Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности формирования карабидофауны в агроценозах лесостепи Приобья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования карабидофауны в агроценозах лесостепи Приобья"

На правах рукописи

Иванов Евгений Анатольевич

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КАРАБИДОФАУНЫ В АГРОЦЕНОЗАХ ЛЕСОСТЕПИ ПРИОБЬЯ

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск - 2007

003161204

Работа выполнена в лаборатории агроценологии Государственного Научного Учреждения Сибирский научно-исследовательский институт земледелия и химизации сельского хозяйства СО РАСХН

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Власенко Наталия Григорьевна

Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных наук Данилин Игорь Михаилович кандидат биологических наук Логачева Ольга Александровна

Ведущая организация Иркутская Государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится « 8 » ноября 2007 г в 12°° часов на заседании диссертационного совета Д 220 037 01 при Красноярском государственном аграрном университете по адресу 660049, г Красноярск, пр Мира, 90 Тел/факс 8(3912)278-652

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного аграрного университета

Автореферат разослан « » ¿Ж/^'^'Л_2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Полонская Д Е

Актуальность проблемы В последние годы вопросы экологизации земледелия стали объектом пристального внимания ученых При нарастающих объемах использования удобрений и химических средств защиты неизбежно нарушение механизмов саморегуляции агороэкосистем Дать оценку качеству окружающей среды можно на основании природных тест-объектов Одной из наиболее широко представленных в видовом отношении групп насекомых, к тому же обладающих чувствительностью к различного рода химическим загрязнениям, в агроценозах являются жуки-жужелицы (Крыжановский, 1981, Бутовский, 1991) Эти насекомые уже используются в качестве тест-объектов состояния окружающей среды в зарубежных странах (Goulet, 2003) Большое значение жужелицам как объектам биоиндикации придается в работах отечественных исследователей (Гиляров, Криволуцкий, 1985, Бутовский, 1991)

Несмотря на то, что биоиндикация позволяет провести интегральную оценку воздействия всего комплекса факторов на живые организмы, использование насекомых для оценки состояния окружающей среды в настоящее время является недостаточно разработанным направлением

Таким образом, актуальность исследований, касающихся изучения карабидо-фауны посевов сельскохозяйственных культур и влияния на нее средств химизации, используемых в агротехнологиях, не вызывает сомнений

Цель - изучение особенностей формирования карабидофауны в посевах различных сельскохозяйственных культур под влиянием удобрений и химических средств защиты растений для экологической оценки состояния агроценозов в лесостепи Приобья Основные задачи

- определить таксономический состав жуков - жужелиц, обитающих в посевах озимой ржи, яровой пшеницы, ярового рапса и овса,

- выявить специфику структуры сообществ карабид, заселяющих агроценозы различных сельскохозяйственных культур,

- изучить особенности сезонной активности жужелиц в посевах в зависимости от вида сельскохозяйственной культуры и уровня применения средств химизации,

- исследовать роль лесополос в формировании сообществ жужелиц в агроценозах,

- оценить степени влияния на карабидофауну средств химизации, предусмотренных технологией возделывания культур

Защищаемые положения

- видовой состав и структура сообщества жужелиц, формирующегося в агроценозах, зависит от вида возделываемой сельскохозяйственной культуры,

- лесозащитные полосы являются важным фактором формирования сообщества жужелиц в агроценозах,

- применение средств химизации, предусмотренных технологией возделывания сельскохозяйственных культур в лесостепи Приобья, не приводит к нарушениям устойчивости карабидокомплекса

Научная новизна Впервые в условиях лесостепи Приобья детально изучены состав и структура населения жужелиц агроценозов озимой ржи, ярового рапса, яровой пшеницы и овса Обнаружены 4 вида жужелиц, ранее не приводившихся для Новосибир-

ской области, и 23 вида, ранее не отмеченных в Приобье Определены основные экологические группы и жизненные формы герпетобионтов, обитающих в агроценозах и четырехрядной тополевой лесозащитной полосе Выяснена роль лесозащитных насаждений в формировании сообществ жужелиц в агроценозах Изучены сезонная активность жужелиц в посевах и влияние на нее применения комплекса средств химизации, предусмотренного технологией возделывания сельскохозяйственных культур Впервые дана оценка состояния агроценозов с различным уровнем насыщения средствами химизации по индексам видового разнообразия, доминантности и сходства Практическая значимость Установлено, что регламентированное применение удобрений и средств защиты растений, предусмотренных технологией возделывания озимой ржи, яровой пшеницы, ярового рапса и овса, не вызывает существенного нарушения стабильности сообществ объектов биоиндикации - жуков-жужелиц, т е не несет выраженных отрицательных экологических последствий Выявленные особенности формирования сообществ жужелиц под воздействием вида возделываемой культуры и применения средств химизации дают основу для разработки экологического нормирования агротехнологий, т к могут служить в качестве критерия состояния агроценозов с использованием характеристик стабильности сообщества карабид Рекомендованная система расположения почвенных ловушек относительно лесополосы при учете жуков - жужелиц в прилегающих агроценозах обеспечивает возможность получения репрезентативных сборов, нивелирующих ее влияние Апробация работы По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК-2

Основные результаты исследований были доложены на научной конференции «Агроэкологическая эффективность применения средств химизации в современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур» (Москва, 2005), на II международной конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (Новосибирск, 2006), международной научно-практической конференции «Устойчивое развитие сельских территорий Сибири» (Новосибирск, 2006), а также на ученых советах ГНУ СибНИИЗХим Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений производству и списка литературы Работа изложена на 114 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 11 рисунков Список литературы включает 120 наименования, из них 33 - иностранных авторов

Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в сборе статистической информации, закладке полевых опытов и проведении всех необходимых исследований Лично автором проведены наблюдения за объектами изучения, статистическая обработка данных

Благодарности Автор выражает свою искреннюю благодарность и признательность за содействие, и поддержку при подготовке диссертационной работы доктору биологических наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Наталии Григорьевне Власенко, а также сотрудникам лаборатории севооборотов ГНУ СибНИИЗХим Ав-

тор также выражает признательность к бн Р Ю Дудко за любезную поддержку при определении энтомологического материала

Глава 1.

Особенности формирования сообществ жужелиц и их биоиндикаторная роль в

агроценозах

Первая глава посвящена аналитическому обзору отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме Приведены результаты исследований, затрагивающих экологические особенности жужелиц в агроценозах, в том числе при применении различных агрохимикатов Обсуждаются возможности использования некоторых видов жуков - жужелиц в качестве тест-объектов для оценки экологического состояния агроценозов, а также некоторых параметров состояния сообщества карабид для решения этой проблемы Отмечается более высокая степень изученности этих вопросов за рубежом Делается вывод о необходимости проведения исследований, касающихся биоиндикаторной роли жужелиц в агроценозах Западной Сибири

Глава 2.

Объекты и методы исследований

Исходя из поставленной цели и задач исследований, объектом изучения явились жуки жужелиц (отряд Coleóptera, подотряд Adephaga, семейство Carabidae)

Полевые эксперименты закладывали в 2004-2005 гг на стационаре лаборатории севооборотов Сибирского НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства СО РАСХН в ОПХ «Элитное» Новосибирской области

Почвенный покров стационара - среднесуглинистый выщелоченный чернозем средней мощности Содержание гумуса в слое 0-30 см около 5 %, общего азота - 0,34 %, валового фосфора - 0,30 %, подвижного фосфора по Чирикову - 29, калия - 13 мг/100 г почвы, рН = 6,7-6,8 (Кирюшин, Власенко, Иодко, 1991)

Периоды проведения исследований существенно различались по гидротермическим условиям 2004 г - умеренно увлажненный с повышенной теплообеспеченно-стью, 2005 г - засушливый с повышенной теплообеспеченностью

Погодные условия 2004 года оказали влияние на характер сезонной динамики активности жужелиц Особенно оно проявилось в I декаде июля, для которой были характерны обильные дожди, приведшие к резкому снижению динамической плотности жуков В 2005 г основные периоды резкого снижения активности карабид определялись выпадением осадков, особенно в I и III декадах июня

Схема опытов состояла из двух блоков Каждый из них включал следующий набор культур озимую рожь, яровой рапс, овес и яровую пшеницу Их расположение относительно друг друга и лесополосы менялось в пространстве в соответствии с чередованием культур в севообороте С западной и южной стороны опыт граничил с четырехрядными тополевыми лесозащитными полосами В первом блоке в 2004 г расстояние от южной лесополосы до посевов составило от 18 м до 58 м Восточная лесополоса располагалась в 40-128 м от агроценозов Культуры второго блока находились на большем удалении от лесополосы от 98 до 138 м от южной и от 256 до 344 м - от восточной лесополосы В 2005 г первый блок культур был удален от южных лесонасаждений на 18-278 м, от западной - на 62-278 м, второго - на 98 м и на 106322 м, соответственно

Жужелиц учитывали в агроценозах на контрольных делянках и на делянках,

где культуры выращивались с использованием комплекса средств химизации (вариант), предусмотренных технологией возделывания При этом уровень их применения существенно различался Под озимую рожь вносили только N60P30, под рапс -N90P30, а посевы обрабатывали в фазе всходов инсектицидом Децис экстра (норма расхода 0,05 л/га), в фазе розетки листьев - гербицидами Лорд (0,09 кг/га) и Фуроре супер (1 л/га) Овес выращивали с применением N60P30, гербицида Элант (0,7 л/га) в фазе кущения и фунгицида Фалькон (0,6 л/га) в фазе колошения культуры, пшеницу -с использованием N100P30, гербицидов Элант (0,7 л/га) и Пума супер 7 5 (1 л/га) в фазе кущения и фунгицида Фалькон (0,6 л/га) в фазе колошения Площадь контроля составляла 88 м2 (22x4 м), варианта - 264 м2 (22x12 м)

Сбор жужелиц осуществляли методом почвенных ловушек, в качестве которых использовали пластиковые стаканчики объемом 0,5 л и диаметром отверстия 8,5 см, на 1/3 заполненные 4 %-ным раствором формалина (Heydemann, 1955) На контроле и варианте устанавливали по 2 почвенные ловушки Для сравнительной оценки влияния четырехрядной тополевой лесополосы на формирование карабидофауны в агроцено-зах в ней также были проведены сборы насекомых

