopsis speciosa Miller, Leonurus glaucescens Bunge, Leonurus quinquelobatas Gilib., L. sibiricus L., Stachys annua L., Salvia deserta Schangin, Thymus roseus Schipcz., Mentha longifolia L.

Уточнено распространение губоцветных на территории Хакасии, составлены карты с местонахожденями редких видов. В природных сообществах Хакасии впервые изучена эколого-ценотическая приуроченность, онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. Выявлена антимикробная активность эфирного масла, водных и водно-спиртовых извлечений из его надземной части.

Практическая значимость. Результаты данного исследования могут быть использованы при подготовке сводок "Флора Хакасии", "Флора России" и дополнения к флоре Сибири. Анализ свойств Nepeta sibirica L. позволяет рекомендовать его в качестве перспективного вида для введения в научную медицину. Полученные данные о продуктивности хакасских ценопопуляций Nepeta sibirica L. свидетельствуют о рентабельности заготовки сырья в местах естественного произрастания.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены на следующих конференциях: Катановские чтения — 2001 г. (Абакан, 2001), Международная Южно-Сибирская научная школа-конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2001-2004, 2006), II российско-монгольская конференция молодых ученых и студентов "Алтай: экология и природопользование" (Бийск, 2003), II молодежная конференция "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), III Международная научно-практическая конференция "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2004), IV Российско-монгольская научная конференция молодых ученых и студентов "Алтай: экология и природопользование" (Бийск, 2005), I международная научно-практическая конференция "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2005), Всероссийская конференция "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны" (Новосибирск, 2005), III Международная научная конференция "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2005), Международная научная конференция "Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы" (Казань, 2006), Чтения памяти JI.M. Черепнина: материалы Четвертой Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2006), 1(1Х) Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 1 работа в рецензируемом журнале.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 182 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 165 наименований, в том числе 18 иностранных. Работа содержит 22 таблицы, 40 рисунков и 4 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мяделец, Марина Александровна

ВЫВОДЫ

1. На территории Республики Хакасия произрастает 61 вид (в том числе 1 подвид) семейства Lamiaceae L., что составляет 42,6 % от их общего числа в Сибири. Для исследуемой территории было установлено 10 новых видов.

2. Семейство Lamiaceae L. в Хакасии представлено в основном травянистыми многолетниками (49,3 %).

3. Представители сем. Lamiaceae L. встречаются во всех поясах растительности Хакасии. Большая часть видов (54,1 %) — степные растения.

4. Больше половины видов семейства Lamiaceae L. Хакасии имеют широкие ареалы. На долю алтае-саянских эндемов (Dracocephalum discolor, Scutellaria mongolica, Thymus elegans, T. krylovii, T. minus sinensis, T. proximus) приходится 13,5 %.

5. Наибольшее применение губоцветные Хакасии находят в медицине. Группу официнальных лекарственных растений (15 видов) составляют виды родов Thymus, Origanum, Mentha и Leonurus, 43 вида применяются в народной медицине.

6. Сравнительное изучение антимикробной активности сухих экстрактов и эфирных масел растений видов семейства Lamiaceae L. Хакасии, в отношении тест-микроорганизма Staphylococcus aureus, выявило 5 перспективных для дальнейшего изучения видов — Nepeta sibirica, N. nuda, Dracocephalum discolor, D. peregrinum, Ziziphora clinopodioides.

7. Одним из перспективных видов для использования в медицинской практике является Nepeta sibirica L. Ксеромезофит, распространенный в степном и лесостепном поясах растительности Хакасии. Продолжительность его онтогенеза 10-12 лет. Nepeta sibirica L. характеризуется преобладанием вегетативного размножения. Базовые спектры левостороннего и бимодального типов.

8. Исходя из популяционных характеристик Nepeta sibirica L. в природных условиях и запасов сырья, рекомендуем его для использования в научной медицине. Исследование антимикробной активности данного вида показало целесообразность дальнейшего изучения его надземной части в качестве источника антимикробных фитопрепаратов.

9. В новое издание Красной книги Республики Хакасия необходимо внести Dracocephalum imberbe. Рекомендуем проводить мониторинг состояния природных ценопопуляций 14 редких видов губоцветных Хакасии. Для 7 видов, интенсивно истребляющихся на лекарственное сырье, необходимо ограничить сборы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мяделец, Марина Александровна, Абакан

1. Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1999. - 74 с.

