Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика герпетобионтного населения членистоногих крупного промышленного центра

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика герпетобионтного населения членистоногих крупного промышленного центра"

На правах рукописи

Савосин Николай Иванович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ КРУПНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА (ГОРОД КЕМЕРОВО)

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МД? 2010

Барнаул 2010

003494569

Работа выполнена на кафедре зоологам и экологии ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Еремеева Наталья Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бабенко Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Псарёв Александр Михайлович

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургская государственная

лесотехническая академия им. С.М.Кирова

Защита диссертации состоится «15» апреля 2010 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61; тел. (3852) 6676-26; факс (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Автореферат разослан « » »^»/¿У^ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент ---Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экологические проблемы городов, главным образом наиболее крупных из них, связаны с чрезмерной концентрацией на сравнительно небольших территориях населения, транспорта и промышленных предприятий, с образованием антропогенных ландшафтов, далеких от состояния экологического равновесия. Техноценоз и биоценоз в городе пронизывают друг друга, влияют один на другой, формируя таким образом одну систему - урбоценоз. Помимо крупных городов-миллионеров быстро растут городские агломерации или слившиеся города, примером могут служить территории Московской области, Кузбасса и другие [Баранов A.B., 1990].

Строительство зданий, промышленных комплексов, коммуникаций приводит к изменению микроклимата, режима температуры, влажности, освещенности, состава атмосферного воздуха [Стадницкий Г.В., 1978]. Все эти факторы, связанные с урбанизацией и относящиеся к ее прессу, имеют огромное ачияние на численность, видовой состав и структуру фауны.

Актуальность изучения герпетобионтной мезофауны диктуется ее обилием и важной ролью в биоценозах, чуткостью к изменениям природных режимов. Особенно слабо исследованы герпетобионтные комплексы специфичных для города озелененных территорий - газонов.

Цель и задачи исследований. Целью работы является эколого-фаунистическое исследование герпетобионтного населения членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири (на примере города Кемерово). Основные задачи:

1. Выявить таксономический состав и численное обилие герпетобионтного населения урбанизированных лугов.

2. Изучить структуру герпегобионтных энтомокомплексов.

3. Рассмотреть изменение структуры населения герпетобионтных членистоногих на лугах естественного и искусственного происхождения.

4. Провести таксономический и экологический анализ доминирующей в герпетобии группы - семейства жужелиц (Carabidae).

5. Проанализировать влияние факторов городской среды на различные группы герпетобия и отдельные виды жужелиц.

Научная новизна. В результате проведенных исследований выявлена структура комплекса герпетобионтных членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири - города Кемерово. Исследован состав фауны герпетобионгов и его трансформация на различных типах городских лугов. Исследовано воздействие факторов городской среды на комплекс герпетобионтных членистоногих в урбоценозах, а также на отдельные группы герпетобионтов. Рассмотрено влияние факторов урбанизации на доминирующие в герпетобии виды жужелиц. Скорректированы данные по видовому составу жужелиц в

городе.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы диссертации вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия урбанизированных экосистем. Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, важны для формирования представления о герпетобионтной мезофауне урбанизированной территории промышленного центра Сибири. Выявлены факты устойчивости отдельных групп герпетобионгов к воздействию различных факторов урбанизированной среды, что делает вероятным существование устойчивых комплексов герпетобионтов в случае регулируемого антропогенного вмешательства в природные сообщества. Установленные данные о структуре и изменениях герпетобия урбанизированных ценозов, видовом составе, спектре жизненных форм и закономерностях биотопического распределения карабид, могут быть использованы в мониторинговых исследованиях. Кроме того, материалы диссертации используются при изучении курсов «Общая экология», «Геоэкология», «Экология насекомых», «Мониторинг природной среды», а также при прохождении учебной практики по направлению «Экология и природопользование» на биологическом факультете КемГУ.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Отдельные разделы диссертационного исследования выполнялись в рамках проекта ALARM («Оценка глобального риска для биоразнообразия»).

Обоснованность и достоверность результатов исследования основана на многолетних полевых исследованиях и камеральной обработке данных, полученных с применением общепринятых методик сбора информации, анализа фактических данных с помощью современных математических программ.

Личный вклад автора. Автором выполнены многолетние полевые и камеральные работы, обработка полученного материала.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Герпетобий урбанизированных лугов представлен пятью классами членистоногих: Crustacea, Arachnida, Diplododa, Chilopoda, Insecta-Ectognatha и отличается по соотношению таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численным характеристикам.

2. Структура герпетобионтного населения урбанизированных ценозов определяется спецификой экологических условий и характером воздействия ведущих факторов городской среды, из которых в условиях города наиболее значимыми являются влажность почвенного покрова, длительность существования биоценоза, частота кошения и высота травостоя.

3. Доминантная группа герпетобия - жуки сем. Carabidae -проявляют специфические реакции на факторы городской среды. Наибольшее число видов жужелиц реагирует на один из наиболее важных факторов - влажность почвенного покрова.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на XXXI и XXXII конференциях молодых ученых КемГУ (Кемерово, 2004, 2005), I Всероссийской школе-семинаре с международным участием (Томск, 2005), VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 70-летию географического и 20-летию экологического факультетов Казанского государственного университета (Казань, 2009).

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них одна - в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура н объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 120 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. В работу включены 23 рисунка и 5 таблиц. Список литературы содержит 147 источников, из которых 29 - на иностранном языке.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой за постоянную поддержку и ценные рекомендации по выполнению данной работы. Искренне благодарен декану биологического факультета Г.В. Ефремовой за содействие и поддержку, к.б.н. Р.Ю. Дудко (ИСЭЖ СО РАН) и к.б.н. Д.А. Ефимову (КемГУ) за помощь в определении жужелиц, к.б.н. В.Б. Ильяшенко (КемГУ) за советы по написанию настоящей работы, сотруднику кафедры ботаники КемГУ И.В. Тарасовой за гсоботаническое описание фитоценозов.

Также выражаю искреннюю благодарность д.б.н. Н.И. Еремеевой, к.б.н. H.A. Коровиной и к.б.н. Д.В. Сущеву за помощь в сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ГЕРПЕТОБИОНТНЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ

Раздел содержит сведения об основной литературе по фауне и экологии сообществ герпетобионтных членистоногих в нарушенных биоценозах. Рассмотрены реакции герпетобия на различные виды антропогенного воздействия - рекреации, автодорог, промышленных выбросов, сельскохозяйственной деятельности и др. Приведен обзор исследований герпетобионтов в специфических условиях города, отмечена высокая специфичность видового состава и структуры населения герпетобия в урбанизированных ценозах.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Кемерово - административный центр Кемеровской области. Дата образования - 1918 год, площадь - 278,6 кв. км, население - 527,1 тысяч человек [Перекрестов, Федорова, 2003], расположен в северной части Кузнецкой котловины по обоим берегам р. Томь. Котловина в долине Томи, занятая городом и его окрестностями, напоминает почти круговое обрамление в форме подковообразного амфитеатра с открытым выходом на северо-запад [Кемерово 80 лет..., 1998]. В последние годы в Кемеровском промышленном районе образуется все больше техногенных форм рельефа: отвалов пород, терриконов, карьерных выемок, дамб и различных насыпей. В орографическом отношении территория Кемерова представляет собой плато с широкими и плоскими водоразделами и с чередующимися неглубокими долинами небольших рек, логов, оврагов, западин. Следует подчеркнуть, что в городе отмечаются более высокие температуры, чем в его окрестностях, низкая относительная влажность воздуха, повышенная повторяемость слабых ветров и местных туманов, являющееся следствием действия множества факторов [Неверова O.A., 2001]. Уровень загрязнения атмосферы города по критериям Росгидромета оценивается как «очень высокий». Индекс загрязнения атмосферы (ИЗА) составляет 16,48. Уровень загрязнения почв по районам города колеблется от «умеренно опасного» (суммарный показатель химического загрязнения - СПХЗ - 21,62) до «высоко опасного» (64,8 - 89,6) [Зайцев В. И. и др., 2003]. Площадь зеленых насаждений города составляет 474,3 га, из них 300 га - «Рудничный бор», 50,54 - парки, 12 - городской сад, 72,17 -скверы, 33,08 - бульвары и набережные, 6,5 - озелененные участки и цветники [Неверова О. А., Колмогорова Е. Ю., 2003].

Характеристика участков исследования

Исследование герпетобионтного населения урбанизированных ценозов проводили на 12 луговых участках в 5 районах города (рис. 1). Площадь участков составляет около 1 га, чтобы исключить влияние островного характера на формирование фауны герпетобионгов. Среди городских лугов выделены естественные: лесные (участки 9, 11) и типичные суходольные (участки 1, 5, 6, 9), а также луга искусственного происхождения - газоны (участки 2, 3, 4, 7, 10, 12). По составу растительности все городские луга являются разнотравно-злаковыми. Лесные луга - это естественные природные комплексы, сохранившиеся в городе в сосновом бору Рудничного района и березовой роще Кировского района. Газоны относятся к открытому типу. На них присутствует древесная и кустарниковая растительность, однако господствует практически не затененный травяной покров. Газоны подвергались стрижке один раз в 10-14 дней. Прополка сорных растений не проводилась.