Структура населения жужелиц характеризовалась по нескольким параметрам видовой состав, структура доминирования, динамическая плотность, спектр жизненных форм При характеристике состава и структуры доминантных видов в разных агроценозах к доминирующим видам относили жужелиц с численным обилием более 5%, к субдоминантным - от I до 5%, к редким - менее 1% (Власенко, Штундюк, 1994) Для характеристики сообществ жужелиц, сложившихся под влиянием сельскохозяйственных культур и средств химизации, рассчитывали индексы биоразнообразия (Шеннона-Уивера) и доминантности (Симпсона) и их стандартные ошибки (Пе-сенко, i 982), а также коэффициент сходства Чекановского-Съеренсена

Глава 3

3.1 Эколого-фаунистическая характеристика карабидофауны агроценозов лесостепи Приобья. Изучение количественного и видового состава жужелиц показало, что условия вегетационного периода являются важным фактором формирования их сообществ Всего в ходе проведения исследований в 2004 г было отловлено 38366 экз жужелиц, относящихся к 52 видам, а в 2005 г - 21760 экз , относящихся к 58 виду При этом из общего числа в первый год исследований в лесополосе было собрано 23 вида жужелиц (всего 1629 экз ), которые не обитали в агроценозах, а в 2005 г - 19 (1791 экз)

Наибольшим разнообразием характеризовались роды Harpalus (22 вида), Amara (15), Poecilus (6), Píerostichus (6) В уловах из лесополосы представители рода Harpalus были не столь многочисленны - всего 10 видов, немного меньше видов (13) здесь было жужелиц рода Amara А роды Pterostichus и Poecilus в лесополосе были представлены 8 видами

В ходе проведенных исследований впервые было обнаружено 4 вида, которые ранее не отмечались в Новосибирской области Bembidion (Diplocampa) clarkn (Dawson, 1849), Calathus ambiguus (Paykull, 1790), Harpalus (Semiophonus) signaticorms (Duftschmid, 1812) и Microlestes plagiatus (Duftschmid, 1812) Наряду с ними, нами также были определены жужелицы, которые ранее указывались для этого региона (Козлов, 1991), но не вошли в список видов области из-за сомнений в правильности их определения (Дудко, Любечанский, 2002) К ним относятся Bembidion lunatum (Duft ), Patrobus septentrioms Dej , Harpalus macronotus Tschits, Ophonus cordatus

(Duft ), Pterostichus haptoderoides (Tschits)

По ареалогическому составу в агроценозах преобладали западнопалеарктиче-ские виды жужелиц (55 %), наряду с ними многочисленной была группа видов с транспалеарктическим ареалом (33 %), центральнопалеарктические составили 7 %, восточнопапеарктические - 4 и трансголарктические - 1 % По широтной составляющей преобладали суббореальные гумидные виды (36 %) Также высока доля участия полизональных видов (27 %), за ними следуют субаридные (19 %) и бореальные виды (18%)

В посевах сельскохозяйственных культур 48 % собранных жужелиц по пищевой специализации были зоофагами (включали 9 групп, образованных 40 видами), а 52 % - миксофитофагами (4 групп и 44 вида) Среди зоофагов по ярусным группировкам в посевах доминировали стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные (13 %), а также стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные и стратобион-ты-скважники подстилочные, доля которых составляла по 9,5 % каждая Наряду с ними в сообществах жужелиц, обитающих в агроценозах, была высока доля эпигео-бионтов ходящих (6 %) и стратобионтов-скважников подстилочно-трещенных (4,8 %) Остальные ярусные группировки были немногочисленными (1-3,6 %) В классе миксофитофагов подавляющее большинство жужелиц относилось к геохортобионтам гарпалойдным (41,7 %) Стратобионты скважники и стратохортобионты составляяли по 4,8 % каждая, а геохортобионты забройдные - 3,5 %

В сообществе жужелиц, обитающем в четырехрядной тополевой лесополосе, преобладали зоофаги, вклад которых составил 57 % (6 групп, 37 видов), тогда как миксофитофагов было 45 % (3 группы, 28 видов) Что касается ярусных группировок, то в лесополосе отсутствовали геобионты-роющие и геобионты бегающие-роющие, а также геобионты забройдные, занимающие незначительное место в посевах сельскохозяйственных культур Отмечено повышение доли стратобионтов зарывающихся подстилочно-почвенных (16 %), стратобионтов-скважников подстилочных (14,5 %), стратобионтов-скважников поверхностно-подстилочных (12,3 %) и эпигеобионтов ходящих (8 %) Среди миксофитофагов наблюдалось незначительное снижение вклада геохортобионтов гарпалойдных (37 %)

3 2 Влияние сельскохозяйственных культур на формирование сообщества жужелиц Общее количество видов жужелиц, отловленных в агроценозах озимой ржи, составило 37 и 43, ярового рапса - 38 и 39, яровой пшеницы - 34 и 38, овда - 32 и 37 видов в 2004 и 2005 гг , соответственно В оба года исследований число видов жуков уменьшалось в ряду от озимой ржи к яровому рапсу, яровой пшенице и овсу Количество общих видов, обитающих в посевах, было практически одинаковым Среди них в 2004 г были общими для всех культур 23 вида, а в 2005г - 28 видов В первый год исследований наибольшее число (30) общих видов жужелиц было в агроценозах озимой ржи и овса, это же их количество отмечено и в следующем году Однако во второй год исследований показатель был выше (33 общих вида) в посевах ярового рапса и яровой пшеницы

Анализируя данные по видовому составу сообществ жужелиц, формирующихся под влиянием сельскохозяйственных культур, мы выявили, что во всех изучаемых агроценозах доминировал вид Poecilus cupreus L Но доля его участия в изменялась в зависимости от года и от вида самой культуры Так, в посевах озимой ржи вклад этого вида в 2004 г составил 36 %, а в 2005 г он увеличился до 43 % В агроценозах ярового рапса соответствующие показатели были 17 и 13 %, яровой пшеницы - 24 и

20%, а овса-18 и 17%

Кроме Р cupreus, в агроценозах озимой ржи преобладал вид Harpalus halensis, вклад которого в 2004 г составил 22, а в 2005 г - 9 % Аналогично, доля участия Harpalus rufipes в сложении сообщества жужелиц, обитающих в посевах этой культуры, уменьшился с 13 до 8 % Здесь же были отмечены виды, вклад которых в сообщество сильно изменялся в зависимости от условий года К ним, например, можно отнести Poecilus versicolor, который в первый год исследований относился к редким видам (0,6 %), а во второй год перешел в разряд доминирующих (8 %) В группу субдоминирующих видов в 2005 г перешел Harpalus calceatus (доля участия 2 %), тогда как в

2004 г он доминировал (10 %) Роль некоторых видов на протяжении двух лет исследований не изменялась Например, вклад вида Bembidion quadrimaculatum в сообщества составил 4 и 5 %, и Poecilus fortipes - 3 % в оба года исследований

Самым многочисленным в посевах ярового рапса был вид Calathus halensis, вклад которого составил 25 и 21 % в 2004 и 2005 гг, соответственно Наряду с ним доминировали Н rufipes и Я calceatns, вклад которых в 2005 г уменьшился в 2,3 и 2 раза в сравнении с 2004 г (23,7 и 12,6 %) Характерной особенностью сообществ ка-рабид, обитающих в посевах ярового рапса, было то, что в оба года исследований в состав его ядра вошел вид Amara eurynoía, а в 2005 г к нему присоединился еще и вид Amara bifrons, который в 2004 г был субдоминирующим Вклад первого из них как в первый, так и во второй год исследований составил 6 %, второго - 1 и 15 %, соответственно

Доля участия С halensis в сообществе жужелиц, формирующемся в посевах яровой пшеницы в 2005 г, снизилась в 1,3 раза по сравнению с 2004 г (27,9 %) Во второй год исследований в состав доминирующих здесь видов вошел Agonum gracilipes (8 %), который в 2004 г был в группе субдоминантов В 2004 г виды Н rufipes и Я calceatus давали наибольшие вклады в сообщества карабид, населяющих агроценозы пшеницы и овса 15 и 9 % и 24 и 12 %, соответственно В 2005 г показатели снизились до 10 и 21 % в посевах пшеницы и до 9 и 9 % в посевах овса

Показатели сходства, рассчитанные для сообществ жужелиц, формирующихся в агроценозах изучаемых культур, в 2004 г были наиболее высокими для карабидо-фауны посевов ярового рапса и овса, а также ярового рапса и яровой пшеницы и составили 89 и 86 %, соответственно (табл 1) Немного ниже этот показатель был для жужелиц, обитающих в агроценозах яровой пшеницы и овса - 84 % В целом, показатели общности сообществ в 2005 г были ниже по сравнению с 2004 г Между караби-дофауной посевов яровой пшеницы и овса показатель сходства в 2005 г составил 84 %, а ярового рапса и яровой пшеницы - 77 % Самая низкая степень сходства была отмечена между сообществами жужелиц, обитающими в посевах озимой ржи и ярового рапса - 53 %

При изучении динамической плотности карабид, обитающих в агроценозах, было установлено, что она зависит как от вида сельскохозяйственной культуры, так и от условий вегетационного периода Анализируя ход кривой динамической плотности карабид в посевах, можно сказать, что эти насекомые в условиях лесостепи При-обья формируют три пика активности Первый наиболее четко выражен в агроценозах озимой ржи в конце весны - начале лета, когда посевы этой культуры находятся в фазе кущения и переходят в фазу выхода в трубку Максимальная динамическая плотность жужелиц в этот период достигала 305 и 199 экз /10 ловушко-суток в 2004 и

2005 гг, соответственно

Таблица 1 - Сходство карабидофауны, заселяющей агроценозы (по Чекановскому-Съеренсену) _____

