Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование эпилитных лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в Северной Эстонии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формирование эпилитных лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в Северной Эстонии"

С"; О"!

О.

С™

На правах рукописи ^ УДК 581:582.29:581.524.13

ТЕМИНА Марина Леонидовна

ФОРМИРОВАНИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВЫХ СИНУЗИЙ НА ИЗВЕСТНЯКОВЫХ ОБНАЖЕНИЯХ В СЕВЕРНОЙ ЭСТОНИИ

кандидата биологических наук

Таллин - 1997

Работа выполнена в Международном центре биологии окружающей среды АН Эстонии

Научный руководитель:

академик АН Эстонии, доктор биологических наук Мартин Ю.Л. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Мухин В. А. кандидат биологических наук Рябкова К. А.

Ведущее учреждение: Ботанический институт

им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук

Защита состоится 1997 I'. в _часов

на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН, но адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан "«? £ " . 199# г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М. Г. Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Познание закономерностей формирования растительного покрова на каменистых субстратах, где растительность ранее никогда не существовала, давно является объектом пристального внимания геоботаников. Еще Клементе (Clements, 1928), создавая свою теорию климакса, уделил большое внимание первичным сукцессиям, начинающимся на каменистых обнажениях. Подобные субстраты, называющиеся первичными (Александрова, 1964), могут образоваться вследствие разных причин, одной из которых явлется разработка полезных ископаемых открытым способом. Для улучшения мер, используемых в процессах восстановления нарушенных, в результате горных работ, природных ландшафтов, представляет интерес изучение формирования растительности на этих молодых местообитаниях. Так как на подобных субстратах одними из первых поселяются лишайники, то большое значение приобретает изучение закономерностей формирования лишайникового покрова на техногенных субстратах.

Актуальной также является проблема охраны низших растений, в том числе эпилитных лишайников. При разработке данной темы, была детально изучена флора и эпилитный лишайниковый покров на известняках в Северной Эстонии.

Цель и залачи работы. Целью настоящей диссертационной работы являлось изучение закономерностей формирования лишайникового покрова на известняковых обнажениях и влияния атмосферного загрязнения разной степени, а также природных особенностей среды на динамику первичных сукцессий. Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие задачи:

1) выявить состав и структуру эпилитных лишайниковых си-нузий на известняковых техногенных и естественных (карстовых) обнажениях в районах, отличающихся степенью атмосферного загрязнения;

2) выявить закономерности динамики лишайникового покрова на известняках в разных условиях среды;

3) изучить закономерности роста отдельных видов лишайников для выяснения первичных сукцессионных процессов, про-

исходящих при формировании растительного покрова на известняках.

Научная новизна. Впервые выявлена последовательность формирования лишайникового покрова на техногенных известняковых обнажениях в условиях с разной степенью атмосферного загрязнения. Впервые изучен состав лихенофлоры Костиверес-кого карстового поля, являющегося геологическим заказником. Показано влияние периодического затопления природными водами на динамику лишайникового покрова на естественных (карстовых) известняковых обнажениях. Впервые выявлены закономерности роста и продолжительность жизни отдельных видов эпилитных лишайников в условиях с разной степенью атмосферного загрязнения. Дополнен список лихенофлоры Эстонии и установлены новые местонахождения д\я шести редких видов. Впервые в Эстонии при изучении эпилитного лишайникового покрова применен статистически обоснованный метод сбора полевых данных и математическое выделение единиц лишайникового покрова.

