Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири"
На правах рукописи
НУЖНЫХ СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА
ЖЕСТКОКРЫЛЬНлГЕРПЕТОБИОНТЫ (САКЛБГОЛЕ, 8ТАРНУЫШБАЕ) АГРОЦЕНОЗОВ КРЕСТОЦВЕТНЫХ КУЛЬТУР ЮГА ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Томск-2004
Работа выполнена в Томском государственном университете
Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Островерхова Талина Петровна
кандидат биологических наук Кривец Светлана Арнольдовна
Ведущая организация: Новосибирский государственный аграрный университет
Защита диссертации состоится лл^аля- 2004 г. в «_» часов на
заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при Томском государственном университете (634050, г. Томск, пр. Ленина, 36)
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета
Автореферат разослан « ».-ега^Га..
2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. На юге Западной Сибири в открытом грунте выращивается сравнительно небольшой ассортимент овощных культур, среди которых ведущее место занимает капуста белокочанная. Получение высоких урожаев этой культуры лимитируется комплексом вредных организмов, из которых наибольшее хозяйственное значение имеют специализированные вредители (крестоцветные блошки, чешуекрылые).
Одним из наиболее перспективных направлений в современной защите растений является использование для подавления вредителей их естественных врагов. К числу наиболее распространенных в агроценозах неспециализированных энтомофагов относятся хищные герпетобионты — обитатели напочвенного горизонта биоценоза. Основу фауны хищных герпетобионтов в наших природно-климатических условиях составляют жужелицы, или карабиды (Carabidae), и стафилиниды,или коротконадкрылые жуки (Staphy-linidae). Каждое из этих семейств в мировой фауне насчитывает не менее 25000 видов (Крыжановский, 1983; Тихомирова, 1973), на территории бывшего СССР известны около 3100 видов карабид (Kryzhanovskij et al., 1995) и более 2000 видов стафилинид (Кащеев, 1994).
Обладая широким спектром питания, жужелицы и стафилиниды играют важную роль в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека экосистемах. Хищные и паразитическиезиды являются эффективными энтомофагами. Они регулируют численность беспозвоночных, среди которых имеется ряд серьёзных вредителей сельского хозяйства (Асякин, 1979; Доганина, 1998; Коваль, 1999; Некулисяну, 1984; Соболева-Докучаева, Солдатова, 1977; Тихомирова, 1973; Coaker, Williams, 1963; Dennis, Wratten, 1991; Mitchell, 1963a, б), и могут успешно использоваться в биологической борьбе с последними. Так, жуков рода Aleochara целенаправленно разводят и применяют в защите растений для борьбы с вредителями овощных культур (Бабенко и др., 2001; Макаренко, 1969; Сторожков, 1975).
Однако, несмотря на значительную роль, которую играют жесткокры-лые-герпетобионты в биоценозах, их биология, экология и распространение все еще остаются недостаточно исследованными. В Сибири крайне слабо изучен видовой состав герпетобионтов агроценозов. Неполнота сведений об особенностях образа жизни, о трофических связях и распространении герпетобионтов обусловливает необходимость более детального исследования напочвенных жесткокрылых в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
Цель настоящей работы — эколого-фаунистическое исследование же-сжокрьшых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири. | РОС-НАЦИОНАЛЬМА"
В связи с этим были поставлены следующие задачи: БНБЛНСП ЬК j
! о» *î5<f*3o$A
- выяснить видовой состав жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири;
- выявить жизненные формы, экологические группы и особенности биотопического распределения жесткокрылых-герпетобионтов в агроцено-зах крестоцветных культур района исследований;
- проанализировать особенности сезонной динамики активности массовых видов жужелиц и стафилинид;
- изучить роль трофических групп жесткокрылых-герпетобионтов в аг-роценозах крестоцветных культур.
Научная новизна. Впервые в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири обнаружен 61 вид жужелиц из 25 родов и 71 вид стафилинид из 26 родов. Для агроценозов крестоцветных культур изученного района 40 видов карабид и 58 видов коротконадкрылых жуков отмечены впервые. Установлена специфика в видовом составе герпетоби-онтных жесткокрылых различных агроценозов крестоцветных культур в таежной зоне Западной Сибири. Выявлены основные экологические группы и жизненные формы герпетобионтов в районе исследований. Изучены трофические связи массовых видов жужелиц и стафилинид в агроценозах крестоцветных культур.
Практическая значимость работы. Созданные коллекции могут быть использованы для диагностики видов герпетобионтов студентами и сотрудниками ВУЗов, специалистами сельского хозяйства Томской области. Результаты работы могут быть полезны энтомологам, изучающим фауну и экологию карабид и стафилинид сопредельных территорий, агрономам станций защиты растений Западно-Сибирского региона. Полученные результаты применяются при проведении учебных и производственных практик студентов по специальности «Защита растений» и «Экология» Международного факультета сельского хозяйства Томского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международном конгрессе «Научная молодежь на пороге XXI. Науки о человеке» (Томск, 2000), городской конференции молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии и природопользования» (Томск, 2000а), международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 20006), а также были представлены на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III (XIII) Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Йошкар-Ола, 2002), VI Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 9 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов; списка литературы, приложения. Основная часть работы изложе-
на на 175 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 37 рисунков. Список цитируемой литературы включает 253 источника, в том числе 36 работ иностранных авторов. Общий объем диссертации 216 страниц.
Благодарности. Автор выражает благодарность студентам кафедры защиты растений Томского государственного университета А.Б. Сайнако-вой, Л.В. Махотиной за помощь в проведении сборов эколого-фаунистического материала, а также канд. биол. наук Д.А. Ефимову (Кемерово) за помощь в определении жужелиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Изученность фауны и экологии насекомых-вредителей овощных культур и их энтомофагов (обзор литературы)
Начало изучения фауны и флоры Западной Сибири было положено работами академических экспедиций XVIII века. В ХГХ и начале XX веков исследования, касающиеся насекомых, были продолжены сотрудниками Томского университета А.А. Мейнгардом, СМ. Чугуновым, В.В. Внуковским. Однако постоянных исследований насекомых сельскохозяйственных культур до 20-х годов XX века не проводилось.
С организацией Сибирского энтомологического бюро (1918 г.) и открытием станций защиты растений в Томске, Барнауле и Омске (1922 г.) расширились масштабы по изучению видового состава, экологии вредителей сельского хозяйства и разработке мер борьбы с ними. Большие перспективы по изучению фитофагов и их энтомофагов появились с организацией в 1969 году Сибирского отделения ВАСХНИЛ в Новосибирске.
Существенную роль в регуляции численности вредителей играют их эн-томофаги. Изучением видового состава и экологии паразитов и хищников, выделяя наиболее перспективных в практических целях, занимались И.Т. Филатова (1965), Л.А Литвина и В.П. Ходырев (1974). В работе Ю.В. Щетинина (1974) имеются сведения о роли паразитов основных чешуекрылых вредителей капусты в условиях Томской области.
Доля работ, содержащих сведения относительно обитающих в почве и подстилке агроценозов хищных членистоногих, значительно меньше по сравнению с количеством источников о вредителях овощных культур. Кроме того, основная часть исследований по фауне и экологии, посвященная представителям одного из крупнейших семейств жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae), проведена в овощных агроценозах европейской части России (Адашкевич, 1972; Душенков, 1982а, 1983, 1984а, 19846, 1984в, 1987; Иняева, 1963, 1965; Касандрова, Романкина, 1991; Попова, 1982, 1984а, 19846, 1985, 1986). Библиография работ о герпетобионтах на полях крестоцветных культур России ограничивается несколькими публикациями. Имеются сведения о формировании комплексов жужелиц на посадках капусты в Брянской области (Васильева, Козлова, Толочко, 1984), на полях
под крестоцветными культурами в Центральном Подолье (Ткаченко, Пет-русенко, 1984), на посадках капусты в Ленинградской области (Халимов, 1994).
Сведения об экологии хищных герпетобионтов агроценозов Сибири немногочисленны. Они ограничиваются короткими публикациями о жужелицах и стафилинидах - обитателях овощных культур юга Сибири (Амшеев, 1996; Бабенко, 1982а, 1988, 1998; Чуканова, 19746). На капустных и луковых полях Новосибирской области Л.Н. Чукановой выявлено 30 видов ка-рабид, из которых по численности доминировали представители родов Bembidion, Pterostichus и Атага, указаны периоды их наибольшей активности. В публикациях А.С. Бабенко (1982а, 1988,1998) приводятся сведения о структуре населения и трофических связях стафилинид. В одном из северных районов Томской области им на посадках капусты выявлено низкое видовое разнообразие коротконадкрылых жуков (13 видов) со сравнительно невысокой численностью. В работе Р.М. Амшеева (1996) приводится видовой состав жужелиц (15 видов) и стафилинид (11) - энтомофагов вредителей капусты в Бурятии, но данные по экологии жуков практически отсутствуют.
Таким образом, сравнительно малая изученность герпетобионтных жесткокрылых сельскохозяйственных агроценозов в Сибирском регионе, в том числе и полей крестоцветных культур, требует проведения комплексного исследования фауны и экологии жесткокрылых-герпетобионтов агро-ценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
Глава 2. Физико-географические и агроклиматические условия района исследований
На основе анализа литературных источников дана краткая характеристика района исследований (Иоганзен, 1963). Кроме того, описаны погодные условия 2000-2002 гг., информация о которых получена в Томском областном центре гидрометеорологии и мониторинга окружающей среды.
Весна 2000 года была относительно теплой (температурный режим повышен на 1—2 °С) за исключением первой половины мая, когда было холодно, часто выпадали осадки. Весна 2001 года выдалась аномально теплой с периодическими осадками. Противоположным оказался аналогичный период 2002 года, когда наблюдалась аномально холодная весна, начавшаяся позже обычного. Осадки, выпадающие обильно во второй и конце третьей декадах мая, сдерживали активность насекомых.
Что касается погоды в летние месяцы, то температурный режим в 2000 году оказался выше среднемноголетних показателей, зафиксировано умеренное количество осадков. Первый летний месяц 2001 года стоял умеренно теплым, осадков выпало в пределах нормы. Почти весь последующий месяц держалась прохладная погода с осадками, превышающими норму. Погодные условия августа мало чем отличались от июльских, правда, наблюдались более длительные периоды без дождей. Лето 2002 года выда-
лось прохладным с частыми обильными осадками, превышающими в отдельные периоды норму в три раза.
Вышеописанные погодные условия различных годов наблюдений оказали влияние на сезонную динамику активности изученных нами герпето-бионтов.
Глава 3. Материал и методы исследований
В основу работы положены материалы, собранные автором в 1998—2002 гг. на посевах и посадках крестоцветных культур (капуста - Brassica oleracea L. и рапс - В. napus L.) в различных районах Томской области. Систематические учеты герпетобионтов проведены в период 2000-2002 гг. на приусадебных участках пригородов Томска и Асино, в крестьянско-фермерском хозяйстве «М.П. Борзунов» (г. Томск), на экспериментальном участке Сибирского ботанического Сада при ТГУ (г. Томск) и Нарымской Государственной Селекционной Станции (г. Колпашево), относящихся к южной части таежной зоны Западной Сибири.
За весь период исследований собрано 13859 экземпляров жужелиц и 2816 экземпляров стафилинид.
Сбор почвенных беспозвоночных проводили с использованием ловушек Барбера (Грюнталь, 1982; Тихомирова, 1975), в качестве которых применяли пластиковые стаканы объемом 0,25 л, фиксатором служил 4 % раствор формалина. На основании учетов были получены данные по динамической плотности герпетобионтов на поверхности почвы, выраженные общепринятым показателем в экземплярах на ловушку в сутки. Обилие отдельных видов выражали как процент от общего числа карабид или стафилинид, собранных за сезон в этом биотопе.
Для изучения трофических связей герпетобионтов в лабораторных условиях содержали постоянно встречающихся на полях крестоцветных культур шесть видов карабид {Carabus regalis, Pterostichus melanarius, Harpalus rufipes, Poecilus cupreus, Bembidion quadrimaculatum, Amara simi-lata) и один вид стафилинид (Drusilla canaliculate!). Имаго изучаемых видов содержали индивидуально при комнатной температуре в режиме естественного освещения и влажности воздуха на уровне 90-100 %.