Год иссле- Озимая Яровой рапс Яровая пше- Овес

дований рожь ница

Озимая 2004 1

рожь 2005 1

Яровой рапс 2004 2005 0,74 0,53 1 1

Яровая пше- 2004 0,86 0,79 1

ница 2005 0,62 0,77 1

Овес 2004 0,78 0,89 0,84 1

2005 0,57 0,77 0,84 1

В конце июня формировался пик активности, длящийся около двух недель, когда динамическая плотность жужелиц была наиболее высокой в посевах озимой ржи (в 2004 г - 190, в 2005 г - 83 экз /10 ловушко-суток) и овса (160 и 64 экз /10 ловушко-суток, соответственно) Наибольшее участие в формировании этого пика активности принадлежит видам Р cupreus, С halensis, Н rufipes Начиная с первой декады июля, когда посевы озимой ржи переходят в фазу налива зерна, а ярового рапса - в фазу цветения, формировался летний пик активности жужелиц, динамическая плотность которых достигала в агроценозах рапса в 2004 г 360, а в 2005 г - 120 экз /10 ловушко-суток В это же время в посевах яровой пшеницы и овса в первый год исследований она составила 130 и 154, а во второй - 105 и 76 экз /10 ловушко-суток, соответственно Тот факт, что динамическая плотность карабид в посевах рапса достигает своего максимума в период, когда озимая рожь находится в фазе восковой спелости, а яровая пшеница и овес - в фазе налива зерна, по всей видимости, можно объяснить тем, что эта культура создает благоприятный для жужелиц микроклимат, обеспечивая достаточное затенение Кроме того, здесь накапливаются фитофаги и множество других насекомых, служащих пищей для жуков (Исаичев, Сваминатхан, 1993, Карпова, 2001)

В целом, среднесезонная динамическая плотность жужелиц, заселяющих агроценозы, была выше в 2004 г В посевах озимой ржи и яровой пшеницы это превышение было достоверным и составило 1,6 и 1,5 раза, соответственно (рис 1) В первый год исследований наиболее высокие значения этого показателя были характерны для сообщества жужелиц, обитающих в посевах озимой ржи В агроценозах ярового рапса среднесезонная динамическая плотность карабид была ниже в 1,2 раза по сравнению с озимой рожью, а в посевах яровой пшеницы и овса этот показатель был ниже в 1,4 раза Во второй год исследований среднесезонная динамическая плотность была практически на одном уровне в посевах озимой ржи и ярового рапса, где составила 79 и 78 экз/10 ловушко-суток В посевах яровой пшеницы и овса этот показатель был ниже по сравнению с двумя предыдущими культурами и составил 64 и 67 экз /10 ловушко-суток, соответственно

iw

14(J

(21X14 J (2ÍM5) (MM) (21)05) (2004) (2005)

Рис. 1 - Средиесезонная динамическая плотность жужелиц в посевах

культур

При сравнении сообществ жужелиц, оби тающих в изучаемых агроценозах, было выявлено, что спсктр жизненных форм представлен здесь видами, которые но пищевой специализации относятся к двум классам: зоофаги и миксофитофаги. Каждый из них включал на протяжении двух лет исследований от восьми до шести (класс зоофаги) и четырёх - трёх (класс миксофитофагй) ярусных группировок в зависимости от вида культуры и условий года исследований. В агроценозах озимой ржи, яровой пшеницы и овса по видовому обилию доминируют ми ксофитофаги группы геохоро-тобионты гарпалоидные, но по численному обилию здссь господствуют зоофаги групп стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные и стратобионты скаваж-нпки подстилочные. Формирование спектра жизненных форм в агроценозах ярового рапса отличалось. Здссь также по видовому обилию продолжают лидировать геохо-ротобионты гарпалоидные, однако они также занимают лидирующие позиции и по численному обилию. В 2004 г. по последнему показателю к ним присоединилась и другая группа м И ксофи тофагов — ст paro хорто б иоиты Необходимо отметить, что доминирующие по численному обилию в других агроценозах зоофаги и посевах рапса не уступают микеофитофагам. Решающий вклад в формирование спектра жизненных форм в посевах принадлежит миксофитофагам: Harpalus calceafus, Amara ewynota и Amara bifrons (геохортобионты гарпалоидные). Harpalus rufipes (стратохортобионты); зоофагам; Poecüus с и pre us (стратобионты зарывающиеся подешлочно-почвенные), Qabthus hatensis. Agonum gracilipes (стратобионты скважинки подстилочные). 3.3, Влияние лесополосы на сообщества жужелиц, обитающих в посевах сельскохозяйствен и!.!х культур. Изучение видовою состава жуке и-жужелиц в четырехрядной тополевой лесополосе показало, что в оба 1'ода исследований доминировали l'oecihis cupreus, Poeciltis versicolor и Harpalus rufipes, общий вклад которых в формирующееся здесь сообщество достигал 52 и 59 %. Активность карабид в лесополосе, также как и в посевах сельскохозяйственных культур, была выше в 2004 г. Для жужелиц, заселющих лесозащитные насаждения, были характерны высокие значения динамической плотности в весенний - ранне-летний период. В отличие от агроцено-зов, карабиды, обитающие в лесополосе, в течение вегетационного периода культур

образовывали два пика активности Весенний пик активности был обеспечен, главным образом жужелицами Poecilus cupreus, Р versicolor, играющими решающую роль в формировании этого пика и в посевах сельскохозяйственных культур Наряду с ними в этот период были многочисленны и представители рода Pterostichus

В целом, влияние лесополосы на формирование сообщества жужелиц в прилегающих агроценозах проявилось в увеличении вклада в их сложение свойственного для нее вида (Р versicolor) и, кроме того, здесь появились виды Amara littorea, Amara communis, представители рода Pterosticus и Carabus и др Следует подчеркнуть, что в посевах сельскохозяйственных культур, удаленных от лесозащитных полос, эти виды встречались реже Кроме видов, для которых лесозащитная полоса является привлекающим фактором, есть и такие как, например Н calceatus, доля участия которого увеличивалась в агроценозах, расположенных в отдалении от лесополосы

В результате исследований нами установлено, что вклад Р cupreus, а также С halensis в сообщества увеличивается в агроценозах озимой ржи на удалении от лесополосы независимо от условий года В посевах ярового рапса, яровой пшеницы и овса, удаленных от лесополосы, первый вид доминировал в большинстве случаев Доля участия Н rufipes в сложении сообществ, заселяющих агроценозы ярового рапса, яровой пшеницы и овса, удаленные от лесополосы, снижалась в 1,3-3,6 раза Таким образом, позволяют сделать вывод, что лесозащитные полосы играют определенную роль в формировании сообществ, формирующихся в посевах сельскохозяйственных культур

По результатам наших исследований удалось выявить, что активность жужелиц в посевах, расположенных вблизи лесозащитных насаждений, выше по сравнению с удаленными от нее участками (рис 2) В 2004 г наиболее высокий показатель сред-несезонной динамической плотности жужелиц здесь был отмечен озимой ржи, где он был выше в 2,2 раза по сравнению с удаленным от лесополосы участком Но максимальное различие наблюдалось в агроценозах яровой пшеницы - в 2,7 раза В посевах ярового рапса и овса это превышение составило в 2004 г 2 и 1,5 раза соответственно В 2005 г достоверное влияние лесополосы на среднесезонную динамическую плотность было отмечено лишь в посевах яровой пшеницы и овса, где этот показатель, как и в предыдущий год, был наиболее высоким вблизи нее Отмеченное различие составило для сообществ карабид этих двух агроценозов 1,4 раза

На основании кластерного анализа установлено, что сообщества жужелиц, сформировавшиеся в лесополосе в оба года исследования, обосабливаются в отдельный кластер, в котором отмечается высокая степень различия с сообществами жужелиц, обитающими в посевах сельскохозяйственных культур В самих же агроценозах в первый год исследований было выявлено влияние лесополосы на сообщества заселяющих их карабид Комплексы, сформировавшиеся в посевах ярового рапса, овса, а также яровой пшеницы, расположенных вблизи четырехрядной тополевой лесополосы, образовали кластер, в котором различие между первыми двумя сообществами составляет 16 %, между карабидофауной, сформированной под влиянием ярового рапса и яровой пшеницы - 23 %, под влиянием овса и яровой пшеницы - 19 % Сообщества жужелиц, обитающие в посевах сельскохозяйственных культур, расположенных на удалении от

лесозащитном полосы, также выделились в отдельные кластеры. Один из них образован жужелицами, обитающими в агроценозах ярового рапса и овса, другой - озимой ржи и яровой пшеницы, различие между которыми составляет 16 и 23%, соответственно. Важно отметить, что к первой ветви ещё присоединяется сообщество жужелиц, заселяющее озимую рожь, расположенную вблизи лесополосы, что вполне можно объяснить тем, что в весенний период - начале лета, когда другие культуры ещё отсутствуют, ограниченное число видов жужелиц в практически равном количестве концентрируется и этих посевах, обеспечивая низкую степень различия (! 7 %).

250

200 IJÍÍ 1(10 50 о

i

i.

i

¿й

Ъ

к

Fb, Ú

Озимая Озимая ЯрнвиП Яри ВОЙ Яровая Яро над One с Овёс роЖЕ. рожь рапс рапс i',tlUKHHUB : ) (2005 г.)

(2004 г.) (2005 г.) (2004 г.) (2005 г.) (2Q04 г.) {2005 г.)

□ Вблизи □ на удалении

Рис. 2 - Среднесезонная динамическая плотность в агроценозах на разной удалённости от лесополос

В 2005 г. такой дифференциации сообществ жуков-жужелиц, обитающих в аг-роценозах, в зависимости от близости лесополосы не было выявлено. Напротив, ветви дендрограммы объединялись у сообществ, заселяющих участки культур одного вида, находящихся на разном удалении от неё. Таким образом, выделено четыре кластера. Один из них образован сообществами жужелиц, обитающих в посевах озимой ржи, различие между которыми составило 23 %, другой - в посевах ярового рапса (различие 16%) и яровой пшеницы (различие 14 %). К последнему примыкают сообщества, сформировавшиеся в посевах овса, находящихся как вблизи, так и на удалении от лесополосы. Тот факт, что влияние лесонасаждений в 2005 г. не было столь сильно выражено, как в первый год исследований, можно объяснить тем. что учётные делянки, на которых проводились наблюдения, имели иное положение относительно лесополосы. Так, лесозащитная полоса во второй гол. исследований оказывала большее влияние на жужелиц, заселяющих делянки, находящиеся на удалении, поскольку весь блок сельскохозяйственных культур располагался на расстоянии 98 $ от нее, тогда как в 2004 г. оно составило 138 м. Это предположение подтверждает тот факт, что и показатель среднесерийной динамической плотности сообществ карабид в агроцепозах во второй год исследовании был практически на одном уровне, как па удалении.

