Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Герпетобионтные членистоногие острова Врангеля

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хрулева, Ольга Артуровна

ВВЕДЕНИЕ.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ О-ВА ВРАНГЕЛЯ.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, МЕТОДИКА, МАТЕРИАЛ.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРА ФАУНЫ.

Краткий эколого-фаунистический обзор герпетобионтных членистоногих.

Ландшафтно-зональные группы видов.

Долготный состав фауны и ее географо-генетические связи.

Основные характеристики фауны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Герпетобионтные членистоногие острова Врангеля"

В высоких широтах особенно отчетливо проявляется зависимость организмов и их сообществ от климатических факторов. В Арктике ведущим абиотическим фактором, определяющим основные особенности организации экосистем, является тепло. Именно его недостаток обуславливает резкие широтные градиенты климатических режимов и, как следствие, не менее существенную дифференциацию тундровой биоты.

Организмы и их сообщества, находящиеся в экстремальных условиях теплового пессимума, уже с давних пор привлекают внимание биологов различного профиля. Это касается как морфо-экологических адаптаций, так и общих закономерностей сложения фаун и флор, структуры сообществ и биоценотических отношений. На фоне достаточно подробно изученной флоры и растительности Арктики весьма скудный материал имеется по членистоногим животным, особенно по наземным - насекомым и паукам, которые в наибольшей мере испытывают на себе экстремальное действие арктического климата. К настоящему времени по этим группам имеются более или менее полные видовые списки, которые указывают на заметные региональные различия в числе видов и композиций таксонов, что обычно связывают с климатическими особенностями отдельных секторов Арктики, в том числе и различиями в степени континентальное™ климата. Долгое время наименее изученным даже в плане инвентаризации фауны оставались тундры Северо-Востока Азии, тогда как даже неполные фаунистические сборы свидетельствовали о более высоком, чем в других полярных регионах таксономическом разнообразии энтомофауны.

Еще меньше сведений по структуре и пространственной организации сообществ наземных членистоногих. Наиболее подробно в этом плане изучена территория п-ва Таймыр. Именно на основе изучения арктических тундр Таймыра были сформулированы основные особенности комплексов членистоногих, отличающие их от более южных территорий (Чернов, 1978, 1985, Чернов, Матвеева, 1979, Chernov, Matveeva, 1997). Существование в условиях теплового пессимума определяет наличие ряда специфических черт фауны и пространственного распределения видов. К важнейшим из них относится резкое обеднение фауны, в которой абсолютно господствуют мелкие хищные формы, представленные несколькими (2-3 в каждом таксоне) очень характерными именно для данной подзоны видами-эварктами. В связи с ослаблением биотопических связей одни и те же немногие виды заселяют широкий спектр местообитаний, в результате чего пространственная дифференциация населения выражена сравнительно слабо. Между тем вплоть до настоящего времени почти не появилось исследований, иллюстрирующих все эти закономерности на количественном материале. Поэтому анализ подобных данных, полученных из других регионов Арктики, дает возможность оценить универсальность выявленных закономерностей формирования структуры фауны и населения арктических комплексов наземных членистоногих и лучше понять принципы организации жизни в экстремальных условиях среды.

Данная работа посвящена острову Врангеля, который занимает совершенно особое место в структуре тундровой биоты. Эта точка Арктики, рассматривающаяся в качестве реликтового останца Берингийской Суши, уже давно привлекает внимание тундроведов различного профиля исключительным разнообразием природных условий и богатством органического мира.

Первые сведения по энтомофауне острова относятся к началу века: в сводке Г.Г.Якобсона (1913) упоминается о двух видах коротконадкрылых жуков, найденных на о-ве Врангеля. В дальнейшем сбор беспозвоночных животных осуществлялся сотрудниками различных экспедиций, но носил, в основном, попутный характер. Лишь в 60-70-х годах на острове побывали энтомологи, занимавшиеся изучением фауны отдельных систематических групп (К.Б. Городков, В.Г. Челноков, Б.А. Коротяев, Е.А. Макарченко и др.).

В результате всего этого, к началу 80-х годов имелось значительное число публикаций, посвященных, в основном, обзору фаун различных таксономических групп, в которых приводились ссылки на виды, собранные на острове (Штакельберг, 1944, Кириченко, 1960, Куренцов, 1974, Городков, 1980, Коротяев, 1977 а, б, 1980, Медведев, Коротяев, 1980, Тихонравова, Федоренко, 1980, Рихтер, 1981, Дубатолов, 1985, Еськов, 1985, 1986, Матис, 1986, Лухтанов, 1987, 1989, Gorodkov, 1986), а также некоторых других работах (Кожанчиков, 1950, Панфилов и др., 1960, Савченко, 1980, 1983, Шамурин, Тихменев, 1971, Мартынова и др., 1973, Медведев, 1973, Чернов, 1978, Макарченко и др., 1980, Воронова, 1982, Тихменев, 1984, Curren, Alexander, 1926, Lindroth, 1966, Lafontaine et al., 1983, Kronestedt, 1986, и др.). Первая работа по фауне и населению наземных членистоногих острова Врангеля была опубликована Д.И. Берманом (1986) и посвящена анализу населения реликтовых тундростепных сообществ центральной части острова.

Планомерное изучение фауны и населения герпетобионтных членистоногих о-ва Врангеля проводилось в 1983-1994 годах. Были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны герпетобинтных членистоногих о-ва Врангеля.

2. Изучить основные черты распределения видов по территории острова.

3. Выявить разнообразие группировок герпетобия и изучить их синэкологические характеристики.

4. Установить основные черты пространственной организации сообществ герпетобия (их связь с элементами ландшафта и градиентами абиотической среды).

5. Провести сравнительный анализ фауны и населения о-ва Врангеля (с привлечением данных по другим регионам Арктики) для уточнения его места в зональной системе высоких широт.

Существование на острове климатического градиента (см. ниже) определяет резкие изменения облика герпетобия. В данной работе эти преобразования рассмотрены на трех уровнях: фауны, видов и группировок. На всех трех уровнях одним из основных объектов обсуждения становились различные параметры биологического разнообразия. Предметом анализа были общее богатство герпетофауны и изменение числа видов конкретных фаун на климатическом градиенте, распределение видов по градациям активности, видовое богатство и выравненность видов в конкретных группировках, структура доминирования, богатство и разнообразие группировок в пределах ландшафта.

Проведенное исследование, начатое как инвентаризация фауны и сообществ герпетобинтных членистоногих острова Врангеля, позволило на количественном материале проиллюстрировать ряд выдвинутых ранее положений по организации сообществ арктических тундр и показать основные направления их преобразований, происходящих на климатическом градиенте.

Стационарные исследования проводились в 10 точках острова, общее число отловленных членистоногих составило около 80 ООО экземпляров. В определении материала принимали участие:

Aranei - К.Ю. Еськов, Ю.М. Марусик ,C.JI. Есюнин, А.А. Зюзин, Д.В. Логунов; Homoptera - Г.А. Ануфриев, A.M. Гегечкори, Н.Ф. Пащенко, Д.Ю, Тишечкин; Heteroptera - И.М. Кержнер;

Coleoptera - Б.А. Коротяев, A.M. Бударин, П.К. Еремин, К.В. Макаров, Б.М. Катаев, О.Л, Крыжановский, А.В. Рыбкин, Е.М. Веселова, А.О. Беньковский, Л.Н. Медведев;

Lepidoptera - Е.М. Антонова, В.А. Лухтанов, В.Н. Кононенко. А.В. Свиридов, В.В. Дубатолов, Ю.А. Чистяков, А.К. Загуляев, М.И. Фалькович.

Проведенное исследование позволило значительно увеличить список обитающих на острове видов членистоногих, относящихся к отрядам, рассматриваемым в данном исследовании (с 71 до 153 видов). Десять видов и подвидов с острова Врангеля были описаны различными специалистами как новые для науки (Марусик, 1988а, 1989, Ануфриев, Емельянов, 1988, Загуляев, 1985, Коротяев, 1987а,б, Лухтанов, Хрулева, 1989, Гегечкори, 1990, Дубатолов, 1990, Чистяков, 1990, Фалькович, 1991). Собранный материал был также использован и в ряде других публикаций (Еськов, 1985, 1989, 1990, Марусик, 1988 б, 1991, Кержнер, 1987, Marusik et al., 1992, Lafontaine, Kononenko, 1988).

Я выражаю глубокую благодарность всем специалистам, принимавшим участие в определении материала и, особенно, Б.А. Коротяеву и Е.М.

Антоновой, помощью и поддержкой которых я пользовалась на протяжении всех этих лет.

В полевом сборе материала принимали участие сотрудники заповедника «Остров Врангеля» И.Е. Менюшина, Н.Г. Овсяников, Н.В. Смирнов, Н.А. Сухова, М.С. Стишов, В.И. Придатко, Н.Г. Чернова, которым я очень благодарна. Я очень признательна И.В.Травиной за предоставленные метеоданные. Материал в арктических тундрах Северо-Западного Таймыра был собран совместно с М.В. Березиным, которому я также выражаю искреннюю благодарность.

Неоценимая помощь в организации исследований была оказана заведующим лабораторией биоценологии ИБПС ДВО РАН (г.Магадан) Д.И. Берманом, который являлся неформальным руководителем в первые годы моей работы.

Я очень признательна своим коллегам, сотрудникам лаборатории синэкологии ИПЭЭ РАН O.J1. Макаровой и А.Б. Бабенко, чьи сборы были использованы в сравнительном анализе группировок о-ва Врангеля и СреднеСибирского сектора Арктики. Кроме того, O.J1. Макарова очень помогла мне многими ценными советами и критическими замечаниями при написании рукописи, а А.Б. Бабенко - в обработке данных с помощью программ STATISTICA и BIODIV.

Особую признательность я испытываю к своему научному руководителю - члену-корреспонденту РАН Ю.И. Чернову за его неоценимую помощь в обсуждении работы, а также доброжелательность и терпение.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ О-ВА ВРАНГЕЛЯ

Остров Врангеля расположен в восточном секторе Сибирской Арктики на 71° с.ш. в 140 км к северу от побережья Чукотки. Его длина 145 км при наибольшей ширине чуть больше 80 км. Площадь острова составляет около

О О

7670 км (Сватков, 1961), из которых около 4700 км занимают горные сооружения, с севера и юга окаймленные равнинами.

Большая часть территории острова сложена сильно метаморфизированными палеозойскими кварцитами, песчаниками и сланцами. На остальной площади прослеживаются верхнекарбоновые и нижнепермские доломиты, известняки и глинистые сланцы, пронизанные кварцевыми жилами. Коренные породы в большинстве случаев перекрыты четвертичными отложениями различной мощности, являющимися, в основном, продуктами мерзлотного литогенеза.