Рисунок 1 - Схема расположения участков исследования в городе Кемерово

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на территории города в течение 2001-2005 гг. Сбор материала осуществляли методом почвенных ловушек Барбера, который при своей сравнительно небольшой трудоемкости дает возможность проводить исследования одновременно в нескольких биотопах, что обеспечивает обширный материал, пригодный для статистической обработки [Демиденко Н.В., 2003]. Ловушки одновременно устанавливали в каждой точке сбора по 10 штук. Выборку материала проводили через каждые 7-10 дней. Для характеристики участия того или иного вида в составе населения была использована шкала доминирования Д. Моссаковского с изменениями [1970]. Определение спектра жизненных форм имаго карабид проведено согласно системе И. X. Шаровой [1981]. При характеристике уровня загрязнения атмосферного воздуха и почвы в г. Кемерово и в загородной зоне использованы опубликованные материалы Государственного комитета по охране окружающей среды Кемеровской области и результатов исследований Центра госэпиднадзора. Степень рекреационного воздействия определена по публикации Н. М. Бугровой и

Ж. И. Резниковой [1990]. Математическая обработка данных, построение графиков и диаграмм проводили с помощью стандартного пакета программ Excel и Statistica. Для выяснения достоверных связей и степени влияния тех или иных факторов на комплексы герпетобионтных жесткокрылых применяли метод непараметрической статистики -корреляционный критерий Спирмена [Гайдышев И.П., 2001].

При сборе фактического материала отработано более 40 ООО ловушко-суток, собрано 121 620 экземпляров почвенных беспозвоночных, из которых более 55 000 экземпляров приходится на представителей семейства жужелиц.

4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Всего на исследованной территории было выявлено пять классов членистоногих: ракообразные - Crustacea, паукообразные - Arachnida, двупарноногие (Diplododa) и губоногие (Chilopoda) многоножки из надкласса Myriapoda, открыточелюстные насекомые - Insecta-Ectognatha. Средняя динамическая плотность герпетобионтов в урбоценозах города составляет 76,6 экз. / 10 л.с., в загородной зоне выше - 107,3 экз. / 10 л.с. В герпетобии города доминируют представители класса открыточелюстных насекомых (85 %). На паукообразных приходится 8,7 % от общих сборов герпетобионтов, ракообразных - 4,1 %. Наименьшую долю в герпетобии составляет надкласс многоножек (1,1 %). В загородной зоне преобладание насекомых не столь значительно - 74 % (рис. 2).

Загородная зона

□ Aiaclutida nMjiiopoda S Crustacea 0 bisecta-Ectosmatoa

Рисунок 2 - Соотношение различных групп типа Аг&гороба в герпетобии города (внутреннее кольцо) и в загородной зоне (внешнее кольцо), %.

Ракообразные в герпетобии представлены мокрицами, видами одного отряда - равноногие (Crustacea, Isopoda). Мокрицы встречаются во всех исследованных биотопах, динамическая плотность их популяций на разных участках исследования составляет от 3 до 13 экз. / 10 л. с.

Изменение динамической плотности многоножек на разных участках незначительно (0,1-3,3 экз. / 10 л.е.). Надкласс представлен двумя классами: губоногие (Chilopoda) и двупарноногие (Diplopoda). Губоногие встречаются, в среднем, в 5 раз чаще.

Класс паукообразные представлен двумя отрядами: пауки (Aranei) и сенокосцы (Opiliones). Представители отряда пауков встречаются более чем в 20 раз чаще, чем сенокосцы, численное обилие которых составляет лишь 0,35 % от общего числа особей герпетобионтов.

Класс открыточелюстных насекомых в герпетобии представлен четырьмя отрядами: уховертки (Dermaptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), клопы (Heteroptera) и жесткокрылые (Coleóptera). Наиболее многочисленны представители отрядов Coleóptera и Hymenoptera, на которых приходится 99 % от общих сборов герпетобионтных насекомых (рис. 3).

и,и t 7U

П Coleóptera □ Dermapíera

В Hymenoptera ■ Hemiptera

Рисунок 3 - Соотношение отрядов насекомых в герпетобии города по расчетам численного обилия, %

Уховертки были пойманы лишь на трех участках исследования Полужесткокрылые стабильно попадались в почвенные ловушки в незначительном числе (0,2-0,7 экз. / 10 л.с.).

Перепончатокрылые составляют от 40 до 60 % всех насекомых. В загородной зоне численное обилие перепончатокрылых заметно меньше и достигает 30 % от общего числа насекомых. Отряд предстаатен семейством Formicidae, из состава которого на городских лугах

1 %

45,2 %

53,8 %

встречаются виды родов Fot-mica, Myrmica и Lasius, а в загородной зоне еще и Camponotus (рис. 4).

100% 90% 80% 70% <50% 50% ♦ 0% зо% 20% 10% 0%

Город Загородная

зона

■ Formica sp, Ш Myrmica sp.

□ Lasius sp. И Camponotus sp.

Рисунок 4 - Соотношение родов муравьев в урбоценозах города и в загородной зоне, %.

Муравьи рода Fórmica встречаются в герпетобии города значительно реже, чем в загородной зоне (3 % численного обилия - в городе; 18 - в загородной зоне), где преобладают Myrmica (54 %). Представители рода Lasius доминируют на урбанизированных территориях (57 %), тогда так в загородной зоне их доля не превышает 20 % всех муравьев. Это связано с высокой численностью на городских лугах вида Lasius niger, который активно использует городские постройки и коммуникации для строительства гнезд.

Формирование герпетобионгных энтомокомплексов происходит главным образом за счет насекомых из отряда Coleóptera (54 % численного обилия насекомых в городе; 68 % - в загородной зоне). В почвенные ловушки жесткокрылые попадаются в количестве от 15 до 60 экз. / 10 л.с. на разных участках исследования. Отряд Coleóptera представлен 13 семействами (рис, 5). Наиболее многочисленны представители семейства жужелиц (Carabidae), плотность населения которых превышает таковую всех других групп жесткокрылых (10-40 экз. / 10 л.е.). Жужелицы - это и наиболее разнообразная в видовом отношении группа герпетобионтов. Следующее по численному обилию семейство -стафшшниды (Staphylinidae), их динамическая плотность составляет на различных участках от 2,13 до 13,34 экз. / 10 л.с. Средний показатель динамической плотности стафилинид - 6 экз. / 10 л.с.

0,2 % 1,3 %

2,5 %

И Сем. БИрМйае □ Сем. СагаЫ&е Я Сек. СигсиНопШае □ Сем. БЬрЬуНшйае Я Сем. 5сагаЪае1Йае Б! Личинки жукоа Сем. СЬгуяптеЦйле 0 Сем. ЕЫепйае П Другие семейства

Рисунок 5 - Соотношение семейств жесткокрылых в герпетобии города, %

Пр1шечание: в боковую гистограмму вынесены жуки семейств, динамическая плотность которых не превышает 1 экз. /10 л.с.

В загородной зоне соотношение семейств жесткокрылых не претерпевает значительных изменений. Следует отметить, что за чертой города заметно большую роль в структуре комплекса герпетобионтных жесткокрылых играют жужелицы (72 % от всех жуков), тогда так численное обилие мертвоедов резко снижается - до 2 %. Также несколько большая динамическая плотность в загородной зоне зафиксирована у семейств 8сагаЬае1с1ае и ЗгарЬуБпМае.

Динамическая плотность населения герпетобия на газонах (22,5 экз. / 10 л.с.) снижена в четыре раза по сравнению с городскими суходольными лугами (91,1), что обусловлено уменьшением на искусственных лугах плотности популяций многих групп герпетобионтов: многоножек и ракообразных (более чем в 50 раз), пауков (в 6,6 раз), различных семейств жесткокрылых (в 2-5,5 раза) (табл. 1). Однако на газонах возрастает плотность популяций единственной группы герпетобия - муравьев рода ¡^азшз, динамическая плотность которой возрастает в 1,5 раза по сравнению с естественными лугами. В естественных луговых ценозах из перепончатокрылых доминируют представители рода Муггтса (74 % от всех перепончатокрылых).

3,7%

16,7%

59.5 %

Таблица 1 - Динамическая плотность основных групп герпетобионтных членистоногих в различных городских стациях, экз. /10 л.с.

Группа Естественные луга Газоны

Паукообразные (Arachnida) 9,73 1,46

Отр. Пауки (Axanei) 9,50 1,44

Отр. Сенокосцы (Phalangida) 0,23 0,02

Многоножки (Myriapoda) 1,69 0,03

Класс Двупарноногие (Diplopoda) 0,29 0,01

Класс Губоногие (Chilopoda) 1,40 0,02

Мокрицы (Crustacea, Isopoda) 8,19 0,14

Насекомые (Insecta-Ectognatha) 71,49 20,82

Отр. Coleóptera 51,77 11,10

Личинки жуков 1,37 0.10

Сем. Silphidae 3.43 0,49

Сем. Carabidae 33,52 7,21

Сем. Curculionidae 2,12 0,39

Сем. Staphilinidae 9,83 1,90

Сем. Scarabaeidae 1,02 0.41

Сем. Chrysomelidae 0,07 0,04

Сем. Elateridae 0,90 0,27

Другие семейства 0,88 0,39

Отр. Dermaptera 0,02 -

Отр. Hymenoptera 17.92 9,24

Сем. Formicidae, Fórmica.sp 1,57 0,17

Сем. Formicidae, Lasius.sp 5,65 8,75

Сем. Mvrmicidae,A/yrm('ca.sp 10,70 0,32

Отр. Hemiptera 0,41 0,38

Изучение структуры сообществ герпетобионтов на разных типах урбанизированных лугов показало, что на газонах насекомые составляют заметно большую долю в герпетобионтном населении (92 %), в связи с резким уменьшением доли представителей классов многоножек и ракообразных (рис. 6). Паукообразные на газонах также малочисленны, их доля составляет около 8 %. Как на лугах, так и на газонах в знтомокомплексах преобладают представители перепончатокрылых и жесткокрылых (98-99 %). Уховертки зафиксированы только на луговых участках (рис. 7). На естественных суходольных лугах жесткокрылые составляют более 60 % численного обилия насекомых, а перепончатокрылые менее 30 %. Тогда как на газонах доля жуков составляет менее 50 % и преобладают муравьи.