В качестве животной пищи герпетобионтам предлагали представителей различных видов беспозвоночных, обитающих в исследованных агроцено-зах, отличающихся по размерам, фазам развития, возрастам, степени подвижности, плотности покровов, а также растительную пищу (стручки с семенами рапса). Для каждого вида имелись варианты с принудительным режимом питания, когда жуки могли использовать лишь один пищевой объект, и вариант со свободным выбором пищи.
Названия родов жужелиц в данной работе приводятся в систематическом порядке по каталогу О.Л. Крыжановского с соавторами (Kryzhanovskij et al., 1995), а родов стафилинид - по каталогу А.Л. Тихомировой (1973).
б
Основные данные по зоогеографическому распространению взяты из работ О.Л. Крыжановского (1983) и А.Л. Тихомировой (1973).
Выделение жизненных форм жужелиц сделано на основе иерархической системы, предложенной И.Х. Шаровой (1981). При сравнительном анализе жизненных форм имаго коротконадкрылых жуков нами использована система, предложенная Я. Богачем (1988), основанная на тех же принципах, что и система карабид.
Математическую обработку экспериментального материала осуществляли на персональном компьютере с использованием пакета Excel 2000. Анализ видового сходства фаун жужелиц и стафилинид выполняли путем вычисления коэффициента фаунистического сходства Жаккара (Чернов, 1975) и индекса доминирования Симпсона (Simpson, 1949). Сходство группировок по обилию (Кп) оценивали по формуле Жаккара в модификации РЛ. Наумова (Грюнталь, 1985; Наумов, 1964; Чернов, 1975).
Для статистической обработки данных использовали пакет программ Statistica 5.5 for Windows с применением непараметрического однофактор-ного дисперсионного анализа для ненормального распределения (критерий Краскела-Уоллиса (Н)) (Боровиков, 2001).
Глава 4. Фауна герпегобионтов агроценозов крестоцветных
культур
В результате анализа сборов, проведенных автором, в агроценозах крестоцветных культур Томской области зарегистрирован 61 вид жужелиц (Carabidae), относящийся к 25 родам одного подсемейства tarabinae. Из этого числа 40 представителей фауны карабид на полях под крестоцветными культурами в районе исследований отмечены впервые. Наибольшим количеством видов представлены рода: Атага (11 видов), Pterostichus (8), Bembidion (5). Менее богаты видами рода Poecilus, Carabusи Calathus (no 4 вида), остальные рода включают 1-3 вида.
Среди наиболее крупных жужелиц (p. Carabus) в районе исследований явно доминирует С. regalis (20,6 % от всех собранных за период наблюдений карабид).
Виды рода Pterostichus и Poecilus являются хищниками и широко распространены во всех исследованных нами биотопах. Доминантами в фауне агроценозов крестоцветных культур являются Pterostichus melanarius (16,7 %) и Poecilus cupreus (14,5 %).
Из самого многочисленного рода Атага чаще встречаются такие виды, как A. eurynota (2,9 %), A. similata (1,3 %) и A. bifrons (1,0 % от общего количества карабид).
Отсутствие достоверных сведений по видовому составу жужелиц на полях, занятых овощными культурами различных регионов Сибири, затрудняет сравнительный анализ фауны района наших исследований с сопредельными территориями. Среди агроценозов сельскохозяйственных культур европейской части России видовое разнообразие карабид на пропащ-
ных полях является самым бедным. Так как, чем больше воздействие человека на агроценоз, чем интенсивнее обработка почвы, тем меньше видовое разнообразие герпетобионтов. Но при этом, как правило, возрастает их численность, и резко доминируют 1-2 вида, в основном, P. cupreus и Р. melanarius (Душенков, 1982а).
За период наших наблюдений на посевах и посадках крестоцветных культур Томской области обнаружен 71 вид стафилинид (Staphylinidae) 26 родов шести подсемейств (Oxytelinae, Tachyporinae, Aleocharinae, Steninae, Paederinae, Staphylininae). Из них 58 видов фауны коротконадкрылых жуков агроценозов крестоцветных культур в исследованном районе отмечены впервые. Наибольшим количеством видов представлен род Philonthus (13); менее богаты видами такие рода, как Aleochara (7), Oxytelus, Tachyporus, Atheta, Stenus — no 5 видов и Tachinus — 4 вида. Остальные рода насчитывают 1—3 вида.
Подсемейство Oxytelinae в районе исследований представлено 10 видами, относящимися к 5 родам. Наиболее многочисленный род данного подсемейства Oxytelus (5 видов) включает в себя жуков мелких размеров (1,5— 5,0 мм), встречающихся в скважинах почвы, а также в разлагающихся растительных и животных остатках. Один из представителей этого рода - О. rugosus — выявлен во всех обследованных биотопах.
В пределах подсемейства Tachyporinae нами отмечено 11 видов стафилинид, относящихся к четырем родам. В наших сборах наибольшим разнообразием характеризуется род Tachyporus (5 видов), с преобладающим на посадках капусты в Асино Т. macropterus.
На настоящий момент идентифицировано 17 видов коротконадкрылых жуков подсемейства Aleocharinae, относящихся к 6 родам. К данному подсемейству принадлежит самый массовый вид стафилинид района исследований - Drusilla canaliculate. (20,7 % от общего обилия).
К доминантам в фауне крестоцветных района исследований относится представитель рода Aleochara (A. bilineata — 10,2 %), являющийся одновременно хищником и паразитом двукрылых - вредителей овощных культур.
Самым большим многообразием на полях семейства крестоцветных характеризуется подсемейство Staphylininae, включающее 26 видов из 9 родов. Сюда относятся наиболее крупные представители семейства, в большинстве своем активные хищники, хорошо приспособленные к обитанию как в скважинах почвы, так и к быстрому передвижению по поверхности субстратов. В наиболее богатом видами роде Philonthus (13) доминирует Р. concinnus.
В фауне жужелиц агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири выделяется 8 зоогеографических комплексов (голарктический, транспалеарктический, западнопалеарктический, центральнопа-леарктический, восточнопалеарктический, европейско-кузнецкий, европей-ско-сибирский, европейско-восточносибирский), большинство видов при-
надлежат к транспапеарктическим (22) и западнопалеарктическим (12) (рисунок 1).
Голарктическая группа включает 4 вида (6,9 %), на долю одного из них - В. quadrimaculatum — приходится 7,1 % от суммарного обилия.
В состав центральнопалеарктической группы входят пять видов жужелиц: Carabus aeroginosus, С. henningi, С. regalis, Pterostichus maurusiacus и P. magus, составляющих 8,6 % видового обилия фауны карабид. Этот комплекс по численному обилию стоит на втором месте (24,7 %) среди жуже-лиц-герпетобионтов исследованного района. Сюда относится такой массовый вид, как С. regalis, особенно многочисленный на приусадебных участках в восточной части Томска.
Группа европейско-кузнецких видов, не встречающихся восточнее Кузнецкого Алатау, содержит 6 представителей семейства жужелиц (10,3 %). В наших сборах они немногочисленны и составляют в карабидокомплексе не более 1,0 % на каждый вид.
Виды жужелиц, относящиеся к европейско-сибирской группе (Broscus cephalotes, Acupalpus meridianus иPterostichus melanarius), насчитывают 5,2 % видового обилия, но численное обилие, благодаря высокой подвижности последнего, уступает только центральнопалеарктической и западнопале-арктической группам.
Европейско-восточносибирская группа содержит 5 видов (8,6 %), которые встречаются в небольшом количестве в исследованных агроценозах.
Фауна стафилинид под крестоцветными культурами района исследований слагается из 7 зоогеографических группировок (космополиты, голарктическая, транспалеарктическая, западнопалеарктическая, восточнопале-арктическая, европейско-сибирская, сибирско-среднеазиатская) с преобладанием видов с широкими ареалами (голарктическая и транспалеарктиче-ская) (рисунок 2).
Рисунок 2 - Соотношение зоогеографических групп стафилинид в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири
Примечание: К - космополиты, Г - голарктическая, ТП - транспалеарктическая, ЗП - запад-нопалеарктическая, ВП - восточнопалеарктическая, ЕС - евроиейско-сибирская, ССА - си-бирско-среднеазиатская
Группировка космополитов включает 4 вида {Philonthus rectangulus, Philonthnspolitus, Gabrius nigritulus, Oxytelus nitidulus), что составляет 6,5 % от общего числа видов жужелиц.
Голарктическая группа представлена 17 видами стафилинид и насчитывает 27,4 % численного обилия. Наиболее многочисленная группа транспа-леарктов включает 23 вида коротконадкрьшых жуков с, преобладанием Drusilla canaliculata. Девять видов стафилинид (14,5 %) относятся к запад-нопалеарктическим, особи Philonthus setosus встречаются преимущественно в восточной части Палеарктики.
Во всех исследованных агроценозах, вне зависимости от специфики географического положения и микроклиматических условий, доминируют виды с широкими ареалами.
В результате проведенного зоогеографического анализа выявлено, что агроценозам исследованного района свойственна высокая доля видов жужелиц и стафилинид с широким географическим распространением, как и для большинства других агроценозов России.
Глава 5. Экологическая характеристика фауны жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур 5.1. Особенности биотопического размещения герпетобионтов При изучении биотопической приуроченности жужелиц и стафилинид нами обследованы посадки капусты и посевы рапса на приусадебных участках пригородов Томска и Асино, в крестьянско-фермерском хозяйстве (пойменный), на экспериментальном участке Сибирского ботанического Сада (юго-восточный) и Нарымской Государственной Селекционной Станции (Колпашево). Все вышеперечисленные места наблюдений различаются по географическому положению, увлажненности, структуре рельефа, а также по условиям окружающих биотопов, что определяет особенности видового состава и экологии насекомых.
Максимальное видовое разнообразие жужелиц среди агроценозов крестоцветных культур района исследований отмечено на посевах рапса юго-восточного участка г. Томска, где выявлено 49 видов. Здесь доминантными видами являются Pterostichns melanarius, Harpalus rufipes, Carabus regalis, субдоминантными - Bembidion quadrimaculatum, Pterostichus nigemAmara eurynota. Из 31 вида стафилинид, выловленных в данном биотопе, к числу доминантов относятся Drmilla canaliculate и Aleochara bilineata. Субдоминантами являются Arpedium quadratum и Aploderus caelatus, тяготеющие к разлагающимся органическим остаткам - навозу, компостам, гниющим листьям.
Наименьшее количество видов карабид обнаружено на посевах рапса в самом северном пункте наблюдений (Колпашево), где их насчитывается 14 видов. На данном участке ведущая роль среди жужелиц принадлежит Рое-cilus cupreus, P. versicolors Carabusgranulatus.
На приусадебных участках пригородов Томска видовое разнообразие карабид варьировало от 26 до 37, коротконадкрылых жуков - от 12 до 19. Среди жужелиц во всех этих биотопах к числу явных доминантов относится лесной вид P. melanarius, субдоминантой является Н. rufipes. Процент доминирования P. melanarius наибольший на южном месте учета, благодаря близкому расположению небольшого лесного участка. Среди карабид С. regalis, а из стафилинид D. canaliculata являются фоновыми на участках в восточной части Томска.
Только на посадках капусты в Асино доминирующая роль принадлежит таким лесным видам, как Pterostichus oblongopunctatus и P. vernalis. Кроме того, здесь выявлены и другие лесные обитатели: Carabus aeroginosus и Calathus micropterus, выловленные в небольшом количестве. Субдоминантами являются лесные виды рода Pterostichus (P. melanarius, P. niger, P. magus), а также В. quadrimaculatum и A. eurynota. В этом биотопе среди стафилинид доминантным видом является D. canaliculata, субдоминантными — Aleochara bilineata, A. milleri, Philonthus concinnus и Ph. dimidiatus. Значительная численность представителей двух последних видов объясняется высоким содержанием в почве органических удобрений.
Видовое разнообразие герпетобионтов на посадках капусты пойменного участка Томска невысоко (26 видов жужелиц и 22 вида стафилинид). Доминантами на этом месте учета среди карабид выступают В. quadrimaculatum, P. cupreus, из коротконадкрылых жуков - Oxytelusrugo-sus и О. nitidulus, концентрирующиеся в местах внесения органических удобрений, а также Aleochara bilineata. Наличие вблизи посадок капусты большого количества остатков лука, выращиваемого на зелень, служит источником пищи для A. bilineata и В. quadrimaculatum.
