Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники острова Врангеля

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Лишайники острова Врангеля"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ДОБРЫШ Алексей Альфредович

ЛИШАЙНИКИ ОСТРОВА ВРАНГЕЛЯ Специальность: 03.00.24 — Микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1992

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Н. С. Голубкова.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор Б. А. Юрцев; кандидат биологических наук Н. В. Малышева.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский университет.

Защита диссертации состоится « /./» Я/уДа^Я. 1992 г. в/£~*часоз

на заседании Специализированного совета Д.002.46.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук (197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2). >

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук.

Автореферат разослан « Ц > ае XЯ1992 г.

Ученый секретарь /•) !/

Специализированного совета, Л п/Ъ

кандидат биологических наук У. О. Я. Чапыгина

üi

ШчЛ

t

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Линайники - одна из интереснейших и мало изученных групп растений, широко распространенных по всему Земному шару. Особенно велика их роль в районах Крайнего Севера, где при определенных условиях они выступают в качестве содоминантов, в часто и доминантов растительного покрова. Лишайники оказывают. существенное влияние на функционирование экосистем, внося свой вклад в продукцию фотосинтеза. Они, des сомнения, являются пионерами при заселении новых территорий, часто обильны на ранних стадия? формирования растительного покрова. Доля видов лииейников во флоре и растительности тундровой вот весьма значительна.

Изложенные выше факты говорят о необходимости многостороннего изучения данной группы растений. Гем не менее сведения о лишайниках целого ряда соверши районов крайне бедны или вовсе отсутствуют. До выполнения данной работы таким слабоизученннм регионом оставался я остров Врангеля. Из литературнынх источников для острова было известно 104 вида лишайников.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение флоры лишайников острова Врангеля и ее особенностей. Достижение данной цели потребовало решения ряда задач: 1) инвентаризации таксономического состава лювайников острова Врангеля; 2) проведения таксономического, географического, аколого-ценотического анализа лкхенофлоры, а такие 3) анализ локальных лихенофлор острова.

Материалы и методика исследовагшя. Материалы для данной работы были собраны в течение 1936-1987 годов. Полевые работа осуществлялись маршрутным методом, исследования проводйлись во всех типах растительности, обследовались различные местообитания. Кроме собственных сборов, автором были определены образцы, собранные другими коллекторами. Были учтены все литературные данные по флоре лишайников острова Врангеля.

Определение образцов ве.лось по общепринятой в лихенологии методике (Окснор.1974). При анализе, лихенофлор использовались эколого-географо-морЕологичвские метода и статистические метода сравнительной флористики.

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентариза-

* ция флоры лишайников о.Врангеля.и составлен аннотированный список, включающий 289 видов, из них 185 видов приводится впервые для флоры о.Врангеля. Получены сведения о<3 их

• географическом распространении на территории острова, по вколоти, частота встречаемости. Впервые проведен анализ локальнш. люсенсфяор о.Врангеля и предложено лихенофлористичвсков районирование. Составлен список редких и интересных видов лишайников флоры острова, из которых 3 вида является новыми для России. Впервые выявлены особенности лихенофлорн о.Врангеля.

Практическая ценность работы. Работа выполнена в плане Полярной экспедиции и НИР лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН по теме N 8105394-0. Обработанный гербарный материал пополнил коллекционные фонды гербария Б№ РАН. Данные работы использованы при составлении "Определителя лишайников СССР" к при работе над проектом "Панарктичегкая флора", при обобщения результатов исследований, проведенных на острова Врангеля Полярной экспедицией ШНа. Полученные данные могут быть использованы, в различного рода таксономических исследованиях и при планировании природоохранных мероприятий.

Апробация работы. Основные результаты докладывались на II и III молодэкиых конференциях ботаников г.Ленинграда, на научном семинаре лаборатории лихенологии и бриологии.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 4, статьи.

.Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав, заклсчения и списка литературы ( J У 9 наименования). Работа изложена на V-P-i" страницах и оодаржит ¥ таблиц и иллюстраций.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИХНГОФЛОГЫ О.ВРАНГЕЛЯ

Изучение лишайников о.Вррнгеля началось относительно недавно, что оыло связано в значительной мере с трудностями проникновения в а тот суровый арктический край. И хотя о.Врангеля был открыт еще в )86Т году, комплексное изучение Природа острова началось только с двадцатых годоь нашего

столетия. Первая Полярная экспедиция Академии Наук посетила о.Врангеля в 1938 году. Ботаник Б.К.Городков, известный исследователь арктической флоры, возглавлявший экспедицию, собрал во время посещения острова и материалы по лишайникам, в определении кот ори принимал участив. В.П.Савич. Всего било соОрано 77 видов, которые, как правило, активно участвовали в образовании растительного покрова острова. Некоторые данные по флоре лишайников затем приводились в раоотах В.В.Петровского (1967,1985), посвященных флоре сосудистых растений о.Врангеля. Но при этом учитывались только некоторые наиболее активные виды,, растущие ¡греимутественно на почве. Первая специальная статья, посвященная лишайте'<ам о.Врангеля, сила опубликована в 1981г. И.И.Макаровой (Макарова, 19В1). В этой статье был приведен список из 45-видов, из них 27 оказались новыми для флоры о.Врангеля.

Таким образом, до наших исследований в литературе имелись сведения о Ю4 видах лишайников, найденных на о.Врангеля.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА' ИССЛЕДОВАНИЯ физико-географический очерк. Остров Врангеля является самим северо-восточным островом российского сектора Арктики. Он располагается между 70-72°С.Ш. и пересекается 180-м меридианом. Общая площадь острова составляет 7956 км? наибольшая протяженность с запада на восток 140 км, с-севера на юг- 80 км. Остров отделяется от материка проливом Де-Лонга шириной 140-200 кн. и омывается водами Восточно-Сибирского и Чукотского морей. Две трети площади острова' занимают горы, вытянувшиеся с запада на ■ восток, разделенные на три горных массива - Центральный, Западный и Северный. Гряды гор разделены широкими долинами. Массивы гор сложены преимущественно метаморфизированными толщами кварцевых песчаников и сланцев. Вериинн гор острова можно отнести к нескольким гипсометрическим .уровням, наиболее высокие приурочены к груше Центральных гор ( горы Советская 1097 м, Высокая 1025 м ). По класификации А.А.Григорьева и М.И.Буднко (1959) климат острова относится к зоне тундры. Солнечная радиация поступает на поверхность крайне неравномерно. При годовой сумме

(38,4 ккал/см2 на декабрь приходится 0,1 ккал /см2, на ишь , 13,8 ккал/сы2» Средняя температура января на побережье составляет -23,6? июня 2,4°. Основное количество осадков доставляется тихоокеанскими циклонами и выпадает во второй .половина лета - начале осени. В среднем за год выпадает 210-220 им осадков. Снег может выпадать в любое время года. Снежный покров держится 240 - 250 дней в году. Большую часть года над островом перемещаются массы холодного арктического воздуха, зимой преимущественно северные, летом - восточные. Скорость ветра часто достигает 40 м/сек, среднегодовая скорость ветра 5,5 м/сек. .

Растительность. Растительность . о.Врангеля изучалась Сотаниками Б.Н.Городковым, В.В.Петровским, Б.А.Юрцевым, А.И.Пуляевым и др. Па своим признакам она относится к подзоне арктических тундр (Юрцвв,1987). К основным чертам растительности о.Врангеля относятся широкое распространение, особенно на побережье, пятнистых, реже полигональных тундр с проективным покрытием 0,2-0,7", преобладание в самых разных вариантах тундр арктоальпийских, метаарктических и арктических видов растешй, как правило, травянистых многолетников. Специфично также присутствие многих представителей высоко арктических видов, выпадение из комплекса "активных видов" ряда гипоарктическюс кустарничков и полное отсутствие настоящей кустарничковой растительности. Характерна редукция собственно болотной растительности. Преобладают минеральные болота с небогатым комплексом видов. К осооанностям флоры острова ърто отнести относительно Высокое разнообразие цветковых растений - Солее 320 видов и подвидов (Юрцев,198Т), ее высокий эндемизм, с более чем 20 ьндемиками и суоэндемиками, представляющими собой заметную аномалию на фоне низкого в целом эндемизма, характерного для высокоширотной Арктики. Весьма специфично для подзоны арктических тундр проникновение на остров лугостепных, криофильных и даже отдельных степных видов.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И ИРТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основными материалами, которые легли в основу выполненного исследования, явились коллекционные сборы, проведенные автором в составе Полярной экспедиции БИНа в 1986-1987 годах, а также образцы, собранные Т.Г.Полозовой,

А. И. Пул левым, Е.В.Слинченковой, С.С.Холодом и Б. А. Карцевым в течение t985-1991 годов. Была просмотрена коллекция лишайников, собранная в 1938 году Б.К.Городковым на о.-Врангеля и хранящаяся в гербарии лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН. Всего было изучено около 8. тысяч' образцов.. Полевые работы осуществлялись, как правило, маршрутным методом. Исследования проводились во всех типах растительности, обследовались различные типы субстратов: почвы, мхи, отмершие растительные остатки, силикатные и карбонатные горнне порода. В ходе выполнения работы использовался анатомо-морфологический метод исследования, вг основе которого .лежиг определение лишайников по общепринятой методике. При анализе флоры мы такта использовали эколого-географический метод и методы сравнительной флористики.

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛШМПНИКОВ ОСТРОВА ВРАНГЕЛИ Список включает 289 видов, выявленных для территории острова Врангеля. Для каждого вида приводятся районы местонахоадекия, географическая характеристика, частота встречаемости, приуроченность к типу субстрата. Даются карты распространения некоторых видов на острове. В ряде случаев после современного названия таксона приводятся его синонимы.

ГЛАВА Б. РЕДКИЕ И ИНТЕРЕСНЫЕ ВВДН ЛШАРНИКОВ 0.ВРАНГЕЛЯ В этой главе приведен список из 103 видов, редких и интересных для флори о.Врангеля. Даются фотографии их внешнего вида и анатомического строения. Интерес представляют такие редкие амЗиберингийские виды как Ola'lonia tho'msonll, Dactyllna beringiana, Polyblagtia gothica.

Глава 6. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИХЕНОФЛОга 0.ВРАНГЕЛЯ 6.1. Таксономический состав флоры лишайников.

Уровень видового богатства флэрн лишайников острова Врангеля на настоящий момент составляет 289 видов, относя Щ1хся к 7 порядкам, 30 семействам и TOI роду. Спектр ведущих семейств показывает преобладание во флоре лишайников острова 10 семейств, включающих в се'я 73,436 от общего, числа видов (Табл.1). На остальные 20 семейств приходится 77 видов, 6 семейств представлено лишь одним гадом. Идущее место по

_числу видов во флоре лишайников острова Врангеля, как и во многих арктических и гипоарктических флорах, занимает семейство Ьес1йеасеае, включающее в . себя 50 видов, относящихся к 20 родам. Многие виды семейства ЬесМеасеае, в которой наиболее вьметнуо роль играш рода ЬесМеа

. Таблица I

Ведущие семейства флоры лишайников о.Врангеля

Ранг Семейство Число видов Число родов % от флоры

1 ЬесХйеасеае 50 20 17,3

2 РалпеНасеае 30 8 10,4

3 С1айоп1асеае 24 2 8,3

4-5 Ьасапогасеае 19 6 6,6

4-6 РЬуес1асеае 19 7 6,5

6 Уегтисаг1асеае 1в б 6,2 '

Г Те1оас1г1е1;асеае 4 5,5

8 РеШвагасеае .14 2 4,8

9 Реггиваг1асеае 12 2 4,1

10 Stвгeocaulaceae 10 3 3,5

Всего: 212 66 73.4*

и НМеосагроп, широко распространены и играют существенную роль в различных типах растительных сообществ о.Врангеля, особенно епилхтных. За ним следуют семейство РагтеПасеае - 30 видов, 8 родов, и овмё'йство С1айоп1всеае - 24 вида, 2 рода. Семейство РагаеНасеае, уступая по количеству видов предадущану, играет, однако, весьма существенную роль в формировании растительного покрова острова. Многие вида этой группы лшайннков имзш широкую экологическую амплитуду, встречаются на различных типах субстрата (часто играют значительную ценоткческую роль в растительных сообществах). Вида семейства С1айоп1асеае, довольно многочисленного в состава фюры о.Врангеля, распространены значительно реже, характеризуются болев узкими вкоамплитудами, и их роль в сложении растительного покрова, как правило, невелика. Семейства Хесапогасеае, Р1цг8с1асеае по числу видов делят 4-е

и 5-е места, что в целом характерно для арктических флор. Однако видовой состав их несколько обеднен по сравнению с другими флорами из-за отсутствия в составе флорн ряда более южных и редких видов. Виды этих семейств встречаются, как правило, на каменистом субстрате, реке на почве и растительных остатках. Семейство Verrucariaceae занимает 6-е место во флоре острова Врангеля, что в целом типично для лихенофлор арктической зоны, Виды этого семейства широко распространены на территории острова, встречаются преимущественно на камнях, особенно с присутствием, карбонатов. Из остальных четырех ведущих семейств' исследованной фяоры - . Teloschlstaceae, Peltlgeraceae, Pertuaarlaceae, Stereocaulaceae - наиболее заметна ценотическая . роль семейства Stereocaulaceae. Вида других трех семейств, хотя и довольно многочисленны по' количеству видов, но их представители не играют существенной роли в сложении растительного покрова. Однако можно. отметить значительную роль рода Xanthorla семейства Teloschlstaceae при образовании лишайникового покрова . на обнаженных карбонатных породах. Вида семейства Peltlgeraceae весьма обычны на острове Врангеля, но их ценотическая роль в растительном покрове понижена по сравнению с более южными тундрами. В 10 ведущих родов о.Врангеля входят рода: 1-Cladönla - 21 вид (7,3% от состава, флоры лишайников); 2-3.Lecldea, Cetraria- по 12(4,21); Д.Ьесапога -11(3,8%); 5-6. Caloplaca, Rhlzocarpon- по (0(3,5%); 7-81 Peltlgera, Polyblastla -по 9(3,1»); 9-Ю. Stereocaulon, Pertusarla -по 8(2,8$). Роль видов, рода Cladonla, занимающего 1-е место по количеству видов в составе лихенофлорн, в сложении растительного покрова не велика. Более широко' распространены на острове Врангеля вида родов lecldea и Cetraria.

6.2. Место флоры лишайников острова Врангеля в ряду северных флор ' С целью выяснения места флоры лишайников о.Врангеля в ряду других северных флор, нами был проведен сравнительный анализ с использованием , данных по составу 18 лихенофлор, представляющих широкий спектр ландшафтно-клшатических условия и обмдиноншх в несколько груш по зональному

принципу; лшенофлоры подзоны вдсокоарктических тундр; подзона арктически тундр; лихенофлоры северных и южных гипоарктич&ских тундр. Состав ведущих семейств и родов изучаемой лихенофлоры Слизок с таковым в большинстве сравниваемых флор. Положение трах ведущих семейств лихенофлоры о.Врангеля в целом типично для арктической зоны. Отмечается относительно большое количество видов ceu.Cladonlaceae по сравнению с другими высокоарктическими флорами. Положение сем.Ьесапогасеае, Phyeclaceae близко с таковш во флорах Западной Чукотки и о.Баффинова Земля. Несколько понижен ранг сеы.Аар1с111асеае (11), в то га время наблвдается некоторое повышение во флоре о.Врангеля роли сем.Аоаговрогасеае. Положение ведущих родов лихенофлоры острова отличалось большей специфичностью. При изучении рангового положения ведущих семейств в сравниваемых флорах было отмечено,- что список 10 ведущих семейств для северных флор достаточно стабилен, совпадение рангов составляет порой 60-70%. В положении ведущих родов наблюдалась иная картина, совпадение рангов родов не превышало 30% .Наиболее близок состав ведущих родов флоры лишайников о.Врангеля с флорами Чукотки. Интересно, что вхождение родов Caloplaca, Lecanora, Rhizocarpon, Stereocaulon в число ведущих родов является признаком, характерным для северных голарктических флор. Семейственная структура лихенофлоры о.Врангеля сравнивалась с таковой ряда северных флор с помощь» коэффициента ранговой корреляции Кэндвла (К^). Наибольшее сходство! систематического состава наблюдалось с флорами, расположенными в подзоне арктических тундр (о.Баффинова Земля, Северо-Западные Территории ), что отражает в большей степени зональные черти флоры острова. Сходство флор по видовому составу, полученное с помоцьп коэффициента Жаккара, показывает ваиоольвув близость флоры о.Врангеля с флорами близлежащих территорий - Западной Чукотки, Арктической Аляски и Новосибирских островов.

Глава. 7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИВДЮФЛОШ ОСТРОВА ВРАНГЕЛЯ

При географическом анализе лишайников о. Врангеля наш за основу Сила взята схема географических элементов, предлоаюкная ХД.Трасссм (1968,1970), построенная не основе

соединения зонального и регионального принципов. Использованы многочисленные сведения по географии лишайников, имеющиеся в работах Х.Х.Трасса (1968, f ЭТО),. Н.С.Голубковой (19Т9.19ЭЗ), И.й.Макаровой (1979,1981, 1988), М.П.Андреева (1980*1988), М.П.ЯСурбенко {1989), Люнге (Lynge, 1936,1938), Томсона' (Thomson,-1968, 1979,1984, 1990, 1991), Ахти (Ahti, 1973) и др. 289 видов лишайников, найденных на острове Врангеля, распределяются мееду шестью географическими элементами следующим образом (табл. 2). В составе флоры заметно преобладает арктоальпийский элемент (60,БЖ), затем следуют

Таблица 2

. Географические элементы флоры лишайников о.Врангеля

Элемент тип ' число %

ареала видов флоры

Арктический Циркумполярный 17 5,9

Амфиберингийский 2 . 0,7

Евроазиатский 3 1,0'

Азиатско-американо-

гренландский 1 • 0^3

Арктоальпийский

Циркумполярный 139 48,1

Амфиберингийский 10 3,5

Биполярный 15 5,2

Мультирегиьнальный 10 3,5

Гипоарктомонтанный

Голарктический 17 S.9

Амфиберингийский 1 0,3

Мультирегиональный 7 2,4

Бореальный Мультирегиональный 14 4,8

Ксероконтинентальшй Мультирегиональный 3 1.0

Мультизональный Голарктический 5 1.7

Мультирегиональный 33 • 11,4

мультизональный (13,1%) и арктический <7,9%). Виды этих элементов несомненно определяют облкс лихенофлоры острова.

Бореальный (4,8%) и ксвроконгинентальный (1 %,0) •представлены в рассматриваемой флоре меньше других.

Сравнение данных географического анализа, лихенофлоры о.Врангеля с географическим спектром лихенофлоры запада •Чукотского полуострова (Макарова,1979), показывает, что в изучаемой наш флора значительно выше доля Арктической фракции (арктоальпийский и арктический элементы). Сравнительно большую роль в лихенофлоре острова играют виды мультизонального элемента . Отсутствие на о.Врангеля океанического элемента и слабая представленность бореального и ксероконтинентального подчеркивают арктические черты изучаемой флоры по сравнению с Чукоткой и позволяет охарактеризовать ее как типично арктическую с значительным участием мультизональных видов.

Ареалогич8ский анализ лишайников о.Врангеля показывает, что в составе флоры преобладают виды, характеризующиеся широким типом ареала - циркумполярным, биполярным, голарктическим, мультирегиональным (89,0% от состава флоры). Остальные типы ареала составляют 6,8%. Определенное своеобразие лихенофлоре острова придают амфиберингийские вида (4,5$). Вида евроазиатской группы составляют всего 1,0%.

Результаты, полученные при сопоставлении географических данных по флоре сосудистых растений: и лишайников, не позволяют говорить о сходства многих процессов их формирования. В лихенофлоре острова не проявляются ярко выраженные флористические связи с Восточной Сибирью, присущие сосудистым растениям. Особенность» флоры сосудистых растений является наличие эндемичных и субендемичных таксонов (2,88). В.В.Петровский (1978) указывал, что они могут быть связаны как с более древними (третичными) флорами, так .и с современным видообразованием (образование многочисленных форм у видов родов Papave, Taraxacum). Во флоре лишайников черты эндемизма осутствуют, на било наш отмечено и аналогичных родов или видов, находящихся в стадии активного видообразования. Это, в частности, указывает на относительное замедление процессов видообразования среди лишайников в арктической зоне на о.Врангеля и, nd-видимому, о иааначателыюсти сроке (порядка ю тыс.лет со времени последней изоляция острова) лая накопления каких-либо

необратимых изменений.

ГЛАВА 8. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАИНИКОВ О.ВРАНГЕЛЯ Особенности объекта, а также природшх условий о.Врангеля предопределили характер проведения данной части анализа флоры. В хода наблюдений, осуществленных в полевые сезоны в I986-1987 гг., и на базе исследований геоботаников были получены сведения о встречаемости, обилии видов, приуроченности к определенному кругу местообитаний и др. С целью выявления особенностей высотного распределения лишайников была исследована территория горного профиля в районе бухтн Сомнительной, состоящего из нескольких основных ландшафтных блоков. Большая высотная амплитуда района (до 800 м ) позволила проследить различия зонального характера с переходом от арктических тувдр до арктических пустынь. Общая картина высотного распределения лишайников в данном районе сводится к постепенному замещению ряда доминирующих, видов.Видовое разнообразие лишайников проявляет тенденцию к уменьшению с высотой. Близкую картину мы наблюдали и в других районах острова. Большую роль здесь играют и особенности субстрата. В горах» сложенных преимущественно карбонатными породами, состав видов заметно меняется. В нижних частях гор и на равнине часто встречаются такие кальцефитннэ вида, как Eactyllna ramulosa, Cetraria tilesll, Phyeconla musclgena, Solorlna aaccata, и др. В верхних частях склонов велика роль эгашшшх видов Physcla caeaia, Р. plmea, Р. dubia, Xänthorta soredlata. Общая тенденция к уменьшению видового разнообразия с высотой также весьма заметна.

■ На распределение лишайников в районе о.Врангеля весьма существенное влияние оказывают условия увлажнения экотопов, в которых они произрастают. На основе обработки собранного материала по встречаемости лишайников мы разбили 247 наиболее массовых видов на пять групп по их отношению к условиям увлажнения: 1) вида, предпочитавшие сильно переувлажненные местообитания; 2) виды, предпочитающие слабодренировашша, периодически первувлаиюннке местообитания; 3) вида сухих, хорошо дренированных местообитаний; 4) вида, произрастающие преимущественно на очень засушливых, сильно дренированных (в основкоЦ) склоновых) местообитаниях; 5) груша ввритоплых

видов. Цэнотическая роль лшвайников втих экологических групп на о.Врангеля, весьма различна. Наблюдается определенная дифференциация по активности (частоте встречаемости) видов различных экологических групп, связанных с влажностью. Гак, менее активные вида часто связаны с более влажными местообитаниями, в то время как многие активные виды нередко, встречаются в сухих и дренированных экотонах. Наличие связи мекду отношением к условиям увлажнения и активностью видов было прослежено с помощью однофакторного дисперсионного анализа, проведенного по схеме, предложенной Урбах (1963) и Плохинским (1970). Анализ показал,' что среди лишайников, независимо от их зкологических или морфологических особенностей, проявляется единая тенденция к понижению на острове активности видов, которые предпочитают более сырые местообитания. Не наблюдалось принципиального различия в данном отношении как среди эпилитннх и эпигейных лишайников, так и среди микро- и макролшайников. Можно считать, что данная закономерность характерна практически для всех изученных нами групп лишайников. Полученный показатель силы влияния между влаяностыо И активностью видов равен 0,72. При атом фактор влажности составляет но менее 5ЗД от общей суммы факторов, влияющих на распостранвние лишайников но территории о.Врангеля. Таким образом, специфика распределения влаги на острове играет в настоящий момент определяющую роль при распределении видов лишайников. При атом мы пришли к выводу, что хухв себя чувствуют те виды, которые экологически более приспособлены к повышенной . влажности. Существующая ныне тенденция к некоторому повышению сухости климата, в случае ее сохранения в дальнейшем, может поставить, таким образом, ряд видов из первой и второй групп под угрозу. исчезновения с о.Врангеля.

В состава исследуемой ;шхенофпоры можно выделить слэдукщие субстратные группы лишайников: • 1) энилитные лишайники - 126 видов (43,6% от всего состава лихенофлоры); 2) эпигейные лишайники, насчитывает III видов (38,8% от всего состава лихенофлоры); 3) виды, произрастающие-преимущественно на органическом субстрате (растительные остатки, мхи и т п) -39 (13.Б&); 4) эврисуОотратнне лишайники - 10 видов (3,5%), широко раепостраненше на территории острова вида; .5)

свободиоживущие вида- два вида (0.'!%). Таким образом, среди субстратных групп ведущее положение занимают агшлитнне лишайники, что довольно необычно для северных фдор. В.составе флор других арктических районов' они,как правило, уступают первое место эпигейным лишайникам. Такое высокое положение эпилитов в лихенофлоре о.Врангеля связано, по-видимому, как с большим разнообразием различных горных пород (наличие выходов известняков), так и с некоторым уменьшением количества эпигейных видов по сравнению с другими северными регионами.

По основным кизненным формам лишайники о.Врангеля разбита нами на четыре группы. I. Кустистые и шиловидные' лишайники. Сода относятся 58 видов, наиболее широко представлены рода Cetraria, Cladlna, Cladonla, Dactyllna, stereocaulon. 2. Группа листоватых

лишайников. Включает 67 видов, преимущественно представители родов Peltigera, Parmella, Phyacia. 3. Груши видов с чешуйчатым типом слоевища- 8 видов. 4. Накипные лишайники. Это самая многочисленная группа , к ней относятся 156 видов. Наиболее широко представлены вида родов Lecanora, leoidea, Rhlzocarpon, Pertusaria, Polymastia, и др.

ГЛАВА 9. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЛОКАЛЬНЫХ Л1ШН0М0Р ОСТРОВА ВРАНГЕЛИ

При выявлении основных закономерностей распространения лишайников на о.Врангеля был использован метод сравнительного анализа локальных лихенофлор ДО). Было изучено 13 районов, для них составлены списки таксонов. При сравнении ЛФ использовалась только группа хорошо диагностируемых лишайников - макролишайников, составляющая 43,2% (125 видов) от общего количества видов. Сравнение 13 локальных флор проведено с помощью коэф1ици9Нта сходства Съеренсена-Чекановского Кво. В результате было отмечено, что как нет полного сходства между изученными локальными флорами (Kacmax=Q,9I), так нет и сильного различия между ними (Ksomin=0,66). Максимальное значение коэффициента сходства оказалось между флорами районов Западное плато - горы Центральные (расстояние меаду ниш около 90 км) и минимальное - между флорами районов горн Сомнительные - Тундра Академии. Меаду крайними точками острова на западе и востоке: м.Узринг

и Западное плато - Кас=0,84, с юга на север : б,Родиерса_-Тундра Акадеииц. - Kso=0,59. Для более детального изучения локальных флор о.Врангеля был построен способом, предложенным Шмидтом (Шмидт 1980), максимальный корреляционный путь (дендрит), связывающий наиболее сходные локальные флоры острова, и дендрограмма. На основе полученных данных нами предлагается следующая схема . лихенофлорисгического районирования о.Врангеля. Выделяются три района.

1. Район, охватывающий территорию Тундры Академии, устья р.Неожиданная, а таюка равнинную часть западного побережья острова. Сита входят локальные флоры , расположенные в устье р.Неожиданной и в Гундре Академии в нижнем течении р.Неизвестной. Коэффициент сходства мак д.у ними равен 0,86, самый высокий для данных флор. Расстояние между ними составляет около 100 км. Для этих районов характерна некоторая ландшафтно-климатичесаая общность; они расположены на открытых равнинах, примыкающих к морю, подвержены воздействию холодных ветров северного и северо-западного направлений. Флора лшайшшов представлена относительно небольшим количеством видов, в сложении растительного покрова заметна роль видов родов Cladonla и Cetraria. В ее составе .небольшая группа видов,, найденных только в этом районе (Cladonla críspate, Lepldomma dem.1 впит и др.).

2. Район, охватывающий основные горные массивы о.Врангеля. По. климатическим условиям довольно однороден, несколько суше и холоднее на западе, чуть теплее в центральной, части и более влажный в восточной. Сюда мы включаем девять ЛФ. Данные ЛФ обладают большим сходством между собой, так К max=0,9I, Ko_min-0,79, среднее'значение Ков=0,86, значение коэффициента сходства между наиболее удаленными ЯФ равно 0,82. Количество видов махролшайников в составе флоры колеблется в пределах 58-79, ядро флоры включает в себя 52 вида, найденных во всех ЯФ. Ведущими родами являются Cetraria, Cladonla, а также увеличиьяется в составе лихенафлоры роль родов РашеПа, Pe.lt Ige ra Physcla, Stereocaulon .no сравнению с Ж> первой грутш. К иш5оли«; интересным видам. .макролшайникоц momio отик-ри n>v,ion!a chloroaphaea, 0. thomsonl 1. с. dl gl uta, r.>yanlien, PelUgera

polydactlla, Р. praetextata. В целой редкие виды оказались довольно равномерно распределенными по территории горных районов о.Врангеля.

3. Район, включащий южную приморскую равнину ог м.Блоссом до G.Роджерса. Сюда мы относим два ЛФ, расположенные на южной приморской равнине о.Врангеля. Эта группа ЛФ занимает промежуточное положение меаду 1-й и 2-й группами. Лихенофгора несет в себе черты переходного типа мевду первым и вторым районами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования выявлен таксономический состав флоры лишайников острова Врангеля и составлен аннотированный список 289 видов, относящихся к 30 семействам и 101 роду. 185 видов впервые приводятся для флоры острова, три виде новые для флоры России.

Исследованная флора характеризуется довольно типичным для флор лишайников Арктики спектром ведущих семейств и родов. К наиболее многочисленным по количеству видов семействам относятся Leeideaceae (50 видов), РагшеНавеае (30), Cladonlaceae (24), Lecanoraceae (19), Physclacfeae (19), Verrucarlaeeae (18), Teloschletaceae (18), Peltigeraceae (14), Pertusariaceae (12), . Stereocaulaceae (10). Наибольшее число видов содержат рода: Cladonia. (21), lecidea (12), Cetraria (12), Lecanora (11), Caloplaca (10), Rhlz.ocarpon (10), . Peltlgera (9), Polyblastla (9), Stereocaulon (8), Pertuaaria (8). -

В составе флоры лишайников выделено 6 географических, элементов: арктический (8,0Я от числа видов во флоре), арктбальпийский (60,656), мультизональный , (13,IÄ), гипоарктомонтанный (8,6»), бореальный (4,6%) и ксероконтиненталышй (1,0%),. Основное ядро изучаемой лихенофлоры составляют вида арктоальпийского, мультизонального и арктического элементов, что позволяет охарактеризовать изучаемую флору как типично арктическую.

Араалогический анализ показал, что во флоре лишайников острова Врангеля преобладают виды с широким типом ареала: циркумполярным, биполярным, голарктическим, мультирегиональным, которые составляют 89,0$ от общего числа видов.

Специфичные черты лихенофлоры острова Врангеля проявляются в наличии в ее составе таксонов с амфиберингийским типом ареала (4,5Ж).

Особенностью лихенофлоры острова Врангеля является отсутствие эндемизма, ярко выраженного среди сосудистых растений, что говорит, по- видимому, об относительно низкой скорости процессов видообразования у лишайников арктической зоны. '

Лихенофлора острова Врангеля по своему систематическому составу проявляет наибольшее сходство: с рядом СевероАмериканских флор (о.Баффинова Земля, Северо-Западные Территории). По составу видов наиболее проявляются ее связи с флорами Чукотки (окрестности О.Пеякигней, запад Чукотского полуострова), что дает основание рассматривать флору острова Врангеля как часть Чукотской флористической провинции.

Изучение основных закономерностей высотного распределения лишайников на территории о.Врангеля выявило тенденцию к постепенному замещению ряда доминирующих видов, видовое разнообразие лишайников проявляет тенденцию к уменьшению с высотой.

Определяющую роль в распространении видов лишайников играет специфика распределения влаги на о.Врангеля. .Полученный показатель силы влияния данного Фактора, равный О,VU, говорит о значительной связи меаду активностью видов и влайяостыо. При этом хуже себя чувствуют те виды, которые экологически более приспособлены к повышенной влажности

Из йкологических груш лишайников ведущее место занимают эпилитные (43,6% от общего числа видов) ш эггагейяые (38,8%) Лишайники; виды, произрастающие на органическом субстрате, составляют 13,5%, эврисуОсгратнуе - . 3,5%, свободноживущип - 0,7%.

Среди лишайников острова Врангеля нами выделено четыре группы по основным жизненным формам. I. l'pymia кустистых и шиловидных видов включает 58 видов. Z. Группа листоватых лишайников - 67 видов. Преимущественно 'представители родов Peltigera, Famelia, Physcia. 3. Группа видов с чешуйчатым типом слоевища. Сюда входят 8 видов. 4. Группа чакиггных лишайников включает IG6 видов. Наиболее широко представлены виды родов lecanora, Iecidea, . Rhlzocaipoii, Fertuparla,

Ро1уЫа81;1а, и др.

Анализ локальных лихенофлор острова Врангеля с использованием данных по груше макролшайников показал, что лихенофлора горних районов острова весьма однородна и может быть объединена в одну группу. Также в самостоятельную группу выделяется лихенофлора районов Тундры Академии, западного побережья. Лихенофлора южной приморской равнины несет в себе черты переходного типа меаду первым и вторым районами

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Добрый A.A. Лишайники южного побережья острова Врангеля (бухта Сомнительная) // Новости сист.низш.раст. -1988. - Т.25. - С.124-127.

Добрыш A.A. К флоре 'лишайников острова Врангеля // Тр. II молодеж.конф. ботаников г.Ленинграда. . - Л., 1988. -• 4.1 С.184-188. Деп. в ВИНИТИ, 25.09.88. - N 5684-388.

Добрыш A.A. К вопросу о биомассе лишайников острова Врангеля // Тр.III молодек.конф.ботаников г.Ленинграда. - Л., 1990. - 4.1. - С.184-186. Деп. В ВИНИТИ 14.11.90, N 5700-В 90.

Пуляев A.M., Добрыш A.A. К флоре лишайников юго-западной части острова Врангеля // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках POiCP. - М., 1989. -0.97-106.