ЛУГА ГАЗОНЫ

74,85% 91,68%

И ПАУКООБРАЗНЫЕ □ МНОГОНОЖКИ □ НАСЕКОМЫЕ ■ РАКООБРАЗНЫЕ

Рисунок 6 - Соотношение групп членистоногих в составе герпетобия различных урбанизированных ценозов, %

ЛУГА ГАЗОНЫ

0,04%

аОЕИМАРТЕНА Э СОЬЕОРТЕЯА

■ НЕМ!РТЕР!А ИНУМЕМОРТЕКА

Рисунок 7 - Соотношение отрядов насекомых в урбанизированных ценозах, %

Исследования в различных урбоценозах города Кемерово показали, что на лесных и типичных суходольных лугах разнообразие фауны, общая динамическая плотность герпетобия, а также отдельных таксономических групп герпетобионгов во много раз превышает таковые на газонах, подверженных большему антропогенному воздействию. Различные изменения в структуре сообщества герпетобионтной мезофауны могут быть использованы в целях биомониторинга городской среды.

5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОМИНАНТНОЙ ГРУППЫ ГЕРПЕТОБИЯ

За весь период исследований в городских луговых ценозах города зарегистрировано 112 видов жужелиц 36 родов 19 триб 2 подсемейств. Наибольшее разнообразие жужелиц отмечено на суходольных лугах (88 видов), наименьшее - на газонах (68 видов).

Карабидофауна исследованных городских лугов в основном сформирована трибами ХаЬпш и НаграНт (по 22 вида), РЮТоэйсЬт! (14 видов), Р1а1ушт (12), СагаЫш (9), ВетЫ&ш (7) и ЬеЬпт (6). Остальные трибы представлены в герпетобии 1-4 видами (рис. 8).

Platynini

Carabini

Pterostichini

Harpalíni

Другие трибы

iHínt

Bembidini

Lebiini

Рисунок 8 - Соотношение триб жужелиц на различных типах лугов по видовому обилию, %

Обозначения. Внутренний круг - суходольные луга, средний - лесные луга, внешний - газоны.

Соотношение родов жужелиц представлено на рисунке 9. По видовому обилию в герпетобии города доминирует род Amara (19 видов, 16,5 % от общего числа особей), по численному обилию - Poecilus, Pterostichus и Carabus, динамическая плотность которых составляет в среднем 4 экз. / 10 л.с.

□ Ввдовое облие Ш Численное обилие

Рисунок 9 - Соотношение родов жужелиц в герпетобии города по численному и видовому обилию, %

В урбоценозах города выявлено 4 доминантных (Carabus regalis Fisch., Poecilus versicolor Sturm, Pterostichus magus Mnnh., P. melanarius 111.) и 12 субдоминантных видов (Carabus aeruginosus Fisch., С. henningi Fisch., Poecilus fortipes Chaud., Pterostichus niger Schall, P. oblongopunctatus F., Calathus melcmocephalus L., Synuchus vivalis 111., Amara aenea Deg., A. communis Pz., Harpalus rufipes Deg., II. latus L., H. affmis Schrank). Данные виды отмечены на всех изученных участках, их численное обилие составило около 90 % от всех учтенных особей жужелиц урбанизированных лугов. Доля доминирующих в урбоценозах видов жужелиц на различных типах лугов понижается в ряду: лесные луга (92,1 % от всех жужелиц), суходольные луга (87,3 %), газоны (79 %). В этой же последовательности снижается общая плотность популяций жужелиц на различных типах городских лушв (24,8 - 20,8 - 14,2 экз. / 10 л.с. соответственно). Таким образом, состав карабидокомплексов лесных лугов определяет структуру сообществ жужелиц в целом в городе. Это объясняется меньшей степенью антропогенного воздействия на естественные лесные луга со стороны рекреации, автодорог, кошения и вытаптывания травостоя, большей биомассой и видовым разнообразием растений, высокой влажностью на участках, наличием выраженной почвенной подстилки и большого числа естественных укрытий для жужелиц.

По типу трофических связей в урбоценозах города выявлено 13 групп жизненных форм 7 подклассов и 2 классов - зоофаги и миксофитофаги. Все доминантные виды жужелиц в герпетобии города -зоофаги (рис. 10).

Стратобионты как самый обширный подкласс зоофагов доминируют и в карабидокомплексах городских лугов (около 46 % видового обилия). Среди преобладающих в городе видов к стратобионтам относятся 3 доминантных (P. versicolor, P. magus, P. melanarius) и 5 субдоминантных видов жужелиц (С. melanocephalus, P. fortipes, P. niger, Р. oblongopunctatus, S. vivalis).

100% ч --г-

I I

90% j-: --------------------------------

80% ....■-•-................

70% -----------------------

60%--- -------1----------------------

50%-------------------------------------------

40% -:-------------------------------------

30%..... ........—--------------------

20%-------------------------------------------

10% -mwiim--------------------

1 2 ■ Другие подклассы □ З.сб. □ З.эгб. Q М.гхб.

Рисунок 10 - Видовое и численное обилие доминирующих в урбоценозах города жужелиц разных жизненных форм, %

Обозначения 1 - видовое обилие, 2 - численное обилие. В диаграмме представлены подклассы: Зоофаги - стратобионты (З.сб.) и эпигеобионты (З.эгб ); Мшссофитофаги - геохортобионгы (М.гхб.)

Класс миксофигофагов представлен в городских карабидокомплексах пятью субдоминантными видами, относящимися к двум родам (Amara и Harpalus). Все преобладающие на городских лугах миксофитофаги относятся к группе геохортобионты гарпалоидные.

По биотопическому преферендуму были выделены следующие группы (рис. 11): луговые (33 вида, 30 % видового обилия), лесные (25, 22 %), лугово-степные (21, 18 %), поименно-прибрежные (17, 14 %), степные (11, 9,5 %), и эвритопные (5, 3,2 %). По численному обилию преобладает группа лесных видов (45 % всех жужелиц).

ЛГС СТ JIT JIC ПБ Э

обилие

щщ видовое -*— численное

Рисунок 11 - Соотношение экологических групп жужелиц по биотопическому преферендуму по видовому и численному обилию на территории г. Кемерово, %

Обозначения. Л С - лесные, ЛГ - луговые, СТ - степные, ЛГС - лугово-степные; ПБ - поименно-прибрежные; Э - эврнтопные.

Несмотря на то, что из 12 исследованных участков лишь два относятся к лесным лугам, а общая площадь зеленых насаждений в городе Кемерово не превышает 20 % от площади земель в черте города [Кемерово..., 1998], структура карабидокомплексов сохраняет черты исконного сообщества жужелиц с преобладанием лесных видов, существовавшего на территории современного города до застройки.

6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАСЕЛЕНИЕ ГЕРПЕТОБИОНТОВ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

При проведении исследований в г. Кемерово мы рассматривали значимость для герпетобия в целом, а также для различных групп герпегобионтных членистоногих, различных факторов среды. В их число входит: условия биотопов - проективное покрытие, видовое богатство травостоя, влажность почвы, длительность существования биоценоза; антропогенные факторы - частота кошения травостоя, степень рекреации, уровень загрязнения атмосферного воздуха (по ИЗА) и почвы (по СПХЗ) (табл. 2).

Таблица 2 - Результаты корреляционного анализа связей факторов городской среды с плотностью популяций различных групп герпетобионтных членистоногих

Группа герпетобионтов Влажность почвы Высота травостоя Частота кошения травостоя 1 Проективное покрытие Длительность существования биотопа Степень рекреации ИЗА СПХЗ Видовое богатство травостоя

Arthropoda 0,28 0,3 -0,31 0,15 0,3 -0,18 -0,06 -0,14 0,03

Arachnida -0,03 0,22 -0,14 0,52 -0,05 -0,43 -0,14 -0,16 0,12

Myriapoda 0,59 0,47 -0,45 -0,05 0Д5 -0,07 -0,2 -0,02 -0,01

Crustacea 0,33 0,33 -0,49 0,18 0,09 -0.06 0,21 0,1 -0,04

Insecta 0,29 0,3 -0,3 0,07 0,31 -0,14 -0,04 -0,15 0,1

Hymenoptera 0,21 -0,03 -0,03 -0,25 0,23 0,16 -0,01 -0,08 0,1

Coleóptera 0,14 0,27 -0,27 0,34 0,2 -0,29 -0,03 -0,13 0

Scarabaeidae -0,28 0,06 -0,05 0,51 -0,09 -0,27 0,34 0,19 0,05

Staphylinidae 0,42 0,29 -0,21 -0,06 0,15 -0,04 -0.27 -0,16 -0,07

Carabidae 0,27 0,18 -0,18 0,19 0,26 -0,17 -0,24 -0,31 0,01

IH 2,84 2,45 2,43 2,32 1,93 1,81 1,54 1,44 0,53

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные корреляции при р < 0,05.