Таким образом, фауна хищных жесткокрылых-герпетобионтов (жужелиц и стафилинид) крестоцветных агроценозов складывается в основном за счет проникновения жуков из окружающих естественных биоценозов. Так,
в агроценозы попадают такие виды стафилинид и жужелиц, как РкИоМкш \arians, Рк. роШш, СагаЪш ^аИ*, Pterostichus швШпапш, Р. оЫощорипс-tatus. Некоторые виды коротконадкрылых жуков {Oxytвlus РкИоШкш сопстпш, Рк. гв^ащи1ш, Рк. dimidiatus) заносятся на поля с органическими удобрениями.
5.2. Жизненные формы имаго жесткокрылых-герпетобнонтов
Среди видов жужелиц, обитающих в агроценозах крестоцветных культур района исследований, выделено 11 жизненных форм двух классов -зоофагов (8) и миксофитофагов (3), составляющих 82,1 % и 17,9 % численного обилия соответственно. Наибольшим числом видов из зоофагов характеризуется подкласс стратобиос. В нем наиболее разнообразны по видовому составу подстилочная группа (12 видов) и подстилочно-почвенная (11). Из миксофитофагов наибольшим числом видов представлена группа геохортобионтов гарпалоидных (16 видов).
Число видов карабид на участках, имеющих границы с различными естественными и антропогенно измененными биоценозами, варьировало от 14 в Колпашево до 49 на юго-восточном участке Томска, число жизненных форм изменялось от 6 до И. По нашему мнению, данные отличия обусловлены главным образом географическим положением пунктов наблюдений. Колпашево является самым северным из изученных нами участков, кроме того, севернее г. Колпашево растениеводство практически отсутствует.
Степень преобладания жизненных форм жужелиц по показателям численного обилия была следующей: среди зоофагов определяющая роль принадлежит подклассу стратобионтов, из миксофитофагов - стратохортоби-онтам. На всех изученных участках отмечено преобладание численного обилия зоофагов карабид (от 65,5 % до 98,6 % от общего количества). На восточных участках Томска в классе зоофагов самыми высокими показателями обилия были представлены эпигеобионты ходящие, на остальных участках - подстилочно-почвенные. По численному обилию среди миксо-фитофагов на всех местах сбора доминировав стратохортобионты.
Таким образом, основу комплексов карабид (по численному обилию) агроценозов крестоцветных культур составляют виды трех групп: подсти-лочно-почвенные, эпигеобионты ходящие и стратохортобионты с доминированием подстилочно-почвенных стратобионтов — Pterostichus тв1апапш и РовсНт сиргвш. Вероятно, этому способствуют многократные обработки почвы исследованных культур в течение вегетации, так как этот агроприем увеличивает скважинность почвы. Подобное отмечал В.М. Душенков (1983) на пропашных культурах Московской области (зона смешанных лесов), в том числе на полях капусты, где численное обилие подстилочно-почвенной группы составляло до 90,0 % общего количества, благодаря Р. сиргвш и Р. тв1апапш (Шарова, Душенков,1986).
Среди собранных нами имаго коротконадкрылых жуков выделяется три класса: зоофаги, фитофаги и сапрофаги. К классу хищных жуков — зоофа-
гов относится основная масса стафилинид: 8 групп жизненных форм, занимающих 95,4 % численного и 86,1 % видового обилия. Наибольшим видовым разнообразием из зоофагов представлен подкласс стратобионтов, включающий 45 видов. Среди них наиболее разнообразна по видовому составу подстилочная группа (26 видов), по численному обилию она также лидирует и составляет 40,9 %.
В классе сапрофагов для района исследований отмечена единственная жизненная форма стафилинид. Это эпигеобионты мелкие, включающие 7 видов, обилие которых составляет 4,6 % от всех собранных видов стафилинид. На пойменном участке Томска численное обилие этой группы корот-конадкрылых жуков наибольшее (31,3 %) за счет потребителей разлагающихся органических остатков (Oxytelus nitidulus и О. rugosus).
На участках, имеющих границы с различными естественными и антропогенно измененными биоценозами, число видов стафилинид варьировало от 12 до 32, количество жизненных форм изменялось от 5 до 9. Наибольшим разнообразием групп жизненных форм отличаются коротконадкрылые жуки, обитающие на юго-восточном месте наблюдений Томска. Возможно, это объясняется выращиванием вокруг обследованного участка на протяжении более полувека многих интродуцированных древесных, кустарниковых и травянистых растений различных ботанических семейств.
На всех изученных участках для стафилинид, как и для жужелиц, характерно значительное превосходство численного обилия зоофагов (68,1-96,0 %). Из данного класса наибольшие показатели обилия на восточной окраине Томска приходятся на поверхностно-подстилочных (до 79,1 '^благодаря Drusitta canaliculata. В остальных биотопах лидирующей группой является подстилочная (более 40,0 %) с доминированием Aleochara bilineata.
Таким образом, основу комплексов коротконадкрылых жуков (по видовому и численному обилию) составляют виды двух групп: поверхностно-подстилочные (30,9 %) и подстилочные стратобионты (40,9 %).
53. Экологические группы имаго жесткокрылых-герпетобионтов
В фауне жужелиц агроценозов крестоцветных культур, охарактеризованной по биотопическому преферендуму, как в видовом (20) (рисунок 3), так и в количественном (51,7 %) отношении преобладает лесная экологическая группа. В нее входят наиболее многочисленные виды — Pterostichus melanarius, Carabus еаШ. В некоторых агроценозах района исследований состав лесных видов своеобразен. Так, в Асино, благодаря наличию в непосредственной близости к посадкам капусты естественного лесного массива, высоко обилие Pterostichus vernalis (10,6 %), Г. oblongopunctatus (10,1 %) и Р. niger (5,2%).
Значительное видовое разнообразие (16 видов) характерно и для лугово-полевой группы с доминированием Poecilus сщгеш и Bembidion qadrimacu-ШШт. Преобладание численного обилия этой группы наблюдается в
3 4 5
экологические группы
Рисунок 3 - Соотношение экологических групп жужелиц в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири
Примечание: 1 - лугово-полевая, 2 - полевая, 3 - лесная, 4 - лугово-лесная, 5 - лесоболотная, б - лугово-болотная, 7 - приводная
Колпашево и пойменном участке Томска (71,5 и 75,9 % соответственно).
Полевая группа включает 12 видов, из которых лидирует Иагра1ш rv.fi.pes (9,9 %), численное обилие этого вида во всех биотопах варьировало в пределах 10,0—20,0 %. Остальные четыре экологические группы значительно уступают вышерассмотренным как по численности, так и по видовому обилию.
Полученные данные свидетельствуют о том, что в фауне жужелиц посевов и посадок крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири преобладает лесная группа. Скорее всего, это объясняется относительно небольшими размерами агроценозов, находящихся, как правило, вблизи лесных массивов.
Общая структура населения стафилинид в агроценозах крестоцветных культур, проанализированная по принципу предпочтения ими определенных субстратов (Бабенко, 1991), представлена следующими экологическими группами: стратобионтами, педобионтами, мицетобионтами, копроби-онтами (включая некробионтов). Наибольшим видовым разнообразием (54,9 %) (рисунок 4) и наиболее высокими показателями численности (55,8 %) в агроценозах крестоцветных культур характеризуется группа стратоби-онтов.
Второй по видовому разнообразию и показателям численности является группа педобионтов, включающая 16 видов коротконадкрылых жуков (22,5 %), составляющих 25,4 % численного обилия. Наличие обильной кормовой базы, в качестве которой выступают мухи (в том числе капустные и луковые), на пупариях которых паразитируют личинки алеохары, способствует
Рисунок 4 - Соотношение экологических групп стафилинид в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири
значительному преобладанию представителя данной группы Лвоскага Ы-ШваХа. (до 35,4 %).
Близка по видовому обилию к педобионтам группа обитателей эфемерных остатков животного происхождения (экскрементов) — копробионтов (12) и схожих с ними обитателей падали - некробионтов (2). Наибольшее численное обилие группы копробионтов (до 36,8 %) отмечается на тех участках, где максимально содержание в почве органических остатков.
Анализ видового состава стафилинид различных экологических групп на посевах и посадках крестоцветных культур региона исследований позволяет считать, что напочвенные субстраты являются наиболее оптимальными для обитания большинства коротконадкрылых жуков.
5.4. Сезонная динамика активности массовых видов жужелиц и стафилинид
Периодические учеты герпетобионтов в агроценозах крестоцветных культур позволили выявить не только общую сезонную динамику активности карабид и коротконадкрылых жуков, но и динамику подвижности доминантных видов в течение периодов вегетации 2000-2002 гг. В диссертационной работе динамика численности показана на многочисленных графиках, на которых прослеживаются количественные изменения герпетоби-онтов, обусловленные, прежде всего, составом доминирующих видов и особенностями погодных условий в годы наблюдений.
На юге таежной зоны Западной Сибири большинство герпетобионтов (жужелиц и стафилинид) активно передвигается лишь в теплый период года, после схода снежного покрова и прогревания поверхности почвы, а прекращается подвижность особей с переходом среднесуточной температуры воздуха через отметку +5 °С. В отдельные годы сроки и пики активности могут варьировать из-за погодных аномалий.
В 2000-2002 годах нами проведены учеты сезонной динамики активности карабид на одном из участков восточной окраины г. Томска и на посад-
ках капусты в Асино, а также на посевах рапса юго-восточного пункта учета г. Томска. При анализе сезонной динамики активности на этих участках отмечается ряд общих закономерностей, проявившихся в двух, выраженных в разной степени, подъемах численности жужелиц: весенний и осенний. Весеннюю активность карабид определяют главным образом Poecilus cupreus, Bembidion qadrimaculatum, а также другие виды с весенним типом размножения (Bembidion properans, Poecilus versicolor, Pterostichus oblongopunctatus, P. vernalis, Carabus granulatus). В середине лета весенние виды встречаются все реже, а активность осенних только начинается. Этим объясняется снижение подвижности жужелиц в это время. Основу «осеннего» комплекса карабид составляют Harpalus rufipes, Pterostichus melanarius, Carabus regalis. Одновременно с ними активны виды с осенним типом размножения (Amara bifrons). Виды с весенне-осенней подвижностью имаго дополняют активность жужелиц во второй половине вегетационного сезона. За счет видов с разными типами размножения и активности имаго общая подвижность карабид на протяжении всего вегетационного сезона поддерживается на достаточно высоком уровне.
В течение сезонов учета на исследованных нами участках доминировали Н. rufipes (17,9 %), P. melanarius (12,6 % ), а также С regalis (20,9 %).
Взрослые особи Carabus regalis активны во второй половине лета с увеличением подвижности с начала июля и достижением пика в третьей декаде июля — первой декаде августа. Наибольшее число взрослых особей наблюдалось на восточном участке Томска, где плотность доходила до 3,80 экз./л.-с. (рисунок 5). -
5,0
4,0
У 3,0
2 2,0 г>
1,0
0,0
• 2000 г. И 2001г.
А к ■ s - - -А - 2002 г.
4 Т
Ж -Ж * г ± X ■
^^ X ^^^^ \г
* - - t п 4— -г- —i— —i--1--1-
1.06 11.06 Ш.06 1.07 11.07 111-07 1.08
11.08 III.08 _09 декады, месяцы
Рисунок 5 - Сезонная динамика активности С. regalis на посадках капусты восточного участка г. Томска
Pterostichus тв1апапш является видом с мультисезонной активностью, но максимум подвижности на большинстве участков зафиксирован в третьей декаде июля — первой декаде августа с наибольшей уловистостью на посевах рапса юго-восточного места наблюдений Томска (1,27 экз./л.-с).
Обычный в наших сборах Harpalus rufipes встречался на посевах и посадках крестоцветных в течение продолжительного времени сезона вегетации с численностью на уровне 0,25-0,40 экзУл.-с.
Являясь доминантой либо субдоминантом, Poecilus cupreus проявляет наибольшую активность в первой половине сезона с максимальной численностью в третьей декаде июня. Небольшое увеличение подвижности в августе обусловлено появлением особей нового поколения.
В динамике активности стафилинид района исследований, как и у жужелиц наблюдается два в разной степени выраженных пика активности. Повышенная численность взрослых особей в начале лета связана с выходом перезимовавших жуков. Увеличение подвижности отдельных групп коротконадкрылых жуков во второй половине лета обусловлено, как правило, появлением взрослых особей нового поколения.
