Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие и экология герпетобионтных жесткокрылых (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в лесах подзоны средней тайги Республики Коми

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие и экология герпетобионтных жесткокрылых (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в лесах подзоны средней тайги Республики Коми"

На правах рукописи

КОНАКОВА Татьяна Николаевна

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: CARABIDAE, STAPHYLINIDAE) В ЛЕСАХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п 5 Я Н 3

UU5009161

Сыктывкар 2012

005009161

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Болотов Иван Николаевич

кандидат биологических наук Гонгальский Константин Брониславович

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Защита состоится 22.02.2012 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: 8(8212) 24-01-63 Е-таН: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан « 7^5"' » 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Герпетобионтные жесткокрылые (Coleóptera: Сага-bidae, Staphylinidae) составляют 40% от всей колеоптерофауны европейского Северо-Востока России. Их представители, обитающие среди растительных или иных органических остатков на поверхности почвы или в толще подстилки, играют значимую роль в составе почвенной мезофауны исследуемого региона. Необычайная экологическая пластичность жужелиц и стафилинид является причиной их повсеместного обилия. Отличаясь высоким видовым и экологическим разнообразием, герпетобионтные жесткокрылые участвуют в возвращении в почву питательных веществ, вынесенных из нее растениями, и являются неотъемлемой частью единой системы трофических связей. Будучи хищниками, многие виды участвуют в регуляции численности вредных насекомых. Герпетобионты чутко реагируют на изменения почвенно-растительных условий и поэтому могут служить индикаторами состояния окружающей среды (Гиляров, 1965).

На европейском Северо-Востоке России проведены фаунистические исследования жужелиц и стафилинид (Крылова, 1974; Шилов, 1977; Колесникова, 2002; Ужакина, 2006), в результате которых составлены аннотированные списки видов. Но, несмотря на относительную изученность этих двух семейств, до сих пор не охарактеризована структура видовых сообществ герпетобионтных жесткокрылых в среднетаежных лесах и не изучена структурно-функциональная организация комплексов жужелиц и стафилинид в связи с различными факторами среды. Экспериментально доказано, что эти жуки, в первую очередь, руководствуются поиском оптимальных условий среды (Кауфман, Бобровских, 1991). Факторами, лимитирующими распределение герпетобионтов на Севере, являются низкие температуры, высокие влажность и кислотность подстилки и почв (Криволуцкий, Рубцова, 1987; Зенкова, 2000; Ананина, 2001, 2010; Воробьева, 2002; Шарова, Филиппов, 2004; Балашов и др., 2011). Однако такие экологические исследования, объектами которых бы являлись жужелицы и стафилини-ды, в исследуемом регионе ранее не проводились. Также в регионе сравнительно слабо изучена структура сообществ герпетобионтов, подверженных антропогенному воздействию.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении разнообразия и структурно-функциональной организации видовых сообществ герпетобионтных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в лесах подзоны средней тайги Республики Коми.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Установление видового состава и характеристика экологической структуры населения карабид и стафилинид в среднетаежных лесах.

2. Выявление закономерностей формирования и распределения сообществ герпетобионтов по градиенту влажности в еловых и сосновых лесах.

3. Изучение механизмов преобразования комплексов герпетобионтных жесткокрылых в хвойных лесах под действием техногенной нагрузки (на примере лесопромышленного комплекса).

Научная новизна. Впервые в динамике исследованы такие структурные параметры сообществ герпетобионтных жесткокрылых, как видовое разнообразие, доминирование, экологическая и трофическая структуры, спектр жизненных форм в естественных и подверженных антропогенному прессу сосновых и еловых фитоценозах. В экологических рядах хвойных лесов установлена зависимость комплексов жужелиц и стафилинид от влажности и кислотности подстилки. Показано, что самыми благоприятными биотопами для герпетобионтов являются участки в середине градиента увлажнения. При этом ельники, по сравнению с сосняками, являются более буферными фитоценозами, способными сглаживать влияние абиотических факторов среды на герпетобионтов. Впервые зарегистрированы изменения

структурных параметров сообществ герпетобионтов в районе воздействия выбросов крупнейшего предприятия целлюлозно-бумажного производства в европейской части России. Выявлено, что относительное обилие жужелиц снижается, а стафилинид повышается в середине градиента промышленного загрязнения, тем самым показана экологическая пластичность герпетобионтов к данному виду антропогенных нарушений. Рассмотрена зависимость жуков от основных загрязняющих веществ (различных соединений серы, минеральной пыли), поступающих в подстилку в результате выбросов лесопромышленного комплекса. Естественная динамика численности герпетобионтов не нарушена, однако в градиенте приближения к предприятию отмечено существенное варьирование этого показателя по сезонам и годам как в еловых, так и сосновых лесах. Установлено, что влияние лесопромышленного комплекса на герпетобионтных жесткокрылых происходит опосредованно через нарушение структурной организации экосистем, а по этапности процессов деградации население жуков характеризуется слабой или средней степенью нарушения.

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенных исследований существенно дополняют представления об экологии двух семейств жесткокрылых - СагаЬЫае и Staphylinidae. Данные о распределении жуков по градиенту влажности и в условиях промышленного загрязнения в еловых и сосновых лесах могут быть использованы для проведения мониторинга и природоохранных мероприятий, решения задач экологического нормирования в биоиндикации с применением беспозвоночных, разработки стандартов, по примеру европейских, которые нашли бы прикладное значение на предприятиях. Результаты исследований используются в учебном процессе в Институте естественных наук ФГБОУ ВПО «Сыктывкарском государственном университете» в лекционных курсах и практикумах по «Экологии животных» и «Местной фауне», а также при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ. Полученные данные применяются на занятиях со школьниками в Малой академии.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы отдела экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Структурно-функциональная организация животного мира европейского Северо-Востока России», Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга», проект № 09-Т-4-1003 «Оценка состояния и мониторинг почвенной фауны среднетаежных лесов европейского Северо-Востока России (на примере лесопромышленного комплекса)», молодежного научного гранта УрО РАН «Формирование и распределение ме-зофауны по градиенту влажности в среднетаежных лесах европейского Северо-Востока России».

Личный вклад автора. Соискатель участвовал в постановке цели и задач исследования, провел сбор и анализ полученного материала, обработку данных и подготовил (в соавторстве) публикации, в которых отражены основные выводы данного исследования.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались на Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); молодёжных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011); VII Симпозиуме Балтийских колеоптерологов (Хью-итайла, 2008); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); XII Северном симпозиуме по почвенной зоологии (Тарту, 2009); II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009); Все-

российской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); международном симпозиуме «Экология арктических и приарктических территорий» (Архангельск, 2010); IX Европейском конгрессе по энтомологии (Будапешт, 2010); научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития сети особо охраняемых природных территорий Европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2010); научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); на II школе по почвенной зоологии для молодых ученых (Пенза, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 научные работы, из них пять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, и 17 в материалах и тезисах конференций, в том числе девять - в международных.

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертационной работы состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 267 источников, в том числе 46 иностранных. Общий объем рукописи, включая 26 таблиц и 43 рисунка, составляет 151 страницу основного текста и 42 страницы приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дана общая характеристика СагаЫ<1ае и 81арЬуИтс1ае, рассмотрена история и степень изученности этих двух семейств в Республике Коми. Особое внимание уделено герпетобионтным жесткокрылым лесных биоценозов, в том числе особенностям структурной организации комплексов этих жуков в ненарушенных и антропогенно измененных биогеоценозах.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географические условия района исследований

Подзона средней тайги занимает более 1/3 всей территории Республики Коми, простирается к северу примерно до 63°20' с.ш. Основные площади покрыты еловыми лесами, второе место занимают сосновые леса. В этих условиях развиты типичные подзолистые почвы и подзолы (Атлас почв..., 2010). Погодные условия в период исследований существенно не различались. Для исследуемого периода характерно увеличение среднемесячной температуры к июлю и ее снижение к сентябрю.

2.2. Характеристика исследуемых участков

Нами были проведены исследования в ряду сосновых и еловых лесов (табл. 1), расположенных на территории комплексного заказника «Белый» (Усть-Вымский район РК), лесного заказника «Ляльский» (Княжпогост-ский район РК), а также в зоне воздействия выбросов ОАО «Монди С ЛПК» (СЛПК). СЛПК - крупнейшее предприятие целлюлозно-бумажного производства в европейской части России (6Г49' с.ш. и 50°44' в.д.), функционирует с 1969 г. В состав выбросов предприятия входят оксиды серы и азота, органические серосодержащие соединения, сероводород, сернистый ангидрид, минеральная пыль, содержащая карбонаты и сульфиды кальция и натрия.