Рельеф характеризуется длительной и сложной историей развития. Территория острова, являвшаяся частью Берингии, в неогене представляла собой обширные невысокие всхолмленные равнины с группой низких гор (до 500 м) в центре. Выровненная к концу неогена территория острова в среднем плейстоцене подверглась новому расчленению, не достигшему еще среднеплиоценового уровня и продолжающемуся в настоящее время. Происшедшие в четвертичном периоде крупные разломы разбили Берингийскую сушу на отдельные блоки, а дифференцированные вертикальные перемещения привели к обособлению острова (Сватков, 1961, Скрыльник, 1976). Поднятие острова продолжается и в настоящее время.

Остров подвергался плейстоценовым оледенениям, которые, однако, не носили покровного характера - на протяжении позднего кайнозоя его территория подвергалась только долинно-горному оледенению (Марков, 1952, Скрыльник, 1976), реликты которого до сих пор сохранились в горах острова в виде очень небольших и неактивных ледничков.

На протяжении всего плейстоцена остров неоднократно присоединялся к материку, входя в состав Берингийской суши, причем такое положение сохранялось даже во время некоторых трансгрессий (Шер, 1976). Горные сооружения острова в подобные эпохи почти смыкались с хребтом Брукса на Аляске, геология которого обнаруживает много общих черт со строением гор острова Врангеля; от горных сооружений Чукотки их отделяла полоса невысоких всхолмленных равнин с небольшими возвышенностями (Юрцев, 1976, 1981). Окончательное отделение острова от материка произошло около 11-11,5 тысяч лет назад (Велижанин, 1983), т. е. приурочено к последней «холодной» эпохи плейстоцена.

Центр острова представляет собой эрозионно-денудационное среднегорье. Центральные горы, которые возвышаются над островом (максимальная отметка 1096 м), с запада, севера и востока окружены полукольцом эрозионно-денудационных низкогорий и холмогорий, представляющих собой сильно расчлененные пенеплены. С севера и юга горы окаймлены предгорными наклонными равнинами - Северной (носящей название Тундры Академии) и Южной, образованными аллювиальными отложениями многочисленных рек.

Климат острова формируется преимущественно под влиянием циклонической деятельности на арктическом фронте. Смена воздушных масс над островом, определяющая всю специфику годового хода метеоэлементов, связана с прохождением циклонов вдоль внутреннего арктического фронта, одна ветвь которого протягивается от зал. Шелехова к Канадскому архипелагу, а вторая проходит с запада на восток чуть севернее о-ва Врангеля. Большую часть года над островом перемещаются массы арктического воздуха, отличающиеся низкими температурами, малым содержанием влаги и пыли. С ними взаимодействуют, а летом и вытесняют их тихоокеанские воздушные массы, более теплые и влажные. Иногда летом к острову проникают относительно сильно нагретые, сухие и запыленные сибирские воздушные массы.

Безморозный период на острове довольно краток: в бухте Роджерс около двух недель, несколько больше в центральных районах, однако в среднем не превышает 20-25 дней. Особенностями рельефа острова обусловлены довольно существенные мезоклиматические различия в его пределах, наиболее хорошо проявляющиеся в разнице летних температур. Так, среднеиюльские температуры составляют в бухте Роджерс (с. Ушаковское) 2,4°С, в окрестностях бух. Сомнительной 3,6°С, на м. Блоссом и на северном побережье 1-1,1°С, а в межгорных котловинах центральной части острова 8-10°С.

Наименьшие из указанные температур соответствуют аналогичным показателям для зоны полярных пустынь, тогда как максимальные приближаются к характерным для юга тундровой зоны (табл. 1). Своеобразие термического режима внутренних районов обеспечивается часто повторяющимися фенами, возникающими при прохождении циклонов вблизи побережья острова и вызывающими в межгорных котловинах и долинах повышение температуры на 8-10°С. Определенное представление о разнице в прогреве побережья острова и его внутренних частей дает табл. 2, где приведены одновременно регистрируемые в различных точках острова минимальные и максимальные среднедекадные температуры июля.

Таблица 1

Среднемесячные температуры воздуха летних месяцев в некоторых тундровых районах (по работам Сваткова, 1970, Юрцева, 1987, Алфимова, 1993).

Июнь Июль Август

М. Челюскин (полярные пустыни) -1,1 1,5 0,8

Б. М. Прончищевой (арктические тундры) 0,5 4 3,4

О-в. Диксон (арктические тундры) 1,4 4,6 5

О-в Котельный (арктические тундры) од 2,5 2,0

О-в Айон (типичные тундры) 2,6 4,3 3,6

Дудинка (лесотундра) 4,8 12,8 10,3

Амгуэма (горная тундра) 5,8 9,9 6,6

О-в. Врангеля

Б. Роджерса 0,4 2,4 1,9

Б. Сомнительная 1,1 3,1 2,2

М. Блоссом (запад Южной равнины)* 1,5 1,1 0,5

Г. Инкали (центр)** 7 8 1

Примечание: * - данные 3-х лет; ** - однолетние данные.

Направление, скорость и повторяемость ветров на острове находятся в большой зависимости от рельефа. Летом преобладают ветры восточные и северо-восточные, а также юго-западные со скоростями до 25-30 м/с. Из местных ветров, кроме упоминавшихся фенов, для острова характерна, и бора. Скорость и тех, и других зачастую превышает 40 м/с.

За год на острове выпадает около 200 мм осадков, в основном в виде снега. Значительная его часть, однако, сносится с острова ветрами, а подобного привноса не происходит (Скрыльник, 1976), в результате чего количество влаги, получаемое островом, не превышает 115-120 мм, что приближается к минимальным для Арктики значениям. Снежный покров устанавливается в начале октября и сохраняется до начала или середины июня, распределение его мощности крайне неравномерно. А.А. Борисов (1970) относит климат острова к наиболее континентальным (на 80%, если за 100% принять континентальность климата восточной Якутии), следствием чего является отсутствие на острове сколько-нибудь значительного оледенения и относительно слабое развитие гидроморфных ландшафтов.

Таблица 2

Минимальные и максимальные подекадные температуры июля, регистрируемые на побережье и в горах острова (по материалам архива заповедника «Остров Врангеля»),

Бухта Роджерс Ср.теч.р. Красный Верх.теч. данные полярной Флаг, р. Неизвестной, станиции) периферическая центральная горная

часть гор (данные часть (данные

И.В.Травиной) И.Е.Менюшиной) июль 1994*

1 min Т -0,6 -0,2 0,2 max Т 3,2 7,6 4,9

2 min Т 0,6 2,4 1,4 max Т 4,4 5,9 7,8

3 min Т 0,2 2,7 3,5 max Т 4,9 13 10 среднемесячные Т min -0,4 1,6 1,7 max 4,2 8,8 7,6 июль 1995**

1 min Т 0,6 1,3 2,5 max Т 4,7 6,6 8,4

2 min Т 0,9 3,8 6,2 max Т 4,6 13,8 13,3

3 min Т 0,4 1,8 4,6 max Т 6,3 10,4 12,8 среднемесячные Т min 0,6 2,3 4,4 max 5,2 10,3 11,5

Примечание: * 1994 год - аномально холодный сезон, среднеиюльская Т (по данным полярной станции) ниже средней многолетней (1,6°С); ** 1995 год - среднеиюльские Т соответствуют средней многолетней (2,4°С).

В целом погодные условия острова крайне неустойчивы, что выражается в значительной изменчивости атмосферного давления, температуры воздуха и скорости ветра. Переходы температуры через 0°С на почве отмечаются сотни раз в году, нередки летние снегопады и пурги. Характерны и существенные межгодовые различия в ходе метеоэлементов и смене типов погод.

Гидрографическая сеть острова состоит примерно из 1400 рек и ручьев протяженностью более 1 км, среди которых пять речек имеет длину более 50 км; общая длина речной сети около 4000 км. Ширина русел изменяется от 1 до 25-30 м при глубинах, не превышающих 1 м. Питание многих рек преимущественно снеговое. В половодье, длящемся около 1-2 недель, уровень поднимается в среднем на 1 м выше меженного.

На острове насчитывается около 900 озер общей площадью до 80 км2. Глубина большинства из них не превышает 1,5-2 м. По происхождению почти все они термокарстовые.

Флористическое богатство острова чрезвычайно велико. На острове отмечено около 420 видов сосудистых растений, что превышает видовое богатство флоры огромного Канадского Арктического Архипелага и в 2,5-3 раза больше, чем на любой другой сравнимой по площади территории подзоны арктических тундр (Петровский, 1978, Юрцев, 1987 и др.). Растительность острова весьма богата для столь высоких широт и весьма своеобразна, что позволило В.Д. Александровой (1977) выделить его в качестве самостоятельной геоботанической подпровинции. Основные черты растительности острова определены прежде всего высокой степенью континентальности климата, особенно в его внутренних частях. Этим в значительной степени объясняется более или менее скромная роль мхов и лишайников в формировании растительного покрова и широкое распространение полидоминантных травяных сообществ с обилием ксерофитов (Петровский, 1967, 1985).

В западной части северной равнины (Тундра Академии) на слабозаснеженных участках с суглинистым субстратом преобладают довольно разнообразные по составу травяные и мохово-травяные группировки сетчатой структуры и покрытием 15-40%. Обычными доминантами этих сообществ являются: Deschampsia borealis, Nardosmia frigida, Rumex arcticus, Artemisia tilesii, Artemisia arctica, Alopecorus alpinus, Arctragrostis latifolia, Salix polaris, Luzula nivalis и некоторые другие виды. На возвышенных и более дренированных участках обычны полигональные и пятнистые варианты травяно-мохово-лишайниковых тундр, в которых часто доминируют Сагех lugens, Luzula confusa, L. arctica, Arctragrostis latifolia, Deschampsia borealis, Salix polaris. В депрессиях и западинах формируются травяно-моховые сообщества со сплошным задернением и доминированием Сагех stans, Eriophorum polystachyou, Е. medium, Dupontia fisheri, а также мхов Drepanoclatus uncinatus, D. revolvens, Calliergon sarmentosum, C. cordifolium. По краям многочисленных озерков характерны заросли Arctophila fulva, Dupontia fisheri, Senesio cougestus, Pleuropogon sabinii, Eriophorum scheuehzeri. В южной части равнины, где увеличивается ее наклон, наиболее дренированные участки нередко заняты сетчатыми и пятнистыми травяно-кустарничковыми сообществами с доминированием Dryas punctata, Сагех lugens, Salix reptans и задернованностью 30-60%.