Для каждого изученного агроценоза характерен специфический характер динамики активности стафилинид. Наиболее показательным является участок капусты в Асино, где плотность имаго коротконадкрылых жуков заметно выше, чем на двух других местах исследований. По-видимому, это связано с началом освоения герпетобионтами участка целины и наличием вблизи места наблюдений сосново-березового леса, служащего местом зимовки для большинства стафилинид.
Колебания численности напочвенных коротконадкрылых жуков в течение сезона обусловлены динамической активностью массовых видов, к которым относится Drusilla canaliculate. Повышенная подвижность жуков данного вида отмечена в конце июня, что обусловлено массовым появлением имаго, так как часть особей этого вида зимует в фазе личинки (Бабенко, 1985). Самый поздний пик активности зафиксирован в третьей декаде июля, что связано с периодом размножения жуков. Уловистость особей доходила до 1,10 экзУл.-с, в случае дождливого и прохладного лета численность не превышала 0,35 экз./л.-с.
Глава 6. Трофические группы карабид и стафилинид агроценозов крестоцветных культур
Одним из существенных факторов, определяющих роль герпетобионтов в регуляции численности вредителей, является их пищевая специализация.
Выбор жертвы и степень привлекательности представителями изученных нами видов жужелиц и стафилинид связаны, главным образом с ее доступностью, размером и твердостью покровов. Для различных герпето-бионтов характерен выбор в качестве питания как широкого круга беспозвоночных, так и некоторых растительных продуктов.
Взрослые особи Carabus regalis, Pterostichus melanarius и Poecilus cu-preus активно нападают на гусениц капустной совки, репной и капустной белянок, капустной моли. Жуки наиболее крупного вида жужелиц (С. ге-galis) питаются всеми возрастами названных видов личинок, а также куколками и даже бабочками из семейства белянок.
Основными объектами питания Bembidion quadrimaculatum являются яйца и личинки капустных и луковых мух. В рацион питания четырехточечного бегунчика также входят яйца и личинки первого возраста капустной совки.
Жуки Harpalus rufipes охотно питаются насекомыми с мягкими покровами, к таковым из вредителей крестоцветных относятся гусеницы капустной моли и совки, репной и капустной белянок, личинки рапсового пилильщика; из почвообитающих — уничтожают личинок капустных мух и проволочников. Кроме животной пищи данный вид способен питаться и растительной: в лабораторных условиях он поедал мякоть стручков рапса, но, благодаря пергаментному слою створок, повреждений семян не отмечено.
Анализируя данные по трофическим связям, изученные виды жуков можно разделить на 4 группы:
I группа - полифаги, которые являются облигатными хищниками, поедающими только животную пищу (В. quadrimaculatum, С. regalis, D. canaliculata).
II группа - полифаги с явной склонностью к зоофагии (P. cupreus, Р. melanarius). При отсутствии животной пищи они могут питаться растительной, но не очень охотно. Если есть выбор, они предпочитают пищу животного происхождения.
III группа — полифаги со скрытой склонностью к зоофагии (Н. rufipes). При отсутствии животной пищи они довольно охотно питаются растительной, а при свободном выборе предпочитают пищу животного происхождения. ;
IV группа - полифаги с явной склонностью к фитофагии (A. similata). Животной пищей питаются неохотно, при наличии выбора предпочитают растительную пищу.
В наших сборах основная масса герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур представлена хищниками, или в их рационе преобладает животная пища. Кроме того, среди видов со смешанным питанием не зарегистрированы вредители растений. Рассмотренные виды карабид и стафи-линид активно истребляют вредителей крестоцветных культур различных размерных групп и на различных стадиях развития в напочвенном и почвенном ярусах изученных агроценозов.
Высокая численность и большое видовое разнообразие жужелиц и ста-филинид в агроценозах крестоцветных культур юга таёжной зоны Западной Сибири говорят об их потенциально большом значении в подавлении численности насекомых - обитателей этих агроценозов.
18
ВЫВОДЫ
1. Фауна жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири представлена 61 видом жужелиц (Coleoptera, Carabidae) из 25 родов одного подсемейства (Carabinae) и 71 видом стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae), относящихся к 26 родам шести подсемейств (Oxytelinae, Tachyporinae, Aleocharinae, Steninae, Paederinae, Staphylininae). Впервые для посевов и посадок крестоцветных культур изученного района приводятся 40 видов карабид и 58 видов коротконадкрылых жуков.
2. Фауна жужелиц включает 8 зоогеографических комплексов, большинство видов относится к транспалеарктическим (37,9 %) и западнопале-арктическим (20,7 %). Из 7 зоогеографических группировок стафилинид голарктические и транспалеарктические виды составляют 64,5 % фауны коротконадкрылых жуков.
3. Основу спектров жизненных форм герпетобионтов посевов и посадок крестоцветных культур Томской области составляют зоофаги. Многократные обработки почвы в течение вегетации способствуют значительному преобладанию жужелиц группы стратобионтов подстилочно-почвенных (43,1 %) главным образом за счет P. melanarius (16,7 %) и P. cupreus (14,5 %). Из коротконадкрылых жуков лидирует подстилочная группа (40,9 %) с доминированием A. bilineata (10,2 %), поверхностно-подстилочная составляет 30,97 %,благодаря D. canaliculata (20,7 %).
4. Формирование фауны карабид идет главным образом за счет лесных (51,4 % численного и 32,8 % видового обилия), лугово-полевых (30,8 %; 26,2 %) и полевых видов (11,9 %', 19,7 % соответственно). Это связано с тем, что агроценозы юга таежной зоны Западной Сибири имеют сравнительно небольшие площади и, как правило, окружены лесными массивами.
5. Доминантные и субдоминантные виды жужелиц агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири относятся к видам с мультисезонной активностью (P. melanarius, H. rufipes), к весенним видам с растянутым сроком активности в первой половине лета (В. qadrimaculatum, P. cupreus) и к видам с летне-осенней активностью (С. regalis).
6. Массовые виды жесткокрылых-герпетобионтов различаются по экологическим требованиям и фенологии (типам размножения, типам активности), что позволяет им наиболее полно использовать ресурсы агроценоза. Присутствие видов с весенним, осенним и мультисезонным типами размножения обеспечивает постоянную высокую плотность жужелиц и стафи-линид в изученных агроценозах.
7. Выявленные особенности трофических связей герпетобионтов в аг-роценозах крестоцветных культур позволяют считать массовые виды (С regalis, P. melanarius, H. rufipes, P. cupreus и В. qadrimaculatum, D. canaliculata) основными напочвенными энтомофагами ряда вредителей
крестоцветных культур (капустная совка и белянка, капустная моль, репная белянка). В периоды максимальной активности герпетобионтов следует избегать применения пестицидов химической природы.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ!
1. Нужных С.А., Бабенко А.С. Экология листогрызущих вредителей капустного агроценоза в условиях юга Томской области // Материалы городской конференции молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии и природопользования». Томск. 25-26 ноября 1999. -Томск, 2000а. - С. 27-28.
2. Нужных С. А., Бабенко А.С. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценоза капустного поля окрестностей города Томска // Материалы международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы». Томск. 14-17 марта 2000. - Томск, 20006. - Т. III. - С. 85-87.
3. Нужных С.А. Экология основных вредителей капусты на юге Томской области // Сборник статей молодых ученых и специалистов «Науки о человеке» / По материалам международного конгресса «Научная молодежь на пороге XXI». Томск. 18-19 мая 2000. - Томск, 2000. - С. 170-171.
4. Нужных С.А., Бабенко А.С. Экологическая структура населения хищных напочвенных жесткокрылых агроценозов крестоцветных культур // Сборник работ научной молодежи ТГУ «Экология сегодня». - Выпуск 1. — Томск, 2001.-С. 68-71.
5. Нужных С.А. Спектры жизненных форм жужелиц на крестоцветных культурах юга Томской области // Материалы Общероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование». Томск. 15-20 апреля 2002. - Т. I. - Томск: ТТПУ, 2003. - С. 107-111.
6. Нужных С.А. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов крестоцветных культур на юге Западной Сибири // Материалы VI Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущине 20-24 мая 2002. - Пущино, 2002. - С. 143-144.
7. Нужных С.А Населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов крестоцветных культур юга Западной Сибири // Тезисы докладов XII съезд Р.Э.О. С.-П. 19-24 августа 2002. - С.-П., 2002. - С. 260.
8. Нужных С.А., Бабенко А.С. Массовые виды стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) крестоцветных культур на юге Западной Сибири // Мат. III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, посвященного 90-летию академика М.С. Гилярова «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ». Йошкар-Ола. 1-5 октября 2002. - Москва, 2002. -С. 132-133.
9. Бабенко А.С, Нужных С. А. Хищные напочвенные жесткокрылые на посадках капусты // Защита и карантин растений. - 2002. - № 9. - С. 39.
* 0 60
Заказ 149. Тираж 100. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники пр. Ленина, 40
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нужных, Светлана Анатольевна
Введение.
1. Изученность фауны и экологии насекомых - вредителей овощных культур и их энтомофагов (обзор литературы).
2. Физико-географические и агроклиматические условия района исследований.
2.1. Природные условия района исследований.
2.2. Агроклиматические условия района исследований.
2.2.1. Агроклиматическая характеристика условий 2000 г.
2.2.2. Агроклиматическая характеристика условий 2001 г.
2.2.3. Агроклиматическая характеристика условий 2002 г.
3. Материал и методы исследований.
3.1. Методы сбора и содержания насекомых.
3.2. Методы анализа данных.
4. Фауна герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур.
4.1. Обзор фауны жужелиц.
4.2. Обзор фауны стафилинид.
5. Экологическая характеристика фауны жесткокрылых-гернетобиоитов агроценозов крестоцветных культур. т 5.1. Особенности биотопического размещения герпетобионтов.
5.2. Жизненные формы имаго жесткокрылых-гернетобиоитов.
5.2.1. Жужелицы.
5.2.2. Стафилиниды.
5.3. Экологические группы имаго жесткокрылых-герпетобионтов.
5.3.1. Жужелицы.
5.3.2. Стафилиниды.
5.4. Сезонная динамика активности массовых видов карабид и стафилинид.
5.4.1. Сезонная динамика активности жужелиц.
5.4.2. Сезонная динамика активности стафилинид.
6. Трофические группы карабид и стафилинид агроценозов крестоцветных культур.
6.1.11асекомые-фитофаги крестоцветных культур.
6.2. Обзор трофических связей герпетобиопгов.
6.3. Роль отдельных видов герпетобионтов в трофических сетях агроценозов крестоцветных культур.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири"
Актуальность темы. На юге Западной Сибири и открытом грунте выращивается сравнительно небольшой ассортимент овощных культур, среди которых ведущее место занимает капуста белокочанная. Получение высоких урожаев этой культуры лимитируется комплексом вредных организмов, из которых наибольшее хозяйственное значение имеют специализированные вредители (крестоцветные блошки, чешуекрылые).
Одним из наиболее перспективных направлений в современной защите растений является использование для подавления вредителей их естественных врагов. К числу наиболее распространенных в агроценозах неспециализированных энтомофагов относятся хищные герпетобиоиты — обитатели напочвенного горизонта биогеоценоза. Основу фауны хищных герпетобионтов в наших природно-климатических условиях составляют жужелицы, или карабиды (Carabidae), и стафилиниды, или коротконадкрылые жуки (Staphylinidae). Каждое из этих семейств в мировой фауне насчитывает не менее 25000 видов (Крыжановский, 1983; Тихомирова, 1973). IIa территории бывшего СССР известны около 3100 видов карабпд (Kryzhanovskij et al., 1995) и более 2000 видов стафилинид (Кащеев, 1994).
Обладая широким спектром питания, жужелицы и стафилиниды играют важную роль в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека экосистемах. Хищные и паразитические виды являются эффективными энтомофагами. Они регулируют численность беспозвоночных, среди которых имеется ряд серьёзных вредителей сельского хозяйства (Асякии, 1979; Доганина, 1998; Коваль, 1999; Некулисяиу, 1984; Соболева-Докучаева, Солдатова, 1977; Тихомирова, 1973; Coaker, Williams, 1963; Dennis, Wratten, 1991; Mitchell, 1963a, б), и могут успешно использоваться в биологической борьбе с последними. Так, жуков рода Alcochara целенаправленно разводят и применяют в защите растений для борьбы с вредителями овощных культур (Бабепко и др., 2001; Макаренко, 1969; Сторожков, 1975).