так и вблизи лесополосы, тогда как в первый год исследований это различие было большим, а на некоторых культурах и статистически достоверным

Выявленное влияние лесополос на формирование сообществ жужелиц в агро-ценозах очень важно учитывать при осуществлении мониторинга этих насекомых Таким образом, для методически верной постановки эксперимента необходимо размещать почвенные ловушки на разном удалении от лесополосы, охватывая как можно большее пространство, тем самым, обеспечив наиболее репрезентативные сборы 3.4. Влияние комплекса средств химизации на жужелиц в посевах сельскохозяйственных культур. Проведенные исследования позволили выявить, что внесение удобрений при выращивании озимой ржи не оказало заметного влияния на долю участия видов жужелиц в сложении сообществ в оба года исследований (табл 2)

В агроценозах ярового рапса вклад Calathus halensis в оба года исследований снижался на участках, где были использованы удобрения, инсектицид и гербициды, в 1,2-1,7 раза Здесь же уменьшалось численное обилие вида Harpalus ruflpes в 1,4 и 1,2 раза, соответственно годам исследований Напротив, вклад таких видов как Amara eurynota и Amara bifrons в сообщества, формируемые на опытных участках, был выше в 3,5-1,8 и 1,6-1,4 раза, в сравнении с контрольными Известно, что применение средств химизации в посевах этой культуры способствует накоплению биомассы и повышению семенной продуктивности растений Это, вероятно, и явилось главным привлекающим фактором для указанных видов, пик численности которых приходился на период созревания семян, которыми они предпочитают питаться

В агроценозах овса применение удобрений, фунгицида и гербицида, как в первый, так и во второй год исследований не оказало ощутимого влияния на численное обилие видов, составляющих ядро сообщества В посевах яровой пшеницы, где была достаточно высокая пестицидная нагрузка, вклад вида Harpalus calceatus в оба года исследований снижался в 1,2 и 1,3 раза в сравнении с контролем Характер воздействия средств химизации на другие виды жужелиц, составляющие ядро сообщества, изменялся в зависимости от условий вегетационного периода Так, доля участия видов С halensis и Н ruflpes в 2004 г в варианте была ниже по сравнению с контролем в 1,3 и 1,1 раза, а в 2005 г , наоборот, выше - в 1,1 и 1,7 раза, соответственно

Изучение динамической плотности жужелиц, обитающих в посевах озимой ржи, показала, что в начале лета она достоверно выше в 1,8 раза (6 июня) на участках, где с осени были внесены удобрения Обработка ярового рапса инсектицидом, как в первый, так и во второй год исследований совпадала с естественным периодом снижения динамической плотности карабид как в контроле, так и в варианте, и поэтому не оказала влияния на характер кривой динамической плотности жужелиц Гербициды, которыми обрабатывались посевы овса и яровой пшеницы, повышали активность жужелиц на варианте на протяжении около двух недель При этом в агроценозах яровой пшеницы в периоды максимальных значений ее показатель был выше в 1,4 и 2 раза, а овса - в 2,6 и 1,5 раза в 2004 и 2005 гг, соответственно Несмотря на то, что в посевах овса было исключено применение противозлакового гербицида, которым совместно с противодвудольным в оба года исследований были обработаны посевы яровой пшеницы, не было выявлено четких различий в реакции сообщества карабид на внесение этих ксенобиотиков

Таблица 2 - Видовой состав жужелиц в посевах сельскохозяйственных культур при разных уровнях применения средств химизации, % __

Виды жужелиц* Озимая рожь Яровой рапс Яровая пшеница Овес

кон- вари- кон- вари- кон- вари- кон- вари-

троль ант троль ант троль ант троль ант

Calosoma м од LQ 12 м 12 L9 1Ä

denticolle Gebl 0,6 0,5 2,3 1,2 1,5 1,3 1,8 1,0

Bembidion prope- 2Д м 12 2Л ЗД 1Д ЗД

rans (Steph ) 4,2 2,9 3,5 4,5 3,1 2,5 2,6 3,8

В quadrimacula- 4Д ЗД 1Д L8 12 М 6Д 4Д

tum (L ) 5,0 3,7 5,0 2,8 6,6 5,7 4,4 6,7

Poecilus cupreus L 36.4 42,6 41.3 52,2 16,6 12,9 16,1 16,1 24,3 19,8 28,3 19,8 18,4 16,6 17.2 20,8

P versicolor м 12 м М ОД ОД м М

(Sturm) 7,6 9,6 0,6 1,3 1,4 3,5 1,6 3,6

P fortipes Chaud М 3,3 М 2,5 4Д 6,0 ЗД 3,8 1А 9,6 52 6,2 4,6 7,2 6Д 4,6

P punctulatus М од М м од од од м

(Schall) 2,3 2,1 0,2 0,1 0,4 0,5 0,1 0,0

Calathus halensis 21,9 18.2 24,6 19,8 27,9 21.7 21,2 20,1

(Schall) 8,9 5,5 21,2 12,3 20,9 22,5 20,6 18,3

Agonum gracilipes зд L8 2Д 2Д 10 ЗД 2Д 6Д

(Duft) 4,5 2,7 3,3 1,9 8,3 4,2 4,4 3,0

Amara eurynota 0,0 ОД 5Д 20,2 од од од ОД

(Pz) 0,1 0,1 6,2 11,0 0,2 0,2 0,1 0,1

A bifrons (Gyll) од 0,5 ОД 1,0 М 14,5 2Д 20,9 LI 3,0 ОД 2,0 1А 4,7 ОД 2,7

Amsodactylus sig- ОД ОД ОД ОД ОД м L0 ОД

natus (Pz) 1,6 1,6 0,7 0,6 0,7 1,3 0,9 0,6

Harpalus rufipes 13,2 15,7 23.7 17,2 15.2 13.9 23,9 22,8

(Deg) 8,3 6,5 10,3 8,6 10,4 18,1 21,2 22,4

H calceatus (Duft) 9,5 1,8 4Д 2,9 12.6 6,2 М 8,5 8Д 8,9 1Л 7,1 12,3 8,5 12,8 8,4

Microlestes minutu- м ОД ОД од ОД м од м

lus (Gz) 3,1 1,1 0,5 0,3 0,7 0,4 0,4 0,5

Примечание * - исключены редкие виды Над чертой - данные за 2004 г , под чертой - за 2005 г

В большинстве случаев влияние разных уровней применения средств интенсификации на динамическую плотность доминантных видов жужелиц было несущественным Активность этих жужелиц находилась примерно на одном уровне, как в варианте, так и в контроле, и в большей степени зависела от условий года У таких видов как ВетЪиЬоп циайптасиШит, С какти среднесезонная динамическая плотность практически всегда была выше в контроле по сравнению с вариантом В свою

очереди, у А. еигупма н А. Ы/гот этот показатель был выше в варианте по сравнению с контролем.

Несмотря на изменения в динамической плотности жужелиц, которые повлекли за собой обработки посевов пестицидами, в среднем по прошествии сезона эти влияния нивелировались, и ереднесезоиная динамическая плотность была приблизительно одинакова как в варианте, так и ь контроле (рис, 3).

Е

Опес 3005

Рис. 3 - Среднесезонная динамическая плотность жужелиц в посевах сельскохозяйственных культур

Индексы видового разнообразия и доминантности, характеризующие стабильность изучаемы* сообществ, традиционно используются при оценке влияний различных природных и антропогенных факторов. 11ами было установлено, что условия года иг рали большую роль и формировании сообществ жужелиц, обитающих в агроце-нозах, что нашло подтверждение в рассчитанных показателях (табл. 5). Так, значения первого на контрольных участках в 2004 г. были в 1,1-1,2 раза ниже в сравнении с 2005 г. Индекс видового разнообразия сообществ жужелиц, обитающих и агроцеио-зах, изменялся ь зависимости от вида возделываемой культуры. Менее разнообразной была карабидофауна посевов озимой ржи. А индексы доминантности, напротив, здесь самые высокие, вероятно, из-за сильного доминирования п формируемых сообществах жужелиц вида Р. сьргещ.

Применение средств химизации при возделывании изучаемых культур изменяло показатели видового разнообразия и доминантности сообществ жужелиц, но в зависимости от условий года вегетационного периода направленность этих изменений была различной. В 2004 г. сообщества, которые сформировались на всех культурах в контроле, имели индексы видового разнообразия достоверно ниже, чем в опыте (за исключением озимой ржи), и, соответственно, показатели доминантности в первом случае был выше, чем во втором. В 2005 г., напротив, карабидофауна, заселяющая контрольные делянки, характеризовалась более высокими показателями видовою разнообразия, и более низкими - доминантности, чем обитаюшая на опытных делян-1 ках.