Таким образом, для западной части равнины характерно преобладание травяных растительных группировок и незначительное участие мхов и лишайников в большинстве типов растительных сообществ. Для восточной части, находящейся под регулярным воздействием морских туманов, типично преобладание группировок с ведущей ролью мхов в растительном покрове.

На Восточном плато преобладают травяно-лишайниковые и травяно-мохово-лишайниковые сообщества со сравнительно бедным составом цветковых растений и превалирующей ролью мхов и лишайников. На вершинах и в верхней части склонов господствуют редкотравные и лишайниковые группировки с преобладанием Cetraria cucullata, С. islandica, C.nivalis, Cladonia sylvatica, С. rangiferina.

На южной равнине в плакорных условиях наибольшие площади занимают мелкобугорковатые травянистые или кустарничково-травянистые тундры с господством Carex lugens и покрытием до 60-80%. В различных вариантах этих тундр в роли содоминантов могут выступать Arctagrostis latifolia, Salix polaris, S. reptans, Alopecorus alpinus, Deshampsia borealis, Dryas punctata и др.

Западному и особенно центральному горным районам острова присущи широкое распространение сухих травяных и травяно-кустарничковых сообществ, а также наличие экстразональной растительности субарктического характера. Для наиболее близких к плакорам пологих суглинистых склонов и уступов террас характерны осоково-моховые группировки с доминированием Carex lugens, Tomenthypnum nitens, Aulacomnium turgidum, значительным обилием Deschampsia borealis, Alopecorus alpinus, Salix polaris и участием простертых Salix pulchra и S. reptans. Пологие щебнисто-суглинистые склоны заняты преимущественно разнообразными кустарничково-травянистыми сообществами с доминированием ивок, а щебнистые и каменистые участки -также весьма разнообразными травяно-лишайниковыми группировками. Очень широко распространены различные варианты дриадовых тундровых и тундростепных сообществ, в которых на некарбонатных субстратах доминируют Dryas punctata и Dryas octopetata, а на карбонатных - D. integrifolia и D. octopetata. В нижних частях склонов и у их оснований развиты бугорковатые дриадовые тундры с почти сплошным задернением; наиболее распространены пятнистые и полигональные тундры и тундростепи с покрытием 40-80%.

К хорошо дренированным местообитаниям на склонах, в основном южной экспозиции, приурочены также довольно разнообразные криоксеромезофитные и криофитностепные сообщества: кобрезиевые с господством Kobresia bellardii, осочковые с Carex rupestris, С. herbarnii или С. obtusata и Pulsatilla multifrigida, или, реже, Carex duriuscula. Для сообществ этой группы характерно довольно богатое красочное разнотравье. Кроме того, на пологих склонах в условиях умеренного увлажнения часто встречаются участки богаторазнотравных тундр, в составе которых отмечается более 50 видов цветковых растений и которые по видовому богатству и красочности не имеют аналогов в тундровой растительности Евразиатской Арктики.

В межгорных долинах и котловинах западной и центральной частей острова, испытывающих регулярное отепляющее воздействие феновых ветров, распространены экстразональные участки сообществ субарктического характера: ивняково {Salix lanata, S. glauca и др.)-кустарничково (Dryas punctata, D. octopetata, Salix rotundijllia)-травяно (Carex lugens, Arctagrostis latifolia и др.)- моховые тундры, а также густые (с покрытием до 85-90%) пойменные ивняки высотой до 1 м. На постоянно переувлажненных участках местами развиты гипново-травянистые арктические болота с господством осоки Carex stans и пушицы Eriophorum ungastifolium, площади которых очень невелики (в отличие от южной части равнины Тундры Академии), арктические болотные виды сочетаются с аркто-альпийским разнотравьем.

Остров Врангеля относится к подзоне арктических тундр (Александрова, 1977, Юрцев и др., 1978). При этом в пределах острова различаются две полосы подзоны, дифференциация на которые предопределена благоприятными географическими условиями. К северной полосе арктических тундр, характеризующейся отсутствием в составе зональных сообществ гемипростратных ив, относится северная равнина и Восточное плато вместе с восточной частью Северных гор, отличающихся от остальных горных районов гораздо более «арктичным» обликом растительного покрова вследствие наибольшей подверженности влияниям сильных и холодных северо-восточных ветров и морских воздушных масс (Стишов и др., 1991). Все остальные районы острова относятся к южной полосе арктических тундр.

Район, охватывающий верхнее течение рек Неизвестной, Тундровой, среднее течение реки Мамонтовой, выделяется Б. А. Юрцевым (1987, 1989) в особый подзональный вариант, сочетающий признаки разных подзон: арктических и типичных (и даже южных!) тундр. Его отличает аномальное для подзоны арктических тундр не только присутствие, но и широкое распространение в депрессиях рельефа низких зарослей кустарниковых ив, тундровых болот, более значительная задернованность поверхности суглинистых террас и шлейфов. На оптимальных дренированных участках плакоров преобладают пятнистые травяно-ивково-дриадовые тундры с Salix reptans и Dryas punctata.

Между северной и южной равнинами, внутренними и прибрежными районами, летом на острове хорошо проявляются секторные различия. Так, находящиеся под наибольшим непосредственным влиянием моря восточные (восток северной равнины, Восточное плато) и западные (запад Южной равнины, Западное плато) районы отличаются от центральной части большей повторяемостью пасмурных погод, туманов, а также более поздним сходом снежного покрова. В настоящее время принято деление острова на 4 (Стишов и др., 1991) или 5 (Петровский, 1985) основных ландшафто-климатических районов. Различия в обоих схемах невелики и сводятся к объединению (в первом варианте) или раздельному (во втором) рассмотрению территории Западно-Центральной горной части острова (рис. 1).

Рис. 1. Схема природной дифференциации о-ва Врангеля и места сборов герпетобионтных членистоногих.

Условные обозначения:

1 - равнины; 2 - горная часть; 3 - районы наиболее существенного воздействия моря ("морские сектора"); 4 - границы основных ландшафтно-климатических районов (по В.В. Петровскому, 1985): А- Северная равнина, Б- Южная равнина, В- Восточное Плато, Г-Западная горная часть, Д- Центральная горная часть.

5 - места стационарных исследований: нГг - низовья р. Гидрографов; 6Р - окрестности бухты Роджерс, 6С - окрестности бухты Сомнительной; нТ - низовья р. Тундровой, нГс - низовья р. Гусиной; сН - среднее течение р. Неизвестной, сМ - среднее течение р. Мамонтовой, гП -окрестности горы Первой; гС - южные склоны Сомнительных гор; вН - верховья р. Неизвестной; 6 - места кратковременных сборов.

Для острова характерно чрезвычайно высокое биотопическое разнообразие, обусловленное прежде всего высокой степенью его расчлененности и отсутствием значимого оледенения. Остров обладает, по-видимому, максимально возможным в подзоне арктических тундр разнообразием как равнинных, так и горных местообитаний, среди которых представлены ландшафтные единицы с самыми разнообразными грунтами, степенью увлажнения и структурой растительного покрова.

Исключительное значение для формирования биоты о-ва Врангеля имело непрерывное развитие органического мира на протяжении всего позднего кайнозоя (в связи с отсутствием покровного оледенения в течение плейстоцена) в составе Берингиды (Шер, 1971, 1976) - характеризующейся активным автохтонным формообразованием и проходящим через нее активным флоро- и фаунистическим обменом между Ангаридой и Америкой. Окончательное отделение острова от материка в самом начале постплейстоценовых перестроек перигляциальных ландшафтов позволило избежать мощной экспансии гипоарктических и бореальных элементов. Особенности растительного покрова внутренних частей острова позволяют предполагать, что подобные растительные сообщества являются аналогами растительности шельфовых равнин в периоды его осушения, а сами природные условия близки к тем, что были характерны для криоксеротических «холодных» эпох плейстоцена (Петровский, Юрцев, 1970 и др.).

Особенности островной биоты

К настоящему времени достаточно подробно на острове Врангеля были изучены сосудистые растения, птицы, млекопитающие (Петровский, 1967, 1978, 1985, Юрцев, 1986, 1987, 1989, Пуляев, 1988, Стишов, 1986, 1988, 1989, Стишов и др., 1991, Чернявский, 1984 и др.)

Основные черты биоты острова были обобщены в работе Стишова и др.(1986). Во всех изученных группах организмов и их сообществах (таксоценозах) сохраняют свою силу практически все закономерности, присущие вообще арктической биоте: относительно большой удельный вес таксонов, стоящих на невысоких филогенетических уровнях; преобладание как по количеству видов, так и по их участию в сообществах арктических и (или) арктоальпийских видов; почти повсеместное распространение и ведущая роль во многих сообществах ряда одних и тех же арктических видов; первостепенная роль видов с широкими голарктическими ареалами.

В то же время все эти закономерности проявляются в ослабленном виде, и для большинства таксонов и таксоценозов острова прослеживаются своеобразные черты, выделяющие его на фоне как подзоны арктических тундр, так и Арктического региона в целом:

1. высокое таксономическое разнобразие;

2. более значительный удельный вес во флоре и фауне таксонов высших филогенетических уровней;

3. существенная неоднородность ландшафтно-зональных элементов, в частности, большая доля субарктических видов;

4. высокое экологическое разнообразие;

5. значительная биотопическая дифференциация как флоры и фауны, так и растительности и животного населения.

Во всех хорошо изученных группах организмов отмечены такие общие явления как американские связи, видовой (или подвидовой) эндемизм, а также наличие реликтовых элементов. В формировании этих особенностей биоты первостепенную роль сыграли уникальные природные условия, а также история острова и его географическое положение. Разнообразие среды, связанное с расчлененностью рельефа и разнообразием горных пород, в совокупности с общими климатическими условиями обусловило экологическое и ландшафтно-зональное разнообразие биоты. Былое вхождение острова в состав обширной суши, не подвергшейся покровным оледенениям и являвшейся одним из центров активного формообразования, обеспечило обогащение биоты самыми разнообразными во всех отношениях элементами. Периодическая островная изоляция способствовала развитию эндемичных форм, а непрерывность развития биоты позволила сохраниться представителям многих групп растений и животных, в разное время заселивших шельфовые равнины. Наконец, раннеголоценовое отделение острова, видимо, позволило избежать существенных изменений растительного покрова и животного населения и сохранить многие черты органического мира Берингийской суши.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, МЕТОДИКА, МАТЕРИАЛ

Своеобразие арктических условий - низкие температуры воздуха и частые сильные ветры приводят к тому, что значительную часть времени на земле проводят не только такие характерные представители герпетобинтной фауны как пауки, жужелицы, стафилиниды, но и бабочки, перепончатокрылые, двукрылые. У целого ряда арктических видов самки утрачивают способность к полету, но и те особи, которые ее сохраняют, часто полету предпочитают движение «пешком», как, например, многие комары-долгоножки. Эта черта экологии арктических членистоногих, в совокупности с относительно небогатым, по сравнению с южными широтами, набором видов позволила объединить в одном исследовании представителей двух различных классов -паукообразных и насекомых. Учеты с помощью ловчих банок (ловушки Барбера) позволяют регистрировать представителей обеих этих групп благодаря их принадлежности к одному размерному классу и единству среды обитания - значительная часть их жизни проходит в подстилке и на поверхности почвы; на их пространственное распределение оказывают влияние одни и те же факторы среды; в структуре биогеоценоза они занимают сходные ниши (например, пауки-линифииды и жуки-стафилиниды, пауки-волки и жужелицы). Таким образом, в данных условиях насекомые и пауки являются достаточно естественным объектом изучения. Невозможность таксономической обработки большинства групп перепончатокрылых и двукрылых заставили отказаться от использования в данной работе материалов по этим самым разнообразно представленным в арктических энтомофаунах отрядам насекомых.