Однако, несмотря па значительную роль, которую играют жесткокрылые-герпетобиопты в биоценозах, их биология, экология и распространение все еще остаются недостаточно исследованными. В Сибири крайне слабо изучен видовой состав герпетобионтов агроценозов. Неполнота сведений об особенностях образа жизни, о трофических связях и распространении герпетобионтов обусловливает необходимость более легального исследования напочвенных жесткокрылых в агроцепозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - эколого-фаунистическое исследование жесткокрылых-герпегобиоптов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- выяснить видовой состав жесткокрылых-герпегобиоптов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири;
- выявить жизненные формы, экологические группы и особенности биотопического распределения жесткокрылых-герпегобиоптов в агроцепозах крестоцветных культур района исследований;
- проанализировать особенности сезонной динамики активности массовых видов жужелиц и стафилинид;
- изучить роль трофических групп жесткокрыл ых-герпетобионтов в агроцепозах крестоцветных культур.
Научная новизна. Впервые в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западпой Сибири обнаружен 61 вид жужелиц из 25 родов и 71 вид стафилинид из 26 родов. Для агроценозов крестоцветных культур изученного района 40 видов карабид и 58 видов коротконадкрылых жуков отмечены впервые. Установлена специфика в видовом составе герпетобиоптных жесткокрылых различных агроценозов крестоцветных культур в таежной зоне Западпой Сибири. Выявлены основные экологические группы и жизненные формы герпетобионтов в районе исследований. Изучены трофические связи массовых видов жужелиц и стафплинид в агроценозах крестоцветных культур.
Практическая значимость работы. Созданные коллекции могут быть использованы для диагностики видов герпетобионтов студентами и сотрудниками вузов, специалистами сельского хозяйства Томской области. Результаты работы могут быть полезны энтомологам, изучающим фауну и экологию карабид и стафилинид сопредельных территории, агрономам станции защиты растений Западно-Сибирского региона. Полученные результаты применяются при проведении учебных и производственных практик студентов по специальности «Защита растений» и «Экология» Международного факультета сельского хозяйства Томского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследовании были доложены на международном конгрессе «Научная молодежь па пороге XXI в. Науки о человеке» (Томск, 2000), городской конференции молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии п природопользования» (Томск, 2000), международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), а также были представлены на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III (XIII) Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почпенных сообществ» (Йошкар-Ола, 2002), VI Путинской школе-копферепции молодых ученых «Биология - наука XXI в.» (Пущиио, 2002).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 9 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложения. Основная часть работы изложена на 175 страницах машинописного текста, содержит II таблиц и 37 рисунков. Список цитируемой литературы включает 253 источника, в том числе 36 работ иностранных авторов. Приложение содержит 40 страниц. Общий объем диссертации 216 страниц.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Нужных, Светлана Анатольевна
ВЫВОДЫ
1. Фауна жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири представлена 61 видом жужелиц (Coleóptera, Carabidae) из 25 родов одного подсемейства (Carabinae) и 71 видом стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae), относящихся к 26 родам шести подсемейств (Oxytelinae, Tachyporinae, Aleocharinae, Steninae, Paederinae, Staphy 1 ininae). Впервые для посевов и посадок крестоцветных культур изученного района приводятся 40 видов карабид и 58 видов коротконадкрылых жуков.
2. Фауна жужелиц включает 8 зоогеографичсских комплексов, большинство видов относится к транспалеарктическим (37,9 %) и западнопалеарктическим (20,7 %). Из 7 зоогеографичсских группировок стафилинид голарктические и транспалеарктические виды составляют 64,5 % фауны коротконадкрылых жуков.
3. Основу спектров жизненных форм герпетобиоптов посевов и посадок крестоцветных культур Томской области составляют зоофаги. Многократные обработки почвы в течение вегетации способствуют значительному преобладанию жужелиц группы стратобионтов подстилочно-почвенных (43,1 %) главным образом за счет Р. melanmíus (16,7 %) и Р. cupreus (14,5 %). Из коротконадкрылых жуков лидирует подстилочная группа (40,9 %) с доминированием A. bilineata (10,2 %), поверхностно-подстилочная составляет 30,9 %, благодаря D. canaliculata (20,7 %).
4. Формирование фауны карабид идет главным образом за счет лесных (51,4 численного и 32,8 % видового обилия), лугово-полевых (30,8; 26,2 %) и полевых видов (11,9; 19,7 % соответственно). Это связано с тем, что агроценозы юга таежной зоны Западной Сибири имеют сравнительно небольшие площади и, как правило, окружены лесными массивами.
5. Доминантные и субдоминантные виды жужелиц агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири относятся к видам с мультисезонной активностью (Р. те1апапт, II. пфрся), к весенним видам с растянутым сроком активности в первой половине лета (В. цск1птаси1аШт, Р. сиргеи.ч) и к видам с летне-осенней активностью (С. ге<>аИз).
6. Массовые виды жесткокрылых-герпетобионтов различаются по экологическим требованиям и фенологии (типам размножения, типам активности), что позволяет им наиболее полно использовать ресурсы агроцепоза. Присутствие видов с весенним, осенним и мультисезонным типами размножения обеспечивает постоянную высокую плотность жужелиц и стафилинид в изученных агроценозах.
7. Выявленные особенности трофических связей герпетобионтов в агроценозах крестоцветных культур позволяют считать массовые виды (С. гс^аНя, Р. тс1апапт, Н. ги/рех, Р. сиргсия и В. цасЫтасгйШит, й. сшшИсикпа) основными напочвенными энтомофагами ряда вредителей крестоцветных культур (капустная совка и белянка, капустная моль, репная белянка). В периоды максимальной активности герпетобионтов следует избегать применения пестицидов химической природы.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нужных, Светлана Анатольевна, Томск
1. Адашкевич В.П. Выявление хищников весенней капустной мухи и гороховой тли с помощью меченых атомов // Труды Международного энтомологического конгресса. Л., 1971. - С. 25-27.
2. Адашкевич Б.П. Жужелицы на овощных полях Молдавии // Труды / Молд. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. Кишинев, 1972. - Т. 12. -Вып. З.-С. 3-9.
3. Аксенова Е.П. Биология рапсового цветоеда (Mcligcthcs acncus F.) и его хозяйственное значение в условиях Томского округа // Изв. Сибирской краевой СтаЗР. 1929. - № 3 (6). - С. 3-6.
4. Амшеев P.M. Экология важнейших видов растительноядных насекомых Бурятии и контроль их численности: Авторефер. дисс. . докт. биол. наук. -Иркутск, 1996. 102 с.
5. Амшеев P.M., Имыхелова Е.Ц. Роль эптомофагов в регуляции численности вредителей капусты в Бурятии // Сибирский вестник с.-х. науки. -1977.5.-С. 58-62.
6. Андреянов Н.И. Жужелицы-бегунчики // Защита растений. 1968а. -№ 8.-С. 41-42.
7. Андреянов Н.И. Некоторые биолого-экологические особенности жужелиц рода Bcmbidion Latr. и их роль в снижении вредоносности клубеньковых долгоносиков // МСХ СССР. ВНИИкормов. Сб. аспирант, работ. -М., 19686. С. 157-163.
8. Андреянов Н.И. Значение жужелиц-бегупчиков в борьбе с клубеньковыми долгоносиками // Защита растений. М., 1969. - № 8. - С. 2529.
9. Андреянов Н.И. Биология жужелиц рода Bcmbidion Lats. и их биоценогическая связь с клубеньковыми долгоносиками: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1972. - 21 с.
10. Арпольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г. П., Бутурина Н.Н. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М.: МШИ им. B.JI. Ленина, 1972. -С. 215-230.
11. Асякип Б.П. Зараженность энтомофагами капустных мух на разных сортах капусты // Труды / ВНИИЗР. Вопросы экологической физиологии насекомых и проблемы зашиты растений. Л., 1979. - С. 34-38.
12. Бабенко А.С. Жесткокрылые подсемейства Staphy 1 ininae (Coleóptera, Staphylinidae) из предгорий Западного Алтая // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 33-41.
13. Бабенко А.С. Коротконадкрылые жуки (Coleóptera, Staphylinidae) южной части таежной зоны Западной Сибири: Дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1982а.- 186 с.
14. Бабенко А.С. Фауна и биотопическое распределение коротконадкрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) в южной части лесной зоны Западной Сибири // Фауна Сибири. Полезные и вредные насекомые. Новосибирск: Наука, 19826.-С. 52-59.
15. Бабенко А.С. Биология Astilbus canaliculatiis F. (Coleóptera, Staphylinidae) на юге Западной Сибири // Зоологический журнал. 1985а. - Т. 64. - Вып. 7. — С.993-996
16. Бабенко А.С. Новые находки коротконадкрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) в Сибири // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск, 19856.-С. 75-82.
17. Бабенко А.С. Изучение биологии Philonthus concinnus Gr. (Coleóptera,
18. Staphylinidae) // Проблемы почвенной зоологии. Маг. 9 Всесоюз. совсщ. Тбилиси, ноябрь 1987.-Тбилиси, 1987.-С. 14-16.
19. Бабеико А.С. Стафилиниды трибы (Coleóptera, Staphylinidae) юго-восточной части Западной Сибири // Энтомологическое обозрение. 1989. - Т. 68.-Вып. 2.-С. 313-321.
20. Бабеико А.С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск: Из-во Томского университета, 1991. - 190 с.
21. Бабеико А.С. Экология стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) лесных и антропогенно-трансформированных экосистем юга Западной Сибири: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 40 с.
22. Бабенко А.С., Богатырева J1.A. Стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) -обитатели шляпочных грибов в подтаежной зоне Западной Сибири // Вопросы общей энтомологии. JL: Наука, 1981. - С. 64-65.
23. Набенко А.С., Штерншис М.В., Андреева И.В., Томилова О.Г., Коробов В.А. Энтомофаги в защите растений. Новосибирск: НГАУ, 2001. -208 с.
24. Бакасова Н.Ф. Пищевая специализация некоторых видов жужелиц, обитающих па пшеничных нолях Кустанайской области // Труды ВНИИЗР. -1968. Вып. 31.-С. 289-294.
25. Бей-Биенко Г.Я. Обзор насекомых, вредящих корнеплодам в Омском округе // Труды / Омский Сибирский институт с.-х. и лесоводства. 1928. — Т. 10.-Вып. 1-6.-С. 12-18.
26. Бельская Е.А., Зиновьев Е.В., Козырев М.А. Жужелицы в агроценозе яровой пшеницы на юге Свердловской области и влияние некоторых средств химизации на их популяции // Экология. 2002. 1. - С. 42-49.
27. Бережков Р.П. Районирование Западной Сибири в отношении вредных саранчовых // Труды / НИИББ Томского университета. 1937. - Т. IV. — С. 2329.
28. Бережков Р.П. Саранчовые Западной Сибири. Томск, 1956. - 216 с.
29. Богач Я. Экологические факторы формирования мезофауиы агроценозов в зонах широколиственных лесов и лесостепи: Лвтореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1983.-30 с.
30. Богач Я. Жуки-стафилиниды биоиндикаторы антропогенных изменений среды: Лвтореф. дисс. . докт. биол. наук. - М., 1988. - 40 с.
31. Боровиков В. STAT1STICA. Искусство анализа данных на компьютере. -С.-Пб., 2001.-650 с.
32. Бударин А.М., Матис Э.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) юга Магаданской области // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. -Иркутск, 1981.-С. 3-21.
33. Власенко Н.Г., Штундюк Д.А. Влияние пестицидов на сообщество жужелиц в посевах ярового рапса // Агрохимия. 1994. -№ 2. - С. 89-94.
34. Волков Д.А. Структура комплекса жужелиц на полях опытного севооборота в Латвии // Фауна и экология жужелиц. Тезис, докл. III Всесоюзн. карабид. совещ. Кишинев, октябрь 1990. Кишинев, 1990. - С. 63-64.
