Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности формирования эпилитных лишайниковых сообществ на прибрежных скалах в условиях южной Карелии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сонина, Анжелла Валерьевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. История изучения лишайников, заливаемых территорий.

1.2. Экология лишайников.

1.2.1. Водный режим лишайников.

1.2.2. Связь литофильных лишайников с характеристиками субстрата. Лишайники как агенты почвообразования.

1.3. Фитоценотическая роль лишайников.

1.4. История изучения петроглифов Онежского озера.

Глава 2. Место, материалы и методы исследования.

2.1. Место исследования.

2.2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Характеристика эпилитного лишайникового покрова онежских скал.

3.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников.

3.2. Проективное покрытие эпилитных лишайников.

3.3. Экологическая характеристика эпилитных лишайников.

3.3.1. Биоморфологический анализ эпилитных лишайников.

3.3.2. Характеристика лихенопокрова в зависимости от условий обитания.

3.3.3. Характеристика абиотических факторов среды.

3.3.4. Характеристика биотических факторов среды.

Глава 4. Характеристика эпилитного лишайникового покрова береговых скал реки Суны (заповедник «Кивач»).

4.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников.

4.2. Проективное покрытие эпилитных лишайников.

4.3. Экологическая характеристика эпилитных лишайников.

4.3.1. Биоморфологический анализ эпилитных лишайников.

4.3.2. Характеристика лихенопокрова в зависимости от условий обитания.

4.3.3. Характеристика абиотических факторов среды.

4.3.4. Характеристика биотических факторов среды.

Глава 5. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием лихенобиоты.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности формирования эпилитных лишайниковых сообществ на прибрежных скалах в условиях южной Карелии"

Изучение закономерностей формирования и развития растительных сообществ относится к числу важнейших проблем современной геоботаники. Одними из первых организмов, заселяющих каменистые субстраты, являются эпилитные лишайники. Им принадлежит важная роль на начальных стадиях освоения скальных выходов массивно-кристаллических пород. В настоящее время довольно хорошо изучены вопросы первичной сукцессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969, 1977, Горчаковский, 1975, Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968, 1971, 1981, Магомедова, 1979, John, Dale, 1990, 1991). Однако большое разнообразие скального субстрата, связанное с типом скальных обнажений, положением в различных формах рельефа и в экологических условиях, а так же различия по химическому составу, приводит к большому феноменологическому разнообразию ситуаций, связанных с возможностью развития лишайниковых сообществ. Большинство из этих факторов остаются слабо изученными, что не позволяет составить общую картину начального этапа формирования и накопления живого вещества.

Особые условия для развития биоты формируются на прибрежных скалах. Несмотря на большой интерес, проявленный исследователями к лишайникам заливаемых территорий (Савич, 1949, 1950, Голубкова, 1973, Pentecost, 1978), закономерности освоения лихенобиотой прибрежных скал изучены недостаточно. Практически нет работ по формированию лихенопокрова на материнских породах кислого состава, которые являются типичными породами балтийского кристаллического щита. В Карелии исследования по прибрежным лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников древних памятников культуры остается дискуссионной (Syers & Iskandar, 1973, O.Walderhaug, E.M.Walderhaug, 1998). На Онежских петроглифах эти исследования не проводились. Поэтому изучение эпилитного лишайникового покрова на прибрежных скалах, типичных для южной Карелии, особенностей его формирования, в условиях меняющихся факторов среды и состояния петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лишайников является актуальным.

Цель работы. Изучение закономерностей формирования лишайникового покрова на прибрежных скалах разного генезиса в условиях южной Карелии.

Задачи исследования:

1. Виявить видовой состав эпилитных лишайников береговых скал разного генезиса.

2. Изучить влияние различных экологических факторов местообитания на формирование лихенопокрова.

3. Выявить последовательные этапы в формировании лихенопокрова.

4. Выявить виды лишайников, оказывающих деструктивное влияние на петроглифы.

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности формирования лишайникового покрова на береговых скальных породах кислого состава в условиях южной Карелии. В формировании прибрежных заливаемых лишайниковых сообществ показана ведущая роль водного фактора и сукцессионная динамика лишайниковых сообществ в условиях разной степени влияния водного фактора. Впервые для территории Карелии приведен список эпилитных лишайников, среди которых 15 видов впервые обнаружены на исследованных территориях. Впервые произведена оценка состояния онежских петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лихенобиоты и выявлены виды лишайников, оказывающие как биодеструктивное, так и биозащитное влияние на петроглифы в конкретных условиях среды.

Практическая значимость работы. Полученные данные показали, что лихеносообщества прибрежных заливаемых скал могут быть использованы в качестве объектов мониторинга состояния водной среды. В работе получены данные об участии лишайниковой биоты в биодеструкции (на участках скал примыкающих к почвенно-растительному комплексу) и защите (на участках заливаемых скал) наскальных гравировок. Предложены меры защиты петроглифов.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на: Международной конференции «Биоразнообразие восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1997), П(Х) делегатском съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), Международной конференции «ACRA - 2» (Альта, Норвегия, 1998), Международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихенологической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 1999), Международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), семинаре «Применение математических методов в исследовании живых систем» (Петрозаводск, 2000), заседании Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. B.J1. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000).

Благодарности. Автор выражает искреннюю, безграничную благодарность научному руководителю Е.Ф.Марковской за поддержку и всестороннюю помощь, научному консультанту И.И.Макаровой за ценные советы и консультации. Я признательна сотрудникам Государственного центра по охране и использованию памятников истории и культуры МК РК и лично Н.В. Лобановой за предоставленную возможность работать на петроглифах Карелии, сотруднику Лаборатории лесной микологии и энтомологии Института леса КНЦ РАН М.А. Фадеевой за помощь в организации исследований на онежских петроглифах, сотрудникам заповедника «Кивач» А.П. Кутенкову, А.В. Сухову, П. Кутенкову за содействие в проведении полевых работ, студентам ПетрГУ М.Осипову, О. Кобылициной, детям М. Сонину, И. Поташевой за помощь в сборе полевого материала. Большое спасибо Н.С. Голубковой, И.Н. Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс, А.А. Добрышу, Д.Е. Гимельбранту, О.А. Катениной, Т.Ахти за консультации и помощь при определении видов. Я выражаю глубокую благодарность А.С. Лантратовой - первому учителю и наставнику за ценные замечания, В.Н. Тарасовой, М.И. Сысоевой, Т.Г. Харькиной, В.И. Степановой за помощь в работе, всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ за поддержку и доброе отношение. Я искренне благодарю и ценю терпение, понимание, поддержку моей семьи, особенно П.В. Сонина и М. Сонина.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сонина, Анжелла Валерьевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования, связанные с первичными сукцессионными процессами на каменистых субстратах, проводились в основном в тундрах, на моренах, на скальных обнажениях ультраосновных пород (Мартин, 1968, Горчаковский 1975, Александрова, 1977, Магомедова, 1979, Антонова, 1980, 1991, John, Dale, 1990, 1991). На территории Карелии преобладают породы кислого состава (граниты, диабазы, базальты) и выходы их на дневную поверхность являются пригодными субстратами для лишайниковой биоты. Скальные обнажения формируют многочисленные озерные и речные берега, а на восточном побережье Онежского озера на выходах гранитных скал находятся памятники древнейшей культуры. Они, как и весь скальный субстрат, претерпевают изменения, вызванные климатическими факторами, условиями среды и действием биоты. Закономерности освоения таких субстратов лишайниками не исследованы.

Проведенное исследование показало, что освоение такого скального субстрата как заливаемые приречные и приозерные скалы имеет ряд особенностей, прежде всего связанных со спецификой их положения в пространстве биотических и абиотических факторов. Они находятся на стыке двух сред: воды и сформированного растительного покрова. Однако варьирование условий увлажнения, различия в типах растительного сообщества, а так же химического состава скального субстрата создают достаточно большое разнообразие местообитаний для лишайниковых сообществ. В работе удалось выявить общие закономерности в развитии лишайникового покрова на приозерных и приречных скалах в условиях южной Карелии.

Все процессы здесь идут гораздо медленнее, поскольку в этих условиях водный фактор оказывает существенное лимитирующее воздействие. Экотопический отбор лишайников в сообществах происходит по водному фактору, этим же фактором контролируется и формирование лишайниковых группировок. Это приводит к уникальной экспериментальной ситуации, когда можно изучать с определенной долей вероятности, весь комплекс начальных этапов освоения безжизненных минеральных участков биотой. В процессе преобразования субстрата принимают участие последовательно разные группы лишайников, каждая из которых в силу биологических особенностей вносит свой вклад в преобразование среды, подготавливая её для внедрения новых видов лишайников. Таким образом, на исследуемых скальных субстратах выделены сукцессионные стадии (литосерии) в развитии лишайникового покрова. На начальных стадиях этот процесс идет с преобладанием лишайников накипных жизненных форм, которые более всего связаны с субстратом, затем происходит смена на лишайники с листоватыми экобиоморфами и конечной сукцессионной стадией в формировании лихенопокрова является сообщество с преобладанием кустистых экобиоморф (Горчаковский, 1975, Магомедова, 1979).

Выявлены различия при сравнении лишайникового покрова скал разного химического состава (граниты и диабазы) (значение коэффициента сходства Съёренсена - 0,2). Это свидетельствует о том, что на начальных этапах формирования литофильных лишайниковых сообществ проявляется сильная связь субстрат-лишайник и химические свойства субстрата влияют на видовой состав лишайников. А по мере развития лишайникового покрова происходит ослабление связи лишайник-субстрат. Это заключение позволило сделать вывод, что именно на начальных этапах развития лишайникового сообщества, оно оказывает наиболее сильное влияние на изменение скального субстрата, что важно при интерпретации данных по скальным гравировкам. Если особенности взаимодействия элементов системы субстрат-лишайник происходят на уровне индивида, то выявленные нами общие закономерности в сложении лишайникового покрова на разных береговых скалах отражают групповой уровень. На этом этапе формирования биоты ведущую роль играют факторы среды.

Значимость лишайников, наряду с микромиром, как первичных преобразователей минерального субстрата постоянно привлекает внимание ученых (Горчаковский, 1975, Syers & Iskandar, 1973, Ascaso et al. 1982, 1990, Seaward, 1988, Wilson & Jones, 1983, Wilson, 1995, O. Walderhaug, E.M. Walderhaug, 1998) и исследования настоящего времени носят в большей степени феноменологический характер. Однако процесс взаимодействия лишайника с субстратом сопровождается энерго-масс обменными процессами (Мораховский,

1992) и экспериментальные исследования в этом направлении практически не ведутся.

Как считал В.И.Вернадский (1960, 1994) для понимания эволюции живой природы важно выявление связей между косной, биокосной и живой материей и, что особенно важно, роль живой материи в преобразовании неживой природы. Изучение взаимосвязи лишайник-субстрат является одной из перспективных направлений этого блока исследований.