Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сообщества почвенной мезофауны агроценозов западной части Республики Татарстан
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сообщества почвенной мезофауны агроценозов западной части Республики Татарстан"

На правах рукописи

005020711

Хабибуллина Наиля Робертовна

СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ АГРОЦЕНОЗОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

03.02.08. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 9 МАР Ш

Казань 2012

005020711

Работа выполнена в ГБУ Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан

Научный руководитель: Суходольская Раиса Анатольевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ИПЭН АН РТ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Наталья Ивановна Еремеева

кандидат биологических наук, доцент Николай Вячеславович Шулаев

Ведущая организация: ФГБУН Институт водных и экологических

проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится « 19 » апреля 2012г. в_часов на

заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГАОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, главное здание, ауд. 211.

Факс: (843) 238-71-21; (843) 231-52-40; e-mail: atiestat.otdel@:ksu.m

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И.Лобачевского ФГАОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан им/и-и А- 2012 года

и размещен в сети Интернет на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета Кандидат биологических наук, доцент

P.M. Зелеев /3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важными задачами в сельскохозяйственном производстве являются ресурсосбережение, сохранение плодородия почв и получение экологически чистой продукции. Общеизвестно, что плодородие почвы напрямую зависит от комплекса почвенной мезофауны, составляющей 90-95% всей биомассы животных, населяющих агроценозы (Крупенников, Боничан, 2007; Sandor, Maxim, 2008). Основная часть ее - дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae), являются основными почвообразователями, на долю которых в агроценозах приходится от 80 до 100% (Алейникова, 1958, 1964, 1970; Гиляров, 1965; Khabibullina, Sukhodolskaya, 2011). Почвенная мезофауна включает в себя и фауну герпетобионтов -напочвенных беспозвоночных, основная группа которых хищные жуки жужелицы (Coleóptera, Carabidae), составляющие больше половины всех хищников герпетобия (Утробина, 1964; Горбунова, 1980; Суходольская и др., 2009; Хабибуллина 2009). Мониторинг сообществ карабид позволяет существенно снизить применение химических средств зашиты урожая и повысить качество и экологическую безопасность продуктов.

Несмотря на широкую и всестороннюю изученность почвенной фауны агроэкосистем, ввиду интенсификации сельского хозяйства до сих пор не раскрыты механизмы динамики сообществ мезопедобионтов в меняющемся агроландшафте и не определены факторы их функционирования (Altieri, 1999; Burela et al., 2005). Это объясняется тем, что исследователи останавливаются, в основном, на рассмотрении элементов биоразнообразия в агросистеме, уделяя недостаточно внимания структурно-функциональным особенностям почвенного ценоза при действии комплекса факторов агропроизводства (Avirona et al., 2005; Manetti et al., 2010; Bhadauria et al., 2011).

Цель исследования - определить факторы современного сельскохозяйственного производства, в наибольшей степени влияющие на формирование структуры почвенной мезофауны и ее ведущих компонентов: сообществ дождевых червей и жужелиц в агроценозах.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить современный групповой состав, трофическую структуру сообществ почвенной мезофауны агроценозов.

2. Изучить влияние способов обработки почвы, органических и минеральных удобрений, ядохимикатов, типа культур и севооборота на трофическую структуру сообществ почвенных беспозвоночных.

3. Изучить сообщества дождевых червей, выявить видовой состав, изменения структуры сообществ люмбрицид под влиянием факторов сельскохозяйственного производства.

4. Изучить видовой состав, зоогеографические и биотопические группы, жизненные формы жужелиц и изменение структуры их сообществ под влиянием агропроизводства.