I

]К0 1« но 12« ■ то ко 60 ¡10 ■ зо о

-

О-демйя рожь 2004

вп ■ 1

Яро на я Яро пая пшеница пшеница 2004 2005

2004

( коп фол ь вариант

Таблица 3 - Влияние сельскохозяйственных культур и средств химизации на показатели сообщества жужелиц_____

Годы Индекс Стандарт- Индекс до- Стандарт- Индекс

разнообра- ная ошиб- минантности ная ошибка сходства

зия ка

Озимая рожь

Контроль 2004 1,978 0,004 0,211042 0,000010 0,88

Вариант 1,963 0,005 0,23478В 0,000020

Контроль 2005 2,227 0,008 0,212338 0,000046 0,85

Вариант 1,991 0,007 0,295030 0,000074

Яровой рапс

Контроль 2004 2,118 0,004 0,167356 0,000005 0,82

Вариант 2,229 0,005 0,147042 0,000003

Контроль 2005 2,543 0,013 0,110585 0,000006 0,80

Вариант 2,492 0,014 0,116423 0,000006

Яровая пшеница

Контроль 2004 2,109 0,007 0,176170 0,000011 0,90

Вариант 2,166 0,007 0,165715 0,000011

Контроль 2005 2,403 0,010 0,124671 0,000008 0,86

Вариант 2,348 0,010 0,139391 0,000011

Овес

Контроль 2004 2,157 0,007 0,159568 0,000007 0,91

Вариант 2,173 0,007 0,150418 0,000006

Контроль 2005 2,352 0,010 0,134947 0,000010 0,88

Вариант 2,272 0,010 0,145045 0,000011

Индексы сходства сообществ жужелиц, формирующихся в контроле и опыте, были очень высокими и варьировали в 2004 г от 0,82 (яровой рапс) до 0,91 (овес), а в 2005 г - от 0,80 (яровой рапс) до 0,88 (овес) Высокие показатели сходства свидетельствует в пользу того, что в условиях лесостепи Приобья применение средств химизации, предусмотренных технологией возделывания сельскохозяйственных культур в соответствии с регламентом, не оказывает существенных изменений в сообществах жужелиц, обитающих в них

ВЫВОДЫ

1 Карабидофауна агроценозов лесостепи Приобья, включает 98 видов, относящихся к 30 родам Из них 4 вида впервые обнаружены в Новосибирской области ВетЫёюп с1агкн, СаШЬиз атЪщииз, Наград зщпаисогтя, М1сго1ез1ез р^шШ, и 23 вида - в Приобской провинции Условия года оказывают наибольшее влияние на количественные показатели сообщества жужелиц, при этом различия могут составлять 1,8 раза Видовой состав карабидофауны, заселяющей разные агроценозы, отличается слабо

2 В агроценозах озимой ржи, ярового рапса, яровой пшеницы и овса доминирует вид Роесйт сиргеж, вклад которого в сложение сообществ жужелиц составляет 3643 %, 13-17, 20-24 и 17-18 % соответственно Многочисленны также виды ВетЬ^юп ргорегат, В диа&тасиЫит, Са1мкж Аа/егаи, Награ1т ггфрез, Н сакеаШя, а в по-

севах ярового рапса - еще и Amara eurynota, A bifrons Для фауны жужелиц тополевой лесополосы характерно преобладание представителей рода Carabas, Pterostichus, а также специфичного вида Amara communis Доминирующими видами здесь являются Poecilus cupreus, Р versicolor и Harpalus rufipes, а также Calathus halensis, и Pteros-tichus oblongopunctatus

3 В агроценозах 48 % собранных жужелиц - зоофаги (включали 9 групп, образованных 40 видами), а 52 % - миксофитофаги (4 групп, 44 вида) В лесополосе больший вклад (57 %) вносят зоофаги (6 групп, 37 видов) и немного меньший (43 %) -миксофитофаги (3 группы, 28 видов) В посевах ярового рапса и овса, а также ярового рапса и яровой пшеницы формируются сообщества жужелиц с высокими показателями сходства (89 и 86 %) Самая низкая степень сходства отмечается между сообществами жужелиц, обитающими в агроценозах озимой ржи и ярового рапса (53 %) Кара-бидофауна лесозащитной полосы существенно отличается от таковой агроценозов (33 %)

4 Для сообществ жужелиц, обитающих в посевах сельскохозяйственных культур, характерно 3 пика активности Первый из них наиболее четко выражен в весенний период и в начале лета в агроценозе озимой ржи и образован, главным образом, видами Poecilus cupreus, Bembidion properans, В quadrimaculatum Второй пик проявляется в середине лета в посевах овса и яровой пшеницы за счет активности жужелиц Calathus halensis, Harpalus rufipes и H calceatus Третий пик активности наблюдается с конца августа по сентябрь в агроценозе ярового рапса и образован, в основном, видами Amara eurynota и A bifrons Активность заселяющих лесополосы карабид наиболее высока в весенний период и в начале лета

5 Лесозащитные полосы играют существенную роль в формировании сообщества жужелиц, обитающего в агроценозе Вблизи нее в посевах отмечается характерный вид Poecilus versicolor Влияние лесополосы на карабидофауну ощущается на расстоянии около 100 м, что необходимо учитывать при осуществлении мониторинга этих насекомых

6 Применение средств химизации при выращивании сельскохозяйственных культур в целом не изменяет характера кривой динамической плотности жужелиц, лишь в посевах овса и яровой пшеницы после опрыскиваниия гербицидами наблюдается увеличение активности жуков в 1,4-2,0 и в 1,5-2,6 раза, соответственно Не выявлено влияния удобрений и средств защиты на среднесезонную динамическую плотность жужелиц Однако у некоторых видов, составляющих ядро сообществ, таких как Bembidion quadrimaculatum, Calathus halensis среднесезонная динамическая плотность в вариантах, где культуры возделывали с использованием удобрений и средств защиты, снижалась в сравнении с контролем, тогда как у видов Amara eurynota и A bifrons этот показатель, напротив, повышался

7 Индексы видового разнообразия обитающих в агроценозах сообществ карабид изменяются в зависимости от вида возделываемой культуры Из них самые низкие показатели установлены для карабидофауны, формирующейся в агроценозах озимой ржи - от 1,963 до 2,227, а самые высокие - в агроценозах ярового рапса от 2,118 до 2,543 Применение удобрений и средств защиты растений, регламентируемое техно-

логией возделывания культуры, не приводит к нарушению устойчивости заселяющих посевы сообществ жужелиц В зависимости от условий периода вегетации индексы видового разнообразия под воздействием комплекса средств химизации могут либо немного снижаться, либо повышаться, но в целом они варьируют на контрольных участках от 1,978 до 2,543, на опытных - от 1,991 до 2,492 Несмотря на это, формируемые в обоих случаях сообщества жужелиц характеризуются высокой степенью сходства - 0,82-0,91

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Установленные показатели стабильности сообществ карабид, заселяющих посевы озимой ржи, яровой пшеницы, ярового рапса и овса, могут служить в качестве экологических нормативов допустимой антропогенной нагрузки, определяющих качество среды обитания в агроландшафтах

При проведении экологического мониторинга состояния агроценозов с использованием жуков-жужелиц следует учитывать влияние лесозащитных полос на формирование их сообщества В связи с этим рекомендуем равномерно располагать почвенные ловушки на расстоянии не менее 100 м от края поля

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1 Иванов Е А Влияние средств химизации на карабидофауну агроценозов сельскохозяйственных культур в лесостепи приобья / Е А Иванов //Агроэкологическая эффективность применения средств химизации в современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур Материалы Международной научной конференции -Москва, 2005 -С 299-301

2 Vlasenko N G The influence of fertilizers and chemical means of plant protection on ground beetles in some crops / N G Vlasenko, E A lvanov // The BCPC International Congress Crop Scince & Technology 2005 (31 Oct - 2 Nov 2005) - Glasgow, Scotland, UK, 2005 -P 1109-1114

3 Иванов E А Влияние средств химизации на эколого-фаунистические параметры сообщества жужелиц агроценозов сельскохозяйственных культур в лесостепи Приобья / Е А Иванов //Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых Труды II Международной научно-практической конференции молодых ученых - Новосибирск - 2006 - С 59-65

4 Дудко Р Ю Новые находки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в Новосибирской области / Р Ю Дудко, Е А Иванов //Энтомологические исследования в Западной Сибири Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества - Кемерово -2006 -С 15-18

5 Власенко Н Г Жужелицы - индикаторы уровней применения средств химизации в посевах озимой ржи и яровой пшеницы / Н Г Власенко, Е А Иванов // Arpo XXI -2007 -№1-3 - С 16-17

6 Власенко Н Г Влияние комплекса средств химизации на жужелиц в посевах сельскохозяйственных культур / Н Г Власенко, Е А Иванов, А Н Власенко // Доклады РАСХН -2007 -№ 4 - С 26-29

Подписано в печать 0110 2007 г Формат 60x84 '/,6 Печ л 1,0 Тираж 100 экз Заказ № 350

ООО ИПФ «Агрос» 630501, Новосибирская область, пос Краснообск

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Иванов, Евгений Анатольевич

Введение

Глава 1. Особенности формирования сообществ жужелиц и ^ их биоиндикаторная роль в агроценозах

1.1. Формирование сообществ жужелиц в агроценозах и их ^ экологические особенности

1.2. Влияние средств химизации на жужелиц I у

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1. Жуки-жужелицы как объект исследований

2.2. Место и условия проведения исследований

2.3. Методика полевых опытов

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Эколого-фаунистическая характеристика карабид агро- ^ ценозов лесостепи Приобья

3.2. Влияние сельскохозяйственных культур на формирова- ^ ние сообщества жужелиц

3.3. Влияние лесополосы на сообщества жужелиц, обитаю- ^ щих в посевах сельскохозяйственных культур

3.4. Влияние комплекса средств химизации на жужелиц в по- gj севах сельскохозяйственных культур

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования карабидофауны в агроценозах лесостепи Приобья"

Актуальность проблемы. В последние годы вопросы экологизации земледелия стали объектом пристального внимания ученых. С позиций агропромышленного комплекса экологизация земледелия, т.е. приведение его в соответствие с законами экологии, является исходной позицией на пути к модели устойчивого развития. Для достижения экологической устойчивости необходима система мер по предотвращению загрязнения природных жизнеобеспечивающих систем, поддержанию их целостности (Кирюшин, 1996).

С этой точки зрения важно, чтобы агротехнологии возделывания сельскохозяйственных культур не ухудшали качество среды обитания в агро-ландшафте, что обеспечивается экологическим нормированием, которое определяет экологические нормативы допустимой антропогенной нагрузки. Прежде всего, для этого нужно провести экологическую регламентацию, т.е. подробный анализ параметров состояния рассматриваемого агроценоза.

Применение средств химизации при возделывании сельскохозяйственных культур обеспечивает повышение их урожайности и улучшение качества получаемой продукции. Однако при нарастающих объёмах использования удобрений и средств защиты неизбежно разрушение механизмов саморегуляции агороэкосистем и ухудшение экологической обстановки. Дать оценку ее параметров можно на основании природных тест-объектов, выбор которых обусловливается набором требований: они должны быть полезными для сельского хозяйства и человека, удобными для наблюдений и исследований и обладать высокой чувствительностью к антропогенному воздействию (Крыжа-новский, 1983; Хобракова, 2003; Хобракова, Шарова, 2004). Попадая в почву, на ее поверхность и на растения, средства химизации (удобрения и пестициды) неизбежно контактируют с множеством насекомых, обитающих в этом ярусе. Вполне логичным представляется использование именно насекомых в качестве таких тест-объектов.

Несмотря на то, что биоиндикация позволяет дать интегральную оценку воздействия всего комплекса факторов на живые организмы, использование насекомых для оценки состояния окружающей среды в настоящее время является недостаточно разработанным направлением. Высокую теоретическую значимость подобных исследований подтверждают многочисленные работы ученых в области экологии и защиты растений (Бей-Биенко, 1961; Гиляров, 1963; Павлюшин, 1999; Логвиновский, Кречетова, 2000; Новожилов, 2003; Зубков, 2005). В свою очередь практическая их значимость определяется тем, что в результате подобных работ появляется возможность дать экологическую оценку разрабатываемых и внедряемых агротехнологий.

Одной из наиболее широко представленных в видовом отношении групп насекомых, к тому же обладающих чувствительностью к различного рода химическим загрязнениям, в агроценозах являются жуки-жужелицы (Бутовский, 1991). Оценку влияния таких загрязнений на сообщество жужелиц можно проводить, основываясь на изменениях в доли участия массовых видов в сложении сообщества, динамической плотности, а также на расчёте важных показателей стабильности сообщества: индексов видового разнообразия и доминантности, коэффициентов сходства сообществ карабид, обитающих в агроценозах с разным уровнем применения средств химизации. Эти насекомые уже используются в качестве тест-объектов состояния окружающей среды в зарубежных странах (Goulet, 2003). Большое значение жужелицам как объектам биоиндикации придается в работах отечественных исследователей (Гиляров, Криволуцкий, 1985; Бутовский, 1991).

Таким образом, актуальность исследований, касающихся изучения ка-рабидофауны посевов сельскохозяйственных культур и влияния на нее средств химизации, используемых в агротехнологиях, не вызывает сомнений.

Цель исследований: изучение особенностей формирования карабидо-фауны в посевах различных сельскохозяйственных культур под влиянием удобрений и химических средств защиты растений для экологической оценки состояния агроценозов в лесостепи Приобья.

Задачи исследований:

- определить таксономический состав жуков - жужелиц, обитающих в посевах озимой ржи, яровой пшеницы, ярового рапса и овса;

- выявить специфику структуры сообществ карабид, заселяющих агро-ценозы различных сельскохозяйственных культур;

- изучить особенности сезонной активности жужелиц в посев ах в зависимости от вида сельскохозяйственной культуры и уровня применения средств химизации;

- исследовать роль лесополос в формировании сообществ жужелиц в агроценозах;

- оценить степень влияния на карабидофауну средств химизации, предусмотренных технологией возделывания культур.

Основные положения, выносимые на защиту:

- видовой состав и структура сообщества жужелиц, формирующегося в агроценозах, зависит от вида возделываемой сельскохозяйственной культуры;

- лесозащитные полосы являются важным фактором формирования сообщества жужелиц в агроценозах;

- применение средств химизации, предусмотренных технологией возделывания сельскохозяйственных культур в лесостепи Приобья, не приводит к нарушениям устойчивости карабидокомплекса.

Научная новизна работы. Впервые в условиях лесостепи Приобья детально изучены состав и структура населения жужелиц агроценозов озимой ржи, ярового рапса, яровой пшеницы и овса. Обнаружены 4 вида жужелиц, ранее не приводившихся для Новосибирской области, и 23 вида, ранее не отмеченных в Приобье. Определены основные экологические группы и жизненные формы герпетобионтов, обитающих в агроценозах и четырехрядной тополевой лесозащитной полосе. Выяснена роль лесозащитных насаждений в формировании сообществ жужелиц в агроценозах. Изучены сезонная активность жужелиц в посевах и влияние на нее применения комплекса средств химизации, предусмотренного технологией возделывания сельскохозяйственных культур. Впервые дана оценка состояния агроценозов с различным уровнем насыщения средствами химизации по индексам видового разнообразия, доминантности и сходства.

Практическая значимость. Установлено, что регламентированное применение удобрений и средств защиты растений, предусмотренных технологией возделывания озимой ржи, яровой пшеницы, ярового рапса и овса, не вызывает существенного нарушения стабильности сообществ объектов биоиндикации - жуков-жужелиц, т.е. не несет выраженных отрицательных экологических последствий. Выявленные особенности формирования сообществ жужелиц под воздействием вида возделываемой культуры и применения средств химизации дают основу для разработки экологического нормирования агротехнологий, т.к. могут служить в качестве критерия состояния агроценозов с использованием характеристик стабильности сообщества карабид. Рекомендованная система расположения почвенных ловушек относительно лесополосы при учёте жуков - жужелиц в прилегающих агроценозах обеспечивает возможность получения репрезентативных сборов, нивелирующих её влияние.

Основные положения диссертации отражены в журналах «Доклады РАСХН», «АГРО XXI», сборнике публикаций международного конгресса «The ВСРС International Congress & Exhibition: Crop Science & Technology»., Glagow, UK, (31.10-2.11.2005).

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на научной конференции «Агроэкологическая эффективность применения средств химизации в современных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур» (Москва, 2005), на II международной конференции молодых учёных «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых учёных» (Новосибирск, 2006), международной научно-практической конференции «Устойчивое развитие сельских территорий Сибири» (Новосибирск, 2006), а также на учёных советах ГНУ СибНИИЗХим.

Работа выполнена в Сибирском НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства под руководством доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ Наталии Григорьевны Власенко, которой автор выражает свою искреннюю благодарность и признательность за содействие, и поддержку при подготовке диссертационной работы. За помощь в организации полевых исследований приношу глубокую благодарность сотрудникам лоборатории севооборотов ГНУ СибНИИЗХим. Автор также выражает признательность к.б.н. Р.Ю. Дудко за любезную поддержку при определении энтомологического материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванов, Евгений Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Карабидофауна агроценозов лесостепи Приобья, включает 98 видов, относящихся к 30 родам. Из них 4 вида впервые обнаружены в Новосибирской области: Bembidion clarkii, Calathus ambiguus, Harpalus signaticornis, Mi-crolestes plagiatus; и 23 вида - в Приобской провинции. Условия года оказывают наибольшее влияние на количественные показатели сообщества жужелиц, при этом различия могут составлять 1,8 раза. Видовой состав карабидо-фауны, заселяющей разные агроценозы, отличается слабо.

2. В агроценозах озимой ржи, ярового рапса, яровой пшеницы и овса доминирует вид Poecilus cupreus, вклад которого в сложение сообществ жужелиц составляет 36- 43 %, 13-17, 20-24 и 17-18 % соответственно. Многочисленны также виды Bembidion properans, В. quadrimaculatum, Calathus halensis, Harpalus rufipes, H. calceatus, а в посевах ярового рапса - ещё и Amara eurynota, A. bifrons. Для фауны жужелиц тополевой лесополосы характерно преобладание представителей рода Carabus, Pterostichus, а также специфичного вида Amara communis. Доминирующими видами здесь являются Poecilus cupreus, P. versicolor и Harpalus rufipes, а также Calathus halensis, и Pterostichus oblongopunctatus.

3. В агроценозах 48 % собранных жужелиц - зоофаги (включали 9 групп, образованных 40 видами), а 52 % - миксофитофаги (4 групп, 44 вида). В лесополосе больший вклад (57 %) вносят зоофаги (6 групп, 37 видов) и немного меньший (43 %) - миксофитофаги (3 группы, 28 видов). В посевах ярового рапса и овса, а также ярового рапса и яровой пшеницы формируются сообщества жужелиц с высокими показателями сходства (89 и 86 %). Самая низкая степень сходства отмечается между сообществами жужелиц, обитающими в агроценозах озимой ржи и ярового рапса (53 %). Карабидофауна лесозащитной полосы существенно отличается от таковой агроценозов (33 %).

4. Для сообществ жужелиц, обитающих в посевах сельскохозяйственных культур, характерно 3 пика активности. Первый из них наиболее чётко выражен в весенний период и в начале лета в агроценозе озимой ржи и образован, главным образом, видами Poecilus cupreus, Bembidion properans, В. quadrimaculatum. Второй пик проявляется в середине лета в посевах овса и яровой пшеницы за счет активности жужелиц Calathus halensis, Harpalus rufipes и H. calceatus. Третий пик активности наблюдается с конца августа по сентябрь в агроценозе ярового рапса и образован, в основном, видами Атага eurynota и A. bifrons. Активность заселяющих лесополосы карабид наиболее высока в весенний период и в начале лета.

5. Лесозащитные полосы играют существенную роль в формировании сообщества жужелиц, обитающего в агроценозе. Вблизи нее в посевах отмечается характерный вид Poecilus versicolor. Влияние лесополосы на карабидо-фауну ощущается на расстоянии около 100 м, что необходимо учитывать при осуществлении мониторинга этих насекомых.

6. Применение средств химизации при выращивании сельскохозяйственных культур в целом не изменяет характера кривой динамической плотности жужелиц, лишь в посевах овса и яровой пшеницы после опрыскиваниия гербицидами наблюдается увеличение активности жуков в 1,4-2,0 и в 1,5-2,6 раза, соответственно. Не выявлено влияния удобрений и средств защиты на среднесезонную динамическую плотность жужелиц. Однако у некоторых видов, составляющих ядро сообществ, таких как Bembidion quadrimaculatum, Calathus halensis среднесезонная динамическая плотность в вариантах, где культуры возделывали с использованием удобрений и средств защиты, снижалась в сравнении с контролем, тогда как у видов Атага eurynota и A. bifrons этот показатель, напротив, повышался.

7. Индексы видового разнообразия обитающих в агроценозах сообществ карабид изменяются в зависимости от вида возделываемой культуры. Из них самые низкие показатели установлены для карабидофауны, формирующейся в агроценозах озимой ржи - от 1,963 до 2,227, а самые высокие - в агроценозах ярового рапса: от 2,118 до 2,543. Применение удобрений и средств защиты растений, регламентируемое технологией возделывания культуры, не приводит к нарушению устойчивости заселяющих посевы сообществ жужелиц. В зависимости от условий периода вегетации индексы видового разнообразия под воздействием комплекса средств химизации могут либо немного снижаться, либо повышаться, но в целом они варьируют на контрольных участках от 1,978 до 2,543, на опытных - от 1,991 до 2,492. Несмотря на это, формируемые в обоих случаях сообщества жужелиц характеризуются высокой степенью сходства - 0,82-0,91.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Установленные показатели стабильности сообществ карабид, заселяющих посевы озимой ржи, яровой пшеницы, ярового рапса и овса могут служить в качестве экологических нормативов допустимой антропогенной нагрузки, определяющих качество среды обитания в агроландшафтах.