2. Байкова Е.В. Шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции. Новосибирск: Наука, 2006. - 247 с.

3. Бейдман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 155 с.

4. Бельская Т.И. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 120 с.

5. Биологически активные вещества растительного происхождения / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская и др. М.: Наука, 2001. - Т. I. — 350 с.

6. Биологически активные вещества растительного происхождения / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская и др. М.: Наука, 2001. - Т. II. - 764 с.

7. Биологически активные соединения / Под ред. Арбузова А.Е. М.: Наука, 1971.-305 с.

8. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона / Под ред. Куприянова А.Н. Кемерово: КРЭОО "Ирбис", 2003. - 156 с.

9. Благовещенский В.В., Орлова Е.В. Сбор и гербаризация растений. — Ульяновск: Знание, 1972. 44 с.

10. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экобиоморфа", "архитектурная модель" // Бот. журн. 1991. -Т. 76, № 10.-С. 1360-1366.

11. Ботанико-фармакогностический словарь: справочное пособие / Под ред. Блиновой К.Ф., Яковлевой Г.П. М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.

12. Буданцев А.Л. Морфологические преобразования соцветий у видов рода Nepeta (.Lamiaceae) // Бот. журн. 1992. - Т. 77. - № 7. - С. 79-84.

13. Буданцев А.Л. Конспект рода Nepeta (Lamiaceae) // Бот. журн., 1993. -Т. 78.-№ 1.-С. 93-107.

14. Буданцев А.Л. Систематика рода Nepeta (Lamiaceae). Виды секции Schy-zocalyx Pojark. // Новости систематики высших растений, 1999. Т. 27. -С. 121-125.

15. Быченникова Н.К. Губоцветные Красноярского края и их народнохозяйственное значение: Автореф. дисс . к.б.н. Томск, 1963. — 12 с.

16. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 6. - С. 826-831.

17. Васильева З.В., Кириллова Г.А., Ласкина A.C. Лабораторные работы по микробиологии. -М.: Просвещение, 1979. 77 с.

18. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. Л.: Ленингр. отд-ние Изд-ва Академии наук СССР, 1959. -346 с.

19. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1962.- 347 с.

20. Гавлина Г.Б. Климат Хакасии // Природные условия и сельское хоз-во Хакасской авт. обл. М., 1954. - 21 с.

21. Гаммерман А.Ф. и др. Лекарственные растения. — М.: Высшая школа, 1990.-542 с.

22. Георгиевский В.П., Дмитрук С.Е. Биологически-активные вещества лекарственных растений. Новосибирск: Наука, 1990. - 333 с.

23. Гладкова В.Н. Род Котовник Ь. // Флора европейской части

24. СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 3. - С. 144-149.

25. Горбунова Т.А. Лечение растениями. М.: Аргументы и факты, 1996. -303 с.

26. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. — М.: Изд-во АН СССР. -1955.-215 с.

27. Государственная Фармакопея СССР. 11-е издание. -М.: Медицина, 1987. -Вып. 1.-336 с.

28. Государственная Фармакопея СССР. 11-е издание. М.: Медицина, 1989.- Вып. 2. 400 с.

29. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Тр. Южно-Енисейской экспедиции СОПС АН СССР. 1954.-Вып. З.-С. 152.

30. Грубов В.И. Растения Центральной Азии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-Вып. 1.-167 с.

31. Гуськова И.Н. Губоцветные горного Алтая как источник получения эфирных масел: Автореф. дисс . к.б.н. Томск, 1970. - 21 с.

32. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.-Л.: Сельхозгиз, 1939. - 339 с.

33. Делова Г.В. Антибактериальные и антифунгальные свойства эфирных масел некоторых видов губоцветных / Г.В. Делова, И.Н. Гуськова // Комплексное изучение полезных растений Сибири. — Новосибирск: Наука, 1994. -С. 131-145.

34. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесновская. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. - 663 с.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с. Дроботько В.Г., Айземан Б.Е. и др. Семейство губоцветных // Антимикробные вещества высших растений. - Киев: Изд-во АН УССР, 1958. - С. 20-70.

36. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. -№ 1. - С. 3-7.

37. Животовский JT.A. Показатель сходства популяций по полиморфнымпризнакам // Журн. общ. биол. 1979. - Т. XL. - № 4. - С. 587-601.

38. Жизнь растений. / Под ред. Тахтаджяна A.JI. М.: Просвещение, 1981. -Т. 5.-Ч. 2-510 с.

39. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.С., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / Учебное пособие. М.: Наука, 2002. - 240 с.

40. Жукова JI.A., Заугольнова Л.Б. и др. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биол. науки. 1989. - № 12. -С. 65-75.

41. Жукова Л.А. Онтогенезы и цикл воспроизводства растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44. -№ 3 - С. 361-374.

42. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК, Динар, 1995. - 224 с.

43. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дисс. . д.б.н. СПб., 1994. - 70 с.

44. Зелепуха С.И. Антимикробные свойства растений, употребляемых в пищу.-Киев, 1973.- 192 с.

45. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. - Т. 1. - С. 257-292.

46. Киселева A.B. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. - 135 с.

47. Клоков М.В. Расообразование в роде тимьянов Thymus L. на территории Советского Союза. - Киев: Наукова Думка, 1973. - 190 с.

48. Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения / Л.И. Малышев, Г.А Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск: Наука, 2005. - 326 с.

49. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР, / Под ред. Ларина И.В. Изд-во Всесоюзной академии с.-х. наук им. В.И. Ленина, 1937.- 944 с.

50. Королюк Е.А. Эфиромасличные растения юга Западной Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, Кемерово: КРЭОО "Ирбис", 2006.-С. 78-101.

51. Кочетков Н.К. Химия биологически активных природных соединений. -; М.: Химия, 1976.-387 с.

52. Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды растенийи грибов / И.М. Красноборов, Е.А. Анкипович, И.И. Вишневецкий и др.- Новосибирск: Наука, 2002. 264 с.

53. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - 365 с.

54. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1969. - 275 с.

55. Крылов Г.В. Травы жизни и их искатели. Томск: Красное знамя, 1992. — 390 с.

56. Кузнецова В.А., Рыбачук И.З. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1993. -448 с.

57. Курбатский В.И. Реликтовые элементы во флоре Республики Хакасия // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск.: Изд-во Томского ун-та, 2005. - С. 84-85.

58. Лабинская A.C. Микробиология с техникой микробиологических исследований. -М.: Медицина, 1978. 397 с.

59. Ламанова Т.Г. Структурная организация каменистых степей Хакасии: дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Новосибирск, 1978. - 206 с.

60. Лекарственные растения Сибири / Под ред. Минаевой В.Г. Новосибирск: Наука, 1991,-431 с.

61. Макаренко Н.Г. Антимикробные свойства лекарственных растений горного Алтая: дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Новосибирск, 1984. - 189 с.

62. Мартьянов Н.М. Список растений, собранных экспедицией 1883 г. по системам рек, впадающих в Томь и Абакан, определенных и классифицированных Мартьяновым Н.М. в Минусинске. Зап.-Сиб. отд-ние РГО, 1891. -Кн. XI.-49 с.

63. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея. Минусинск, 1923. - 184 с.

64. Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-415 с.

65. Махов A.A. Зеленая аптека: Лекарственные растения Красноярского края, Красноярск: Кн. изд-во, 1986. 352 с.

66. Международные правила определения качества семян. М.: Колос, 1969. - 182 с.

67. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980.-64 с.

68. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-410с.

69. Минеджян Г.З. Сборник по народной медицине и нетрадиционным способам лечения. -М.: Техноэкос, 1991.-490 с.

70. Михайлов Н.И. Природа Сибири. Географические проблемы. М.: Мысль, 1976.- 157 с.

71. Никифоров Ю.В. Алтайские травы-целители. Горно-Алтайск: Изд-во "Юг-Сюмер-Белуха", 1992. - 208 с.

72. Никольская Л.А. Хакасия: экономико-географический очерк. Абакан: Хакиздат, 1960.-168 с.

73. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. — М.: Недра, 1997.-Т. 1.-С. 630.

74. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Учебное пособие.- Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 1997. Т. 1. - 240 с.

75. Определитель растений Тувинской АССР / Ломоносова М.Н., Краснобо-ров И.М., Пеньковская Е.Ф. и др. Новосибирск: Наука, 1984. - 335 с.

76. Определитель растений юга Красноярского края / Под ред. Краснобо-рова И.М. Новосибирск.: Наука, 1979. - 670 с.

77. Орлов В.П. Список видов Республики Алтай / Сост. Аильчиева А.О. и др.- Горно-Алтайск, с. Камлак, 2003. 115 с.

78. Пашининский В.Г. Растения в терапии и профилактике болезней. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1989. 226 с.

79. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. — Новосибирск: Наука, 2001. — 191 с.

80. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция / Пленник Р.Я., Гон-тарь Э.М., Тюрина Е.В. и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989: - 271 с.

81. Положий A.B. Лекарственные и перспективные для медицины растения Хакасии. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1973. - 247 с.

82. Положий A.B. Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. -Томск: Изд-во ТГУ, 1987. 152 с.

83. Положий A.B. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири. — Абакан, 1988. 84 с.

84. Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1985. - 158 с.

85. Положий A.B., Некратова H.A., Тимошок Е.Е. Методические указания по изучению лекарственных растений Сибири. Абакан: Хакасское кн. изд-во, 1988.-91 с.

86. Положий A.B., Некратова H.A., Тимошок Е.Е. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений. Абакан: Хакасское кн. изд-во, 1998.- 86 с.

87. Положий A.B., Туреева И.И., Курбатский В.И. и др. Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. Томск.: Изд-во Томского ун-та, 2002.- 156 с.

88. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. 1. -553 с.

89. Правдин Ф.Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема // Жизненные формы в экологии и систематике растений. — М.: МПГИ, 1986.-С. 3-8.

90. Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Сб. материалов II научной конференции. Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2006. - 404 с.

91. Приступа A.A. Основные сырьевые растения и их использование. — Л.: Наука, 1973.-412 с.

92. Попов А.П. Лекарственные растения в народной медицине. Киев: Здоровье, 1994.-206 с.

93. Пояркова А.И. Род Котовник Nepeta L. // Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. XX. - С. 286-437.

94. Прокопьев Е.С. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Томск: Томский гос. ун-т, 2001. - 340 с.

95. Прокофьев С.Н. Природа Хакасии. Абакан: Хакасское кн. изд-во, 1993. -250 с.

96. Пяткин К.Д. Микробиология. М.: Медицина, 1972. - 352 с. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 2.-С. 20-40.

97. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - Т. 3. - С. 132-208.

98. Раменский Л.Н. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука. Ленингр. изд-во, 1971. 328 с.

99. Растительность правобережья Енисея. Южная часть Красноярского края.

100. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. 379 с.

101. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1986. - 336 с.

102. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование семейства Hippuridaceae-Lobeliaceae. — СПб.: Наука, 1991.-200 с.

103. Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения / Отв. ред. Соболевская К.А. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. - 240 с.

104. Растительный покров Хакасии / Отв. ред. Куминова A.B. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. — 432 с.

105. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии / Отв. ред. Красноборов И.М. Новосибирск: РАСХН, 1999. - 140 с.

106. Самылина И.А., Блинова O.A., Кумышева Л.А., Марченко С.Д, Иванов А.И. Перспективы создания сухих экстрактов // Фармация 2006. - № 2. - С. 43-46. Свиридоновы Г. и Н. Растения и здоровье: лечебные и пищевые свойства.- М.: Профиздат, 1992. 272 с.

107. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

108. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - Т. 3. - С. 145-205.

109. Серебрякова Т.И. Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976.-304 с.

110. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М: Наука, 1977.- 199 с.

111. Скворцов В.Э. Дополнения к флоре Хакасии и Южной части Красноярского края // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. - Т. 107. - Вып. 6. - С. 71-74.

112. Скворцов В.Э., Григорьева О.В. Новые и редкие для Абаканского хребта виды сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. - Т. 107. - Вып. 6.-С. 74-80.

113. Скворцов В.Э., Григорьева О.В. Новые и редкие для Абаканского хребта виды сосудистых растений. II // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. - Т. 108. -Вып. 6.-С. 71-72.

114. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. -М.: Наука, 1964.-480 с.

115. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Наука, 1954.-213 с.

116. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966.-611 с.

117. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. — Л.: Наука, 1970.-147 с.

118. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978.-247 с.

119. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Ленингр. отд-ние, 1987. -438 с.

120. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974.-244 с.

121. Тропникова И.В. Буданцев А.Л., Зенкевич И.Г. Содержание и состав эфирных масел видов рода Nepeta L. // Раст. ресурсы. 1998. - Т. 34. - Вып. 4. -С. 84-103.

122. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - С. 119-134.

123. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-33.

124. Утемова Л.Д. Ядовитые растения Хакасии. Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2004. - 130 с.

125. Ученые записки. Красноярск: Изд-во Красноярского пед. ин-та, 1954. -Т. З.-Вып. 1.- 137 с.