Научная новизна. Впервые, помимо общепринятых показателей, сообщества мезопедобионтов были проанализированы методами многомерной статистики в двух принципиально различных ракурсах: 1) качественные характеристики : групповой состав сообществ - при анализе мезофауны, видовой состав - при анализе комплексов люмбрицид и карабид; 2) количественные характеристики, отображающие структуру сообществ: динамику соотношения трофических групп - при анализе мезофауны, динамику соотношения доминирующих и субдоминирующих видов - при анализе карабидокомплексов при воздействии агропроизводства. Впервые показано, что фактором, в наибольшей степени влияющим на структуру мезофауны, является срок внесения органических удобрений, а фактором, в большей степени изменяющим структуру карабидокомпчекса, является способ обработки почвы. Наибольшую роль в формировании фауннстического состава сообществ жужелиц играют географическое местоположение и интенсивность воздействия антропогенных факторов. Впервые выявлена трансформация почвенной мезофауны в агроценозах Республики Татарстан за последние 50 лет: наблюдается повышение численности дождевых червей, снижение численности фитофагов, а также снижение биоразнообразия жужелиц.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований мезофауны агроценозов могут быть использованы в практике сельского хозяйства: предложены способы ресурсосбережения, заключающиеся в правильном чередовании поверхностной, безотвальной и классической вспашек с учетом севооборота и типа агрокультуры; выявлена нерациональность внесения двойных доз минеральных удобрений, выделяющих аммиак; выявлены оптимальные сроки внесения органических удобрений. Материалы диссертации вносят вклад в изучение биоразнообразия агроэкосистем: дана зоогеографическая, экологическая, биотопическая характеристики жужелиц агроценозов республики. Полученные в ходе исследования результаты важны для формирования представления о современном состоянии почвенной мезофауны сельскохозяйственных полей на территории Республики Татарстан. На государственном уровне материалы исследования приложимы к решению проблем проекта «Развитие АПК», который поддерживает научные исследования в области обеспечения плодородия земель сельскохозяйственного использования (статья 26) и их финансирования (статья 11), создание банков данных и мониторинга плодородия земель (статья 16; Государственный ..., 1994).

Результаты диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях высших учебных заведений по экологии, почвенной зоологии, сельскохозяйственной энтомологии, биоиндикации и мониторингу.

Обоснованность и достоверность результатов работы основаны на трехлетних полевых исследованиях, большом количестве собранного

материала, его камеральной обработке, анализа фактических данных с помощью современных статистических программ.

Личный вклад автора. Автором выполнены полевые исследования, камеральные работы, статистическая обработка полученного материала и его интерпретация.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Положительное влияние на рост численности мезофауны оказывает нулевая механическая обработка почвы. При междурядной обработке численность мезопедобионтов снижается втрое, но остается на достаточно высоком уровне. Поверхностная обработка оказывает негативное влияние на почвообитающих беспозвоночных, в особенности, при отсутствии севооборота, без внесения навоза и при внесении больших доз аммиачных удобрений и гербицидов.

2. Фактором, в наибольшей степени влияющим на формирование трофической структуры сообществ почвенной мезофауны, является срок внесения органических удобрений.

3. Численность и биомасса дождевых червей падает в зависимости от способа обработки почвы в ряду: без механической обработки > обработка междурядий > безотвальная > отвальная > поверхностная. При рассмотрении материала относительно типа культивируемых растений, численность и биомасса люмбрицид убывает в ряду: многолетние травы > сады > пропашные > однолетние травы > озимые > яровые.

4. Видовой состав сообществ жужелиц в большей степени зависит от физико-географического месторасположения (региона) и интенсивности воздействия сельскохозяйственных факторов, а формирование структуры карабидокомплекса - от локальной точки исследования (административного района), способа обработки почвы и типа культуры.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и сельскому хозяйству/На Международных конференциях: "V Young Scientists Conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation» (Одесса, 2011), XV European Carabidologists Meeting (Daugavpils, Latvia, 2011); «Актуальные проблемы энтомологии» (Ставрополь, 2009), «Актуальные проблемы энтомологии» (Ставрополь, 2010), «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010), «Биодиверситология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Всероссийских: «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008), «Теоретико-методологические основы и практика инновационного пути развития АПК» (Казань, 2010), «Устойчивость экосистем: теория и практика» (Чебоксары, 2010).

