Роль лесных и степных экосистем Минусинской котловины в формировании комплексов жесткокрылых-герпетобионтов

Майманакова, Инна Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль лесных и степных экосистем Минусинской котловины в формировании комплексов жесткокрылых-герпетобионтов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль лесных и степных экосистем Минусинской котловины в формировании комплексов жесткокрылых-герпетобионтов"

На правах рукописи

МАИМАНАКОВА Инна Леонидовна

РОЛЬ ЛЕСНЫХ И СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ В ФОРМИРОВАНИИ КОМПЛЕКСОВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ-ГЕРПЕТОБИОНТОВ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2009

Б Шп ВОЗ

003472669

Работа выполнена в ГОУ ВПО Хакасский государственный университет иг Н.Ф. Катанова.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Баранчиков Юрий Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Пальникова Елена Николаевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, профессор Назимова Дина Ивановна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО Сибирский федеральный университет

Защита состоится «23» июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационног совета Д 003.056.01 при Учреждении Российской академии наук Институт лес им. В.Н. Сукачева СО РАН, по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок,, 50, строение 28.

Факс (3912) 43-36-86. URL: http//forest.akadem.ru; e-mai 1: institute@forest.akadem. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан «¿i. » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

E.H. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Постоянное увеличение площади территорий, эдвергающихся антропогенному воздействию, - основная тенденция сегодняш-:го времени. Человеческая деятельность в любом своем проявлении приводит к ¡менениям условий среды обитания живых организмов. Примером воздействия :ловека на природную среду является создание искусственной фрагментации эиродных территорий, приводящей к возникновению новых пограничных зон и шдшафтных неоднородностей (Correll, 1991). Примером создания искусствен->ix границ могут служить лесные полезащитные полосы, и, следовательно, их ¡учение приобретает с этой точки зрения бесспорный интерес.

До сих пор не существует устоявшихся стандартных методик по определено границы и переходных зон между соседствующими. В данной работе мы-попались разработать определенные методики и выявить территориальные грани-.1, изучить и охарактеризовать переходные зоны между смежными биоценозами i примере сообществ герпетобионтных жуков жужелиц и чернотелок.

Жуки жужелицы и чернотелки (Coleóptera: Carabidae, Tenebrionidae) занима-т особое место среди герпетобионтного населения. Они мало специализированы выборе пищи, их способность к миграции значительно ниже миграционной спорности насекомых с совершенным летательным аппаратом (Арнольди, Арноль-1, 1953; Арнольди, Матвеев, 1973; Дмитриенко, 1988; Касандрова, 1970; Любе-шский, Мордкович, 1976, 1977, 1997; Жеребцов, 1978). Вместе с высокой плот-)стью и продолжительностью активной жизни, выше перечисленные качества :лают жужелиц и чернотелок прекрасными биоиндикаторами, при помощи ко->рых можно оценивать состояние биоценозов (Мордкович, 1976, 1977; Стрчга-)ва, 1995, 1996, 1997,2001).

Цель и задачи исследования. Цель работы - охарактеризовать особемно-и населения герпетобионтных жуков (жужелиц и чернотелок) лесных и степных :осистем Минусинской котловины и выявить их роль в формировании комплексе герпетобионтов антропогенных биоценозов залежей и лесных полезащитных

)лос.

Достижению цели способствовало решение следующих задач:

1. выявить видовой состав, биотопическую приуроченность, экологические уппы герпетобия, определить экологическую структуру населения герпетоби-1тных насекомых в естественных лесных и степных биоценозах, а также в ан-юпогенно преобразованных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос условиях Минусинской котловины;

2. выделить типы населения и типы сезонной динамики активности герпе бионтных насекомых в естественных и антропогенно преобразованных место ¡итаниях и определить источники формирования фауны герпетобионтов р ан-опогенных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос;

3. выявить на местности границы и переходные зоны между соседствую-ими степными и лесными биоценозами, а так же между соседствующими антро-(генными биоценозами лесных полос и залежей на основе сообществ жуков-опетобионов.

Научная новизна. Впервые проведено стационарное исследование герп тобия Минусинской котловины. На ландшафтно-экологической основе с испол зованием показателей сходства выявлена структура населения герпетобионт; в дана характеристика экологических предпочтений видов герпетобия в изучаемо регионе. Исследован видовой состав и экологическая структура населения герп тобионтов в антропогенных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос, также выявлены возможные источники его формирования. Разработана методи! и предложен критерий для определения переходных зон и границ между соседн ми биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. экологическая структура герпетобионтного населения в условиях Мин синской котловины неоднородна. Она включает 5 группировок (степная, лугов степная, лугово-лесная, лесная и прибрежноозерно-болотная) с различными эк логическими стандартами и отражает разнообразие условий среды обитания. А тивность герпетобионтных насекомых меняется в течение сезона и зависи'1 < биологических особенностей вида и микроклиматических условий обитания. И точниками заселения лесных полезащитных полос и залежных участков являют окружающие степные и лугово-степные биоценозы;

2. видимая граница смежных биоценозов не совпадает с границей, выявла ной при исследовании животного населения. Граница сообществ герпетобия экотоне лес-степь всегда смещена в сторону степных биоценозов. Положен! границы и ширина переходной зоны в разные годы зависят от погодных условий;

3. лесные полезащитные полосы в районе исследования не формируют сп цифичного сообщества герпетобионтов и никак не сказываются на изменении а става, численности и экологической структуры герпетобия прилегающих степнь участков.

Практическая значимость: 1) выявленный видовой состав, экологии екая структура населения жужелиц и чернотелок естественных и антропогеш измененных биоценозов, разработанные методика выявления и критерий оцень переходных зон между соседними биоценозами на примере сообществ герпетоб! онтных насекомых могут служить основой для проведения занятий по биоразн* образию животного населения различных местообитаний в школах и выспи учебных заведениях;

2) оригинальные методика выявления и критерий оценки переходных зс между соседними биоценозами на примере сообществ герпетобионтных жyжeл^ и чернотелок могут служить методической основой для дальнейших исследов ний в этой области;

3) результаты исследования могут быть использованы для оценки влияш антропогенных воздействий на биоразнообразие экосистем.

Апробация работы: материалы диссертации докладывались на Междун; родной научной школе-конференции студентов и молодых ученых Хакасского п сударственного университета имени Н.Ф. Катанова (Абакан, 2002, 2003, 200 2008), на студенческой конференции Катановские чтения Хакасского госудапс венного университета имени Н.Ф. Катанова (2002-2006), на конференции мол( дых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (2006), на семинаре Кра^ ноярского филиала РЭО (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том исле одна в издании, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из оглавления, вве-гния, 6 основных глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем дис-фтации со списком литературы 158 страниц. Приложение включает 55 страниц. Яновной текст диссертации содержит 13 таблиц и 33 рисунка. Приложение со-гржит 42 рисунка и 9 таблиц. Список литературы включает 270 наименований, в зм числе 83 иностранных источника.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признатель-ость заведующему лабораторией лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сука-;ва СО РАН, к.б.н. Ю.Н. Баранникову за научное руководство работой и постойное внимание; проректору Хакасского государственного университета им. Н.Ф. атанова, к.б.н., проф. В.В. Анюшину за неоценимую помощь и консультации ри работе над диссертацией. Автор благодарен заведующему кафедрой зоологии гспозвоночных и гидробиологии биолого-почвенного факультета Иркутского го/дарственного университета, к.б.н. В.Г. Шиленкову за проверку определения ужелиц и чернотелок, заместителю директора по науке ГПЗ «Хакасский», к.б.н. .С. Анкиповичу и к.б.н. Л.Д. Утемовой за помощь в определении видов расте-ий, доценту кафедры зоологии и биоэкологии Хакасского государственного уни-фситета им. Н.Ф. Катанова, к.б.н. О.Л. Донской за помощь в описании и опреде-;нии типов почв.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В главе подробно проанализированы имеющиеся в отечественной и зарубеж-эй литературе данные о влиянии лесных полезащитных полос на микроклимат рилегающих территорий. Кратко рассмотрена роль жужелиц и чернотелок в иоценозах и степень изученности этих групп в районе исследования. Рассмотре-ы имеющиеся сведения о структуре населения жужелиц и чернотелок в лесных элосах, влиянии фрагментации среды на их сообщества, а также о возможных фиантах поведения сообществ жужелиц в экотонах.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Районом исследования являются лесные и степные экосистемы Минусинской этловины (Минусинская впадина). Непосредственным местом сбора материала ыли окрестности села Соленоозерное (территория АО «Буденовское») и окрест-эсти поселка Черное озеро (стационар Института леса им. В.Н.Сукачева СО АН) Ширинского района Республики Хакасия. В главе на основании литературах источников дана характеристика географического положения, рельефа, почв, шмата и растительности района исследования.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили с третьей декады мая по третью декаду августа течение 2002-2004 гг. в лесных и степных экосистемах Минусинской котловин (Минусинская впадина).

Для выявления видового разнообразия в качестве экспериментальных объе: тов были выбраны пять лесных полос с разным породным составом и два забр< шенных агроценоза (АО «Буденовское»), а также девять естественных биоценозе (сосняк разнотравный, березняк разнотравный и лиственничник кустарниковы зеленомошный, несколько степных биоценозов с разной степенью увлажненж сти, луговое сообщество и прибрежный биоценоз - все объекты расположены окрестностях с. Соленоозерное и пос. Черное Озеро). Внутри каждого экспер1 ментального объекта была заложена пробная площадь размером 25 х 25 м (625 м в пределах которой и проводили все дальнейшие исследования. Учет герпетоб! онтных насекомых осуществляли при помощи почвенных ловушек Барбера стеклянных цилиндров с гладким краем и диаметром входного отверстия 55 м (Фасулати, 1971; Количественные методы в почвенной зоологии, 1987). Ловушк устанавливали в линии по 10 штук через 10 метров между ловушками в каж'дс пробной площади. Проверка ловушек осуществлялась один раз в 7-10 дне1 Вследствие относительно частой выемки насекомых мы не использовали в л< вушках фиксирующую жидкость. В пределах экспериментальных объектов так» были произведены измерения минимальной и максимальной температур и в л а» ности подстилки или верхнего слоя почвы, в зависимости от особенностей биоц( ноза, в слое 0-5 см и геоботанические описания растительного покрова.

Материал, собранный за период исследований, представлен 15786 экземпл; рами имаго жужелиц и чернотелок.

к *

I I

Mf»

•"Г"

—г~

crem 100 м

20 м

10 м 20м

лес 100 м

80 м

расстояние между ловушками расстояние от видимои границы леса

Рис. I. Расположение ловушек на границе леса со степью (пробная площадь № I), 2003-200-4 г? Обозначения: ВГЛ -видимая граница леса

пример расположения линии ловушек - ----------

пример расположения траисекты - _

ловушки - т

Для выявления переходных зон между соседними биоценозами было заложе-о три пробные площади: одна в естественных биоценозах на переходе от лист-енничника кустарникового разнотравно-зеленомошного к сухой степи и две в нтропогенных биоценозах: на переходе от залежи к центру лиственничной трех-ядной лесополосы и снова к залежи и на переходе от залежи к центру листтсн-ичной четырехрядной лесополосы и снова к залежи. Через выбранные пробные лощади заложили по 10 трансект, состоящих из почвенных ловушек Барбера. асстояние между трансектами составило 10 метров в естественных биоценозах и 0 метров в лесных полосах. Каждая тансекта состояла в естественных биоцено-ах из 41 ловушки в 2002 г. и 37 ловушек в 2003-2004 гг., а в антропогенных биоценозах из 19 ловушек во все годы исследования. Ловушки в трансектах во все годы выставлялись на 3 дня 1 раз в месяц (в период с 10 по 15 числа июня, июля и вгуста), всего было проведено по 3 учета в каждый из 2002 - 2004 гг. Расположенные в параллельных трансектах напротив друг друга, ловушки формировали инию (рис. 1). Измерения температуры и влажности подстилки и верхнего слоя почвы (на глубине 0-5 см) проводились по одному разу каждый летний месяц 2003 г. в период функционирования ловушек, в трех повторностях в линиях ловушек, проходящих по видимой границе леса, в 20 и 40 м от границы леса в каждую сторону и на уровне крайних линий ловушек в лесу и степи (всего 9 повтор-ностей за три месяца; табл. 2).

На всех исследуемых пробных площадях проведены геоботанические описания растительного покрова при помощи определителя растений юга Красноярского края (Красноборов, Кашина, 1979) на уровне тех же линий ловушек, что и при определении температуры и влажности почвы и подстилки, по стандартным методикам (Ярошенко, 1969) и определены типы почв (Гавеман, 1981). Объем материала, собранного за три полевых сезона, при исследовании экотонов составил 16911 экземпляров имаго жужелиц и чернотелок.

Для выявления попарного сходства между сообществами герпетобионтов использовали два общепринятых индекса разнообразия: индекс Чекановского-Серенсена по трем показателям: сходство видовых составов, численности и обилия сравниваемых сообществ и индекс видового разнообразия Шеннона. Также использовался коэффициент ранговой корреляции Спирмена для выяснения наличия или отсутствия связи между некоторыми микроклиматическими условиями среды и изменениями численности сообществ герпетобионтов. Поскольку этот коэффициент оценивает состояние генеральной совокупности и может варьировать при повторных выборках, его достоверность оценивали при помощи критерия Стьюдента, то есть отношения этого показателя к своей ошибке (Лакин, 1990).

При характеристике участия видов в составе населения жужелиц использован индекс доминирования по шкале Ренконена: более 5% - доминанты; 2-5% - субдоминанты; менее 2%-редкие виды (Яепкопеп, 1944).

Глава 4. ГЕРПЕТОБИОНТЫ СТЕПИ И ЛЕСОСТЕПИ СЕВЕРА МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

В данной главе представлен видовой состав сообществ жужелиц и чернот лок различных местообитаний. Сделаны попытки выявления источников форм] рования населения жужелиц и чернотелок антропогенно измененных биоценозе залежей и лесных полезащитных полос.

Всего за период исследования было зарегистрировано 64 вида жужелиц, о носящихся к 21 роду и 3 вида чернотелок, относящихся к 3 родам. Наиболее ш роко представленными оказались роды Harpalus (11 видов), Carabus (10 видое Pterostichus (6 видов) и Amara (6 видов).