126. Флора Западной Сибири. Pirolaceae-Labiatae / П.Н. Крылов. — Томск: Красное Знамя, 1937. Вып. 9. С. 2089-2400.

127. Флора Красноярского края. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1965. -Вып. IX.-174 с.

128. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. - Вып. I.- С. 82.

129. Флора Сибири. Т. 14. Дополнения и исправления / сост. Доронькин В.М., Положий A.B., Курбатский В.И. и др. Новосибирск: Наука, 2003. - 188 с.

130. Флора Сибири. Т. 11./ Под ред. Малышева Л.И. Новосибирск: Наука, Сиб. изд. фирма РАН, 1997. - 296 с.

131. Флора СССР / Под ред. Шишкина Б.К. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. -T. XX.-555 с.

132. Флора СССР / Под ред. Шишкина Б.К. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.- T. XXI. 703 с.

133. Фауст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. — М: Наука, 1979. 155 с.

134. Хайдав Ц., Алтанчимэг Б., Варламова П.С. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор: Гос. изд-во, 1985. — 390 с.

135. Худайбердиев Т.Х. Губоцветные Алтайского хребта. Ташкент: Фан, 1987.-79 с.

136. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.-214 с.

137. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

138. Черепнин Л.М. История исследований растительного покрова Южной части Красноярского края. Красноярск, 1954. - 79 с.

139. Черепнин Л.М. Флора Южной части Красноярского края. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1965. - Вып. 5. - 175 с.

140. Шмитд В.Н. Математические методы в ботанике / Учебное пособие.- Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. 285 с.

141. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири / Под ред. Сергиевской Л.П. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962. - 439 с.

142. Эзау К. Анатомия семенных растений-М.: Мир, 1980. Кн. 1, 2. 547 с. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / Королюк А.Ю., ТроеваЕ.И., Черосов М.М. и др. - Якутск, 2005. - 108 с.

143. Bentham G. Labiatarum genera et species. London: Ridgeway and Sons, 1832-1836.-783 + LXVIII p.

144. Bentham G. Labiatae II A. de Candolle. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Paris: Treuttel and Wurtz, 1848. Vol. 12. - P. 27-603.

145. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basilieae, 1879. Vol. 4. - 1276 p.

146. Bokhari M.H., Hedege J.C. Zhumeria (Labiatae): Anatomy, Taxonomy and Offinities I I The Franian Fournae of Botany, 1976. Vol. 1. - № 1. - 76 p.

147. Briquet J. Labiatae II A. Engler, K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. — Leipzig, 1895-1897.-P. 183-375.

148. Budantsev A.L., Lobova T.A. Fruit Morphology, Anatomy and Taxonomy of Tribe Nepetae (Labiatae) II Edinb. J. Bot., 1997. Vol. 54. - № 2. - P. 183-216.

149. Cantino P.D. Toward a phylogenetic classification of the Labiatae // Advances in Labiate Science. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. - P. 28-38.

150. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin, Borntraeger, 1936. - 420 s.

151. Hedge I.C., Lamond J.M. Nepeta L. // P.H. Davis. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1982. - Vol. 7. - P. 264-289.

152. Huang Y.C. Nepeta L. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Peking, 1977. — Vol. 65(2).-P. 270-314.

153. Mabberley D.J. The plant-book. A portable dictionary of the higher plants. -Cambridge: University Press, 1993. — 707 p.

154. Melchior H. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1964. - Vol. 2. - 666 p.

155. Plander H.J. Frohne, Dietrich, Pfander, H. Jürgen. Apotheker, Arzte, Toxikologen und Biologen. Stuttgart: Wiss. Verl. - Ges., 1997. - XII. - 450 s.

156. Rechinger K.H. Nepeta L. II Flora Iranica. Graz. 1982. - № 150. - P. 108-216.

157. Ruminska A. Rosliny leeznieze. Podstawy biologii i agrotechniki. War-szawa, 1981. — 550 s.

158. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetations. Koppers. Bd. 1. Jena, 1964. -615 s.

159. Weymar H. Buch der Lippenblütler und Rauhblattgewachse. Berlin: Neumann, 1966. — 158 s.

160. Wunderlich R. Ein Vorschlag zu einer naturlichen Gleiderung der Labiaten auf Grund der Pollenkorner, der Samenentwicklung und des reifen Samens // Oesterr. Bot. Z. 1967. - Vol. 114. - S. 383-483.