35. Вредители и энтомофаги капусты: Учебное пособие / Сост. О.Г. Томилова. Новосибирск, 1999. - 25 с.
36. Глебов В.В. Влияние различных групп иисектицпдов па почвенную биоту картофельного агроценоза в условиях Тульской области. Рос. ун-т дружбы народов. М., 1999. - 11 с.
37. Гольцмайер О.П., Зубков А.Ф. Вредители сахарной свеклы в Новосибирской области // Труды / Новосибирская станция ВНИИЗР. -Новосибирск: Зан.-Сиб. кн. изд-во, 1969.-С. 15-18.
38. Горностаев Г.Н. Насекомые. Энциклопедия природы России. — Москва: ABF, 1998.-560 с.
39. Гребенников К.А. 2001. Фауна и экологические особенности короткоиадкрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) Нижнего Поволжья. Подсемейство Staphylininae // Энтомологическое обозрение. 2001. — Т. 80. — Л1-3.-С. 603-611.
40. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae)// Энтомологич. обозрение. 1982. - Т. 61. - Вып. 1. - С. 201-205.
41. Грюнталь С.Ю. Ландшафтно-зональные особенности распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах центральных районов европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90. - Вып. 5. - С. 15-25.
42. Гусев Г.В., Бакасова Н.Ф. Пищевая специализация и прожорливость некоторых видов жужелиц на картофельном поле // Биологическая защита овощных культур от вредных организмов. Тез. докладов. Всесоюз. совет. -Кишинев, 1977. С. 25-27.
43. Доганипа Е.В. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в орошаемых севооборотах степной зоны Заволжья и пути их оптимизации в системе борьбы с вредными организмами: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1987. - 16 с.
44. Доганипа Е.В. Экологическое обоснование путей активизации природных популяций энтомофагов в интегрированных системах защиты полевых культур
45. Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов XI съезда Р.Э.О. Санкт-Петербург, 23-26 сентября 1997.- С.-П., 1998. Т. 1. - С. 117.
46. Душенков В.М. Основные закономерности сложения комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах // Докл. АН СССР. 1982а. - Т. 265. - № 1.-С. 250-252.
47. Душенков В.М. Влияние почвенных условии па население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) ржаного поля // Антропогенное воздействие па фауну почв. Межнуз. сбор. науч. трудов. М.: МГГ1И им. В.И. Ленина, 19826. - С. 8186.
48. Душенков В.М. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Центрального Нечерноземья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1983.- 14 с.
49. Душенков В.М. Сезонная активность жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984а. — С. 69-76.
50. Душенков В.М. Комплекс жужелиц в агроценозах Окской поймы // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 8 Всесоюз. совещания. Ашхабад, 19846. -Книга 1.-С. 93-95.
51. Душенков В.М. Комплекс жужелиц-энтомофагов в агроценозах и пути его оптимизации // IX съезд В.Э.О. Тезис, докладов. Киев, октябрь 1984. — Киев, 1984b.- Часть 1.-С. 152-153.
52. Душенков В.М. Биотическое распределение активных па поверхности почвы личинок жужелиц в Центральном Нечерноземье // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 9 Всесоюз. совет. Тбилиси, ноябрь 1987. Тбилиси, 1987. — С. 92-93.
53. Емельянов Л.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53. - № 3. - С. 497-522.
54. Жаворонкова Т.Н. Некоторые особенности строения жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в связи с характером их питания // Энтомологическое обозрение. 1969. - Т. 38. - № 4. - С. 729-744.
55. Замятина В.В. Жужелицы на посевах гороха в Воронежской области // Тезис, докладов шестой научной конференции молодых ученых. Ленинград, декабрь 1970. Ленинград, 1970. - С. 67.
56. Замятина В.В. Коротконадкрылые жуки (Coleóptera, Staphilinidae) на посевах гороха//Зоологический журнал. 1971.-Т. 50.-Выи. 1.-С. 139-141.
57. Защита белокочанной капусты от вредителей, болезней и сорняков в Сибири и на Дальнем Востоке: Методические рекомендации / Сост.: В.В. Гулий, М.Д. Клочко, О.А. Нестерова, О.П. Колесникова. Новосибирск, 1981.-42 с.
58. Защита капусты от вредителей и болезней на центральном участке БАМа: Метод, рекомендации / Сост.: С.Д. Челяев. Новосибирск, 1983. - 26 с.
59. Защита капусты белокочанной от вредителей, болезней и сорняков в природоохранных зонах возделывания лесостепи Приобья: Рекомендации / Сост.: Л.А. Осипцева, Г.Г. Сычужникова, Ю.П. Алешкевич и др. -Новосибирск, 1995. 20 с.
60. Золотаренко Г.С. Подгрызающие совки Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1970.-436 с.
61. Зубков А.Ф. Изменения обилия свекловичных блошек в средней полосе Западной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири. Сиб. отд. АН СССР В.Э.О. Новосибирск, 1966а. - С. 9-13.
62. Зубков А.Ф. Стационарное размещение и сезонная миграция свекловичных блошек в средней полосе Западной Сибири // Вопросы зоологии. -Томск, 19666.-С. 27-31.
63. Интегрированная система защиты капусты от комплекса вредителей: Рекомендации / Сост.: Л.Г. Тер-Симонян, В.И. Воскресенская, А.Д. Михеева. -Москва, 1985.-24 с.
64. Иняева З.И. Изучение особенностей распределения жужелиц на полевых угодьях // Зоологический журнал. 1963. - Т. 42. - Выи. 11. - С. 1646-1651.
65. Иняева З.И. Жужелицы на посевах полевых культур: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1965. - 20 с.
66. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полей // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С. 98-107.
67. Поганзсп Б.Г. Природа Томской области. Новосибирск: ЗападноСибирское книжное издательство, 1963. - 175 с.
68. Каргин И.Ф., Чегодаева Н.Д. Влияние полезащитных лесных полос на агроэкологические свойства почв и биомассу жужелиц // Науч. основы повыш. продуктив. агроценозов. Морд. ун-т. Саранск, 1997. - С. 30-31.
69. Карпова В.Е. Роль жужелиц в снижении численности вредных насекомых па полях // Антропогенное воздействие на фауну почв. Межвуз. сбор. науч. трудов. М.: МГПИ, 1982. - С. 91-96.
70. Карпова В.Е. Видовой состав и особенности распределения жужелиц в агроцепозах юга Молдавии // Фауна и экология беспошопочпых животных. -М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. С. 82-98.
71. Касапдрова Л.И. Распределение и динамика численности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в плодовых садах: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1970.- 18 с.
72. Касандрова Л.И. Суточная активность полевых видов жужелиц в условиях лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 7 Всесоюз. совещания.-Киев, 1981.-С. 95-96.
73. Касандрова Л.И., Золотова В.Г. Видовой состав и суточная активность жужелиц зернового севооборота в условиях лесостепи // Фауна и экологиябеспозвоночных животных. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1984.-С. 87-98.
74. Касандрова Л.И., Попова А.А. Распределение жужелиц Pterostiehus melanarius 111., Harpalus rufipes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в ландшафтах лесостепи // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Л.: Наука, 1990.-С. 63-65.
75. Касандрова Л.И., Романкина М.Ю. Миграции доминантных видов жужелиц в агроценозах // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 10 Всесоюз. совет. Новосибирск, 1991. - С. 61.
76. Касандрова Л.И., Шарова И.Х. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Anisoclastylus signatus, Harpalus distinguenclus (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. 1971. - Т. 50. - Вып 2. - С. 215-221.
77. Кауфман Б.З., Бобровских Т.К. Фото- и термоиреферендум некоторых представителей комплекса хищных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Staphylmidae)// Энтомологическое обозрение. 1991.-Т. 70. -№ 1.-С. 23-27.
78. Кащеев В.А. К фауне Oxytelini (Coleóptera, Staphylmidae) Монгольской Народной Республики // Фауна насекомых Монголии. 1989. - Т. 10. - С. 279295.
79. Кащеев В.А. Оксителины (Coleóptera, Staphylmidae, Oxytelinae) фауны бывшего СССР: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Ал маты, 1994. - 46 с.
80. Кащеев В.А. Копробионтные стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidac) Заилийского и Кунгей Алатау // Selevinia. 1995. - № 2. - С. 39-44.
81. Кащеев В.А. Копробионтные стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) юго-западного Алтая // Selevinia. 1999. - С. 55-60.
82. Кащеев В.А., Чсльдебаев М.К. Определитель стафилииид рода Aleochara II Изв. МН-АН Р Казахстан, сер. биол. и мед. 2002. - № 2. - С. 65-72.
83. Кииенварлиц А.Ф. Об изменении почвенной фауны болот под влиянием мелиорации // Зоол. журнал. 1953. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 348-357.
84. Коваль А.Г. Хищные жужелицы энтомофаги колорадского жука // Защита растений. - 1986.-№ 11.-С. 45-46.
85. Коиаль А.Г. Изучение (Coleóptera, Carabidae) агроценозов Закарпатья // Проблем!,i почвенной зоологии. Мат. 9 Веееоюз. совет. Тбилиси, ноябрь 1987. -Тбилиси, 1987.-С. 354-355.
86. Коваль А.Г. К изучению жужелиц (Coleóptera. Carabidae) энтомофагов колорадского жука картофельных полей Закарпатья // Энтомологическое обозрение. - 1999. - Т. 78. - № 3. - С. 527- 534.
87. Коваль А.Г., Белоусов И.А. Возможность применения в защите растений местных видов энтомофагов // Энтомологическое обозрение. 2001. - Т. 80. -№ 4. - С. 823-829.
88. Колесников JI.O., Кубах Г., Цебитц К.П. Суточная активность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) поля озимой пшеницы // Изв. Харьковского энтомологического общества. 1999. - 7. -№ 2. - С. 55-58.
89. Колесникова А.А. Жуки-стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) европейского северо-востока России: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Воронеж, 2002. 22 с.
90. Коломисц Н.Г., Богданова Д.А. Паразиты и хищники ксилофилов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - 276 с.
91. Коршунов Б.Г1. О роли хищных жужелиц в уничтожении щелкунов // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесною хозяйства. М., 1965. - Вып. 2. - С. 77-80.
92. Криволуцкая Г.О. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири. M.-JI.: Наука, 1965.- 128 с.
93. Крыжановский О.Л. Семейство Carabidae Жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. - Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 29-77.
94. Крыжановский О.Л. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона // Современ. пробл. зоогеогр. 1980. - С. 61-80.
95. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Traehypachidae; сем. Carabidae (вводная часть, обзор (.)аупы СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1983. - Т. I. - Вып. 2. - 341 с.
96. Лабинов С.А. Влияние димилина и дециса на жесткокрылых — энтомофагов капустного поля // Энтомологии, исслед. в Чувашии: Мат. 1-ой Рссп. эптомол. конф. Чебоксары, 24-25 октября 1997. Чебоксары, 1998. - С. 57-59.
97. Лавров М.Т. Фауна лесных почв и пути ее регулирования. М.: Лесная промышленность, 1968.- 165 с.
98. Лафер Г.Ш. Сем. Carabidae Жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Жесткокрылые, или жуки.- С-Пб.: Наука, 1992. - Т. 3. -Ч. 2.-С. 602-621.
99. Литвина Л.А., Ходырев В.П. Факторы естественной регуляции численности капустной совки (Mamestra brassicac L.) в Новосибирской области // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 116-118.
100. Лукина М.И. Результаты изучения хищных жужелиц в посевах полевых культур // Доклады ВАСХНИЛ. 1973. -№ 7. - С. 26-30.
101. Макаренко Г.Н. Биологические особенности и значение паразитов капустных и свекловичных мух в условиях Ленинградской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1969. - 26 с.
102. Маталин А.В. Об использовании световых ловушек в экологических исследованиях жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал. — 1996. Т. 75. - Вып. 5. - С. 744-756.
103. Маталин А.В. Влияние погодных условий на миграционную активность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны // Изв. РАН. Сер. биол. 1998.-№5.-С. 591-601.
104. Матвеев В.А. Почвенная мезофауна сложных ельников и вырубок в Марийской АССР // Проблемы почвенной зоологии. Mar. V Всесоюз. совещ. —
105. Вильнюс, 1975. С. 223-224.
106. Матвеев В.Л., Тихомирова AJI. Смена населения стафилинид на вырубках ельников в Марийской АССР // Экология. 1975. - № 6. - С. 73-78.
107. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна лесов и полей Подмосковья // Фауна и экология животных. М: Ученые записки МГПИ, 1970. - № 394. - С. 21-46.
108. Медведев С.И., Скляр В.Е. Жуки (Coleóptera) из гнезд мелких млекопитающих Донецкой области // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53.-Вып. 3.-С. 561-571.
109. Медведев С.И., Соснина Е.Ф. Жуки (Coleóptera) из гнезд мышевидных грызунов в лесном поясе горного Крыма // Энтомологическое обозрение. — 1974. Т. 52. - Вып. 4. - С. 822-830.
110. Медведев С.И., Мищенко А.А., Петренко А.А. Эколого-зоогеографический обзор стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) песчаных почв Харьковской области // Энтом. обозрение. 1980. - Т. 59. - Вып. 3. - С. 550555.
111. Митлюченко К.З. Вредители овощных культур в Западной Сибири и борьба с ними. Новосибирск, 1947. - 36 с.
112. Иазаренко Н.В. Структура населения и популяции жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах Приазовья: Автореф. дисс. . каид. биол. наук. М., 1990.-15 с.
113. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1964. - 19 с.
114. Некулисяну 3.3. Фауна и экология коротконадкрылых жуков подсемейств Staphylininae и Paederinae (Coleóptera, Staphylinidae) в агроценозах Молдавии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Кишинев, 1984. - 18 с.
115. Немцев Н.С., Каргин И.Ф., Астродамов В.И., Чегодаева Н.Д. Влияние полезащитных лесных полос на видовой состав и численность карабидофауны прилегающих полей // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 2000. - № 6. - С. 13-15.
116. Нужных С.А. Экология основных вредителей капусты на юге Томской области // Сборник статей молодых ученых и специалистов «Науки о человеке»
117. По материалам международного конгресса «Научная молодежь на пороге XXI в.». Томск, 18-19 мая 2000. -Томск, 2000. С. 170-171.
118. Овчинникова-Чуканова Л.И. Вредители лука и сахарной свеклы в северных районах Томской области // Нарым. гос. селекц. станция. -Колпашево, 1962.-С. 16-19.
119. Осинцева Л.А. Эффективность двух микробиологических препаратов для борьбы с гусеницами капустной совки в Новосибирской области // Микробиол. средства защиты растений. Сб. науч. труд. СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1986а.-С. 78-80.
120. Осинцева Л.А. Сохранность двух препаративных форм лепидоцида на листьях капусты // Интегрированная защита с.-х. культур от вредителей и болезней. Сб. науч. труд. Новосиб. СХИ. Новосибирск, 19866. - С. 102-107.
121. Осинцева Л.А. Применение бактериального инсектицида и ИСХ для контроля листогрызущих гусениц на капусте в лесостепи Приобья // Агрохимия. 1995.-№ 1.-С. 84-89.
122. Осинцева Л.А. Экологически безопасные средства борьбы с земляными блошками на посадках капусты белокочанной // Агрохимия. 1996. - № 8-9. -С. 112-116.
123. Осинцева Л.А. Экологически безопасная система регулирования численности листогрызущих насекомых в агроценозе капустного поля: Автореф. дисс. . док. биол. наук. Новосибирск, 1998. -43 с.
124. Осинцева Л.А., Штерншис М.В. Энтомосгатическое воздействие лепидоннда па гусениц капустной совки // Сиб. вести, с.-х. науки. 1998. -№ 1-2.-С. 45-48.
125. Осинцева Л.А., Крупко Л.А., Штерншис М.В. Применение лепидоцидапротив гусениц капустной совки в Западной Сибири // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 175-176.
126. Одум IO. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.
127. Перель Д.В. Почвенное население ельников южной тайги и его изменение в связи с рубкой леса и при смене пород // Pedobiologia. 1965. — № 5. — С. 102119.
128. Петренко А.А. К познанию видов рода Philonthus Curt. (Coleóptera, Staphylinidae) Среднего Приднепровья // Некоторые вопросы экологии и морфологии животных. Киев: Наукова думка, 1973. - С. 43-46.
129. Политов А.К. О вредоносности волосистой жужелицы // Сел. хозяйство Северного Кавказа. 1961.- Вып. 6. - С. 87
130. Попова А.А. Жужелицы в овощном севообороте // Антропогенное воздействие на фауну почв. Межвуз. сбор. науч. трудов. М.: МГПИ, 1982. — С. 96-102.
131. Попова А.А. Сезонная динамика численности жужелиц в овощном севообороте в окрестностях города Мичуринска // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 19846. - С. 98-106.
132. Попова А.А. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на полях овощного севооборота в лесостепной зоне // Докл. АН СССР. 1985.-Т. 281.-№ 6.-С. 1509-1511.
133. Попова А.А. Спектры жизненных форм жужелиц в динамике овощного севооборота // Экология жизненных форм почвенных наземных членистоногих. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1986. - С. 40-47.
134. Попова А.А. Жужелицы эффективные эптомофаги агроценозов в условиях Лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 9 Всесоюз. совет.
135. Тбилиси, ноябрь 1987.-Тбилиси, 1987.-С. 232-233.
136. Поспелова В.М. Совки Rhyacia fennica Tausch. как вредитель овощных культур // Защита растений. 1935. -№ 6. -С. 37.
137. Поспелова В.М. Вредители овощных культур Томского района // Труды / Томский университет. 1946. - Т. 97. - С. 23-26.
138. Поспелова В.М. Насекомые вредители сельскохозяйственных культур в лесной зоне Приобья. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1974. - 150 с.
139. Потоцкая В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) европейской части СССР. М.: Наука, 1967. - 120 с.
140. Применение баковых смесей микробиологических инсектицидов на капусте в Сибири: Методические рекомендации / Сост.: М.В Штерншис, J1.H. Спичепко, J1.K. Каменек и др. Новосибирск, 1987. - 24 с.
141. Применение феромонных ловушек для наблюдения за капустной молью и определение сроков борьбы с ней: Рекомендации / Сост.: В.И. Кривохижин, С.Д. Челяев, Э.Р. Мыттус и др. Новосибирск, 1985. - 16 с.
142. Применение феромонных ловушек для наблюдения за развитием капустной совки и определение сроков борьбы с ней в Сибири: Рекомендации / Сост.: В.И. Кривохижин, Н.Н. Горбунов, С.Д. Челяев и др. Новосибирск, 1986.-20 с.
143. Псарев А.М. Структура и динамика сообществ копробионтных насекомых горных пастбищ юга Западной Сибири, востока и юго-востока Казахстана: Дисс. . докт. биол. наук. Томск, 2003. - 'Г. 2. - 200 с.
144. Пучков А.В. Жесткокрылые (Coleóptera) пшеничного поля юго-запада степной зоны европейской части СССР // Энтомологическое обозрение. 1990. -Т. 69. - № 3. - С. 538-549.
145. Разумов В.П., Богданов В.Б. Роль почвообитающих хищных насекомых в истреблении яиц весенней капустной мухи в Горьковской области // Бюллетень ВНИИЗР.- 1979.-№46.-С. 15-18.
146. Редреева JI.II. Чешуекрылые вредители овощных крестоцветных культур в Томской области // Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири.
147. Томск: Изд-во Томского университета, 1984. С. 76-82.
148. Рекомендации по борьбе с вредителями, болезнями и сорняками на посевах ярового рапса в Центрально-Черноземном районе РСФСР: Рекомендации / Сост.: Н.И. Бойко, А.А. Красных, J1.A. Гулидова и др. -Воронеж, 1988.-32 с.
149. Рекомендации по борьбе с вредителями, болезнями и сорняками на посевах ярового рапса в Европейской части РСФСР: Рекомендации / Сост.: Н.И. Бойко, А.А. Красных, J1.A. Гулидова и др. М., 1988. - 32 с.
150. Сергеев Т.К., Грюнталь С.Ю. Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами // Зоол. журнал. 1990. - Т. 69. - Вып. 3. - С. 32—41.
151. Соболева-Докучаева И.И. Ориентация хищных почвообитающих жесткокрылых (Coleóptera, Carabidae, Staphylinidae) на пищевые объекты // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 7 Всесоюз. совещания. Киев, 1981. - С. 203-204.
152. Соболева-Докучаева И.И. Некоторые особенности пищевой специализации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) при лабораторном содержании // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983.-С. 137-147.
153. Соболева-Докучаева И.И. Эффективность жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) как энтомофагов вредителей агроценозов Нечерноземья // IX съезд В.Э.О. Тезис, докладов. Киев, октябрь 1984. Киев, 1984. - Часть 2. - С. 165.
154. Соболева-Докучаева И.И. Особенности формирования фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) агроценозов Нечерноземья при контакте с лесом // Энтомологическое обозрение. 1995.-Т. 74. - № 3. - С. 551-567.
155. Соболева-Докучаева И.И., Солдатова Т.А. Особенности питания полевых стафилннид (Coleóptera, Staphylinidae) при лабораторном содержании // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1977. - № 11. - С. 53-57.
156. Соболева-Докучаева И.И., Чернышев В.Б., Афонина В.М., Тимохов А.В. Сезонная динамика размещения массовых видов стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в агроэкосистемах // Зоол. журнал. 2002. - Т. 81. - № 4. - С. 451-456.
157. Сторожков Ю.В. Использование алеохары в борьбе с весенней и летней капустными мухами на посевах редиса в Ленинградской области // Пути повышения продуктивности животных и растений. Рига: Зинанте. 1975. - С. 148-150.
158. Тарусова Н.В. Характеристика комплексов жужелиц в агроцепозах под разными культурами в Приазовье // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 9 Всесоюз. совет. Тбилиси, ноябрь 1987. Тбилиси, 1987. - С. 298-299.
159. Тимохова О.В., Чернышев В.Б. Роль обочин в формировании комплекса жужелиц поля озимой пшеницы // Чтения памяти профессора В.В. Стапчинского. Смоленск, 2000. - Вып. 3. - С. 21-24.
160. Тихомирова АЛ. Морфологические особенности и филогенез стафилииид. М.: Наука, 1973. - 190 с.
161. Тихомирова А.Л. Учет почвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С. 73-86.
162. Тихомирова А.Л. Фауна и экология стафилииид (Coleóptera, Staphylinidae) Подмосковья // Почвен. беспозвоночные Московской области. -М.: Наука, 1982. С. 201-222.
163. Тпшлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. - 434 с.
164. Утробина Н.М., Тихомирова А.Л. К познанию фауны стафилииид (Coleóptera, Staphylinidae) полей среднего Поволжья // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань, 1968.-С. 116-140.
165. Филатова И.Т. Хищные кокцинеллиды Среднего Приобья // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Доклады симпозиума Сиб. отд. АН СССР. Новосибирск, 1720 ноября 1964. Новосибирск, 1965. - С. 34-35.
166. Хищные жужелицы // Защита растений. 1999. - № 12. - С. 20-21.
167. Хлебникова M.И. Материалы по биологии Eurynota olcracea L. в условиях Западной Сибири // Известия Томского госупиверситета. 1926. - Т. 77.-С. 17-19.
168. Хлебникова М.И. Сведения о луговом мотыльке в бывшем Барнаульском округе за 1929-1930 гг. //Труды / Зап.-Сиб. кр. СтаЗР. 1937. -№ 3. - С. 8-11.
169. Хлебникова М.И., Собакина А.И. Материалы по биологии капустной тли (Brevicoryne brassicac L.) в условиях Западной Сибири // Труды / НИИББ Томского университета. 1937.-T. IV.— С. 21-24.
170. Ходырев В.П. Бактериозы капустной белянки Pieris brassicoe L. - в Новосибирской области // Экология и география членистоногих Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987.-С. 203-205.
171. Ципитис Р.Я., Вилке М.К. Суточная динамика численности жужелиц в картофельном поле// Краткие итоги научных исследований по защите растений в Прибалтийской зоне СССР. 1962. - Т. 2. - С. 50-51.
172. Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. -382 с.
173. Черепанов А.И. Проволочники Западной Сибири. (Определитель). М.: Наука, 1965.- 192 с.
174. Чернов Ю.И. Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - Гл.: Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. - С. 160-216.
175. Чернова Н.М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966.- 155 с.
176. Чикилевская И.В. Обитатели гнезд грызунов Белорусского Полесья: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Минск, 1965. - 24 с.