В степных и антропогенных биоценозах доминантными являются вид Poecilus gebleri Dej, P. fortipes Chd., Pseudophonus calceatus Duft., Curtonotus foc пае F.-W. и Harpalus macronotus Tsch. В лесных биоценозах: Pterostichus mag, Esch., P. maurusiacus Mnnh., P. oblongopunctatus F, Carabus aeruginosus F.-W., i regalis F.-W., C. henningi F.-W. и С. canaliculatus Ad. Сообщество герпетобия pa нотравного луга имеет смешанный состав доминирующих видов между степных и лесными биоценозами. Предположительно это связано с переходностью усл> вий среды обитания в данной растительной ассоциации (характеристики темпер туры и влажности верхнего слоя почвы имеют здесь примерно срединные знач ния между таковыми в степных и лесных биоценозах). Сообщество герпетобио! тов заболоченного берега озера имеет состав доминантов, отличный от всех пр дыдущих пробных площадей, в связи с существенными особенностями услов!-обитания (относительно низкие значения температур верхних слоев почвы наряi с их высокой влажностью). Здесь доминируют виды: Carabus clathruthiis 1 Elaphrus sibiricus Mots., Chlaenius stschukini Men., Agonum impressium Pz., Carabi granulatus F.-W., Chlaenius tristis Schall, и Pterostichus niger Schall.

Классификация сообществ герпетобионтных насекомых различных биотопе проводилась по сходству между списками видов, их численностью и обилие! При этом использовался комплексный подход к классификации, считающий с; щественными только те связи, которые повторялись для всех трех характеристи Полученные классы сообществ герпетобионтов косвенно отражают специфиь экологических условий в различных местообитаниях (Анюшин, 1985).

Выделилось 5 классов сообществ герпетобионтных насекомых. Класс 1 х рактерен для сообществ степных биоценозов (сухой злаково-ковыльш разнотравной степи, сухой чабрецовой степи, настоящей ковыльно-разнотрагче степи), а также сообщества антропогенных биоценозов лесных полезащитных ги лос и залежей. Класс 2 включает сообщество герпетобионтов луговой злаков! разнотравной степи. Класс 3 - сообщество герпетобионтов разнотравного луг Класс 4 - исключительно сообщества лесных биоценозов. Класс 5 - сообщестЕ герпетобионтов заболоченного берега озера (рис. 2).

Основную часть населения герпетобия составляют степные и лугово-степнь классы сообществ, в состав которых входят виды герпетобионтов, предпочитан щие степные, лугово-степные и луговые биоценозы. Если принять данную кла< сификацию за условный индикатор микроклиматических условий, то можно гов( рить о наличии напряженного гидротермического режима в большинстве мес

обитаний на изучаемой территории. Наличие же лесного и прибрежно-болотного классов сообществ герпетобионтных насекомых говорит о многообразии микроклиматических условий в различных местообитаниях в районе исследования, создаваемых лесной растительностью на стыке степной зоны и зоны лесов и имеющимися на территории исследования водоемами. Поскольку сообщества герпетобионтных насекомых антропогенно измененных биоценозов залежей и лесных полос попадают в степной класс сообществ, это говорит о том, что не только их доминантный состав имеет степное происхождение, но и остальная часть сообществ тоже. Следовательно, микроклиматические условия внутри этих биоценозов очень близки к прилегающим степным биоценозам. То есть залежные участки находятся на разных стадиях восстановления, а лесные полезащитные полосы не проявляют в исследуемой местности какой-либо «лесной» специфичности (рис.

Рис. 2. Выделение классов сообществ герпетобионтов лесных и степных экосистем Минусинской копыовины по видовому составу, численности и обилию видов (индекс Чекановского-

Серенсена, %), 2002-2004 гг.

Обозначения:

Условные обозначения пробных площадей: 1 - сухая злаково-ковыльно-разнотравная степь: 2 - сухая чабрецовая степь; 3 - настоящая разнотравно-ковыльная степь: 4 - луговая злаково-разнотравная степь; 5 - разнотравный гераниевый луг; 6 - сосняк разнотравный; 7 -березняк разнотравный; 8 - лиственничник кустарниковый зеленомошный; 9 - осоковое прибрежное болото; 10 - залежный участок с репейничково-полынно-пырейным фитоценозом; 11 - залежный участок с польшно-пырейным фитоценозом; 12 - сосновая трехрядная (сосна обыкновенная) лесная полоса; 13 - лиственничная трехрядная лесная полоса; 14 - березовая четырехрядная лесная полоса; 15 - лиственничная трехрядная лесная полоса; 16 - лиственничная четырехрядная лесная полоса.

сходство биоценозов 40-50 %; сходство биоценозов 50 и более %;

Согласно показателям индекса видового разнообразия Шеннона наименее разнообразными сообществами герпетобионтов на исследуемой территории оказались сообщества сухих степей. Отличия в видовом разнообразии данных пло-

шалей от других оказались статистически достоверны (р< 0,05). Это говорит крайней бедности видового состава данных сообществ. Кроме того, эти сообще ства оказались и менее выровненными по долевому соотношению видов герпетс бионтов. Наиболее разнообразными на исследуемой территории оказались соо£ щества герпетобионтов разнотравного луга, заболоченного берега озера, трехря; ной лиственничной лесной полосы и четырехрядной березовой лесной полось Эти же сообщества являются и одними из наиболее выровненных.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дана характеристика экологической структуры герпетобионтного не селения исследуемых биоценозов на основе выделения экологических групп п принципу экологической преференции (Мордкович, 1976, 1977). Прослежена се зонная динамика активности имаго массовых видов жужелиц и чернотелок. В условиях Минусинской котловины все население герпетобионтов можно разде лить на 5 экологических групп. Степная экологическая группа включает 24 вид герпетобионтов (в том числе 3 вида чернотелок). Они предпочитают условия с> хой злаково-ковыльно-разнотравной степи, но также обильны и в сухой чабреце вой и в настоящей разнотравно-ковыльной степи. Лугово-степная экологическа группа включает 7 видов, обильных как в луговом разнотравном сообществе, та и в степных с разной степенью увлажненности. Лугово-лесная экологическа группа состоит из 3 видов, которые предпочитают условия различных лес лы биоценозов, но также сравнительно обильны и на разнотравном лугу. Лесная экс логическая группа включает 10 видов, явно предпочитающих условия лесны биоценозов. Прибрежноозерно-болотная экологическая группа состоит из 12 в] дов, предпочитающих условия заболоченного берега. Характеризуется очень чет ким предпочтением условий прибрежного биотопа, очевидно, в связи с особы 1 гидрологическим режимом этого местообитания и гидроморфным характеро: почв. Прочие виды - виды, либо единично встречающиеся в учетах в естествен ных биоценозах, либо виды, достигающие больших значений численности, н встречающиеся только в лесополосах. Поэтому, на данном этапе исследований, судить об их экологической приуроченности в изучаемых условиях не предстаЕ ляется возможным.

Пробные площади в естественных биоценозах располагаются в порядке убывания теплообеспеченности и возрастания влажности почвы: от сухих степей заболоченному берегу озера (рис. 3). В сообществах герпетобионтов сухой злаково-ковыльно-разнотравной степи и сухой чабрецовой степи преобладают виды степной экологической группы. В сухой чабрецовой степи также высок процен видов лугово-степной группы, что указывает на напряженный гидротермический режим в этих местообитаниях. В сообществах настоящей разнотравно-ковыльной степи и злаково-разнотравной степи процент степной группы также высок, но преобладающей является лугово-степная группа. В сообществе разнотравного гераниевого луга также преобладают лугово-степные виды, но становится заметной доля лугово-лесных и лесных видов. Это говорит о переходном характере условий в данном сообществе от степных биоценозов к лесным. В лесных биоценозах на-

блюдается абсолютное преобладание лесной экологической группы, которую дополняют лугово-лесные виды. Сообщество заболоченного берега озера высоко специфично по экологической структуре. В нем преобладают виды прибрежно-озерно-болотной экологической группы. Это говорит об особом гидротермическом режиме в данном биоценозе. Таким образом, смена экологических группировок в ряду биоценозов от сухих степей к заболоченному берегу озера отражает смену микроклиматических условий, в частности понижение температуры верхнего слоя почвы и увеличение ее влажности (рис. 3).

2 а

2 3 4 5 6 7 8 9 : 10 И 12 13 14 15 Сообщества герпетобионтов (обозначений соответствуют номерам пробных

увеличение увлажнения местообитания в естественных биоценозах

гугощядец)

К Степная В Лесная

□ Лугово-степная Ш Прибрежно-болотная

антропогенные биоценозы

ЕЗ Лугово-лесная □ Прочие виды

Рис. 3. Экологическая структура сообществ герпетобионтов в условиях Минусинской котловины, 2002-2004 гг.

Условные обозначения пробных площадей: 1 - сухая злаково-ковыльно-разнотравния степь: 2 - сухая чабрецовая степь; 3 - настоящая разнотравно-ковыльная степь; 4 - луговая злаково-разнотравная степь; 5 - разнотравный гераниевый луг; 6 - сосняк разнотравный; 7 -березняк разнотравный; 8 - лиственничник кустарниковый зеленомошный; 9 - осоковое прибрежное болото; 10 - залежный участок с репейничково-полынно-пырейным фитоценозом; 11 - за1ежный участок с полынно-пырейным фитоценозом; 12 - сосновая трехрядная (сосна обыкновенная) лесная полоса; 13 - лиственничная трехрядная лесная полоса; 14 - березовая четырехрядная лесная полоса; 15 - лиственничная трехрядная лесная полоса; 16 - лиственничная четырехрядная лесная полоса.

Экологический анализ структуры населения герпетобия антропогенно измененных биоценозов в целом показывает, что основу их сообществ составляют виды двух экологических группировок - степной и лугово-степной. Представительство прочих экологических групп незначительно. Таким образом, основным источником формирования населения лесных полос являются прилегающие степные биоценозы. Характер экологических условий в лесных полосах мало чем отличается от сухих степей, их окружающих. Залежные же участки, очевидно, находятся в стадии восстановления и формирования исходных сообществ, характерных для

степных биоценозов исследуемого района. Лесные виды жуков внутри леснь полос и на прилегающей территории за сезоны исследования встречались лип единично во время максимального пика численности с середины июня до серед! ны июля. Это говорит о том, что лесополосы лишь незначительно изменяют ми] роклиматические условия под своим пологом. Необходимо отметить, что поро, ный состав и ширина исследуемых полос не сказались на видовом составе и o6i лии герпетобионтных насекомых (рис. 3).

Сходство между сообществами герпетобионтов делает возможным их rpyi пирование в более крупные территориальные объединения - типы населения, х; растеризующихся сходным соотношением основных экологических элементо Сравнение экологической структуры сообществ герпетобия проводилось с и< пользованием индекса Чекановского-Серенсена по численности представленных нем экологических групп. Лугово-степной тип населения в основном сформирс ванный видами степной и лугово-степной экологических групп герпетобионто Этот тип населения присущ естественным степным биоценозам с разной стегк нью увлажнения, луговому сообществу, а также таким антропогенно измененны биоценозам, как лесные полосы, лишенным в этой части какой-либо «лесной специфичности и залежным участкам пашни. Лесной тип населения более чем > две трети представлен видами лесной экологической группы. Присущ лесны биоценозам с разным породным составом. Прибрежноозерно-болотный тип нас* ления очень специфичный по структуре. Его ядром являются виды прибрежнс озерно-болотной экологической группы, он присущ биоценозу заболоченного б( pera озера.

Согласно классификации, предложенной Шаровой и Душенковым (1979) дополненной Анюшиным (1985), у наиболее массовых видов жужелиц и чернот! лок на территории исследования удалось выявить следующие типы сезонной д| намики активности имаго. Весенне-летний тип активности, при котором жуки ai тивны с середины мая до конца июля. В августе они практически не встречаютс или встречаются единично. К этому типу относится Carabus arvensis F.W. Летни тип активности, при котором жуки встречаются в учетах со второй декады июня до конца июля, а в более поздних учетах практически не встречаются. К этом типу относятся: Carabus granulatus F.-W., Pterostichus niger Schall., Pterostichi punctatus Schall., Agonum gracilipes Duft., Chlaenius tristis Schall, и Calosoma dent colle Gebl. Осенний тип активности - жуки активны с конца июля и до глубоко осени. К этому типу относится Poecilus versicolor Sturm. К мультисезонному тип активности относятся жуки, активные на протяжении весны, лета и осени. Эт< Carabus aeruginosus F.-W., С. regalis F.-W., С. henningi F.-W., С. sibiricus F.-W C.s kruberi F.-W., C. clathrathus L., Pterostichus magus Esch., P. oblongopunctatus F. W., Curtonotus fodinae Mnnh., Poecilus gebleri Dej., P. fortipes F.-W., Harpali macronotus Tsch., Taphoxenus dauricus Mötsch, и Blaps reflexa Gebl.

Большинство массовых видов жужелиц и чернотелок обладают мультисезон-ным типом сезонной динамики активности, продолжая сохранять свое доминирование на протяжении всего сезона активности. Наименьшее количество видов обладает весеннее-летним и осенним пиками активности.

По результатам учетов в 2002-2004 гг., в суммарной кривой сезонной активности герпетобионтов наблюдалось 2 пика, определяемых в основном актив-

¿стью доминантных видов жуков. В 2002 г. первый пик прослеживался на прошении июня, второй - в конце июля - начале августа.

В 2003 г. первый пик активности сдвинулся на середину июля и имел доста->чно затяжной период нарастания численности, затем наступил спад активности второй пик приходился на 20-е числа августа.

В 2004 г. первый пик активности герпетобия был очень растянут и длился с :редины июня до середины июля, а затем наблюдался спад активности. Второго 1ка активности, характерного для прошлых двух лет, не было. Наличие двух пи-)в активности, очевидно, определяется в основном присутствием среди доми-штов видов с весенним типом размножения и весеннее-осенним и осенним ти-)м активности имаго, поскольку именно в период яйцекладки наблюдается мак-шальная активность жуков (Шиленков, 1978). Большинство массовых вкдов ужелиц и чернотелок обладают мультисезонным типом сезонной динамики ак-[вности, что позволяет сообществу поддерживать стабильную численность на ютяжении всего летнего сезона (Душенков, 1984; Семенова, 2008).