Наибольшее отрицательное влияние на плотность популяций всех герпетобионтов оказывает частота кошения травостоя (г = -0,31), также достоверно снижает динамическую плотность популяций герпетобионтов возрастающая рекреационная нагрузка (-0,18) (табл. 2). Положительно на плотность популяций герпетобионтных членистоногих влияет возрастающая влажность, высота травостоя, а также длительность существования биотопа: коэффициент корреляции с этими факторами составляет от 0,28 до 0,3 (рис. 12).

Насекомые, как преобладающая в герпетобии группа членистоногих, определяют реакцию герпетобия в целом на воздействие экологических факторов. Исключением является влияние рекреационной нафузки, достоверно снижающей динамическую плотность герпетобионтов, но не влияющей на комплекс герпетобионтных насекомых. Для сообществ герпетобионтных насекомых, выявлены следующие наиболее значимые экологические факторы: длительность существования биотопа (0,31), частота кошения и высота травостоя (0,3 и -0,3), влажность почвы (0,29).

Общим для двух доминирующих в герпетобии отрядов насекомых (Coleóptera и Hymenoptera) является достоверная прямая зависимость динамической плотности от длительности существования биоценозов Наиболее значимый фактор для этих двух отрядов - проективное покрытие на участке.

ижшюегь популяций Лг$ЬгороШ1

Ниливос богатство

- щ»у| > о травостоя

..... Я!гу| с 0

Рисунок 12 - Влияние факторов городской среды на динамическую плотность герпетобионтов в урбоценозах города, р < 0.05

Обозначения: сплошная линии - положительная взаимосвязь, пунктирная - отрицательная. СПХЗ -индекс загрязнения почвы, ИЗА - индекс загрязнения атмосферного воздуха

Исследование ответных реакций популяций жужелиц и стафилинид показало наиболее широкий спектр ответных реакций. Представители этих двух семейств жуков являются единственными группами герпетобионтов, достоверно реагирующими на загрязнение как воздуха, так и почвы (табл. 2). Наиболее значимым экологическим фактором для стафилинид является влажность почвы (г = 0,42), тогда как для жужелиц это степень загрязнения почвы (-0,31).

Как показали исследования, реакции отдельных видов жужелиц на факторы городской среды могут быть различными и определяются экологическими особенностями видов. Установлено, что наибольшее число видов жужелиц реагирует на один из наиболее важных для жужелиц факторов - влажность почвенного покрова (рис. 13). Достоверные корреляционные связи с влажностью почвы выявлены у 12 доминантных и субдоминантных видов жужелиц. Длительность существования биоценоза важна для б видов жужелиц. На частоту кошения травостоя, связанную достоверной обратной корреляционной связью с атажностью почвы, достоверно реагируют 7 видов, причем реакция 5 видов - положительна.

Р. п!дег 0.8 т

Р.уег£|пп1пг*

.А. аепеа'

А. соттишэ*..

С. йепптд!

С. те1апосерпа1и5'

Н. а(Ттз'

"Н. Ии$(!)

В. ргорегапв"

Рисунок 13 - Достоверные корреляционные связи динамической плотности различных видов жужелиц с влажностью почвы

Обозначения: * - отрицательная связь, (!)- сильная положительная корреляционная связь (г > 0,69).

На изменение проективного покрытия участков достоверно реагируют 5 видов жужелиц. Все зафиксированные корреляционные связи положительны. При уменьшении видового богатства травостоя достоверно снижается динамическая плотность 4 видов жужелиц. Уровень рекреационной нагрузки на биоценоз, достоверно снижающий видовое богатство жужелиц в герпетобии, влияет на плотность популяций трех видов. Для уровня загрязнения воздуха (ИЗА) зафиксирована отрицательная корреляционная связь с динамической плотностью 2 видов, изменение уровня загрязнения почвы достоверно не изменяет плотность популяций какого-либо го рассмотренных видов.

Следует заметить, что для субдоминантных видов БуписЪт vivalis, Р1егозИсЬт те1апагшч и Р. oЫongopunctatus не выявлены достоверные связи с изменением каких-либо из рассмотренных факторов.

Детальное рассмотрение зависимости плотности популяций жужелиц от различных факторов в условиях города выявило большой спектр ответных реакций различных видов жужелиц, что в дальнейшем позволит оценить биоиндикационные возможности жужелиц при анализе уровня антропогенного воздействия на городские биоценозы.

ВЫВОДЫ

1. Структуру герпетобионтного населения урбанизированных лугов формируют те же группы членистоногих, что и за пределами города: классы - Crustacea, Arachnida, Chilopoda, Diplopoda, Insecta-Ectognatha, из них на всех участках преобладают насекомые (85 % - в городе, 74 % -в загородной зоне).

2. Формирование герпетобия происходит главным образом за счет насекомых из отрядов Coleóptera (54 % от всех особей - в городе; 68 % -в загородной зоне) и Hymenoptera (45 и 30 % соответственно). Отряд Coleóptera представлен 13 семействами, из них преобладают Carabidae (21,4 экз. / 10 л.е.), Staphylinidae (6), Silphidae (3,8), Scarabaeidae (0,5), на которые приходится около 90 % численного обилия всех жесткокрылых. Отряд Hymenoptera представлен семейством Formicidae, из состава которого на городских лугах встречаются виды родов Fornica, Myrmica и Lasius, а в загородной зоне еще и Camponotus.

3. Динамическая плотность населения герпетобия на газонах (22,5 экз. /10 л.с.) снижена в четыре раза по сравнению с городскими суходольными лугами (91,1 экз. / 10 л.с.), что обусловлено уменьшением на искусственных лугах плотности популяций многих групп герпетобионтов: многоножек и ракообразных (более чем в 50 раз), пауков (в 6,6 раз), различных семейств жесткокрылых (в 2-5,5 раза). Однако на газонах возрастает в 1,5 раза плотность популяций единственной группы герпетобия - муравьев рода Lasius. В естественных луговых ценозах из перепончатокрылых доминируют представители рода Myrmica (74 % от всех перепончатокрылых).

4. Доминантная группа герпетобия представлена 112 видами жужелиц 36 родов 19 триб 2 подсемейств; в основном сформирована трибами Zabrini и Harpalini (по 22 вида), Pterostichini (14 видов), Platynini (12), Carabini (9), Bembidini (7) и Lebiini (6). Она включает 13 групп жизненных форм 7 подклассов 2 классов, из которых преобладают стратобионты подкласса зоофага (около 46 % видов). По видовому обилию преобладают луговые виды (30 %), а по численному - лесные (45 %). Наибольшее разнообразие жужелиц отмечено на суходольных лугах (88 видов), наименьшее - на газонах (68 видов). Доля доминирующих в урбоценозах 16 видов жужелиц на различных типах городских лугов понижается в ряду: лесные луга (92,1 % от всех жужелиц), суходольные луга (87,3 %), газоны (79 %).

5. Для сообществ герпетобионтов выявлены четыре наиболее значимых фактора, из них наибольшее достоверное отрицательное влияние оказывает частота кошения травостоя (г = -0,31), положительное -возрастающая влажность, высота травостоя, а также длительность существования биотопа (г = 0,28-0,30). Насекомые, как преобладающая в герпетобии группа членистоногих, определяют реакцию герпетобия в целом на воздействие экологических факторов и проявляют сходные

ответные реакции, за исключением реакции на рекреационную нагрузку. Наибольшее число доминантных видов жужелиц реагируют на один из наиболее важных для жужелиц факторов - влажность почвенного покрова.

Список работ, опубликованных автором по теме диссертации:

Савосин Н.И. Структура герпетобия городских территорий // Сб. тр. молодых ученых КемГУ - Кемерово: Полиграф, 2004. - Вып. 5, т. 2. -С. 342.

Савосин Н.И. Состав герпетобия различных антропогенных ценозов // Вестник Томского ун-та. - 2004. - Ла 11. - С. 165-167.

Савосин Н.И. Комплексы герпетобионтов в искусственных ценозах г. Кемерово // Сб. тр. молодых ученых КемГУ - Кемерово: Полиграф, 2005.-Вып. б, т. З.-С. 337.

Савосин Н.И. Население жужелиц городских газонов / Н. И. Еремеева, Н. А. Коровина, Н. И. Савосин // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации. Материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005.-С. 123-125.

Савосин Н.И. Биотопическая дифференциация фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в урбанизированных ценозах / Н. И. Еремеева, Н. А. Коровина, Н. И. Савосин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. - Кемерово: Компания Юнити, 2006. - Вып. 4. Энтомол. исследования в Западной Сибири. - С. 18-24.

Савосин Н.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) города Кемерово / Н. И. Еремеева, Н. А. Коровина, Н. И. Савосин // Энтомол. исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегион, совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоол. конф. - Новосибирск, 2006. - С. 65-67.

Савосин Н.И Спектр жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбоценозов города Кемерово / Н. А. Коровина, Н. И. Еремеева, Н. И. Савосин // Вестник Кемер. гос. ун-та. - 2006. - № 3 (27). - С. 3-4.