Таким образом, к герпетобионтной фауне в нашем исследовании относятся представители 5 отрядов - Aranei, Homoptera, Heteropera, Coleoptera, Lepidoptera (преимущественно Macrolepidoptera). Среди видов из первых четырех отрядов не было отмечено летающих форм. Включение в данное исследование дневных и ночных бабочек связано с особенностями биологии высокоширотных видов Macrolepidoptera (наличием длительно развивающихся открыто живущих гусениц) и совершенно особой ролью, которую некоторые из них играют в биоценозах ряда районов о-ва Врангеля, входя в число наиболее заметных видов герпетофауны. Сбор с помощью ловушек Барбера позволил получить по всем этим отрядам массовый и достаточно репрезентативный материал. Наличие подобной информации дает возможность более полно и разностороннее описать весьма специфический комплекс насекомых и пауков о-ва Врангеля и использовать его как модельный объект для выяснения общих закономерностей пространственного распределения видов, структуры и хорологии сообществ в высокоширотных условиях.

Пределом распространения большинства представителей изучаемых групп являются арктические тундры, лишь считанные виды из них заходят в зону полярных пустынь. Таким образом, изучаемые группы находятся практически на границе своего «жизненного пространства» и очень четко демонстрируют возможные пути освоения арктической среды.

Сбор материала проводился в 1983-1986 и 1988-1994 годах во всех ландшафтно-климатических районах острова (рис.1), которые выделялись в связи со схемой Петровского (1985). Кроме различий в геоморфологических характеристиках районах, исключительно важную роль в формировании климата играет влияние моря, что обусловливает выделение на острове секторов с «морским» и более «континентальным» климатом (Стишов и др., 1991). От периферии к центру резко усиливается континентальность и очень значительно меняются тепловые характеристики климата. В настоящей работе наиболее часто фигурируют деление территории на следующие единицы: равнины «морского» сектора, горы «морского» сектора, равнины «континентального» сектора, периферическая часть гор «континентального» сектора, центральная часть гор (табл. 3). Этот порядок соответствует основному направлению климатического градиента острова, наиболее резкий «скачок» в изменении климата приходится на центральную горную часть, среднеиюльские температуры в которой уже соответствуют тепловым условиям подзоны типичных тундр. На территории острова подробно была изучена фауна и население 10 точек острова. В местах стационарных исследований работа обычно велась в течение большей части бесснежного периода (обычно с начала-середины июня до начала-середины августа). Основным методом сбора членистоногих был учет с помощью ловушек Барбера. В окрестностях стационарного балка выбирались модельные участки, представляющие собой наиболее типичные для района исследования местообитания и занимающие в нем значительные площади. Ловчие банки (ловушки Барбера) с диаметром отверстия 7 см примерно на треть были заполнены водой, для линий с наиболее длительным интервалом выборки в качестве фиксатора использовалась поваренная соль. Ловушки выставлялись линиями по 5-10 штук (расстояние между банками 5 м), каждая из них работала большую часть бесснежного периода; проверка проводилась в среднем раз в 10 дней. Таким образом, был получен материал по 128 вариантам местообитаний, в 15 из них сборы проводились в течении двух, а в 18 - в течении трех летних сезонов. Данные о сроках работы, количестве исследованных биотопов и количестве отработанных ловушко-суток приводятся в табл. 3. Кроме того, в сравнительном плане использовался материал, собранный аналогичным способом в 1998 году в арктических тундрах Северо-Западного Таймыра. Материалы первичных учетов приведены в таблицах 1-14 приложения.

Таблица 3

Место и сроки проведения стационарных исследований на о-ве Врангеля.

Районы о-ва Врангеля Приня- Сроки сборов кол-во кол-во тые сок- линий лов.ращения суток морской» сектор равнины

Ниж. теч. р. Гидрографов и нГг 15.6-17.8.1985 9 5135

Красный Флаг 3 горы

Бухта Роджерс бР 14.6-23.8.1988 10 6160

28.5-17.7.90 9 2886 континетальный» сектор равнины

Ниж. теч. р. Тундровой нТ 21.6-15.8.1986 1 550

24.6-18.8.1988 4 2050

5.6-19.7.1989 10 3140

Бухта Сомнительная бС 5.6-24.8.1986 3 2970

9.7-10.8.1989 4 2350 периферическая горная часть

Ниж. теч. р. Гусиной нГс 9.6-30.8.1984 17 11405

Средн. Теч. р. Неизвестной сН 25.6-23.8.1983 12 5910

Средн. Теч. р. Сомнительной гС 5.6-24.8.1986 7 3195

29.5-10.8.1989 4 1905 центральная горная часть

Средн. Теч. р. Мамонтовой сМ 7.6-27.7.1992 20 5145

2.6-30.7.1993 19 4622

11.6-30.7.1994 16 3749

Окр. г. Первой гП 18.6-25.7.1992 3 559

13.6-26.7.1993 8 1279 .

Верх. теч. р. Неизвестной вН 26.6-27.7.1990 3 930

5.6-26.7.1991 10 1765

1-29.7.1992 1 261

3.6-31.7.1993 4 1222

ВСЕГО 177 (128)* 67188

Примечание * - число исследованных вариантов местообитаний.

Таблица 4

Среднемесячные температуры летних месяцев и отклонения от многолетних среднемесячных температур в 1983-1994 годах (данные полярной станции, б. Рождерс).

Июнь Июль Август средне- отклонение средне- отклонение средне- отклонение месячная от много- месячная от много- месячная от многолетней летней летней

1983 -0,7 -1,1 3,2 +0,7 1,7 -0,2

1984 1,1 +0,3 3,2 +0,8 1,3 . -0,6

1985 0,2 -0,2 2,8 +0,4 2,2 +0,3

1986 1,0 +0,6 3,1 +0,7 1,9 0,0

1987 1,1 +0,7 2,6 +0,2 3,2 +1,3

1988 -0,1 -0,7 2,3 -0,1 0,8 -1,1

1989 0,5 +0,1 2,3 -од 2,8 +0,9

1990 1,1 +0,7 2,8 +0,4 5,1 +3,2

1991 0,9 +0,5 2,7 +0,3 2,5 +0,6

1992 0,9 +0,5 3,5 +1,1 2,0 +0,1

1993 1,5 +1,1 3,6 +1,2 1,4 -0,5

1994 0,3 -од 1,6 -0,8 1,9 0,0 средние 0,4 2,4 1,9 много- летние

Учет ловчими банками дает представление лишь об относительной плотности вида в биотопе. Кроме того, результаты искажают различия в поверхностной активности представителей различных таксономических групп. Большой объем учетов во многих точках острова показал, что даже у таких малоподвижных насекомых, как тли, личинки листоедов, мелкие долгоносики, гусеницы бабочек, попадаемость в банки высока, если высока их численность на данном участке. Поэтому для большинства таксономических групп данный метод учета дает достаточно верное представление об обилии вида в изучаемом местообитании. Лишь представители одного семейства пауков (Dictynidae) практически совсем не шли в ловчие банки. Явно заниженные данные были также получены для клопов-слепняков (Miridae). Еще одним фактором, затрудняющим сравнение группировок из различных районов острова, явились значительные межсезонные флуктуации численности. Повторные учеты в одних и тех же биотопах показали, что в большинстве районов состав доминирующих видов из года в год достаточно постоянен. Резкие сезонные различия населения были отмечены лишь в нескольких биотопах окрестностей б. Роджерс и связаны с изменением обилия одного из видов тлей. Существенное влияние на попадаемость большинства видов беспозвоночных в ловчие банки оказывали низкие температуры, при которых поверхностная активность большинства видов заметно снижалась. Однако, за все годы исследования такой сезон был только один (1994). Довольно поздней весной отличались также 1983 и 1988 годы (табл. 4), что также, видимо, занизило показатели обилия ряда групп беспозвоночных в ср. теч. р. Неизвестной и окр. б. Роджерс. Тем не менее, несмотря на все перечисленные обстоятельства, способные несколько исказить картину, полученные материалы, несомненно, отражают общие тенденции в распределении видов и группировок герпетобионтных членистоногих территории острова.

В тех же местообитаниях, где стояли ловчие банки, членистоногие собирались вручную. Для чешуекрылых применялись также маршрутные учеты. Крупные гусеницы учитывались на трансекте шириной 3 м, бабочки -все находящиеся в зоне видимости, которые можно было идентифицировать до рода. Кроме районов стационарных исследований, кратковременные сборы проводились и в других точках острова, что позволило охватить значительную часть его территории (рис. 1). Наименее исследованным оказалась центральная часть Восточного района, где в течении нескольких дней осуществлялись ручные сборы.

В основу деления видов на ландшафтно-зональные группы была положена предложенная Ю.И. Черновым (1978, 1980 и др.) классификация, позволяющая делить виды на основе оптимума их распространения в определенных подзонах тундровой зоны или за ее пределами. Долготные группы видов выделялись в соответствии с классификацией К.Б. Городкова (1984). Для сибирских видов использовались также такие понятия, как ангарские виды (восточно-сибирские виды, идущие на юг до Монголии), эндемики Северо-Восточной Азии. Эндемиками о-ва Врангеля ( в ряде случаев предположительными) считались виды, не найденные за его пределами; субэндемиками - виды, найденные кроме острова в отдельных точках Чукотки.