Практическая значимость. Материалы по динамике лишайниковых синузий представляют интерес в связи с проблемами самовосстановления и рекультивации природной среды после разработки полезных ископаемых открытым способом. Выявленная высокая чувствительность лишайников к условиям среды может быть положена в основу их использования для индикации условий среды и природных процессов.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на: III Международной конференции "Освоение Севера и проблемы рекультивации" (Санкт-Петербург, Россия, 1996); III Международном симпозиуме "Прогресс и проблемы в лихенологии в 90-х" (Зальцбург, Австрия, 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на J6&страницах машинописного текста и содержит таблиц кЗ? рисунков. Список литературы включает •/¿^наименований, в том числе /OpiSL иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ДИНАМИКА АНТРОПОГЕННОГО ЛАНДШАФТА В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в Северной Эстонии в разновозрастных карьерах, образовавшихся вследствие открытой разработки полезных ископаемых, на территории города Маарду, сельского поселка Вазалемма, а также на обнажениях Кости-вереского карстового поля. Каждый район имеет свои специфические особенности, которые обсуждаются в данной главе.

В Маарду имеется завод фосфорных удобрений, загрязнявший атмосферный воздух исследуемой территории промышленными выбросами в течение длительного времени. В Вазалемма и Костивере атмосферное загрязнение из локальных источников не зафиксировано.

Костивереское карстовое поле является самым большим карстовым участком Эстонии. Он охватывает подземное течение реки Йыэляхтме на протяжении 2.5 км, в пределах которого встречаются разнообразные карстовые формы в известняках. Годовое колебание уровня воды в реке Йыэляхтме здесь бывает довольно значительным. Весной и осенью все карстовые формы заполняются водой. В сухое время года в поверхностных карстовых формах воды не наблюдается (Нетза1и, 1959, 1977).

Наблюдения за формированием лишайниковых синузий велись на одном типе субстрата - на известняках, относящихся к ордовикскому осадочному комплексу, из которого сложено Севе-ро-Эстонское плато. Известняки отличаются по структуре и твердости. Вазалеммаские известняки самые твердые, с плотной кристаллической структурой. В Маарду и Костивере известняки менее твердые и имеют слоистую глинистую структуру.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Отбор пробных точек. Пробные точки отбирались случайным методом. В Маарду пункты отбора точек располагались в пяти карьерах, рекультивированных в разные годы (1961, 1966, 1971,

1976, 1981). Рекультивация карьеров была проведена разными методами. В трех карьерах (1961, 1966, 1981) она была проведена без предварительного покрытия отвалов слоем почвы. Два карьера (1971, 1976) были рекультивирован с предварительным покрытием отвалов слоем почвы, толщиной 10-30 см.

В Вазалемма пункты отбора пробных точек располагались в 4 карьерах, эксплуатация которых была закончена в разные годы (1955, 1961, 1975, 1978).

Таким образом, возраст обнажения субстратов был известен, что позволило датировать возраст исследуемых лишайниковых синузий.

В Костивере пробные точки были заложены на участке, расположенном вдоль русла реки Йыэляхтме, площадью около 300 м2, где карстовые известняки наиболее сильно обнажены.

Определение размеров пробной площадки и объема выборки. По методу, предложенному Ю. Мартиным (1967) были установлены наиболее подходящие для данной работы размеры пробной площадки. При планировании количества отбираемых образцов, ориентировались на общее проективное покрытие лишайниками пробной площадки. Для расчета объема выборки была использована формула ошибки средней арифметической ( Василевич, 1969). Расчеты показали, что для выполнения данного исследования можно было получить удовлетворительные результаты, ограничившись выборкой в 100 пробных площадок с карьеры.

Описание лишайниковых синузий. Для учета фитоценотичес-ких показателей была использована квадрат-сетка размером 20x20 см. В пределах квадрата были учтены все виды лишайников. Для каждого вида отмечено покрытие в процентах и локальная встречаемость. На каждой учетной площадке также определяли общее покрытие мхов и водорослей. В бланке описания характеризовалось местообитание изучаемой растительной группировки: отмечался тип субстрата (его принадлежность к определенному горизонту ордовикских осадочных отложений), его размеры, угол наклона и экспозиция, окружающая растительность. Для карьерных комплексов отмечался год возникновения обнажения.