Савосин Н.И. Оценка влияния факторов городской среды на население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / Н. И. Еремеева, Н. И. Савосин, Н. А. Коровина // Тр. Кемер. отд-я РЭО. - Кемерово: Компания Юнити, 2007. - Вып. 5: Энтомол. исследования в Западной Сибири.-С. 16-29.

Савосин Н.И Влияние факторов городской среды на жужелиц / Н.И. Еремеева, Н. И. Савосин, Н. А. Коровина // Проблемы и перспективы общей энтомологии: тез.докл, XIII съезда Рус. энтомол. о-ва. Краснодар, 9-15 сенг., 2007 г. - Краснодар: КубГАУ, 2007. - С. 104-105.

Савосин Н.И Влияние факторов городской среды на герпетобионтных членистоногих / Н. И. Еремеева, Н. И. Савосин, Н. А. Коровина Н Тр. Рус. энтомол. о-ва. - Т.78 (2). - СПб, 2008. - С. 53-59.

Савосин Н.И Структура популяций жужелиц при разной степени

антропогенного воздействия / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савоснн // Окружающая среда и устойчивое развитие: новые методы и технологии исследований. - Т. 3. - Казань, 2009. - С. 303-306.

Савосин Н.И Некоторые аспекты фауны населения и популяционной структуры жужелиц Кемерово и прилегающих территорий / Г.А. Тимофеева, Н.И. Савоснн II Вестник Мордовского ун-та. - 2009. -№ 1.-С. 69-71.

Подписано в печать 12.03.2010 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Бумага офсетная. Усл.печ.л. 1,35. Тираж 100 экз. Заказ № l/^l'Z-

ГОУ ВПО «Кемеровский гос. ун-т». 650043, г. Кемерово, ул. Красная,6. Отпечатано в издательстве «Кузбассвузиздат». 650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савосин, Николай Иванович

ВВЕДЕНИЕ

1. ГЕРПЕТОБИОНТНЫЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ

1Л Степень изученности герпетобионтных беспозвоночных £ антропогенных ландшафтов

1.2 Экологические исследования герпетобионтной ^ ^ мезофауны

1.3 Влияние урбанизации на сообщества герпетобионтных беспозвоночных

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика и климат

2.2. Оценка загрязнения атмосферного воздуха и почвы

2.3. Характеристика участков исследования

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ 41 СРЕДЫ

4.1. Общая характеристика герпетобия урбанизированных ^ ценозов

4.2. Структура герпетобионтных энтомокомплексов в ^ условиях города

4.3. Состав населения герпетобионтных членистоногих в ^ различных городских стациях

5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОМИНАНТНОЙ ГРУППЫ ГЕРПЕТОБИЯ

5.1. Таксономическое разнообразие жужелиц городских ^ лугов

5.2. Экологические группы жужелиц

6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАСЕЛЕНИЕ ГЕРПЕТОБИОНТОВ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ • 81 СРЕДЫ

6.1. Оценка устойчивости герпетобия к факторам городской д ^ среды

6.2. Влияние экологических факторов на герпетобионтные ^ энтомокомплексы

6.3. Ответные реакции отдельных видов жужелиц на ^ антропогенное воздействие

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика герпетобионтного населения членистоногих крупного промышленного центра"

Актуальность темы. Экологические проблемы городов, главным образом наиболее крупных из них, связаны с чрезмерной концентрацией на сравнительно небольших территориях населения, транспорта и промышленных предприятий, с образованием антропогенных ландшафтов, далеких от состояния экологического равновесия. Техноценоз и биоценоз в городе пронизывают друг друга, влияют один на другой, формируя таким образом одну систему - урбоценоз. Помимо крупных городов-миллионеров быстро растут городские агломерации или слившиеся города, примером могут служить территории Московской области, Кузбасса и другие [Баранов A.B., 1990].

Строительство зданий, промышленных комплексов, коммуникаций приводит к изменению микроклимата, режима температуры, влажности, освещенности, состава атмосферного воздуха [Стадницкий Г.В., 1978]. Все эти факторы, связанные с урбанизацией и относящиеся к ее прессу, имеют огромное влияние на численность, видовой состав и структуру фауны.

В настоящий момент актуальным является выбор эффективных объектов для постоянного всестороннего контроля за состоянием биоты в условиях нарастающей урбанизации [Криволуцкий Д. А., 1994]. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют беспозвоночные - герпетобионты [Анюшин В. В., 1982, 1988]. Термин «герпетобионты» введен В. Д. Догелем [1924] предложившим назвать так обитателей поверхности почвы. В. Г. Мордкович [1968, 1973], учитывая размеры крупных животных, уточнил этот термин, добавив слово «мезо» -мезогерпетобионты, подобно мезофауне М. С. Гилярова. В настоящее время к герпетобионтам относят напочвенных (подстилочных) беспозвоночных животных из надкласса многоножки, классов ракообразные паукообразные и открыточелюстные насекомые, активно передвигающихся по поверхности почвы.

Актуальность изучения герпетобионтной мезофауны диктуется ее обилием и важной ролью в биоценозах, чуткостью к изменениям природных режимов. Особенно слабо исследованы герпетобионтные комплексы специфичных для города озелененных территорий - газонов.

Цель и задачи исследований. Целью работы является эколого-фаунистическое исследование герпетобионтного населения членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири (на примере города Кемерово).

Основные задачи:

1) Выявить таксономический состав и численное обилие герпетобионтного населения урбанизированных лугов.

2) Изучить структуру герпетобионтных энтомокомплексов.

3) Рассмотреть изменение структуры населения герпетобионтных членистоногих на лугах естественного и искусственного происхождения.

4) Провести таксономический и экологический анализ доминирующей в герпетобии группы - семейства жужелиц (СагаЫс1ае).

5) Проанализировать влияние факторов городской среды на различные группы герпетобия и отдельные виды жужелиц.

Научная новизна. В результате проведенных исследований выявлена структура комплекса герпетобионтных членистоногих в урбоценозах крупного промышленного центра Сибири - города Кемерово. Исследован состав фауны герпетобионтов и его трансформация на различных типах городских лугов. Исследовано воздействие факторов городской среды на комплекс герпетобионтных членистоногих в урбоценозах, а также на отдельные группы герпетобионтов. Рассмотрено влияние факторов урбанизации на доминирующие в герпетобии виды жужелиц. Скорректированы данные по видовому составу жужелиц в городе.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы диссертации вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия урбанизированных экосистем. Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, важны для формирования представления о герпетобионтной мезофауне урбанизированной территории промышленного центра Сибири. Выявлены факты устойчивости отдельных групп герпетобионтов к воздействию различных факторов урбанизированной среды, что делает вероятным существование устойчивых комплексов герпетобионтов в случае регулируемого антропогенного вмешательства в природные сообщества. Установленные данные о структуре и изменениях герпетобия урбанизированных ценозов, видовом составе, спектре жизненных форм и закономерностях биотопического распределения карабид, могут быть использованы в мониторинговых исследованиях. Кроме того, материалы диссертации используются при изучении курсов «Общая экология», «Геоэкология», «Экология насекомых», «Мониторинг природной среды», а также при прохождении учебной практики по направлению «Экология и природопользование» на биологическом факультете КемГУ.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Отдельные разделы диссертационного исследования выполнялись в рамках проекта ALARM («Оценка глобального риска для биоразнообразия»).

Обоснованность и достоверность результатов исследования основана на многолетних полевых исследованиях и камеральной обработке данных, полученных с применением общепринятых методик сбора информации, анализа фактических данных с помощью современных математических программ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Герпетобий различных урбанизированных лугов представлен пятью классами членистоногих: Crustacea, Arachnida, Diplododa, Chilopoda, Insecta-Ectognatha и отличается по соотношению таксономических групп, видовому разнообразшо, структуре населения и численным характеристикам.

2. Структура герпетобионтной мезофауны урбанизированных ценозов определяется спецификой экологических условий и характером воздействия ведущих факторов городской среды, из которых в условиях города наиболее значимыми являются влажность почвенного покрова, длительность существования биоценоза, частота кошения и высота травостоя.

3. Доминантная группа герпетобия - жуки сем. Carabidae -проявляют специфические реакции на факторы городской среды. Наибольшее число видов жужелиц реагирует на один из наиболее важных факторов — влажность почвенного покрова.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были представлены на XXXI и XXXII конференции молодых ученых КемГУ (Кемерово, 2004, 2005), I Всероссийской школе-семинаре с международным участием (Томск, 2005), VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006), ХП1 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 70-летию географического и 20-летию экологического факультетов Казанского государственного университета (Казань, 2009).

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них одна - в журнале, рекомендованном ВАК.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Кемеровского государственного университета Н.И. Еремеевой за постоянную поддержку и ценные рекомендации по выполнению данной работы. Искренне благодарен декану биологического факультета Г.В. Ефремовой за содействие и поддержку, к.б.н. Р.Ю. Дудко (ИСЭЖ СО РАН) и к.б.н. Д.А. Ефимову (КемГУ), за помощь в определении жужелиц, к.б.н. В.Б. Ильяшенко (КемГУ) за ценные советы по написанию настоящей работы; сотруднику кафедры ботаники КемГУ И.В. Тарасовой за геоботаническое описание фитоценозов.