Одной из основных единиц анализа была конкретная фауна - список всех видов, собранных на протяжении большей части бесснежного периода в окрестностях стационара в радиусе 5-6 км во всех основных элементах ландшафта (плакоры, долины рек, заболоченные депрессии, склоны различной экспозиции). Качественный состав фауны (присутствие-отсутствие видов и семейств) оценивался на основе всех методов учета, использовались также литературные данные; ее количественный состав (процентное соотношение представителей различных таксонов) - только на основе данных из ловчих банок. Для анализа связей локальных фаун строились ориентированные графы включения-сходства (Песенко, 1982). В качестве меры включения использовался индекс Шимкевича-Симпсона. При сравнении сходства локальных фаун также использовался индекс Чекановского-Серенсена. Он использовался как для качественных данных, так и для количественных (форма b по Песенко, 1982). На основе этих индексов, с помощью программы BIODIV

Baev, Penev, 1995) методом среднего присоединения строились дендрограммы. Сходным образом проводилось сравнение герпетофаун о-ва Врангеля и других территорий (на уровне фаун и отдельных сообществ).

При описании внутриландшафтного распределения видов использовалось деление всех местообитаний на основе занимаемых ими позиций в ландшафте на зональные и интразональные (Алехин, 1951, Чернов, 1975 и др.). Зональные позиции в ландшафте занимают плакоры, представляющие собой более или менее горизонтальные или слабо наклонные водораздельные участки, на которых гидротермический режим адекватен макроклиматическим условиям данной зоны: увлажнение и прогрев соответствуют количеству тепла и осадков, приходящихся на горизонтальную поверхность. В интразональных частях ландшафта происходит сглаживание климатических факторов. Формирующиеся в них растительные группировки (и, соответственно, облик биотопа) могут быть интраполи-, интрастено- и экстразональными. Первые имеют ограниченное распространение в одной или нескольких соседних зонах, но ни в одной из них не образуют зональные сообщества (например, болота, каменистые осыпи), вторые, в основном характерны для одной зоны (например пятнистые дриадовые группировки на хорошо дренированных щебнистых грунтах), третьи представляют собой участки зональных типов сообществ, находящихся за пределами своего распространения на плакоре.

Для описания поведения вида на климатическом и внутриландшафтном градиенте был использован предложенный Б.А. Юрцевым (1968) показатель активности вида, выражающийся в баллах и в интегрированном виде отражающий меру преуспевания вида в ландшафте.

Для изучения структуры населения герпетобионтных членистоногих использовались только данные по ловушкам. Население (группировки) герпетобинтных членистоногих понималось как совокупность всех определенных экземпляров герпетобия, собранных за весь период исследования в определенном биотопе с помощью ловушек Барбера. В основном, при анализе внутриландшафтного распределения, использовались данные по попадаемости видов, приведенные к среднему за сезон значению в пересчете на 100 ловушко-суток.

Доминантами считались виды, доля которых в населении составляла 5 и более процентов. Деление на доминантов и субдоминантов не проводилось, однако отмечалось наличие в биотопе особоактивного вида, составляющего более 40% в населении (что соответствует баллу «5» по шкале относительного обилия видов, предложенной Песенко (1982)).

Супердоминантами считались виды, входящие в состав доминантного комплекса в большинстве биотопов изучаемой точки острова (Chernov, Matveeva, 1997 и др.). Также использовалось понятие «стратегических» и «тактических» доминантов (Матвеева, 1998). Первыми являются виды, стабильно доминирующие во всех вариантах подходящих для жизни местообитаний, вторые становятся доминантами лишь в некоторых из них при уникальном сочетании условий.

Разнообразие конкретных группировок, или альфа-разнообразие (Чернов, 1991) оценивалось с помощью графического метода (Мэгарран, 1992). Для оценки дифференциации сообществ на профиле ландшафта (бета-разнообразие) был использован ординационный анализ, выполненный методом многомерного шкалирования (пакет программ Statistica).

При описании структуры населения оценивался размерный состав (процентное соотношение представителей различных размерных классов). С учетом размеров имаго было выделено 3 класса - мелкие (менее 10 мг живого веса), средние - от 10 до 80-100 мг, крупные - более 100 мг. Поскольку вес самок и самцов может весьма сильно различаться, то разделение средних и крупных видов проводилось по более крупным самкам.

Еще одним используемым в работе параметром структуры населения было соотношение фитофагов и хищников (последние понимались в широком смысле как синоним зоофагов или плотоядных). Для жужелиц, среди которых представлены виды с различной пищевой специализацией разделение на хищных и растительноядных проводилось по работе Крыжановского (1983). Ряд видов коротконадкрылых жуков подсемейства Omaliinae отнесен к хищникам условно, так как в данном подсемействе представлены виды с различной пищевой специализацией (Тихомирова, 1973). Поскольку изучаемый комплекс герпетобия является лишь частью сообщества герпетобинтных членистоногих в целом, мы ни в какой степени не пытались приблизится к обсуждению энергетических отношений в системе трофических уровней экосистемы. В нашем случае обсуждается именно изменение относительного обилия представителей этих двух трофических групп.

При сравнении сходства сообществ герпетобия с ископаемыми колептерофаунами Северо-Востока Азии использовался предложенный Киселевым (1995) анализ экологических спектров, выделяемых на основе приуроченности современного распространения видов жуков к определенным типам местообитаний в ландшафте.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хрулева, Ольга Артуровна

выводы

1. Специфическими чертами фауны являются высокое видовое богатство, наличие таксонов, ограниченных в своем распространении более южными территориями, разнообразие растительноядных насекомых, довольно высокий уровень эндемизма. Долготный состав фауны указывает на ее тесную связь с горами Восточной Сибири.

2. Видовое и таксономическое богатство фауны герпетобия является результатом исключительного разнообразия природной среды этого горного острова. Однако, в его пределах характер распределения большинства таксонов в целом соответствует их «поведению» в других регионах тундровой зоны.

3. На большей части территории фактором, лимитирующим распределение видов является недостаток тепла; в центре острова для значительного числа видов не менее существенным ограничителем становится также высокая континентальность климата.

4. Большинство массовых на острове видов способно заселять широкий спектр местообитаний. Стенотопность, в основном, характерна для видов с низкой численностью. Отличительной чертой герпетофауны является отчетливое ослабление «позиций» влаголюбивых видов по сравнению с «ксерофилами».

5. Одна из наиболее специфических черт энтомофауны острова -разнообразие и высокий удельный вес растительноядных насекомых. Именно ими представлена основная часть не характерных для Арктики видов, а также островные эндемики. Однако, по сравнению с хищниками, даже наиболее массовые виды фитофагов отличает более узкая зона экологического оптимума (особенно у эварктов) и неравномерность заселения пространства ландшафта.

6. Большинство группировок герпетобия олигодоминантны, количество доминантов снижается с усилением суровости климата и(или) с усилением специфичности местообитания. Самые разнообразные группировки (как по видовому богатству, так и по выравненное™) формируются в биотопах с хорошим прогревом и средним увлажнением (долины рек, пологие склоны южной экспозиции).

7. С ростом благоприятности климата усиливается пространственная дифференциация населения. Преобразования в структуре сообществ носят континуальный характер и проявляются в постепенном обособлении населения наиболее контрастных местообитаний. Если на северо-востоке все пространство ландшафта занимают группировки с единым составом доминантов, то в центре острова оно делится несколькими дискретными типами, два из которых встречаются в зональных местообитаниях.

8. Из 6 основных типов населения фоновые позиции в ландшафте на большей части территории о-ва Врангеля занимает единый и весьма стабильный тип населения, ядро которого формируют виды-эваркы, в меньше степени гемиаркты. Лишь в районах, тепловые условия которых выходят за пределы, соответствующие подзоне арктических тундр, он замещается другими типами.

9. Территория острова делится на три части, резко различающиеся между собой по составу активных видов и пространственной организации населения. Их рубежи совпадают с границами климатически наиболее контрастных районов острова - его наиболее суровой северо-восточной и самой теплой центральной части. Судя по перестройке комплексов герпетобия, последняя из них соответствует границе подзонального ранга (между подзонами арктических и типичных тундр).

10. Диапазон изменений фауны и населения герпетобионтных членистоногих о-ва Врангеля сопоставим с преобразованиями, наблюдающимися в Средне-Сибирском секторе Арктики от северной границы арктических до юга типичных тундр, что обусловлено разнообразием климатических условий острова. При этом на его территории в близких по теплообеспеченности условиях формируются группировки более южного облика, по сравнению с их аналогами, представленными на Таймыре.

11. Усиление своеобразия группировок герпетобия сопряжено с ростом континентальности климата и проявляется в высокой активности растительноядных насекомых и выходе на «зональную арену» видов «ксерофильного» комплекса, которые в современных климатических условиях Субарктики занимают ограниченные позиции в ландшафте.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные направления и диапазон преобразований фауны и населения герпетобия на территории о-ва Врангеля

Основные характеристики фауны и населения, подробно анализировавшиеся в главах 2 и 3, обобщены в таблицах 28 - 29. Из них, а также из предыдущих глав видно, насколько резко меняется облик наземной мезофауны на территории о-ва Врангеля. Еще раз укажем основные направления и диапазон преобразований, происходящих на климатическом градиенте по мере ослабления теплового пессимума: резко увеличивается таксономическое разнообразие: на уровне семейств - в 4-5 раз (с 5 до 25-29), на видовом - почти на порядок (с 11 до 105 видов).

- практически полностью меняется состав активных в ландшафте таксонов, причем не только на уровне видов, но и семейств.

- число активных в ландшафте видов увеличивается с 4 до 27-32.

- эваркты постепенно замещаются гемиарктами.

- значительно увеличивается видовое богатство и активность растительноядных насекомых, а также их удельный вес в группировках герпетобионтных членистоногих.

- наблюдается усиление биотопической дифференциации видов, что приводит к увеличению вариабельности населения герпетобия на ландшафтных профилях.

- заметно усиливается внутриландшафтная дифференциация сообществ (растет бета-разнообразие); набор доминирующих в ландшафте типов населения увеличивается от 1 до 4.

- увеличивается амплитуда варьирования большинства основных характеристик населения (число видов, состав доминантов и структура доминирования, динамическая плотность населения, выравненность сообществ).

Основным принципом распределения видов на климатическом градиенте острова (по мере усиление суровости климата) является возрастание равномерности их распределения в пределах ландшафта, снижение индивидуальности и возрастание типизации сообществ (ярким примером этого служит высокое сходство населения герпетобия самых суровых районов острова с группировками полярных пустынь и арктических тундр СреднеСибирского сектора Арктики). Снижение теплового пессимума приводит к появлению хорошо дифференцированных сообществ, то есть их разнообразие растет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хрулева, Ольга Артуровна, Москва

1. Алехин В.В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М. 512 с.

2. Алфимов А.В., 1993. Микроклиматическая дифференциация основных биоценозов и ее возможные изменения в связи с созданием водохранилища. // Экология бассейна реки Амгуэмы. 4.1. Владивосток. С. 17-59.

3. Ананьева С.И., Чернов Ю.И., 1979. Ногохвостки (Collembola) в подзоне арктических тундр на северо-востоке Таймыра // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. Наука. С. 148-153.

4. Андреева Т.Р., Еремин П.К., 1991. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного Ямала // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск. С. 3-17.

5. Антонова Е.М., Хрулева О.А., 1987. Чешуекрылые (Macrolepidoptera) острова Врангеля В кн.: Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, Наука. С 11-14.

6. Ануфриев Г.А., Емельянов А.Ф., 1988. Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha) Цикадовые // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, Л. Наука. Т. 2. С. 12-495.

7. Бабенко А.Б., Булавинцев В.И., 1997. Ногохвостки (Collembola) полярных пустынь Евразии. // Зоол. Журн. Т. 76, вып. 4. С.409-417.

8. Бей-Биенко Г.Я., 1966. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. //Журн. Общ. Биол., Т. 27, вып. 1.

9. Берман Д.И., 1974. О соотношение трофических групп в биоценозе разнотравно-лишайниковой горной тундры Юго-Восточного Алтая // Бюлл. МОИП. Т. 79, вып. 3. С. 52-63.

10. Берман Д.И., 1986. Фауна и население беспозвоночных животных тундростепных группировок острова Врангеля // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивостк: ДВО АН СССР. С. 148-160.

11. Берман Д.И., Алфимов А.В., 1998. Реконструкция климатов позднего плейстоцена азиатской и центральной Берингии по энтомологическим данным // Вестник ДВО РАН, вып.1. С. 27-35.

12. Берман Д.И., Алфимов А.В., Мажитова Г.Г., Гришкан И.Б., Юрцев Б.А., 2001. Холодные степи Северо-Востока Азии. Магадан. 183 с.

13. Берман Д.И., Бударин A.M., Бухкало С.П., 1984. Фауна и население беспозвоночных животных горных тундр хребта Большой Анначаг // Почвенный ярус экосистемы горных тундр хребта Большой Анначаг (верховье Колымы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 98-134.

14. Берман Д.И., Бухкало С.П., 1985. Население почвообитающих беспозвоночных животных пояса редколесий бассейна Верхней Колымы // Пояс редколесий верховий Колымы: р-н стр-ва Колым. ГЭС. Владивостоке. 64-90.

15. Борисов А.А., 1970. Климатография Советского Союза. JT. 311 с.

16. Бондаренко А.В., Малков Ю.П., Малков П.Ю., Малков Н.П., 1999. Пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая. // Зоол. журн. Т. 78, вып. 9. С. 1073-1079.

17. Боярская Т.Д., Киселев С.В., Кузьмина С.А., 1989. Особенности климата Западной Чукотки в позднем плейтоцене голоцене // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М: Наука. С. 151-154.

18. Булавинцев В.И., Бабенко А.Б., 1983. Почвенные беспозвоночные в восточном секторе архипелага Земли Франца-Иосифа// Зоол.журнТ.62, вып.7. С.1114-1116.

19. Бухкало С.П., 1989. Структура животного населения почв верховьев Колымы и закономерности ее пространственного распределения (на примере мезофауны). Автор. дисс.канд. биол. наук. М. 23 с.

20. Велижанин А.Г., 1983. Уточнение места и времени последней Берингийской связи.// Биологические проблемы Севера: Тез. 10-го Всесоюз. симпоз. -Магадан.- 4.1. С. 50-51.

21. Величко А.А., 1973. Природный процесс в плейстоцене // М.: Мысль.

22. Винокуров Н.Н., Канюкова Е.В., 1995. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. Новосибирск, «Наука». 237 с.

23. Воронова Н.В., 1982. Ревизия видов Chrysolina группы Cbysolina rufilabris (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоологические исследования в МНР. М.: Наука. С. 119-129.

24. Гегечкори А. М., 1990. Новые виды Psylloidea (Homoptera) из СССР // Зоол. Журн. Т. 69, вып. 10. С. 134-138.

25. Городков Б.Н., 1958. Анализ растительности зоны арктических пустынь на примере острова Врангеля // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л.: Из-во АН СССР. Вып. 3. С. 149-167.

26. Городков К.Б. Двукрылые семейства Heleomysidae (Diptera) Северо-Востока СССР // Исследования по энтомофауне Северо-Востока СССР. Владивосток. 1980. С. 104-124.

27. Городков К.Б., 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука. С. 3-20.

28. Давидович Т.И., Иванов В.Ф., 1976. Климат пробрежных районов Восточной Чукотки в позднем плестоцене и голоцене // Геокриологические условия формирования верхнеплейстоценовых и голоценовых отложений на Северо-Востоке СССР. Магадан. С. 22-23.

29. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н., 1989. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока // Иркутстк: Из-во ун-та. 224 с.

30. Дубатолов В.В., 1985. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiidae) гор Южной Сибири. Сообщ.1 // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, С. 134-158.

31. Дубатолов В.В., 1990. Новые таксоны высших медведиц (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Палеарктики // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск. С. 79-86.

32. Дубатолов В.В., Чистяков Ю.А., Аммосов Ю.М.,1991. Высшие медведицы (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) Северо-Востока СССР. // Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР. С. 48-65.

33. Емельянов А.Ф., 1970. Палеарктические представители цикад рода Athysanella Baker (Homoptera, Cicadellidae) // Энтомол. обозр. Т. 49, вып. 1. С. 161-164.

34. Емельянов А.Ф., 1976. Новые виды и роды цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) с северо-востока СССР // Энтомол. обозр. Т. 55, вып. 2. С. 357-363.

35. Еськов К.Ю., 1981. Зоогеография пауков рода Hilaira (Aranei, Linyphiidae) // Зоол. Журн., Т.60, вып. 11. С. 1629-1639.

36. Еськов К.Ю., 1985. Пауки тундровой зоны СССР // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 139. С. 121-128.

37. Еськов К.Ю., 1986а. Пауки Северной Сибири // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 21 с.

38. Еськов К.Ю., 19866. Фауна пауков (Aranei) Гипоарктического пояса Сибири // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука. С. 174-191.

39. Еськов К.Ю., 1989. Новые монотипические роды пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири. Сообщ.1 // Зоол.журн. Т. 68, вып. 9. С. 68-78.

40. Еськов К.Ю., 1990. Новые монотипические роды пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири. Сообщ.2 // Зоол. журн. Т. 69, вып.1. С. 43-53.

41. Есюнин С. Л., 1999. Структура и разнообразие населения пауков зональных и горных тундр Урала.// Зоол. Журн. Т. 78, вып. 6. С. 654-671.

42. Загуляев А.К., 1985. Новые виды молевидные чешуекрылых (Lepidoptera: Psychidae, Thyrididae, Pterophoridae) фауны СССР // Энтомол. обозр., т. 64, вып. 3. С, 773-788.

43. Злотин Р.И., 1966. Опыт характеристики населения наземных членистоногих на сыртах внутреннего Тань-Шаня. // Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука. С. 92-127.

44. Злотин Р.И., 1975. Жизнь в высокогорьях. М: Мысль. 238 с.

45. Кержнер И.М., 1987. Новые и малоизвестные полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) с Дальнего Востока СССР // Владивосток: Биол.-почв. инт. 83 с.

46. Кириченко А.Н., 1960. Настоящие полужесткорылые (Heteroptera) восточного сектора арктическй Евразии // Энтомол.обозр. Т. 39, вып.З. С. 617-628.

47. Киселев С.В., 1981. Позднекайнозойские жесткокрылые Северо-Востока Сибири. М.: Наука. 116 с.

48. Киселев С.В., 1995. Природная среда северной Евразии в плейстоцене и голоцене (по результатам исследований жесткокрылых насекомых). Автореф. дисс. доктора наук. М. 59 с.

49. Кожанчиков И.В., 1948. Род Gynaephora Hb. (Lepidoptera, Orgyidae), его распространение и филогенетические связи // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л. Т.7. С. 149-161.

50. Кожанчиков И.В., 1950. Волнянки (Orgyidae). Фауна СССР. Т. 12, вып. 42.

51. Кононенко B.C., 1991. Материалы по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Чукотки. // Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР. С. 26-42.

52. Кононенко B.C., Лафонтен Дж.Д., Миккола К.Э.Ф., 1989. Аннотированный список совок (Lepidoptera, Noctuidae) Берингии // Энтомол. обозр. Т. 68, вып. 3. С. 549-567.

53. Коробейников Ю.И., 1981. Некоторые экологические особенности жужелиц Субарктики // Пробл. почв. Зоол. Тез. докл. -го Всес. совещ. Киев. С. 105-106.

54. Коробейников Ю.И., 1987. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц Южного Ямала // Фауна и экология насекомых. Св. С. 33-44.

55. Коробейников Ю.И., Есюнин С.Н., 1994. Состав и распределение напочвенных пауков в биоценозах южной тундры полуострова Ямал. // Фауна и экология пауков. Пермь. С. 17-25.

56. Коротяев Б.А., 1976. Особенности фауны жуков-долгоносиков азиатской Субарктики // Проблемы зоологии. Л.: Наука. С.48-50.

57. Коротяев Б.А., 1977а. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Северо-Востока СССР // Автореф. дисс. канд.биол.наук. Л. 24 с.

58. Коротяев Б. А., 19776. Новые виды жуков-долгонсиков (Coleoptera, Curculionidae) с острова Врангеля// Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 70. С. 61-64.

59. Коротяев Б.А., 1980. Материалы по фауне жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Северо-Востока СССР // Исследования по энтомофауне Северо-Востока СССР. Владивосток. С. 23-50.

60. Коротяев Б. А., 1987. Новые долгоносики (Coleoptera, Apionidae, Curculionidae) фауны СССР // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1987а. Т. 164. С. 142-147.

61. Коротяев Б.А., 1987. Материалы к познанию надсемейства Curculioniidea (Coleoptera) фауны СССР и сопредельных стран // Новые и малооизвестные жесткокрылые насекомые. Л.: из-во ЗИН АН СССР С. 122-163.

62. Коротяев Б.А., Тер-Минасян М.И., 1977. Обзор жуков-долгоносиков рода Coniocleomis Motch. (Coleoptera, Curculionidae) фауны восточной

63. Сибири и Дальнегоо Востока // Энтомол. обозр. Т. 56, вып. 4, С. 823832.

64. Крыжановский O.JL, 1983. Жесткокрылые // Фауна СССР, вып. 1(2). JL: Наука.

65. Кузнецов Н.Я., 1938. Арктическая фауна Евразии и ее присхождение // Труды Зоол. ин-та АН СССР.Т. 5 С. 1-85.

66. Куренцов. А.Н., 1974. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Новорсибирск. Наука. 164 с.

67. Ланцов В.И., Чернов Ю.И., 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. М.: Наука. 176 с.

68. Легалов А.А., 1998. Широтно-зональное распределение жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) равнин Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 18 с.

69. Лухтанов В.А., 1987. Обзор палеарктических сатирид рода Oeneis Hubner (Lepidoptera, Satyridae). II группа видов O.Jutta II Энтомол.обозр. Т.66, вып. 1.С. 142-158.

70. Лухтанов В.А., 1989. Обзор палеарктических сатирид группы Oeneis norma (Lepidoptera, Satyridae), сообщ. 1 // Вестник зоологии, вып.2. С. 29-36.

71. Лухтанов В.А., Хрулева О.А., 1989, Морфологическое и кариологическое обоснование видовой самостоятельности Dicallomera Kusnezovi sp.n.(Lepidoptera, Lymantriidae) с острова Врангеля // Зоол.журн. т.68, вып.5, 41-48.

72. Макарченко Е.А., 1985. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Владивосток. 200 с.

73. Макарченко Е.А., Леванидова И.М., Жильцова Л.А., 1980. Предварительные даннные по фауне водных беспозвоночных острова Врангеля // Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток. С. 3-12.

74. Марков К.К., 1952. Геоморфологический очерк острова Врангеля. // Крайний Северо-Восток Союза ССР. М.;Л. Из-во АН СССР С. 80-91.

75. Мартынова Е.Ф., Городков К.Б., Челноков В.Г., 1973. Ногохвостки (Collembola) острова Врангеля // Энтомол. обозр. Т. 52, вып. 1. С. 7693. Марусик Ю.М., 1988а. Новые виды пауков Верховий Колымы // Зоол.журн. Т.67, вып. 10. С. 1469-1482.

76. Марусик Ю.М., 19886. Фауна и население пауков верховьев Колымы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. С. 1-19.

77. Марусик Ю.М., 1989. Новые данные о фауне и синонимии пауков СССР (Arachnida, Aranei) // Фауна и экология пауков и скропионов. М.: Наука. С. 39-51.

78. Марусик Ю.М., 1991. Новые данные о пауках подсемейства Linyphiidae (Aranei, Linyphiidae) Восточной Сибири.// Зоол. Журн. Том. 70, вып. 6. С. 61-68.

79. Марусик Ю.М., 1993. Наземные беспозвоночные животные // Экология бассейна реки Амгуэмы. 4.1. Владивосток. С. 164-185.

80. Матвеева Н. В., 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. С.Петербург. 220 с.

81. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И., 1992. «Оазис» в тундре // Природа, вып. 6. С. 42-46.

82. Матис Э.Г., 1986. Насекомые Азиатсткой Берингиии: принципы и опых эколого-геосистемного изучения. М.: «Наука», 312 с.

83. Медведев JI.H., Коротяев Б.А., 1980. Очерки по фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) арктической Азии и Камчатки // Исследования по энтомоофауне Северо-Востока СССР. Владивосток. С. 77-95.

84. Медведев JI.H., Хрулева О.А. Листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля, Владивосток, ДВНЦ, 1986, 135-145.

85. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 184 с.

86. Назаров В. И., 1984. Реконструкция ландшафтов Белоруссии по палеоэнтомологическим данным. М., Наука. 95 с.

87. Ольшванг В.Н., 1974. Эколого-фаунистический обзор членистоногих мезофауны стационара "Харп" // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск.

88. Ольшванг В.Н., 1976. Биомасса и динамика населения членистногих в лесотундре // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск. С. 31-71.

89. Ольшванг В.Н., 1980. Насекомые Полярного Урала и Приобской лесотундры // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск. С. 337.

90. Ольшванг В.Н., 1992. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала // Екатеринбург: Наука, Урал. отд. 104 с.

91. Ольшванг В.Н., Богачева И. А., 1989. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) Приобского Севера // Энтомол. обозр. Т.69, вып.2. С. 332-341.

92. Пащенко Н.Ф., 1988. Подотряд Aphidinea Тли // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, Л. Наука. Т. 2. С. 546-726.

93. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 286 с.

94. Петровский В.В., 1967. Очерк растительных собществ центральной части острова Врангеля // Ботан. журн. Т. 52, вып.З. С. 332-343.

95. Петровский В.В., 1978. Географические связи флоры острова Врангеля (в связи с проблемой Берингийской суши) // Ботан.журн. Т. 58, вып. 5. С. 637-648.

96. Петровский В.В., 1985. Очерк растительности острова Врангеля // Ботан. журн. Т. 70, вып. 6. С. 742-751.

97. Петровский В.В., Юрцев Б.А., 1970. Значение флоры о. Врангеля для реконструкции ландшафтов шельфовых территорий // Северный ледовитый океан и его побережье в кайнозе. Л.: Наука. С. 167-169.

98. Пуляев А.И., 1988. Флора заповедника «Остров Врангеля» (аннотированный список сосудистых растений).М. С. 8-46.

99. Рихтер В.А., 1981. Новые и малоизвестные виды тахин (Diptera, Tachinidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. Т. 60, вып. 4. С.917-932.

100. Рябицев А.В., 1998. Население и экология жужелиц на севере Ямала. Автореф. канд. биол. наук. Лабытнанги. 20 с.

101. Савченко Е.Н., 1980. К диагностике и распространению комара-лимонииды Arctoconopa forcipata (Lundstr/) // Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток, 110-112.

102. Савченко Е.Н., 1983. Комары-долгоножки сем. Tipulidae // Насекомые двукрылые (Фауна СССР; т. 2. вып. 1-2). М. Наука, 586 с.

103. Сватков Н.М., 1961. Природа острова Врангеля // Проблемы Севера. М. Из-ва АН СССР, вып.4. С.117-141.

104. Сватков Н.М., 1970. Остров Врангеля // Советская Арктика. М. Наука. С. 453481.

105. Скрыльник Г.П., 1976. Климат и рельеф острова Врангеля // Климатическая геоморфология Дальнего Востока. Владивосток. С. 20-43.

106. Стишов М.С., 1986. Структура и основные черты орнитофауны о.Врангеля // Биол. науки. Вып.4. С. 42-49.

107. Стишов М.С., 1988. Биотопическая и региональная дифференциация авифауны острова Врангеля в связи с историей ее формирования // Экология и поведение птиц. М., Наука. С. 22-37.

108. Стишов М.С., 1989. Эколого-географическая классификация и пространственно-типологическая структура птичьего населения острова Врангеля // Птицы в сообществах тундровой зоны. М., «Наука». С. 187-212.

109. Стишов М.С., Придатко В.И., Баранюк В.В., 1991. Птицы острова Врангеля. Новосибирск, «Наука». 253 с.

110. Стишов М.С., Пуляев А.И., Хрулева О.А., 1986. Общая характеристика биоты острова Врангеля. // Животный мир острова Врангеля, Владивосток, ДВНЦ, 7-31.

111. Стишов М.С., Хрулева О. А., 1989. Пространственная сопряженность населения птиц и беспозвоночных животных на острове Врангеля. // Растительный и животный мир заповедных островов. М., 130-149.

112. Татаринов А. Г., Долгин М. М., 1999. Булавоусые чешукрылые. Фауна Европейского северо-востока России. Т. 7, ч. 1. С.-Пт., Наука. 182 с.

113. Тихменев Е.А., 1984. Опыление и самоопылительный потенциал энтомофильных растений арктических и горных тундр Северо-Востока // Экология, вып. 4. С. 8-15.

114. Тихомирова А.Л., 1973. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид. М. «Наука». 191 с.

115. Тихонравова Т.С., Федоренко И.А., 1980. Материалы по фауне пухоедов (Mallophaga) птиц Чукотского полуострова. Владивосток. С. 154-168.

116. Чернов Ю. И., 1973а. Краткий обзор трофических групп беспозвоночных подзоны типичных тундр западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской Тундры и их продуктивность. J1.: Наука. Вып. 2. С. 166179.

117. Чернов Ю. И., 19736. Геозоологическая характеристика территории Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской Тундры и их продуктивность. J1.: Наука. Вып. 2. С. 1187200.

118. Чернов Ю.И., 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 222 с.

119. Чернов Ю.И., 1978. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука. 167 с.

120. Чернов Ю.И. , 1980. Жизнь тундры. М.: Мысль. 236 с.

121. Чернов Ю.И., 1984. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука. С 154-174. Чернов Ю.И., 1989.Тепловые условия и биота Арктики // Экология. Вып.2. С. 49-57.

122. Чернов Ю.И., 1991. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы //

123. Успехи совр. биологии. Т. 111, вып. 4. С. 499-507. Чернов Ю.И., 1992. Кого больше в тундре хищников или фитофагов? // Ценотические взаимодействия в тундровых экосистемах. М.: Наука. С. 111-127.

124. Чернов Ю.И., 1999. Класс птиц (Aves) в арктической фауне. // Зоол. Журн., т.78, вып. 3. С. 276-29.

125. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К., 2000. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщ. 1 // Зоол. журн. Т.79, вып. 12. С. 1409-1420.

126. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К., 2001. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщ. 2 // Зоол. журн. Т.80, вып. 3. С. 285-293.

127. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В., 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. J1.: Наука. С 166-200.

128. Чернов Ю.И., Медведев JI.H., Хрулева О. А., 1993. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) в Арктике. //Зоол.журн., том 72, вып.9, 7892.

129. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д., 1993. Биологическое разнообразие и климат // Успехи совр. биологии. Т. 113, вып. 5. С. 515-531.

130. Чернявский Ф.Б., 1984. Млекопитающие крайнего Северо-Востока Сибири. М., «Наука». 388 с.

131. Чистяков Ю.А., 1990. Новые виды лишайниц рода Eilema Hb. (Lepidoptera, Arctiidae, Lithosiinae) Северо-Востока СССР // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск. С. 75-79.

132. Шамурин В.Ф., Тихмененев Е.А., 1971. Цветение и плодоношение бобовых (Leguminosae) и норичниковых (Scrophulariaceae) на острове Врангеля // Ботан. Журн. Т. 56, вып. 3. С. 403-413.

133. Шер А.В., 1971. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америке. М., Наука.

134. Шер А.В., 1976. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Голарктики в позднем плейстоцене. // Берингия в кайнозое. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. С. 227-241.

135. Штакельберг А.А., 1944. Фауна двукрылых восточного сектора Арктической Сибири и ее происхождение. // Изв. АН СССР, сер. биология.

136. Хрулева О. А., 1986. Факторы дифференциации населения наземных беспозвоночных животных в горах острова Врангеля. // Тез. 11 Всес.Симп."Биологические проблемы Севера", Якутск, 153-154.

137. Хрулева О.А., 1987. Беспозвоночные животные // Фауна заповедника "Остров Врангеля"(Аннотированные списки видов), М., ИЭМЭЖ, 6-36.

138. Хрулева О.А., 1989. Эколого-фаунистический обзор энтомофауны острова Врангеля // Растительный и животный мир заповедных островов, М., С. 117-130.

139. Хрулева О.А., 1989. Биотопические комплексы беспозвоночных животных острова Врангеля. // Тез. Совещ. "Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах", Сыктывкар. С. 140-141.

140. Хрулева О.А., 1991. Пространственные аспекты населения беспозвоночных животных острова Врангеля // Популяции и сообщества животных острова Врангеля, М., С. 161-179.

141. Хрулева О.А., 1994. Жизненный цикл листоеда Chiysolina subsiilcata (Coleoptera, Chrysomelidae) на острове Врангеля. // Зоол.журн., т.73, вып.З, 29-38.

142. Хрулева О. А., 1999. Герпетобионтные членистоногие (жуки и пауки) северозападного Таймыра // Проблемы почвенной зоологии (Материалы II(XII) всероссийского Совещания по почвенной зоологии). М., С. 135136.

143. Хрулева О. А., Коротяев Б. А., 1999. Жуки-долгоносики (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) острова Врангеля // Энтомол. обозр., Т. 78, вып. 3. С. 648-670.

144. Юрцев Б.А., 1968. Флора Сунтар-Хаята: Проблема истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. JI. 235 с.

145. Юрцев Б.А., 1976. Берингия и ее биота в позднем Кайнозое: Синтез // Берингия в Кайнозое: Материалы Всосоюз.симпоз. "Берингийская суша и ее значения для развития голарктических флор и фаун в Кайнозое". Владивосток. С. 202-212.

146. Юрцев Б.А., 1981. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: «Наука». 168 с.

147. Юрцев Б.А., 1986. Мегаберингия и криоксеротические этапы истории ее растительного покрова // Комаровские чтения. Владивостк: ДВНЦ АН СССР. Вып.З. С. 3-53.

148. Юрцев Б.А., 1987. Роль исторического фактора в освоении растениями экстремальных условий подзоны арктических тундр (на примере острова Врангеля) // Ботан. журн. Т. 72, вып. 11. С. 1436-1447.

149. Юрцев Б.А., 1989. Дополнения и уточнения к списку сосудистых растений острова Врангеля. Сообщение 2 // Бюл. МОИП, отд. биол. Т. 94, вып. 4. С. 116-126.

150. Юрцев Б. А., Петровский В.В., 1994. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения. // Арктические тундры острова Врангеля. Ст-Петербург С. 7-66.

151. Юрцев Б. А., Толмачев А.И., Ребристая О.В., 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л. С. 9-104.

152. Якобсон Г.Г., 1913.Жуки России и Западной Европы. Петроград: Девриен.

153. Baev P.V., Penev L.D., 1995. BIODIV, a program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 5.1. PenSoft, Sofia.

154. Berman D.I., 1990. Ecology of Morychus viridis (Coleoptera, Byrrhidae) a mass beetle from Plestocene deposits in the northeastern USSR. // Arctis Research. Advances and prospects. Pt.2. Moscow: Nauka, p. 281-288.

155. Bienkowski A.O., 1999. A revision of the soecies of the subgenus Chrysolina (Pleurosticha Motschulsky) (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlunger, B. 56, nr. 10. P. 165-179.

156. Blocker H.D., Wesley C.S., 1985. Distribution of Athysanella (Homoptera: Cicadellidae: Deltocephalinae) in Canada and Alaska with Description of three new species // Journ. of Kansas Entomol. Soc. 58(4), pp. 578-585.

157. Brodo F., 2000. The insects, mites, and spiders of Hot Weather Creek, Ellesmere Island, Nunavut. // Enviromental Response to Climate Change in the Canadian High Arctic, (ed.) M. Garneau and B.T.Alt; Geological Survey of Canada, Bulletin 529, p. 145-173.

158. Chernov Yu. I., 1995. Diversity of the Arctic Terrestrial Fauna // Ecological Studies. V. 113. Arctic and alpine Biodiversity. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. P. 79-93.

159. Chernov Yu.I., Matveeva N.V., 1997. Arctic ecosystems in Russia // Ecosystems of the World. 3. Polar and alpine tundra. Amsterdam: Elsevier. P. 361-507.

160. Coulson S. J., 2000. A reviev of the terrestrial and freshwater invertebrate fauna of the High Arctic archipelago of Slalborg. // Norw. J. Entomol., 47, p. 41-63.

161. Curren C.H., Alexander C.P., 1926. Diptera collected by the late Allan Crawford on Wrangel Island // Canad. Entomol., 58 (12), p. 289-293.

162. Danks H.V., 1980. Arthropods of Polar Bear Pass, Bathurst Island, arctic Canada. Syllogeus 257, 68 pp.

163. Danks H.V., 1981. Arctic arthropods. A review of systematics and ecology with particular reference to the North American fauna. Ottawa: Publ. Entomol. Society of Canada. 605 p.

164. Danks H.V., 1990. Arctic insects: Instructive diversity // Harrngton, C.R.< ed. Canada's missing dimension: Science and history in the Canadian Arctic islands. Ottawa: Canadian Museum of Nature. Vol. II: 440-470.

165. Danks H.V., 1992. Arctic Insects as indicators of Enviromental Change // Arctic. Vol. 45, NO 2: 159-166.

166. Danks H.V., 1986. Insect plant interactions in arctic regions. Revie d' Entomoligie du Quebec. 31: 52-75.

167. Danks H.V., Byers J.R., 1972. Insects and arachnids of Bathurst Island, Canadian arctic archipelago//Can.ent., 104(1)5 81-88.

168. Downes J.A. 1962. What is arctic insect? // Can.Ent. 94(2): 143-162.

169. Downes J.A., 1964. Arctic Insect and their enviroment // Can.Ent. 96(1-2): 280307.

170. Dubatolov V. V., 1993. Tiger-moths (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) of the former USSR: the distribution throughout countries and regions // Actias. 1(1-2): 11-17.

171. Ferguson D. C., 1978. Noctuoidea, Lymantriidae // R.V. Dominic et al., The Moths of America north of Mexico. London, England. 110 pp.

172. Ferris C. D., Passon C. F., Ebner J. A., Lafontaine J. D., 1983. An annotated list of the butterflies (Lepidoptera) of the Yukon Territory, Canada // Can. Ent. 115: 823-840.

173. Gorodkov K.B., 1986. Family Scathophagidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. vol. 11 Akademia Kiado, Budapest, p.l 1 -41.

174. Khruleva O.A., 1996. Biology of arctic leaf beetle Chrysolina cavigera on Wrangel Island. // Chrysomelidae biology. Vol.3. General studies. Amsterdam, SPB Academic Publishing, p. 259=270.

175. Kronestedt Т., 1986. Studies on species of Holarctic Pardosa groups (Araneae, Lycosidae). 3. Redescription of Pardosa algens (Kulczinski), P. septentrionalis (Westring) and P. sodalis Holm. // Entomol. Scand., vol. 17/ p/215-234.

176. Kryzhanovskii О. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Kataev В. M., Makarov К. V., Shilenkov V. G., 1995. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow, Pensoft 271 pp.

177. Kukal O., Dawson Т.Е., 1989. Temperature and food quality influences feeding behavior, assimilation efficiency and growth rate of arctic wooly-bear catepillars. Oecologia. 79: 526-532.

178. Kukal O., Kevan P.G., 1987. The inflaense of parasitism on the life history of a high arctic insect, Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera, Lymantriidae). // Can. J. Zool., 65: 156-163.

179. Henricsen K.L., 1939. A revised index of the insects of Gronland, containing a supplement to the insect list in Kai L. Henriksen & Will Lundbeck: Gronlands landarthropoder. // Meddr Gronland 119(10). 112 p.

180. MacLean S.F., 1975. Ecological adaptation of tundra invertebrates // Physiological adaptation to the enviroment N.Y., P. 269-300.

181. Marusik Y.M., Eskov K.Y., Kim J.P., 1992. A check list of Spiders (Aranei) of Northeast Asia.// Korean Arachnol., 8 (1-2). P. 129-158.

182. McAlpine J.F., 1964. Artropods of the bleakest barren lands: Composition and distribution of the arhtropod fauna of the northwestern Queen Elizabeth Islands. // Canad. Entomol., v/ 96, no. 1/2, p. 127-129.

183. Oliver D.R., 1963. Entomoligical studies in the Lake Hazen Area, Ellsmere Island, including list of species of Arachnida, Collembola and Insecta // Arctic, Vol. 16, 3. P. 175-180.

184. Philip K. W., 1983. Butterflies of the Western North Slope and Victoria Island, with special Reference to arctic butterfly zonation // National Geographic Society Research Reports. 15: 513-522.

185. Ryan J., 1977. Invertebrates of Truelove Lowland // Truelow Lowland, Devon Island, Canada: A High Arctic ecosystems. Alberta: Univ. press. P. 699-703.

186. Kukal О., Kevan P.G., 1987. The inflaense of parasitism on the life history of a high arctic insect, Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera, Lymantriidae). // Can. J. Zool., 65: 156-163.

187. Henricsen K.L., 1939. A revised index of the insects of Gronland, containing a supplement to the insect list in Kai L. Henriksen & Will Lundbeck: Gronlands landarthropoder. // Meddr Gronland 119(10). 112 p.

188. MacLean S.F., 1975. Ecological adaptation of tundra invertebrates // Physiological adaptation to the enviroment N.Y., P. 269-300.

189. Marusik Y.M., Eskov K.Y., Kim J.P., 1992. A check list of Spiders (Aranei) of Northeast Asia.// Korean Arachnol., 8 (1-2). P. 129-158.

190. McAlpine J.F., 1964. Artropods of the bleakest barren lands: Composition and distribution of the arhtropod fauna of the northwestern Queen Elizabeth Islands. // Canad. Entomol., v/ 96, no. 1/2, p. 127-129.

191. Oliver D.R., 1963. Entomoligical studies in the Lake Hazen Area, Ellsmere Island, including list of species of Arachnida, Collembola and Insecta // Arctic, Vol. 16,3. P. 175-180.

192. Philip K. W., 1983. Butterflies of the Western North Slope and Victoria Island, with special Reference to arctic butterfly zonation // National Geographic Society Research Reports. 15: 513-522.

193. Ryan J., 1977. Invertebrates of Truelove Lowland // Truelow Lowland, Devon Island, Canada: A High Arctic ecosystems. Alberta: Univ. press. P. 699-703.

194. Spitzer K., 1984. Notes on taxonomy and distribution of the genus Gynaephora Hudner, 1819 (Lymantriidae). //Nota lepid. 7(2). P. 180-183.