Своеобразие погодных условий в разные годы может вызывать смещение ти->в активности на одну-две декады, особенно отрицательно на активности герпе-бия сказывается понижение температуры и затяжные дожди (Душенков, 1984; 1селев, Киселева, 2007; Попова, 1984). Особенно это заметно в открытых место-питаниях (Семенова, 2008). В нашем случае изменения в характере сезонной ди-мики численности герпетобия, предположительно, произошли вследствие зы-.дения большого количества осадков в 2003 и 2004 гг., которое пришлось на ш-июнь и совпало с первым пиком активности герпетобия. Найдена достовер-я отрицательная корреляция между изменением количества осадков в течение зона и численностью сообщества герпетобионтов (значение коэффициент пан-вой корреляции Спирмена равнялось -0,4, -0,7 и -0,9 для 2002, 2003 и 2004 гг., ответственно, р< 0,05).

Таким образом, распределение герпетобионтных насекомых во времени статочно неоднородно и характеризуется временными пиками и спадами ак-вности. Колебания численности имаго герпетобионтов, по-видимому, возника-: вследствие физиологических особенностей отдельных видов, климатических обенностей территории и изменения погодных условий по годам.

Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОТОНОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ БИОЦЕНОЗОВ ПО СОСТОЯНИЮ СООБЩЕСТВ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ

В настоящей главе сделана попытка разработки критерия выделения и оцен-переходной зоны и границы между соседними естественными и антропоген-ми биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых. Выявле-связи между изменениями состава сообществ герпетобионтных жужелиц и энотелок и колебаниями микроклиматических условий среды обитания. Обсу-ено поведение герпетобионтов в экотоне.

Для определения границы и переходной зоны ловушки на пробных площа-с устанавливались в трансектах. Нами принималось, что, поскольку крайние шки трансект максимально удалены от условной границы биоценозов, то.

предположительно, условия, в которых находятся эти ловушки, наиболее пш соответствуют фоновой экологической обстановке данных биоценозов и ми всего подвержены влиянию смежного биоценоза. Следовательно, все учеты на комых, произведенные крайней линией ловушек в лесу, отражают состояние л ного сообщества герпетобионтных насекомых, а учеты, произведенные послед? линией ловушек в степи, - степного сообщества. Чтобы определить положеь границы между двумя смежными биоценозами, мы попарно сравнивали сооби ства герпетобионтов лесного сообщества с сообществами каждой последуюа линии ловушек в сторону степи, а сообщество степи - с сообществами каждой I следующей линии ловушек в сторону леса. Оценка сходства состава сообщес производилась при помощи индекса Чекановского-Серенсена по трем показа лям: видовому составу, численности и обилию видов в сообществах (Мэгарр 1992; Песенко, 1982). Границе между сообществами леса и степи на примере кс плексов герпетобионтов (ГС на рис. 4, 5) соответствует проекция на ось ордг? точки пересечения линий сходства состава сообществ. Полученная точка на с ординат соответствует расстоянию от видимой границы биоценозов (в этом с; чае лес-степь), на котором состояние переходного сообщества становится крит ческим: при продвижении дальше в степь сходство сообществ промежуточн линий ловушек со степным сообществом становится больше, чем с сообществ леса; при продвижении же в лес - наоборот. То есть в этой точке сообщества спи и леса равнопредставлены. Линию, проведенную на местности через эту точ параллельно видимой границе леса, можно считать за границу между лесным степным биоценозами (ГС на рис. 4, 5).

Пространственная характеристика проникновения элементов лесного сос щества в степь и степного сообщества в лес не ограничивается полученной граь цей. Имеется достаточно обширная территория, на которой эти сообщества о С тают совместно. Эту территорию можно считать переходной зоной между сос ществами или экотоном. На графиках она ограничена точками пересечения лин сходства с осью абсцисс (рис. 4, 5).

Переход степь-лес

По данным наших учетов сходство состава сообществ герпетобионтных \ секомых промежуточных линий ловушек с сообществом леса закономерно снил ется в направлении лес-степь, а со степью - в направлении степь-лес.

Граница сообществ герпетобионтов не совпадает с видимой границей био1 нозов (крайняя линия деревьев) и границей между фитоценозами (ГСР на рис. полученной при сравнении списков видов растений фитоценозов леса и степи переходными фитоценозами, и сдвигается в сторону степи на 17-35 метров (20 г. - 17 м, 2003 г. - 35 м, 2004 г. - 25 м). При этом граница фитоценозов почти сс падает с видимой границей леса и степи. Очевидно, сдвиги границы по год связаны с разным количеством осадков, выпавших за летние периоды в исслед) мые годы. Протяженность переходной зоны (экотона) также менялась и состав; ла 160, 100 и 84 м в 2002, 2003 и в 2004 годах, соответственно.

Имеется достоверная положительная корреляция (коэффициент рангов корреляции Спирмена,р<0,05) между численностью герпетобионтных насеком1 степного сообщества и температурой. Численность герлетобионтных насеком' лесного сообщества с температурой коррелирует отрицательно (р< 0,05).

Проникновение элементов лесного сообщества герпетобионтных насекомых в степь, в основном, ограничивается зоной зарослей кустарников и высокотравным остепненным лугом, произрастающими по краю леса. Степень проникновения насекомых различных видов из лесного сообщества в степь примерно одинакова. Массовое проникновение элементов степного сообщества герпетобионтных насекомых в лес, в основном, заканчивается на уровне первой линии деревьев, дальнейшее же их проникновение в лес незначительно и носит случайный характер. Наиболее глубоко в лес заходит лишь один эврибионтный вид РоесИш /огН->65 Р.-\У.

Дальность проникновения насекомых различных видов из лесного сообщества в степь примерно одинакова. Следует отметить только один вид -^егоэНсИш таигтгаст МппЬ., который проникает в степь лишь на небольшие расстояния, практически не выходя за кустарниковые заросли.

Герпетобионтов, предпочитающих условия переходной зоны, выделено не ыло. Все имеющиеся виды предпочитали условия исходных биоценозов (рис. 6).

Самая широкая переходная зона (160 м) наблюдалась в наиболее сухой 2002 г., зона средней протяженности (100 м) - в самый сырой год (2003) и самая узкая она (84 м) была отмечена в промежуточный по влажности 2004 г. Таким образом, можно предположить, что проникновению герпетобионтов в соседний биоценоз способствуют экстремальные климатические условия: чрезмерное увлажнение ли засуха (табл. 1).

Расстояние от видимой гранцы биоценозов, м

чс. 4. Изменение показателей сходства (индекс Чекановского-Серенсена по сходству числен-ктей общих видов) сообществ герпетобионтных насекомых и фитоценозов экотона с сооб-ествами герпетобионтов и фитоценозов леса и степи (трансекта № 1), 2004 г.

- динамика сходства сообществ герпетобионтов экотона с сообществом леса; н - динамика сходства фитоценозов экотона с сообществом леса;

- динамика сходства сообществ герпетобионтов экотона с сообществом степи;

- - динамика сходства сообществ фитоценозов экотона с сообществом степи; ГЛ - визуальная граница леса;

2 - граница сообгцеств герпетобионтных насекомых леса и степи; Р - граница фитоценозов леса и степи.

максимальная величина переходной зоны

Расстояние от видимой границы биоценозов, м

Рис 5. Изменение экологических условий вдоль трансекты через переходную зону между лиственничником кустарниковым зеленомошно-разнотравным и разнотравно-злаковой степью, 2003 г.

выщелоченные черноземы; серые лесные почвы;

лес; ^ - заросли кустарника;

ГС - граница сообществ насекомых.

У -степь; . ВГ - видимая граница леса;

Совместному существованию представителей двух, различных по экологии' ским требованиям, сообществ герпетобионтов в экотоне способствуют его пер: ходные между лесом и степью микроклиматические условия. В лесной част трансект исследуемой пробной площади наблюдается однородность температу/ ных условий без резких колебаний в течение летнего сезона. Минимальные тем-

- МОЩНОСТЬ

границы переходной зоны

0 Прибрежно-болотная □ Лугово-степная

! Лесная I Степная

Расстояние от границы биоценозов, м

Ш Лугово-лесная □ Прочие виды

Рис. 6. Экологическая структура населения герпетобионтов в экотоне степь-лес, 2002 <

пературы колебались в пределах от 13,1 до 13,5 °С в течение всего периода исследования, максимальные - в пределах от 24,0 до 23,2 °С. В экотоне эти показатели менее стабильны, чем под пологом леса и подвержены колебаниям. Здесь наблюдается возрастание теплообеспеченности в направлении степи. Чем ближе к условной границе леса, тем колебания температур становятся более заметными, как в течение суток, так и в течение сезона. Минимальные температуры в переходной зоне колеблются от 12,2 до 25,3 °С, а максимальные от 22,2 до 33,1 °С. В степной части трансекты колебания температур также не столь существенны как в переходной зоне, но и не столь стабильны, как в лесу: минимальные температуры колеблются от 21,2 до 23 °С, а максимальные от 26,5 до 29,5 "С. Влажность от крайней линии ловушек в лесу понижается в сторону степи, где она становится минимальной по сравнению с остальными точками экспозиции.

Таблица /

Некоторые метеорологические показатели в районе исследований в период наибольшей активности герпетобионтных насекомых (2002-2004 гг.)

Среднемесячная температура, Влажность ГТК Селя-

Месяц, »1 Количество воздуха, нинова

год на высоте 2 см на высоте 2 м осадков, мм 1Ш%. На (Чирков,

высоте 2 м 1979)

Май

2002 г. 11,2 12,7 5,9 39 0.14

2003 г. 9,3 10.8 42,1 56 1.3

2004 г. 9.5 11.3 37,4 45 1,1

Июнь

2002 г. 16,6 17,2 65,2 54 1,3

2003 г. 16,7 17,3 115,5 72 2.2

2004 г. 16,6 17,4 77,5 66 1.5

Июль

2002 г. 16,3 17,8 157,2 72 2.8

2003 г. 16,8 16,8 101,3 75 2

2004 г. 16,3 17,3 102,2 64 1.9

Август

2002 г. 16,1 16,4 59,2 73 1,2

2003 г. 14,2 14,6 55,8 75 1.2

2004 г. 15,7 15,9 56,7 77 1.2

За весь период

2002 г. 15,1 16,0 287,5 59,5 1,4

2003 г. 14,3 14,9 314,7 69,5 1,7

2004 г. 14,5 15,5 273,8 63 1,5

Хотя ряд авторов (Ьеп5к-1, 1982; .1ешп§5 й а1., 1986; Метек й а1., 1988, 1993, 1994; НаПа е1 а1., 1994; У и е1 а1., 2002) считают главным проявлением краевого эффекта изменение численности или видового разнообразия в экотоне, увеличения видового разнообразия или численности герпетобия в переходной зоне нами выявлено не было. Можно было наблюдать лишь некоторую нестабильность видового состава сообществ разных линий ловушек в экотоне, что говорит, по-видимому, о нестабильности микроклиматических условий. Особенно заметны колебания видового состава герпетобионтов в степной части трансекты от види-

мой границы биоценозов до 70 м в степь. На расстоянии более 70 м в степь от у< ловной границы биоценозов видовой состав сообщества стабилизируется, то » наблюдается и от видимой границы биоценозов в лес. Данный результат совгшд; ет с результатами исследований многих авторов (Ьепэкл, 1982; Депн^Б ег а1., 198< Метека а1., 1988, 1993, 1994; НаПае1а1., 1994).

Одновременно в пределах границ экотона увеличивается разнообразие экол< гических группировок герпетобия. В степной и лесной частях экспозиции, не вх< дящих в пределы переходной зоны, сообщество герпетобия включает в себя дв( три экологических группы, являющихся основными для этих сообществ. В пред! лах же переходной зоны экологическая структура сообщества очень сложна включает все экологические группы, встречающиеся на территории исследовав (рис. 6).

Нестабильность видового состава в экотоне и возможность существования ь одной территории экологических группировок с различными требованиями к у< ловиям среды говорит о нестабильности микроклиматических условий в пepexoJ ной зоне и может считаться проявлением краевого эффекта.

Переход залежь-лесополоса-залежь

В случае с лесными полезащитными полосами и окружающими их залежнь ми участками на протяжении всей длины трансект состав сообщества герпетоб! онтных насекомых существенно не изменялся. Закономерностей в колебаниях В1 дового состава, численности и обилия герпетобия выявлено не было (рис. 7).

£ 100

Расстояние от центра лесополосы, м

Рис. 7. Изменение показателей сходства (индекс Чекановского-Серенсена по сходству видоао, состава и численностей видов) сообществ герпетобионтов экотона с сообществами лесополосы и залежных участков (трансекта № 3 - четырехрядная лиственничная лесополоса шахматного способа посадки). 2002 г.

1 - динамика сходства сообществ экотона с сообществом залежи 1;

2 - динамика сходства сообществ экотона с сообществом лесной полосы;

3 - динамика сходства сообществ экотона с сообществом залежи 2; ЦЛП — центр лесополосы.

Таблица 2

Влажность (%) и температура {"С) верхнего слоя почвы (0-5 см) на переходе зачежь-

лесополоса-залежь (трансекта № 2), 20113

очка измерения Температура Влажность

июнь июль август (июль)

мин. макс. мин. макс. мин. макс.

,ентр лесополосы 22,0 23,3 22,1 29,5 22,1 25,1 3,6

райний ряд деревь- 3 22,1 23,5 22,1 29,7 22,1 25,5 2,9

раница лесополосы шашка) 23,0 35,5 26,3 35,1 23,0 30,4 2,1

метров от края ле-зполосы 23,0 36,3 26,3 37,0 23,0 33,7 1,3

3 метров от края ле-шолосы 20,5 44,5 26,5 41,5 23,5 39,5 1.3

3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

25 о

24 I

23 |

22 " о с

21 о 20 19

24 м 14 м 6м 5м ом 5м 6м 14 м 24 м

Расстояние от центра лесополосы, м

—■— влажность верхнего слоя почвы - - температура верхнего слоя почвы

Рис. 8. Изменение экологических условий вдоль трансекты через переходную зону между залежью I (полынно- пырейный фитоценоз), лиственничной 3-хрядной лесополосой и снова ¡а-лежью 2 (злаково-подмаренниковый фитоценоз), июль 2003 г.

Измерения температурных показателей и влажности верхнего слоя почвы эказали, что температура увеличивается в направлении от центра лесополосы в :епь, а влажность в этом направлении, наоборот, уменьшается. Наиболее стальными были температуры в центре лесополосы, а самые резкие суточные ее )лебания наблюдались в залежной части трансекты. Тем не менее, степень изме-:ния данных показателей оказалась, очевидно, недостаточной для формирования ;обого микроклимата, способствующего появлению и закреплению специфиче-го лесного населения под пологом лесных полос, и никак не сказалась на его енении вдоль трансекты (табл. 2).