Также выражаю искреннюю благодарность д.б.н. Н.И. Еремеевой, к.б.н. H.A. Коровиной и к.б.н. Д.В. Сущеву за помощь в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Савосин, Николай Иванович

выводы

1. Структуру герпетобионтного населения урбанизированных лугов формируют те же группы членистоногих, что и за пределами города: классы - Crustacea, Arachnida, Chilopoda, Diplopoda, Insecta-Ectognatha, из них на всех участках преобладают насекомые (85 % - в городе, 74 % -в загородной зоне).

2. Формирование герпетобия происходит главным образом за счет насекомых из отрядов Coleóptera (54 % от всех особей - в городе; 68 % -в загородной зоне) и Hymenoptera (45 и 30 % соответственно). Отряд Coleóptera представлен 13 семействами, из них преобладают Carabidae (21,4 экз. /10 л.е.), Staphylinidae (6), Silphidae (3,8), Scarabaeidae (0,5), на которые приходится около 90 % численного обилия всех жесткокрылых. Отряд Hymenoptera представлен семейством Formicidae, из состава которого на городских лугах встречаются виды родов Fórmica, Myrmica и Lasius, а в загородной зоне еще и Camponotus.

3. Динамическая плотность населения герпетобия на газонах (22,5 экз. / 10 л.с.) снижена в четыре раза по сравнению с городскими суходольными лугами (91,1 экз. /10 л.е.), что обусловлено уменьшением на искусственных лугах плотности популяций многих групп герпетобионтов: многоножек и ракообразных (более чем в 50 раз), пауков (в 6,6 раз), различных семейств жесткокрылых (в 2-5,5 раза). Однако на газонах возрастает в 1,5 раза плотность популяций единственной группы герпетобия - муравьев рода Lasius. В естественных луговых ценозах из перепончатокрылых доминируют представители рода Myrmica (74 % от всех перепончатокрылых).

4. Доминантная группа герпетобия представлена 112 видами жужелиц 36 родов 19 триб 2 подсемейств; в основном сформирована трибами Zabrini и Harpalini (по 22 вида), Pterostichini (14 видов), Platynini (12), Carabini (9), Bembidini (7) и Lebiini (6). Она включает 13 групп жизненных форм 7 подклассов 2 классов, из которых преобладают стратобионты подкласса зоофаги (около 46 % видов). По видовому обилию преобладают луговые виды (30 %), а по численному - лесные (45 %). Наибольшее разнообразие жужелиц отмечено на суходольных лугах (88 видов), наименьшее - на газонах (68 видов). Доля доминирующих в урбоценозах 16 видов жужелиц на различных типах городских лугов понижается в ряду: лесные луга (92,1 % от всех жужелиц), суходольные луга (87,3 %), газоны (79 %).

5. Для сообществ герпетобионтов выявлены четыре наиболее значимых фактора, из них наибольшее достоверное отрицательное влияние оказывает частота кошения травостоя (г = -0,31), положительное -возрастающая влажность, высота травостоя, а также длительность существования биотопа (г = 0,28-0,30). Насекомые, как преобладающая в герпетобии группа членистоногих, определяют реакцию герпетобия в целом на воздействие экологических факторов и проявляют сходные ответные реакции, за исключением реакции на рекреационную нагрузку. Наибольшее число доминантных видов жужелиц реагируют на один из наиболее важных для жужелиц факторов — влажность почвенного покрова.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савосин, Николай Иванович, Кемерово

1. Александрович, О. Р. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на посевах зерновых культур в условиях торфяно-болотных почв Белорусского полесья. О. Р. Александрович, Л. П. Якимович. Минск: Белорус. НИИ защиты растений, 1980 - Вып. 5. - С. 91-100.

2. Александрович, О. Р. Экологическая структура фауны жужелиц зерновых полей Белоруссии и ее изменение под влиянием интенсификации сельскохозяйственного производства: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 1982. 22 с.

3. Александрович, О. Р. Структура населения жесткокрылых герпетобия различных биотопов пригородной зоны Минска // Природа Беларуси и проблемы ее охраны: Сб. науч. тр. МГПИ им. А.М. Горького, 1993.-С. 59-69.

4. Александрович, О. Р. Видовой состав и структура населения жужелиц (Coleóptera: Carabidae), обитающих на посевах картофеля // Защита растений. Минск: БелНИИЗР, 2000. -Вып. 25.-С. 100-112.

5. Александрович, О. Р. Изменения в составе и структуре комплексов герпетобионтных жесткокрылых на посевах красного клевера под влиянием инсектицида сумицидина // Ксенобиотики и живые системы / Матер. II Междунар. конф. Минск, 2003 - С. 32-36.

6. Александрович, О. Р. Влияние обработки посевов ячменя инсектицидом суми-альфа на структуру популяции медной жужелицы Poecilus cupreus (Linnaeus, 1785) (Coleóptera, Carabidae) /

7. Р. Александрович, H. П. Зеленер // Вестн. Белорус, гос. ун-та. Серия 2,1. Минск, 2003. - С. 60-63.

8. Анюшин, В. В. Видовой состав и особенности пространственного распределения жужелиц и чернотелок (Coleóptera: Carabidae, Tenebrionidae) в Краснотуранском бору Идринского лесхоза // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. — С. 76-98.

9. Анюшин, В. В. Экологический состав и классификация сообществ герпетобионтиых насекомых ленточных боров Средней Азии. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. - С. 35-43.

10. Апостолов, JI. Г. Пути формирования фауны герпетобия в техногенных ландшафтах Альминского месторождения строительных материалов в Крыму / Л. Г. Апостолов, В. Е. Лиховидов,

11. B. Г. Кобечинская, Е. Н. Малий, В. П. Перваков // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. УП Всес. совещ. Киев, 1981. - С. 13-14.

12. Афонина, Г. Г. Растительность южного макросклона Рудничного бора (г. Кемерово) / Г. Г. Афонина, Г. И. Яковлева // Экология-Безопасность-Жизнь. Кемерово, 1997. - С. 34-35.

13. Бабенко, А. С. Особенности структуры и динамики популяций стафилинид в урбаценозах // Университетская роща как часть ландшафтно-архитектурной структуры города. Томск, 1990. - С. 20-22.

14. Бабенко, А. С. Структура и динамика населения герпетобионтов как показатель устойчивости городских экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. Тез. докл. Всесоюз. школы. Севастополь, 1990.1. C. 13-14.

15. Бабенко, А. С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск: Изд-во ТГУ, 1991.-С. 18-77.

16. Бабенко, А. С. Экология стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) лесных и антропогенно трансформированных экосистем юга Западной Сибири: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1998. -39 с.

17. Баранов, А.В. Урбанизация и социальные лимиты жизни человека // Урбоэкология. -М., 1990. С. - 25-27.

18. Богач, Я. Жуки-стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) как биоиндикаторы экологического равновесия в ландшафте и влияния человека на примере города Праги // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. -М.: Наука, 1993. С. 36-42.

19. Будилов, П. В. Формирование населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на посттехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 2002. -15 с.

20. Бутовский, Р. О. Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Р. О. Бутовский. М.: МПГУ, 1987.-23 с.

21. Бутовский, Р. О. Влияние автодороги на численность жужелиц лесных биоценозов / Р. О. Бутовский, О. Ю. Еремина // Экологические пробл. охраны живой природы. М.: РУНИ центра «Росагропромиздат», 1990.-4 2.-С. 94-95.

22. Бутовский, Р. О. Распределение жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в придорожных агроценозах / Р. О. Бутовский // Экология. 1991. - № 4. - С. 28-34.

23. Бутовский, Р. О. Жужелицы как индикаторы уровня автотранспортного воздействия на экосистемы // Экологическое нормирование: проблемы и методы: Тез. науч.-координац. совещ., Пущино, 13-17 апр., 1992. -М., 1992. С. 26-27.

24. Бутовский, Р. О. Содержание меди и цинка в комплексе жужелиц (Coleóptera, Carabidae) придорожной агроэкосистемы многолетних трав / Р. О. Бутовский // Токсикол. вестн. 1995. - № 1. — С. 27-32.

25. Бутовский, Р. О. Влияние автодороги на численность жужелиц лесных биоценозов / Р. О. Бутовский, О. Ю. Еремина // Экологические проблемы охраны живой природы. М.: РУ НИ центра Росагропронопт,1999,-4.2.-С. 94-95.

26. Верещагина, Т. Н. Почвенные жесткокрылые (мезо-фауна) как возможные индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды / Т. Н. Верещагина, Р. Г. Куперман, А. М. Степанов // Пограничные аспекты экологии. Свердловск, 1986.-С. 128-140.

27. Гайдышев, И. П. Анализ и обработка данных: Специальный справочник. СПб.: Питер, 2001. - С. 27-34.

28. Гиляров, М. С. Зоологическй метод диагностики почв. — М.: Наука, 1965.-278 с.

29. Галиновский, Н. Г. Сравнительный анализ фаунистических особенностей жужелиц (Coleóptera, Carabidae) из урбаценозов с различной степенью антропогенной нагрузки / Н. Г. Галиновский,

30. О. Р. Александрович // Актуальныя пытанш сучасная навуш. Зборшк навуковых прац у дзвюх частках, Частка 1. Минск, 2004. - С. 141-144.

31. Гонгальский, К. Б. Различия реакции герпетобионтов и геобионтов на воздействие Косогорского металлургического комбината (Тульская обл.) / К. Б. Гонгальский, Ж. В. Филимонова, А. Д. Покаржевский, Р. О. Бутовский // Экология. 2007. -№ 1. - С. 55-60.

32. Грюнталь, С. Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса. -М.: Наука, 1987. С. 137-141.

33. Грюнталь, С. Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья / С. Ю. Грюнталь // Фауна и экология жужелиц: Тез. докл. Ш Всесоюз. карабидол. совещ., октябрь 1990 г. Кишинев: ВНИИ биол. методов защиты растений, 1990. - С. 13.

34. Грюнталь, С. Ю. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы / С. Ю. Грюнталь, Р. О. Бутовский// Энтомол. обозрение. 1997. - Т. 76, № 3. - С. 547-554.

35. Демиденко, Н. В. Методики сбора мезогерпетобионтных беспозвоночных // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: изд-во КемГУ, 2003. вып. 1: Энтомол. иссл. в Кузнецко-Салаирской горной обл. - С. 15-21.

36. Догель, В. А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. Исследования по количественному анализу наземной фауны // Рус. зоол. журн.- 1924. -Т. 4, вып. 1-2. -С. 117-154.

37. Дорофеев, Ю. В. Структура населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта северной лесостепи центральной России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1995. 18 с.

38. Душенков, В. М. О фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) г. Москвы / В. М. Душенков // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С. 111-112.

39. Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обзор. М., 1974. - Т.53, вып 3. - С. 497-522.

40. Еремеева, Н. И. Население жужелиц городских газонов /

41. H. И. Еремеева, Н. И. Савосин, Н. А. Коровина // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации. Матер. Междунар. науч.-практ. конф., Екатеринбург, 3-4 февр., 2005. -Екатеринбург: изд-во Уральского ун-та, 2005. С. 123-125.

42. Еремеева, Н. И. Население жужелиц крупного промышленного центра Сибири / Н. И. Еремеева, Д. В. Сущёв // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем. Междунар. науч. конф. / Тез. докл. - М.: МГУЛ, 2002. — С. 137-139.

43. Еремеева, Н. И. Биотопическая дифференциация фауны жужелиц в урбанизированных ценозах / Н. И. Еремеева, Н. А. Коровина, Н. И. Савосин // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: изд-во КемГУ, 2006. - Вып1.-С. 18-24.

44. Еремеева Н. И. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) естественных и урбанизированных территорий Кузнецкой котловины / Н. И. Еремеева, Д. А. Ефимов Новосибирск: Наука, 2006. - С. 45-88.

45. Ефимов, Д. А. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Кузнецкой котловины // Тр. Кемер. отд-я РЭО. Кемерово: ЮНИТИ, 2003. - Вып. 2. -С. 34-40.

46. Жулидов, А. У. Аккумуляция свинца в теле жуков в условиях загрязнения окружающей среды автообильными выхлопными газами /

47. A. У. Жулидов, В. М. Емец //Докл. АН СССР. 1979. - Т. 244, № 6. - С. 1515-1516.

48. Зайцев, В. И. Охрана атмосферного воздуха / В. И. Зайцев,

49. B. П. Ла-тыгин, А. Ф. Лодза // Здоровье населения и окружающая средаг. Кемерово. Кемерово: Летопись, 2003 а. - С. 117-158.

50. Зайцев, В. И. Охрана почвы / В. И. Зайцев, А. Ф. Лодза, Т. В. Кузьминых // Здоровье населения и окружающая среда г. Кемерово. -Кемерово: Летопись, 2003 б. С. 193-230.

51. Захаров, А. А. Почвенные беспозвоночные индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья / А. А. Захаров, Ю. Б. Вызова, А. Я. Друк // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1982. - С. 40-53.

52. Касандрова, Л. И. Спектры жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) естественного и антропогенного ландшафтов // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го Междунар. коллок. по почв. зоол. -М.: Наука, 1987. С. 347-349.

53. Кемерово 80 лет. - Кемерово: ИНТ, 1998. - С. 126.

54. Кемерово. 1999. Статистический ежегодник. Кемерово, 2000.1. С. 216.

55. Киселев, И. Б. Динамика структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис. канд. наук. -М., 1997. 17с.

56. Козлов, М. В. Использование молевидных чешуекрылых для биоинди-кации состояния древостоев в зонах аэротехногенногозагрязнения / М. В. Козлов // Устойчивость лесов к воздействию насекомых. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1991. -С. 26-27.

57. Колесникова, А. А. Жуки-стафилиниды (Coleóptera: Staphylinidae) Европейского северо-востока России: Автореф. дис. канд. наук/ -Воронеж, 2002. С. 10-15.

58. Красилышков, В. А. Мирмекофауна урбоценоза г. Чебоксары // Материалы 23 Всесоюзной научной студенческой конференции. Биология. -Новосибирск, 1985. С. 69-73.

59. Криволуцкий, Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. -М.: Наука, 1994.-С. 24-25.

60. Кузнецова, JI. В. Беспозвоночные животные как биоиндикаторы состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья / JI. В. Кузнецова, Д. А. Криволуцкий-М.: Наука, 1982. С. 54-57.

61. Кузьмин Т.В., Ефремова Т.В. Охрана почвы // Здоровье населения и окружающая среда г. Кемерово. Кемерово: Летопись, 2004. -С. 139-180.

62. Лапин, Е. И. Влияние некоторых видов промышленного загрязнения на колеоптерофауну лесных насаждений / Е. И. Лапин,

63. А. И. Фомичев, О. В. Киселев // Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание: Тез. Республ. конф., 27-29 сент., 1988 г. Запорожье: Коммунар, 1988. -С. 219-220.

64. Молодова, JI. П. Жуки-герпетобионты небольших городов Гомельской области в Белоруссии // Проблемы почвенной зоологии. -Тбилиси: Мецниерба, 1987. С. 190-191.

65. Молодова, JI. П. Структура фауны жесткокрылых-герпетобионтов в разных биотопах г. Гомеля / JI. П. Молодова, Т. Р. Ряхова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. - С. 79-83.

66. Мордкович, В. Г. Состав жужелиц и диагностика направления сукцессии техногенных систем Кузбасса / В. Г. Мордкович, О. В. Кулагин // Изв. Сибирского отд-я АН СССР. Сер. Биол. науки. 1986. - № 13, вып. 2. - С. 86-92.

67. Неверова, О. А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений. Новосибирск: Наука, 2001.- С. 74-81.

68. Неверова, О. А. Древесные растения и урбанизированная среда: Экологические и биотехнологические аспекты / О. А. Неверова, Е. Ю. Колмогорова Новосибирск: Наука, 2003. - 222 с.

69. Неверова, О. А. Опыт использования биоиндикаторов в оценке загрязнения окружающей среды / О. А. Неверова, Н. И. Еремеева. -Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2006. 88 с.

70. Нужных, С. А. Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга Таежной зоны Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Томск, 2004. 15 с.

71. Нужных, С. А. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) пшеничного агроценоза Кемеровской области // Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VII межрегион, совещ. энтомологов Сибири и

72. Дальнего Востока, 20-24 сент., 2006 г. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2006.-С. 258-260.

73. Павлов, Е. Е. Фауна жуков-стафилинов (Coleóptera, Staphylinidae) лесостепной зоны Западной Сибири // Евразиатский энтомол. журн. -Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2005. Т. 4, вып. 3, С. 223-230.

74. Перваков, В. П. Влияние деятельности человека на фауну жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и растительность Караби-Яйлы / В. П. Перваков, В. Г. Кобечинская // Экологические аспекты охраны природы Крыма. -Киев, 1991.-С. 34-41.

75. Перекрестов Г.А., Федорова И.Ф. Кемерово и кемеровчане. -Кемерово: РИФ "Сибирский бизнес", 2003. С. 6-7.

76. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

77. Писарский, Б. В. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. - С.43-49.

78. Приставко, В. П. Состояние энтомофауны как элемент экологического мониторинга: реакция жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на загрязнение среды нефтепродуктами // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск: Навука i тэхшка, 1991. - С. 204-211.

79. Рекк, Н. Г. Изменение карабидофауны под антропогенным влиянием (на примере г. Тбилиси и его окрестностей) // Изв. АН ГССР. Сер. биол. 1987. - Т. 13, № 3. - С. 193-198.

80. Савинов, А. Б. Биомониторинг наземных экосистем по состоянию популяций жужелицы Pterostichus niger Shall / А. Б. Савинов, К. К. Кюрегян // Чтения памяти профессора В. В. Стачинского. -Смоленск: Изд-во Смоленского гос. пед. ун-та, 2000. С. 248-251.

81. Савосин Н.И. Структура герпетобия городских территорий // Сб. тр. молодых ученых КемГУ Кемерово: Полиграф, 2004. - Вып. 5, т. 2. -С. 342.

82. Савосин Н.И. Состав герпетобия различных антропогенных ценозов // Вестник Томского ун-та. 2004. - № 11. - С. 165-167.

83. Савосин Н.И. Комплексы герпетобионтов в искусственных ценозах г. Кемерово // Сб. тр. молодых ученых КемГУ Кемерово: Полиграф, 2005.-Вып. 6, т. З.-С. 337.

84. Сапаев, Е. А. К фауне пчелиных нижней части города Казани (Приволжский и Бауманский район) / Е. А. Сапаев // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. Казань: Татарс. книж. изд-во, 1989. -С. 82-84.

85. Сергеев, М. Г. Экология антропогенных ландшафтов. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1997. С. 25-35.