Для выявления особенностей комплексов герпетобионтных жесткокрылых в 2008-2010 гг. в биотопах с различной степенью увлажнения были исследованы ельники черничный (ЕЗ), чернично-зеленомошный (Е4), сфаг-

новый (Е5), а также сосняки лишайниковый (С1 - зрелый лес, С2 - молодое насаждение), лишайниково-зеленомошный (СЗ) и багульниково-сфаг-новый (С4). В 2003-2010 гг. (за исключением 2005, 2007 гг.) были изучены сообщества герпетобионтов в ельниках черничных, расположенных к северо-западу от СЛПК на расстоянии 3.5 (Е1), 4.3 (Е2), 10.0 (ЕЗ), 50.0 (Е4) км. В 2007-2010 гг. были обследованы сосняки черничные, расположенные на расстоянии 1.3 (С8), 5.0 (С7), 6.5 (С6), 49.0 (С5) км от предприятия. Вблизи от предприятия расположен сосняк разнотравный (С8), производный от сосняка черничного, участки С7 и С6 представлены сосняками черничными влажными. Фоновые ельник (Е4) и сосняк (С5) расположены на территории лесного заказника Ляльский.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал, использованный для написания данной работы, собран автором в период с 2007 по 2010 г. Кроме того, проанализирован материал, собранный в 2003-2006 гг. к.б.н. А.А. Колесниковой (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН). В каждом биотопе проведены геоботанические описания, оценены биотопические условия, охарактеризованы тип почвы и свойства верхних почвенных горизонтов (см. таблицу). Для количественного химического анализа было отобрано и подготовлено 280 почвенных образцов.

При сборе материала применяли стандартные методы почвенно-зооло-гических исследований: отбор почвенно-подстилочных проб и установку почвенных ловушек Барбера. Всего за исследуемый период отобрано 792 почвенных образца и отработано 7560 ловушко-суток. Собран и определен 1571 экземпляр герпетобионтных жесткокрылых. Определение жуков проверено к.б.н. А.А. Колесниковой (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН), д.б.н. Б.Ю. Филипповым (Северный (Федеральный) Арктический Университет), В.Б. Семёновым (Зоомузей МГУ). Выделение биотопических групп жужелиц осуществлено на основе литературных данных (Шарова, Филиппов, 2004; Целищева, Алалыкина, 2005; Ужакина, Долгин, 2007; Грюн-таль, 2008). Жизненные формы жужелиц приняты по классификации И.Х. Шаровой (1981). Анализ принадлежности видов стафилинид к экологическим группам проводили по наиболее полным фаунистическим сводкам Палеарктики (Тихомирова, 1973; Silfverberg, 1992) и европейского Северо-Востока России (Колесникова, 2005).

Статистическую обработку материала выполняли в соответствии с методическими рекомендациями Ю.А. Песенко (1982), Э. Мэгарран (1992), Н.В. Лебедевой с соавторами (2004), А.А. Москалева (2007), М.Б. Потапова и Н.А. Кузнецовой (2011). При анализе полученных результатов вычисляли численность (N, экз./м2), уловистость (U, экз./10 лов.-сут) и относительное обилие (Р, % ) видов. Для учета разнообразия населения герпетобионтов на исследуемых участках рассчитывали индексы видового богатства Маргале-фа (DMe), разнообразия (Н') и выравненности (J') Шеннона, доминирования Бергера-Паркера (DBP). Уровень сходства видового разнообразия оценивали при помощи индекса Чекановского-Съеренсена (Ics), предпочтение или избегание видом данного типа местообитаний - степенью биотопической приуроченности (F ). Влияние природных и антропогенных факторов на сообщества герпетооиотов оценивали с помощью корреляционного анализа (коэффициент Спирмена, г) и методом пошаговой множественной регрессии. Все математические расчеты выполнены с помощью компьютерных программ Microsoft Excel, BIODIVE, DIVERSE, STATYSTICA 6.0.

Характеристика исследуемых хвойных лесов

Номер участка Тип почвы Средняя температура воздуха, "С Средняя температура подстилки, °С ОПП ли-шайникого покрова, % ОПП мохового покрова, % ОПП кустарничков ого яруса, % Полевая влажность почвы, % рН подстилки (Н20) Степень на-ру ЦЕННОСТИ ЭКОТОПОВ, балл

Сосновые леса заказника «Белый»

С1 (сосняк вересково- Подзолы иллювиально- 15.9 12.6 90 2 5 81.4 3.76 0

лишайников ый) железистые

С2 (сосново-лишайниковое Карликовые подзолы 16.5 13.4 60 0 0 82.2 4.12 1

насаждение)

СЗ (сосняк лишайниково- Подзолы иллювиально- 16.2 12.8 50 40 10 189.0 3.92 1

зеленомошный) железистые

С4 (сосняк багу льниково- Тор фя но-глеев ые 14.1 11.8 0 60 30 692.3 3.93 0

сфагновый)

Хвойные леса заказника «Ляльский »

Е4(ельник чернично- Торфянисто-подзолистые 19.2 11.5 0 30 30 173.4 4.94 1

зеленомоииый

Е5 (ельник сфагновый) Торфянисто-подзолистые 18.5 11.8 0 60 30 461.4 4.59 1

С5 (сосняк разнотравно- Подзолы иллювиально- 18.3 12.9 0 40 30 177.0 4.8 1

черничный) железистые

Еловые леса в зоне воздействия выбросов ОАО «Монди СЛПК»

Е1 (ельник черничный, Подзолы иллювиально- 14.8 11.2 0 10 60 163.4 4.93 4

3.5 км от СЛП К) железистые

Е2 (ельник черничный, Торфянисто-перегнойные 14.6 11.1 0 10 40 386.0 4.76 4

4.3 км от СЛПК) (глеев ые)

ЕЗ (ельник черничный. Подзолы иллювиально- 15.9 11.4 0 20 60 213.6 4.57 3

10.0 км от СЛПК) железистые

Сосновые леса в зоне воздействия вьбросов ОАО «Монди СЛПК»

С8 (сосняк разнотравный, Подзолистые на двучленных 13.8 10.7 0 10 5 47.7 5.35 4

1.3 км от СЛПК) отложениях

С7 (сосняк черничный, Подзолы иллювиально- 15.9 11.5 0 30 50 445.0 4.17 4

5.0 км от СЛПК) железистые

С6 (сосняк черничный, Подзолы иллювиально- 15.4 10.9 0 30 60 193.2 4.26 4

6.5 км от СЛП К) железистые

Примечание: средняя температура воздуха и подстилки, а также полевая влажность почвы указаны по данным за май-сентябрь 2010 г., кислотность подстилки - по данным за 2009 год.

Глава 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ГРАДИЕНТЕ ВЛАЖНОСТИ СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

4.1. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в еловых лесах

Всего зарегистрировано восемь видов жужелиц и 25 видов стафилинид. Высокое видовое богатство Carabidae и Staphylinidae (шесть и 19 видов соответственно) зарегистрировано в ельнике чернично-зеленомошном (Е4), с изменением степени увлажнения относительное обилие жужелиц снижается, а стафилинид увеличивается. Среди карабид в подстилке часто встречаются жужелицы Pterostichus oblongopunctatus и Calathus micropterus, предпочитающие леса с хорошо развитым моховым покровом (Конакова и др., 2010). Абсолютным доминантом среди стафилинид в ельниках является вид Zyras humeralis. В ельнике черничном высоко также обилие Quedius fuliginosus, Oxypoda annularis, Ischnosoma splendidum; в ельнике чернично-зеленомошном - представителей рода Lathrobium и Geostiba circellarls, а в ельнике сфагновом - Quedius molochinus, Othius lapidicola. Большинство из перечисленных видов предпочитают мощную подстилку с достаточной относительной влажностью почвы (Szujecki, 1987, Евсюнин, 2002). Сообщество герпетобионтов в ельнике чернично-зеленомошном отличается высоким видовым богатством и разнообразием (D = 0.28, DMe = 6.1, Н' = 2.46, J' = 0.76). Индекс доминирования (DBP= 0.75) наиболее высок в ельнике черничном (ЕЗ). Наибольшим сходством по качественным данным характеризируются сообщества герпетобионтов ельников чернично-зелено-мошного и сфагнового (1са > 0.6), по количественным данным, наоборот, группировки герпетобионтов самого сухого (ЕЗ) и самого увлажненного (Е5) ельников (Ics> 0.6). Доминантные виды жужелиц особой приуроченности к местообитанию в еловых лесах не показывают, лишь Pterostichus oblongopunctatus избегает подстилку ельника черничного (ЕЗ). Крупные виды жужелиц Carabus glabratus, С. convexus, Cychrus caraboides обнаружены преимущественно в ельнике чернично-зеленомошном (Е4). Из семейства Staphylinidae большинство видов предпочитает подстилку ельника (Е4) со средней степенью увлажнения. К ельнику сфагновому (Е5) приурочены Platydracus fulvipes, Quedius molochinus, Othius lapidicola, предпочитающие более увлажненные и затененные местообитания (Szujecki, 1987). Большинство зарегистрированных видов относится к лесной группе, также отмечены представители лугово-лесной, эвритопной, лесо-болотной групп. С увеличением степени увлажнения изменяется соотношение экологических групп: в ельнике черничном (ЕЗ) на долю эвритопной и лугово-лесной групп приходится не более 5%, а в ельнике чернично-зеленомошном (Е4) на долю этих же групп приходится до 20%, в ельнике сфагновом (Е5) высока доля лесо-болотной группы видов. В спектре жизненных форм с увеличением степени увлажнения возрастает доля поверхностно-подстилочных форм и эпигеобионтов ходящих.