Основу исследуемого сообщества герпетобионтов составили виды из сте ной и лугово-степной экологических групп. Лесные виды были встречены во вр мя учетов лишь в единичных экземплярах, причем как под пологом лесных поле так и в степных частях трансект во время пиков численности данных видов обычных для них местообитаниях (рис. 8).

Ширина лесополос также никак не сказалась на видовом составе и обил! герпетобионтных насекомых. Качественные и количественные характеристж сообществ герпетобионтов были сходны как в трехрядной, так и в четырехрядне лесополосах. Причинами отсутствия под пологом исследуемых лесополос особо лесного энтомокомплекса, очевидно, являются: небольшая ширина лесополос, о сутствие подлеска, вырубка деревьев, песчаные почвы под насаждениями и отд ленность лесополос от настоящих лесных биоценозов .

ВЫВОДЫ

1. В естественных и антропогенных биоценозах Минусинской котловик выявлено 64 вида жужелиц и 3 вида чернотелок. По сходству видового состав численности и обилия видов герпетобионтов исследуемые биоценозы делятся на классов.

2. Район исследования характеризуется напряженными гидротермически[\ характеристиками, что отражается на экологической структуре сообществ к; растений, так и жуков-герпетобионтов. В растительном покрове доминируют кс рофиты, мезоксерофиты и мезофиты. Среди герпетобионтов абсолютно домин руют представители ксерофильных экологических групп: степной, лугов степной и луговой, в то время как лугово-лесная, лесная и прибрежноозерн болотная группы менее представлены.

3. Особенности соотношения экологических групп позволяет выделить тр типа населения герпетобионтных насекомых: 1. лугово-степной, 2. лесной, 3. пр брежноозерно-болотный. Сообщества антропогенных биоценозов залежей и ле ных полезащитных полос вошли в лугово-степной тип населения. Экологичесю условия как залежных участков, так и лесных полос незначительно отличаются < условий окружающих их сухих степей, которые и являются основным источи ком формирования их герпетобионтного населения. Не выявлено зависимое' между породным составом и шириной лесных полос и видовым составом и об лием герпетобионтных насекомых.

4. Выделено 4 типа сезонной динамики активности герпетобионтных нас комых: весенне-летний, летний, осенний и мультисезонный.

5. Выявлены на местности границы и переходные зоны между смежнь^ биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых. В течение тр< лет исследований граница между биоценозами лиственничного леса и сухой стег была всегда сдвинута в степь на 17-35 метров от видимой границы леса. Величш переходной зоны варьировала от 84 до 160 м. Краевой эффект в экотоне проя лялся в нестабильности видового состава и экологической структуры сообщес герпетобионтов.

6. Между биоценозами лесных полос полезащитного значения и прилегаю-шх к ним залежных участков не было выявлено границ и переходных зон. Осно-у герпетобионтного населения этих биоценозов составляют степные виды насе-омых.

Список работ, опубликованных автором по теме диссертации

В рекомендованных ВАКом изданиях:

Майманакова И.Л. Сходство комплексов насекомых-герпетобионтов лесо-олос и залежей на севере Минусинской котловины / И.Л. Майманакова, В.В. .нюшин, Ю.Н. Баранчиков // Вестник КрасГАУ, Красноярск, 2009 г. - Вып. 4. -. 84-89.

В других изданиях:

Анюшин В.В. Характеристика герпетобионтного населения переходной зо-ы между степными и лесными биоценозами Ширинской степи и лесостепи / В.В. нюшин, И.Л. Майманакова II Экология южной Сибири и сопредельных терри-эрий: Материалы 6-ой Международной научной школы - конференции студентов молодых ученых. Отв. ред. В.В. Анюшин, - Красноярск: изд-во Красноярского осударственного университета, 2003. Том 1. С. 62-64.

Анюшин В.В. Видовой состав и экологическая характеристика населения ¡рпетобионтных насекомых естественных биоценозов и лесных полос полеза-;итного значения Ширинского района республики Хакасия / В.В. Анюшин, И.Л. [айманакова // Научные труды заповедника «Хакасский». Отв. ред. Е.С. Анки-эвич, - Абакан: изд-во «Стержень», 2003. - Вып.2. - С. 29-45.

Анюшин В.В. Сезонная динамика активности жужелиц и чернотелок в ус-)виях степи и лесостепи Ширинского района / В.В. Анюшин, И.Л. Лехер (Май-анакова) // Катановские чтения: Тезисы докладов республиканских дней науки, тв. ред. Д.А. Мамонтов - Абакан: изд-во Хакасского Государственного унииер-1тета им. Н.Ф. Катанов, 2004. - С. 4-5.

Анюшин В.В. Экологическая структура населения герпетобионтных насе-)мых Ширинской степи и лесостепи / В.В. Анюшин, И.Л. Лехер (Майманако-0 // Материалы всероссийской конференции «Структурно-функциональная ор-низация и динамика лесов», посвященной 60-тилетию Института леса им. В.Н. укачева СО РАН и 70-тилетию образования Красноярского края, - Красноярск, Ю4.-С. 114-116.

Лехер (Майманакова) И.Л. Оценка границы переходной зоны между степ->ши и лесными биоценозами по состоянию сообществ герпетобия в Ширинской епи и лесостепи / И.Л. Лехер (Майманакова) // Экология южной Сибири и со-)едельных территорий: Материалы 8-ой Международной научной школы - кон-:ренции студентов и молодых ученых. Отв. ред. Анюшин В.В., - Абакан: изд-во акасского Государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2004. Том 1. С. 1-87.

Лехер (Майманакова) И.Л. Экологическая структура и сезонные ритмы тивности населения герпетобия естественных и антропогенных биоценозов иринской степи и лесостепи / И.Л. Лехер (Майманакова) // Экология южной 1бири и сопредельных территорий: Материалы 8-ой Международной научной олы - конференции студентов и молодых ученых. Отв. ред. Анюшин В.В., -

Абакан: изд-во Хакасского Государственного университета им. Н.Ф. Катанов 2004. Том 1.С. 87-88.

Майманакова ИЛ. Типы лесных полос полезащитного значения на терр! тории Ширинского района (хозяйство «Буденовское») / И.Л. Майманакова Экология южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы 6-ой Междун родной научной школы - конференции студентов и молодых ученых. Отв. ре В.В. Анюшин, - Красноярск: изд-во Красноярского Государственного универа тета, 2002. - Том 1. - С. 87-88.

Майманакова И.Л. Пространственно-временная структура населения ге| петобионтов Ширинского района (Республика Хакасия) / И.Л. Майманаков Т.С. Титова // Экология южной Сибири и сопредельных территорий: Материал 6-ой Международной научной школы - конференции студентов и молодых уч ных. Отв. ред. В.В. Анюшин, - Красноярск: изд-во Красноярского Государстве: ного университета, 2002. - Том 1. - С. 52.

Майманакова И.Л. Экологическая структура герпетобионтного населен! степи и лесостепи севера Минусинской котловины / И.Л. Майманакова // Экол! гия южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы 9-ой Международнс научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Отв. ред. В.В. Анн шин, - Красноярск: изд-во Хакасского Государственного университета, 2005. Том 1.-С 83-84.

Майманакова И.Л. Характеристика энтомокомплексов переходных зс между антропогенно измененными биоценозами в условиях степи севера Мин; синской котловины / И .Л. Майманакова // Экология южной Сибири и сопр дельных территорий: Материалы 10-ой Международной научной школы - конф> ренции студентов и молодых ученых. Отв. ред. В.В. Анюшин, - Абакан: Изд тельство Хакасского Государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2006. Том 1.-С. 90-91.

Майманакова И.Л. Оценка переходной зоны между естественными и ai тропогенными биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насеком;лх Минусинской котловине / И.Л. Майманакова // Исследования компонентов ле! ных экосистем Сибири: материалы конференции молодых ученых, Красноярс Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2006. - С. 60-63.

УОП ИЛ СО РАН, Заказ № ¿9 , тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Майманакова, Инна Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1;1. Влияние лесных полезащитных полос на микроклиматические условия прилегающих территорий.

1.2. Роль жужелиц и чернотелок в биоценозах.

1.3. Жужелицы и чернотелки в лесных полезащитных полосах.

1.4. Жужелицы, чернотелки и фрагментация среды.

1.5. Поведение жужелиц в экотоне.

1.6. Степень изученности фауны жужелиц и чернотелок Минусинской котловины.

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Географическое положение.30*

2.2. Рельеф.

2.3. Почвы.

2.4. Климат.

2.5. Растительность.

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методы исследования.

3.2. Описание полигона исследования.

4. ГЕРПЕТОБИОНТЫ ЛЕСНЫХ И СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ.

4.1 Видовой состав и пространственная структура герпетобионтов.

4.2. Классификация сообществ герпетобионтного населения исследуемой территории.

4.3. Видовое разнообразие сообществ герпетобионтных насекомых в районе исследования.

4.4. Резюме

5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕРПЕТОБИОНТНОГО НАСЕЛЕНИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

5.1. Экологические группы герпетобионтных насекомых.

5.2. Особенности экологической структуры населения герпетобионтных насекомых естественных биоценозов.

5.3. Экологические группы травяно-кустарниковой растительности исследуемых пробных площадей.

5.4. Особенности экологической структуры травяно-кустарниковой растительности естественных биоценозов.

5.5. Экологическая структура населения герпетобионтных насекомых антропогенных биоценозов.

5.6. Экологическая структура травяно-кустарниковой растительности антропогенных биоценозов.

5.7. Экологические типы герпетобионтного населения района исследования.

5.8. Сезонная динамика активности имаго герпетобионтных насекомых на территории исследования.

5.9. Резюме

6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОТОНОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ БИОЦЕНОЗОВ ПО СОСТОЯНИЮ СООБЩЕСТВ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ.

6.1. Критерии оценки границы и переходной зоны между сообществами герпетобионтных насекомых.

6. 2. Переход степь-лес.

6.3. Переход залежь-лесополоса-залежь

6.4. Резюме

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль лесных и степных экосистем Минусинской котловины в формировании комплексов жесткокрылых-герпетобионтов"

Актуальность темы:

Постоянное увеличение площади территорий, подвергающихся антропогенному воздействию - основная тенденция сегодняшнего времени. Человеческая деятельность в любом своем проявлении приводит к изменениям условий среды обитания живых организмов. Примером воздействия человека на природную среду является создание искусственной фрагментации природных территорий, приводящей к возникновению новых пограничных зон и ландшафтных неоднородностей (Correll, 1991). Этот процесс называют «экотонизацией биосферы» (Zaletaev, 1984). Такие территории представляют интерес как места возможного возникновения вторичных сукцессий (Correll, 1991).

Примером создания искусственных границ может служить закладка лесных полос полезащитного значения, которые предположительно могут оказывать некоторое влияние на окружающие их естественные биоценозы и вносить элементы неоднородности в рельеф (Савин, Лобанов, 2001; Савостьянов, 1969; Савостьянов и др., 1990; Чебодаев, Савостьянов, 1982).

Выделение переходных территорий может быть осуществлено за счет описания почвенного профиля и ландшафтных границ (Armand, 1955, Preobrazhensky, 1972), смены растительных ассоциаций (Родотан, 1982, Clements, 1905) и сообществ животного населения (Gourov, 1994; Топорова, Берегинская, 1999) на изучаемых территориях. Устоявшихся стандартных методик по определению границ и переходных зон между соседствующими биоценозами в настоящий момент не существует, имеются лишь отдельные попытки исследований в данном направлении. До последнего времени при изучении структуры ландшафта, традиционно основное внимание уделялось абиотическим компонентам и фитоценотической составляющей биогеоценозов. Животное население в силу своей пластичности, а, следовательно, и сложностит иучения, либо не рассматривалось совсем, либо автоматически накладывалось на растительные сообщества (Шкарлет, 2004). В настоящей работе мы попытались выделить критерии оценки границ и переходных зон между соседствующими биоценозами на примере сообществ герпетобионтных жуков жужелиц • и чернотелок (Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae), как представителей животного компонента ландшафтов — наиболее мобильной системы, отражающей любые изменения как внешней, так и внутренней среды природного комплекса (Шкарлет, 2004).

Жужелицы и чернотелки (Coleoptera: Carabidae, Tenebrionidae) -всесветно распространенная, встречающаяся во всех ландшафтах без исключения группа животных и потому достаточно удобная для изучения (Грюнталь, 1978; 1981; Мамаев, Медведев, 1977; Мордкович, 1977).

Роль жужелиц и чернотелок в сообществах трудно переоценить. Жужелицы — это чрезвычайно прожорливые хищники, способные регулировать численность, многих беспозвоночных, вредящих сельскому и лесному хозяйствам (Воронцов, 1982 и т.д.; Гиляров, 1964; Котенко, 1977; Мордкович, 1977; Немцев и др. 2000; Панкевич, 1978; Шарова, 1974). s

Чернотелки являются активными детритофагами и фитофагами, активно перерабатывающими опад (Стебаев и др., 1964; Кнор,1970 а; Мордкович, Тилли, 1978; Мордкович, 1977, 1982).

Кроме того, герпетобионты мало специализированы в выборе пищи, их способность к миграции значительно ниже миграционной способности насекомых с совершенным летательным аппаратом. Вместе с высокой популяционной плотностью и продолжительностью активной жизни, выше перечисленные качества делают жужелиц и чернотелок прекрасными биоиндикаторами, при помощи которых можно оценивать состояние биоценозов. В связи с этим возникает необходимость исследования зависимости этой группы животных от тех или иных факторов среды (характера почв, режима влажности, типа растительности) (Мордкович, 1976, 1977; Стриганова, 1995, 1996, 1997, 2001; Шарова, 1971).

Сопоставляя видовой состав и экологическую структуру населения герпетобия естественных биоценозов и лесных полос полезащитного значения, можно сделать выводы об источниках формирования сообществ герпетобия лесополос, а по степени сформированности сообществ напочвенных насекомых косвенно судить о степени устойчивости лесных полос, как самостоятельных биоценозов.

Цель и задачи исследования:

Цель работы - охарактеризовать особенности населения герпетобионтных жуков (жужелиц и чернотелок) лесных и степных экосистем Минусинской котловины и выявить их роль в формировании комплексов герпетобионтов антропогенных биоценозов залежей и лесных полос полезащитного значения.