Определение прироста лишайников. Для изучения прироста лишайников в 1991 г. в карьерах Маарду и Вазалемма на горизонтальной поверхности известняков были измерены практически все более-менее округлые особи выбранных видов лишайников. Максимальный диаметр слоевищ лишайников измерялся с помощью штангенциркуля. В 1995 г. были сделаны повторные измерения в тех же самых карьерах. Для определения скорости роста строили датировочные кривые для каждого из выбранных видов лишайников отдельно для каждого района исследи; шя.

Выделения лишайниковых синузий. Для выделения лишайниковых синузий был использован метод кластерного анализа. В качестве коэффициента сходства брали манхэттэнскую дистанцию, вычисленную по следующей формуле:

MMd = X |xiK - xjK|,

где х - значение к-го элемента i-ro или j-ro варианта. Методом кластеризации был выбран метод невзвешенных пар групп. Математическая обработка была проведена с помощью статистических программ TWINSPAN и MVSP, разработанных Корнельским университетом специально для классификации растительных сообществ.

Выделение и изучение сукцессионных стадий. Для выделения микросукцессионных стадий при формировании лишайниковых синузий был применен метод дендрита, разработанный Флореком (по Василевичу, 1969). Для построения дендрита требовалось определить сходство лишайниковых синузий. Оно определялось по формуле эвклидовой дистанции:

D = ^(Х!-Х2)2 + (У!-У2)2 + (Z,-Z2)2_+ ...

где X], у]г Ъ\, ... - покрытие видов А, В, С, ... в первой синузии; х2, у2, г2, ••• - покрытие тех же самых видов во второй синузии.

Для выявления сукцессионных стадий при формировании лишайникового покрова на известняках в карьерах Маарду и Вазалемма был использован метод гистограмм Фаррара (Farrar, 1974), который предложил определять сукцессионные стадии на

основе анализа распределения диаметров слоевищ лишайников, что отражает возрастную структуру колонии видов лишайников, заселяющих изучаемый субстрат.

Для сравнения флористического сходства лишайникового покрова применялся метод количественного выражения сходства растительных сообществ, разработанный Серенсеном (по Грейг-Смиту, 1967).

Объем полевого материала. Для выполнения данной диссертационной работы были использованы следующие материалы: 780 описаний лишайникового покрова; собрано гербарных образцов лишайников - около 3000; измерено слоевищ эпилитных лишайников - около 5000.

Глава 3. РОСТ ЛИШАЙНИКОВ НА ИЗВЕСТНЯКОВЫХ ОБНАЖЕНИЯХ

Рост лишайников в отсутствие атмосферного загрязнения. В Вазалемма изучался рост 9 следующих видов лишайников: Lecanora muralis, Lecidella stigmatea, Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, P. caesia, Placynthium nigrum, Protoblastenia rupestris, Verrucaria nigrescens и Xanthoria parietina. Листоватые виды X. parietina, P. caesia, P. adscendens и P. orbicularis начинают заселять известняки, когда возраст субстратов достигнет 8 лет после обнажения и первые 5 лет растут очень медленно. В следующие 3-4 года наблюдается быстрый рост этих лишайников, когда их средний годовой прирост составлял для X. parietina - 5.89 мм/год для P. orbicularis - 4.61-4.67 мм/год для P. adscendens -4.92 мм/год для P. caesia - 5.42 мм/год. После чего рост этих лишайников замедляется.

Чешуйчатый лишайник L. muralis начинает заселять известия- -ки, когда возраст субстратов достигнет 13 лет и очень медленно растет первые 3-4 года. В последующие 3-4 года этот вид имеет период быстрого роста, в течение которого средний годовой прирост лишайника составляет 4.51 мм/год.

Накипные виды L. stigmatea и P. rupestris начинают заселять известняки, когда возраст субстратов достигнет 8 лет и имеют медленный рост первые 2 года. Затем, в последующие 7 лет эти виды имеют период быстрого роста, в течение которого средний

годовой прирост составляет 1.68-1.76 мм/год - для L. stigmatea и 1.21мм/год - для P. rupestris. После чего рост лишайников замедляется.