86. Соболева-Докучаева, И. И. Влияние экологических условий г. Москвы на особенности популяций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И. И. Соболева-Докучаева//Биол. науки. 1993. -№ 2. - С. 140-158.

87. Стадницкий, Г. В. Растительноядные наземные насекомые и загрязнение среды / Г. В. Стадницкий // Биологические методы оценки природной среды. -М.: Наука, 1978. С. 58-77.

88. Степанов, А. М. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как биоиндикаторы / А. М. Степанов, Т. В. Черненькова // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го междунар. коллок. по почв. зоол. — М.: Наука, 1987.-С. 493-494.

89. Сульдина, А. А. Роль многоножек (Myriapoda) в герпетобии Самары // Экология фундаментальная и прикладная: Проблемы урбанизации: матер. Междунар. науч.-пракг. конф., Екатеринбург, 3-4 фев. 2005. -Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005. С. 330-331.

90. Сысолетина, JI. Г. О роли Carabus nemoralis (Coleóptera, Carabidae) в антропогенных биоценозах // Почвенная фауна и почвенное плодородие: Тр. 9-го Междунар. коллок. по почв, зоологии. — М.: Наука, 1987. С. 501502.

91. Тертерян, А. Е. О состоянии фауны насекомых и других групп беспоз-воночных животных Еревана в условиях антропогенного пресса / А. Е. Терте-рян, А. Г. Хачатрян, С. А. Калашян С. А., С. А. Вардикян,

92. A. К. Сагателян, Т. К. Матинян, Ю. Р. Ханбекян, Д. В. Бадалян,

93. B. С. Оганесян, Е. К. Эртевцян, А. А. Аветисян, Р. Г. Арутюнян, JL С. Мирумян, Н. X. Акопян, А. М. Барсегян // Энтомол. обозрение. -1993. Т. 72, № 4. - С. 764-775.

94. Тихомирова, А. Л. Сукцессии населения жуков-стафилинид в ходе евтрофной гидросерии в Подмосковье // Экология. 1979. - № 6.1. C. 53-58.

95. Фролов, А. К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998. - С. 1-328.

96. Черникова М.И. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области. -Волгоград: «Волгоградская правда», 1973. С. 16-19.

97. Хотулева, О. В. Население и структура популяции жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1997. -15 с.

98. Хотько, Э. И. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Э. И. Хотько, С. Н. Ветрова, А. А. Матвеенко, JI. С. Чушков. -Минск: Наука и техника, 1982. 264 с.

99. Шарова, И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // М.: Наука, 1981.-283 с.

100. Шарова, И. X. Динамика структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов г. Саранска / И. X. Шарова, И. Е. Киселев. Саранск: Изд-во Морд. ГТШ, 1999. - С. 213.

101. Шиленков, В. Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Южной Сибири Иркутск, 1996. - 80 с.

102. Якушкина, М. Н. Влияние рекреации на структуру и динамику населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесных фитоценозов среднего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 2001. 19 с.

103. Ярмашевич, Г. Ф. Изменение карабидофауны в рекреационных сосновых насаждениях БССР // Почвенная фауна и почвенное плодородие. -М.: Наука, 1987. С. 521-523.

104. Aлeкcaндpoвiч А. Р., Прышчэпа I . А. Уплыу розных спосабау прымянення гербщыдау i шсектыцыдау на жужаляу (Coleóptera, Carabidae), яюя жывуць на пасевах ячменю // Весщ акадэмп навук БССР, серыя б1ялапчных навук. Минск, 1987. — № 3. - С. 98-104.

105. Anderson К. Lead and Cadmium content in eartworms from sevage sludge emended arable soil // Soil Zool. Coll. Syracuse. NY.: Progr.a. Abstr., 1979.-2 p.

106. Babenko, A. S. Changes in the staphylinid populations in the coniferous forests under human impact / A. S. Babenko // 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, Aug. 25-31, 1996: Proc. -Firenze, 1996. -P. 297

107. Balog A., Marko V. Chemical disturbances effects on community structure of rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae) in Hungarian agricultural fields //North-western journal of zoology. -2007. Vol. 3/2 - P. 67-74.

108. Bradley, J. D. Natural history of the garden of Buckingham Palace. Lepidoptera / J. D. Bradley, K. M. Mere // Proc. South. London entomol. Nat. hist. Soc. 1964. - Vol. 2. - P. 55-74.

109. Czechowski, W. Influence of the manner of managing park areas and their situation on the formation of the communities of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) / W. Czechowski // Fragm. Faun. 1980. - Vol. 25. -P. 199-219.

110. Czechowski, W. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of Warsaw and Mazovia/W. Czechowski //Mem. Zool. 1981. - Vol. 34. -P. 119-144.

111. Doledec S., Downie I. S., Foster G. N., Ribera I. 2001. Effect of land disturbanmce and stress on species traits of ground beetles assemblages // Ecology Vol.82. - N.4. - P. 1112-1129.

112. Ganzhom J. U., Weller B., 2003. Carabid beetle community composition, body size, and fluctuating asymmetry along an urban-rural gradient // Basic and Applied Ecology. Vol. 5. - P. 193-201.

113. Haeseler, V. Ameisen, Wespen und Bienen als Bewohner gepflasterter Bürgersteige, Parkplätze und Strassen (Hymenoptera, Aculeata) / V. Haeseler // Drosera. 1982. -Bd 1. - S. 17-32.

114. Hurka, K. Carabidae (Coleoptera) dreier grossen Prager Stadt parks / K. Hurka, Z. Jedlickova // Acta Soc.zool. bohemoslov. 1990. - Vol.54, N 1. -P. 9-17.

115. Jacob-Remacle, A. Diptères Syrphides et Coléoptères Carabides piégés dans trios jardins de Liège "Intra Muros" / A. Jacob-Remacle // Bull. Soc. Roy. Sei. Liège. 1980. - Bd 49. - S. 378-385.

116. Klausnitzer, B. Zur Insectenfauna der Städte / B. Klausnitzer // Entomol. Nachr. Und Ber. 1983. - Bd 27, N 2. - S. 49-59.

117. Klausnitzer, B. Ökologie der Großstadtfauna / B. Klausnitzer. Jena,1987.-246 S.

118. Klausnitzer, B. Verstädterung von Tieren / B. Klausnitzer. Wittenberg,1988.-315 S.

119. Klausnitzer, B. Zur Käferfauna von Kleinsthabitaten im Stadtzentrum von Leipzig / B. Klausnitzer, J. Lehnert // Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math.-Naturwiss. R. 1980. -Bd 29, N 6. - S. 627-628.

120. Klausnitzer, B. Ökofaunistische Untersuchungen auf einem Hausdach im Stadtzentrum von Leipzig / B. Klausnitzer, K. Richter, R. Pfüiller // Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math.-Naturwiss. R. 1980. - Bd 29, N 6. - S. 629638.

121. Koivula M. J., Vermeulen H.J.W. 2005. Highways and forest fragmentation effects on carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) //Landscape Ecology. - 2005. - Vol. 20. - P. 911-926.

122. Krivolutzky D. A. The effect of an increased Ra contetnt in the soil on soil animals //Proc. VII Intern. Coll. Soil Zool., Syracuse, USA. Wash. 1980. -P. 391-396.

123. Mader, H.-J. Die Isolationswirkung von Verkehrsstrassen auf Tierpopulationen untersucht am Beispiel von Arthropoden und Kleinsäugern der Waldbiozönose / H.-J. Mader // Sehr. R. Landschaftspflege u. Naturschutz. -1979.-Bd 19,-131 S.

124. Mader, H.-J. Animal habitat isolation by roads and agricultural fields / H.-J. Mader // Biol. Conservation. 1984. - Vol. 29. - P. 81-96.

125. Mossakowski, D. Ökologische Untersuchungen an epigaischen Coleopteren atlantischer Moor und Heidestandorte / D. Mossakowski // Z. wiss. Zool. - 1970. -Bd 181. -N3/4. -S. 233-316.

126. Puckov A. V., Matalin A.V. Subfamily Cicindelinae, pp. 99-118 // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Stenstrup: Apollo books, 2003. - Vol. 1. -819 p.

127. Mustek, Z. Changes in body size structure of staphylinid communities (Coleoptera, Staphylinidae) along an urbanization gradient / Z. Mustek // Biologia, Bratislava. 1993. - Vol. 48, N 5. - P. 523-533.

128. Szöcs, J. Angaben über die minierenden Motten aus Budapest und Umgebung / J. Szöcs // Folia entomol. Hung. 1981. - Bd 42, N 2.1. HM eJfo. SS ^1. S. 209-220. /

129. Wahlbrink, D. Occurrence and sefflement of carabid beetles on an urban railway embankment a contribution to urban ecology / D. Wahlbrink, H. Zucchi // Zool. Jahrb. Abt.Syst., Okol und Geogr. Tiere. - 1994. - Vol. 121, N2.- P. 193-201.

130. Weidner, H. Die Insecten der "Kulturwüste" / H. Weidner // Mitt. Hamb. Zool. Mus. 1952. -Bd 51. - S. 89-173.

131. Weidner, H. Nach Hamburg eingeschleppte Cerambycidae (Coleptera) / H. Weidner // Anz. Schädlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz. 1982. -Bd 55. - S. 113-118.

132. Wieser W., Dalliger R., Busch G. The flow of copper though a terrestrial food chain // Oecologia. 1977. - Vol. 30. - P. 265-212.