Достижению цели способствовало решение следующих задач: v

1. Выявить видовой состав, биотопическую приуроченность, экологические и группы герпетобия, определить экологическую; структуру населения герпетобионтных насекомых в естественных лесных и степных биоценозах, а также в антропогенно преобразованных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос в условиях Минусинской котловины.

2. Выделить типы населения и сезонной динамики активности герпетобионтных насекомых в естественных и антропогенно преобразованных местообитаниях и определить источники формирования фауны герпетобионтов в антропогенных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос в условиях Минусинской котловины.

3. Выявить на местности границы и переходные зоны между соседствующими степными и лесными биоценозами, а так же между соседствующими антропогенными биоценозами лесных полос и залежей на основе сообществ жуков-герпетобионов.

Научная новизна:

Впервые проведено стационарное исследование герпетобия в лесных и степных экосистемах Минусинской котловины. На ландшафтно-экологической основе с использованием показателей сходства выявлена структура населения герпетобионтов и дана характеристика экологических предпочтений видов герпетобия в изучаемом регионе. Исследован видовой состав и экологическая структура населения герпетобионтов в антропогенных биоценозах залежей и лесных полезащитных полос, а также выявлены возможные источники его формирования. Разработана методика и предложен критерий для определения переходных зон и границ между соседними биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых.

Практическая значимость:

1) Выявленный видовой состав, экологическая структура населения жужелиц и чернотелок, естественных и антропогенно измененных биоценозов, разработанные методика выявления, и критерий оценки переходных зон- между соседними биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых, в условиях Минусинской котловины может служить материалом для проведения занятий по биоразнообразию животного населения различных местообитаний в школах и высших учебных заведениях.

2) Оригинальные методика выявления и критерий оценки переходных зон между соседними биоценозами на примере сообществ герпетобионтных жужелиц и чернотелок могут служить методической основой для дальнейших исследований в этой области.

3) Результаты исследования могут быть использованы для оценки влияния антропогенных воздействий на биоразнообразие экосистем.

Апробация работы:

Материалы диссертации докладывались на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003, 2004, 2008 гг.), на студенческой конференции Катановские чтения Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (2002-2006 гг.), на конференции молодых ученых: «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (2006 г.), на семинаре Красноярского филиала РЭО (2006 г.).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Экологическая структура герпетобионтного населения в условиях Минусинской котловины неоднородна, она включает 5 группировок (степная, лугово-степная, лугово-лесная, лесная и прибрежноозерно-болотная) с различными экологическими стандартами и отражает разнообразие условий среды обитания. Активность герпетобионтных насекомых меняется в течение сезона и зависит от биологических особенностей вида и микроклиматических условий обитания. Источниками заселения лесных полезащитных полос и залежных участков являются окружающие степные и лугово-степные биоценозы.

2. Видимая граница смежных биоценозов не совпадает с. границей, выявленной при исследовании животного населения. Граница сообществ герпетобия в экотоне лес-степь всегда смещена в сторону степных биоценозов. Положение границы и ширина переходной зоны в разные годы зависят от погодных условий.

3. Лесные полосы полезащитного значения в районе исследования не формируют специфичного сообщества герпетобионтов и никак не сказываются на изменении состава, численности и экологической структуры герпетобия прилегающих степных участков.

Публикации по теме диссертации:

По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна в изданиях, рекомендованных ВАК. Объем и структура диссертации:

Диссертация состоит из оглавления, введения, 6 основных глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации со списком литературы

157 страниц. Приложение включает 55 страниц. Основной текст диссертации содержит 14 таблиц и 32 рисунка. Приложение содержит 42 рисунка и 9 таблиц. Список литературы включает 270 наименований, в том числе 81 иностранный источник.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность заведующему лабораторией лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сукачева СОР АН, к.б.н. Ю.Н. Баранчикову за научное руководство работой и постоянное внимание, проректору, проф. Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, к.б.н. В.В. Анюшину за неоценимую помощь и консультации при работе над диссертацией. Автор благодарен заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных и гидробиологии биолого-почвенного факультета Иркутского государственного университета, к.б.н. В.Г. Шиленкову за проверку определения жужелиц и чернотелок, заместителю по науке директора ГПЗ «Хакасский», к.б.н. Е.С. Анкиповичу и к.б.н. Л.Д. Утемовой за; помощь в определении видов растений, доценту кафедры зоологии и биоэкологии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, к.б.н. О.Л. Донской за помощь в описании и определении типов почв.

1. Состояние вопроса

1.1. Влияние лесных полезащитных полос на микроклиматические условия прилегающих территорий

Лесные полезащитные полосы (далее лесные полосы или лесополосы) в засушливых степных районах повышают обеспеченность культурных растений влагой и создают микроклиматическую обстановку, значительно снижающую зависимость сельскохозяйственных культур от суховеев, пыльных бурь и других неблагоприятных условий степного климата (Савин, 1970; Савостьянов, 1969).

Лесополосы являются наиболее действенным способом борьбы с пыльными бурями. Законченная система лесных полос с их правильным расположением по территории, улучшает микроклимат, надежно защищает почвы полей от выдувания и вместе с тем практически ликвидирует'водную эрозию почвы при неизменном повышении урожая. Защита почв от дефляции осуществляется лесными полосами как прямым, так и косвенным путями.

Прямой путь связан с уменьшением скорости ветра и интенсивности турбулентного обмена. К косвенному воздействию лесных полос- относится повышение ими снегозапасов и влагозапасов на полях, что ведет к снижению дефляции (Константинов, 1974).

Противодефляционное действие лесных полос разной конструкции не идентично. Наиболее это свойство проявляется у полос ажурной конструкции.

Снежный покров в степных и лесостепных участках Минусинской котловины неустойчив, зимы без многоснежного периода (Рихтер, 1948). В некоторые годы поля обнажены практически всю зиму, вследствие чего испарение с поверхности почвы не прекращается и в зимнее время. Лишенная снежного покрова почва подвержена дефляции. По этим причинам задержание снега приобретает здесь особое значение. Из имеющихся приемов снегозадержания наиболее рациональны лесные полосы: их действие беспрерывно, они задерживают и распределяют снег в течение многих лет (Алифанова, 1976; Савостьянов и др., 1990).

Снежный покров на полях формируется под влиянием лесных полос без каких-либо дополнительных агротехнических мероприятий. Если лесные полосы размещены правильно и достигли предельной высоты, то не защищенных мест на полях быть не должно.

Признаком положительной гидрологической роли лесных полос полезащитного значения служит увеличение влажности почвогрунтов на занимаемой и защищаемой ими площади. Данный тип влияния лесополос распространяется на расстояние до двухсот метров от лесополосы (Константинов, Струзер, 1974).

Изменение скорости ветра, турбулентного обмена, испаряемости и испарения вызывают, соответственно, и изменение влажности приземных слоев, воздуха над полями-, защищенными лесными полосами. V'

Известны две наиболее существенные причины влияния лесополос на температуру воздуха. Одной из них является повышение влагозапасов почвы на полях и под лесными полосами, последствием которого является большее испарение с поверхности почвы и большую транспирацию сельскохозяйственных растений и самих лесных полос по сравнению с открытой степью. Повышенные затраты тепла на испарение и транспирацию приводят, естественно, к некоторому снижению температуры поверхности, занятой сельскохозяйственными растениями. Понижение температуры поверхности при прочих равных условиях понижает и общую температуру приземных слоев воздуха на полях, защищаемых лесополосами (Константинов, Струзер, 1974; Чебодаев, Савостьянов, 1982).

С другой стороны, понижение турбулентного обмена на защищаемых полях снижает интенсивный турбулентный теплообмен деятельной поверхности полей с атмосферой и тем самым влечет за собой повышение температуры поверхности и непосредственно примыкающих к ней слоев воздуха.

Лесные полосы на прилегающих полях повсеместно повышают влажность воздуха на 2-5%. Чем засушливее условия, тем сильнее выражен этот эффект. Если в зонах достаточного или избыточного увлажнения относительная влажность воздуха повышается в среднем на 2-5%, то в засушливой зоне она возрастает на 4-15%. В степной и лесостепной зонах среднее повышение влажности воздуха составляет 6% (Константинов, Струзер, 1974).

Особенности климата степных районов Сибири требуют особых приемов защитного лесоразведения. Это, прежде всего, относится к выбору древесных и кустарниковых пород. Деревья и кустарники должны быть засухо - и морозоустойчивыми; кроме того, они должны обладать способностью удовлетворительного роста в условиях дефляции почвенного покрова и резких изменений температуры. Многочисленные исследования в различных районах Сибири» показывают, что более или менее высокой устойчивостью^'в местных условиях обладает крайне ограниченный набор деревьев и кустарников. К ним^ относятся: лиственница сибирская (Larix sibirica), береза бородавчатая' {Betula pendula), тополь (Populus nigra) черный, жимолость татарская (Lonicra tatarica); акация алтайская (Caragana altaica), спирея средняя {Spiraea media), облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides) (Дылис, 1947; Савин, 1970).

Достаточно устойчивы в определенных условиях тополь лавролистный и черный, особенно их естественный гибрид. Сосна обыкновенная устойчива в полосных насаждениях лишь на тех песках и супесях, которые не подвержены дефляции.

В настоящее время считается, что наилучшими мелиоративными свойствами как в европейской части СССР, так и в Сибири, в равнинных условиях обладают лесные полосы продуваемой и ажурной конструкции. Такие лесополосы имеют лучшие ветроломные свойства и создают на прилегающих территориях более благоприятные климатические условия. Они дальше и равномернее распределяют снег, эффективнее влияют на урожай (Савин, 1970; Савостьянов, 1969; Савостьянов и др., 1990; Чебодаев, Савостьянов, 1982).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Майманакова, Инна Леонидовна

Выводы

1. В естественных и антропогенных биоценозах Минусинской котловины выявлено 64 вида жужелиц и 3 вида чернотелок. По сходству видового состава, численности и обилия видов герпетобионтов исследуемые биоценозы делятся на 5 классов.

2. Район исследования характеризуется напряженными гидротермическими характеристиками, что отражается на экологической структуре сообществ как растений, так и жуков-герпетобионтов. В растительном покрове доминируют ксерофиты, мезоксерофиты и мезофиты. Среди герпетобионтов абсолютно доминируют представители ксерофильных экологических групп: степной, лугово-степной и луговой, в то время как лугово-лесная, лесная и прибрежноозерно-болотная группы менее представлены.

3. Особенности соотношения экологических групп позволяет выделить три типа населения герпетобионтных насекомых: 1) лугово-степной, 2) лесной, 3) прибрежноозерно-болотный. Сообщества антропогенных биоценозов залежей и лесных полос полезащитного значения вошли в лугово-степной тип населения. Экологические условия как залежных участков, так и лесных полос незначительно отличаются от условий окружающих их сухих степей, которые и являются основным источником формирования их герпетобионтного населения. Не выявлено зависимости между породным составом и шириной лесных полос и видовым составом и обилием герпетобионтных насекомых.

4. Выделено 4 типа сезонной динамики активности герпетобионтных насекомых: весенне-летний; летний; осенний и мультисезонный.

5. Выявлены на местности границы и переходные зоны между смежными биоценозами на примере сообществ герпетобионтных насекомых. В течение трех лет исследований граница между биоценозами лиственничного леса и сухой степи была всегда сдвинута в степь на 17-35 метров от видимой границы леса. Величина переходной зоны варьировала от 84 до 160 м. Краевой эффект в экотоне проявлялся в нестабильности видового состава и экологической структуры сообществ герпетобионтов.

6. Между биоценозами лесных полос полезащитного значения и прилегающих к ним залежных участков не было выявлено границ и переходных зон. Основу герпетобионтного населения этих биоценозов составляют степные виды насекомых.

128

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Майманакова, Инна Леонидовна, Абакан

1. Аверин В.Г. Хищные жужелицы УССР и вопрос об их использовании для борьбы с вредителями / В.Г. Аверин - Харьков: Изд-во Западного Харьковского сельскохозяйственного института. - 1938. -37 с.

2. Алейникова М.М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока европейской части СССР / М.М. Алейникова, B.C. Порфирьев, Н.М. Утробина. Москва: Наука, 1969. - 273 е., ил.

3. Алифанова Т.Н. Дефляция почв в системе лесных полос /Т.И. Алифанова // Защитное лесоразведение в Сибири и на севере Казахстана. — Красноярск, 1966. - С. 39-57.

4. Алифанова Т.Н. Полезащитные лесные полосы Минусинской степи / Т.И. Алифанова Новосибирск: Наука, Сиб. Отд., 1976. - 95 с.

5. Анкипович Е.С. Каталог флоры республики Хакасия / Е.С. Анкипович — Барнаул, 1999.-365 с.

6. Анюшин В.В. Пространственная структура и экологическая характеристика населения герпетобия ленточных боров Средней Сибири /

7. B.В. Анюшин // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н. Красноярск, 1985.-247 с.

8. Анюшин В.В. Структура населения жуков, жужелиц и чернотелок (Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae) засушливой степи Северного Казахстана / В.В.Анюшин // Вопросы экологии, Новосибирск, 1979. -Вып. 5. — 163 с. 2.

9. Арнольди К.В. Об энтомофауне и экологических группировках насекомых района плодовых лесов Южной Сибири / К.В.Арнольди, -Новосибирск, 1982. С. 76-98.

10. М.Арнольди К.В. О некоторых особенностях сложения энтомокомплексов при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоол. Журн. 1951. - Т. 30.-вып. 5.-С. 289-292.

11. Арнольди К.В. Жесткокрылые или жуки (Coleoptera) / К.В. Арнольди // Животный мир СССР. Москва, 1953. - Т. 4. - С. 433-486.

12. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилке в районе Деркула / К.В. Арнольди // Труды Ин-та леса АН СССР. 1956. - Т. 30. - С. 279-342.

13. Арнольди К.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме / К.В. Арнольди Арнольди А.В. /Зоол. Журнал — 1963-Т. 42.-Вып. 2.-С. 161-183.

14. Арнольди К.В. Население жужелиц (Carabidae, Coleoptera) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности / К.В. Арнольди, В.А. Матвеев // Фауна и экология животных, — Москва, 1972. — С. 215230.

15. Бакасова Н.Ф. Пищевая специализация некоторых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae), обитающих на пшеничных полях Кустанайской области / Н.Ф. Бакасова // Труды ВНИИЗР, Ленинград, 19686. - Вып.31. - С.289-299.