Накипной вид V. nigrescens колонизирует известняки, когда возраст субстратов достигнет 11 лет и имеет медленный рост первые 2 года. В последующие 4 года он имеет период быстрого роста, когда его средний годовой прирост составляет 3.97 мм/год. Затем рост лишайника замедляется.

Чешуйчатый вид P. nigrum колонизирует известняки, когда их возраст достигнет 20-22 лет и первые 3-5 лет растет очень медленно. В последующие 4 года рост этого вида ускоряется. В этот период его средний годовой прирост составляет 3.87 мм/год. В следующие 4 года средний годовой прирост лишайника увеличивается до 4.58 мм/год.

Продолжительность жизни лишайников в Вазалемма по нашим данным составляет для X. parietina - 17 лет и для P. orbicularis, P. adscenderis, P. caesia, L. muralis - около 20 лет. Установить продолжительность жизни остальных видов в Вазалемма не удалось, т.к. здесь отсутствуют известняки более старого возраста.

Рост лишайников в условиях атмосферного загрязнения. В Маарду изучался рост 6 следующих видов лишайников: Caloplaca decipiens, Lecanora muralis, Phaeophyscia orbicularis, Physcia caesia, Verrucaria nigrescens и Xanthoria parietina. Листоватые виды X. parietina, P. caesia, P. orbicularis и накипной вид V. nigrescens начинают заселять известняки, когда возраст субстратов достигнет 5-7 лет и медленно растут первые 3-5 лет. В следующие 4 года X. parietina, P. orbicularis и V. nigrescens ускоряется. В течение этого времени средний годовой прирост составлял 4.60 мм/год - для X. parietina, 3.42 мм/год - для P. orbicularis, 2.85 мм/год - для V. nigrescens. В последующие годы рост лишайников замедляется. Р. caesia, в отличие от других видов, не имеет периода быстрого роста, но в течение 15 лет имеет рост, близкий к линейному, когда его средний годовой прирост составляет 2.51-2.80 мм/год.

Чешуйчатые виды L. muralis и С. decipiens начинают колонизировать известняки, когда их возраст достигнет 10 лет и медленно растут первые 5 лет. В следующие 10 лет их рост ускоряется. Средний годовой прирост в этот период составляет 1.70 мм/год -

для L. muralis и 1.23 мм/год - для С. decipiens. После чего рост обоих лишайников замедляется.

Продолжительность жизни лишайников в Маарду по нашим данным составляет для С. decipiens - около 22 лет, для X. parietina - 25-27 лет и для P. orbicularis, P. caesia - около 30 лет. Установить продолжительность жизни других лишайников в Маарду не удалось, т.к. здесь отсутствуют известняки более старого возраста.

Таким образом, скорость заселения известняковых субстратов зависит от их структуры и твердости: более твердые, с плотной кристаллической структурой породы заселяются лишайниками в более позднем возрасте, чем менее твердые известняки со слоистой глинистой структурой.

В результате аэрогенного загрязнения рост лишайников замедляется, но увеличивается их продолжительность жизни.

Глава 4. ЛИШАЙНИКОВЫЕ СИНУЗИИ ИЗВЕСТНЯКОВЫХ

ОБНАЖЕНИЙ

В главе приведена подробная характеристика лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в исследованных районах. Для каждой синузии указывается количество видов, проективное покрытие лишайников, доминирующие виды, основные сопутствующие виды.

В Вазалемма, где загрязнение отсутствует, было выделено 19 лишайниковых синузий, относящихся к 10 социететам. Из них: в карьере 1978 г. было выделено 6 синузий, в карьере 1975 г. - 4 синузии, в карьере 1961 г. - 5 синузий, в карьере 1955 г. - 4 синузии.

В Маарду, где имеется атмосферное загрязнение, было выделено 24 лишайниковые синузии, относящиеся к 8 социететам. Из них: в карьере 1981 г. было выделено 5 синузий, в карьере 1976 г. - 3 синузии, в карьере 1966 г. - 7 синузий, в карьере 1961 г. - 7 синузий.

В Костивере было выделено 5 лишайниковых синузий, относящихся к 3 социететам.

Следует отметить, что синузии исследованных районов сильно отличаются друг от друга как но набору видов, так и по

проективному покрытию лишайников. Единственной общей синузией для Маарду и Вазалемма является синузия Lecanora dispersa — Candelariella aurella.

Таким образом, лишайниковый покров известняковых обнажений в карьерах Маарду характеризуется большей пестротностью, чем лишайниковый покров известняковых обнажений в карьерах Вазалемма и на Костивереском карстовом поле, что свидетельствует о более вариабельной среде маардуских карьеров. Это связано как с наличием здесь более разнообразных известняковых субстратов, относящихся к разным горизонтам ордовикского комплекса, так и с более разнообразными природными условиями, а также с аэрогенным загрязнением.

Глава 5. ФОРМИРОВАНИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВЫХ СИНУЗИЙ НА ИЗВЕСТНЯКОВЫХ ОБНАЖЕНИЯХ

В процессе формирования лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в Северной Эстонии было выделено три следующих микросукцессионных серии: 1 - серия зарастания известняков в отсутствие атмосферного загрязнения; 2 - серия зарастания известняков в условиях атмосферного загрязнения; 3 - серия зарастания карстовых известняков.

Формирование лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в отсутствие атмосферного загрязнения. В течение этой серии было выделено 10 рядов микросукцессионных смен лишайниковых синузий с различной стадиальностью (2-4 стадии). В процессе формирования лишайникового покрова на известняках инициальной является самая распространенная на молодых субстратах синузия Sarcogine regularis — Lecanora dispersa. После формирования инициальной стадии, в ходе микросукцессий, преобладает процесс выпадения видов. Количество видов уменьшается с 17 до 5, но увеличивается проективное покрытие от + до 86%. Основными факторами, влияющими на формирование эпилитных лишайниковых синузий на техногенных известняках в отсутствие атмосферного загрязнения являются структура и твердость субстратов,

возрастные изменения субстратов и природные особенности среды.

Формирование лишайниковых синузий на известняковых обнажениях в условиях атмосферного загрязнения. В течение этой серии было выделено 11 рядов микросукцессионных смен лишайниковых синузий с различной стадиальностью (2-7).

В процессе формирования здесь лишайникового покрова на известняках инициальными являются три следующих синузии: Lecanora hagenii — Lecanora dispersa-, Lecarxora hagenii — Lecariora dispersa — Candelariella aurella и Arthonia lapidicola — Lecanora hagenii.

Синузия Lecanora hagenii — Lecanora dispersa, являющаяся самой распространенной на молодых субстратах является инициальной для формирования 6 эпилитных лишайниковых синузий. Синузия Lecanora hagenii — Lecanora dispersa — Candelariella aurella является начальной стадией для трех эпилитных лишайниковых синузий. Синузия Arthonia lapidicola — Lecanora hagenii дает начало двум синузиям.

После формирования инициальных стадий, в ходе микросукцессий преобладает процесс выпадения видов. Количество видов уменьшается с 25 до 3, но увеличивается проективное покрытие с 11 до 88%. Основным фактором, влияющим на формирование эпилитных лишайниковых синузий на техногенных известняках в зоне действия токсических выбросов является атмосферное загрязнение. Но влияние на ход микросукцессий оказывают также структура и твердость субстратов, возрастные изменения субстратов и природные особенности среды.

Формирование лишайниковых синузий на карстовых известняковых обнажениях. В течение этой серии было выделено три ряда микросукцессионных смен лишайниковых синузий с различной стадиальностью (2-3 стадии). В процессе формирования лишайникового покрова на известняках инициальной является самая распространенная здесь синузия Endocarpon psorodeum — Caloplaca lactea. После формирования с инициальной стадии, в ходе микросукцессий преобладает процесс выпадения видов. Количество видов уменьшается с 22 до 2, но увеличивается проективное покрытие с 4 до 63%.

Основным фактором, влияющим на формирование эпилитных лишайниковых синузий на карстовых известняках является периодическое затопление субстратов водой.

Глава б. АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА НА ИЗВЕСТНЯКОВЫХ ОБНАЖЕНИЯХ

Лишайниковый покров в отсутствие атмосферного загрязнения. На рис. 1 показано изменение лишайникового покрова известняков в зависимости от возраста субстратов в карьерах Вазалемма. Здесь в формировании лишайникового покрова было выделено 4 сукцессионные стадии. Первая стадия - стадия корковых лишайников A. cervina и S. regularis начинается, когда возраст субстратов достигает 8 лет и длится 12-15 лет. Вторая стадия - стадия листоватых лишайников P. orbicularis, Р. adscendens, P. caesia, X. parietina начинается, когда возраст субстратов достигает 20-23 лет и длится 5-8 лет. Третья стадия -стадия чешуйчатого лишайника P. nigrum начинается, когда возраст субстратов достигает 25-28 лет и длится 5-7 лет. Когда возраст субстратов достигает 32-35 лет ее сменяет четвертая стадия - стадия эпигейных лишайников Cladonia pocillum и Peltigera rufescens.

Эпилитная лихенофлора в карьерах Вазалемма представлена 44 видами из 25 родов и 17 семейств. Чаще всего здесь были найдены: Caloplaca ladea, Lecanora dispersa, Protoblastenia rupestris и Sarcogine regularis. Среди выявленных в лишайников имеется новый для Эстонии вид - Polysporina u rceolata. Доминируют здесь накипные лишайники. С увеличением возраста субстратов роль накипных и листоватых видов сначала возрастает, но затем уменьшается. Это уменьшение связано с внедрением в синузии кустистых видов. Общее количество видов и покрытие лишайников на известняках увеличивается с увеличением возраста субстратов.

Все зарегистрированные в Вазалеммаских карьерах лишайники были разделены на группы в зависимости от их отношения к кислотности и эвтрофикации субстрата. Кислотность и эвтрофикацию субстратов оценивали по шкалам,

разработанным Виртом (Wirth, 1980) для разных видов лишайников.

Рис. 1. Изменение лишайникового покрова известняков в зависимости от возраста субстратов в карьерах Вазалемма: 1 -Saicogine regularis, 2 - Acarospora glaucocarpa, 3 - A. cervina, 4 -Lecanora dispersa, 5 - Aspicilia contorta, 6 - Verrucaria nigrescens, 7 - Placynthium nigrum, 8 - Ionaspis rhodopis, 9 - Lecidella stigmatea, 10 - Peltigera rufescens, 11 - Aspicilia calcarea, 12 - Cladonia pocillum, 13 - Collema fuscovirens, 14 - Другие виды.

Среди выявленных в Вазалеммаских карьерах лишайников как по количеству видов, так и по покрытию преобладают кальциефильные виды, предпочитающие неэвторфированную или среднеэвтрофированную среду.

Лишайниковый покров в условиях атмосферного загрязнения. На рис. 2 показано изменение лишайникового покрова известняков в зависимости от возраста субстратов в карьерах Маарду. Здесь в формировании лишайниково покрова на известняках было выделено три сукцессионные стадии. Первая

стадия начинается, когда возраст субстратов достигает 5-10 лет и длится 15-20 лет. Вторая стадия начинается, когда возраст субстратов достигает 25 лет. Длится она 10 лет. Третья стадия -стадия эпигейных лишайников Р. (Ис1ас1у1а и Р. ги/ейсе ля начинается, когда возраст субстратов достигает 35 лет.

Рис. 2. Изменение лишайникового покрова известняков в зависимости от возраста субстратов в карьерах Маарду: 1 -Arthonia lapidicola, 2 - Lecanora hagenii, 3 - Lecanora dispersa, 4 -Candelariella aurella, 5 - Verrucaria muralis, 6 - Phaeophyscia orbicularis, 7 - Physcia caesia, 8 - Phaeophyscia nigricans, 9 - Другие виды.

Далее анализируется динамика лишайникового покрова на известняках, относящихся к разным горизонтам ордовикского осадочного комплекса. Установлено, что на начальном этапе зарастания разных типов известняков, их лишайниковый покров зависит от структуры и твердости породы: более твердые, с кристаллической структурой породы имеют меньший набор

видов и меньшее проективное покрытие, чем менее твердые известняки, с глинистой структурой. Но с увеличением возраста субстратов наблюдается значительное увеличение сходства лишайникового покрова разных типов известняков как по набору видов, так и по их проективному покрытию.

Эпилитная лихенофлора в карьерах Маарду представлена 33 видами лишайников из 17 родов и 10 семейств. Чаще всего здесь были найдены следующие виды: Caloplaca lactea, Candelarielia aurella, Lecanora dispersa и Verrucaria muralis. Среди выявленных лишайников имеются новые для Эстонии виды: Arthonia ¡apidicola, Lecania cuprea, Staurothele frustulenta. В лихенофлоре карьеров Маарду преобладают накипные лишайники. С увеличением возраста субстратов роль листоватых видов сначала возрастает, но затем уменьшается. Общее количество видов с увеличением возраста субстратов немного снижается, но проективное покрытие лишайников возрастает.

Все зарегистрированные в Маардуских карьерах лишайники были разделены на несколько групп в зависимости от их отношения к кислотности и эвтрофикации субстратов (Witrh, 1980).

Среди выявленных в Маардуских карьерах лишайников как по количеству видов, так и по покрытию преобладают виды с широкой амплитудой значений по отношению к кислотности и эвтрофикации субстратов.

Лишайниковый покров карстовых известняковых обнажений.

На известняковых обнажениях карстового поля в Костивере обнаружено 22 вида эпилитных лишайников из 17 родов и 10 семейств. Чаще всего здесь был найден редко встречающийся вид Endocarpon psorodeum, который является доминантом в лишайниковом покрове известняков. В лихенофлоре Костивереского карстового поля преобладают накипные лишайники. Среди выявленных в Костивере лишайников имеются новые для Эстонии виды: Staurothele frustulenta и Xanthoria sorediata.

Все зарегистрированные в Костивере лишайники были разделены на группы в зависимости от их отношения к кислотности и эвтрофикации субстрата (Witrh, . 1980). Среди выявленных на территории Костивереского карстового ноля

лишайников преобладают кальциефильные виды, предпочитающие неэвтрофированные или среднеэвтрофированные условия.

В Костивере на формирование лишайникового покрова на известняках влияет главным образом периодическое затопление субстратов водой, поэтому найденные здесь лишайники были разделены на групы в зависимости от их отношения к влажности субстратов. В этом случае также применялись данные Вирта (Witrh, 1980) об отношении разных видов лишайник к вложности субстратов. Несмотря на то, что по количеству видов здесь преобладают ксерофиты, но в покрытии доминируют влаголюбивые виды, такие как Endocarpon psorodeum, Collema fuscovirens, Placynthium nigrum.

ВЫВОДЫ

1. В лишайниковом покрове известняков в Вазалемма, где загрязнение отсутствует, было выделено 19 лишайниковых синузий, относящихся к 10 социететам. В Маарду, где имеется атмосферное загрязнение, было выделено 24 лишайниковые синузии, относящиеся к 8 социететам. На карстовых известняках в Костивере было выделено 5 лишайниковых синузий, относящихся к 3 социететам. Синузии исследованных районов сильно отличаются друг от друга как по набору видов, так и по проективному покрытию лишайников. Единственной общей синузией для Маарду и Вазалемма является синузия Lecanora dispersa — Candelariella aurella.

2. Состав и структура лишайниковых синузий определяются условиями среды. Чем более разнообразнее среда исследуемого района, тем большей пестротностью отличаются его лишайниковые синузии.

3. Основным фактором, влияющим на формирование эпилитных лишайниковых синузий на техногенных известняках в отсутствие атмосферного загрязнения являются структура и твердость субстратов, возрастные изменения субстратов и природные особенности среды. После формирования инициальной стадии, в ходе микросукцессий преобладает процесс выпадения видов. Количество видов уменьшается, но увеличивается проективное покрытие.

4. Основным фактором, влияющим на формирование эпилитных лишайниковых синузий на техногенных известняках в зоне действия токсических выбросов является атмосферное загрязнение. Но влияние на ход микросукцессий оказывают также структура и твердость субстратов, возрастные изменения субстратов и природные особенности среды. После формирования инициальных стадий, в ходе микросукцессий преобладает процесс выпадения видов. Количество видов уменьшается, но увеличивается проективное покрытие.

5. Основным фактором, влияющим на формирование лишайниковых синузий на карстовых ивестняках является периодическое затопление водой. Здесь было выделено три ряда микросукцессионных смен с различной стадиальностью.

6. Основные изменения происходящие в лишайниковых синузиях под влиянием атмосферного загрязнения выражаются в замене видов, предпочитающих карбонатные субстраты и неэвторфированную или среднеэвтрофированную среду на виды с широкой амплитудой значений по отношению к кислотности и эвтрофикации субстратов.

7. Скорость заселения известняковых субстратов зависит от их структуры и твердости: более твердые, с плотной кристаллической структурой породы заселяются лишайниками в более позднем возрасте, чем менее твердые известняки со слоистой глинистой структурой.

8. В результате аэрогенного загрязнения рост лишайников замедляется, но увеличивается их продолжительность жизни.

9. На начальном этапе зарастания разных типов известняков, их лишайниковый покров определяется структурой и твердостью породы: более твердые, с кристаллической структурой породы имеют меньший набор видов и меньшее проективное покрытие, чем менее твердые известняки, с глинистой структурой. Но с увеличением возраста субстратов наблюдается значительное увеличение сходства лишайникового покрова разных типов известняков как по набору видов, так и по их проективному покрытию.

10. Под влиянием токсических выбросов происходит замедление формирования лишайникового покрова на

техногенных известняках. В загрязненном районе уменьшается количество сукцессионных стадий.

11. При определении гербарных материалов выявлены пять новых видов для лихенофлоры Эстонии - Arthonia lapidicola, Lecania cuprea, Polysporina urceolata, Staurothele frustulenta, Xantlwria sorediata и шесть редких, для которых установлены новые в Эстонии местонахождения.

РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Martin, L., Temina, М. Xanthoria sorediata - new species for Estonian lichen flora // Fol. Cryptog. Eston., fasc. 29, 1992. P. 37.

2. Temina, M. Dynamics of the floristic composition of epilithic lichen groupings in Maardu phosphorite quarries, Northern Estonia // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol., 2, 2, 1992. P. 68-75.

3. Temina, M. The lichen species Endocarpon psorodeum (Nyl.) Blomb., Forss. in Northern Estonia // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol., 42, 4, 1993. P. 274-277.

4. Temina, M. Dynamics of the phytocoenotic role of lichen Arthonia lapidicola (Taylor), Branth, Rostrup in epilithic lichen groupings in Maardu phosphorite quarries, Northern Estonia // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol., 43, 4, 1994. P. 221-228.

5. Temina, M. Lecania cuprea (A. Massal.) v.d. Boom and Coppins in v.d. Boom and Staurothele frustulenta Vain. - two new species in the Estonian lichen flora // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol, 44, 3/4, 1995. P. 106-108.

6. Темина M. Л. Влияние атмосферного загрязнения на формирование лишайникового покрова на техногенных известняковых обнажениях в Северной Эстонии // Освоение Севера и проблемы рекультивации: Тез. докл. III Межд. конф. Санкт-Петербург, Россия, 1996. С. 197-199.

7. Temina М. Growth of lichens on limestone outcrops in Northern Estonia. // Progress and Problems in Lichenology in the Nineties. The Third Symposium IAL. Sal/,burg, Austria, 1996. P. 183.