4.2. Динамика состава и численности герпетобионтов в еловых лесах Наибольшее число видов герпетобионтов в еловых лесах регистрируется в конце мая-начале июня, в августе этот показатель снижается (обнаружено всего один-два вида), а к сентябрю вновь возрастает. В первой половине исследуемого периода высокое разнообразие герпетобионтов отмечено в ельнике чернично-зеленомошном (Е4), к концу вегетационного периода - в ельнике сфагновом (Е5). В подстилке рассмотренных биоценозов численность герпетобионтов в среднем составляет 6-13 экз./м2 и изменяется с увеличением степени увлажнения. Так, в 2010 г. самая низкая численность герпетобионтов зарегистрирована в ельнике черничном (N = 5.00 ±

Рис. 1. Сезонная динамика численности гер-петобионтных жесткокрылых в еловых лесах по градиенту увлажнения, заказник «Ляльский»: Е1 - ельник черничный, Е2 - ельник чернично-зеленомошный, ЕЗ - ельник сфагновый.

3.89 экз./м2). С увеличением степени увлажнения этот показатель возрастает (N = 7.00 ± 3.44 экз./м2). В целом, с изменением степени увлажнения происходят незначительные изменения численности герпетобионтов. Максимальная численность герпетобионтов отмечена в ельнике (Е4) в середине градиента увлажнения (рис. 1).

4.3. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в сосновых лесах

Выявлено 11 видов жужелиц и 26 видов стафилинид. В сосняках лишайниковых (С1 и С2) зарегистрировано 10 и 15 видов, сосняке лишайни-ково-зеленомошном (СЗ) - семь и 14, сосняке багульниково-сфагновом (С4) -три и 13 видов жужелиц и стафилинид соответственно. Абсолютным доминантам среди жужелиц является Calathus micropterus. Субдоминанты в зрелом сосняке лишайниковом (С1) - виды рода Notiophilus и Pterostichus strenuus, в молодом насаждении (С2) - С. melanocephalus, С. erratus, N. palustris, в сосняке багульниково-сфагновом (С4) - лугово-лесной вид Agonum gracile, населяющий в основном заболоченные леса (Юферев, 2000; Белова, 2009). Из семейства Staphylinidae в сосновых лесах доминируют D. canali culata и Quedius boopoides. В сосняке багульниково-сфагновом (С4) высоким обилием обладают эвритопные виды St. erythropterus и Ocypus fuscatus, предпочитающие более увлажненные местообитания, чем доминант D. сапа liculata. Только в сосняке (С4) отмечены Lathrobium boreale и L. brunnipes. С увеличением степени увлажнения наблюдается повышение относительного обилия стафилинид и соответственно снижение этого показателя для жужелиц. С увеличением влажности подстилки в сосновых лесах снижаются показатели разнообразия сообществ герпетобионтов (Н'(С1) = 2.25, Н'(С2) = 2.32, Н'(СЗ) = 2.03, Н'(С4) = 2.04) и возрастает индекс доминирования (DBp(Cl) = 0.30, DBp (С2) = 0.31, DBp(C3) = 0.41, DBP(C4) = 0.40). По качественным данным наибольшим сходством (65%) характеризируются сообщества герпетобионтных жуков молодого сосняка лишайникового (С2) и сосняка лишайниково-зеленомошного (СЗ). Низкое сходство отмечено для сообществ жесткокрылых относительно сухих сосняков (С1 и С2) и влажного багульниково-сфагнового сосняка (С4) - 40 и 30% соответственно. Жужелицы С. melanocephalus и С. erratus, населяющие преимущественно луга, обладают наибольшей степенью приуроченности к молодому сосново-лишайниковому насаждению (С2). Только в данном сообществе отмечен Cicindela silvatica - вид, предпочитающий сухие песчаные почвы (Грюн-таль, Павлов, 2007). Эвритопные представители рода Notiophilus обитают как в зрелых сосновых лесах, так и в молодом сосновом насаждении. Среди стафилинид относительно сухую подстилку в зрелом сосняке лишайниковом предпочитают типичный обитатель среднетаежных сосновых лесов Oxypoda annularis и мезогигрофильный вид Stenus flavipalpis. В более влажной подстилке сосняка багульниково-сфагнового обитают Staphylinus eryth, ropterus, Platydracus fulvipes и Ocypus fuscatus, которые в экспериментах заселяют подстилку с относительной влажностью 10-90% (Szujecki, 1987). Большинство зарегистрированных жуков - лесные виды, но встречаются также представители других групп. С увеличением степени увлажнения

август сентябрь

изменяется соотношение экологических групп: на долю лесной группы в сосняке лишайниково-зеленомошном (СЗ) приходится до 80% видового состава, а в сосняке багульниково-сфагновом (С4) - от 30 до 50%, при этом увеличивается доля эвритопной и лугово-лесной групп. В спектре жизненных форм герпетобионтов исследуемых сосняков как по числу видов, так и по обилию преобладают подстилочные виды, высока доля поверхностно-подстилочных и подстилочно-почвенных форм. С увеличением степени увлажнения возрастает доля эпигеобионтов ходящих и снижается доля поверхностно-подстилочных видов.

4.4. Динамика состава и численности герпетобионтов в сосновых лесах Динамика состава и численности герпетобионтов в сосновых лесах аналогична таковой в ельниках. Анализ межгодовой динамики состава показал, что наибольшее число видов (31) зарегистрировано в 2010 г., что определяется погодными условиями года (наблюдалась аномально жаркая первая декада августа, когда температура воздуха была на 8-12 °С выше нормы). В подстилке рассмотренных биоценозов численность герпетобионтов в среднем составляет 7.3-7.6 экз./м2. Наиболее высокие значения численности жуков характерны для биоценозов, расположенных в середине градиента увлажнения (Ы = 10.0± 3.6 экз./м2), а с изменением степени увлажнения этот показатель снижается. Самые высокие значения численности герпетобионтов зарегистрированы в сосняке лишайниково-зеленомошном (СЗ) и молодом сосново-лишайниковом насаждении (С2) (рис. 2).

май июнь август сентябрь

Рис. 2. Сезонная динамика численности герпетобионтных жесткокрылых в сосновых лесах по градиенту увлажнения, заказник «Белый»: С1 - зрелый сосняк вересково-ли-шайниковый, С2 - молодое сосново-лишай-никовое насаждение, СЗ - сосняк лишайни-ково-зеленомошный, С4 - сосняк багульни-ково-сфагновый.

4.5. Влияние влажности на герпетобионтных жесткокрылых

В экологическом ряду ельников по гигропреферендуму выделяются четыре группы видов: ксеромезофильные (Bembidion femoratum, Acidota ere-nata), отмеченные только в самом сухом ельнике черничном (ЕЗ); мезо-фильные (Calathus micropterus, Carabus glabratus, Pterostichus oblongopuncta-tus, Philonthus politus, Quedius fuliginosus, Tachinus elongatus), многочисленные в ельнике чернично-зеленомошном (Е4); гигрофильные (Pt. strenuus, Othius lapidicola, Platydracus fulvipes), предпочитающие более увлажненные биотопы (Е5); виды без четко выраженного гигропреферендума (Zyras humeralis). Самая разнообразная группировка герпетобионтов характерна для ельника чернично-зеленомошного (Е4). С увеличением степени увлажнения изменяется соотношение экологических групп и спектра жизненных форм герпетобионтов (Конакова, Колесникова, 20116), но их численность существенно не изменяется. Незначительные изменения основных характеристик сообществ герпетобионтных жесткокрылых в экологическом ряду ельников объясняются, по видимому, развитием мохового покрова и высокой буферностью этих фитоценозов. Проведенный корреляционный анализ показал лишь незначительную, но достоверную зависимость (при р < 0.05, п = 20) численности карабид от температуры за текущую декаду (г = -0.36), а стафилинид от полевой влажности подстилки (г = -0.40), температуры воздуха за декаду (г = -0.46) и текущий месяц (г= -0.41). Из

условий в биотопе одними из ведущих для жужелиц являются развитие травяного (г = 0.44 для уловистости) и кустарничкового (г = -0.40 для числа видов) ярусов, сомкнутость крон деревьев (г = -0.46; г = -0.41). Для разнообразия сообществ стафилинид важными являются степень нарушенное™ экотопов (г = -0.40), сомкнутость крон (г = -0.46) и наличие мертвой древесины (г = 0.40). Физико-химические свойства подстилки, особенно ее кислотность, также оказывают влияние на герпетобионтов. Проведенный множественный пошаговый регрессионный анализ подтвердил зависимость исследуемых характеристик сообществ герпетобионтов от температурного фактора и кислотности подстилки, а также от количества осадков.