16. Бахтин Н.П. Агроклиматический справочник по красноярскому краю и Тувинской автономной области / Н.П. Бахтин, А.С. Герасимова и др., — Ленинград: Гидрометеоиздат,1961. 268 с.

17. Беззубова Ю. Динамика ассамблей жужелиц хвойных лесов / Ю. Беззубова.// Сборник научных работ студентов и аспирантов ВГПУ, -2000. №8. - С.82-90.

18. Бей-Биенко .Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип / Г.Я. Бей-Биенко // Журнал общей биологии. — 1966. Т. 27. - № 1. - С.5-20.

19. Бодров В.А. Влияние лесных полос на микроклимат прилегающей территории / В.А., Бодров Сталинград, 1937. - 78 с.

20. Бреймейер А. Ловушки Барбера в применении к экологическим исследованиям / А. Бреймейер // Вопросы экологии, Киев, 1962. - Т. 4. -С. 93-94.

21. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта / В.В. Будилов // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Москва, 1992. - 17 с.

22. Булохова Н.А. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России / В.В. Будилов // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Москва, 1995. - 16 с.

23. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края / Т.Н. Буторина, Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979, - 230 с.

24. Векшегонов В.Я. Экономический эффект системы лесных полос. // Выращивание защитных лесных насаждений в Сибири / В.Я. Векшегонов, под ред. Е.Н. Савина, — Красноярск, 1970. — 230 с.

25. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги пермской области и ее изменение под влиянием пестицидов / Л.Д. Воронова // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., — Москва, 1971. — 24 с.

26. Воронцов А.И. Лесная энтомология: Учебник для студентов лесохозяй. специальн. вузов / А.И. Воронцов, — Москва: Высшая школа, 1982. — 384 е., ил.

27. Всеволодова-Перель Т.С. Население почвенных беспозвоночных мезофауны в комплексной полупустыне Прикаспия и его изменение при создании полезащитных лесных полос / Т.С. Всеволодова-Перель // Зоол. Журн. 2002. - Т. 81. - №3. - С. 298-305.

28. Гавеман А. В. Контрольные работы по географии почв с основами почвоведения / А.В. Гавеман, Москва: Просвещение, 1981. - 28 с.

29. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины / Г.Б. Гавлина // Природные условия Минусинской впадины (климат и геоморфология), Москва: Изд-во АН СССР, 1954.-С. 5-71.

30. Гавлина Г.Б. Климат Хакасии / Г.Б. Гавлина // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области, — Москва, 1954. — С. 21-2.

31. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров, — Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1949.-279 с.

32. Гиляров М.С. Основные приспособления насекомых к жизни в пустыне / М.С. Гиляров // Зоологич. Журн. 1964. - Т.43. - Вып. 3. - С. 443-455.

33. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров, -Москва: Наука, 1965. 278 е., ил.

34. Голосова М.А. Биология малого лесного красотела и его использование в .борьбе с вредителями леса /М.А. Голосова // Охрана природы и заповедное дело в СССР. 1962. - Т.7. - С. 66-72.

35. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири / К.П. Горшенин, Москва, 1955.-591 с.

36. Градобоев Н.Д. Почвы Минусинской впадины / Н.Д. Градобоев // Труды Южноенисейской комплексной экспедиции, Москва: Изд-во АН СССР, 1954.-Вып.З.-304 с.

37. Грибов А.И. Средообразующая роль лесных экосистем Средней Сибири / А.И. Грибов, Абакан, 1997. - 65 с.

38. Громов Л.В. Красноярский край / Л.В. Громов, И.Н. Лбова // Природные условия Красноярского края, Москва: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 5-23.

39. Грюнталь С.Ю. Распределение жужелиц в лесах Подмосковья / С.Ю. Грюнталь // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья, Москва: издательство МГУ, 1978. — С 108-109.

40. Грюнталь С.Ю. Жужелицы (Coleoptera, СагаЫс1ае)как индикаиоры рекреационного воздействия на лесные экосистемы / С.Ю. Грюнталь, P.O. Бутовский // Энтомол. Обозрение. 1997. - Т. 76. - Вып. 3. - С. 547-554.

41. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / С.Ю. Грюнталь // Энтомол. Обозр. 1982. - Т. 61. - Вып. 1. -С. 201-205.

42. Гудошников С.В. Растительный покров Красноярского края / С.В. Гудошников, Новосибирск, 1965. - 253 с.

43. Данилов Г.Г. Защитные лесонасаждения и охрана почв / Г.Г. Данилов, — Москва: Лесная промышленность, 1983. 306 с.

44. Добровольский В.В. Практикум по географии почв / В.В. Добровольский, -Москва: Владос, 2001. 140 с.

45. Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе / В.А. Догель // Русский зоологический журнал. — 1924 г. — 4.1. С. 118-147.

46. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта северной лесостепи Центральной России / Ю.В. Дорофеев // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Москва, 1995.- 18 с.

47. Дудко Р.Ю. Структура и своеобразие фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кузнецкого Алатау и Горной Шории / Р.Ю. Дудко, Д.А. Ефимов, Д.Е. Ломакин // Зоол. журн. 2002. - Т. 81. - №6. - С.664-667.

48. Дудко Р.Ю. Высокогорная фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Восточно-Тувинского нагорья / Р.Ю. Дудко, Ч.Н. Самбыла // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. - №4 (3). - С. 209-219.

49. Душенков В.М. Особенности структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья / В.М. Душенков // Зоол. Журн. 1984.-Т. 53.-Вып. 12.-С. 1814-1812.

50. Дылис Н.В. Сибирская лиственница / Н.В. Дылис, Москва, 1947. — 138 с.

51. Жеребцов А.К. К формированию комплексов жужелиц на выработанных торфянниках / А.К. Жеребцов // Проблемы почвенной зоологии, Минск, 1978.-С. 85-87.

52. Зятькова JT.K. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области / JT.K. Зятькова, — Новосибирск: Наука, 1977. — 450 с.

53. Ильинский А.И. Обследование заселенности почвы вредными насекомыми при защитном лесоразведении / А.И. Ильинский, Москва-Ленинград: Гослесбумиздат, 1951. 108 с.

54. Каменецкая И.В. Степная растительность Хакасского стационара и ее-противоэрозионная роль / И.В. Каменецкая // Вопросы полезащитного и-защитного лесоразведения, — Красноярск, 1963. —С. 137-167.

55. Каплин В.Г. Биоиндикация состояния экосистем // Учебное пособие для студентов биологических специальностей университетов и сельскохозяйственных вузов / В.Г. Каплин, Самара: СГСХА, 2001. - 144 с.

56. Касандрова Л.И. Миграция Ophonus ruflpes Deg. (Coleoptera, Carabidae) / Л.И. Касандрова // Зоол. журн. 1970. - Т. 49. - Вып. 1. - С. 56-60.

57. Кириллов М.В. География Красноярского края и история развития его природы / М.В. Кириллов // Учебное пособие, Красноярск, 1970. - 251 с.

58. Киселев И.Е. Характеристика сезонной динамики активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта г. Саранска /

59. Киселев И.Е., Киселева А.И. // Актуальные проблемы биологии, экологии, методик их преподавания и педагогики, Саранск, 2007. С. 2326.

60. Кнор И.Б. Фауна и биология чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) лесостепных и степных ландшафтов Западной Сибири /И.Б. Кнор // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., 1970. - 23 с.

61. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Бызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др., Москва: Наука, 1987. — 287 с.

62. Коляго В.А. Почвы лесостепи и степи Минусинской впадины и их агрономическая характеристика / В.А. Коляго, Н.В. Соколов, Н.В. Орловский // Агрономическая характеристика почв СССР. Средняя Сибирь, Москва, 1971.-С. 131-181.

63. Константинов А.Р. Испарение в природе / А.Р. Константинов, — Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. — Изд-е 2-е. - 532 с.

64. Константинов А.Р. Расчет испарения с сельскохозяйственных полей с учетом влияние лесных полос / А.Р. Константинов // «Труды ГГИ», 1952.-Вып. 2.-С. 34.

65. Константинов А.Р. Лесные полосы и урожай / А.Р. Константинов, Л.Р. Струзер — Ленинград: Гидрометеоиздат, 1974. 115 с.

66. Котенко А.Р. Энтомофаги непарного шелкопряда Ocneria dispar L. на юге Украины и их роль в регуляции численности вредителя / А.Р. Котенко // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Киев, 1977. - 28 с.

67. Красноборов И.М. Определитель растений юга Красноярского края / И.М. Красноборов, Л.И. Кашина, Новосибирск: Наука, 1979. - 669 с.

68. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири / П.Н. Крылов, Томск, 1983. - Т. 1-12.-С. 1927-1996.

69. Кудрин А.И. Почвы Минусинской впадины / А.И. Кудрин // Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции, Москва, 1954. - Вып. 3. -С. 1-304.

70. Кудрин А.И. Требования к методам, применяемым при описании сообществ беспозвоночных, населяющих посевы культурных растений / А.И. Кудрин // Научные труды ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, 1981.-Т. 8.-С. 142-149.

71. Куминова А.В. Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири / А.В. Куминова, Новосибирск, 1963. - 348 с.

72. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии / А.В. Куминова, — Новосибирск, 1976. 475 с.

73. Лайхтманн Д.Л. Современное состояние и основные задачи физики приземного слоя / Д.Л. Лайхтманн // Труды ГГО, 1955. Вып. 53 (115). -С. 3-13.

74. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин, Москва: Высшая школа, - 1990. -351 с.

75. Леонтьева О.В. население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях склоновой комплексности ландшафта северо-востока самарской области / О.В. Леонтьева // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Самара,, 2000.-22 с. 5.

76. Лучник В.Н. Описательный каталог жуков жужелиц Минусинского края / Лучник В.Н. // Ежегодник гос. музея им. Н.М. Мартьянова, Минусинск, 1924. - Вып. 1. - С. 1-65.

77. Лынов А.В. Эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области / А.В.Лынов // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Воронеж, 2008. - 25 с.

78. Любечанский И.И. Классификация экологических групп напочвенных животных на примере жуков-жужелиц Западно-Сибирской равнины / И.И. Любечанский, В.Г. Мордкович // Сибирский экологический журнал 1977. - № 36. - С. 597-608.

79. Любищев А.А. К методике количественного учета и районирования насекомых / А.А. Любищев, Фрунзе: Изд. АН КиргССР,1958. - 165 с.

80. Майманакова И.Л. Сходство комплексов насекомых-герпетобионтов лесополос и залежей на севере Минусинской котловины /И.Л. Майманакова, В.В. Анюшин, Ю.Н. Баранчиков // Вестник КрасГАУ, Красноярск, 2009 г. Вып. 4. - С. 56-62.

81. Макфедьен Э. Экология животных: цели и методы / Э. Макфедьен -Москва: Мир, 1965. - 375 с.

82. Мамаев Б.Н. Организация энтомологических исследований в биосферных заповедниках / Б.Н. Мамаев, Л.Н. Медведев // Биосферные заповедники. -Труды 1 Сов.-амер. Симп., 5-17 мая 1976, 1977. С. 87-93.

83. Матякин Г.И. Полезащитные полосы в зоне полупустынь и их влияние на микроклимат межполосных пространств / Г.И. Матякин // Труды ВНИАЛМИ, Москва, 1937.-Вып. 8.-С.65-119.

84. Матякин Г.И. О влиянии лесных полезащитных полос на микроклимат / Г.И. Матякин // Труды ВНИАЛМИ, 1936. Вып. 6. - С. 39-45.

85. Мордкович В.Г. Порядок доминирования экологических группvtгерпетобия в ходе сезонного развития сообществ Барабинской лесостепи / В.Г. Мордкович // Зоол. журн. 1973. - Т. 52. - Вып. 10. - С. 1490-1497.

86. Мордкович В.Г. Динамика состава и численности мезогерпетобия как показатель сукцессионного процесса / В.Г. Мордкович // Структура, функционирование и эволюция биогеоценозов Барабии, Новосибирск, 1976.-Т. 1.-С. 401-415.

87. Мордкович В.Г. Животное население почв побережий соленых озер Южной Хакасии и Тувы / В.Г. Мордкович, Волковинцер В.В. // Зоол. журн. 1965.-Т. 54.-Вып. 12.-С. 1747-1761.

88. Мордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири / В.Г. Мордкович, Новосибирск: Наука, 1977. — 109 с.

89. Мордкович В.Г. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно

90. Сибирской равнины / В.Г. Мордкович, И.И. Любечанский // Успехи современной биологии. 1998. - Т. 118. - Вып. 2. - С. 205-215.

91. Мордкович В.Г Степень и форма воздействия жуков чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) на подстилку степных биоценозов /В.Г. Мордкович, А.С. Тилли // Проблемы почвенной биологии. Минск, 1978. -С. 159-160.

92. Мордкович В.Г. Роль жуков чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) в степных экосистемах / Мордкович В.Г. // Известия СО РАН СССР, 1982. сер. биол. наук. - № 15. - вып. 3. - с. 103-109.

93. Мосаковский А.А. Тектоническое развитие Минусинских впадин и их горного обрамления в докембрии и палеозое / А.А. Мосаковский, Москва: Госгеолтехидат, 1963. — 220 с.

94. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Мэгарран Э., Москва: Мир, 1992. - 181 с.

95. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири / Намзалов Б.Б., под ред. Куминовой А.В., — Новосибирск, 1994. 258 с.

96. Немцев Н.С. Влияние лесных полезащитных полос на видовой состав и численность карабидофауны прилегающих полей / Немцев Н.С., Каргин И.Ф., Астродамов В.И., Чегодаева Н.Д. // Доклады Российской Академии Сельскохозяйственных Наук, 2000. — №6. — с. 13-15.

97. Нестеренко Н.А. Многолетняя динамика доминантных жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Краснотуранского бора / Н.А. Нестеренко // Экология южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы 9

98. Международной научной школы конференции студентов и молодых ученых. Отв. ред. В.В. Анюшин, — Абакан: Издательство Хакасского Государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2005 г. - Том 1. — С. 88.

99. Никольская А.А. Хакасия. Эколого-географический очерк / Никольская А.А., Красноярск, 1968. - 324 с.

100. Павлова Г.Г Суходольные луга юга Средней Сибири / Г.Г Павлова, -Новосибирск: Наука, 1980. -216 с.

101. Панкевич Т.П. К качественной и количественной оценке питания Carabus arcensis Hbst. (Coleoptera, Carabidae) / Панкевич Т.П. // Проблемы почвенной зоологии, Минск, 1978. - с. 177-178.