При проведении экологического мониторинга состояния агроценозов с использованием жуков-жужелиц следует учитывать влияние лесозащитных полос на формирование их сообщества. В связи с этим рекомендуем равномерно распологать почвенные ловушки на расстоянии не менее 100 м от края поля.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Иванов, Евгений Анатольевич, Красноярск

1. Адаптивно-ландшафтные системы земледелия Новосибирской области. -Новосибирск, 1994. 216 с.

2. Андреев А.В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети Кишинёв: Biotica, 2002.-168 с.

3. Арнольди К.В. Лесостепь русской равнины и попытка её зоогеографиче-ской и ценологической характеристики на основании изучения насекомых / К.В. Арнольди // Труды ЦЗЧ. Воронеж. 1965. - Вып. 8. - С. 138166.

4. Бабенко А.С. Хищные напочвенные жесткокрылые на посадках капусты / А.С. Бабенко, С.А. Нужных // Защита и карантин растений. 2002. - №9. -С. 39.

5. Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи / Г.Я. Бей-Биенко // Энтомологическое обозрение. 1961. - Т. 40. Вып 4. - С. 763-765.

6. Боровиков В.П. Statistica статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. - Москва: Филинъ, 1998.-608 с.

7. Будилов В.В. Осеннее распределение жужелиц в агроценозах Мордовской АССР /В.В. Будилов // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных: Сб. науч. Тр. / Москва: МГПИ им. В.И. Ленина, 1990. С. 12-21.

8. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Col-eoptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта: Автореф. дис.канд. биол. наук, Москва, 1992. -16 с.

9. Бутовский P.O. Охрана полезных насекомых в условиях загрязнения окружающей среды / P.O. Бутовский // Обзорная информация ВНИИТЭИагропром. -Москва, 1991. 59 с.

10. Бутовский P.O. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. Москва, 2001. - 322 с.

11. Власенко А.Н. Системы основной обработки чернозёмов лесостепи Западной Сибири при разных уровнях интенсификации земледелия. Дис. в виде науч. докл. д.с.-х.н. Новосибирск, 1995. -40 с.

12. Власенко Н.Г. Влияние пестицидов на сообщество жужелиц в посевах ярового рапса / Н.Г. Власенко, Д.А. Штундюк // Агрохимия. 1994. - №2. - С. 89-94.

13. Власенко Н.Г. Влияние средств химизации на полезную энтомофауну аг-роценоза яровой пшеницы / Н.Г. Власенко, И.Г. Кротова, А.Н. Власенко // Агрохимия. 1996. - №2. - С. 97-101.

14. Власенко Н.Г. Сорные растения и борьба с ними при возделывании зерновых культур в Сибири / Н.Г. Власенко, А.Н. Власенко, Т.П. Садохина, П.И. Кудашкин. Новосибирск, 2007. - 128 с.

15. Власенко Н.Г. Жужелицы индикаторы уровней применения средств химизации в посевах озимой ржи и яровой пшеницы / Н.Г. Власенко,

16. Е.А. Иванов // Агро XXI. 2007. - №1-3. - С. 16-17.

17. Власенко Н.Г. Влияние комплекса средств химизации на жужелиц в посевах сельскохозяйственных культур / Н.Г. Власенко, Е.А. Иванов, А.Н. Власенко // Доклады РАСХН. 2007. - № 4. - С. 26-29.

18. Гиляров М.С. Современные представления о вторичных биоценозах // Пятое совещание ВЭО. 1963. - С. 14-15.

19. Гиляров М.С. Жизнь в почве / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. Ростов на Дону, 1995. - 240 с.

20. Гречаниченко Т.Э. Изменение структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговой степи за последние десятилетия / Т.Э. Гречаниченко // Экология.-2001.-№2.-С. 132-136.

21. Гречаниченко Т.Э. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговой степи / Т.Э. Гречаниченко, Н.А. Гусева // Зоологический журнал. 1999. - Т.78. - №4. - С. 442-450.

22. Долженко В.И. Влияние инсектицидов на полезную энтомофауну / В.И. Долженко, Т.В. Долженко // 12 съезд Русского энтомологического общества: Тез. Докл. Санкт-Петербург. -2002. С. 103-104.

23. Дудко Р. Ю. Жуки жужелицы (Coleoptera Carabidae) Алтая. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. -25 с.

24. Дудко Р.Ю. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области / Р.Ю. Дудко, И.И. Любечан-ский // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. - Т.1. - №1. - С. 30-45.

25. Душенков В.М. Основные закономерности сложения комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах / В.М. Душенков // Докл. АН

26. СССР. 1982. - Т. 265. - №1. - С. 250-252.

27. Душенков В.М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах /В.М. Душенков // Фауна и экология беспозвоночных: Сб. науч. тр. / МГПИ им. В.И. Ленина. Москва, 1984. - С. 69-76.

28. Душенков В.М. Структура населения жужелиц пшеничного поля / В.М. Душенков // в кн. Биоценоз пшеничного поля. Москва. - 1986. -С. 102-107.

29. Душенков В.М. Личинки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях сельскохозяйственных культур в Подмосковье / В.М. Душенков, Т.А. Черняховская // Зоологический журнал. 1989. - Т. 68. - № 11.- С.48-55.

30. Замотайлов А.С. Некоторые особенности формирования комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агробиоценоза / А.С. Замотайлов // Тр. Куб. с.-х. ин.-та. -1990. № 307. - С.24-29.

31. Защита растений в устойчивых системах землепользования / Под общей ред. Д. Шпаара. Торжок: ООО «Вариант», 2003. - Книга 3. - 374 с.

32. Зубков А.Ф. Становление и развитие агробиоценологии (1) / А.Ф. Зубков // Вестник защиты растений. 2005. - №1. - С 1-16

33. Иванов О.А. Становление и развитие защиты растений в Сибири / О.А. Иванов, Н.Г. Власенко. Новосибирск, 2003. - 156 с.

34. Исаичев В.В. Хищные жужелицы в агроценозах полевых культур / В.В. Исаичев, Р. Сваминатхан // Защита растений. 1993. - №2 - С. 34.

35. Карпова В.Е. Видовой состав и особенности распределения жужелиц в агроценозах юга Молдавии / В.Е. Карпова // Фауна и экология беспозвоночных: Сб. науч. Тр. / МГПИ им. В.И. Ленина. Москва, 1984. - С. 8298.

36. Карпова Т.Л. Влияние орошения и окружающих биотопов на формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах полупустынной зоны Нижнего Поволжья: Автореф. дис.канд. биол. наук, Москва, 2001. 19 с.

37. Касандрова Л.И. Распределение жужелиц Pterostichus melanarius и Pseu-dophonus rufipes (Coleoptera, Carabidae) в ландшафтах лесостепи / Л.И. Касандрова, А.А. Попова // Успехи энтомологии СССР: жесткокрылые насекомые. Ленинград, - 1990. - С. 63-65.

38. Кирюшин В.И. Экологические основы земледелия. Москва: Колос, 1996.-367 с.

39. Колесников Л.О. Суточная активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в пшеничных агроценозах / Л.О. Колесников, Г. Кубах, К.П.В. Цебиц // Изв. Харьковского энтомол. об-ва. 1999. - Т. 7. - № 2. - С.55-58.

40. Колесников Л.О. Мониторинг жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях биологического земледелия / Л.О. Колесников, К.П.В. Цебиц, Г. Кубах // BicH. Полтав. держав, аграр. акад. 2003. - №3. - С. 39-44.

41. Коваль А.Г. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур (видовой состав, экология, биология, энтомофаги колорадского жука): Автореф. дис.канд. биол. наук, Санкт-Петербург, 2005. -22 с.

42. Козлов А.Е. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области (сообщение 1) / А.Е. Козлов // Вредители и болезни культурных растений в Западной Сибири. Новосибирск. - 1991. - С. 45-58.

43. Козлов А.Е. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области (сообщение 2) / А.Е. Козлов // Прогноз и интегрированная борьба с вредителями, болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур. -Новосибирск. 1991. - С. 51-63.

44. Кривец О.М. Особливостс бюлогн та сезонно!" динамки численност1 турушв на nocieax озимо'1 пшешщ / О.М. Кривец // BicH. Полтав. Держав, сшьскогосподар. iH-ту. 2001. - №1гС.97-99,106,108.

45. Крыжановский O.JI. Сем. Carabidae Жужелицы / Определитель насекомых европейской части СССР.-Т.2. - Москва-Ленинград: Наука, 1965 - С. 29-76.

46. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae Жужелицы / Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т.2. - Ленинград: Наука, 1974, -С. 8-14.

47. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adefaga: семемейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор Фауны СССР) / Фауна СССР. Жёсткокрылые. Т.1. Вып.2. Москва: Наука, 1983. -341 с.

48. Лафер Г.Ш. Сем. Carabidae Жужелицы / Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жёсткокрылые, или Жуки. Ч. 1. - Ленинград: Наука, - 1989гС. 47-66.

49. Логвиновский В.Д. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как объект биоиндикационных исследований в условиях северо-запада России / В.Д. Логвиновский, Т.В. Кречетова // Вестник ВГУ. Серия биология, химия. -2000.-С.108-111.

50. Макаров К.В. Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae): Автореф. дис.д-ра. биол. наук, Москва, 1997.-48 с.

51. Мордкович В.Г. Сезонные изменения экологического состава населения жужелиц и динамика почвенных процессов в биогеоценозах Центральной Барабы / В.Г. Мордкович // Зоологические проблемы Сибири: Материалы 4-го совещания зоологов Сибири. Новосибирск, 1972.

52. Мордкович В.Г. Порядок доминирования экологических групп мезогер-петобия в ходе сезонного развития сообществ Барабинской лесостепи /В.Г. Мордкович // Зоологический журнал. 1973. - Т.52. - №10. -С. 1490-1497.