В сосновых лесах по гигропреферендуму выделяются четыре группы видов: ксерорезистентные (большинство видов Carabidae, Oxypoda annularis), приуроченные к сухим типам леса - соснякам лишайниковым (CI, С2); мезофильные (Calathus micropterus,Acidota crenata, Quedius boopoides, Myce-toporys lepidus, Tachinus elongatus, T. pallipes), многочисленные в мезофит-ном лишайниково-зеленомошном сосняке (СЗ); гигрофильные (Ocypus fusca-tus, Staphylinus erythropterus, Lathrobium brunnipes и Drusilla canaliculata), предпочитающие влажные биотопы; виды без четко выраженного полевого гигропреферендума (Bolitobius cingulata, Xantholinus tricolor). По мере увеличения влажности подстилки в сосновых лесах снижается относительное обилие Carabidae и увеличивается относительное обилие Staphylinidae, происходит замена лесных видов на эвритопные и лугово-лесные виды, снижается доля поверхностно-подстилочных видов. Расчет коэффициентов корреляций между числом видов, численностью, уловистостью герпетобионтов и различными факторами показал, что активность и разнообразие жужелиц зависят от температуры и количества осадков, выпавших за текущий месяц. Стафилиниды, также как и жужелицы, показывают взаимосвязь с температурой и, в большей степени, с полевой влажностью подстилки. Так, число видов стафилинид определяется температурой за текущий месяц (г = -0.40, при р < 0.05, п = 28). От кислотности подстилки в сосняках зависят численность и разнообразие карабид (г = 0.49; г = 0.41, при р < 0.05, п = 28). Среди биотопических условий можно выделить общее проективное покрытие мохового покрова и кустарничкового яруса, а также микрорельеф биотопа, степень захламленности и нарушенности. Для стафилинид из этих факторов наиболее значимым является наличие лишайникового покрова (г = -0.41, при р < 0.05, п = 28). Пошаговый регрессионный анализ подтвердил зависимость сообществ герпетобионтов от температурных условий, полевой влажности и кислотности подстилки. Таким образом, в сосновых лесах температура воздуха и подстилки в большей степени оказывает влияние на численность герпетобионтов. Для стафилинид важнейшими факторами являются мощность подстилки и её полевая влажность, для жужелиц - кислотность подстилки, микрорельеф и степень нарушенности экотопа.

Глава 5. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫБРОСОВ ЛЕСОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА

5.1. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в еловых лесах

Отмечено 13 видов жужелиц и 48 видов стафилинид. Наибольшее число видов жужелиц (9) зарегистрировано в ельнике черничном (Е2), расположенном на расстоянии 4.3 км от предприятия, стафилинид (31 вид) - в фоновом ельнике (Е4). Видовой состав ельников (Е1, ЕЗ) обеднен. Среди жужелиц рассмотренных фитоценозов можно выделить два доминирую-

щих вида - Pterostichus oblongopunctatus и Calathus micropterus. С. micropterus доминирует в ельниках, расположенных на расстоянии 3.5, 10.0 и 50.0 км от лесопромышленного комплекса. Pt. oblongopunctatus преобладает по численности в подстилке ельника (Е2), а также обилен в фоновом ельнике (Е4). Среди стафилинид преобладает массовый для хвойных лесов вид - Zyras humeralis, за исключением ельника (Е2), расположенного в зоне значительного действия выбросов предприятия, где его обилие составляет около 5%. Здесь к доминантным видам относятся Geostiba circellaris и Atheta paracrassicornis. G. circellaris доминирует также в ельнике (El), расположенном вблизи предприятия. Относительное обилие жужелиц и стафилинид по мере снижения выбросов лесопромышленного комплекса существенно не изменяется, лишь в зоне умеренного воздействия выбросов происходит его незначительное увеличение (по материалу из почвенных проб). По ловушечным сборам, в импактном и фоновом районах обилие жужелиц составляет около 50%, в зоне значительного воздействия выбросов возрастает до 70%, а в зоне умеренного воздействия снижается до 20%. Соответственно изменяется и обилие стафилинид. Такое высокое обилие жужелиц в ловушечных сборах объясняется, по-видимому, более высокой активностью карабид. В зонах сильного и значительного воздействия выбросов предприятия, а также на фоновом участке отмечены самые высокие значения индексов видового разнообразия герпетобионтов (Н'(Е1) = 2.48, Н'(Е2) = 2.83, Н'(ЕЗ) = 1.78, Н'(Е4) = 2.82). Индекс доминирования Бергера-Паркера максимальных значений достигает в зоне умеренного воздействия выбросов предприятия (DBp(E3) = 0.56), что свидетельствует об уменьшении разнообразия данного сообщества. Уровень сходства между сообществами герпетобионтов рассмотренных ельников незначителен как по качественным, так и по количественным данным. Это свидетельствует о сохранении ядра видов-доминантов в сообществах герпетобионтов в градиенте промышленного загрязнения. Крупные виды жужелиц р. Carabus обладают строгой приуроченностью к подстилке фонового ельника (Е4), виды р. Pterostichus приурочены к ельникам (Е2, ЕЗ), расположенным в зонах значительного и умеренного воздействия выбросов СЛПК. Исключение составляет Pt. oblongopunctatus, который не встречается в ельнике (ЕЗ), расположенном в 10.0 км от предприятия, а также в зоне сильного воздействия выбросов (El). Другой доминант - Calathus micropterus особого предпочтения не проявляет, но избегает лишь ельник (Е2). Среди стафилинид более крупные виды также приурочены к подстилке фонового ельника (Е4). Массовый вид Zyras humeralis избегает подстилку ельника (Е2), однако показывает приуроченность к подстилке ельника (ЕЗ). В спектре экологических групп населения герпетобионтных жесткокрылых еловых лесов в зоне воздействия выбросов, как и в ненарушенных лесах, преобладают лесные виды. На долю остальных групп в фоновом ельнике (Е4) и ельнике (Е2) приходится 30-40% видового состава, причем основную часть составляют эвритопные и лугово-лесные виды. В ельнике, расположенном в непосредственной близости от предприятия (El), а также в зоне умеренного воздействия выбросов (ЕЗ) доля этих групп составляет не более 10-15% видового состава. В спектре жизненных форм преобладают поверхностно-подстилочные виды, а также высока доля подстилочных и подстилочно-почвенных видов. С уменьшением степени антропогенной нагрузки увеличивается доля эпигеобионтов ходящих, в основном за счет увеличения обилия на фоновом участке видов родов Carabus, Staphylinus и Platydracus.

5.2. Динамика состава и численности герпетобионтов в еловых лесах Динамика состава и численности герпетобионтов в еловых лесах, расположенных в зоне воздействия выбросов лесопромышленного комплекса, аналогична динамике в ненарушенных хвойных лесах. Самые резкие колебания видового состава характерны для ненарушенного ельника (Е4), где в

мае-июне было зарегистрировано по 11 жужелиц и 15 видов стафилинид, а в августе и сентябре только по два вида. Наиболее «сглаженная» картина наблюдается в ельнике, расположенном в непосредственной близости от предприятия (El), где на протяжении всего сезона регистрировалось по два-три вида. В среднем, в ельниках черничных, расположенных в градиенте промышленного загрязнения, регистрируется порядка 20 видов жуков за вегетационный период, и их численность составляет 422 экз./м2. Самые низкие значения этого показателя зарегистрированы в ельниках в середине градиента загрязнения: 8.60 ± 3.91 экз./м2 для ельника (Е2), 10.22 ± 4.06 экз./м2 для ельника (ЕЗ). В импактном ельнике (El) численность составляла 19.88 ± 6.91 экз./м2, в фоновом (Е4) - 17.16 ± 5.47 экз./м2. Такая тенденция в изменениях численности герпетобионтов сохранялась в течение всего периода исследований. При этом в отдельные годы регистрировался либо резкий подъем, либо спад численности. Сезонная динамика численности герпетобионтов в градиенте загрязнения аналогична таковой в ненарушенных лесах, однако имеет ряд особенностей (рис. 3). Например, в ельнике, расположенном в непосредственной близости от предприятия (El), в мае жуков не зарегистрировано, в июне численность составила 4.00 ± 2.62 экз./м2, а в сентябре возросла до 10.00 ± 4.21 экз./м2. В ельнике, расположенном в зоне значительного воздействия выбросов (Е2), напротив максимальные значения зарегистрированы в мае (N = 10.00 ± 4.21 экз./м2), в июне численность снизилась в пять раз, а к концу лета вновь возросла. Для ельника, расположенного в зоне умеренного воздействия выбросов (ЕЗ), и в фоновом районе (Е4) динамика численности соответствовала таковой в ненарушенных лесах.

5.3. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в сосновых лесах

Всего зарегистрировано 15 видов жужелиц и 33 вида стафилинид. Наиболее обеднен видовой состав карабид в сосняках, расположенных в середине градиента загрязнения. В 5.0 км от предприятия зарегистрировано пять видов, в 6.5 км лишь один вид. Самой богатой (18 видов) является группировка стафилинид в сосняке (С6), расположенном в зоне умеренного воздействия выбросов СЛПК. В середине градиента загрязнения происходит снижение относительного видового обилия жужелиц и соответственно увеличение числа видов стафилинид. Семейство Carabidae представлено типичными для сосняков видами. Доминантами являются Pterostichus oblongo punctatus и Calathus micropterus, населяющие леса любого возраста и сохраняющие свое обилие в условиях различных нарушений экосистем (Rainio, Niemela, 2003). В контроле повышается обилие крупных форм жужелиц (здесь Pt. oblongopunctatus становится субдоминатом, а к доминантным видам помимо С. micropterus прибавляется Carabus glabratus), в импакт-ной зоне высокого обилия достигает луговой вид С. melanocephalus. Среди Staphylinidae в сосняках в середине градиента загрязнения доминирует Zyras humeralis, здесь его обилие достигает 75%. В сосняке разнотравном (С8) в связи со сменой напочвенного покрова появляются представители p. Philon thus. В фоновом сосняке высоко обилие Lathrobium brunnipes, Ischnosoma splendidum, а также Ph. rotundicollis. В отличие от ельников высокие зна-

июнь август сентябрь

Рис. 3. Сезонная динамика численности герпетобионтных жесткокрылых в еловых лесах, район выбросов ОАО «Монди СЛПК»: Е1 -3.5 км, Е2-4.3км, ЕЗ-10 км, Е4 - 50 км от предприятия.

чения индексов видового разнообразия отмечены в зоне сильного воздействия выбросов (Н'(С8) = 2.61) и в контроле (Н'(С5) = 2.63). Максимальные значения индекса Бергера-Паркера, напротив, зарегистрированы в зонах умеренного и значительного воздействия выбросов предприятия (IX. Р(С6) = 0.66, Бвр(С7) = 0.51), что соответствует монодоминантному сообществу. Выявлено высокое сходство сообществ герпетобионтов в сосняках С6 и С7 (более 60%), во второй кластер выделились группировки герпетобионтов в сосняках С8 и С5 (1с около 40%). Доминантные виды жужелиц СаШНт micropterus и ^)íerosí^cЛиs oЫongopunctatus безразличны к выбору типа местообитаний в исследуемых лесах. К подстилке сосняка разнотравного (С8) приурочены С. те1апосерЬа1ив и РЬ. з^епиив. Pt. теШпапив предпочитает подстилку сосняка (С7), расположенного в 6-км зоне от предприятия. Подстилке фонового сосняка (С5) наибольшее предпочтение отдают СагаЬи$ сопиехт, С. glabratus, Сускгт сагаЬоъЛез. Стафилиниды р. РкйопШт приурочены к импактному участку (С8) и избегают сосняков (С6, С7) в середине градиента загрязнения. Массовый вид Zyras /гитегаШ, напротив, отдает большее предпочтение соснякам, расположенным в 5.0 и 6.5 км от предприятия. Основу сообществ герпетобионтов составляют лесные виды. Исключением является сосняк разнотравный (С8), где основная часть видов приходится на лугово-лесную и эвритопную группы. Доля этих групп на контрольном участке также высока (20-30% от фауны). Наименьшее число экологических групп (три) зарегистрировано в контроле (С5), в середине градиента (С6, С7) - шесть-семь групп, на импактном участке (С8) - шесть групп. В спектре жизненных форм герпетобионтов преобладают подстилочные и поверхностно-подстилочные виды. В импактной зоне происходит смена соотношения основных групп: на долю подстилочных видов здесь приходится около 50%. В фоновом районе возрастает число и обилие крупных эпигеобионтов ходящих. Аналогичная ситуация наблюдается и в ельниках черничных в зоне воздействия выбросов лесопромышленного комплекса.

5.4. Динамика состава и численности герпетобионтов в сосновых лесах В среднем за летний сезон в сосняках регистрируется по 18-20 видов герпетобионтов, при этом наименьшее число видов отмечено в сосняке (С7), расположенном в зоне значительного воздействия выбросов. При приближении к предприятию существенно снижается численность жуков. Так, в фоновом районе (С5) она составляет 9-14 экз./м2, в зоне умеренного воздействия выбросов предприятия (С6) - 4-5.5 экз./м2, в зоне значительного воздействия выбросов (С7) - 2.5-8 экз./м2, а непосредственно вблизи предприятия (С8) - 3.5-4 экз. /м2. В сезонной динамике численности герпетобионтов особых перепадов не наблюдается, лишь в июне в контроле численность резко возросла (до 10 раз по сравнению с импактным участком) и составила 20.00 ± 6.59 экз./м2. В течение сезона, однако, сохраняется общий тренд изменения численности: минимальная в августе, максимальная - в июне и сентябре (рис. 4). Самые низкие значения численности герпетобионтов выявлены в зоне сильного воздействия выбросов СЛПК.

экз./м2 30

25

20

15

10

0С8 □ С7 ■ С6 ЕЗС5

........>4

август сентябрь

Рис. 4. Сезонная динамика численности герпе-тобионтных жесткокрылых в сосновых лесах, район выбросов ОАО «Монди СЛПК»: С8 - 1.3 км, С7 -5.0 км, С6 - 6.5 км, С5 - 49 км от предприятия.

5.5. Оценка степени влияния выбросов лесопромышленного комплекса на герпетобионтных жесткокрылых

Реакция почвенных беспозвоночных на конкретный тип загрязнения строго индивидуальна. Но герпетобионтные жесткокрылые на различные виды загрязнения реагируют изменением структурно-функциональной организации сообществ (Воробейчик и др., 1994), определяемым структурой фитоценоза (которая чаще всего изменяется под действием выбросов), а не содержанием различных загрязняющих веществ в почве (Различия реакций..., 2007). В составе пылевых выбросов лесопромышленного комплекса наиболее характерными щелочными компонентами являются Ыа2С03, и №ОН, а кислыми - содержание различных кислотных форм серы. Результаты химического анализа показали повышение содержания Са2+ в верхних горизонтах почвы в сосняке разнотравном (С8) и ельниках, расположенных вблизи предприятия (Е1, Е2), и не выявили увеличения кислотности органогенных горизонтов в районе выбросов лесопромышленного комплекса. Нейтрализация повышенной кислотности, свойственной подстилкам лесных почв в их естественном состоянии, отмечена и в окрестностях других предприятий (Биодинамика процессов..., 2002; Почва и почвенная биота..., 2005). Исследования, проведенные в зоне воздействия выбросов СЛПК, показали общую тенденцию изменения группировок жужелиц и стафилинид, характерную для любого типа химического загрязнения.

Наиболее обеднен видовой состав герпетобионтов в ельниках, расположенных в зоне сильного и умеренного воздействия выбросов. Происходят изменения в доминантной и экологической структуре, спектре жизненных форм. Численность герпетобионтов высока в импактном районе, а в середине градиента загрязнения наблюдается ее спад. Из оцененных биотопических условий для сообществ жужелиц важными являются наличие травяного яруса (г = 0.38, при р < 0.05, п = 32) и сомкнутость крон (г = -0.38, при р < 0.05, п = 32), для стафилинид - общее проективное покрытие кустарничкового яруса (г= -0.40, при р < 0.05, п = 32). Проведенный регрессионный анализ показал, что наиболее важными факторами для функционирования сообществ герпетобионтных жесткокрылых являются температура и кислотность подстилки. Влияние основного поллютанта в выбросах лесопромышленного комплекса (серы) на сообщества герпетобионтов не выявлено, вероятно, в связи со способностью жуков избегать участков, на которых уровень загрязнения выше окружающего фона, а также с тем, что герпетобионты менее тесно связаны с почвой, чем геобионты и педоби-онты (облигатные почвенные организмы).

В сосновых лесах в районе выбросов СЛПК снижается относительное обилие жужелиц, а стафилинид увеличивается, возрастает степень монодоминантности, изменяется соотношение экологических групп и жизненных форм, снижается численность и уловистость герпетобионтов. Изменение основных характеристик сообщества герпетобионтов на импактном участке объясняется изменением структуры самого фитоценоза (сосняк разнотравный произошел от сосняка черничного). Ведущими факторами для сообществ герпетобионтов в сосновых лесах являются мощность подстилки и ее кислотность (г = 0.65, г = 0.70, при р < 0.05, п = 32).

Основные изменения в сообществах жужелиц и стафилинид в еловых и сосновых лесах происходят в середине градиента загрязнения. Здесь же выпадает основная масса загрязняющих веществ. Группировки герпетобионтов в непосредственной близости от предприятия отличаются довольно высоким разнообразием, и их показатели приближаются здесь к фоновым значениям. Структура населения герпетобионтов в районе выбросов лесопромышленного комплекса претерпевает изменения, связанные не только с интенсивностью антропогенной нагрузки, но и с изменением структуры экосистем (например, со сменой напочвенного покрова, что характерно для

сосняка разнотравного). Это подтверждается и множественным регрессионным анализом, показавшим зависимость разнообразия и численности герпетобионтов от проективного покрытия травяного и кустарничкового ярусов. Кроме этого, в хвойных лесах, расположенных в зоне воздействия выбросов ОАО «Монди СЛПК», лимитирующим фактором (как и в ненарушенных лесах) для сообществ герпетобионтов является кислотность подстилки. Аналогичные изменения характерны для всей почвенной мезофау-ны (Конакова и др., 2009; Колесникова и др., 2011). Все явления, происходящие в ходе антропогенной трансформации сообществ, отражают два ключевых процесса: утрату структурной стабильности и специализированнос-ти группировок. При рассмотрении антропогенной трансформации сообществ беспозвоночных не по отдельным показателям, а в целом, обращает на себя внимание этапность процессов деградации населения, в которой различаются четыре стадии: слабая, средняя, сильная и очень сильная (Кузнецова, 2003). По этапности этих процессов, население герпетобионтных жесткокрылых еловых (ЕЗ-Е4) и сосновых (С7-С6) лесов в районе выбросов СЛПК относится к стадии слабой деградации, для которой характерно сохранение структурной устойчивости сообществ беспозвоночных в многолетней динамике и высокое обилие лесных видов. Сообщества герпетобионтов хвойных лесов (Е1, С8), расположенных в непосредственной близости от предприятия, находятся в стадии средней деградации, для которой характерно высокое видовое богатство и разнообразие.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено 27 видов жужелиц и 74 вида стафилинид, постоянно встречающихся в лесах подзоны средней тайги. К доминантам относятся СаШЬив т1сгорЬегиз и РЬегозНскт оЫопйорипМаЫв; ¿угав китегаШ, БгивШа сапаИ-сиШа и ЯиеА'тв ЬоороЬйев. Фауна характеризуется преобладанием лесных, в отдельных биотопах лугово-лесных видов, ведущих хищный образ жизни и населяющих подстилку. Средняя численность и уловистость герпетобионтов в еловых лесах составляет 6-13 экз./м2и 2.2-3.0 экз./10 лов.-сут, в сосновых лесах - 7.3-7.6 экз./м2 и 0.7-1.1 экз./10 лов.-сут соответственно. Выражена сезонная динамика этих показателей: они высоки в мае-июне, в середине вегетационного периода наблюдается их спад, а в августе-сентябре они вновь возрастают. Аналогичная экологическая структура и динамика населения характерна не только для рассматриваемых групп, но и для всей мезофауны среднетаежных лесов.

2. Повышенная сухость или избыточное увлажнение приводят к качественному и количественному обеднению группировок герпетобионтов в хвойных лесах. С увеличением влажности подстилки относительное обилие ксеромезофильных жужелиц снижается, а гигромезофильных стафилинид увеличивается. Лимитирующим фактором для герпетобионтов в ненарушенных лесных экосистемах является также кислотность подстилки.

3. В экологическом ряду сосновых лесов по градиенту увлажнения выявлен более четкий тренд структурных изменений сообществ герпетобионтов (увеличения доли лугово-лесной и эвритопной групп, повышения обилия поверхностно-подстилочных видов), чем в ельниках. Высокое разнообразие группировок герпетобионтов зарегистрировано в хвойных лесах в середине градиента увлажнения: для ельника чернично-зеленомошного Б = 25 видов, Ыср = 7.5 ± 3.23 экз./м2, и = 3.48 ± 0.09 экз./10 лов.-сут; для сосняка лишайниково-зеленомошного 8 = 21 вид, N = 9.80 ± 3.57 экз./м2, и = 1.09 ± 0.03 экз./10 лов.-сут.

4. Население герпетобионтов в районе выбросов лесопромышленного комплекса находится на стадии слабой или средней деградации сообществ, что объясняется повышенной концентрацией ионов Са2+в верхних горизон-

тах почвы и нейтрализацией повышенной кислотности, свойственной подстилкам лесных почв в их естественном состоянии.

5. В . .'радиент^? промышленного загрязнения население герпе-

тобионтов претерпевает такие структурные изменения, как снижение видового разнообразия в зоне сильного (для ельников) и умеренного воздействия выбросов (для ельников и сосняков), смену доминантных видов, изменение соотношения экологических групп и жизненных форм. В ельниках численность герпетобионтов высока в импактном районе, а в середине градиента наблюдается её спад, уловистость возрастает по мере снижения техногенной нагрузки; в сосняках, напротив, численность жуков снижается при приближении к предприятию, а уловистость - в середине градиента загрязнения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Конакова Т.Н., Колесникова А.А., Долгин М.М. Мезофауна сосновых лесов Республики Коми в районе действия выбросов лесопромышленного комплекса // Вестник Поморского университета. Сер. «Естественные науки». 2009. № 3. С. 55-63.

2. Конакова Т.Н., Колесникова А.А., Долгин М.М. Разнообразие и экология жужелиц (Coleóptera: Carabidae) в среднетаежных лесах Республики Коми // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2010. Т. 115. Вып. 2. С. 9-16.

3. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Формирование и распределение почвенной мезофауны по градиенту влажности в сосновых лесах Республики Коми // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. №1(4). С. 1001-1004.

4. Колесникова А.А., Конакова Т.Н., Долгин М.М. Мезофауна еловых лесов Республики Коми в зоне воздействия лесопромышленного комплекса // Бюлл. МОИП. Отдел, биол. 2011. Т. 116. Вып. 1. С. 10-20.

5. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Формирование и распределение группировок Carabidae и Staphylinidae по градиенту влажности в еловых лесах Республики Коми // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 346-352.

В прочих изданиях:

6. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Почвенная фауна еловых лесов таежной зоны и её изменения при антропогенном воздействии // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Материалы всерос. науч. школы. Киров, 2006. С. 435-438.

7. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Структурная организация почвенной мезофауны сосновых лесов таежной зоны Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Киров, 2007. С. 279-281.

8. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Структурная организация почвенной мезофауны в ельниках черничных // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. I (XIV) всерос. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 109-111.

9. Конакова Т.Н. Почвенная фауна еловых и сосновых лесов в зоне воздействия лесопромышленного комплекса // Материалы докл. I Всерос. молодежи, науч. конф. «Молодежь и наука на Севере» (в 3-х томах). Т. III. XV Всерос. молодежи, науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2008. С. 126-128.

10. Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Герпетобионтные жесткокрылые (Carabidae, Staphylinidae) еловых лесов европейского Северо-Востока Рос-

сии //Тр. Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 4. Материалы междунар. науч.-практ. конф. / Ставропольский государственный аграрный университет. Ставрополь: АГРУС, 2008. С. 97100.

11. Конакова Т.Н., Колесникова А.А., Долгин М.М. Почвенная фауна хвойных лесов в окрестностях лесопромышленного комплекса // Проблемы почвенной зоологии: Материалы XV Всерос. совещ. по почвенной зоологии / Под ред. Б.Р. Стригановой. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. С. 280-283.

12. Konakova T.N. Ground beetles (Coleóptera: Carabidae) of middle taiga of the Komi Republic // Abstracts of VII Symposium of Baltic coleopteriologists. Hyytiala, Finland, 2008. P. 2.

13. Konakova Т., Lapteva E., Kolesnikova A. Soil macrofauna in the ecological gradient of the pine forests // Abstracts of 12th Nordic Soil Zoology Symposium and PhD course. Tartu, 2009. P. 87-89.

14. Конакова Т.Н. Почвенная мезофауна заказника «Белый» // Материалы докл. XVI Всерос. молодежи, конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2009. С. 97-99.

15. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Разнообразие и экология почвенных беспозвоночных заказника «Белый» // Тез. докл. II Всерос. конф. «Биогеография почв», посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН Д.А. Криволуцкого. М., 2009. С. 40.

16. Торлопова Н.В., Мелехина Е.Н., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Конакова Т.Н. Почвенные беспозвоночные в индикации состояния лесных сообществ в зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: Материалы междунар. науч.-практ. конф. и X зоол. конф. Ч. 2. Сб. науч. работ / Под общ. ред. М.Е. Никифорова. Минск,

2009. С. 515-518.

17. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Структура сообществ жужелиц в среднетаежных лесах // Проблемы изучения и охраны животного мира на севере: Материалы докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Сыктывкар, 2009. С. 176-178.

18. Конакова Т.Н. Формирование и распределение мезофауны по градиенту влажности в среднетаежных лесах Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XVII Всерос. молодежи, конф. Сыктывкар, 2010. С. 94-96.

19. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Структура населения герпетоби-онтных жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae) в окрестностях Сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Экология арктических и при-арктических территорий: Материалы докл. междунар. симпоз. Архангельск,

2010. С. 353-356.

20. Konakova T.N. Ground beetles (Coleóptera: Carabidae) as object of bioindicator researches in area of emissions of a timber industry complex // IXth European congress of entomology: Book of abstracts. Budapest, 2010. P. 216.

21. Долгин M.M., Колесникова A.A., Конакова Т.Н., Таскаева А.А., Мелехина Е.Н. Мониторинг состояния почвенной фауны в среднетаежных лесах европейского Северо-Востока России (на примере лесопромышленного комплекса) // Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации: Материалы VIII Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Ч. 1. Киров: ООО «Лобань», 2010. С. 8-12.

22. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Разнообразие и экология герпето-бионтных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в среднетаежных лесах Республики Коми // Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке: Материалы междунар. научн. конф. СПб., 2011. С. 70.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 01(12)

Информационно-издательский отдел Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Конакова, Татьяна Николаевна, Сыктывкар

61 12-3/466

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

На правах рукописи

Конакова Татьяна Николаевна

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: CARABIDAE, STAPHYLINIDAE) В ЛЕСАХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор М.М. Долгин

Сыктывкар 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3

1. Обзор литературы

1.1. Характеристика семейств СагаЫс1ае и 81арЬуНгис1ае 8

1.2. История изучения герпетобионтных жесткокрылых в Республике Коми 16

1.3. Герпетобионтные жесткокрылые лесных биоценозов 18

1.4. Особенности комплексов герпетобионтных жесткокрылых по градиен- 22 ту влажности

1.5. Изменения комплексов герпетобионтных жесткокрылых при антропо- 25 генном воздействии

2. Физико-географическая характеристика района исследования

2.1. Физико-географические условия района исследования 31

2.2. Характеристика исследуемых участков

2.2.1. Комплексный заказник «Белый» 33

2.2.2. Лесной заказник «Ляльский» 37

2.2.3. Район выбросов ОАО «Монди СЛПК» 40

3. Материал и методика

3.1. Методы определения условий обитания герпетобионтов 46

3.2. Методы учета герпетобионтов в лесных биоценозах 47

3.3. Методы анализа данных 50

4. Структурно-функциональная организация комплексов герпетобионтных жесткокрылых в градиенте влажности среднетаежных лесов Республики Коми

4.1. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в еловых лесах 54

4.2. Динамика состава и численности герпетобионтов в еловых лесах 62

4.3. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в сосновых 67 лесах

4.4. Динамика состава и численности герпетобионтов в сосновых лесах 77

4.5. Влияние влажности на герпетобионтых жесткокрылых 82

5. Структурно-функциональная организиция комплексов герпетобионтных жесткокрылых в зоне воздействия выбросов лесопромышленного комплекса

5.1. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в еловых лесах 88

5.2. Динамика состава и численности герпетобионтов в еловых лесах 98

5.3. Видовой состав и структура сообществ герпетобионтов в сосновых 103 лесах

5.4. Динамика состава и численности герпетобионтов в сосновых лесах 112

5.5. Оценка степени влияния выбросов лесопромышленного комплекса на 117 герпетобионтных жесткокрылых

Выводы 124

Литература 126

Приложения 152

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Герпетобионтные жесткокрылые (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) составляют 40 % от всей колеоптерофауны европейского Северо-Востока России. Эти же семейства, представители которых обитают среди растительных или иных органических остатков на поверхности почвы или в толще подстилки, играют значимую роль в составе почвенной мезофауны исследуемого региона. Необычайная экологическая пластичность жужелиц и стафилинид является причиной повсеместного обилия этих жуков. Отличаясь высоким видовым и экологическим разнообразием, герпетобионтные жесткокрылые участвуют в возвращении в почву питательных веществ, вынесенных из нее растениями, и являются неотъемлемой частью единой системы трофических связей. Будучи хищниками, многие виды участвуют в регуляции численности вредных насекомых. Герпетобионты чутко реагируют на изменения почвенно-растительных условий и поэтому могут служить индикаторами состояния окружающей среды (Гиляров, 1965).

На европейском Северо-Востоке России проведены исследования карабид и стафилинид фаунистического характера (Крылова, 1974; Шилов, 1977; Колесникова, 2002; Ужакина, 2006), в результате которых составлены добротные аннотированные списки видов. Но, несмотря на относительную изученность этих двух семейств, до сих пор не охарактеризована структура видовых сообществ герпетобионтных жесткокрылых в среднетаежных лесах и не изучена структурно-функциональная организация сообществ жужелиц и стафилинид в связи с различными факторами среды. Экспериментально доказано, что эти жуки, в первую очередь, руководствуются поиском оптимальных условий среды (Кауфман, Бобровских, 1991). Факторами, лимитирующими распределение герпетобионов на Севере, являются низкие температуры, высокие влажность и кислотность подстилки и почв (Криволуцкий, Рубцова, 1987; Зенкова, 2000; Ананина, 2001, 2010; Воробьева, 2002; Шарова, Филиппов, 2004; Балашов и др., 2011). Однако, такие экологические исследования, объектами которых бы являлись жужелицы и стафилиниды, в исследуемом регионе ранее не проводились. Также в регионе

сравнительно слабо изучена структура сообществ герпетобионтов, подверженных антропогенному воздействию.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении разнообразия и структурно-функциональной организации видовых сообществ герпетобионтных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в лесах подзоны средней тайги Республики Коми.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Установление видового состава и характеристика экологической структуры населения карабид и стафилинид в среднетаежных лесах.

2. Выявление закономерностей формирования и распределения герпетобионтов по градиенту влажности в еловых и сосновых лесах.

3. Изучение механизмов преобразования комплексов герпетобионтных жесткокрылых в хвойных лесах под действием техногенной нагрузки (на примере лесопромышленного комплекса).

Научная новизна. Впервые в динамике исследованы такие структурные параметры сообществ герпетобионтных жесткокрылых, как видовое разнообразие, доминирование, экологическая и трофическая структуры, спектр жизненных форм в естественных и подверженных антропогенному прессу сосновых и еловых фитоценозах. В экологических рядах хвойных лесов установлена зависимость комплексов жужелиц и стафилинид от влажности и кислотности подстилки. Показано, что самыми благоприятными биотопами для герпетобионтов являются участки в середине градиента увлажнения. При этом ельники, по сравнению с сосняками, являются более буферными фитоценозами, способными сглаживать влияние абиотических факторов среды на герпетобионтов. Впервые зарегистрированы изменения структурных параметров сообществ герпетобионтов в районе воздействия выбросов крупнейшего предприятия целлюлозно-бумажного производства в европейской части России. Выявлено, что относительное обилие жужелиц снижается, а стафилинид повышается в середине градиента промышленного загрязнения, тем самым показана экологическая пластичность герпетобионтов к данному виду антропогенных нарушений. Рассмотрена зависимость жуков от основных загрязняющих веществ (различных соединений

серы, минеральной пыли), поступающих в подстилку в результате выбросов лесопромышленного комплекса. Естественная динамика численности герпетобионтов не нарушена, однако в градиенте приближения к предприятию отмечено существенное варьирование этого показателя по сезонам и годам, как в еловых, так и сосновых лесах. Установлено, что влияние лесопромышленного комплекса на герпетобионтных жесткокрылых происходит опосредованно через нарушение структурной организации экосистем, а по этапности процессов деградации население жуков характеризуется слабой или средней степенью нарушения.

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенных исследований существенно дополняют представления об экологии двух семейств жесткокрылых - СагаЫс1ае и 81арИуНтс1ае. Данные о распределении жуков по градиенту влажности и в условиях промышленного загрязнения в еловых и сосновых лесах могут быть использованы для проведения мониторинга и природоохранных мероприятий, решения задач экологического нормирования в биоиндикации с применением беспозвоночных, разработки стандартов, по примеру европейских, которые нашли бы прикладное значение на предприятиях. Результаты исследований используются в учебном процессе в Институте естественных наук ФГБОУ ВПО «Сыктывкарском государственном университете» в лекционных курсах и практикумах по «Экологии животных» и «Местной фауне», а также при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ. Полученные данные применяются на занятиях со школьниками в Малой академии.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы отдела экологии животных Института биологии Коми НЦ «Структурно-функциональная организация животного мира европейского Северо-Востока России», Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга», проект № 09-Т-4-1003 «Оценка состояния и мониторинг почвенной фауны среднетаежных лесов европейского Северо-Востока России (на примере лесопромышленного комплекса)», молодежного научного гранта УрО РАН

«Формирование и распределение мезофауны по градиенту влажности в среднетаежных лесах европейского Северо-Востока России».

Личный вклад автора. Соискатель участвовал в постановке цели и задач исследования, провел сбор и анализ полученного материала, обработку данных и подготовил (в соавторстве) публикации, в которых отражены основные выводы данного исследования.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались на Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); молодёжных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011); VII Симпозиуме Балтийских колеоптерологов (Хьюитайла, 2008); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); XII Северном симпозиуме по почвенной зоологии (Тарту, 2009); II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009); Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); международном симпозиуме «Экология арктических и приарктических территорий» (Архангельск, 2010); IX Европейском конгрессе по энтомологии (Будапешт, 2010); научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития сети особо охраняемых природных территорий Европейского Севера и Урала» (Сыктывкар, 2010); научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); на II школе по почвенной зоологии для молодых ученых (Пенза, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 научные работы, из них пять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, и 17 в материалах и тезисах конференций, в том числе девять в международных.

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертационной работы состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 267 источников, в том числе 46 иностранных. Общий объем рукописи, включая 26

таблиц и 43 рисунка, составляет 151 страницу основного текста и 42 страницы приложений.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю, д.б.н., проф. М.М. Долгину за постоянное внимание и помощь в работе; д.б.н. Филиппову Б.Ю. (Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова, Архангельск), Семёнову В.Б. (Зоомузей МГУ, Москва), к.б.н. Колесниковой A.A. за помощь в определении материала. Особую благодарность автор приносит сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар) д.б.н. Дегтевой C.B., к.б.н. Торлоповой Н.В., к.б.н. Робакидзе Е.А. за предоставление геоботанических описаний и помощь при выборе участков, к.б.н. Лаптевой Е.М, к.г.н. Каверину Д.А., м.н.с. Жангурову Е.В. за определение типа почв, сотрудникам экоаналитической лаборатории (Естафьевой A.M., Забоевой Г.А., Давыдовой А.П) за проведение химического анализа, а также к.б.н. Колесниковой A.A., к.б.н. Таскаевой A.A., к.б.н. Накул Г.Л., м.н.с. Кудрину A.A., асп. Перминовой Е.М. за помощь при сборе материала, консультации и ценные замечания при выполнении работы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Характеристика семейств Carabidae и Staphylinidae

Жужелицы и стафилиниды - самые крупные семейства из отряда жесткокрылых насекомых; населяют все природные зоны и отличаются высоким видовым разнообразием.

Жужелицы (Carabidae) по видовому составу и численности в почвах уступают лишь стафилинидам и долгоносикам (Крылова, 1972; Хотько,1978). Встречаются они повсюду: в лесах и на полях, на болотах и по берегам рек, в степях и высоко в горах на границе вечных снегов, населяя практически все местообитания от холодных тундр до пустынь и тропических лесов. В мировой фауне по разным оценкам их насчитывается от 25000 до 50000 видов, в том числе в России и сопредельных странах - более 3000 видов (Kryzhanovskij et al., 1995). Систематический список жужелиц (Carabidae) России включает 3293 таксона: 5 подсемейств, 40 триб, 184 рода, 289 подродов, 1959 видов и 592 подвида (Arndt, Beutel, 2005). Число видов карабид отдельных регионов России закономерно сокращается в направлении с юга на север (Шарова, Филиппов, 2004). В Республике Коми зарегистрировано 300 видов (Крылова, 1996; Медведев и др., 2001; Ужакина, Долгин, 2007; Конакова и др., 2010). Фауна соседних Кировской и Архангельской областей изучена достаточно полно и включает примерно столько же видов (Целищева, Алалыкина, 2005; Филиппов, Зезин, 2006).

Жуки данного семейства имеют среднюю величину, однако есть виды, размер которых не превышает 1-2 мм, некоторые достигают длины до 10 см. Окраска, чаще всего, черная или темно-бурая, но в некоторых группах - очень яркая и пестрая. Часто у жужелиц встречаются металлические оттенки в окраске надкрылий и переднеспинки. Видам, живущим в подстилке, почве или в пещерах, иногда свойственна депигментация (желто-бурая, желтая или почти белая окраска). Тело жуков обычно удлиненное, реже - округлое (Крыжановский, 1983). Усики, или антенны состоят из 11 члеников, по форме щетинковидные или нитевидные. Переднеспинка разнообразна по форме и играет важную роль в диагностике видов. При определении жужелиц большое значение имеют тазиковые впадины. Бегательные ноги хорошо развиты. Каждая нога состоит из пяти подвижно

соединенных между собой частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Иногда передние ноги превращены в копательные с расширенной голенью и зубцами на наружном крае (род Clivina). Брюшко состоит из 10 сегментов. Хетотаксия, или размещение щетинок, играет большую роль в определении жужелиц. Если щетинки обломаны, об их наличии можно судить по щетинконосной поре (Хотько, 1978; Шарова, 1981).

Экология большинства видов жужелиц не изучена. Однако, по предпочтению местообитаний они делятся на три большие группы: мезофилов, гигрофилов и фитофилов (Darlington et al., 1943). Иногда трудно провести четкие и точные границы между этими группами. Следует учитывать также, что в фазе личинки большинство жужелиц более влаголюбивы, чем в имагинальной стадии. К мезофилам относятся жужелицы следующих родов: Carabus, Pterostichus, Calathus, Amara, Ophonus, Harpalus, Cychrus, Notiophilus, Anisodactilus, обитающие на поверхности почвы, а также Bradycellus, Microlestes, Metabletus и некоторые Calosoma и Agonum. Часть жужелиц является обитателями сухих биотопов, т.е. ксерофилами. В эту группу включены жуки родов Cicindela, Cymindis, и некоторые представители трибы Harpalini. К гигрофилам, связанным с берегами водоемов различного типа, относятся немногие жуки рода Carabus, почти все Elaphrini, Nebria, Loricera, ряд видов Bembidion, Chlaenius, Asaphidion, многие Pterostichus, Agonum, Acupalpus, Oodes. Большинство гигрофилов тесно привязаны к определенным типам почвы. Например, многие Agonum, Chlaenius, Badister, Acupalpus обитают лишь на глинистых и илистых почвах. К фитофилам относятся жужелицы, у которых имаго, а иногда и личинки, живут и питаются на деревьях, кустарниках и крупных травянистых растениях. Часть обитает под корой стоячих и лежачих деревьев. Это некоторые жужелицы рода Calosoma, а также представители родов Lebia, Demitriax, Dromius, Odancennha, Melanura. Последняя группа наиболее разнообразно представлена во влажных тропических областях. Некоторые виды рода Agonum живут под корой деревьев, где поедают личинок жуков - обитателей подкорного пространства (SilfVerberg, 1992).

По характеру питания жужелиц можно разделить на три основные группы: хищников (зоофагов), растительноядных (фитофагов) и обладающих смешанным питанием (миксофагов). Но преобладающим типом питания является хищничество.

Многие хищные жужелицы обладают внекишечным пищеварением (Carabus, Calosoma, Cychrus и др.), но более распространено внутрикишечное пищеварение. Среди хищников многие виды отличаются неразборчивостью в пище и поедают почти любую добычу, с которой могут справиться. С другой стороны, для многих жужелиц характерна специализация к определенным жертвам. Carabus nemoralis Mull, и С. grabratus Pk. питаются преимущественно дождевыми червями. Многие представители Carabus и Licinus поедают в основном ногохвосток. В ряде случаев выбор ж