102. Панфилов Я.Д. К вопросу о влиянии лесных полезащитных полос на скорость и направление ветра / Панфилов Я.Д. // Опыты и исследования ВНИАЛМИ, Москва,1936. - вып. 4.

103. Панфилов Я.Д. Полезащитные полосы на водораздельном плато »*. • .-степной зоны'Заволжья / Панфилов Я.Д. // Полезащитные лесные полосы,- Москва, 1937. вып. 8.

104. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Песенко Ю.А., Москва: Наука, 1982. -287 с. ил.

105. Полежаева З.Н. Некоторые особенности возникновения и проявления пыльных бурь в Ширинской степи / Полежаева З.Н. // Защитное лесоразведение в Сибири и Северном Кавказе, — Красноярск:СОРАН, 1966. - 112 с.

106. Попова А.А. Сезонная динамика численности жужелиц в овощном севообороте в окрестностях города Мичуринска / Попова А.А. // Фауна и экология беспозвоночных животных, Москва, 1984. - С. 98-105.

107. Попова А.А. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях овощного севооборота в лесостепной зоне / Попова А.А.//Доклады АН СССР, 1985.-№6.-с. 1509-1511.

108. Потапова Н.А. Сравнение методов количественного учета жужелиц / Потапова Н.А. // Материалы 7 съезда Всесоюзн. Энтомол. Общества, — Ленинград, 1974.-т. 1.-е. 108.

109. Приставко В.П. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц Coleoptera, Carabidae) / Приставко В.П. // Энтомол. Обоз. -1984.-т. 53. -№1. - с. 52-57.

110. Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии / Ревердатто В.В. // 5-я науч. конф. Томского гос. ун-та, посвящ. 350-летию Томска, Томск, 1957.-е. 203-211.

111. Ревердатто В.В. Флора Красноярского края /Ревердатто В.В., — Томск, 1964. Вып. 2. - 139 с.

112. Ревердатто В.В. Степи Хакасии / Ревердатто В.В. // Известия Всесоюзного географического общества. 1954. - Т. 86. - № 3. — с. 229240.

113. Ревердатто В.В. Сорная растительность орошаемых и не орошаемых полей и залежей южносибирских степей / Ревердатто В.В., Голубинцева В.П., Москва-Ленинград, 1930. - 76 с.

114. Рихтер Г.Д. Роль снежного покрова в физико-географическом процессе / Рихтер Г.Д. // Труды института географии АНСССР, 1948. -Т.40.-171 с.

115. Родотан Б.Б. Географические границы / Родотан Б.Б. , Москва: Издат. Московского гос. ун-та, 1982. - 153 с.

116. Савин Е.Н. Создание защитных лесных насаждений в степях Сибири / Савин Е.Н. // Выращивание лесных защитных насаждений в Сибири, —Акад. наук СССР, Сиб. Отд., Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева, Красноярск, 1970. 215 с.

117. Савин Е.Н. Выращивание лесных полос в степях Сибири / Савин Е.Н., Лобанов А.И., Невзоров В.Н., Ковылин Н.В., Ковылина О.П., — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-102 с.

118. Савостьянов В.К. Плодородие перевеянных почв и пути его повышения / В.К. Савостьянов, З.А. Савостьянова, Красноярск: изд-во АНСССР Сибирского отделения Института леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1969. - 157 с.

119. Савостьянов В.К. Принципы оптимизации почв, защитной и ресурсосберегающей техники и технологии дождевания полевых культур

120. Самойлова А.П. К характеристике флоры и растительности засоленных почв Хакасии / Самойлова А.П. // Известия Томского отделения Всесоюзного ботанического общества, 1959. Т. 4. - с. 27-38.

121. Семенова О.В. Структура и динамика населения жужелиц парковой зоны крупного промышленного города на примере Нижнего Тагила / О.В. Семенова // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Екатеринбург, 2008.-24 с.

122. Сигида С.И. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных лесополос Ставропольской возвышенности / Сигида С.И. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Ленинград, 1979. - 22 с.

123. Скугравый В. Биономия и экология полевых жужелиц / Скугравый В. // Тезисы докладов 4 съезда Всесоюзного энтомологического общества, 1960. Т.1. - с. 156-158.

124. Скугравый В. Биономи и экология полевых жужелиц / Скугравый В. // Тезисы докладов 4 съезда Всесоюзн. энтомол. общества, 1960. Т.1. -с. 156-158.

125. Скугравый В. Земляные ловушки / Скугравый В. // Вопросы экологии: по материалам 4-й экологической конференции, Киев, 1962. — Т.4-с. 144-146.

126. Смирнов Б.А. Химическая борьба и естественное регулирование вредной энтомофауны / Смирнов Б.А. // Труды Воронежского государственного заповедника, Воронеж, 1960. - Вып. 9. - с. 75-80.

127. Соболева-Докучаева И.И. Сезонная динамика пространственного размещения массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроэкосистемах зоны смешанных лесов / Соболева-Докучаева И.И.,

128. Чернышев В.Б., Афонина В.М., Тимохов А.В. // Зоол. Журн. 2000. - т. 79,-№7. -с. 818-823.

129. Средняя Сибирь /Монография: под ред. Герасимова Л.Г., Москва: Наука, 1964.-480 с.

130. Старк В.Н. Поведение хищных насекомых как обоснование к применению их для борьбы с вредителями сельского хозяйства / Старк В.Н. /Сборник трудов ВИЗР, Москва-Ленинград, 1948. - вып. 1.-е. 121-125.

131. Стебаев И.В. Изменение животного населения почв в ходе их развития на склонная и на рыхлых продуктах выветривания в лесотундровых ландшафтах южного Урала / Стебаев И.В. // Pedobiologia. 1963.-№2.-с. 265-309.

132. Стебаев И.В. Экологическое своеобразие и пространственная структура почвенно-зоологических комплексов каштановых и сопутствующих им почв гор юга Сибири / Стебаев И.В. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени д.б.н., Москва, 1971. — 49 с.

133. Стебаев И.В. Саранчовые (Acrididae) и чернотелки (Tenebrionidae) как стимуляторы микробиологических процессов в почвах сухих степей Тувинской автономной республики / Стебаев И.В., Наплекова Н.Н., Гукасян А.Б. // Почвоведение. 1964. - № 9. с. 89-95.

134. Стебаев И.В. Животное население почв в безлесных биоценозах Алтае-Саянской горной системы / Стебаев И.В., — Новосибирск, 1968. — 253 с.

135. Стриганова Б.Р. Изменения структуры и биоразнообразия животного населения почвы на лесостепной катене Центральной России / Б.Р. Стриганова // Известия РАН, сер. биол. 1995. - № 2. - С. 191-208.

136. Стриганова Б.Р. Почвенная фауна и энтомофауна / Б.Р. Стриганова // Российский Европейский трансект, — Москва: Комиссия РАН по заповедному делу, 1996. С. 38-44.

137. Стриганова Б.Р. Зональные тренды динамики разнообразия животного населения почв / Б.Р. Стриганова // Динамика разнообразия животного мира, Москва: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 25-34.

138. Стриганова Б.Р. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в тайге Западной Сибири / Б.Р. Стриганова // Russian Entomol. J.- 2001,- V. 10. 3. С. 225-230.

139. Стриганова Б.Р. Животное население почв бореальных лесов Западно-сибирской равнины / Б.Р. Стриганова, Н.М. Порядина, Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2005 г. 232 с.

140. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса /Сукачев В.Н., Зонн С.В, М.: Изд. АН СССР, 1957. - 115 с.

141. Тимралеев З.А. Сравнительный анализ фауны и населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лугов и агроценозов Мордовии / Тимралеев З.А., Арюков В.А., Бардин О.Д. // Зоол. Журн. 2002. - т. 81. - №12. - с. 15171522.

142. Тихомирова A.JI. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований / Тихомирова A.JL, Москва, 1975.-с. 73-85.

143. Топорова Н.А. Биологическая индикация как актуальный метод биологического мониторинга / Топорова Н.А., Бергинская Н.В. // Материалы научной конференции преподавателей и аспирантов, — Тамбов, 1999. с. 36-37.

144. Тряпицын В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур / Тряпицын В.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. Ленинград: Колос, 1965. — 151 с.

145. Утянская С.В. Структура, динамика, пути формирования комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах полупустынной зоны Калмыцкой АССР / Утянская С.В. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Москва, 1986. - 17 с.

146. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / Фасулати К.К. // Учеб. пособие для университетов: 2-е изд., доп. и перераб.,,—Москва: Высшая школа, 1971. — 424 е., ил.

147. Феоктистов В.Ф. Состав и экологическая структура населения жужелиц фитоценотических рядов в Мордовском заповеднике / Феоктистов В.Ф. // Фауна и экология беспозвоночных животных: сборник трудов, — Москва, 1978.

148. Феоктистов В.Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа / Феоктистов В.Ф. //Зоол. журн. 1980. - т. 59. - вып. 10. - с. 1554-1558.

149. Хаберман Х.М. Эколого-зоогеографический анализ фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Эстонии / Хаберман Х.М. // Известия АН ЭстССР: сер. биол. 1965. - вып. 1.-е. 3-27.

150. Хобракова Л.Ц. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна / Л.Ц. Хобракова, И.Х. Шарова, Улан-Удэ: изд-во БНЦ СОР АН, 2004. - 157 с.

151. Хобракова Л.Ц. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горной тайги и горной лесостепи Восточного саяна / Л.Ц.Хобракова, И.Х. Шарова // Извести РАН. Серия биологическая. №5. — С. 1-6.

152. Чебодаев Е.Я. Борьба с ветровой и водной эрозией / Е.Я. Чебодаев, В.К. Савостьянов // почвозащитное земледелие в Хакасии, — Абакан: Хакасское отделение Красноярского книжного издательства, 1982. С. 19-23.

153. Черезова Л.Б. Закономерности формирования фауны напочвенных жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) при антропогенной трансформациипесков нижнего Дона / Черезова Л.Б. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., Москва, 1990. - 17 с.

154. Черезова Л.Б. Формирование комплексов напочвенной энтомофауны полезащитных лесных полос на песчаных почвах (на примере жужелиц и чернотелок) / Черезова Л.Б. // Сборник научных трудов ВНИИ агролесомелиорологии. 1987. — вып. 33. - с. 129-134.

155. Черепнин Л.М. Растительность Красноярского края // Природные условия Красноярского края / Черепнин Л.М., Москва: Изд-во АН СССР, 1961. - с. 160-187.

156. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского Края / Черепнин Л.М., Красноярск, 1957. - вып. 1. - 96 с.;1959. - вып. 2. - 240 е.; 1961. -вып. 3.- 252 е.; 1963. - вып. 4. - 325 е.; 1965. - вып. 5. - 176 е.; 1967. -вып. 6. - 238 с.

157. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья / Шарова И.Х. // Фауна и экология животных, Москва, 1971. - с. 61-68.

158. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera: Carabidae) / Шарова И.Х. // Зоолог. Журн. 1974. - Т. 53. - вып. 5.-е. 692-709.

159. Шарова И.Х. Зональные закономерности эколого-фаунистического распределения жужелиц (Coleoptera: Carabidae) в полевых агроценозах / Шарова И.Х. // Фауна и экология беспозвоночных животных /Сбор. науч. Трудов, Москва, 1984 г. - 188 с.

160. Шарова И.Х. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera: Carabidae) / Шарова И.Х., Душенков В.М. // Фауна и экология беспозвоночных, Москва, 1979.-е. 15-25.

161. Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleoptera: Carabidae) фауны Южного Прибайкалья / В.Г. Шиленков // Энтомолог. Обозрение. 1978. - Т. 57. - Вып. - 2. - С. 290-301.

162. Шиленков В.Г. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Хакасии / В.Г. Шиленков, Коршунов Ю.П.: под ред. д-ра биол. наук Золотаренко Г.С. // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск: Наука, 1985.-с. 67-75.

163. Шиленков В.Г. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых на примере жужелиц / Шиленков В.Г., Иркутск, ИГУ, - 1982. - 32 с.

164. Шишова М.И. Динамика и структуры населения популяций массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесонасаждениях северной лесостепи России / Шишова М.И. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н., — Москва, 1994. 18 стр.

165. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт // Учебное пособие, — Ленинград: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. 288 с.

166. Щербакова Е.М. Рельеф Минусинской впадины / Е.М. Щербакова // Труды Южно-Енисейской комплексной экспедиции, 1954. вып. 3. - С. 113-123.

167. Ямских Г.Ю. Растительность и климат голоцена Минусинской котловины / Г.Ю.Ямских // Монография, Красноярск: издательство красноярского университета, 1995. — 180 с.

168. Яновский В.М. Фауна лесных жесткокрылых (Coleoptera) Саяно-Шушенского государственного заповедника / Яновский В.М.,

169. Дмитриенко В.К. // Энтомол. Обозрение. 1986. - вып. LXII. - №2. - с. 277-285.

170. Ярошенко П.Д. Геоботаника / Ярошенко П.Д. // Пособ. для студентов пед. вузов, — Москва: Просвещение, 1969. — 200 с.

171. Andren Н. Edge effects in habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportion of suitable habitat: a review / H. Andren//Oikos.- 1994.-V. 71.-P. 355-366.

172. Andren H. Effects of landscape composition predation rates at habitat edges / H. Andren, L. Hansson, L. Fahrig, G. Merriam // Mosaic landscapes and ecological processes, London: Chapman and Hall, 1995. - P. 225-255.

173. Armand D.L. Origin and types of natural boundaries / D.L. Armand // Izvestiya Geograficheskogo Obshestva. 1955. - 87 (3). - P. 266-278.

174. Assmann T. The effects of habitat changes on the endangered ground beetle Carabus nitens (Coleoptera, Carabidae) / T.Assmann, J. anssen // Journal of insect conservation. 1999. - 3. - P. 107-116.

175. Balog J. Ledensgemeinschaften der Landtiere / J. Balog, Berlin: Acad. Verl., Budapest: Verl/. der Ungarisch/ Acad. Der Wissenschaft, 1958. - 560 p.

176. Bauer L.C. Moorland beetle communities on limestone «habitat islands» /Bauer L.C.//Ecology. 1989.-58.-P. 1077-1098.

177. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insects / H. Barber S // j. Elish. Mitschies: N. J.: mCgREAW-Hill., 1931. 439 p.