177. Чуканова Л.Н. Питание и продолжительность жизни жужелицы Poccilus cuprcus L. // VII съезд В.Э.О. Тезис, докладов. Ленинград, 1974а. - Часть 2. -С. 170-171.
178. Чуканова Л.Н. Жужелицы, обитающие на посевах овощных культур // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 19746.-С 126-127.
179. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1971. - С. 61-86.
180. Шарова И.Х. Соотношение классификаций жизненных форм имаго и личинок жужелиц // Материалы научного совещания зоологов пед. университетов. — Владимир, 1973. С. 31-А2.
181. Шарова И.Х. Жизненные формы (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.-355 с.
182. Шарова И.Х., Душенков В.М. Типы развития н типы сезонной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Фауна и экология беспозвоночных. М.: МГПИ им. B.J1. Ленина, 1979. - С. 15-25.
183. Шарова И.Х., Душенков В.М. Экологические основы эффективности жужелпц-энтомофагов в агроценозах // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 9 Всесоюз. совет. Тбилиси, ноябрь 1987.-Тбилиси, 1987. С. 338-339.
184. Шарова И.Х., Душенков В.М., Карпова 15.1:. Пути формирования комплексов жужелиц в различных природных зонах Европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 9 Всесоюз. совет. Тбилиси, ноябрь 1987. Тбилиси, 1987. - С. 339-340.
185. Шарова И.Х., Душенков В.М., Карпова В.Г. Структура и динамика популяции доминантных видов жужелиц в агроценозах // Экология популяции. Тез. докл. Всесоюз. совещ. Новосибирск, 4-6 октября 1988. Москва, 1988. -Часть 2. - С. 54-56.
186. Шеффе X. Дисперсионный анализ. М.: Наука, 1980. - 520 с.
187. Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны Южного Прибайкалья // Энтомологическое обозрение. 1973. - Т 57. - Вып. 2. - С. 290-301.
188. Шиленков В.Г. Фаунистический состав и зоогеографические группировки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Прибайкалья // Вопросы энтомологии Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974.-С. 164-166.
189. IIJпленкой В.Г. Новые сведения по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Прибайкалья // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири. -Владивосток, 1979.-С. 36-57.
190. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Южной Сибири. Иркутск, 1996. - 80 с.
191. Шиленков В.Г., Воронов Г.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц южной тайги Камского Предуралья // Вопросы экологии и териологии / Ученые записки Пермского педагогического института. — Т. 109. -1973.-С. 88-115.
192. Штсрпшис М.В. Применение микробиологических препаратов с активирующими добавками // Защита растений на Дальнем Востоке. -Новосибирск, 1981.-С. 25-28.
193. Штерншис М.В. Усиление активности энтомопатогенных препаратов // С.-х. биология. 1983. - № 6. - С. 96-98.
194. Штерншис М.В. Микробиологическая борьба с вредителями при интенсивных технологиях возделывания культур // Вестник с.-х. науки. 1987а. - JSTl» 9. - С. 54-60.
195. Штерншис М.В. Критерии повышения эффективности энтомопатогенных бактериальных препаратов // Энтомопатогенные бактерии и их роль в защите растений. Новосибирск, 19876.-С. 75-91.
196. Штерншис М.В. Микробиологическая борьба с вредителями сельскохозяйственных культур Сибири и Дальнего Востока. — М.: Росагропромиздат, 1988.- 125 с.
197. Штерншис M.B. Регуляция численности вредителей сельскохозяйственных культур с помощью энтомопатогенов: Лекция / Новосиб. гос. аграр. ун-т. Новосибирск, 1991. - 60 с.
198. Ш герншис М.В. Повышение эффективности микробиологической борьбы с вредными насекомыми: Монография / Новосиб. гос. аграр. ун-т. -Новосибирск, 1995.- 194 с.
199. Шуровенков Б.Г. Полевые хищные энтомофаги и факторы, определяющие их эффективность // Энтомологическое обозрение. 1962. - Т. 41.-Вып. 4.-С. 763-780.
200. Шуровенков Б.Г. Полевые жужелицы бегуны и их экономическое значение // Труды / Великолукский с.-х. институт. - 1967. - Вып. 7. - С. 5-10.
201. Щетинин Ю.В. Паразиты капустной совки и капустной моли в Томской области // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 131-132.
202. Эренберг А. Анализ и интерпретация статистических данных. М.: Финансы и статистика, 1981.-406 с.
203. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. С.-П.: Девриена, 19051915.- 1024 с.
204. Яиушев В.В. К изучению насекомых обитателей нор лисиц и слепыша в курской лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. Мат. III Всесоюз. совещ. -М., 1969.-С. 204-206.
205. Ярмолепко И.М. Видовой состав и распространение вредителей сахарной свеклы в Сибири // Материалы планово-методического совещания по защите растений зоны Урала и Сибири. Новосибирск, 1961. - С. 37-39.
206. Andersen A. Predation by selected carabid and staptylinid species on the aphid Rhopalosiphuin padi in laboratory and semifield experiments // Norw. J. Agricul. Sei.- 1992. V. 6. - № 3. - P. 265-273.
207. Babenko A.S. Zonal peculiarities of the Staphylinidae fauna formation in agrocenoses // Kurz. Vort. XII Int. Symp. Entomofaunistik Mitteleuropa. Kiew, 2530 sep. 1988. Kiew, 1988. - P. 16.
208. Bohac J. Pozorudne nalezy drabciku rodu Alcocharci Grav. (Coleoptera, Staphylinidae)//Acta Mus. Reg. Scient. Natur. 1972. - V. 13. - S. 151-152.
209. Coaker T.H., Williams D.A. The importance of some Staphylinidae as predators of the cabbage root fly // Ent. Exp. Appl. 1963. - 6. - P. 64-156.
210. Dennis P., Wratten S.D. Fild manipulation of populetions of individual staptylinid species in cereals and their impact of aphid populations // Ecol. Entomol.- 1991.-V. 16.-P. 17-24.
211. Eghtedar E. Zur biologie und ocologie der Staphylinidae Philonthns fuscipcnnis Mnnh. und Oxytclus ragosus Grav. // Pedobiologia. 1970. - Bd. 10. — N 3.-S. 169-179.
212. Froese A. Unter-suchungen über Carabiden auf unterschiedlich bewirtschafteten Ackerflächen unter Berücksichtigung des Feldrandas-pekts (Coleoptera, Carabidae)//Entomol. Z. 1991.- 101, N» 12. - P. 213-226.
213. Fuldner D. Beitrage zur morphologie und biologie von Alcochara bilineata Gyll. Und A. bipustulata L. (Coleoptera, Staphylinidae) // Z. Morphol. und Okol. Tiere. 1960. - Bd. 49. - N 3. - S. 312-382.
214. Holland J.M., Winder L., Perry J.N. The impact of dimethoate on the spatial distribution of beneficial arthropods in winter wheat // Ann. Appl. Biol. 2000. -136, №2.-P. 93-105.
215. Gabrys B., Sobota G., Gadomski H., Sarzynska H. Czasowa i przestrzenna4struktura populacji Carabidae w uprawie rzepaku ozimego // Post. ochr. rosl. 1999. -39. №2. -P. 429-431.
216. Kielty J.P., Allen-Williams L.J., Underwood N. Prey preferences of six species of Carabidae (Coleoptera) and one Lycosidae (Araneae) commonly found in UK arable crop fields//J. Appl. Entomol.- 1999.- 123, №4.-P. 193-200.
217. Kirchner H. Tageseitliche Aktivitat bei Carabiden // Vergl. Physiol. 1964. -Bd. 48.
218. Kroker H. Die Bodenkaferfauna des Venner Moores // Abh. Lendersmus. * Naturk. Munster Westfalen. 1978. - Bd. 40. - N 2. - S. 3-11.
219. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. A Checklist of the ground-beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moskow: Pensoft publishers, 1995. - 271 p.
220. Lang A., Gsodl S. Prey vulnerability and predator choice as determinants of prey selection: a carabid beetle and aphid prey // J. Appl. Entomol. 2001. - 125, № 1-2.-P. 53-61.
221. Legner E., Moore J. Staphylinidae from under bark and at sap of trees, apreliminary survey of species possibly beneficial to forestry // Great Lakes Entomol.- 1977.-Vol. 10.-P. 173-177.
222. Matcham E. J., Hawkes C. Field assessment of the effects of deltamethrin on polyphagous predators in winter wheat // Pestic. Sci. 1985; 16, - № 4. - P. 17-20.
223. McKemey A.R., Symondson W.O.C., Glen D.M., Brain P. Effects of slug size on predation by Pterostichus melanarius III. (Coleoptera, Carabidae) // Biocontr. Sci. and Technol. 2001. - 11, № l.-P. 81-91.
224. Mitchell B. Ecology of two carabid beetles Dcmhidion lampros Hbst. and Trcchus (jiuiclristriatus Shrenk. I. Life cycles and feeding behaviour// J. Anim. Ecol.- 1963a.-32.-P. 89-99.
225. Mitchell B. Ecology of two carabid beetles Bcmhuiion lampros Hbst. and Trechus (¡luiciristriatus Shrenk. II. Studies on populations of adults in the field, with special reference to the technique of pitfall // J. Anirn. Ecol. 19636. - 32. - P. 7792.
226. Mundy C.A., Allen-Williams L.J., Underwood N., Warrington S. Prey selection and foraging behavour by Pterostichus cuprcus L. (Coleoptera, Carabidae) under laboratory conditions // J. Appl. Entomol. 2000. - 124, N 9-10. - P. 349358.
227. Murdoch W.W. Life history patterns of some British Carabidae (Coleoptera: Carabidae) and their ecological significance // Oikos, 18.-1967. P. 25-32.
228. Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. 1949. - Vol. 1. - N. 4148. -P. 688.
229. Skuhravy V. Potrava polnich strevlikovitych // Cas. Cs. Spol. Ent. 1959. - R. 56. -c. l.-S. 1-18.
230. Smetana A. Fauna CSSR. Sv. 12. Staphylinidae. 1. Staphylininae. Praha, 1958.-435 s.
231. Sokolowsky A. Chemiczne srodki ochrony roslin a fauna epigeicznych stawonogow agrocenoz// Pestycydy. 1997. -№ 3-4. - S. 55-62.
232. Sotherton N.W. The distribution and abundance of predatory Coleoptera overwintering in field boundaries // Ann. appl. Biol. 1985. - 106. - P. 17-21.
233. Scherney F. Untersuchungen über Vorkommen und wirtschaftiche Bedeututung räuberisch lebender Käfer in Feldkulturen. Zeitschr. Fur Pflanzenbau und Pflanzenschutz. - 1955. - Bd. 6 (50). - H. 2. - S. 49-73.
234. Scherney F. Unsere Laufkafer, ihre Biologie und wirtschaftliche bedeutung // Die neue Brehm-Bucherei, 1959. H. 245. - 80 s.
235. Scherney F. Untersuchungen über das Vorkommen fur dia biologische Schädlingsbekämpfung wichtiger Laufkafer-Arten (Coleoptera, Carabidae) in Bayern. Bayern. Landwirtsch. Jb. - 1962. - Bd. 39. - S. 193-218.
236. Smetana A. Fauna CSR. 12. Staphylininae. 1 Staphylinidae. Praha, 1958. -435 s.
237. Wiech K., Pniak M. Znaczenie Aleochara bilincata Gyll. (Coleoptera, Staphylinidae) w ograniczaniu liczebnosci smietek w uprawie cebuli i kapusty// Post, ochr. rosl. 1999. - 39, № 2. - S. 422-424.
238. Winkler A. Catalogus Coleopterorum regionis palaearcticae. Wien, 1925. — P. 323-477.
-
Нужных, Светлана Анатольевна
-
кандидата биологических наук
-
Томск, 2004
-
ВАК 03.00.08
- Эколого-фаунистическая характеристика герпетобионтного населения членистоногих крупного промышленного центра
- Экология сообществ почвообитающих жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae) Центрального Предкавказья
- Особенности формирования карабидофауны в агроценозах лесостепи Приобья
- Животное население (мезофауна) почв среднетаежных луговых экосистем европейского Северо-Востока России
- Динамика населения напочвенных жестокрылых (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в яблоневых садах и смежных биотопах в условиях Северо-Западного Предкавказья