53. Мордкович В.Г. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины / В.Г. Мордкович, И.И. Любечанский // Успехи современной биологии. -1998. Т.118. - Вып. 2. - С. 205-215.

54. Назаренко Н.В. Структура населения и популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Приазовья: Автореф. дис.канд. биол. наук,1. Москва, 1990. 15 с.

55. Новожилов К.В. Некоторые направления экологизации защиты растений // Защита и карантин растений. 2003. - №9. - С. 14-17.

56. Нужных С.А. Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таёжной зоны Западной Сибири: Автореф. дис.канд. биол. наук, Томск, 2004. - 15 с.

57. Одум Ю. Основы экологии. Москва, 1975. - 740 с.

58. Павлюшин В.А. ВИЗР 70 лет! / В.А. Павлюшин // Защита и карантин растений. - 1999. -№ 6. - С. 16-20.

59. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях Москва: Наука, 1982. - 219 с.

60. Попова А.А. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях овощного севооборота в лесостепной зоне / А.А. Попова // Докл. АН СССР. 1985. - Т.281. - №6. - С. 1509-1511.

61. Почвенно-климатическкий атлас Новосибиской области / Под ред. А.П. Сляднева. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние., 1978. - 122 с.

62. Романкина М.Ю. Пространственно-временная динамика экологической структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах: Автореф. дис.канд. биол. наук,- Москва, 1996.-22 с.

63. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск, 2004. -162 с.

64. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Бара-бы / Под ред. Ковалёва Р.В. // Биогеоценозы и их компоненты. Т.1. -Новосибирск: Наука, 1974. - 308 с.

65. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Бара-бы / Под ред. Ковалёва Р.В. // Биогеоценотические процессы. Т.2. - Новосибирск: Наука, 1976. - 496 с.

66. Утянская С.В. Спектры жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в различных агроландшафтах полупустыни / С.В. Утянская // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих: Сб. науч. Тр. / МГПИ им. В.И. Ленина. Москва, 1986. - С. 68-74.

67. Хобракова Л. Ц. Экология жужелиц (Coleoptera Carabidae) горных ландшафтов Восточных Саян. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2003. 23 с.

68. Хобракова Л.Ц. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна / Л.Ц. Хобракова, И.Х. Шарова. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2004. - 158 с.

69. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья / И.Х. Шарова // Фауна и экология животных: Сб. науч. Тр. / МГПИ им. В.И. Ленина. -Москва, 1971.-С. 61-86.

70. Шарова И.Х. Типы развития и типы сезонной динамики активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова, В.М. Душенков // Фауна и экология беспозвоночных: Сб. науч. Тр. / МГПИ им. В.И. Ленина. Москва, 1979.-С. 15-25.

71. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Москва: Наука, 1981. - 360 с.

72. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области / И.Х. Шарова // Почвенные беспозвоночные Московской области. -Москва: Наука, 1982. С. 223- 236.

73. Шарова И.Х. Экологическая дифференциация массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах / И.Х. Шарова, А.А. Попова, М.Ю. Романкина // Зоологический журнал. 1998. - Т.77. - №12. -С. 1377-1382.

74. Шиленков В.Г. Новый вид рода Trechus (Coleoptera, Carabidae) из Сибири / В.Г. Шиленков // Зоологический журнал. 1984. - Т.63. - №11. -С. 1739-1740.

75. Штундюк Д.А. Экологическая оценка применения пестицидов против крестоцветных блошек на посевах ярового рапса в лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. -20 с.

76. Abel С. Wircung von Pflanzenschutsmitten auf Poecilus cupreus unterschied-licher Entwichlungsstufen / C. Abel, U. Heimbach // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dachlem. 1990. - №266. - S. 117.

77. Andersen A. Effects of fenvalerate and esfenvalerate on carabid and staphylinid species in spring barley fields / A. Andersen // Norw. J. Agr. Sci. -1992.-V.6.-№4.-P.411-417.

78. Brust G. Direct and indirect effects of four herbicides on the activity of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) / G. Brust // Pestic. Sci. 1990. - V.30. - №3.-P.309-320.

79. Biichs W. Labor- und Halbfrielandvesuche zu Nebenwirkungen von in-krustiertem Rapssaatgut auf Laufkafer / W. Biichs, U. Heimbach, E. Czarnie-cki // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin. 1990. - №266. -P. 86.

80. Casteels H. The impact of some commonly used pesticides on epigeal arthropod fauna in winter wheat. / H. Casteels, R. De Clercq // Meded. Fac. land-bouwetensch. Rijksuniv. Gent. 1990.-V55. P. 477-482.

81. Dunning R. Susceptibility of the carabid Pterostichus melanarius (Illiger) to aphicide sprays applied to the sugar beet crop / R. Dunning // Annals Appl. Biol.- 1982.-V.100.-P.32.

82. Edwards P. A laboratory toxicitiy test for carabid beetles / P. Edwards, W. Wilkinson // 10-th International Congress on Plant Protection, Brighton. -1983.-P.719.

83. Frose A. Untersuchungen iiber Carabiden auf unterschiedlich bewirtshafteten Ackerflachen unter Beriicksichtingung des Feldrandaspekts (Coleoptera: Carabidae) // Entomol. Z. 1991. - 101. -№12rP.213-226.

84. Gabrys B. Czasowa i presestrzenna struktura, populacji Carabidae w uprawie rzepaku ozimogo / B. Gabrys, G. Sobota, H. Gadomski, E. Sarzycska // Post, ochr. rosl. 1999.469. - №2. P.429-431.

85. Giri M.K. The influence of two farm mamagment systems on Coleoptera populations / M.K. Giri // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. -P.375.

86. Golterman St. Niitzlingsschonender Insektizidei nsatz in Winterraps?

87. St. Golterman, A.-F. Pelz//Raps. 1995. -Ш. -№4. -P.153-154.

88. Gregoire-Wibo C. Incidence e'cologique de traitements phytosanitaires en culture de betteraves suede' re. II. Acariens, polydesmes, staphylins, crypto-phagides et carabides / C. Gregoire-Wibo // Pedobiologia. 1983. -У25. -P.108.

89. Goulet H. Biodiversity of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in Canadian agricultural soils / H. Goulet // Can. J. Soil. Sci. 2003. -V83. - №3. - P.259-264.

90. Haughton A.J. The effects of different rates of glyphosate on non-target invertebrates in field margins / A.J. Haughton, A. Wilcox, K. Chaney, N.D. Boatman // Aspects of Appl. Biol. 1999. - №54. - P. 185-190.

91. Heimbach U. Auswirkungen von Ausbringungstechnik und Wirkstoff auf ei-nige Nutzartropoden bei Verwendung verchiedener Testverfahren / U. Heimbach, C. Abel // Mitt. Biol. Bundesanst. Land-und Forstwirt. Berlin -Dachlem. 1990. - №266rP. 84.

92. Heimbach U. Effects of three pesticides on Poecilus cupreus (Coleoptera Carabidae) at different post-treatment temeperatures / U. Heimbach, A.A. Ba-loch // Environ. Toxicol. And Chem. 1994. - V. 13. - №2. - P. 317-324.

93. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als okologische Indikatoren / B. Heydemann // Bericht iiber die 7. Wanderversammlung deutscher Ento-mologen, 1955.-№ 7.- P. 172-185.

94. Hokkanen H. Carabid species and activity densities in biologically and conventionally managed cabbage fields / H. Hokkanen, J.K. Holopainen // Journal of Appl. Entomol. 1986. - V.102. - №4 - P. 353-363.

95. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent. 1989. - V.54/3a. - P. 895-904.

96. Jepson P.C. Analisis of the spatial component of pesticide side-effects on non-target invertebrate populations and its relevance to hazard analisis /Р.С. Jepson, J.R.M. Thracker // Funct. Ecol. 1990. - V.4. - №3. - P. 349355.

97. Kreuter T. Die Carabiden Gesellschaften groBer Schlage im mitteldeutschen Trockengebiet Ihre Stabilitat und Reaktionen auf antropogene Einflusse / T. Kreuter // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dachlem. -1994. - №301.-S. 505.

98. Kryzhanovskij O.L. A cheklist of the ground-beetes of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Shilenkov // Sofia-Moscow: Pensoft publ., 1995.-271 p.

99. Kula C. Afswirkungen abqestufer Intensifat der Pflanzeproduktion auf Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) / C. Kula // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt. Berlin - Dahlem. - 1994. -№295. - P.385-400.

100. Liu Y. Временная и пространственная структура сообщества жужелиц в сельскохозяйственном ландшафте Донгбэйвонга, Пекин / Y. Liu, Z. Yu, Y. Liu // Cin. J. Appl. Ecol. 2004. -VA5. - №1. - P.85-90.

101. Lurka H. Aherkulturen auf die Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) / H. Lurka, L. Pfiffner, U. Niggli. // Mitt. Entomol. Ges., Basel. 2000. - №1. - P. 18-38.

102. L6bl I. Catalog of Paleartic Coleoptera. Vol. 1. Archostemata-Myxophaga-Adephaga /1. Lobl, A. Smetana (ed.). Stenstup: Apollo Books Publ., 2003. -819 p.

103. Maelfalt J.P. The use of carabids in shrt termsite assesment studies (Coleoptera; Carabidae) / J.P. Maelfalt, K. Desender // Int. Congr. Coleopterol., Barcelona, Sept. 18-23, 1989: Abstr. Vol. Barcelona. - 1989. - P.l 16.

104. Pelz A.-F. Okologishe Konsequenzeneiner Blbtebehandlung Votr.49. Dtsch. Pflanzenshutstag., Heidelberg. 26-29 Sept., 1994 / A-F. Pelz // Mitt. Biol. Bundesanst. Land-und Forstwirt Berlin-Dahlem. 1994. - №301. - P.97.

105. Schmuck R. Prufiing der Auswirkungen von Oftanol T behandeltem Rapssaatout auf Laufkafer / R. Schmuck // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin - Dahlem. - 1992. - №283. - P. 443.

106. Sohmidt H.W. Reaktion von Nbtzligen nach Anwendung von Folicur / H.W. Sohmidt // Pflanzenschutz Nachr. Bager. - 1989^42. - №2-3. P.215-236.