178. Boer P.J. Fluctuations of density and survival of carabid populations /Boer P.J. // Oecologia. 1985. - 67. - P. 322-330.

179. Boscaini A. River ecotones: carabid beetles as a tool for quality assessment / A. Boscaini, A. Franceschini, B. Maiolini // Hydrobiologia. -2000.-422-423.-P. 173-181.

180. Burel F. Reaction of ground beetles to vegetation changes following grassland derecliction / F. Burel, J. Baudry // Acta Oecol. 1994. - 15. - P. 401-405.

181. Burke D. Landscape and area effects on beetle assemblages in Ontario / D. Burke, H. Goulet // Echography. 1994. - 21. - P. 472-479.

182. Butterfield J. Carabid beetle communities as indicatiors of conservation potential in upland forests / J. Butterfield, M.L. Luff, M. Baines, M.D. Eyre // Forest Ecology and Management. 1995. - 79. - P. 63-77.

183. Chen J. Growing season microclimatic gradients from cleaut edge into old-growth Douglas-fiv forest / J. Chen, J.F. Franklin, T.A. Spies // Ecological Applications. - 1995. - 5. - P. 74-86.

184. Clements F.E. Research methods in ecology / F.E. Clements, -Nebrasca, USA: University Publishing Company, 1905.

185. Coombes D.S. The dispersal and distribution of predatory Coleoptera in cereals / D.S. Coombes, -Annals of Applied Biology 108, Sotherton N.W., 1986.-P. 461-74.

186. Debinnski D.M. A survey and overview of habitat fragmentation experiments / D.M. Debinnski, R.D. Holt // Conserv. Biol. 2000. - 14. - P. 342-355.

187. Dennis P. Field margins: can they enhance natural enemy population densities and general arthropod diversity on farmland / P. Dennis, G.L.A. Fry // Agriculture Ecosistems and Environment, 1992. 40. - P. 95-115.

188. Desender K. Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land. II. Hibernation of Carabidae in agrosistems / K. Desender // Pedobiologia, 1982. -23. P. 295-303.

189. Desender K. Population dynamics of adult and larval carabid beetles in a maize field and its boundary / K. Desender M. Alderrweireldt // Journal of Applied Entomology. 1988. - 106. - P. 13-19.

190. Desender К. Ecological and faunal studies on Coleoptera in agricultural land / K. Desender, J.-P. Maelfait, M. D'hulster, L. Vanhercke // Pedobiologia. -1981.-22.-P. 379-384.

191. Didham R.K. An overview of invertebrate responses to forest fragmentation / R.K. Didham // Watt AD, Stirk NE and Hunter (eds) Forest and Insects, London: Chapman and Hall, 1997. P. 303-320.

192. Didham R.K. Beetle species responses to tropical forest fragmentation / R.K. Didham, P.M. Hammond, J.H. Lawton, P. Eggleton, N.E. Stork // Ecological Monographs. 1998. - 68 (3). - P. 295-323.

193. Donger S. Effects of forest fragmentation on the population structur of the moth Operoptera brumata L. (Lepidoptera, Geometridae) / S. Donger, T. Backeljau, E. Matthysen, A. Dhondt // Ecologica. 1994.- 15 (2). - P. 193206.

194. Donovan T.M. Variation in local-scale edg effects: mechanisms and landscapw context / T.M. Donovan, P.W. Jones, E.M. Annand, F.R. Thompson П1 // Ecology. V. 78. - P. 2064-2075.

195. Eversham B.C. Conservation value of roadside verges for stenotopic heasland Carabidae: corridors or refugia? / B.C. Eversham, M.G. Telfer // Biodivers. Consery, 1994. - 3. - P. 538-545.

196. Fournier E. Effect of newly planted hedges on ground-beetle diversity (Coleoptera, Carabidae) in an agricultural landscape / E. Fournier, M. Loreau // Ecography. 1999. - 22. - P. 87-97.

197. Forman R.T. Patches and structural components for a landscape ecology / R.T. Forman, T.M. Gordon // Bio Science. 1981. - 31. - P. 733-740.

198. Gourov A.V. Territorial mosaic and the problem of boundaries (in case of secondary succession) / A.V. Gourov // Landscape ecology. Ecologia del paesaggio, 1994. P. 97-117.

199. Greaves M.P. Field Margins: Definitions and statistics / M.P. Greaves, E.J.P. Marshal // BCPC, Field Margins., 1987. 35 - P. 3-10.

200. Haila Y. Forestry and boreal fauna: matching management with natural forest dynamics // Y. Haila, I.K. Hanski, J. Niemela, P. Punttila, S. Raivio, H Tukia // Annales Zoologici Fennici. V. 31. - P. 187-202.

201. Haila Y. Islands and fragments. In Hunter M.L.Jr. (ed.): Maintaining Biodiversity in Forest Ecosystems / Y. Haila, Cambridge: Cambridge University Press, 1999. - P. 234-264.

202. Halme E., Niemela J. Carabid beetles in fragments of coniferous forest / E. Halme, J. Niemela // Ann. Zool. 1993. - 30. - P. 17-30.

203. Heliola J. Distribution of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) across a boreal forest-clearcur ecotones / J. Heliola, M. Koivula, J. Niemela // Conservation Biology. 2001. - V. 5.-№2.-P. 370-377.

204. Holland M.M. The withing-field spatial and temporal distribution of beneficial artropods / M.M. Holland, J.N. Perry, L. Winder // Annals of Applied Biology, 2000, 136. P. 93-105.

205. Housevaert M.W. Larg capacity pitfall trap / M.W. Housevaert, D. T.J ennings, J. C. Rea // Entomological news., 1979. - Vol. 90. - № 1. - P. 5154.

206. Ings T.C. The effect of habitat structure on carabid communities during the regeneration of a native Scottish forest / T.C. Ings, S.E. Hartley // Forest Ecology and Management. 1999. - 119. - P. 123-136.

207. Jensen T.S. Spring disprsal and summer habitat distribution of Agonum dorsale (Coleoptera, Carabidae) / T.S. Jensen, L. Dyring, B. Kristensen, B.O. Nielsen, E.R. Rasmussen // Pedobiologia. 1989. - 33. - P. 155-165.

208. Jennings D.T. Carabid beetles (coleoptera, Carabidae) associated with strip clearcut and dense spruce-fir forest of Naine / D.T. Jennings, M.W. Houseweart, G.A. Dunn // Coleopterists Bulletin. V. 40. - P. 251-163.

209. Kotze D.J. Invertebrate conservation at the interface between the grassland matrix and natural Afromontan forest fragments / D.J. Kotze, M.J. Samways // Biodiversity and Conservation. 1999. - V.8. - P. 1339-1363.

210. Kotze D.J. No general edge effects for invertebrates at Afromontane forest/grassland ecotones / D.J. Kotze, M.J. Samways // Biodiversity and Conservation. -2001. V. 12. - P. 443-466.

211. Laurance N.F. Edge effects in triopical forest fragments: application of a model for the dising of nature reserves / N.F. Laurance // Biological Conservation. 1991. - 57. - p. 205-219.

212. Lenski R.E. The imact of forest cutting on the diversity of ground beetls (Coleoptera, Carabidae) in southern Appalachians / R.E. Lenski // Ecological Entomology. 1982. - V. 7. - P. 385-390.

213. Lindroth C.H. The ground-beetles of Canada and Alasca, parts 1-6 / C.H. Lindroth // Opuscula Entomologica. 1961-1969. - Supplementa XX, XXIV, XXIX, XXXIII, XXXIV, XXXV. - P. 1-1192.

214. Lovei G.L. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) / G.L. Lovei, K.D. Sunderland // Annual Review Entomology. -1996. -41.-p. 231-256.

215. Lugo A. Function, effects, and management of forest roads / A. Lugo, H. Gucinski // Forest Ecology and Management. 2000. - 133. - P. 249-262.

216. Lyngby J.E. The spatial distributionof carabids (Coleoptera, Carabidae) in relation to a shelterbelt / J.E. Lyngby, H.B. Nielsen // Entomologiske Meddelelser. 1980. - 48. - P. 133-140.

217. Magura T. Carabids and forest edge: spatial pattern and adge effect / T .Magura // Forest Ecology and Management. 2002. - V. 157. - P. 23-37.

218. Magura Т. Forest adge and diversity: carabids along forest-grassland transects / T. Magura, B. Tothmersz, T. Molnar // Biodiversity and Conservatin. V. 10. - P. 287-300.

219. Molnar T. Ground beetles (Carabidae) and edge effect in oak-hornbeam forest-grassland transects / T. Molnar, T. Magura, B. Tothmersz, Z. Elek // European Journal of Soil Biology. V. 37. - P. 297-300.

220. Murcia C. Adge effect in fragmented forests: implications for conservation / C. Murcia // Trend in Ecology and Evolution. V. 10. - P. 5862.

221. Niemela J. The distribution of carabid beetles in fragments of old coniferous taiga and adjacent managed forest / J. Niemela, Y. Haila, E. Halme, T. Lahti, T. Payunen, P. Punttila // Ann. Zool. Fenn. 1988. - 25. - P. 107119.

222. Niemela J. Effects of clear-Cut Harvesting on boreal ground-beetle assemblages (Coleoptera, Carabidae) in Western Canada / J. Niemela, D. Langor, J.R. Spence // Conservation biology. 1993. - V. 7. - №3C:- P. 551561.

223. Niemela J. From sistematics to conservation — carabidologist do it all. / J. Niemela // Annales Zoologici Fennici. 1996. - 33. - P. 1-4.

224. Niemela J. The search for common anthropogenic impactd on biodiversity: a global network / J. Niemela, J. Kotze, A. Ashworth, P. Brandmayr, K. Desender, T New., L. Penev, M Samways, J. Spence // Insect Conserv. 2000. - 4. - P. 3-9.

225. McGeoch M.A. The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators / M.A. McGeoch // Biol. Rev. -1998. 73. - P. 1-241.

226. Odum E.P. Fragmentals of Ecology / E.P. Odum, Saunders, Philadelphia, 1971.

227. Pollard E. The effect of removal of the bottom flora of a hawthorn hedge on the Carabidae of the hedge bottom / E. Pollard, III. Hedgs // Journal of Applied Ecology. 1968. - P. 125-139.

228. Preobrazhensky V.S. Continuality and discretion of geograraphic cover / V.S. Preobrazhensky // Actual problems of Soviet geographical sciente, Moskow: Nauka, 1972. P. 42-54.

229. Rapoport E.H. The desing of naturereserves: a simulation boundaries (linganamakki Region, southern India) / E.H. Rapoport, Bovioli G., morjaau J.A.Puntieri V.E., Oviedo R.D. // Journal of Biogeography. 1986. - 21. - P. 269-290.

230. Riecken U. Use of radio telemetry for studying dispersal and habitat use of Carabus coriaceus L. / U. Riecken, U. Raths // Ann. Zool. Fenn. 1996. -33.-P. 109-116.

231. Risser D.G. The ststus of the science examining ecotones / D.G. Risser // Bio Science. 1995. - 45. - P. 318-325.

232. Saunders D.A. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review / D.A. Saunders, R.J. Hobb, C.R. Margules //Conserv. Biol. 1991, 5. -P. 18-32.

233. Skuhravy V. Fallenfand und markierung zun studium der Laufkafer / V. Skuhravy // Beitrage zun Entomologie. 1956. - Bd. 6. - № 2. - Heft 3-4. - P. 37-40.

234. Sotherton N.W. The distribution and abundance of predatory Coleoptera overwintering in the fild boundaries / N.W. Sotherton // Annals of applied Biology. 1985.- 106.-P. 17-21.

235. Stachew U. Zur Bedeutung der Wallhecken in einem Agarokosystem Schleswing-Holsteins. II. Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) / U. Stachew Zeitschrift fur Kulturtechnik und Flurbereinigung. 1988. - 29. - P. 299-306.

236. Sustek Z. Changes in the representation of carabid life forms along an urbanization gradient (Coleoptera, Carabidae) / Z. Sustek // Biologia (Bratislava), 1992. 47. - P. 417-430.

237. Thiele H.U. Expererimentelle unterschungen uber die ursachen der biotopbindung bei carabiden / H.U. Thiele // Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere. 1964 a. - 53. - P. 387-452.

238. Thiele H.U. Okologische unterschungen an bodenbewohnenden Coleopteren einer hecklandschaft / H.U. Thiele // Zeitschriflt fur Morphologie und Okologie der Tiere. 1964 b. - 53. - P. 537-586.

239. Thiele H. U. Carabid Beetles in Their Environments / H. U. Thiele // Springer Verlag, Berlin, 1977. - 369 p.

240. Thomas M.B. Creation of island" habitats in farmland to manipulate populations of beneficial arthropods: densities and emigration / M.B. Thomas, S.D Wratten., N.W. Sotherton // Journal of Applied Ecology. 1991. - 28. - P. 906-917.

241. Thorsten A. The ground beetle of ancient and recent woodland in the lowlands of north-west Germany (Coleoptera, Carabidae) / A. Thorsten // Biodiversity and Conservation. 1999. - 8. - P. 1499-1517.

242. Tischler W. Effect of agricultural practice on the soil fauna / W. Tischler, London, Butterwoth: D. К. M. Kevan (ed) Soil Zoology; - 1995. -P. 215-230.

243. Usher M.B. Biogeography and diversity of ground-dwelling< arthropods in farm woodlands / M.B. Usher, J. Field, S. Bedford // Biodivers. Letts. -1993.- 1.-P. 54-62.

244. Voller J. Managing for edge effects / J. Voller, S. Harrison // Conservation biology principles for forested landscapes, Vancouver< Canada: University of British Colambia Press, 1998. - P. 130-145.

245. Vries de H.H. Metapopulation structure of Pterostichus lepidus and Olissthopus rotundatus on heathland in the Netherlands: the results from transplant experiments /Vries de H.H. // Ann. Zool. Fenn. 1996. - 33. - P. 77-84.

246. Wallin H. Spatial and temporal distribution of some abundant carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in cereal fields and adjacent habitats / H. Wallin//Pedobiologia.- 1985. -28. -P. 19-34.

247. Webb N.R. Invertebrete diversity on fragmented Calluna heathland / N.R. Webb, P.J. Hopkins // J. Apll. Ecol. 1984. - 21. - P. 921 -933.

Информация о работе

Майманакова, Инна Леонидовна
кандидата биологических наук
Абакан, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Роль лесных и степных экосистем Минусинской котловины в формировании комплексов жесткокрылых-герпетобионтов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы