Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эпилитные лецидеоидные лишайники России

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Эпилитные лецидеоидные лишайники России"

На правах рукописи

АНДРЕЕВ МИХАИЛ ПЕТРОВИЧ

ЭПИЛИТНЫЕ ЛЕЦИДЕОИДНЫЕ ЛИШАЙНИКИ РОССИИ (СЕМ. ЬЕСАЖШАСЕАЕ)

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Ботаническом институтте им В. Л. Комарова РАН

Научный консультант

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Голубкова Нина Сергеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Мельник Вадим Александрович доктор биологических наук Мучник Евгения Эдуардовна доктор биологических наук Седельникова Нелля Васильевна

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 10 ноября 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова 2. Тел.: (812) 234-12-37, факс: (812) 234-45-12, binadmin@ok3277.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан 10 октября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О

Чаплыгина О. Я.

1005-4

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Каменистые субстраты, в гумидных областях и в высокогорных районах Голарктики и, прежде всего - в Арктике, характеризуются суровыми условиями местообитаний. Это способствовало выработке у обитающих там эпилитных лишайников, признаков, позволяющих им в максимальной степени приспособиться к таким условиям. Особенности анатомического строения, морфологии и химического состава лишайников этой экологической группы отражают специфику характерных для них местообитаний. Хорошо адаптированные к таким условиям представители лецидеоидных лишайников, играют заметную роль во флоре Арктики и других упомянутых регионов, часто доминируют в растительных сообществах этих территорий.

Описанный в начале XIX века род Ьес1с1еа включал до недавнего времени более 1000 видов. Как и другой, столь же крупный род - Ьесапога, он был сборным и включал большое число таксонов, с различной морфологией, анатомическим строением, составом лишайниковых кислот, экологией и географическим распространением. В настоящее время систематика таких искусственных групп подвергается существенной ревизии. Используя новые подходы, из больших искусственных таксонов исследователи выделяют небольшие естественные группы

В результате ревизии родов Ьес1с1еа и Ьесапога, захватившей близкие группы таксонов семейств Ьес1с1еасеае и Ьесапогасеае, выявилась «переходная» между двумя семействами группа, обладающая характерными анаюмическими признаками, свойственными семейству Ьесапогасеае, но с морфологическими признаками, характерными для видов семейства ЬеЫс1еасеае. Для лишайников этой группы, как правило, характерны сумки с апикальным аппаратом леканорового типа, что является одной из причин отнесения их к этому семейству, но от большинства леканоровых лишайников они оишчаются характерными «лецидеевыми» плодовыми телами, не содержащими в эксципуле водорослевых клеток, что позволяет обозначить их лецидеоидными. На основании этого признака, хорошо заметного порой, даже невооруженным глазом, представителей этой группы лишайников ранее большей частью относили к роду ЬеМеа в широком его понимании.

Обладая рядом общих для этой группы лишайников признаков (лека-норовый - амилоидный тип апикального аппарата сумок, одноклеточные бесцветные споры и др.), лецидеоидные леканоровые лишайники подразделяются на несколько хорошо различаемых родов и внутриродовых фупп, отличающихся морфологическими (характер, строение и цвет таллома, размеры и форма апотециев), анатомическими (строение и цвет экс-ципула, гимениального слоя и гипотеция) и биохимическими признаками

ЗЙОС НАЦИОНАЛЬ

библиотека

СЯекрОург I 09 М0л/ит-

(набор и локализация лишайниковых кислот). Лецидеоидные лишайники семейства Lecanoraceae отмечены на различных субстратах, но наиболее широко распространены в качестве эпилитных видов.

Во флоре России эпилитные лецидеоидные лишайники сем. Lecanoraceae представлены 7 родами и 46 видами. Наиболее крупными родами являются Miriquidica (16 видов) и Carbonea (9 видов), мене крупными - Lecidella (7 видов), Calvitimela (4 вида) и Tephromela (3 вида). Кроме того, к этой группе относится монотипный род Clauzadeana и 6 лецидео-идных видов из рода Lecanora.

Объем группы и относимых к ней родов, систематика и видовой состав лецидеоидных леканоровых лишайников, особенно эпилитных, и их распространение на территории России и в мире до настоящего времени оставались плохо изученными Группа, как целое, также не изучена пока в мировом масштабе, внутриродовая систематика, критерии вида и распространение многих видов изучены лишь в пределах отдельных, часто небольших территорий, то есть довольно фрагментарно Tie вполне ясным оставался и вопрос эволюционных связей родов, отсутствовала филогенетическая система.

Систематическая обработка указанной группы должна внести существенный вклад в построение современной естественной системы семейств Lecideaceae и Lecanoraceae. Изучение экологии и географии лишайников группы на территории России позволит использовать полученные данные для детального исследования региональных флор и решения вопросов их тенезиса.

Цель и задачи исследования. Целью работы является ревизия и описание эпилитных лецидеоидных лишайников семейства Lecanoraceae, как целостной и одной из наиболее эволюционно продвинутых групп лекано-роидных лишайников Для ее достижения были поставлены следующие задачи 1) изучить типовые и другие имеющиеся образцы лецидеоидных леканоровых лишайников, собранные на территории России и сопредельных областей, хранящиеся в коллекции Ботанического института и в других тербариях; 2) изучи ib химический состав и анатомическую приуроченность лишайниковых кислот лецидеоидных леканоровых лишайников России, проведя анализ части имеющихся образцов методом тонкослойной хроматографии; 3) обобщить данные по анатомии, морфологии и химическому составу талломов и плодовых тел лецидеоидных леканоровых пи-шайников и выявить наиболее характерные и систематически значимые признаки; 4) обосновать концепцию вида, рода и семейства для представителей группы; 5) определить объем и таксономический состав гр\ппы и ее положение в системе близких и родственных групп лишайников, установить пути эволюции и филогенетические связи лишайников тругшы; 6) изучить экологию лецидеоидных леканоровых лишайников и способы их

приспособления к основным средообразующим факторам, выявить характерные жизненные формы; 7) изучить общее распространения лецидеоид-ных леканоровых лишайников, их распространение на территории России и в сопредельных областях, выявить географические элементы и типы ареалов; 8) упорядочить номенклатуру, составить диагнозы таксонов и ключи для их определения.

Научная новизна и теоретическое и практическое значение работы. Работа представляет собой первый опыт критического изучения эпи-литных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae на территории России, выполненного на основе морфолого-анатомического, биохимического и эколого-географического методов.

Впервые детально изучена одна из интереснейших и важнейших групп лишайников флоры России. На основе анализа морфологических признаков, экологического распределения и географического распространения выявлены особенности таксономии, экологии и географии представителей исследуемой группы лишайников. Составленный конспект включает 46 видов из 7 родов. 25 изученных видов по той или иной причине не были включены в конспект. Предложены 6 новых номенклатурных комбинаций. 163 названия рассматриваются в качестве таксономических синонимов. Пять видов приводится впервые для территории России, 16 видов -для региональных флор России, кроме того, 5 видов впервые приводятся для флор других стран, в частности, для Гренландии, Казахстана, Венгрии.

Впервые составлены развернутые диагнозы всех видов и родов группы и ключи для определения выявленных видов и родов, выполнен анализ экологического распределения и географического распространения таксонов. Составлены ареалы всех видов группы и проанализировано их географическое распространение. На основании этих данных и результатов анализа признаков представителей группы произведены изменения классификации. Работа иллюстрированы оригинальными фотоснимками.

Данные, полученные в ходе исследования, были использованы при обработке сем. Lecanoraceae для Определителя лишайников России, а также для составления флористических сводок некоторых регионов России: Русской Арктики, Калининградской области, аридных регионов России и др.

Гербарий Ботанического института РАН пополнился образцами лишайников (ок. 1000 образцов). Дублетные образцы были переданы в крупнейшие гербарии мира (Н, UPS, О, М, ВЕ и др.). Материалы диссертации будут использованы в работе над изданием «Флоры лишайников России» и очередных выпусков «Определителя лишайников России», а также при обработках семейства Lecanoraceae для флор Китая, Индии, Израиля и др.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Объем и видовой состав лишайников группы на территории России и ее таксономическая структура.

2. Концепция родов, входящих в группу

3 Особенности географии и экологии представителей группы.

4. Оценка эволюционного положения таксономических единиц, филогенетическая система и классификация группы.

Материал и методы исследования. Основой исследования послужили коллекции лишайников, собранные автором на территории России и бывшего СССР: в Арктике, в Европейской части России, на Дальнем Востоке и в Центральной Азии, а также за границей - в Синьцзян-Уйгурском АО и в провинции Сычуань Кигая, на Аляске (США) и в Антарктике (остров Кинг-Джордж и Оазис Бангера), в течение 20 полевых ееюнов, а также коллекции, хранящиеся в гербарии Ботанического института РАН. Кроме того, были привлечены коллекции и типовой материал из других гербариев: региональных, российских и зарубежных (Хельсинского и Упсальского университетов, Стокгольмского королевского музея, и Государственного ботанического собрания в Мюнхене и др.). Всего исследовано более 4000 образцов. Кроме оригинального материала и материалов гербария Ботанического института, критически изучены 285 типовых образцов 180 видовых и внутривидовых таксонов из полутора десятков крупнейших гербариев Европы и 139 номеров эксикат из 48 серий.

Использован сравнительно-морфологический, биохимический и эко-лого-географический методы. Изучение морфологических признаков лишайников проводилось с помощью стереоскопического микроскопа МБС-9 или аналогичных. Анатомические признаки изучались с помощью лабораторного микроскопа при увеличении 150х, 600", 900" и 1500х (масляная иммерсия), на срезах толщиной ок. 25 мкм.

Для определения и локализации лишайниковых веществ в тканях таллома и плодовых тел использовался метод цветных реакций У некоюрых образцов лишайниковые вещества определялись методом тонкослойной хроматографии (TLC) При этом использовалась стандартная методика (Culberson, 1972). Изучение большинсша образцов меюдом тонкослойной хроматографии было проведено д.б.н. И. А. Шапиро (БИН) и проф К Лёйкертом (Берлин).

Работа базировалось исключительно на данных по анатомии, морфологии, экологии и географическому распространению современных представителей группы. Немногочисленные данные молекулярно-генетического анализа некоторых лецидеоидных и близких видов лишайников использованы в теоретической части работы.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на заседаниях лихенологической секции Русского Ботанического общества и на научных семинарах Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л Комарова, на региональных, всероссийских, всесоюзных и международных конференци-

ях и совещаниях: на VI Закавказской конф. по споровым растениям (Тбилиси, 1983), на VII Конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Алма-Лта, 1984), на VII делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), Н(Х) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003), на I Всесоюзном совещании по хемотаксо-номическому изучению споровых растений и грибов «Достижения и перспективы развития» (Киев, 1990), на Международных лихенологиче-ских симпозиумах IAL 2, IAL 3, IAL 4 (Лунд, Швеция, 1992; Зальцбург, Австрия, 1996; Барселона, Испания, 2000), на VI Международном симпозиуме ЮРВ «Разнообразие и эволюция арктических и альпийских растений (Тромсё, Норвегия, 1995)», на Международной Зенкенбергской конференции «Изучение глобального биоразнообразия в Европе» (Франкфурт на Майне, Германия, 1996), на Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте РАН (Санкт-Петербург, 2000).

Публикации, структура и объем работы. Основные материалы и положения диссертации изложены в 25 опубликованных работах. Диссертация состоит из введения, 8 глав и заключения. Текст диссертации изложен на 331 странице, 38 страниц занимают приложения. Работа иллюстрирована 16 таблицами и 64 рисунками. Список литературы включает 394 названия, из них 129 на русском и 265 на иностранных языках.

Содержание работы Глава 1. Объект исследования, материал и методы.

Понятие о лецидеоидных лишайниках. Понятие «лецидеоидные лишайники)»> было предложено X. Хертелем (Hertel, 1984) для обозначения лишайников, обладающих следующей комбинацией признаков- а) жизненная форма накипная, б) основной фотобионт - Chlorophyta, в) одноклеточные споры без перегородок, преимущественно бесцветные, г) слоевищный край апотециев отсутствует. Термин был использован для отделения рода Lecidea s. Str. в новой концепции от Lecidea sensu Zahlbr. Лецидеоидные лишайники - ло гетерогенная, распространенная по всему миру группа лишайников, более всего представленная видами рода Lecidea sensu Zahlbr, преимущественно - подрода Eulecidea. Она включает ок. 750 видов (Hertel, 1977). Локально лецидеоидные лишайники могут формировать большую часть проективного покрытия лишайниковых синузий, что часто наблюдается на скальных субстратах в Арктике и в альпийском поясе гор или играть существенную роль в региональных или парциальных флорах

Список родов, включающих лецидеоидные лишайники, насчитывает 87 названий. В России из них встречаются представители 55 родов. Обьск-том исследования стала лишь одна группа лецидеоидных лишайников, обособленная как в систематическом (сем. Lecanoraceae), так и в эколот и-ческом плане (эпилитные виды).

История изучения лецидеоидных лишайников в России. На территории бывшего СССР и России специальные исследования лецидеоидных лишайников до наших работ не проводились, хотя представители группы упоминались в региональных флористических сводках.

Целенаправленное исследование группы на территории СССР было начато в 1981 году, в связи с подготовкой очередных выпусков Определителя лишайников СССР. Региональные обработки этих лишайников приводились в публикациях автора настоящей работы и его коллег. Они касались Кавказа (Андреев, 1983), Карелии (Андреев, 1984), Казахстана и Средней Азии (Андреев, Байбулатова, 1986), Хибинских гор (Андреев, Антонова, 1989), Таджикистана (Андреев, Кудратов, 1989, 1992), Южного Алтая (Андреев, Мырзакулова, 1992), Ьерингиийского сектора Арктики (Andreev, 1996; Hertel, Andreev, 2003), Волгоградской обл (Andreev, Ve-deneev, 2000; Андреев, Веденеев, 2001), Калининградской (Андреев, 2002а) и Ленинградской обл. (Андреев, 20026) и др.

Наиболее полные обобщенные данные о лецидеоидных лишайниках России содержатся в 7-ом и 8-ом выпусках Определителя лишайников России (1998, 2003).

Глава 2. Лецидеоидные лишайники и сем. Lecanoraceae - объем, классификация и филогения.

Систематические признаки, концепции таксонов разного ранга (семейства, рода и вида). В настоящее время наиболее важными для классификации лишайников признаются следующие критерии (Hafellner, 1988). 1) признаки сумки, прежде всего, строение апикального аппарата и тип его открытия; 2) признаки плодовых тел и карпофора - онтогенез, типы тканей, карбонизация, наличие водорослей, строение т имениальных структур (парафиз); 3) признаки спор, особенно структура стенок; особенности пик-нидий и конидий, 4) структура и жизненная форма таллома; 5) особенности экологии; 6) биотеотрафические характеристики.

Важнейшими диагностическими признаками на уровне семейств и родов в настоящее время признаны амилоидные структуры голуса. Эти признаки генетически детерминированы, достаточно специфичны и устойчивы, хорошо различимы даже под световым микроскопом. У лецидеоидных лишайников можно выделить следующие гипы апикального аппарата сумок, используемые для систематики (Рис. 1а-л):

«Lecanora-rnn» - толус в латеральных частях более или менее амилоидный, с неамилоидным аксиальным телом и неамилоидной зоной над ним (Рис. 1 а);

«Bacidia—тип» - с теми же признаками, но с амилоидной зоной над аксиальным телом (Рис. 16);

«Biatora-тип» - с теми же признаками, но с сильно амилоидной зоной вокруг аксиального тела (Hertel, 1984) (Рис. 1в), включает «Lecidella-тип» (Bellemere, Letrouit-Galinou, 1987);

«Catillaria—Yип» - толус амилоидный без аксиальных структур (Рис. 1 г);

«Fuscidea-тяп» - толус амилоидный без аксиальных структур и с толстой внешней амилоидной желатиновый стенкой (Рис. 1 д);

«Porpidia—тин» - толус неамилоидный или в латеральной части слегка амилоидный, с осевой амилоидной трубкой (Hertel, 1984) [= «Psora тип» (Bellemere, Letrouit-Galinou, 1987)] (Рис. le);

«Lecidea-тип» — толус неамилоидный или слегка амилоидный, с апикальной шапочкой (т.е. редуцированной осевой трубкой) (Рис. 1 ж);

«Rimularia-тип» - толус в латеральной части амилоидный, с неамилоидной центральной частью и с амилоидной апикальной шапочкой (или трубкой) (Рис. 1з).

«Trapelia-тип» - толус в латеральной части более или менее амилоидный и с хорошо заметной амилоидной апикальной шапочкой (Рис. 1и).

«Tremolecia-тип» - толус неамилоидный (Рис. 1 к).

«Schaereria-тип» - толус неамилоидный или редуцированный (Рис. 1л).

тация эксципула и/или гипотеция, размер, цвет, форма и тип окаймления апотециев, характер их прикрепления, расположения и степень погруженности в таллом. Из анатомических признаков - форма и размеры спор, су-

Biatora-тип; г - Catillaria-тип; д - Fuscidea-Tuw, е -Porpidia-тип; ж-Lecidea-тип; t - Rimularia-ran; и -

Рис. 1. Типы апикальных апиараюв лецидеиидных лишайников, а - Lecanora-I ин; б - Bacidia—л им; в -

Наиболее важными признаками на родовом уровне являются пигмен-

Trapelia-ivm-, к - Tremolecia-1ии; ji - Schaereria— гип.

мок, парафиз и конидий Концепция рода, основана на структурных признаках сумок, с учетом положения Й. Хафельнера (Hafellner, 1984) о том, что внутри естественного рода не должно быть различных типов апикального аппарата сумок.

У большинства родов сем. Lecanoraceae и близких семейств виды главным образом различались по комбинациям следующих трех признаков: а) внутренняя и внешняя пигментация таллома и агютециев, Ь) амилоидные реакции сердцевины и гимения, с) химический состав вторичных метаболитов.

Эволюция взглядов на систематику рода Lecidea s. I. Род Lecidea был описан еще в начале XIX столетия Э. Ахариусом преимущественно на базе макроскопических признаков. А. Массалонго разделил его на три рода - Biatora, Lecidea и Psora Г Кёрбер дополнил и детализировал концепцию лецидеоидных лишайников, добавив к упомянутым, род Micarea и четыре описанных им рода - Lecidella, Porpidia, Schaereria и Slenhammara 'Г Фриз предложил собственную систему рода Lecidea, основанную на родовой концепции А. Массалонго. Трем таксонам - Biatora, Eulecidea и Psora он присвоил подродовой статус, добавив к ним еще один иодрод - Му-coblastus Система Фриза была признана А. Цальбрукнером и большинство авторов ХХ-го столе гия в той или иной степени следовали ей

Принципиально новый период изучения лецидеоидных лишайников наступил в конце 60-х годов прошло! о века, когда X. Хертель и его последователи начали проводить ревизии естественных групп видов, вычленяя их из гетерогенного рода Lecidea и близких родов. Одновременно проводились ревизии лецидеоидных лишайников ряда регионов - Арктики (Hertel, 1977, 1981, 1991), Европы (Hertel, 1995; Schwab, 1987), Азии (Hertel, 1977), Японии (Inoue, 1982, 1983, 1988, 1997, 2000), Субантаркгики (Hertel, 1984), Австралии (Rambold, 1989) и др. Важной вехой явились работы И. Хафельнера (Hafellner, 1984, 1988), предложившего новую систему семейств Lecanoraceae и l.ecideaceae, с выделением сразу пятидесяти новых семейств. Тем не менее, род Lecidea s. str. все еще остается в значительной степени гетерогенным и требует дальнейшего изучения, в том числе, с применением современных молекулярно-генетических методов.

Систематика семейства Lecanoraceae. Объем группы и систематическое положение лецидеоидных лишайников. В пор. Lecanorales релевантными признаками на уровне семейств и подпорядков являются амилоидные структуры апикального аппарата сумок, которые из-за невысокой скорости эволюционного процесса относительно константны и на уровне рода, в то время как морфологические признаки под влиянием отбора могут варьировать даже на видовом уровне

Согласно принятой концепции, роды с амилоидным толусом и более или мене отчетливым неамилоидным аксиальным телом (иногда с окуляр-

ной камерой) объединяются в подпорядок Lecanorineae порядка Le-canorales s. str. При делении порядка на семейства, широкое распространение получила концепция Й. Хафельнера (Hafellner, 1984), хотя попытка разделить и классифицировать сем. Bacidiaceae, Lecanoraceae и родственные им вызвала разночтения В системе Эрикссона-Хоксворта (Friksson, Hawksworth, 1987, 1993, 1998) сем. Lecanoraceae характеризуется цилиндрическим или обратноконическим аксиальным телом, вытянутым сквозь амилоидный слой от скопления спор до оболочки на вершине сумки (Le-canora-тнп), a Bacidiaceae - коническим аксиальным телом, не достигающем оболочки сумки (Bacidia-rvm). Г. Рамбольд, Д. Трибель и X. Хертель объединили сем Bacidiaceae и Lecanoraceae из-за наличия сумок обоих типов. В более поздней системе грибов (Eriksson et al., 2001) сем. Bacidiaceae восстановлено с включением в него многих родов из Lecanoraceae s. 1. Еще больше трудностей вызывает классификация отдельных родов внутри упомянутых семейств.

Кроме I.ecanoraceae, наибольшее число лецидеоидных родов принадлежат сем. Lecideaceae, Bacidiaceae, Porpidiaceae и Psoraceae, но они отмечены и в других порядках класса Lecanoromycetes, например, во вновь выделенном порядке Agyriales (Lumbsch et al., 2001), а также в сем. Cande-lariaceae, Cladomaceae, Miltideaceae, Parmeliaceae и Vezdeaceae.

Происхождение, эволюция и филогенетические связи группы. Поскольку ископаемые остатки лецидеоидных лишайников в форме окамене-лостей отсутствуют, палеобиогеографию группы можно реконструировать лишь опосредовано - по современному распространению и экологии составляющих ее или близких видов. Наибольший прогресс в систематике Lecanorales был достигнут благодаря анализу признаков апикального аппарата, который детально исследован у большинства родов этого порядка

У преде 1авигелей nop. Lecanorales, стенка сумки состоит из четырех слоев, из которых два внутренних представляют характерные и диагностически значимые амилоидные структуры различного типа. Эволюция апикального аппарата у Lecanorales, реконструируемая по ряду промежу!очных типов, шла в направлении редукции, с укрупнением амилоидных элементов структуры в апикальной стенке (Rambold, Hagedorn, 1998). Наличие трубки и шапочки у представителей не лекноральных порядков (Rambold et al., 1993) и отсутствие подобных структур в сумках представителей высокоорганизованных семейств (например, Parmeliaceae, Physciaceae, Ramalinaceae, Teloschistaceae), вероятно, свидетельствует о том, что апикальные аппараты подобного типа (например, Porpidia- и Peltigera-типа) в порядке Lecanorales можно рассматривать как плезиоморфный признак (Рис. 2). Шапочка, характерная для Lecidea- и Lobaria-типа, является редуцированным аналогом трубки. Латеральное увеличение грубковидных структур у сем. Micareaceae и Rimulariaceae приводит к развитию амило-

идного кольца (ВеНетёге, 1994) или рыхлого амилоидного цилиндра, занимающего большую часть толуса (ТпеЬе! е1 а1., 1997). Дальнейшее расширение приводит к возникновению апикального аппарата Ваыйш- или В1мога-типа с узким аксиальным телом, не достигающим вершины толуса. Дальнейшее латеральное и апикальное увеличение аксиального тела у сумок Вас1сИа-типа приводит к апикальному аппарату Ьесапога-типа, который, вероятно, является синапоморфным признаком внутри Ьесапога1ез, поскольку характерен для части центральной группы семейств (например, у Сапс1е1апасеае, Ьесапогасеае, РагтеИасеае, РНу.чс1асеае) (КатЬо1с1. ТпеЬе!, 1992; ТеЫег, 1996).

Рис. 2. Схема эволюции апикальных аппаратов леканоровых лишайников (в соответствии с Rambold, Hagedorn, 1998).

Прежние классификации, основанные на типе сумок (Luttreil, 1951), отвергаются последними данными молекулярно-генетического анали ¡а. В филогенетических деревьях аскомицетов, построенных на базе 18S рДНК,

апикальные аппараты Bacidia- и Biatora-iaпа с неамилоидным аксиальным телом у представителей семейства Physciaceae, считаются предшественниками, эволюционирующими через редукцию аксиального тела в сторону аппаратов Teloschistes- и Catillaria-типов. Основываясь на молекулярных данных, М. Ведин и JI. Тибелл (Wedin, Tibell, 1997) постулировали многочисленные случаи более или менее полной редукции толуса у Lecanorales.

Результаты предварительных анализов отвергают гипотезу о том, что Bacidiaceae и Lecanoraceae являются одним большим семейством и подтверждают монофилию сем. Bacidiaceae sensu Hafellner (1988), включая роды Lecania, Bacidia, Cliostomum и Toninia. Роды Lecanora, Lecidella, и Pyrrhospora формируют парафилетическую группу, но данные анализа последовательностей рДНК не позволяют с уверенностью утверждать пара-филетической ли группой является само ссм. Lecanoraceae sensu Hafellner. В то же время, по результатам анализа, род Tephromela долежн быть исключены из обоих семейств, хотя положение его пока остается неясным Полученные выводы подтверждаются морфологическими и химическими данными (Fkman, 1996; Rambold, 1993). В частности для рода Tephromela характерны плеврогенные конидиогенные клетки и а-коллатоловая и алек-тороновая кислоты, что не характерно для обоих семейств.

Отчетливо выявляется, что род Lecanora является родственной группой для семейств Stereocaidaceae-Cladoniaceae, в то время как сем. Bacidiaceae - группа, родственная Sphaerophoraceae. Что касается путей эволюции аскальных структур, то результаты анализа показывают, что, вероятно, апиакальные аппараты Lecanora- и Bacidia-типа возникали независимо в разных эволюционных ветвях Lecanorales. Аппарат Lecanora-типа в ветвях Lecanora и Lecidella-Pyrrhospora, возможно, возник из прототуникатного или из аппаратов Bacidia- или Cladonia-типа. Апикальный аппарат Bacidia-типа в монофилетическом семействе Bacidiaceae (исключая Tephromela) и у рода Lecidella конвергентно - из прототуникатного или из аппарата Le-canora-типа. Трубчатые структуры в апикальном аппарате представителей сем. Stereocaulaceae и Cladoniaceae (Cladonia-mn), вероятно, развились из структур аналогичных, существующим в сумках Lecanora- или Bacidia-типа.

Глава 3. Морфология и анатомия лецидеоидных лишайников.

Таллом. Лецидеоидные лишайники имеют накипные талломы различного типа. Виды, не формирующие хорошо различимого таллома, называются криптоталлиными. Кальцифильные виды могут развивать так называемый эндолитный таллом, который развивается под поверхностью субстрата и не имеет четко выраженной структуры (например, некоторые виды рода Lecidella - L. stigmatea, L. subcongrua). Таллом эуталлинных ле-

цидеоидиых видов, как правило, имеет развитую структуру и дифференцирован на коровой слой, сердцевину и подслоевище.

Большинство лецидеоидных лишайников формируют таллом, состоящий из небольших ареол, достигающих нескольких миллиметров толщины и диаметра Форма ареол у разных видов может различаться, но существенно зависит от факторов внешней среды. Округлые и псевдолопастные ареолы характерны для видов с дисперсно-ареолированным талломом, в то время как угловатые или неправильной формы обычны для видов с 1рещи-новато-ареолированным талломом В зависимости от степени развития эпинекрального слоя, который у видов с коричневым пигментированным коровым слоем часто образует у ареол белый край, поверхность ареол кажется неровной или гладкой.

Ареолы таллома могут сливаться или быть разделенными трещинами Часто они располагаются скученно, небольшими группами на подслоевище, представляющим из себя свободный от водорослей мицелий грибных гиф. В том случае, когда край ареол приподнят над субстратом, образуя подобия чешуек, речь идет о чешуйчатой талломе (Miriquidica ventosa).

Цвет таллома варьируе! от белого и серого до желтого или темно-коричневого, в зависимости от количества содержащихся лишайниковых веществ, пигментов или аккумулированных в коре окислов железа или меди. Содержание в коре таких лишайниковых веществ, как атранорин, ризо-карповая, усниновая и норстиктовая кислоты или ксантопы, является причиной белой, кремовой или желюй окраски, что отмечено у многих видов сем Lecanoraceae. Коричневый и черный цвет ареол вызван главным образом пигментацией внешних клеток корового слоя. Соредии известны лишь у немногих видов (например, у Calvitimela talayuna, Lecanora oroslhea, Lecidella scabra. Mmquidica atrofulva, M nigroleprosa, M intrudens, \4 ventosa, Tephromela grumosa). Изидии и цефалодии у таксонов рассматриваемой группы не отмечены

Апогеции расположены на верхней поверхности таллома, на ареолах или между ними. Большинство лецидеоидных видов имеют черные или темно-коричневые апотеции Общий цвет апотеция определяется главным образом пигментацией эпигимения. У большинства лецидеоидных видов, край, если он развит, того же цвета, что и диск Высота края зависит от степени развития эксципула, причем у многих лецидеоидных родов имеется 1енденция к уменьшению эксципула.

Отмечены следующие основные типы апотециев: а) погруженные, без края; б) погруженные, с неправильным слоевищным краем, образованным смежными ареолами; в) погруженные, с тонким краем; г) полупогруженные до сидячих, без выраженного края, например Tephromela atra\ д) полупогруженные до сидячих, с выраженным краем, например бо.1ьшинс!во видов рода Lecidea\ е) сидячие, с леканоровым или, так называемым, слое-

вищным краем, например леканороидные виды рода Tephromela Размеры апотециев варьируют, так же как и размеры ареол.

Экеципул окружает ткани гимения и гипотеция и состоит из двух слоев: внутреннего (паратеция) и производною внешнего (амфитеция). Наиболее важными характеристиками эксципула у лецидеоидных лишайников являются: а) степень развития амфитеция, то есть эктальной (наружной) зоны эксципула, б) тип пигментации внешней и внутренней зон, в) присутствие или отсутствие водорослевых клеток и г) cieneHb развитие медуллярной (сердцевинной) зоны. Важной характеристикой на видовом уровне является диамегр 1иф и толщина их стенок. У видов с погруженными (ас-пицилиоидными) апотециями край и экеципул обычно редуцированы. Характер пигментации гипотеция является важным диагностическим признаком как на видовом, так и на родовом уровне.

Гимений состоит из сумок и интераскальных филаментов: парафиз и хаматеция (стерильных парафиз). Цвет эпигимения у лецидеоидных лишайников варьирует от черного, темно-зеленого и коричневого до оранжево-красного или светло-желтого. Для представителей сем. Lecanoraceae, наиболее характерен зеленоватый или коричневатый цвет пигментации. Заметная пигментация гимения наблюдается в родах Carbonea и Tephromela. У большинства видов Carbonea, например у С vorticosa, зеленый цвет эпигимения переходит в базальную часть i имения.

Одним из главных признаков лецидеоидных лишайников являются непигментированные, несептированные споры. Однако у некоторых родов эшт признак не является постоянным. Толщина стенки споры у лецидеоидных лишайников, имеет диагностическую ценность лишь в нескольких случаях. Представители всех изученных родов сем. Lecanoraceae имеют споры с относительно тонкими С1енками.

Пикнидии наблюдаются у большинства лецидеоидных видов, но из-за небольших размеров они плохо заметны, особенно у криптоталлинных видов. Для лецидеоидных лишайников характерны шаровидные, бутылко-видные (у большинства видов) или церебриформные пикнидии Placodium-типа (Glück, 1899) или типа III по Фобису (Vobis, 1980). Остиол и клетки стенки пикнидий могут быть бесцветными или пигментированными. Конидии образуются плеврогенным способом из интеркалярных конидиоген-ных клеток. Размер и форма конидий в некоторых случаях является диагностическим признаком на родовом и внутриродовом уровне. В сем. Lecanoraceae род Tephromela, например, характеризуется цилиндрическими конидиями, в то время как Carbonea, Lecidella, Lecanora, Miriquidica - нитевидными. Конидии у рода Clauzadeana не известны.

Глава 4. Химия вторичных метаболитов.

Лишайниковые вещества - это внеклеточные продукты метаболизма гриба, с относительно невысоким молекулярным весом, кристаллизующиеся на клеточных стенках грибных гиф. Они, как правило, нерастворимы в воде и экстрагируются только органическими растворителями. В настоящее время известно более 650 подобных веществ. Характер размещения вторичных метаболитов в талломе и/или плодовых телах лишайников является таксономически значимой информацией.

Химические вариации. У лецидеоидных лишайников сем. Le-canoraceae известны два главных шла химических вариаций а) хемосин-дромная вариация с последовательным замещением основных веществ и б) добавление или исчезновение сопутствующих веществ Вещества в лишайнике могут присутствовать по одному либо в различных комбинациях родственных или неродственных субстанций. Кроме того, встречаются особи и популяции лишенные любых веществ.

У лецидеоидных лишайников наиболее обычным типом химических вариаций являются хемосиндромные вариации. Это г ги/j вариаций встречается и в сем. Lecanoraceae. Хемосиндром представляет собой усюйчивое сочетание биогенетически близкородственных веществ, когда основной компонент одного вида может выступать как минорный компонент другою (Шапиро, 1980). В таких случаях для целей систематики существенно важно не только наличие лишайникового вещества, но и количественное соотношение вещее ib синдрома и их взаимоотношение.

Сопутствующие вещества спорадически встречаются у одного и того же вида, обычно, как дополнение к основному компоненту, и не обнаруживают заметной корреляции с морфологическими или хоролот ическими признаками. У ряда видов лецидеоидных лишайников вещества отсутствуют, например у Carbonea assimihs или С vorticosa.

Лишайниковые вещества лецидеоидных лишайников. В сем. Lecanoraceae лишайниковые вещества представлены ок 40 химическими соединениями различных классов. Лецидеоидные лишайники характеризуются наличием жирных кислот, депсидов и депсидонов орсинольного и ß-орсинольного типа, терпеноидов и ксантонов. Многие виды содержат ат-ранорин, усниновую кислоту, ксанюны и антрахиноны (последние - в качестве специфических веществ коры). Отмечены бензиловые эфиры и производные пульвиновой кислоты. Наиболее распространенными и таксономически значимыми являются депсиды и депсидоны (Hertel, 1984). Как правило, лишайниковые вещества локализованы в сердцевине, а также - в коровом слое таллома и/или в эксципуле

Для рассматриваемых родов характерна определенная специфика набора веществ. Род Calvitimela характеризуется наличием алифатических

кислот (буржеановая, норрангиформовая, рангиформовая и рокцелловая), а также ароматических соединений - депсидов и депсидонов орсинольного и ß-орсинольного типа (атранорин, алекториаловая, стиктовая, норстиктовая, протоцетраровая и псоромовая кислоты) и усниновой кислоты. Химический состав рода Carbonea пока изучен недостаточно. Выявлены атранорин, паннарин, 2'-0-метилперлатоловая и усниновая кислоты. Ксангоны отсутствуют. Для рода Clauzadeana характерны аргопсин и «-коллатоловая кислота. Лецидеоидные виды рода Lecanora содержат атранорин, псоромо-вую и усниновую кислоты, реже гангалеоидин, терпеноиды и ксантоны. Химизм рода Lecidella изучен наиболее тщательно, благодаря работам немецких ученых (Leuckert et al., 1990; Leuckert, Knoph, Hertel. 1992; Knoph, Leuckert, 1997, 2000; Knoph, Leuckert, Hertel, 1995). Виды рода содержа! атранорин, хлоратранорин, диплоицин, зеорин и различные, преимущественно хлорсодержащие ксантоны (лихексантон и норлихексантоны: арто-телин, гранулозин, изоартотелин, турингион, тиофановую кислоту и др) (Leuckert, Knoph, 1992) Для рода Miríquidica наиболее характерна мирик-видовая кислота (пара-депсид орсинольного типа), реже встречаются стиктовая, норстиктовая, протоцетраровая и лобаровая кислоты. У некоторых видов отмечены атранорин и псоромовая кислота. У представителей рода Tephromela наиболее часто встречаются атранорин и а-коллатоловая кислота, реже алектороновая, лихестериновая и буржеановая.

Глава 5. Экология лецидеоидных лишайников.

Средообразующе факторы и особенности морфологии лецидеоидных лишайников. Для большинства лецидеоидных лишайников, растущих в условиях высокогорий, в Арктике и в Субарктике, характерны морфологические приспособления, такие же, как у пустынных лишайников -увеличение толщины коры и эпинекрального слоя, плотная фиксация к субстрату, в качестве защиты от сильною всгра. Вегетативное размножение встречается реже, чем с помощью плодовых тел. Для большинства видов характерно темное пигментирование. В подобных условиях, когда основным лимитирующим фактором для лишайников является доступность воды, накипные жизненные формы, как адаптация к аридным и безводным условиям, наиболее выгодны, поскольку таким образом площадь поверхности лишайника сводится к минимуму.

Субстраты и субстратные группы лишайников. Химические и физические свойства субстрата влияют на распространение и на способность освоения территории накипными лецидеоидными лишайниками. Химизм и текстура субстрата влияют на морфологические характеристики таллома -на его цвет, общий характер, толщину, а также на размер, форму и характер размещения ареол. Степень стабильности субстрата также является определяющим фактором для медленно растущих и долго живущих накип-

ных таксонов Накипные лецидеоидные лишайники существенно чаще встречаются на стабильных скальных субстратах.

Ацидофильные и кальцефильные виды. Известняки и силикатные породы принципиально отличаются по химизму и физическим характеристикам, у них различная структура и текстура поверхности. Это существенно влияет на распределение и приуроченность тех или иных видов эпи-литных лишайников. Представители различных групп обнаруживают определенную приуроченность к разным типам пород, хотя предпочитают кислые породы. Часто при этом более важным фактором является не химизм, а степень твердости и структура горной породы.

Все виды рода Calvitemela и подавляющее большинство Mmquidlca (за исключением М garovaglii, встречающегося иногда на силикатных породах с небольшим содержанием извести) являются сугубыми ацидофила-ми. Большая часть лишайников рода Lecidella предпочитают каменистые субстраты с содержанием извести. Представители рода Carbonea, среди которых преобладают лихенофильные паразиты, распределяюic-я по субстратам в схеме- силикатные породы-известняки-оба типа субстратов в соотношении 3:1:1, а лецидеоидные виды рода í.ecanora - в соотношении 4:1:1. Два вида рода Tephromela растут на силикатных породах, а один отмечен на обоих типах субстрата. Clauzadeana macula растет и на кислых и известковых субстратах.

Освещение, угол наклона поверхности и экспозиция. Наклон субстрата и экспозиция определяют его положение по отношению к свету, а также микроклиматические условия, в которых растет лишайпик. Вызванные воздействием этих факторов модификации - это, главным образом, различия в цвете таллома. У видов, растущих в экспонированных местообитаниях, цвет коры и, соответственно, таллома всегда более темный Кроме того, у лишайников, растущих в экстремально жснонированных местообитаниях, развивается более толстый эпинекральный слой, отчего таллом выглядит блестящим. На краях ареол, из-за особенностей отражения света в эпинекральном слое часто образуется белая кайма. Светлый оттенок, напоминающий налет, ареолы приобретают в случае растрескивания особенно толстого эгшнекрального слоя. В условиях очень сильного освещения лецидеоидные лишайники часто не развивают крупных ареол и цвет таллома определяется чрезмерно развитым черным толстым подслевищем.

Влажность, температура и заснеженность. Подавляющее большинство рассматриваемых лишайников обитают в экспонированных местообитаниях Арктики и альпийского пояса, условия в которых сходны. Это хорошо освещенные, холодные, влажные и, как правило, бесснежные экото-пы. Лишь немногие виды предпочитают более укрытые и заснеженные места, например Carbonea vorticosa, Miriquidica griseoatra и M leucophaea Отдельные виды, растут в более влажных местах - близ ручьев или водо-

падов (например, М plumheoatra), в районах с большим количеством осадков, как М nigroleprosa, или в приморских районах с повышенной влажностью (Lecidella scabra). Lecidella anomaloides приурочена к затененным и влажным гротам и нишам под нависающими скалами. Ряд видов можно отнести к группе условно ксерофильных, например, Carbonea atronivea, С latypizodes, Lecanora orosthea и Lecidella carpathica Эти виды предпочитают более сухие местообитания и могут встречаться в более аридных районах. Вид Lecidella stigmatea можно отнести к группе убиквистов, толерантных к степени увлажнения. Он встречается повсюду, в местообитаниях с различной степенью влажности, от высокогорий до аридных районов. За небольшим исключением, большинство лишайников экстремально толерантны к замерзанию и к низким темпера1урам.

Азот. Нитрофильные виды. Азот считается одним из основных факторов, лимитирующих продуктивность растений в холодных регионах (Haag, 1974). Нитрофильные эпилитные виды (например, некоторые виды Lecidella) предпочитают экспонированные скалы, удобренные птицами. К нитрофильным видам относятся в частности Carbonea atronivea, С latypizodes, Lecidella carpathica, L patavina, L scabra

Паразитические виды, лихенофильные грибы. Среди изученных 46 видов лишайников отмечено 14 паразитических видов, чю составляет около одной трети всей группы, причем 4 вида из них позднее, в процессе роста и развития, переходят к самостоятельному существованию (Табл. 1).

Таблица 1. Число паразитических видов среди эпилитных лецидео-идных лишайников сем. Lecanoraceae.

Роды Всего видов Паразитические Позднее живут самостоятельно

Calvitimela 4 1 1

Carbonea 9 7 1

Clauzadeana 1 - -

Lecanora 6 1 1

Lecidella 7 - -

Miriquidica 16 4 1

Tcphromela 3 1 -

По характеру организации таллома, паразитические, растущие на дру-I их лишайниках и физиологически связанные с ними виды подразделяются на эпикапильные - образующие собственный, морфологически выраженный таллом или талломный край апотециев, хорошо различимый на поверхности лишайника-хозяина, и эндокапшьные - в тех случаях, когда морфолот ически выраженный лихенизированный галлом не образуются.

В изученной группе преобладают таксоны с эпикапильной организацией таллома (10 видов). Это Calvitimela armeniaca, 4 из 7 паразитических видов рода Carbonea - Carbonea assimilis, С atronivea, С intrusa и С in-vadens, Lecanora mosigiicola и все паразитические виды рода Miriquidica -Miriquidica complanata, М deusta, М. intrudens и М mgroleprosa. При этом следует отметить, что для большинства указанных видов явление паразитизма нехарактерно и отмечается лишь время от времени. Эндокапильная организация таллома характерна для четырех видов рода Carbonea — Carbonea aggregantula, С intrusa, С supersparsa, С vitellinaria и для Tephro-mela koliensis. Для С intrusa характерны как эпикапильная 1ак и эндокапильная организация таллома. Хозяевами для паразитирующих видов являются эпилитные накипные лишайники родов: Amygdalaria, Aspicilia, Bellemerea, Buellia, Calvitimela, Candelariella, Lecanora, Lecidea, Lecidella, Orphniospora, Pertusaria, Rhizocarpon, Rhizoplaca, Rinodina, Schaereria, Sporastatia, Tephromela.

Жизненные формы. Для эпилитных лецидеоидных лишайников, обитающих преимущественно в арктических и альпийских регионах, наиболее выгодной с точки зрения жизненной стратегии представляется накипная жизненная форма.

В соответствии со схемой групп жизненных форм Н. С. Голубковой эпилитные лецидеоидные лишайники, рассматриваемые в настоящей работе можно отнести к Отделам эндогенных и эпигенных, а внутри них - к типам плагиотропных и к классам накипных жизненных форм.

Эндогенные лишайники. Таллом эндогенных лишайников развивается внутри субстрата. Эндогенные представители эпилитных лецидеоидных лишайников принадлежат к группе эндолитных жизненных форм, т е развивают таллом внутри каменистого субстрата. Из 42 свободно живущих эпилитных лецидеоидных видов сем Lecanoraceae лишь 5 видов (ок 12%) можно отнести к группе эндогенных лишайников Это Carbonea latypi-zodes, С vorticosa, Lecidella anomaloides, L patavina и stigmatea.

Эпигенные лишайники По H. С. Голубковой (1983) все рассматриваемые эпигенные лишайники относятся к классу накипных плагиотропно-го типа жизненных форм Их можно отнести к группам: однообразно-накипных (зернисто-бородавчатая, ареолированная, атталическая), диморфных (лопастная и субфолиатная) и чешуйчатых (однообразно-чешуйчатая) жизненных форм. Подавляющее число эпигенных видов - 34 вида, относится к ареолированной жизненной форме, что составляет 81% или 74 % от всех видов изучаемой группы. Зернисто-бородавчатая жизненная форма характерна для пяти видов - Carbonea atronivea, С latypi-zodes, Lecanora orosthea, Lecidella carpathica и L. patavina. Атталическая -для видов, которые также можно рассматривать как эндогенные: Carbonea latypizodes, С vorticosa, Lecidella anomaloides, L patavina и L stigmatea

Субфолиатная жизненная форма, наряду с ареолированной характерна для представителей рода Miriquidica. Ее развиваю i 11 видов, что составляет 26% или чуть меньше четверти всей изучаемой группы - Miriquidica atrojulva, М cumplanata, М deusta, М garovaglu, М griseoatra, М instrata, М leucophaea, М leucophaeoides, М lulensis, М mgroleprosa и М obnubda. Лопастная жизненная форма у Carbonea atromvea, Lecanora atromargmata и Miriquidica hdensis. Однообразно-чешуйчатая жизненная форма характерна для одного вида из изучаемой группы - Miriquidica ventosa.

Спскф жизненных форм лишайников изучаемой группы более всего характерен для петрофильных сообществ горных склонов, высокоширотных и аридных областей.

Глава 6. Географическое распространение лецидеоидных лишайников.

Общее распространение и центры разнообразия лецидеоидных лишайников. Центрами разнообразия эпилитных лецидеоидных лишайников в Сев. полушарии являются Арктика, высокогорья Евразии, включая горные районы аридных областей, и гумидные океанические, прежде всего - приатлантические регионы.

Исследования подтвердили, что представители группы довольно широко, хотя и спорадически, распространены в Арктике в целом (Andreev ct al., 1996b), в том числе - в субарктических районах Кольского полуострова (Жданов, 2004), в Якутии (Порядина, 2001), на Чукотке (Андреев, 1984г; Макарова, 1979, 1983, 1986; Макарова, Катенин, 1983, 1987, 1992 и др.) и Камчатке (Гимельбрант - в печати) Можно говорить о том, что эпилитные лецидеоидньте лишайники встречаются во всех секторах российской Арктики, от Кольского полуострова и Новой Земли, до Новосибирских островов и берингийской Чукотки, а северная часть ареалов арктоальпийских видов на территории России охватывает побережье и острова Арктики.

Другим центром разнообразия эпилитных лецидеоидных лишайников на территории России являются высокогорья Южной Сибири По данным Н. В. Седельниковой (1985, 1990, 1996, 2001 и др.), Т. В. Макрый (1986, 1990), И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичуса (1998, 1999, 2001) и др. представители этой группы отмечены в растительных сообществах высокогорий всех крупных горных систем Южной Сибири - в Горном Алтае, на Западном и Восточном Саяне, в тундрах нагорья Сангилен, в Забайкалье и др. В силу указанных выше причин, данные авторов о представителях группы пока фрагментарны, по позволяют предположить, что эти лишайники распространены в регионе достаточно широко. Вероятно они являются постоянными вилами каменистых и щебнистых, горных тундр, курумов и скальных выходов. В Восточной Сибири они гакже указывались Якутии (Макарова, 1989, 1996; Макарова, Перфильева, Николин, 1988) и Дальнего

Востока (Микулин, 1990). Южнее, многие виды группы отмечены в горах Казахстана (Андреев, Байбулатова, 1986; Андреев, Мырзакулова, 1992), в высокогорьях Средней и Центральной Азии (Hertel, 1977; Андреев, Кудра-тов, 1989, 1992). Их разнообразие должно быть достаточно высоким в пределах горных систем Центральной Азии.

Разнообразие эпилитных лецидеоидных лишайников на равнинах умеренной зоны не велико. Лишь отдельные виды, такие, например, как Lecidella stigmatea, встречаются повсеместно и на самых разных субстра-iax. Небольшое число видов отмечено в бореальных районах на валунах.

Географические элемешы. Лишайники вследствие высокой ригидности генотипической структуры, значительно лучше по сравнению с цветковыми растениями сохраняют свою первоначальную связь с растительно-климатическими зонами. В то же время, существенно большая адаптивная способность лишайников, по сравнению с сосудистыми растениями позволяла им расселяться далеко за пределами их первоначального ареала и выживать в неблагоприятных условиях за границами основной части ареала, что привело к формированию обширных зон распространения (Окснер, 1974). Как отметил А. Е. Ходосовцев (2004), литогенный компонент является наиболее консервативным среди других компонентов ландшафта. Лишайники, как и другие организмы, непосредственно связанные с каменистым субстратом, проявляют высокую степень консерватизма по отношению к сменам климата, становясь зачастую реликтами, т.е. живыми свидетелями климатических условий прошлого.

Данные о распространении лецидеоидных лишайников до сих пор все еще довольно неполные. Однако анализ распространения видов все же возможен. Виды исследуемой группы могут быть предварительно распределены по четырем группам -арктоальпийскому и бореально-монтанному элементам и труппам космополитных и «южных» видов. В пределах указанных элементов выделяются две группы видов: распространенные в пределах Голарктики и биполярные виды. Для голарктической группы можно выявить долготное распространение видов. Биполярные виды и виды, распространение которых выходит за пределы Голарктики, в основном имеют широкое циркумполярное распространение в Голарктике и отдельные местонахождения за ее пределами. Некоторые виды не удается с полной уверенностью отнести к какому-либо из географических элементов.

Арктоальпийский элемент. Распространение арктоальпийских видов связано с Арктикой и с высокогорьями земного шара (Голубкова, 1983), иногда также с Антарктикой. С точки зрения А. Е. Ходосовцева (2004) климатический оптимум этих видов находится скорее в зоне субарктического климата и в субальпийском поясе. Действительно, в регионах с экстремально суровым климатом - в высокогорьях и в высокой Арктике и Антарктике настоящие арктоальпийские виды действительно довольно

редки С учетом более широкой экологической амплитуды лишайников, чго в наибольшей степени касается эпилитных накипных видов, мы понимаем арктоальпийский элемент несколько шире, включая в эту группу и гипоаркю-монтанные виды, поскольку провести четкую границу между двумя этими основными элементами и рядом переходных для лишайников изучаемой группы практически невозможно

Арктоальпийские виды из числа эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae чаще всего отмечаются в горах, но также и на выходах горных пород на равнине. На территории России они произрастают прежде всего в арктических районах от Кольского п-ова до Чукотки. Южнее встречаются в субарктических горных системах Хибин, Полярного и Приполярного Урала, Путоран, Восточной Сибири, Якутии, Магаданской области и Камчатки Они характерны для гор Урала и Южной Сибири Алтая, Саян, Забайкалья, встречаются на Сев Кавказе и, как реликты на скалах и валунах в Карелии, Ленинградской области и в других равнинных регионах Европейской России.

Эпилитные лецидеоидные лишайники сем Lecanoraceae образуют крупную и однородную группу в плане своего географического распространения К арктоальпийскому элементу можно отнести более половины таксонов (28 видов или 61%), большинство (22 вида) из них (те. ок. 48% всех видов группы) циркумполярно распространены в Голарктике. Девять видов (20% от всего списка) имеют к тому же биполярное распространение, т.е. встречаются и в Южном полушарии.

Бореально-монтанный элемент объединяет таксоны, встречающийся в лесных местообитаниях лесной зоны и в низкогорий Сев. полушария. К этой группе с уверенностью можно отнести 8 видов исследуемой группы и еще 3 вида (Carbonea mperspana, Miriquidica atrofulva и M complanata), рассматриваемых в числе аркюальпийских, т е всего 24% от общего числа видов исследуемой группы. Половина видов распространена в Голарктике циркумполярно - Lecanora oroUhea, L sulphurea, Miriquidica griseoatra и M pycnocarpa. Один вид - M paanaémis, имеет европейское распространение, М plumbeoatra - европейско-американское, а М ventosa - евразиат-ское. Tephromela koliensis является эндемом Южной Карелии.

Группа космополитных видов объединяет таксоны, которые широко распространены на всех континентах, во всех областях, независимо от широтного и высотного положения. Группа включает 7 видов или 15% списка - Carbonea vitellmaria, Lecidella anomaloides, L carpathica, L scahra L 4tigmatea, Tephromela atra и T grumosa. Все эти виды, за исключением последнего, имеющего евразиатское распространение, являются циркумполярными

Группа «южных» видов объединяет таксоны, заходящие из бореаль-ных и гипоарктических районов в более теплые южные Такие виды отме-

чены в средиземноморских странах, характеризующихся влажными зимами и сухим летом и в аридных регионах юга с сухим климатом. С большой долей сомнения, к этой группе можно отнести три вида - Carbonea latypi-zodes, Lecanora mosigiicola, и Lecidella patavina, обнаруживающих подобные тенденции.

В долготном отношении, 74% всех видов группы (34 вида из 46) распространены в Голарктике циркумполярно. Три вида характеризуются европейско-американским типом ареала - Carbonea supersparsa, Miriquidica obnubila и M plumbeoatra, три вида - евразиатским — М leucophaeoides, М ventosa и Tephromela grumosa и два вида - европейским- Lecanora mosigiicola и М paanaensis.

Небольшая группа эндемичных видов включает 4 таксона Calvitimela talayana отмечен пока только на Северо-востоке России, Carbonea invadens - на Новой Земле, М paanaensis и Tephromela koliensis - в Южной Карелии. По всей вероятности «эндемизм» указанных видов - следствие недостаточной изученности указанных таксонов. Исследования эюй группы лишайников (Hertel, 1984) показали, что эндемизм здесь является довольно редким явлением. Фрагментарность имеющихся данных о распространении лецидеоидных лишайников в России, не позволяет сделать всеобъемлющий анализ, так, что надежные данные о существовании эндемичных видов в этой части Евразии до сих пор отсутствуют. Ряд видов, которые отмечены только на терри юрии России, по-видимому имеют более широкое распространение.

Глава 7. Конспект таксонов лецидеоидных лишайников сем.

Lecanoraceae России.

Даны развернутые диагнозы всех родов, видов и внутривидовых таксонов группы, отражающие строение таллома, апо!ециев и пикнидий, химический состав, экологию и характер распространение видов. Диагнозы сопровождаются развернутыми комментариями и перечнем изученных образцов. В конспекте приводятся следующие таксоны: Calvitimela aglaea (Sommerf.) Hafellner Calvitimela armeniaca (DC.) Hafellner Calvitimela melaleuca (Sommerf.) Andreev comb nova Calvitimela talayana (Haugan & Timdal) Andreev comb nova Carbonea aggregantula (Müll Arg.) Diederich & Triebet Carbonea assimilis (Hampe ex Körb.) Hafellner & Hertel Carbonea atronivea (Arnold) Hertel Carbonea intrusa (Th. Fr.) Rambold & Triebel Carbonea invadens (H. Magn ) Andreev comb nova Carbonea latypizodes (Nyl.) Knoph & Rambold Carbonea supersparsa (Nyl.) Hertel

Carbonea supersparsa var bicolor R Sant. & Triebel Carbonea vitellinaria (Nyl ) Hertel Carbonea vorticosa (Flörke) Hertel Clauzadeana macula (Th. Tayl.) Coppins & Rambold Lecanora atromarginata (H. Magn.) Hertel & Ramhold LecanoraJormosa (Bagl. & Carestía) Knoph & Leuckcrt Lecanora marginata (Schaer.) Hertel & Rambold Lecanora mosigiicola (Eitner) Hertel & Rambold

Lecanora mosigúcola var. buelliarum (Hertel) Hertel & Rambold Lecanora orosthea (Ach.) Ach. Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach. Lecidella anomal o ides- (A. Massal.) Hertel & H. Kilias Lecidella carpathica Körb. Lecidella effugiens (Nilson) Knoph & Hertel Lecidellapatavina (A. Massal.) Knoph & Leuckert Lecidella scabra (Taylor) Hertel & Leuckert Lecidella \hgmatea (Ach.) Hertel & Leuckert Lecidella subcongrua (Vain.) Vitik. ¡ned.

Lecidella subcongrua f. terrigena Vain. Miriquidica atrofulva (Sommerf.) A. E. Schwab & Rambold Miriquidica complanata (Körb.) Hertel & Rambold

Miriquidica complanata f. sorediata Owe-Larsson & Rambold Miriquidica deusta (Stenh.) Hertel & Rambold

Miriquidica deusta var. picea (Lynge) Andreev comb nova Miriquidica garovaglii (Schaer.) Hertel & Rambold Miriquidica griseoatra (Flot.) Hertel & Rambold Miriquidica instrata (Nyl.) Hertel & Rambold Miriquidica intrudens (H. Magn.) Hertel & Rambold Miriquidica leucophaea (Flörke ex Rabenh.) Hertel & Rambold Miriquidica leucophaeoides (Nyl.) Hertel & Andreev Miriquidica Mensis (Hellb.) Hertel & Rambold

Miriquidica lulensis var. violáceo Hertel & Rambold Miriquidica nigroleprosa (Vain.) Hertel & Rambold

Miriquidica nigroleprosa var. liljenstroemii (Du Rietz) Owe-Larsson & Rambold

Miriquidica paanaensis (Räsänen & Laurila) Andreev comb nova Miriquidica obnubila (Th. Fr. & Hellb.) Hertel & Rambold Miriquidica plumbeoatra (Vain ) A. J. Schwab & Rambold Miriquidica pycnocarpa (Körb.) Andreev comb, nova Miriquidica ventosa (Vain.) Timdal Tephromela atra (Huds.) Hafellner

7ephromela atra var. deplanata (J. Steiner) Hafellner & Hierzer

Tephromela grumosa (Pers.) Mafellner & CI. Roux

Tephromela koliensis (Räsänen) Rambold & Triebel

Исключенные таксоны. Ряд изучавшихся таксонов по различным причинам был исключен из обзора. Большинство из перечисленных видов не встречается на территории Росси и находки их здесь маловерояшы. Некоторые виды не относятся к изучаемой систематической группе, другие можно считать сомнительными, либо доступная информация по ним не дос!аточна для достоверного анализа.

Глава 8. Ключи для определения таксонов

Глава включает ключ для определения родов лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae России и сопредельных областей и видовые ключи всех родов.

Заключение

1. На основании проведенных исследований установлен таксономический состав эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae России, насчитывающий 7 родов и 46 видов. Наиболее крупными родами являются Miriquidica (16 видов) и Carbonea (9 видов), мене крупными -Lecidella (7 видов), Calviiimela (4 вида) и Tephromela П вида). Кроме того, к группе относится монотипный род Clauzadeana, и 6 лецидеоидных видов из рода Lecanora. Пять видов приводится впервые для территории России, 16 видов - для региональных флор России, кроме того, 5 видов впервые приводятся для флор дру! их стран, в частности, для Гренландии, Казахстана, Венгрии.

2. Кроме оригинального материала и материалов 1ербария Ботанического института, критически изучены 285 типовых образцов 180 видовых и внутривидовых таксонов из полутора десятков крупнейших гербариев Fb-ропы и 139 номеров эксикат из 48 серий. Предложены 6 новыч номенклатурных комбинаций. 163 названия рассматриваются в качестве таксономических синонимов.

3. Составлены развернутые диагнозы всех родов, видов и внутривидовых таксонов группы, отражающие строение таллома, апогециев и пикни-дий, химический состав, экологию и характер распространение видов Диагнозы сопровождаются развернутыми комментариями и перечнем изученных образцов. Для выявления ареалов таксонов, для каждого вида составлены карты распространения на территории России. Составлены родовой и видовые ключи для определения выявленных таксонов, и таксонов, находки которых на территории России вероятны.

4 Наиболее важными и таксономически значимыми для классификации лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae являются признаки сум-

ки, прежде всего, строение амилоидных структур апикального аппарата, а также признаки самих плодовых тел и карпофора - типы тканей, их карбонизация, пигментация эксципула и гипотеция, наличие или отсутствие водорослей, строение 1 имениальных структур, особенно парафиз и признаки спор. Важнейшими характеристиками являются: состав лишайниковых веществ и такие морфологические признаки, как размер, цвет, форма и тип окаймления апотециев, характер их прикрепления, расположения и степень погруженности в таллом. Существенное значение имеют структура и жизненная форма таллома, особенности экологии и характер распространения таксона.

5 В соответствии с наиболее поздней системой грибов, обобщающей результаты современных таксономических обработок и данные молеку-лярно-генетического анализа, роды, включающие лецидеоидные лишайники, принадлежат нескольким семействам пор ЬесапогаЬБ, причем наибольшее число лецидеоидпых родов относится к семейству Ьесапогассае. Попытка разделить и классифицировать близкие семейства ВапсИасеае и Ьесапогасеае, обладающие сходным комплексом признаков и имеющие химическое сходство, вызывает наибольшие трудности и разночтения, как и классификация отдельных родов внутри семейств Семейства Вас'кИасеае и Ьесапогасеае не являются одним большим семейством. Сем. Ваайшсеае - монофилегическое. Роды Ьесапога и Ьес1(1е11а формируют парафилетиче-скую группу, но имеющиеся данные не позволяют с уверенностью утверждать парафилетической ли группой является само ссм. Ьесапогасеае Положение рода ТерИготе1а пока остается неясным. Возможно он должен быть исключен из обоих семейств. Род Ьесапога является родственной группой для семейств 51егеосаи1асеае-С1ас1отасеае, в то время как сем ВасчсЬасеае - группа, родственная семейству БркаегорИогасеае.

6. Эволюция апикального аппарата у Ьесапота1еь, вероятно, шла в направлении редукции, с латеральным укрупнением амилоидных элементов структуры в апикальной стенке, что привело к возникновению аппарата ВасчсНа- и В1аХога-типа и, в дальнейшем - Ьесапога-типа. Последний тип апикального аппарата, характерный для части центральной группы семейств порядка, является синапоморфным признаком внутри Ьесапога1ез и предшественником аппаратов 7е/о5сАи/е5- и СаШ1агш-тшюъ. эволюционирующим через редукцию аксиального тела в сторону полной редукции то-луса. Апикальные аппараты с трубкой и шапочкой, являющейся редуцированным аналогом трубки, можно рассматривать как плезиоморфный признак. В то же время последние и пока немногочисленные результаты моле-кулярно-генетического анализа утверждают, что апикальные аппараты Ьесапога- и ВаЫсИа-типа, возможно, возникали независимо в разных эволюционных ветвях Ьесапота1ез' аппарат Ьесапога-типа из прототуникатното или из аппаратов Вас/сНа- или С1ас1оп1а-тина, а апикальный аппарат Ва-

сггйя-типа - конвергентно из прототуникатного или из аппарата Ьесапога-типа.

7. Лецидеоидные лишайники имеют накипной таллом различного типа, размеры которого зависят от возраста экземпляра и от факторов внешней среды. Виды, не формирующие различимого таллома, называются криптоталлиными. Эндолитный таллом, не имеющий выраженной структуры развивается под поверхностью субстрата. Гетеромерный таллом эу-таллинных видов дифференцирован на коровой слой, сердцевину и под-слоевище. Паразитические виды, растущие на других лишайниках и физиологически связанные с ними подразделяются на эпикапильные - образующие собственный, морфологически выраженный таллом или край апо-тециев, и эндокапильные, когда лихенизированный таллом не образуются. Большинство видов формируют таллом, состоящий из ареол: дисперсно-ареолированный или трещиновато-ареолированный, ино)да - переходный к листоватому: плакоидный или чешуйчатый. Цвет таллома варьирует от белого и серого до желтого или темно-коричневого, в зависимости о г количества содержащихся лишайниковых веществ, пигментов или аккумулированных в коре окислов железа или меди. Соредии у лецидеоидных лишайников сем. Ьесапогасеае встречаются редко, а изидии и цефалодии у таксонов рассматриваемой группы не отмечены Пикнидии, расположенные главным образом в зоне роста и, как правило, погруженные в таллом, наблюдаются у большинства видов.

8 Плодовые тела лецидеоидных лишайников сем. Ьесапогасеае в форме апотециев расположены на ареолах или между ними. Основные типы апотециев - погруженные, без края, полупогруженные и сидячие, как правило с выраженным, редко - леканоровым краем. Размеры апотециев варьируют от 0.2 до 2.0 мм в диам. и выс. У большинства видов апотеции черные или темно-коричневые а, иногда, из-за налета частиц окиси железа, с интенсивным красно-ржавым оттенком, а край, если он развит, того же цвета, что и диск. Высота края зависит от степени развития эксципула, окружающего ткани гимения и гипотеция, и состоящего из двух слоев: внутреннего (паратеция) и производного внешнего (амфитеция). Наиболее важными характеристиками эксципула у лецидеоидных лишайников являются степень развития и тип пигментации эктальной (наружной) и внутренней зон эксципула, присутствие или отсутствие водорослевых клеток и диаметр и толщина стенок гиф. У видов с погруженными (аспицилиоид-ными) апотециями край и эксципул обычно редуцированы. Субгимениаль-ная зона апотеция подразделяется на субгимений, образованный базаль-ными частями парафиз и аскогенных гиф, и гипотеций. Гимений состоит из сумок и интераскальных филаменюв: парафиз и хаматеция Важнейшим диагностическим признаком является высота гимения. Средняя и базаль-ная зоны гимения пигментированы лишь у немногих видов Они могут

иметь красноватый или зеленоватый оттенки. Для представителей сем 1,с-сапогасеае, наиболее характерен зеленоватый или коричневатый цвет эпи-I имения, образованного окрашенными верхушками парафиз. Толщина па-рафиз обычно составляет ок. 1.5-2 5 мкм. У большинства видов известны сильно разветвленные и анастомозирующие парафизы с утолщенными апикальными клетками Сумки с хорошо развитым толусом и аскогенные гифы преде[авляют дикариотическое поколение микобионта. Размер сумок корелирует с высотой гимения и с размерами спор и является как и амилоидная реакция гимениальною геля важным признаком. У ряда видов иногда развивается окулярная камера, которая исчезает во время созревания спор. У родов с коническим аксиальным телом окулярная камера обычно отсутствует Одним из главных признаков лецидеоидных лишайников сем Ьесапогасеае являются непигмеч(тированные и несептированные споры с относительно тонкими стенками, хотя у некоторых родов этот признак не является постоянным Размер спор значительно варьирует в пределах большинства родов и является хорошим диагностическим признаком лишь на уровне вида.

9 Пикнидии - основной тип анаморфных структур лишайников Для лецидеоидных лишайников сем. Ьесапогасвае характерны шаровидные, бутылковидные (у большинства видов) или церебриформные бесцветные или пигментированные пикнидии Р1асойшт-типа с конидиогенпыми клетками VI типа и энтеробластном фиалидном типом копидиогепе ш Цилиндрические или, у большинства видов - нитевидные конидии, от 0.5 до 1.5 мкм толщ., образуются плеврогенным способом из интеркалярных ко-нидиогенных клеток.

10. Изучение состава химических веществ у эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Ьесапогасеае показало, что они представлены ок. 40 химическими соединениями различных классов, характеризуются наличием жирных кислот, депсидов и депсидонов орсинольного и /?-орсинольного типа, терпеноидов и ксантонов. Многие виды содержат атранорин, усни-новую кислоту, ксантоны и антрахиноны (последние - в качестве специфических веществ коры). Отмечены бензиловые эфиры и производные пульвиновой кислоты. Наиболее распространенными и гаксономически значимыми являются депсиды и депсидоны, наличие которых являйся очень важным признаком. Характерным для лецидеоидных лишайников сем I,есапогасеае является наличие атранорина, зеорина и ксантонов. Как правило, лишайниковые вещества локализованы в сердцевине, а также - в коровом слое таллома и/или в эксципуле. У ряда видов вещества отсутствуют, а у некоторых, в норме содержащих лишайниковые вещества, наблюдаются расы, не содержащие их. Наиболее обычным типом химических вариаций у лецидеоидных лишайников являются хемосиндромные вариации с последова!ельным замещением основных веществ Сопутст-

вующие вещества спорадически встречаются у одного и того же вида, обычно, как дополнение к основному компоненту, и не обнаруживают заметной корреляции с морфологическими или хорологическими признаками.

11 Проведенный анализ экологического распределения таксонов, показал чго для большинства эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Le-сапогасеае, растущих в условиях высокогорий и в Арктике, где основным лимитирующим фактором является доступность воды, характерны морфологические приспособления, свойственные пустынным видам - увеличение толщины коры и эпипекрального слоя, темное пигментирование и плотная фиксация к субстрату. Эндолитный рост нередко бывает отмечен даже для траниюв и других твердых пород. Вегетативное размножение встречается редко. Химизм и текстура субстрата, степень его стабильности являются определяющими для медленно растущих и долго живущих накипных видов и оказывают влияние на размеры и форму ареол. Лишайники существенно чаще встречаются на стабильных субстратах, обнаруживая определенную приуроченность к различным типам пород, хотя в целом предпочитают кислые породы, причем определяющим фактором является не химизм, а степень твердости и структура горной породы. Микрорельеф меняет воздействие таких факторов, как ветер, испарение и температура, вызывая, главным образом, различия в цвете таллома. Влажность и светом влияют на степень фотосинтетической активности фоюбионта. Подавляющее большинство рассматриваемых лишайников обитает в экспонированных холодных, влажных и, как правило, бесснежных экогопах и толе-рантны к замерзанию и к низким температурам. Ряд видов, предпочитающих более сухие местообитания и отмеченных в аридных районах можно отнести к группе условно ксерофильных. К нитрофильным относятся 5 видов.

12. Среди изученных 46 видов лишайников отмечено 14 паразитических, что составляет около одной трети всей группы, причем 4 вида из них позднее, в процессе роста и развития, переходят к самостоятельному существованию. В изученной группе преобладают таксоны с эпикапильной организацией таллома (10 эпикапильных видов против 5 эндокапильных) Хозяевами для паразитирующих видов являются эпилитные накипные лишайники родов: Amygdalaria, Aspicilia, Bellemerea, Buellia, Calvitimela Candelariella, Lecanora, Lecidea, Leadella, Orphn/oipora, Pertusaria, Rhizocarpon, Rhizoplaca, Rinodina, Schaereria, Sporavtatia и Tephromela

13. Спектр жизненных форм лишайников изучаемой группы более всего характерен для петрофильных сообществ горных склонов, высокоширотных и аридных областей. В соответствии с классификационной схемой Н. С. Голубковой эпилитные лецидеоидные лишайники сем. Le-сапогасеае, относятся к отделам эндогенных и эпигенных, а внутри них - к

типам плагиотропных и к классам накипных жизненных форм. Эндогенные виды принадлежат к группе эндолитных жизненных форм Из числа 42 свободно живущих эпилигных видов, 5 видов (ок 12%) можно о гнести к группе эндогенных лишайников (Carbonea ¡atypizodes, С vorticosa, Lecidella anomaloides, L patavina и L stigmatea) Эти виды могут развивать таллом как внутри субстрата, так и формировать видимый таллом на его поверхности. Все рассматриваемые эпигенные лишайники относятся к классу накипных плагиотропнот типа жизненных форм, к группам' однообразно-накипных (зернисто-бородавчатая, ареолированная, атталическая), диморфных (лопастная и субфолиатная) и чешуйчатых (однообразно-чешуйчагая) жизненных форм. Большинство эпигенных видов 34 вида, можно отнести к ареолированной жизненной форме (81% или 74 % от всех видов изучаемой группы) Зернисто-бородавчатая жизненная форма характерна для пяти видов, атталическая - для 5 видов, субфолиатная характерна для рода Miriquidica, (11 видов или 26 % всей группы), лопастная жизненная форма у 3 видов - Carbonea atronivca, Lecanora atromarginata и Miriquidica lulensis, а однообразно-чешуйчатая характерна только для одного вида - Miriquidica ventosa.

14. 11роведепный анализ географического распространения таксонов изучаемой группы в составе флоры России показал, что центрами разнообразия эпилитных лецидеоидных лишайггиков сем Lecanoraceae в Сев полушарии являются Арктика, высокогорья Евразии, включая горные районы аридных областей, и гумидные океанические регионы. Некоторые ксеро-фильные виды встречаются на каменистых породах в степной зоне Юга России, а космополитные - на всей ее территории на различных субстратах. В России представители группы распространены довольно широко, хотя и спорадически. Представители группы встречаются во всех секторах Арктики, от Кольского полуострова и Повой Земли, до Новосибирских островов и берингийской Чукотки и являются постоянными обитателями каменистых и щебнистых, горных тундр, курумов и скальных выходов гор Южной Сибири. Разнообразие эпилитных лецидеоидных лишайников на равнинах в умеренной зоне невелико.

15. Исследуемые лишайники распределены по четырем географическим группам - арктоальпийскому и бореально-монтанному географическим элементам и группам космополитных и «южных» видов. В пределах групп выделяются виды, распространенные только в Голарктике и биполярные. Последние имеют широкое циркумполярное распространение, а для голарктической группы учитывается долготное распространение. К арктоальпийскому элементу относится более половины изученных таксонов (28 видов или 61%), большинство (22 вида) из них (т.е. ок 48% всех видов группы) циркумполярно распространены в Голарктике, 9 видов (20% от всего списка) имеют биполярное распространение Бореально-

монтанный элемент, объединяющий таксоны лесных местообитаний и низкогорий включает 8 видов исследуемой группы и еще 3 вида (Carbonea supersparsa, Miriquidica atrofulva и M complánala), рассматриваемых в числе арктоальпийских, т.е. всего 24% от общего числа видов группы. Половина из них распространена в Голарктике циркумполярно. Группа кос-мополитных включает 7 видов или 15% списка - Carbonea vitellinaria, Lecidella anomaloides, L carpathica, L scabra, L. stigmatea, Tephromela atra и T grumosa Почти все они являются циркумполярными. К группе «южных» видов, объединяющей таксоны, заходящие в более теплые и сухие южные peí ионы, можно отнести три вида - Carbonea latypizodes, Lecanora mosigñcola, и Lecidella patavina. В долготном отношении, 74% всех видов группы (34 вида из 46) распространены в Голарктике циркумполярно. Эндемизм является редким явлением в этой группе. Виды, отмеченные только на территории России, по-видимому имеют более широкое распространение. Вероятно «эндемизм» 4 видов Calvitimela talayana, Carbonea in-vadens, M paanaensis и Tephromela knliensis -следствие их недостаточной изученности

16. Представители изучаемой группы эгшлитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae не являются массовыми видами растительных сообществ и их обилие, как правило, не велико. В большинстве случаев они попадают в коллекции лишь в качестве сопутствующих, вместе с доминирующими видами растительных сообществ каменистых местообитаний, а в полевых условиях чаще всего просматриваются сборщиками. Большинство из них является редкими, на равнинной час1и территории страны - возможно реликтовыми и, возможно, нуждаются в охране. Поскольку квалифицированные лихенологические исследования проведены пока лишь на незначительной части территории России, а большая часть страны все еще остается не изученной, судить о возможной угрозе их исчезновения и необходимости охраны, пока преждевременно Необходимо существенно расширить круг территорий и детально изучать региональные флоры, чтобы наиболее полно выявить видовой состав этих лишайников на территории России.

Список основных публикаций по теме диссер1ации.

Андреев М. П. Эпилитные лишайники острова Ионы (Охотское море). Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 143.

Андреев М П. Эпилитные лишайники скальных массивов на границе Ленинградской области и Карелии // Новости систематики тгизших растений. 1984. Т. 21. С. 141-142.

Андреев М. П., Байбулатова Н. Э. Новые и интересные лишайники родов Lecidea и Lecidella для Казахстана и Средней Азии // Новости систематики низших растений. 1986. Т. 23. С. 163-170.

Андреев М. П. Ключ для определения видов рода Lecidea Ach. em. Hertel. 1 Коричневоокрашенные виды (секции Fuscoatru и Atrobrunneae). Апатиты: ПАБС КФ АН СССР (Препринт). 1988. 16 с.

Андреев М П., Антонова И. М. Lecidea Ach и близкие роды лишайников во флоре Хибин // Новости систематики низших растений. 1989. Т. 26. С. 93-100.

Андреев М Г!, Кудратов И. Интересные и новые для СССР виды лишайников из семейства Lecideaceae II Новости системашки низших растений. 1989. Т. 26. С. 101-105

Андреев М. П , Шапиро И А. О таксономической значимости химического признака в родах Lecidea и Lecidella II Тезисы совещания 1 Всесоюзного совещания по хемотаксономическому изучению споровых растений и грибов Достижения и перспективы развития. Киев. 1990. С 177

Andreev М. P. The lichen genus Lecidea in the flora of the USSR // Second International Lichenological Symposium IAL 2. Abstracts 1992 P 10-11

Андреев M. П, Кудрагов И. Lecidea (I ecanorales) и близкие таксоны лишайников флоры северо-западного и центральною Таджикистана •'/ Ботанический журнал 1992. Т 77. № 1. С. 101-111.

Андреев М. П., Мырзакулова 3. С. Виды семейств Lecideaceae и Lecanoraceae (Lichenes) Южного Алтая (Восточный Казахстан) // Ботанический журнал 1992. Т. 77. № 3. С. 114-118.

Andreev М. P. The genus Lecidea in Beringian Chukotka and Alaska /■' Progress and problems in lichenology in the nineties. The third symposium IAL 3. Salzburg, Austria. 1-7 September 1996. Abstracts 1996. P. 61.

Андреев M П. Род Lecidea в России II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных П(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Пе1ербург) Том 2 СПб Ботанический институт РАН. 1998. С. 60-61.

Андреев М. П. Сем. lecideaceae И Голубкова Н. С. (ред) Определитель лишайников России. Вып. 7. Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые СПб: Наука. 1998. С. 6-97.

Андреев М. П. Род Miriquidica Hertel et Rambold (семейство Lecanoraceae) в России II Новости систематики низших растений. 2000 Т 34. С. 82-96.

Андреев М П Эпилигные лецидеоидные лишайники сем. Lecideaceae России // Микология и криптогамная ботаника в России- традиции и современность Труды международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24 -28 апреля 2000 i.). Санкт-Петербург. 2000. С. 313-315.

Andreev М Р, Vedeneev А. М Xerophilous epilithic lichens of southeastern part of European Russia (Volgograd Region) H The fourth IAL sympo-

sium. Progress and problems in lichenology at the turn of the millennium. Barcelona, 3-8 September 2000. Book of Abstracts Barcelona. 2000. P. 79

Андреев M. П., Веденеев A. M. Эпилитные лишайники Волгоградской области (юго-восток Европейской России) // Новости систематики низших растений. 2001. Т. 35. С. 112-120.

Андреев М. П. Дополнение к лихенофлоре Калининградской обласш России: лишайники каменистых субстратов // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 68-72.

Андреев М. П. Лишайники острова Большой Тютерс в Финском заливе, Ленинградская область // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 73-79.

Андреев М. 11. Лишайники рода Miriquidica в азиатской России // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т. 1. Барнаул: «АзБука». 2003. С. 155-156.

Андреев М. П. Новые таксономические комбинации для лецидеоид-ных лишайников. Новости систематики низших растений. 2003. Т. 37. С. 188-191.

Андреев М. П. Род Frutidella // Голубкова Н. С. (ред.). Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацидиевые, Катиллариевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые Трапелиевые. СПб. Наука. 2003. С. 63-64.

Андреев М. П. Сем. Lecanoraceae, лецидеоидные виды // Голубкова Н. С. (ред.). Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацидиевые, Катиллариевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые Трапелиевые. СПб: Наука. 2003. С. 111-184.

Hertel П., Andreev М. P. On some saxicolous lecideoid lichens of the Ber-ingian region and adjacent areas of Eastern Siberia and Russian Far East // Bry-ologist. 2003. Vol. 106. No 4. P. 539-551.

Andreev M. P. Notes on the lichen genus Miriquidica (Lecanorales, Lecanoraceae) in Russia. In: Dobbeler P., Rambold G. (eds) Festschrift Hannes Hertel: Contributions to Lichenology. Bibliotheca Lichenologica. 2004. Bd 88. Berlin - Stuttgart: J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger Verlagsbuchhandlung. P. 15-42.

Подписано в печать 11.10.04 Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная Печать офсетная Печ л 2,1 Тираж 150 экз. Заказ 94.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

»19 0 60

РНБ Русский фонд

2005-4 15899

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Андреев, Михаил Петрович

Перечень иллюстраций.

Список таблиц.

Введение.

Глава 1. Объект исследования, материал и методы.

1.1. Объект исследования.

1.1.1. Понятие о лецидеоидных лишайниках.

1.1.2. История изучения лецидеоидных лишайников в России.

1.2. Материалы.

1.2.1. Исследованные регионы.

1.2.2. Гербарии.

1.2.3. Изученные типовые образцы и эксикаты.

1.2.4. Коллекции.

1.3. Методы.

Глава 2. Лецидеоидные лишайники и сем. Lecanoraceae - объем, классификация и филогения.

2.1. Систематические признаки, концепции таксонов разного ранга семейства, рода и вида).

2.2. Эволюция взглядов на систематику рода Lecidea s. 1.

2.3. Систематика семейства Lecanoraceae. Объем группы и положение лецидеоидных таксонов в системе леканоровых и родственных групп лишайников.

2.4. Происхождение, эволюция и филогенетические связи группы.

Глава 3. Морфология и анатомия лецидеоидных лишайников.

3.1. Таллом.

3.1.1. Морфология таллома.

3.1.2. Анатомия таллома.

3.2. Апотеции.

3.2.1. Морфология плодовых тел.

3.2.2. Анатомия апотеция.

3.3. Пикнидии.

3.4. Значение анатомических и морфологических признаков для систематики группы.

Глава 4. Химия вторичных метаболитов.

4.1. Лишайниковые вещества.

4.1.1. Значение лишайниковых веществ.

4.1.2. Разнообразие лишайниковых веществ.

4.1.3. Химические вариации.

4.2. Лишайниковые вещества лецидеоидных лишайников.

4.2.1. Разнообразие и приуроченность лишайниковых веществ.

4.2.2. Характеристики диагностически значимых лишайниковых веществ.

Глава 5. Экология лецидеоидных лишайников.

5.1. Средообразующе факторы и особенности морфологии лецидеоидных лишайников.

5.1.1. Субстраты и субстратные группы лишайников.

5.1.2. Освещение, угол наклона поверхности и экспозиция.

5.1.3. Влажность, температура и заснеженность.

5.1.4. Азот. Нитрофильные виды.

5.1.5. Повреждения, вызванные животными и грибными паразитами.

5.1.6. Паразитические виды, лихенофильные грибы.

5.2. Жизненные формы эпилитных лецидеоидных лишайников.

5.2.1. Эндогенные лишайники.

5.2.2. Эпигенные лишайники.

Глава 6. Географическое распространение лецидеоидных лишайников.

6.1. Общее распространение и центры разнообразия лецидеоидных лишайников.

6.2. Географические элементы.

Глава 7. Конспект таксонов лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae России.

7.1. Список родов и видов лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae

России.

7.2. Сем. Lecanoraceae Fee emend. Hafellner - Леканоровые.

7.2.1. Род Calvitimela Hafellner - Кальвитимела.

7.2.2. Род Carbonea (Hertel) Hertel - Карбонея.

7.2.3. Род Clauzadeana CI. Roux - Клозадеана.

7.2.4. Род Lecanora Ach. p. p. - Леканора.

7.2.5. Род Lecidella Korb. emend. Hertel & Leuckert p. p. - Лециделла.

7.2.6. Род Miriquidica Hertel & Rambold - Мириквидика.

7.2.7. Род Tephromela М. Choisy — Тефромела.

7.3. Исключенные таксоны.

Глава 8. Ключи для определения таксонов.

8.1. Ключ для определения родов лецидеоидных лишайников сем.

Lecanoraceae России и сопредельных областей.

8.2. Ключи для определения видов лецидеоидных лишайников сем.

Lecanoraceae России и сопредельных областей.

8.2.1. Ключ для определения видов рода Calvitimela.

8.2.2. Ключ для определения видов рода Carbonea.

8.2.3. Ключ для определения видов рода Lecanora.

8.2.4. Ключ для определения видов рода Lecidella.

8.2.5. Ключ для определения видов рода Miriquidica.

8.2.6. Ключ для определения видов рода Tephromela.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпилитные лецидеоидные лишайники России"

Каменистые субстраты, в гумидных областях и в высокогорных районах Голарк-тики и, прежде всего - в Арктике, характеризуются специфическими суровыми условиями местообитаний, Это способствовало выработке у обитающих там эпилитных лишайников, признаков, позволяющих им в максимальной степени приспособиться к таким условиям. Особенности анатомического строения и морфологии, а также химического состава лишайников этой экологической группы отражают специфику характерных для них местообитаний. Хорошо адаптированные к таким условиям представители лецидеоидных лишайников, играют заметную роль во флоре Арктики и других упомянутых регионов, часто лидируют и порой, при определенных условиях, даже доминируют в растительном покрове этих территорий.

Описанный в начале XIX века род Lecidea включал до недавнего времени более 1000 видов. Как и другой, столь же крупный род - Lecanora, он был сборным и включал большое число разнородных, часто даже не родственных таксонов, с различной морфологией, анатомическим строением, составом лишайниковых кислот, экологией и географическим распространением. В настоящее время систематика таких искусственных групп лишайников подвергается существенной ревизии. В результате использования более новых методов исследования, из больших искусственных таксонов исследователи выделяют небольшие естественные группы, как правило, присваивая им родовой ранг. Основными критериями при вы делении новых родов, как правило, являются тонкие анатомические структуры плодовых тел гриба и особенности состава лишайниковых кислот.

В результате продолжающейся ревизии родов Lecidea и Lecanora, захватившей близкие группы таксонов семейств Lecideaceae и Lecanoraceae, наметилась специфическая «переходная» между двумя семействами группа, обладающая характерными анатомическими признаками, свойственными семейству Lecanoraceae, но с морфологическими признаками, характерными для видов семейства Lecideaceae. Для лишайников этой группы, как правило, характерны сумки с апикальным аппаратом леканорового типа, что является одной из причин отнесения их к этому семейству, но от большинства леканоровых лишайников они отличаются характерными «лецидеевыми» плодовыми телами, не содержащими в эксципуле водорослевых клеток, что позволяет обозначить их лецидеоидными. На основании этого признака, хорошо заметного порой, даже невооруженным глазом, представителей этой группы лишайников ранее большей частью относили к роду Lecidea в широком его понимании.

Обладая рядом общих для этой группы лишайников признаков (леканоровый -амилоидный тип апикального аппарата сумок, одноклеточные бесцветные споры и др.), лецидеоидные леканоровые лишайники подразделяются на несколько хорошо различаемых родов и внутриродовых групп, отличающихся морфологическими (характер, строение и цвет таллома, размеры и форма апотециев), анатомическими (строение и цвет эксципула, гимениального слоя и гипотеция) и биохимическими признаками (набор и локализация лишайниковых кислот). В то же время, в группе еще имеется довольно большое число таксонов, занимающих промежуточное или пока невыясненное систематическое положение. Лецидеоидные лишайники семейства Lecanoraceae отмечены на различных субстратах, но наиболее широко распространены в качестве эпилитных видов.

Во флоре России эпилитные лецидеоидные лишайники сем. Lecanoraceae представлены 7 родами и 46 видами. Наиболее крупными родами являются Miriquidica (16 видов) и Carbonea (9 видов), мене крупными - Lecidella (7 видов), Calvitimela (4 вида) и Tephromela (3 вида). Кроме того, к группе относится монотипный род Clauzadeana, и 6 лецидеоидных видов из рода Lecanora, возможно, заслуживающих выделения в самостоятельный род.

Объем группы и относимых к ней родов, систематика и видовой состав лецидеоидных леканоровых лишайников, особенно эпилитных, и их распространение на территории России и в мире до настоящего времени оставались плохо изученными. Группа, как целое, также не изучена пока в мировом масштабе, внутриродовая систематика, критерии вида и распространение многих видов изучены лишь в пределах отдельных, часто небольших территорий, то есть довольно фрагментарно. Не вполне ясным оставался и вопрос эволюционных связей родов, отсутствовала филогенетическая система.

Настоящая работа представляет собой первый опыт критического изучения эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae на территории России, выполненного на основе морфолого-анатомического, биохимического и эколого-географического методов.

Целью работы является ревизия и описание эпилитных лецидеоидных лишайников семейства Lecanoraceae, как целостной и одной из наиболее эволюционно продвинутых групп леканоропдных лишайников. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) изучить типовые и другие имеющиеся образцы лецидеоидных леканоровых лишайников, собранные на территории России и сопредельных областей, хранящиеся в коллекции Ботанического института и в других гербариях;

2) изучить химический состав и анатомическую приуроченность лишайниковых кислот лецидеоидных леканоровых лишайников России, проведя анализ части имеющихся образцов методом тонкослойной хроматографии;

3) обобщить данные по анатомии, морфологии и химическому составу талломов и плодовых тел лецидеоидных леканоровых лишайников и выявить наиболее характерные и систематически значимые признаки;

4) обосновать концепцию вида, рода и семейства для представителей группы;

5) определить объем и таксономический состав группы и ее положение в системе близких и родственных групп лишайников, установить происхождение, пути эволюции и филогенетические связи лишайников группы;

6) изучить экологию лецидеоидных леканоровых лишайников и способы их приспособления к основным средообразующим факторам, выявить характерные жизненные формы;

7) изучить общее распространения лецидеоидных леканоровых лишайников, их распространение на территории России и в сопредельных областях, выявить географические элементы и типы ареалов, определить возможные пути формирования ареалов;

8) упорядочить номенклатуру, составить диагнозы таксонов и ключи для их определения. * *

Автор пользуется случаем, чтобы выразить глубокую признательность своему наставнику проф. Н. С. Голубковой, человеку, который поддержал мой интерес к лишай-пикам и долгие годы терпеливо руководил моей научной работой. Неоценимую помощь, особенно во время экспедиционных исследований, мне оказывали знатоки флоры и растительности Б. А. Юрцев, А. Е. Катенин, В. В. Петровский, О. В. Ребристая, Н. В. Матвеева, И. Н. Сафронова, В. И. Грубов и другие сотрудники Ботанического института. Чрезвычайно важным и плодотворным для меня было многолетнее сотрудничество с крупнейшим специалистом в области изучения лецидеоидных лишайников, немецким лихенологом профессором Ханнесом Хертелем (Мюнхен), которого я считаю своим учителем, и его учениками - Герхардом Рамбольдом (Байройт, Германия), Дагмар Три-бель (Мюнхен), Йоханнесом Кнофом (Берлин) и др. Очень полезными были консультации и советы коллег и друзей, крупнейших современных лихенологов - Теуво Ахти и Орво Витикайнена (Хельсинки, Финляндия), Роланда Моберга, Рольфа Сантессона, Лейфа Тибелла (Упсала, Швеция), Ингвара Чернефельта (Лунд, Швеция), Йозефа Пель-та (Грац, Австрия), Тора Тонсберга (Берген, Норвегия), Ерика Стин Хансена и Ульрика Сохтинга (Копенгаген, Дания) и многих других. Большую помощь и содействие в работе мне оказывали сотрудники лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, прежде всего, И. И. Макарова, И. А. Шапиро и др. Всем им я выражаю глубокую признательность и благодарность.

Успешному проведению исследований способствовала финансовая поддержка со стороны Российского фонда фундаментальных исследований, УВС и Санкт-Петербургского научного центра РАН, Немецкой академической службы обмена (DAAD), Шведского института и Шведской королевской академии наук, Исследовательского совета Норвегии, Национального научного фонда (США), Международного научного фонда, Китайской, Индийской и Израильской Академий наук.

Огромное спасибо профессорам Барбаре и Дэвиду Мюррей (Фэйрбэнкс, Аляска, США), привлекшим меня к работе над проектом "Панарктическая флора" и проф. Удо Бону и Виланду Хинцше за содействие в получении стипендии для изучения коллекций лишайников в Германии в 1995-1996 гг.

Особую благодарность выражаю кураторам крупнейших гербариев Европы, позволившим работать с их ценнейшими коллекциями.

За тщательное рецензирование моей работы, ценные советы, помощь и конструктивную критику я выражаю признательность сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии и Лаборатории растительности Крайнего Севера Ботанического института.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Андреев, Михаил Петрович

Заключение

1. На основании проведенных исследований установлен таксономический состав эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae России, насчитывающий 7 родов и 46 видов. Наиболее крупными родами являются Miriquidica (16 видов) и Carbonea (9 видов), мене крупными - Lecidella (7 видов), Calvitimela (4 вида) и Tephromela (3 вида). Кроме того, к группе относится монотипный род Clauzadeana, и 6 лецидеоидных видов из рода Lecanora. Пять видов приводится впервые для территории России, 16 видов-для региональных флор России, кроме того, 5 видов впервые приводятся для флор других стран, в частности, для Гренландии, Казахстана, Венгрии.

2. Кроме оригинального материала и материалов гербария Ботанического института, критически изучены 285 типовых образцов 180 видовых и внутривидовых таксонов из полутора десятков крупнейших гербариев Европы и 139 номеров эксикат из 48 серий. Предложены 6 новых номенклатурных комбинаций. 163 названия рассматриваются в качестве таксономических синонимов.

3. Составлены развернутые диагнозы всех родов, видов и внутривидовых таксонов группы, отражающие строение таллома, апотецииев и пикнидий, химический состав, экологию и характер распространение видов. Диагнозы сопровождаются развернутыми комментариями и перечнем изученных образцов. Для выявления ареалов таксонов, для каждого вида сотавлны карты распростанения на территории России. Составлены родовой и видовые ключи для определения выявленных таксонов, и таксонов, находки которых на территории России вероятны.

4. Наиболее важными и таксономически значимыми для классификации лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae являются признаки сумки, прежде всего, строение амилоидных структур апикального аппарата, а также признаки самих плодовых тел и карпофора - типы тканей, их карбонизация, пигментация эксципула и гипотеция, наличие или отсутствие водорослей, строение гимениальных структур, особенно — парафиз и признаки спор. Важнейшими характеристиками являются: состав лишайниковых веществ и такие морфологические признаки, как размер, цвет, форма и тип окаймления апотециев, характер их прикрепления, расположения и степень погруженности в таллом. Существенное значение имеют структура и жизненная форма таллома, особенности экологии и характер распространения таксона.

5. В соответствии с наиболее поздней системой грибов, обобщающей результаты современных таксономических обработок и данные молекулярно-генетического анализа, роды, включающие лецидеоидные лишайники, принадлежат нескольким семействам пор. Lecanorales, причем наибольшее число лецидеоидных родов относится к семейству Lecanoraceae. Попытка разделить и классифицировать близкие семейства Bacidiaceae и Lecanoraceae, обладающие сходным комплексом признаков и имеющие химическое сходство, вызывает наибольшие трудности и разночтения, как и классификация отдельных родов внутри семейств. Семейства Bacidiaceae и Lecanoraceae не являются одним большим семейством. Сем. Bacidiaceae - монофилитическое. Роды Lecanora и Lecidella формируют парафилетическую группу, но имеющиеся данные не позволяют с уверенностью утверждать парафилетической ли группой является само сем. Lecanoraceae. Положение рода Tephromela пока остается неясным. Возможно он должен быть исключен из обоих семейств. Род Lecanora является родственной группой для семейств Stereocaulaceae-Cladoniaceae, в то время как сем. Bacidiaceae - группа, родственная семейству Sphaerophoraceae.

6. Эволюция апикального аппарата у Lecanorales, вероятно, шла в направлении редукции, с латеральным укрупнением амилоидных элементов структуры в апикальной стенке, что привело к возникновению аппарата Bacidia- и Biatora-типа и, в дальнейшем - Lecanora-типа. Последний тип апикального аппарата, характерный для части центральной группы семейств порядка, является синапоморфным признаком внутри Lecanorales и предшественником аппаратов Teloschistes- и Catillaria-типов, эволюционирующим через редукцию аксиального тела в сторону полной редукции толуса. Апикальные аппараты с трубкой и шапочкой, являющейся редуцированным аналогом трубки, можно рассматривать как плезиоморфный признак. В то же время последние и пока немногочисленные результаты молекулярно-генетического анализа утверждают, что апиакальные аппараты Lecanora- и Bacidia-типа, возможно, возникали независимо в разных эволюционных ветвях Lecanorales: аппарат Lecanora-типа из прототуникатного или из аппаратов Bacidia- или Cladonia-типа, а апикальный аппарат Bacidia-типа — кон-вергентно из прототуникатного или из аппарата Lecanora-типа.

7. Лецидеоидные лишайники имеют накипной таллом различного типа, размеры которого зависят от возраста экземпляра и от факторов внешней среды. Виды, не формирующие различимого таллома, называются криптоталлиными. Эндолитный таллом, не имеющий выраженной структуры развивается под поверхностью субстрата. Гетеро-мерный таллом эуталлинных видов дифференцирован на коровой слой, сердцевину и подслоевище. Паразитические виды, растущие на других лишайниках и физиологически связанные с ними подразделяются на эпикапильные - образующие собственный, морфологически выраженный таллом или край апотециев, и эндокапильные, когда ли-хенизированный таллом не образуются. Большинство видов формируют таллом, состоящий из ареол: дисперсно-ареолированный или трещиновато-ареолированный, иногда - переходный к листоватому: плакоидный или чешуйчатый. Цвет таллома варьирует от белого и серого до желтого или темно-коричневого, в зависимости от количества содержащихся лишайниковых веществ, пигментов или аккумулированных в коре окислов железа или меди. Соредии у лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae встречаются редко, а изидии и цефалодии у таксонов рассматриваемой группы не отмечены. Пикнидии, расположенные главным образом в зоне роста и, как правило, погруженные в таллом, наблюдаются у большинства видов.

8. Плодовые тела лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae в форме апотециев расположены на ареолах или между ними. Основные типы апотециев - погруженные, без края, полупогруженные и сидячие, как правило с выраженным, редко — лека-норовым краем. Размеры апотециев варьируют от 0.2 до 2.0 мм в диам. и выс. У большинства видов апотеции черные или темно-коричневые а, иногда, из-за налета частиц окиси железа, с интенсивным красно-ржавым оттенком, а край, если он развит, того же цвета, что и диск. Высота края зависит от степени развития эксципула, окружающего ткани гимения и гипотеция, и состоящего из двух слоев: внутреннего (паратеция) и производного внешнего (амфитеция). Наиболее важными характеристиками эксципула у лецидеоидных лишайников являются степень развития и тип пигментации эктальной (наружной) и внутренней зон эксципула, присутствие или отсутствие водорослевых клеток и диаметр и толщина стенок гиф. У видов с погруженными (аспицилиоидными) апотециями край и эксципул обычно редуцированы. Субгимениальная зона апотеция подразделяется на субгимений, образованный базальными частями парафиз и аскоген-ных гиф, и гипотеций. Гимений состоит из сумок и интераскальных филаментов: парафиз и хаматеция. Важнейшим диагностическим признаком является высота гимения. Средняя и базальная зоны гимения пигментированы лишь у немногих видов. Они могут иметь красноватый или зеленоватый оттенки. Для представителей сем. Lecanoraceae, наиболее характерен зеленоватый или коричневатый цвет эпигимения, образованного окрашенными верхушками парафиз. Толщина парафиз обычно составляет ок. 1.5-2.5 мкм. У большинства видов известны сильно разветвленные и анастомозирующие парафизы с утолщенными апикальными клетками. Сумки с хорошо развитым толусом и ас-когенные гифы представляют дикариотическое поколение микобионта. Размер сумок корелирует с высотой гимения и с размерами спор и является как и амилоидная реакция гимениального геля важным признаком. У ряда видов иногда развивается окулярная камера, которая исчезает во время созревания спор. У родов с коническим аксиальным телом окулярная камера обычно отсутствует. Одним из главных признаков лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae являются непигментированные и несептиро-ванные споры с относительно тонкими стенками, хотя у некоторых родов этот признак не является постоянным. Размер спор значительно варьирует в пределах большинства родов и является хорошим диагностическим признаком лишь на уровне вида.

9. Пикнидии - основной тип анаморфных структур лишайников. Для лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae характерны шаровидные, бутылковидные (у большинства видов) или церебриформные бесцветные или пигментированные пикнидии Placodium-типа с конидиогенными клетками VI типа и энтеробластном фиалидном типом конидиогенеза. Цилиндрические или, у большинства видов - нитевидные конидии, от 0.5 до 1.5 мкм толщ., образуются плеврогенным способом из интеркалярных конидиогенных клеток.

10. Изучение состава химических веществ у эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae показало, что они представлены ок. 40 химическими соединениями различных классов: характеризуются наличием жирных кислот, депсидов и деп-сидонов орсинольного и /^-орсинольного типа, терпеноидов и ксантонов. Многие виды содержат атранорин, усниновую кислоту, ксантоны и антрахиноны (последние — в качестве специфических веществ коры). Отмечены бензиловые эфиры и производные пульвиновой кислоты. Наиболее распространенными и таксономически значимыми являются депсиды и депсидоны, наличие которых является очень важным признаком. Характерным для лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae является наличие атрано-рина, зеорина и ксантонов. Как правило, лишайниковые вещества локализованы в сердцевине, а также - в коровом слое таллома и/или в эксципуле. У ряда видов вещества отсутствуют, а у некоторых, в норме содержащих лишайниковые вещества, наблюдаются расы, не содержащие их. Наиболее обычным типом химических вариаций у лецидеоидных лишайников являются хемосиндромные вариации с последовательным замещением основных веществ. Сопутствующие вещества спорадически встречаются у одного и того же вида, обычно, как дополнение к основному компоненту, и не обнаруживают заметной корреляции с морфологическими или хорологическими признаками.

11. Проведенный нализ экологического распределения таксонов, показал что для большинства эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae, растущих в условиях высокогорий и в Арктике, где основным лимитирующим фактором является доступность воды, характерны морфологические приспособления, свойственные пустынным видам - увеличение толщины коры и эпинекрального слоя, темное пигментирование и плотная фиксация к субстрату. Эндолитный рост нередко бывает отмечен даже для гранитов и других твердых пород. Вегетативное размножение встречается редко. Химизм и текстура субстрата, степень его стабильности являются определяющими для медленно растущих и долго живущих накипных видов и оказывают влияние на размеры и форму ареол. Лишайники существенно чаще встречаются на стабильных субстратах, обнаруживая определенную приуроченность к различным типам пород, хотя в целом предпочитают кислые породы, причем определяющим фактором является не химизм, а степень твердости и структура горной породы. Микрорельеф меняет воздействие таких факторов, как ветер, испарение и температура, вызывая, главным образом, различия в цвете таллома. Влажность и светом влияют на степень фотосинтетической активности фотобионта. Подавляющее большинство рассматриваемых лишайников обитает в экспонированных холодных, влажных и, как правило, бесснежных экотопах и толерантны к замерзанию и к низким температурам. Ряд видов, предпочитающих более сухие местообитания и отмеченных в аридных районах можно отнести к группе условно ксерофильных. К нитрофильным относятся 5 видов.

12. Среди изученных 46 видов лишайников отмечено 14 паразитических, что составляет около одной трети всей группы, причем 4 вида из них позднее, в процессе роста и развития, переходят к самостоятельному существованию. В изученной группе преобладают таксоны с эпикапильной организацией таллома (10 эпикапильных видов против 5 эндокапильных). Хозяевами для паразитирующих видов являются эпилитные накипные лишайники родов: Amygdalaria, Aspicilia, Bellemerea, Buellia, Calvitimela, Candelariella, Lecanora, Lecidea, Lecidella, Orphniospora, Pertusaria, Rhizocarpon, Rhizoplaca, Rinodina, Schaereria, Sporastatia и Tephromela.

13. Спектр жизненных форм лишайников изучаемой группы более всего характерен для петрофильных сообществ горных склонов, высокоширотных и аридных областей. В соответствии с классификационной схемой Н. С. Голубковой эпилитные лецидеоидные лишайники сем. Lecanoraceae, относятся к отделам эндогенных и эпигенных, а внутри них - к типам плагиотропных и к классам накипных жизненных форм. Эндогенные виды принадлежат к группе эндолитных жизненных форм. Из числа 42 свободно живущих эпилитных видов, 5 видов (ок. 12%) можно отнести к группе эндогенных лишайников (Carbonea latypizodes, С. vorticosa, Lecidella anomaloides, L. patavina и L. stigmatea). Эти виды могут развивать таллом как внутри субстрата, так и формировать видимый таллом на его поверхности. Все рассматриваемые эпигенные лишайники относятся к классу накипных плагиотропного типа жизненных форм, к группам: однообразно-накипных (зернисто-бородавчатая, ареолированная, атталическая), диморфных (лопастная и субфолиатная) и чешуйчатых (однообразно-чешуйчатая) жизненных форм. Большинство эпигенных видов - 34 вида, можно отнести к ареолированной жизненной форме (81% или 74 % от всех видов изучаемой группы). Зернисто-бородавчатая жизненная форма характерна для пяти видов, атталическая - для 5 видов, субфолиатная характерна для рода Miriquidica, (11 видов или 26 % всей группы), лопастная жизненная форма у 3 видов - Carbonea atronivea, Lecanora atromarginata и Miriquidica lulensis, а однообразно-чешуйчатая характерна только для одного вида - Miriquidica ventosa.

14. Проведенный анализ географического распространения таксонов изучаемой группы в составе флоры России показал, что центрами разнообразия эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae в Сев. полушарии являются Арктика, высокогорья Евразии, включая горные районы аридных областей, и гумидные океанические регионы. Некоторые ксерофильные виды встречаются на каменистых породах в степной зоне Юга России, а космополитные - на всей ее территории на различных субстратах. В России представители группы распространены довольно широко, хотя и спорадически. Представители группы встречаются во всех секторах Арктики, от Кольского полуострова и Новой Земли, до Новосибирских островов и берингийской Чукотки и являются постоянными обитателями каменистых и щебнистых, горных тундр, курумов и скальных выходов гор Южной Сибири. Разнообразие эпилитных лецидеоидных лишайников на равнинах в умеренной зоне невелико.

15. Исследуемые лишайники распределены по четырем географическим группам — арктоальпийскому и бореально-монтанному географическим элементам и группам космополитных и «южных» видов. В пределах групп выделяются виды, распространенные только в Голарктике и биполярные. Последние имеют широкое циркумполярное распространение, а для голарктической группы учитывается долготное распространение. К арктоальпийскому элементу относится более половины изученных таксонов (28 видов или 61%), большинство (22 вида) из них (т.е. ок. 48% всех видов группы) циркумполярно распространены в Голарктике, 9 видов (20% от всего списка) имеют биполярное распространение. Бореалыю-монтанный элемент, объединяющий таксоны лесных местообитаний и низкогорий включает 8 видов исследуемой группы и еще 3 вида (Carbonea supersparsa, Miriquidica atrofulva и M. complanata), рассматриваемых в числе арктоальпийских, т.е. всего 24% от общего числа видов группы. Половина из них распространена в Голарктике циркумполярно. Группа космополитных включает 7 видов или 15% списка - Carbonea vitellinaria, Lecidella anomaloides, L. carpathica, L. scabra, L. stigmatea, Tephromela atra и Т. grumosa. Почти все ониявляются циркумпо-лярными.К группе «южных» видов, объединяющей таксоны, заходящие в более теплые и сухие южные регионы, можно отнести три вида - Carbonea latypizodes, Lecanora mosigiicola, и Lecidella patavina. В долготном отношении, 74% всех видов группы (34 вида из 46) распространены в Голарктике циркумполярно. Эндемизм является редким явлением в этой группе. Виды, отмеченные только на территории России, по-видимому имеют более широкое распространение. Вероятно «эндемизм» 4 видов Calvitimela talayana, Carbonea invadens, M. paanaensis и Tephromela koliensis -следствие их недостаточной изученности.

16. Представители изучаемой группы эпилитных лецидеоидных лишайников сем. Lecanoraceae не являются массовыми видами растительных сообществ и их обилие, как правило, не велико. В большинстве случаев они попадают в коллекции лишь в качестве сопутствующих, вместе с доминирующими видами растительных сообществ каменистых местообитаний, а в полевых условиях чаще всего просматриваются сборщиками. Большинство из них является редкими, на равнинной части территории страны - возможно реликтовыми и, возможно, нуждаются в охране. Поскольку квалифицированные лихенологические исследования проведены пока лишь на незначительной части территории России, а большая часть страны все еще остается не изученной, судить о возможной угрозе их исчезновения и необходимости охраны, пока преждевременно. Необходимо существенно расширить круг территорий и детально изучать региональные флоры, чтобы наиболее полно выявить видовой состав этих лишайников на территории России.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Андреев, Михаил Петрович, Санкт-Петербург

1. Андреев М. П. 1983а. Лишайники острова Четырехстолбового (Медвежьи острова, Восточно-Сибирское море) // Новости сист. низш. раст. Т. 20. С. 133-139.

2. Андреев М. П. 19836. Лишайники рода Lecidea на Кавказе // Тезисы VI Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси. С. 113-114.

3. Андреев М. П. 1983в. О лишайниках с Северной Земли // Новости сист. низш. раст. Т. 20. С. 139-141.

4. Андреев М. П. 1984а. Анализ комплекса активных видов лихенофлоры Анюйско-го нагорья. Новости сист. низш. раст. Т. 21. С. 123-127.

5. Андреев М. П. 19846. Географический анализ комплекса активных видов лихенофлоры Анюйского нагорья. Тезисы докладов VII Конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: С. 326-327.

6. Андреев М. П. 1984в. Лишайники полуострова Ямал // Новости сист. низш. раст. Т. 21. С. 127-136.

7. Андреев М. П. 1984г. Систематический состав лихенофлоры Анюйского нагорья. Новости сист. низш. раст. Т. 21. С. 136-140.

8. Андреев М. П. 1984д. Эпилитные лишайники острова Ионы (Охотское море) // Новости сист. низш. раст. Т. 21. С. 143.

9. Андреев М. П. 1984е. Эпилитные лишайники скальных массивов на границе Ленинградской области и Карелии // Новости сист. низш. раст. Т. 21. С. 141-142.

10. Андреев М. П. 1985. Лишайники плато Устюрт и полуострова Мангышлак // Новости сист. низш. раст. Т. 22. С. 174-178.

11. Андреев М. П. 1988а. Ключ для определения видов рода Lecidea Ach. em. Hertel. 1. Коричневоокрашенные виды (секции Fuscoatra и Atrobrunneae). Апатиты: ПАБС КФ АН СССР (Препринт). 16 с.

12. Андреев М. П. 1998а. Род Lecidea в России // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных П(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Том 2. СПб.: Ботанический институт РАН. С. 60-61.

13. Андреев М. П. 19986. Сем. Lecideaceae // Голубкова Н. С. (ред.) Определитель лишайников России. Вып. 7. Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые. СПб: Наука. С. 6-97.

14. Андреев М. П. 20006. Род Miriquidica Hertel et Rambold (семейство Lecanoraceae) в России // Новости систематики низших растений. Т. 34. С. 82-96.

15. Андреев М. П. 2002а. Дополнение к лихенофлоре Калининградской области России: лишайники каменистых субстратов // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 68-72.

16. Андреев М. П. 20026. Лишайники острова Большой Тютерс в Финском заливе, Ленинградская область // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 73-79.

17. Андреев М. П. 2003а. Лишайники рода Miriquidica в азиатской России // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т. 1. Барнаул: Изд-во «АзБука». С. 155-156.

18. Андреев М. П. 20036. Новые таксономические комбинации для лецидеоидных лишайников. Новости систематики низших растений. Т. 37. В печати.

19. Андреев М. П. 2003в. Род Frutidella // Голубкова Н. С. (ред.). Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацидиевые, Катиллариевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые Трапелиевые. Наука, СПб. С. 63-64.

20. Андреев М. П. 2003г.Сем. Lecanoraceae, лецидеоидные виды // Голубкова Н. С. (ред.). Определитель лишайников России. Вып. 8. Бацидиевые, Катиллариевые, Леканоровые, Мегалариевые, Микобилимбиевые, Ризокарповые Трапелиевые. С. 111-184. Наука, СПб.

21. Андреев М. П., Антонова И. М. 1989. Lecidea Ach. и близкие роды лишайников во флоре Хибин // Новости сист. низш. раст. Т. 26. С. 93-100.

22. Андреев М. П., Афонина О. М., Потемкин А. Д. 1993. Мохообразные и лишайники островов Комсомолец и Большевик (Архипелаг Северная Земля) // Бот. журн. Т. 78. № 2. С. 69-79.

23. Андреев М. П., Байбулатова Н. Э. 1986. Новые и интересные лишайники родов Lecidea и Lecidella для Казахстана и Средней Азии // Новости сист. низш. раст. Т. 23. С. 163-170.

24. Андреев М. П., Веденеев А. М. 2001. Эпилитные лишайники Волгоградской области (юго-восток Европейской России) // Новости систематики низших растений. Т. 35. С. 112-120.

25. Андреев М. П., Котлов Ю. В., Макарова И. И. 1996(1997). Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ) // Нов. сист. низш. раст. Т. 31. С. 82-97.

26. Андреев М. П., Кудратов И. 1989. Интересные и новые для СССР виды лишайников из семейства Lecideaceae // Новости сист. низш. раст. Т. 26. С. 101-105.

27. Андреев М. П., Кудратов И. 1992. Lecidea (Lecanorales) и близкие таксоны лишайников флоры северо-западного и центрального Таджикистана // Бот. журн. Т. 77. № 1. С. 101-111.

28. Андреев М. П., Мырзакулова 3. С. 1992. Виды семейств Lecideaceae и Lecanoraceae (Lichenes) Южного Алтая (Восточный Казахстан) // Бот. журн. Т. 77. № 3. С. 114-118.

29. Блинкова О. В. 2004. Материалы к лихенофлоре Тебердинского государственного биосферного заповедника // Новости систематики низших растений. Т. 37. С. 192-199.

30. Бредкина JI. И., Добрыш А. А., Макарова И. И., Титов А. Н. 1991. К флоре лишайников острова Кунашир (Курильские острова) // Новости сист. низш. раст. Т. 28. С. 90-94.

31. Будаева С. Э. 2002. Материалы к флоре лишайников Бурятии // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 79-88.

32. Вайнштейн Е. А., Равинская А. П., Шапиро А. П. 1990. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников. БИН РАН. Ленинград. С. 1-152.

33. Голубкова Н. С. 1974. Жизненные формы лишайников Антарктиды // Нов. сист. низш. раст. Т. 11. С. 55-75.

34. Голубкова Н. С. 1975. Лишайники Восточного Памира // Нов. сист. низш, раст. Т. 12. С. 250-263.

35. Голубкова Н. С. 1977. О географических связях лишайников Памира // Нов. сист. низш. раст. Т. 14. С. 172-185.

36. Голубкова Н. С. 1981. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики. JL: Наука. 200 с.

37. Голубкова Н. С. 1983. Анализ флоры лишайников Монголии. JL: Наука. 248 с.

38. Голубкова Н. С., Бязров JI. Г. 1989. Жизненные формы лишайников и лишайниковые синузии // Ботан. журн., Т. 74. № 6. С. 794-805.

39. Давыдов Е. А. 2002. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия) // Новости систематики низших растений. Т. 35. С. 140-161.

40. Добрыш А. А. 1995. Аннотированный список лишайников острова Врангеля // Нов. сист. низш. раст. Т. 30. С. 52-60.

41. Добрыш А. А. 2000. Лишайники / Мохообразные и лишайники заповедника «Остров Врангеля» (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М., Вып. 88. С 47-67.

42. Еленкин А. А. 1911. Флора лишайников Средней России. Часть 3 и 4. Юрьев. С. 361-682.

43. Ескин Н. Б., Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2004. К флоре лишайников Кавказского биосферного заповедника (Краснодарский край) // Новости систематики низших растений. Т. 37. С. 207-210.

44. Жданов И. С. 2004. Аннотированный список лишайников Кандалакшских гор (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. Т. 37. С. 210-227.

45. Журавлева С. Е., Жигунов О. Ю. 2002. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 94-100.

46. Журбенко М. П. 2000. Лишайники и лихенофильные грибы Путоранского заповедника // Флора и фауна заповедников. Вып. 89. 52 с.

47. Катаева (Катенина) О. А. 2002. Аннотированный список видов лишайников Новгородской области // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 114-143.

48. Катаева О. А., Макарова И. И., Таран Г. С., Тюрин В. Н. 2004. Лишайники поймы р. Обь в окрестностях г. Сургута (Тюменская область, Западная Сибирь) // Новости систематики низших растений. Т. 38. (в печати).

49. Княжева Л. А., Семенова Е. А. 1979. К лихенофлоре Уссурийского заповедника. Сем. Lecanoraceae // Изучение флоры и растительности Дальнего Востока. Владивосток ДВГУ. С. 83-90.

50. Княжева JI. А., Скирина И. Ф. 1982. Лишайники // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука. С. 44-47.

51. Котлов Ю. В. 1998. Сем. Micareacea Микареевые // Голубкова Н. С. (ред.) Определитель лишайников России. СПб., Наука. Вып. 7. С. 98-118.

52. Лавриненко О. В. 2001. Биоразнообразие лишайников на крайнем северо-востоке Малоземельской тундры // Новости систематики низших растений. Т. 34. С. 144-154.

53. Лавриненко О. В., Плюснин С. Н., Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2004. Лишайники горно-тундрового пояса Печоро-Илычского заповедника // Новости систематики низших растений. Т. 38. (в печати).

54. Макаревич М. Ф. 1963. Анаиз л!хенофлори Укра'шських Карпат. Кшв, 263 с.

55. Макаревич М. Ф. 1968. Зональный географический элемент как основа географического анализа // Матер. III закавказской конф. по споровым раст. Тбилиси. С. 215221.

56. Макаревич М. Ф. 1971. Род Lecanora // Определитель лишайников СССР. Л.: Наука. Вып. 1.С. 72-146.

57. Макарова И. И. 1979. Характеристика конкретных лихенофлор запада Чукотского полуострова // Бот. журн. Т. 64. № 3. С. 306-314.

58. Макарова И. И. 1981. К флоре лишайников острова Врангеля // Новости сист. низш. раст. Т. 18. С. 149-153.

59. Макарова И. И. 1983. Лишайники юго-востока Чукотского полуострова (Бухта Пенкигней) // Новости сист. низш. раст. Т. 20. С. 146-150.

60. Макарова И. И. 1986. К флоре лишайников бухты Провидения (Чукотка) // Новости сист. низш. раст. Т. 23. С. 179-181.

61. Макарова И. И. 1989. К флоре лишайников низовьев реки Лены // Новости сист. низш. раст. Т. 26. С. 118-124.

62. Макарова И. И. 1996. Лишайники карбонатных местообитаний Усть-Ленского заповедника // Новости сист. низших растений. Т. 31. С. 126-130.

63. Макарова И. И. 1997. Дополнение к лихенофлоре Усть-Ленского заповедника (Якутия) // Новости сист. низших растений. Т. 32. С. 52-54.

64. Макарова И. И. 1998. Сем. Porpidiaceae Порпидиевые // Голубкова Н. С. (ред.) Определитель лишайников России. СПб., Наука. Вып. 7. С. 119-157.

65. Макарова И. И., Катенин А. Е. 1983. Лишайники в горах юго-востока Чукотского полуострова // Бот. журн. Т. 68. № 11. С. 1477-1487.

66. Макарова И. И., Катенин А. Е. 1987. Лишайники равнинного юго-западного побережья Чукотского полуострова // Бот. журн. Т. 72. № 4. С. 455-461.

67. Макарова И. И., Катенин А. Е. 1992. Лишайники средней части хребта Искатень на западе Чукотского полуострова // Бот. журн. Т. 77. № 1. С. 45-50.

68. Макарова И. И., Перфильева В. И. 1984. К флоре лишайников северо-запада Якутии // Новости сист. низш. раст. Т. 21 С. 150-160.

69. Макарова И. И., Перфильева В. И. 1985. Дополнение к лихенофлоре северо-запада Якутии // Новости сист. низш. раст. Т. 22 С. 180-184.

70. Макарова И. И., Перфильева В. И. 1989. Лишайники Усть-Ленского заповедника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. С. 53-60.

71. Макарова И. И., Перфильева В. П., Николин Е. Г. 1988. К флоре лишайников Новосибирских островов // Новости сист. низш. раст. Т. 25. С. 127-134.

72. Макарова И. И., Таран С. Г., Тюрин И. Н. 2002. Лишайники окрестностей г. Сургута (Тюменская область, Западная Сибирь) // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 150-161.

73. Макрый Т. В. 1986. Материалы к флоре лишайников Горного Алтая // Новое в флоре Сибири. Новосибирск: Наука. С. 52-76.

74. Макрый Т. В. 1990. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск. 199 с.

75. Меркулова О. С. 2004. Лихенологические исследования на территории Оренбургской области // Новости систематики низших растений. Т. 38. (в печати).

76. Микулин А. Г. 1990. Определитель лишайников полуострова Камчатка. Владивосток. 128с.

77. Мучник Е. Э. 2002. Конспект лишайников степных и остепненных местообитаний Центрального Черноземья // Новости систематики низших растений. Т. 35. С. 183-195.

78. Мучник Е. Э. 2004. Лишайники каменистых субстратов центрального Черноземья // Новости систематики низших растений. Т. 38. (в печати).

79. Мучник Е. Э. 2004. Лишайники лесных сообществ Центрального Черноземья

80. Мырзакулова 3. С. 1988. Лишайники Южного Алтая // Тр. II молодежи, конф. ботаников Ленинграда. Л. Ч. 3. С. 109-113. Деп. в ВИНИТИ 14. 07. 88, № 5684-В 88.

81. Окснер А. Н. 1940. Лишайники бассейну piK Индигирки, Яш, Леш та Швденного Прибайкалля. III // Ботанический журнал Академии наук УРСР. № 1 (2). С. 313—324.

82. Окснер А. Н. 1944. О происхождении ареала биполярных лишайников // Ботан. журн. СССР. № 4. С. 243-256.

83. Окснер А. Н. 1948. Арктичний елемент в л1хенофлор1 радянського сектора Полярно!' облаем // Ботан. журн. АН УРСР. Т. 5. № 1. 65-82.

84. Окснер А. Н. 1968. Флора лишайниюв Укра'шн. Кшв: Наукова Думка. Т. 2. 450 с.

85. Окснер А. Н. 1974. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространние. Вып. 2. Л.: Наука. 281 с.

86. Определитель лишайников России. 1998. С-Пб.: Наука. Вып. 7. 166 с.

87. Определитель лишайников России. 2003. С-Пб.: Наука. Вып. 8. 277 с.

88. Очирова Н. Н. 2004. Материалы к изучению лихенофлоры Республики Калмыкия // Новости систематики низших растений. Т. 38. (в печати).

89. Очирова Н. Н. 2004. Эпилитные лишайники Республики Калмыкия // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб, СПГУТД. С. 84.

90. Питеранс А. В. 1982. Лишайники Латвии. Рига: Зинатие. 352 с.

91. Порядина Л. Н. 2001. Лишайники заказника "Сунтар-Хаята" (Якутия) // Новости систематики низших растений. Т. 34. С. 167-176.

92. Преснякова М. Г. 2001. Новые виды лишайников Нижегородской области // Новости систематики низших растений. Т. 35. С. 200-2002.

93. Пыстина Т. Н. 2001. Систематический список лишайников равнинной части республики Коми (подзоны южной и средней тайги) // Новости систематики низших растений. Т. 34. С. 176-185.

94. Рябкова К. А. 1991. Лишайники Урала (список видов). Свердловский гос. пед. институт. Свердловск. 30 с.Рябкова К. А., Макарова И. И. 1991. Лишайники Приполярного и Полярного Урала. Свердловский гос. пед. институт. Свердловск. 15 с.

95. Савич В. П., Еленкин А. А. 1950. Введение к флоре лишайников азиатской части СССР / Тр. ботан. инст. им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. 2. Вып. 6. С. 181-343.

96. Седельникова Н. В. 1985. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука.180 с.

97. Седельникова Н. В. 1990. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. — Новосибирск: Наука 175 с.

98. Седельникова Н. В. 1993. Лишайники Салаира // Флора Салаирского кряжа. — Новосибирск: ЦСБС. С. 32-78.

99. Седельникова Н. В. 1996а. Особенности лихенофлоры Западного Саяна // Ботан. журн. Т. 81. № 3. С. 75-83.

100. Седельникова Н. В. 19966. Сисиематический список лишайников Восточного Саяна// Нов. сист. низш. раст. Т. 31. С. 144-151.

101. Седельникова Н. В. 2001а. Лишайники. В кн.: Артемов И. А., Королюк А. Ю., Седельникова Н. В., Горбунова И. А., Писаренко О. Ю. Флора и растительность Катун-ского заповедника (Горный Алтай). «Манускрипт», Новосибирск. С. 228-277.

102. Седельникова Н. В. 20016. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Изд. СО РАН, Новосибирск. 190 с.

103. Седельникова Н. В. 2002. Анализ лихенофлоры Балгазынского бора Республики Тыва // Сибирский экологический журнал. № 6. С. 647-655.

104. Селиванов А. Е. К изучению лишайников заповедников «Басеги» и «Вишерский» (Пермская область) // Новости систематики низших растений. Т. 38. (в печати).

105. Скирина И. Ф. 1995. Лишайники Сихотэ-Алинского биосферного района. Владивосток. Дальнаука. 130с.

106. Сорокина Н. В. 2001. Лишайники южной лесостепи Омской области // Новости систематики низших растений. Т. 34. С. 185-188.

107. Томин М. П. 1956. Определитель корковых лишайников европейской части СССР (кроме Крайнего Севера и Крыма). Минск: изд-во АН БССР. 533с.

108. Трасс X. X. 1970. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Тр. по ботанике. Тарту. Вып. 9. С. 5-225.

109. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 1998. Лишайники Байкальского заповедника // Флора и фауна заповедников. М. Вып. 68. 53 с.

110. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 1999. К флоре лишайников хребта Хамар-Дабан // Нов. сист. низш. раст. Т. 33. С. 161-171.

111. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2001. Дополнение к флоре лишайников Байкальского заповедника. II // Нов. сист. низш. раст. Т. 35. С. 205-208.

112. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2001. О лихенофлоре Керженского заповедника (Нижегородская область) // Новости систематики низших растений. Т. 35. С. 208-217.

113. Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2004. К флоре лишайников Волжско-Камского заповедника (Республика Татарстан) // Новости систематики низших растений. Т. 38. (в печати).

114. Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2002. Предварительные сведения о лишайниках Хостинской тисо-самшитовой рощи (Кавказский заповедник) // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 181-185.

115. Фадеева М. А., Голубкова Н. С., Витикайнен О., Ахти Т. 1997. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов. Петрозаводск. 100 с.

116. Херманссон Я., Пыстина Т. Н., Кудрявцева Д. И. 1998. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар 134 с.

117. Ходачек Е. А., Макарова И. И. 1996. Лишайники северо-западного побережья полуострова Таймыр (мыс Стерлегова) // Бот. журн. Т. 81. № 2. С. 61-67.

118. Ходосовцев О. С. 2004. Лишайники кам'янистих вщслонень Кримського швострова. Диссертация на соискание уч. степени доктора наук. КиТв. 378 с.

119. Чабаненко С. И. 1990. Лишайники // Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника (Приморский край). Владивосток: ДВО АН СССР. С.167-191.

120. Чабаненко С. И., Скирина И. Ф., Княжева Л. А. 2002. Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов. Южно-Сахалинск, Сахалинский ботанический сад, СахНЦ, ДВО РАН. 89 с.

121. Шапиро И. А. 1980. Обзор современного состояния хемосистематики лишайников // Нов. систематики низш. раст. Т. 17. С. 152-167.

122. Шарапова М. Г. 2001. К лихенофлоре Нижегородского Заволжья // Новости систематики низших растений. Т. 34. С. 206-212.

123. Шель Ю. 1883. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губернии (Споровые растения // Труды общества естествоипытателей при Казанском университете. Вып. 12. С. 1-93.

124. Шустов М. В. 2002. Лишайники Приволжской возвышенности // Новости систематики низших растений. Т. 36. С. 185-203.

125. Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л., Наука. 233 с.

126. Acharius Е. 1803. Methodus, qua omnes detectos Lichenes .etc. Stockholm. 393 p.

127. Anderson R. A. 1964. The genus Lecidea (lichenized fungi) in Rocky Mountains National Park, Colorado // Ph. D. Thesis, University of Colorado. Boulder, неопубл..

128. Andreev M. P. 1992. The lichen genus Lecidea in the flora of the USSR // Second International Lichenological Symposium IAL 2. Abstracts. P. 10-11.

129. Andreev M. P. 1996. The genus Lecidea in Beringian Chukotka and Alaska // Progress and problems in lichenology in the nineties. The third symposium IAL 3. Salzburg, Austria. 1-7 September 1996. Abstracts. P. 61.

130. Andreev M. P., Kotlov Yu. V., Makarova 1.1. 1996b. Checklist of lichens and licheni-colous fungi of the Russian Arctic // Bryologist. Vol. 99. No 2. P. 137-169.

131. Baral H. O. 1987. Lugol's solution / IKI versus Melzer's reagent: hemiamyloidity, a universal feature of the ascus wall // Mycotaxon. Vol. 29. P. 399-450.

132. Barbero M., Navarro-Rosines P., Roux C. 1990. Immersaria usbekica (Hertel) Barbero, Nav.-Ros. et Roux comb. nov. ^Amygdalaria lellensis Esnaull et Roux. nove trovita en Eu-ropo // Bulletin de la Societe Linneenne de Provence. No 41. P. 139-142.

133. Beck A., Kasalicky Т., Rambold G. 2002. Myco-photobiontal selection in a Mediterranean cryptogam community with Fulgensia fulgida//New Phytologist. No 153. P. 317-326.

134. Bellemere A. 1994. Asci and ascospores in ascomycete systematics. In: Hawksworth D. L. (ed.) Ascomycete Systematics: Problems and Perspectives in the Nineties. New York: Plenum Press. P. 111-126.

135. Bellemere A., Letrouit-Galinou M. -A. 1981. The lecanoralean ascus: an ultrastructural preliminary study. In: Reynolds D. R. (ed.) Ascomycete systematics. The Luttrellian concept. New York, Heidelberg, Berlin: Springer-Verlag. P. 54-70.

136. Bellemere A., Letrouit-Galinou M. -A. 1987. Differentiation of lichen asci including dehiscence and sporogenesis: an ultrastructural survey. In: Peveling E. (ed.): Progress and Problems in Lichenology in the Eighties. Biblioth. Lich. Bd 25. P. 137-161.

137. Bellemere A., Letrouit-Galinou M. -A. 1988. Asci, ascospores and ascomata. In: Galun M. (ed.) CRC Handbook of Lichenology. Vol. 1. P. 161-179. CRC Press, Inc. Florida.

138. Brenner M. 1886. Bidrag till kannedom af Finska vikens ovegetation. IV. Hoglands lafVar // Medd. Soc. Fauna Fl. Fennica. Bd 3. P. 1-144.

139. Brodo I. M. 1978. Changing concepts regarding chemical diversity in lichens // Lichen-ologist. Vol. 10. P. 1-11.

140. Brodo I. M. 1984. The North American species of the Lecanora subfusca group. In: Hertel H., Oberwinkler F. (eds.). Beitrage zur Lichenologie. Festscrifit J. Poelt. Beiheft zur Nova Hedwigia. Bd. 79. J. Cramer, Vaduz. P. 63-185.

141. Brodo I. M. 1995a. Koerberiella (Porpidiaceae, Ascomycotina), a new genus of lichens for North America // Bryologist. Vol. 98. P. 609-611.

142. Brodo I. M. 1995c. Notes on the lichen genus Placopsis (Ascomycotina, Trapeliaceae) in North America // Bibliotheca Lichenologica. Bd 57. P. 59-70.

143. Brodo I. M., Hertel H. 1987. The lichen genus Amygdalaria (Porpidiaceae) in North America // Herzogia. Bd 7. S. 493-521.

144. Brodo I. M., Tonsberg Т. 1994. A new species of Micarea with stalked pycnidia from the west coast of North America // Acta Botanica Fennica. Vol. 150. P. 1-4.

145. Brusse F. A. 1987. Schistoplaca (Lichenes, Biatoraceae). a new lichen genus // Myco-taxon. Vol. 29. P. 245-249.

146. Brusse F. A. 1994. A remarkable new lichen genus Catarrhospora (Ascomycotina, Porpidiaceae), from Cape Floral Kingdom, South Africa // Mycotaxon. Vol. 52. No 2. P. 501512.

147. Biidel В., Scheidegger C. 1996. Thallus morphology and anatomy. In Nash III Т. H. (ed.) Lichen Biology. Cambridge: Cambridge University Press. P. 37-64.

148. Clauzade G., Roux C. 1985. Likenoj de Okcidenta Europo. Ilustrita Determinlibro // Bulletin de la Societe Botanique du Centre-Ouest, Nouvelle Serie, Numero Special 7. Royan, France. 893 pp.

149. Cogt U. 1995. Die Flechten der Mongolei // Willdenowia. No 25. P. 342-395.

150. Coppins B. J. 1983. A taxonomic study of the liehen genus Micarea in Europe // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.). Vol. 11. No 2. P. 17-214.

151. Culberson С. F. 1969. Chemical and botanical guide to lichen products. The University of North Carolina Press, Chapel Hill.

152. Culberson C. F. 1970. Supplement to "Chemical and botanical guide to lichen products" // Bryologist. Vol. 73. P. 177-377.

153. Culberson C. F. 1972. Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method // J. Chromatogr. Vol. 72. P. 113-125.

154. Culberson C. F. 1986. Biogenetic relationships of the lichen substances in the framework of systematics // Bryologist. Vol. 89. No 2. P. 91-98.

155. Culberson C. F., Ammann K. 1979. Standardmethode zur Diinnschichtchromatographie von Flechtensubstanzen // Herzogia. Bd 5. S. 1-24.

156. Culberson C. F., Culberson W. L., Johnson A. 1977. Second supplement to "Chemical and botanical guide to lichen products". St. Louis: Missouri Bot. Garden. 400 pp.

157. Culberson C. F., Hertel H. 1979. Chemical and morphological analyses of the Lecidea lithophila-plana group (Lecideaceae) // Bryologist. Vol. 82. P. 189-197.

158. Demoulin V., Hawksworth D. L., Korf R. P., Pouzar Z. 1981. A solution to the starting point problem in the nomenclature of fungi // Taxon. No 30. P. 52-63.

159. Egan R. S. 1986. Correlations and non-correlations of chemical variation patterns with lichen morphology and geography // Bryologist. Vol. 89. P. 99-110.

160. Eigler G. 1969. Studien zur Gliederung der Flechtengattung Lecanora. Diss. Bot. (Le-hre) 4.

161. Ekman S. 1996. The corticolous and lignicolous species of Bacidia and bacidina in North America // Opera Botanica. No 127. P. 1-148.

162. Ekman S. 2001. Molecular phylogeny of the Bacidiaceae (Lecanorales, lichenized As-comycota) // Mycol. Res. Vol. 105. No 7. P. 783-797.

163. Elix J. A., Johnston J., Verdon D. 1986. Canoparmelia, Paraparmelia and Relicinopsis, three new genera in the Parmeliaceae (lichenized Ascomycotina) // Mycotaxon. No 27. P. 271-282.

164. Elix J. A., Whitton A. A., Sargent M. V. 1984. Recent progress in the chemistry of lichen substances // Prog. Chem. Org. Nat. Prod. Vol. 45. P. 103-234.

165. Eriksson О. E., Baral Н. -О., Currah R. S., Hansen К., Kurtzman С. P., Rambold G., Laessee T. (eds). 2001. Outline of Ascomycota 2001. // Myconet. No 7. P. 1-88.

166. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. 1985. Outline of the Ascomycetes // Systema Asco-mycetum. No 4. P. 1-79.

167. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. 1986. Outline of the Ascomycetes // Systema Asco-mycetum. No 5 (2). P. 185-324.

168. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. 1987b. Notes on ascomycete systematics. Nos. 464551 // Sysiema Ascomycetum. No 6. P. 237-258.

169. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. 1989. Notes on ascomycete system-alics. Nos 804888 // Sysiema Ascomycetum. No 8. P. 59-86.

170. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. 1991. Outline of the ascomycetes // Systema Ascomycetum. No 9. P. 39-271.

171. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. 1993. Outline of the Ascomycetes 1993 // Systema Ascomyceium. No 12. P. 51-257.

172. Eriksson О. E., Hawksworth D. L. 1998. Outline of the ascomycetes // Systema Ascomycetum. No 16. Part 1-2. P. 83-161.

173. Eriksson О. E., Winka K. 1997. Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. No 1(1). P. 1-16.

174. Feuerer T. 1991. Revision der europaischen Arten der Flechtengattung Rhizocarpon mit nichtgelbem Lager und vierzelligen Sporen. Bibl. Lichenol. Bd 39. S. 1-218.

175. Fries Т. M. 1874. Lichenographia Scandinavica. Pars II. Uppsala. P. 325-639.

176. Galun M., Shomer-Ilan A. 1988. Secondary metabolic products. In: Galun M. (ed.) CRC Handbook of Lichenology. Vol. 3. P. 3-8. CRC Press, Inc. Florida.

177. Gerson U., Seaward M. R. D. 1977. Lichen-invertebrate association // Lichen ecology. London. P. 69-119.

178. Gliick H. 1899. Entwurf einer vergleichenden Morphologie der Flechten-Spermogonien // Verh. Heidelb. Naturhist. -Med. Yerein, N. F. Ser. Bd 2. No 6. P. 81-216.

179. Gowan S. P. 1988. Systematics of North American species of Porpidia (lichenized Ascomycotina), with reference to other members of the Porpidiaceae. Dissertation, Dept. Botany, Duke University.: Durham, N. C. unpublished.

180. Gowan S. P. 1989. The lichen genus Porpidia (Porpidiaceae) in North America // Bry-ologist. Vol. 92. P. 25-59.

181. Gowan S. P. 1990. Cliostomum (lichen-forming Ascomycotina) in North America and Europe // Mycologia. Vol. 82. P. 766-771.

182. Gowan S. P., Ahti T. 1993. Status of the lichen genus Porpidia in eastern Fennoscandia // Ann. Bot. Fennici. Vol. 30. P. 53-75.

183. Haag R. W. 1974. Nutrient limitations to plant production in two tundra communities // Can. J. Bot. Vol. 52. P. 103.

184. Haeberli W., King L., Flotron A. 1979. Surface movement on lichen-cover studies at the active rock glacier near Gruben-Gletscher, Wallis, Swiss Alps // Arct. Alp. Res. Vol. 11. No 4.

185. Hafellner J. 1982. Flechtenfunde am Bockfjord, Spitzbergen. Ergebnisse der os-terreichischen Spitzbergen-Expedition 1979.1. // Phyton. Bd 22. S. 23-50.

186. Hafellner J. 1984. Studien in Richtung einer natiirlichen Gliederung der Sammelfami-lien Lecanoraceae und Lecideaceae. In: Hertel H., Oberwinkler F. (eds.). Festschrift J. Poelt. Beih. Nova Hedwigia. Bd 79. S. 241-371.

187. Hafellner J. 1988. Principles of classificalion and main taxonomic groups. In: Galun M. (ed.). CRC Handbook of Lichenology. Vol. III. CRC Press, Inc. Florida. P. 41-52.

188. Hafellner J. 1993. Die Gattung Pyrrhospora in Europa. Eine erste Ubersicht mit einem Bestimmungsschlussel der Arten nebst Bemerkungen zu einigen aussereuro-paischcn Taxa (lichenisierie Ascomycotina, Lecanorales) // Herzogia. Bd 9. S. 725-747.

189. Hafellner J., Turk R. 2001. Die lichenisierten Pilze Osterreichs eine Checkliste der bisher nachgewiesenen Arten mit Verbreitungsangaben // Stapfia. No 76. P. 3-167.

190. Haugan R., Timdal E. 1994. Tephromela perlata and T. talayana, with notes on the T. aglaea-complex. I // Graphis Scripta. No 6. P. 17-26.

191. Hawksworth D. L. 1976. Lichen chemotaxonomy. In: Brown D. H., Hawksworth D. L., Bailey R. H. (eds) Lichenology: Progress and Problems. London: Academic Press. P. 139184.

192. Hawksworth D. L. 1985a. A redisposition of the species referred to the ascomycete genus Microthelia // Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.). Bot. No 14. P. 43-181.

193. Hawksworth D. L. 1988. Conidiomata, conidiogenesis, and conidia. In: Galun M. (ed.) CRC Handbook of Lichenology. Vol 1. Boca Raton: CRC Press. P. 181-193.

194. Hawksworth D. L., Eriksson O. 1986. The names of accepted orders of ascomycetes // Systema Ascomycetum. Vol. 5. No 1. P. 175-184.

195. Hawksworth D. L., Hill D. J. 1984. The lichen forming fungi. Blackie, Glasgow & London. P. 1-158.

196. Hedlund Т. 1892. Kritische Bemerkungen iiber einige Arten der Flechtengattung Lecanora (Ach.), Lecidea (Ach.) und Micarea (Fr.). Beih. Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. Bd 18(3). S. 1-104.

197. Henssen A. 1981. The lecanoralean centrum. In: Reynolds D. R. (ed.) Ascomycete Systematics: The Lutrellian Concept. New York, Heidelberg, Berlin: Springer. P. 138-234.

198. Henssen A., Jahns H. M. 1973 (1974). Lichenes. Fine Einfuhrang in die Flechtenkunde. Georg Thieme Verlag, Stuttgart. 467 pp.

199. Hertel H. 1967. Revision einiger calciphiler Formenkreise der Flechtengattung Lecidea. Beih. Nova Hedwigia. Bd 24. S. 1-176.

200. Hertel H. 1968. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenfamilie Lecideaceae I // Herzogia. Bd 1. S. 25-39.

201. Hertel H. 1969. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenfamilie Lecideaceae II // Herzogia. Bd l.S. 321-329.

202. Hertel H. 1970a. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenfamilie Lecideaceae III // Herzogia. Bd 2. 37-62.

203. Hertel H. 1970b. Parasitische, lichenisierte Arten der Sammelgattung Lecidea in Europa // Herzogia. Bd 1. S. 405-438.

204. Hertel H. 1970c. Trapeliaceae eine neue Flechtenfamilie // Vortr. Gesamtgeb. Bot., Deutsch. Bot. Ges. N. F. Folge. Vol. 4. P. 171-185.

205. Hertel H. 1971a. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenfamilie Lecideaceae IV // Herzogia. Bd2. S. 231-261.

206. Hertel H. 1971b. Uber holarktische Krustenflechten aus den venezuelanischen Anden // Willdenowia. Vol. 6 (2). P. 225-272.

207. Hertel H. 1973. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenfamilie Lecideaceae V // Herzogia. Bd 2. S. 479-515.

208. Hertel H. 1974. Krustenflechten aus Venezuela. Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd ll.S. 405-430.

209. Hertel H. 1975a. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenfamilie Lecideaceae VI // Herzogia. Bd 3. S. 365-406.

210. Hertel H. 1975b. Ein vorlaufiger Bestimmungsschlussel fur die kryptothallinen, schwarzfruchtigen, saxicolen Arten der Sammelgattung Lecidea (Lichenes) in der Holarktis // Decheniana. No 127. S. 37-78.

211. Hertel H. 1975c. Uber einige gesteinsbewohnende Krustenflechten aus der Umgebung von Finse (Norwegen, Hordaland) // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 12. S. 113-152.

212. Hertel H. 1977a. Bemerkenswerte Fleehtenfunde aus dem Gebiet des Kongsfjordes und des Isfjordes (Spitzbergen) // Herzogia. Bd 4. S. 367-401.

213. Hertel H. 1977b. Gesteinsbewohnende Arten der Sammelgattung Lecidea (Lichenes) aus Zentral-, Ost- und Sttdasien. Eine erste Ubersicht. Khumbu Himal. Bd 6. № 3 (botanik). S. 145-378.

214. Hertel H. 1977c. Lecidea in der Arktis I // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 13. S. 337-352.

215. Hertel H. 1980. Bemerkungen zum Faszikel I der "Lecideaceae Exsiccatae" // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 16. S. 493-500.

216. Hertel H. 1981a. Beitrage zur Kenntnis der Flechtenfamilie Lecideaceae. VIII // Herzogia. Bd 5. S. 449-463.

217. Hertel H. 1981b. Bemerkungen zum Faszikel II der "Lecideaceae Exsiccatae" // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 17. S. 537-548.

218. Hertel H. 1981c. Lecidea in der Arktis II // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 17. S 171-184.

219. Hertel H. 1982. Bemerkungen zum Faszikel III der "Lecideaceae Exsiccatae" // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 18. S. 443-454.

220. Hertel H. 1983. Uber einige aus Lecidea und Melanolecia (Ascomycetes lichenisati) auszuschlielknde Arten // Mitt. Bot. Slaatssamml. Munchen. Bd 19. S. 441-447.

221. Hertel H. 1984. Uber saxicole, lecideoide Flechten der Subantarktis. In: Hertel, H., Oberwinkler, F. (Hrsg.): Festschrift J. Poelt. Bein. Nova Hedwigia. Bd 79. S. 399-499.

222. Hertel H. 1985. New, or little-known New Zealand lecideoid lichens // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 21. S. 301-337.

223. Hertel H. 1987a. Bemerkenswerte Funde sudhemispharischer, saxicoler Arten der Sammelgattung Lecidea//Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Vol. 23. P. 321-340.

224. Hertel H. 1987b. Progress and problems in taxonomy of Antarctic saxicolous lecideoid lichens // Bibl. Lichenologica. Vol. 25. P. 219-242.

225. Hertel H. 1989. New records of lecideoid lichens from the southern hemisphere // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 28. S. 211-238.

226. Hertel H. 1991. Lecidea in der Arktis III (Lecideoide Flechten; Lecanorales) // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 30. P. 297-333.

227. Hertel H. 1995. Schltissel fur die Arten der Flechtenfamilie Lecideaceae in Europa. In: Farkas E. E., Lucking R., Wirth V. (eds.) Scripta Lichenologica. Lichenological papers dedicated to Antonin Vezda. Bibliotheca Lichenologica. Bd 58. P. 137-180.

228. Hertel H. 2001. Floristie and taxonomie notes on saxicolous lecideoid lichens // Sendtnera. No 7. P. 93-136.

229. Hertel H., Andreev M. P. 2003. On some saxicolous lecideoid lichens of the Beringian region and adjacent areas of Eastern Siberia and Russian Far East // Bryologist. Bd 106. No 4. P. 539-551.

230. Hertel H., Knoph J. -G. 1984. Porpidia albocaaerulescens-eine weit verbreitete, doch in Europa seltene und vielfach verkannte Krustenflechte // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 20. S. 467-488.

231. Hertel H., Leuckert C. 1969. Uber Flechtenstoffe und Systematik einiger Arten der Gat-tungen Lecidea, Placopsis und Trapelia mit C+ rot reagierendem Thallus // Willdenowia. No 5. S. 369-383.

232. Hertel H., Rambold G. 1985. Lecidea sect. Armemacae: lecideoide Arten der Flechten-gattungen Lecanora und Tephromela (Lecanorales) // Botanische Jahrbucher fur Systematik. Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Bd. 107. S. 469-501.

233. Hertel H., Rambold G. 1987. Miriquidica genus novum Lecanoracearum (Ascomycetes lichenisati) // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 23. S. 377-392.

234. Hertel H., Rambold G. 1988a. Cephalodiate Arten der Gattung Lecidea sensu lato (Ascomycetes lichenisati) // Plant Syst. Evol. No 158. S. 289-212.

235. Hertel H., Rambold G. 1988b. Lecidea mosigii (Korb.) Anzi eine Art der Gattung Orphniospora Korb. (Fuscideaceae, Teloschistales) // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 27. S. 111-123.

236. Hertel H., Rambold G. 1990. Zur Kenntnis der Familie Rimulariaceae (Lecanorales) // Bibl. Lichenol. Vol. 38. P. 145-189.

237. Hertel H., Rambold G. 1995. On the genus Adelolecia (Lichenized Ascomycotina, Lecanorales). Bibl. Lichenol. Bd 57. P. 211-230.

238. Hertel H., Ullrich H. 1976. Flechten von Amsterdamoya (Svalbard) // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 12. S. 417-512.

239. Hinteregger E. 1994. Krustenflechten auf den Rhododendron-Arten (Rh. ferrugineum und Rh. hirsutum) der Ostalpen unter besonderer Beriicksichtigung einiger Arten der Gattung Biatora // Bibl. Lich. Vol. 55. P. 1-346.

240. Honegger R. 1978a. Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen an Flechten-Asci vom Lecanoratyp. Dissertation, Zurich: Juris Druck. 74 pp.

241. Honegger R. 1978b. The ascus apex in lichenized fungi I. The Lecanora-, Peltigera- and Teloschistes- types // Lichenologist. Vol. 10. No 1. P. 47-67.

242. Honegger R. 1980. The ascus apex in lichenized fungi II. The Rhizocarpon-type // Lichenologist. Vol. 12. P. 157-171.

243. Honegger R. 1982a. Ascus structure and function, ascospore delimitation, and phycobi-ont cell wall types associated with the Lecanorales (lichenized ascomycetes) // J. Hattori Bot. Lab. No. 52. P. 417-429.

244. Honegger R. 1982b. The ascus apex in lichenized fungi III. The Pertusaria-type // Lichenologist. Vol. 14. P. 205-217.

245. Honegger R, 1983. The ascus apex in lichenized fungi IV. Baeomyces and Icmadophila in comparison with Cladonia (Lecanorales) and the non-lichenized Leotia (Helotiales) // Lichenologist. Vol. 15. P. 57-71.

246. Home A. J. 1972. The ecology of nitrogen fixation on Signy Island, South Orkney Islands // British Antarct. Surv. Bull. No. 27. P. 1.

247. Jahns H. M. 1973. Anatomy, morphology and development. In: Ahmadjian V., Hale M. E. (eds) The lichens. P. 3-58. Academic Press, New York and London.

248. Jahns H. M. 1988. The lichen thallus. In: Galun M. (ed.) CRC Handbook of lichenology. Vol. l.P. 95-146.

249. Kappen L. 1988. Ecophysiological relationships in different climatic regions. In: Galun M. (ed.) CRC Handbook of Lichenology. Vol. 2. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida. P. 37100.

250. Kappen L., Lange O. L. 1970. The cold resistance of phycobionts from macrolichens of various habitats // Lichenologist. Vol. 4. P. 289.

251. Kappen L., Lange O. L. 1977. Die Kalteresistenz einiger Makrolichenen // Flora. No 1. P. 161.

252. Kilias H. 1985. Cephalophysis (Hertel) Kilias gen. no v., eine weitere Gattung der Telo-schistaceae mit einzelligen Sporen // Herzoigia. Bd 7. S. 181-190.

253. Knoph J. -G., Leuckert C. 1994. Chemoiaxonomic studies in the saxicolous species of the lichen genus Lecidella (Lecanorales, Lecanoraceae) in America // Nova Hedwigia. Bd 59. S. 455-508.

254. Knoph J. -G., Leuckert C. 1997. Chemotypes and distribution patterns of the non-saxicolous species of Lecidella (Lecanoraceae, Lecanorales) Bibl. Lich. Vol. 68. P. 129-134.

255. Knoph J. -G., Leuckert C., Hertel H. 1995. Chemotypes and distribution patterns of saxicolous species of Lecidella (Lecanoraceae, Lecanorales) // Cryptogam. Bot. No 5. P. 4554.

256. Knoph J. -G., Rambold G., Triebel D. (in prep.) A revision of the genus Carbonea (Lecanorales, Lecanoraceae).

257. Knoph J. -G., Schmidt R., Elix J. A. 1995. Untersuchungen einiger Artenn der Gattung Lecidella mit Hochdruck-fltissigkeitschromatographie unter besonderer Be-rucksichtigung von epiphytischen Proben // Bibliolheca Lichenologica. Bd 57. P. 307-326.

258. Korber G. W. 1855. Systema Lichenum Germaniae. Breslau. 458 p.

259. Magnusson A. H. 1925. Studies in the Rivulosa-group of the genus Lecidea // Goteborgs kungl. Vetensk. Vitterh. Samh. Handl. 4. Fjarde Fol. Vol. 29(4). P. 1-50.

260. Magnusson A. H. 1927b. New species of lichens in the North of USSR // Bulletin du Jardin Botanique Princ. URSS. Vol. 26(4). P. 359-370.

261. Magnusson A. H. 1931 (1930). Studien iiber einige Arten der Lecidea armeniaca- und elata-Gruppe. Meddelanden fran Goteborgs Botaniska Tradgard. Vol. 6. P. 93-144.

262. Magnusson A. H. 1936. On saxicolous species of the genus Lecidea proper to North America // Meddel. Goteborgs Bot. Tradgard. Bd 10. P. 1-53.

263. Magnusson A. H. 1945. Contribution to the taxonomy of the Lecidea goniophila group // Acta Horti Gothob. Vol. 16. P. 125-134.

264. Magnusson A. H. 1946. Lichens from Lycksele Lappmark and adjacent part of Norway // Ark. Bot. Vol. 33A (1). P. 1-146.

265. Magnusson A. H. 1952a. Key to the species of Lecidea in Scandinavia and Finland. I. Saxicolous species // Svensk Botanisk Tidskrift. Bd 46. H. 2. P. 178-198.

266. Magnusson A. H. 1952b. Key to the species of Lecidea in Scandinavia and Finland. II. Non-saxicolous species // Svensk Botanisk Tidskrift. Bd 46. H. 3-4. P. 313-323.

267. Magnusson A. H. 1952c. Lichens from Tome Lappmark. Ark. Bot. Vol. 2(2). P. 45-249. Massalongo A. 1852. Ricerche sull'autonomia dei licheni crostosi e materiali della loro naturale ordinazione. Verona. P. 64.

268. Meyer В., Printzen C. 2000: Proposal for a standardized nomenclature and characterisation of insoluble lichen pigments. The Lichenologist 32(6): 571-583.

269. Moser T. J., Nash III Т. H. 1978. Photosynthetic patterns of Cetraria cucullata (Bull.) Ach. At Anaktuvuk Pass, Alaska // Oecologia (Berlin). No 34. P. 37.

270. Moser-Rohrhofer M. 1975. Physiologie und vergleichende Anatomie der Flechtenpilze. Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt. 351 pp.

271. Nannfeldt J. A. 1932. Studien uber die Morphologie und Systematik der nicht-lichenisierten inoperculaten Discocomyceten // Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal., Ser. 4. Vol. 8(2). P. 1-368.

272. Nylander W. 1855. Essai d'une nouvelle classification des lichens // Mem. Soc. Sci. Nat. Cherbourg. Vol. 3. P. 161-202.

273. Nylander W. 1861. Lichenes Scandinaviae sive Prodromus Lichenographiae Scandina-viae //Notiser Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forhandl. 5 (n. ser. 2). P. 1-313. Helsingfors.

274. Nylander W. 1888. Enumeratio Lichenum Freti Behringii // Bulletin de la Societe Lin-neenne de Normandie. 4. serie. Vol. 1. P. 198-286.

275. Oberhollenzer H., Wirth V. 1984. Beitrage zur Revision der Flechtengattung Fuscidea // Festschr. J. Poelt. Beih. Nova Hedwigia. Bd 79. S. 537-595.

276. Ohlert A. 1863. Verzeichnis PreuBischer Flechten. Schriften der Koniglichen Physi-kalisch-okonomischen Gesellschaft zu Konigsberg. Bd 4. S. 6-34.

277. Ohlert A. 1870. Zusammenstellung der Lichenen der Provinz PreuBen. Schriften der Koniglichen Physikalisch-okonomischen Gesellschaft zu Konigsberg. Bd 11. S. 1-51.

278. Ohlert A. 1871. Gruppierung der Lichenen der Provinz PreuBen nach Standort und Sub-strat. Lichenologische Aphorismen II. Schriften der Naturforschenden Gesellschaft zu Danzig. Bd 2. H. 3-4. S. 3-37.

279. Oksanen I., Vitikainen O. 1999. Threatened lichens on the northwest shore of Lake Ladoga. In: Uotila, P. & Heikkila, U. (eds.): Threatened plants and lichens on the northwest shore of Lake Ladoga, Republic of Karelia, Russia//Norrlinia No 7. P. 77-92.

280. Ovstedal D. 0.1986. Crustose lichens of Bouvetoya//Norsk Polarinstitutt Skrifter. No. 185. P. 35-56.

281. Owe-Larsson В., Rambold G. 2001. The sorediate species of the lichen genus Miriquidica (Lecanorales, Lecanoraceae) // Bibliotheca Lichenologica. Vol. 78. P. 335-364.

282. Person D., Rambold G. 2002. Phacopsis a lichenicolous genus of the family Parmeli-aceae // Mycol. Progr. Vol. 1. No 1. P. 43-55.

283. Peterson E. B. 2000. An overlooked fossil lichen // Lichenologist. Vol. 32. P. 298-300.

284. Poelt J. 1961. Die mitteleuropaischen Arten der Lecidea-goniophila-Gruppe (Lichenes) // Ber. Bayer. Bot. Ges. Bd 34. S. 82-91.

285. Poelt J. 1974 (1973). Classification. In: Ahmadjian V., Hale M. E. (eds) The lichens. Academic Press, New York & London. P. 599-632.

286. Poelt J., Vezda A. 1984. Rhizocarpon inimicum spec, nov., eine weitere parasitische Flechte auf Lecanora rupicola spec. coll. // Herzogia. Bd 6. P. 469-475.

287. Poinar G. O., Peterson E. В., Piatt J. L. 2000. Fossil Parmelia in New World amber // Lichenologist. Vol. 32. P. 263-269.

288. Printzen C. 1995a. Die Flechtengattung Biatora in Europa // Bibl. Lichenol. Vol. 60. P. 1-275.

289. Printzen C. 1995b. Some notes on the delimitation of the genus Biatora Fr. (Lecanorales, lichenized ascomycetes) // Crypt. Botany. No 5. P. 105-110.

290. Printzen C., Lumbsch H. T. 2000. Molecular evidence for the diversification of extant lichens in the late Cretaceous and Tertiary // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 17. No 3. P. 379-387.

291. Printzen С., Lumbsch H. Т., Schmitt I., Feige G. B. 2000. A study on the genetic variability of Biatora helvola using rapid markers // Lichenologist. Vol. 31. No. 5. P. 491-499.

292. Purvis O. W., Coppins B. J., Hawksworth D. L., JamesP. W., Moore D. M. (eds.) 1992. The lichen flora of Great Britain and Ireland. Nat. Hist. Mus. Publ. Brit. Lichen Soc., London. 710 pp.

293. Rambold G. (ed.) 2003. Lichenized and non-lichenized Ascomycetes. Index to item descriptions. URL: http://dbsys.botanik.biologie.uni-muenchen. De/botsamml/lias/formsgenera/index.html.

294. Rambold G. 1989. A monograph of the saxicolous lecideoid lichens of Australia (excl. Tasmania) // Bibliotheca Lichenol. Bd 34. 345 pp. Ф Rambold G. 1993. Further species of the genus Tephromela (Lecanorales) // Sendtnera.1. No 1. P. 281-288.

295. Rambold G. 1995. Observations on hyphal, ascus and ascospore wall characters in Lecanorales s. 1. // Crypt. Bot. Vol. 5. P. 111-119.

296. Rambold G., Hagedorn G. 1998. The distribution of selected diagnostic characters in the Lecanorales // Lichenologist. Vol. 30. No 4-5. P. 473-487.

297. Rambold G., Schuhwerk F., Triebel D. 1991. Die GroBsystematischen Einheiten der Ordnung Lecanorales (Ascomycetes) und ihre okologische Praferenzen // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 30. P. 385-400.

298. Rambold G., Schwab A. J. 1990. Rusty coloured species of the lichen genus Miri-quidica (Lecanoraceae) // Nordic J. Bot. No 10.P. 117-121.

299. Rambold G., Triebel D. 1990. Generic level host-parasite relationships in Lecanorales. In: Reisinger A., Bresinsky A. (eds). Fourth International Mycological Congress IMC 4. Abstracts. P. 47.

300. Rambold G., Triebel D. 1992. The inter-lecanoralen associations // Bibliotheca lichenologica. Bd 48. 201 p.

301. Rambold G., Triebel D., Hertel H. 1993. Icmadophilaceae, a new family of the Leotia-les. In: Feige G. В., Lumbsch H. T. (eds.). Festschrift S. Huneck // Biblioth. Lichenol. Vol. 53. P. 217-240.

302. Rasanen V. 1939. Die Flechtenflora der nordlichen Kustengegend am Laatokka-See // Ann. Bot. Soc. Zool. -Bot. Fenn. Vanamo. Vol. 12. No 1. P. 1-240.

303. Rasanen V. 1943. Petsamon jakalakasvisto. Lisia Fennoskandian arktisen alueen ja-kalakasviston tuntemiseen // Ann. Bot. Soc. Zool. -Bot. Fenn. "Vanamo". Vol. 18. P. 1-110.

304. Rikkinen J. 1996. What's behind the pretty colours? A study on the photobiology of lichens // Bryobrothera. Vol. 4. P. 1-239.

305. Runemark H. 1956. Studies in Rhizocarpon. II. Distribution and ecology of the yellow species in Europe // Opera Bot. Vol. 2. No 2. P. 1-150.

306. Santesson R. 1952. Foliicolous lichens I. A revision of the taxonomy of the obligately foliicolous, lichenized fungi // Symb. Bot. Upsal. Vol. 12. Nol. P. 1-590.

307. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tensberg Т., Vitikainen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia.

308. Schneider G. 1979 (1980). Die Flechtengattung Psora sensu Zahlbr. Versuch einer Gliederung // Biblioth. Lichenol. Bd 13. 291 pp.

309. Schwab A. J. 1987 (1986). Rostfarbene Arten der Sammelgattung Lecidea (Lecanorales). Revision der Arten Mittel- und Nordeuropas // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. Bd 22. S. 221-476.

310. Sipman H. J. M. 1983. A monograph of the lichen family Megalosporaceae // Bibl. Lichenologica. Vol. 18. P. 1-241.

311. Sipman H. J. M., Aptroot A. 2001. Where are the missing lichens? // Mycol. Res. Vol. 105. No 12. P. 1433-1439.

312. Sochting U., Lutzoni F. 2003. Molecular phylogenetic study at the generic boundary between the lichen-forming fungi Caloplaca and Xanthoria (Ascomycota, Teloschistaceae) // Mycol. Res. Vol. 107. No 11. P. 1266-1276.

313. Stenroos S. K., DePriest P. T. 1998. SSU rDNA phylogeny of cladoniiform lichens // Am. J. Bot. Vol. 85. P. 1548-1559.

314. Szatala O. 1929. Beitrage zur Flechtenflora von Bulgarien I // Magyar Bot. Lapok. Bd28.-P. 82-99.

315. Szatala O. 1930. Beitrage zur Flechtenflora von Bulgarien II // Magyar Bot. Lapok. Bd29.-P. 58-104.

316. Taylor Т., Hass H., Remy W., Kerp H. 1995. The oldest fossil lichen // Nature. No 378. P. 244.

317. Tehler A. 1990. A new approach lo the phylogeny of Euascomycetcs with a cladistic outline of Arthoniales focussing on Roccellaceae // Can. J. Bot. Vol. 68. P. 2458-2492.

318. Tehler A. 1996. Systematics, phylogeny and classification // Nash III T. Lichen Biology. Cambridge Univ. Press. P. 217-239.

319. Timdal E. 1984a. The delimitation of Psora (Lecideaceae) and related genera, with notes on some species // Nord. J. Bot. No 4. P. 525-540.

320. Timdal E. 1991 (1992). A monograph of the genus Toninia (Lecideaceae, Ascomycetes) // Opera Bot. Vol. 110. P. 1-137.

321. Timdal E. 1993. Miriquidica ventosa comb, nov., a rediscovered lichen // Bryologist. Vol. 96 (4). P. 616-618.

322. Tonsberg T. 1992. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichens of Norway. Sommerfeltia 14: 1-331.

323. Triebel D. 1989. Lecideicole Ascomyceten. Eine Revision der obligat lichenicolen As-comyceten auf lecideoiden Flechten// Bibl. Lichenol. Bd 35. S. 1-278.

324. Triebel D., Rambold G. 1988. Cecidonia und Phacopsis (Lecanorales): zwei lichenicole Pilzgattungen mit cecidogenen Arten // Nova Hedwigia. Bd 47. S. 279-309.

325. Triebel D., Wedin M., Rambold G. 1997. The genus Scutula (lichenicolous ascomycetes, Lecanorales): species on the Peltigera canina and P. horizontalis groups // Acta Univers. Upsaliensis Symbolae Botanicae Upsalienses. Vol. 32. No 1. P. 323-337.

326. Vainio E. A. 1881. Adjumenta ad lichenographiam Lapponiae fennicae atque Fenniae borealis // Medd. Soc. Fauna et Flora Fennica. Bd 6. P. 77-182.

327. Vainio E. A. 1883. Adjumenta ad lichenographiam Lapponiae fennicae atque Fenniae borealis // Medd. Soc. Fauna et Flora Fennica. Bd 10. P. 1-230.

328. Vainio E. A. 1890. Etude sur la classification naturelle et la morphologie des lichens du Bresil // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. Vol. 7. No 2. P. 1-256.

329. Vainio E. A. 1896. Lichenes in Sibiria Meridionali collecti // Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. Vol. 13. No 6. P. 1-20.

330. Vainio E. A. 1899. Lichenes in Caucaso et in Peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka et M. A. Dechy collecti. // Termeszetrajzi Fuzetek. Bd 22. P. 269-343.

331. Vainio E. A. 1940. Lichenes in insula Kotiluoto lacus Laatokka collecti // Ann. Univ. Turkuensis. Ser. A. Vol. 7. P. 1-25.

332. Vezda A., Wirth V. 1976. Zur Taxonomie der Flechtengattung Micarea Fr. em. Hedl. // Folia Geobot. Phytotax. Praha. No 11. P. 93-102.

333. Vobis G. 1980. Bau und Entwicklung der Flechten-Pycnidien und ihrer Conidien // Bibl. Lichenol. Vol. 14. P. 1-141.

334. Wedin M., Doring H., Nordin A., Tibel L. 1999. Small subunit rDNA phylogeny shows the lichen families Caliciaceae and Physciaceae (Lecanorales, Ascomycotina) to form a mo-nophyletic group // Can. J. Bot. Vol. 78. P. 246-254.

335. Wedin M., Tehler A., Gargas A. 1998. The phylogenetic relationships of Sphaerophoraceae (Ascomycetes) inferred from SSU rDNA sequences. Plant Syst. and Evol. No. 209. P. 75-83.

336. Wedin M., Tibell L. 1997. Phylogeny and evolution of Caliciales, Mycocaliciaceae, and Sphinctrinaceae (Ascomycota), with notes on the evolution of the prototunicate ascus // Can. J. Bot. Vol. 75. P. 1236-1242.

337. Wheeler M. H. 1983. Comparisons of fungal melanin biosinthesis in ascomycetous, imperfect and basidiomycetous fungi // Trans. Brit. Mycol. Soc. Vol. 81. No 1. P. 29-36.

338. White F. J., James P. W. 1985. A new guide to microchemical techniques for the identification of lichen substances // Bull. Brit. Lichen Soc. № 57 (Suppl.). P. 1-41.

339. Wirth V. 1980. Flechtenflora. Stuttgart. 552 p.

340. Wirth V., Vezda A. 1972. Zur Systematik der Lecidea-cyathoides-Gruppe // Beitr. Naturk. Forsch. Sudwestdeutschl. No 31. S. 91-92.

341. Zahlbruckner A. 1903. Lichenes. B. Specieller Teil. In: Engler A., Pranti K. (eds) Die naturlichen Pflanzenfamilien. Bd 1. S. 49-249.

342. Zahlbruckner A. 1905. Ascolichenes. Lieferung 3. In: Engler A., Pranti K. (eds) Die naturlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesonder den Nutzpflanzen. Bd 1. S. 97-144.

343. Zahlbruckner A. 1921-1940. Catalogus lichenum universalis. Bd 1-Х. Leipzig, Berlin: Gebriider Borntraeger.

344. Zahlbruckner A. 1926. Lichenes. B. Spezieller Teil. In: Engler A., Pranti K. (eds)Die naturlichen Pflanzenfamilien. Bd 8. Leipzig. S. 61-270.

345. Zhurbenko M. P. 1996. Lichens and lichenicolous fungi of the northern Krasnoyarsk Territory, Central Siberia // Mycotaxon, Vol. 58. P. 185-232.

346. Zhurbenko M. P., Hansen. E. S. 1992. New, rare or otherwise interesting lichen species from the Siberian Arctic // Mycotaxon, Vol. 45. P. 275-284.