По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 3 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Рукопись состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 165 страницах и содержит 35 рисунков и 69 таблиц (из них 33 в Приложении). Список цитируемой литературы включает 289 источников, в том числе 54 на английском языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность к.б.н., с.н.с. Раисе Анатольевне Суходольской за научное руководство и поддержку при написании данной работы, к.б.н. Александру Кирилловичу Жеребцову за помощь в определении жужелиц, за консультации и обсуждения результатов диссертации. Автор выражает глубокую признательность за содействие в сборе материала коллективу сотрудников лаборатории педобиологии Института экологии природных систем АН РТ, благодарит за содействие в работе сотрудников лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ, главных агрономов хозяйств, где проводились исследования: СПК им Рахимова Апастовского района, СПК «Волжанка» Тетюшского района, ОАО «Нармонка» Лаишевского района, ОАО «Рыбно-Слободское» Рыбно-Слободского района, Корсинской МТС Арского района, СХПК «Урал» Кукморского района за предоставление агроценозов и информации об их обработке. Особую благодарность автор выражает в адрес своих родных за понимание и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФАУНА ПОЧВООБИТАЮЩИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ АГРОЦЕНОЗОВ

Раздел содержит сведения об основной литературе по фауне и экологии сообществ мезофауны. Рассмотрены реакции представителей мезофауны на основные факторы сельскохозяйственного производства: способ обработки почвы и тип почв, тип выращиваемой культуры, внесение органических удобрений, внесение минеральных удобрений. Особое внимание уделено публикациям по дождевым червям как основным представителям группы сапрофагов и жужелицам как наиболее многочисленным, хорошо изученным представителям хищников, которые являются признанными биоиндикаторами.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 2.1. Характеристика районов исследования

Территория Республики Татарстан (РТ) по ботанико-географическому районированию включает 9 экологических регионов (Ступишин, 1964; Бакин и др., 2000; Ермолаев и др., 2007).

В широтном направлении по территории РТ проходит изолиния гидротермического коэффициента теплого времени года (май-сентябрь),

определяющая деление территории по климатическим условиям на лесную, достаточно увлажненную, зону и лесостепную, испытывающую дефицит увлажнения (Бакин и др., 2000). Уникальное месторасположение объясняет большое разнообразие фауны (Жеребцов, 2000).

На территории РТ сообщества почвенной мезофауны исследовались в трех ландшафтных регионах, в каждом из которых выборки брались в двух административных районах (рис. 1).

Рис.1. Места сбора материала (ботанико-географичсское районирование по Бакину и др., 2000). 1з - Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион: 1 - Кукморский район, 2 - Арский район; II - Волжско-Камский возвышенно-равнинный регион: 3 - Рыбно-Слободский район, 4 - Лаишевский район; III - Приволжский возвышенно-равнинный регион: 5 - Апастовский район, 6 - Тепошский район.

В Волжско-Вятском возвышенно-равнинном регионе материал собирали в Кукморском и Арском районах. Кукморский район относится к Правобережно-Вятскому эрозионно-равнинному району подтаежных Приуральских широколиственно-пихтово-еловых неморальнотравяных и сосново-остепненных лесов. Арский район расположен в Казанском эрозионно-расчлененном районе подтаежных Приуральских широколиственно-еловых неморальнотравяных лесов, фрагментами широколиственных лесов и их остепненных вариантов.

В Волжско-Камским возвышенно-равнинном регионе, расположенном в южном Предкамье, выборки брали в Ланшевском районе, принадлежащем к Волго-Мешинскому террасово-долинному району семигумидных Восточноевропейских сосново-широколиственных и сосновых частично остепненных травяных лесов; в Рыбно-Слободском районе, относящемся к Прикамскому правобережному району

семигумидных Среднерусско-Волжских широколиственных (липово-дубовых) неморально-травяных лесов с участием лесостепных видов.

В Приволжском возвышенно-равниином регионе исследования проводились в Тетюшском и Апастовском районах. Тетюшский район находится в Волго-Свияжском возвышенном районе семигумидных Среднерусско-волжских широколиственных (липово-дубовых) с елью неморальнотравяных лесов; Апастовскнй район относится к Цивиль-Кубинскому возвышенному району семигумидных Среднерусско-Волжских широколиственных (липово-дубовых) с елью неморальнотравяных и сосново-широколиственных неморально-остепненных лесов.

2.2. Методы исследований

Исследования проводили на территории Республики Татарстан в течение 2006-2008 гг. Сбор материала осуществлялся стандартными методами (Гиляров, 1965) в два периода: весенне-летний и летне-осенний. В каждом агроценозе за сезон было отобрано 8x2 почвенных проб и отработано 50x2 ловушко-суток (лов.сут.). Исследовано 66 агроценозов, разобрано 960 почвенных проб по 0,25 м2 и 5950 лов.сут., собрано более 11 000 особей мезофауны, определено около 18 000 особей жужелиц.

В каждом агроценозе учитывали основные воздействующие факторы: тип почвы и способ обработки почвы, тип возделываемой культуры и предшественника, внесение органических и минеральных удобрений, химическая защита растений и ландшафтно-географическое положение исследуемого агроценоза.

Сообщества почвенной мезофауны рассмотрены по трофическим группам: сапрофаги, хищники, фитофаги. Экологическая характеристика населения жужелиц проведена на основе выделения зоогеографических, экологических групп жужелиц по биотопическому предпочтению, гигропреферендуму, жизненным формам, типам сезонной активности (Якобсон, 1905; Арнольди, 1928, 1956; Утробина, 1964; Алейникова, Утробина, 1966; Жеребцов, 1979; Шарова, 1981; Крыжановский, 1983; Lindroth, 1985).

2.3. Математическая обработка результатов

При анализе материала применяли следующее деление: субрецеденты - менее 1% от общей численности в данном биотопе; от 1 до 2% - рецеденты; от 2% до 5% - субдоминанты; от 5 до 10% - доминанты; более 10% -эудоминанты (Душенков, 1983; Mossakowski, 1970). Динамическую плотность выражали в условных единицах - экз./10 лов.сут.

Статистическую обработку материала проводили с помощью программ Excel и Statistica 6.0. При рассмотрении группового сходства сообществ мезофауны кластерный анализ проводили методом «ближайшего соседа», основанном на вычислении Евклидова расстояния между таксономическими группами (под группами понимаются определенные до

семейств жуки, ракообразные, мапощетинковые черви, многоножки, до отрядов - паукообразные, двукрылые, полужесткокрылые, чешуекрылые и класс брюхоногих). Фаунистическое сходство сообществ дождевых червей, жужелиц определяли коэффициентом совстречаемости, стремление его к нулю указывает на сходство исследуемых выборок по видовому составу (Еремеева, Ефимов, 2006).

Оценка изменения структуры сообществ проводилась с помощью дискриминантного анализа, дающего возможность изучать межгрупповые различия по нескольким переменным одновременно (Ким и др., 1989; Боровиков, 2003; Бессокирная, 2003). Под структурой понимается соотношение трофических групп - при анализе сообществ мезофауны, соотношение численности видов - при анализе сообществ дождевых червей и соотношение численности доминантных и субдоминантных видов жужелиц - при анализе карабидокомплексов. Численным выражением различий в структуре служит квадрат расстояния Махаланобиса (MD2) - расстояние между центроидами групп выборок, распределенных в пространстве, и соответствующие анализу статистические показатели: Лямбда Уилкса (к), учитывающая различия между выделенными группами и когезивность внутри групп (скомпанованность). Этот показатель имеет уровень значимости (p-level), его стремление к нулю говорит о высокой степени когезивности выборок и хорошем разделении центроидов групп друг от друга (Ким и др., 1989).

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СОВРЕМЕНЫХ МЕТОДОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ КУЛЬТУР НА СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ

Мезофауна исследованных агроценозов РТ включает представителей 7 классов: малощетинковые черви (Oligochaeta), представленные дождевыми червями; губоногие (Chilopoda) - геофилидами и литобиидами; двупарноногие (Diplopoda) - кивсяками; ракообразные (Crustacea) -мокрицами; паукообразные (Arachnida) - пауками; гастроподы (Gastropoda) -подклассом легочных моллюсков; открыточелюстные насекомые (Insecta-Ectognata) - отрядами жуков, двукрылых, перепончатокрылых, чешуекрылых, полужесткокрылых.

В агроценозах с нулевой и междурядной механической обработкой почвы отмечена наиболее высокая средняя численность беспозвоночных (87 экз./м ), главным образом, сапрофагов (81 и 68 экз./м2, соответственно). Наименьшая средняя численность мезофауны и сапрофагов отмечена при поверхностной обработке (дисковании) на глубину до 10 см (28 и 21 экз./м2, соответственно). На тяжёлых почвах поверхностная обработка, видимо, приводит к уплотнению нижних слоев, что препятствует проникновению обитателей почвы глубже в засушливый период и вызывает их массовую гибель. Способ обработки почвы не влияет направленно на численность и биомассу как зоофагов, так и фитофагов, и численность последних находится на достаточно низком уровне во всех исследованных агроценозах.

Состав сообществ почвенной мезофауны, складывающийся в агроценозах, является, по большей части, однотипным и мало меняется от типа культуры. При этом количественные показатели варьируют, наибольшая средняя численность и биомасса мезопедобионтов зарегистрирована в плодово-ягодных садах и под многолетними травами (соответственно 105-79 экз./м2 и 20,3-27,9 г/м2), под этими же культурами -большая численность и биомасса сапрофагов (71-77 экз./м2 и 18,1-27,5 г/м2) и фитофагов (22-2 экз./м и 2-0,2 г/м2).

Максимальная плотность сообществ люмбрицид (375 экз. /м2) зарегистрирована под пятилетними травами. Эти агроценозы сходны с наиболее продуктивными луговыми экосистемами среднего уровня, что объясняется отсутствием частых обработок, образованием дернового покрова, создающего постоянство температуры и влажности, обилия пищи. Под однолетними травами зарегистрирована наименьшая средняя численность беспозвоночных в целом, и дождевых червей, в частности (20 и 6 экз./м2, соответственно). Сходный групповой состав складывается между сообществами пропашных, зерновых культур и однолетних трав, а также между сообществами, населяющими сады и многолетние травы (рис.2).

Прспашные

Зерновые -Однолетние травы г-Многолетние травы ^

Сады

10 15 20 25 30 35

Linkage Distance

Рис. 2. Дендрограмма распределения выборок мезофауны в агроценозах с различным типом культуры.

Исследования сообществ почвенной мезофауны относительно сроков внесения органических удобрений показали, что наибольшая средняя численность (193 экз./м'), главным образом, почвообразователей (183 экз./м2), наблюдается на 2 год после внесения навоза. Состав сообществ почвенной мезофауны на полях, где органические удобрения не вносились более 4-х лет, наиболее сходен с выборками полей без внесения удобрений и с внесением их перед посадкой.

По средним показателям численность мезофауны незначительно меняется в зависимости от разновидности внесенных минеральных удобрений. Без внесения азотных удобрений численность мезофауны составляет 41 экз./м2, большая часть которой приходится на группу

сапрофагов - 35 экз./м2; при использовании №К удобрений (азофоска, диамофоска) численность основной группы сапрофагов составляет в среднем 29 экз./м , при внесении азотных удобрений, выделяющих аммиак (аммиачная селитра, аммиачная вода), - 24 экз./м2. Резкое снижение численности дождевых червей (0 - 4,5 экз./м2) регистрируется при внесении больших доз аммиачной селитры (2 ц/га и более; табл. 1). Численность и биомасса хищников и фитофагов не зависит от внесения минеральных удобрений.

Таблица 1

Трофическая структура мезофауны агроценозов при внесении аммиачной селитры в различных дозах и химической обработке

Культура Минеральные удобрения Химическая обработка Сапрофаги Хищники Фитофага

№ В* N В N В

Ячмень Аммиачная вода 4 ц/га, азофоска 1 ц/га Пума Супер, Ковбой Супер 110,2 0,2610,2 1,5±0,б 0,05±0,01 1,5±0,5 0.06±0,01

Картофель Аммиачная селигра 2 ц'га, диамофоска 3 ц^а Крейцер 0 0,00 0,5±0,4 0,3310,1 1,5±0^ 0,13±0,01

Рожь Аммиачная селигра 2 ц/га Ковбой супер 2,510,3 0,7710.3 1±0,5 0,01«,01 0,3±0,1 0.01±0,01

Озимая пшеница Аммиачная селитра, 2 ц/га ГелФ Алт 4,5Ю,5 1,410,5 2,540,7 0,0110,01 1±0,3 0,0410,01

Свекла Аммиачная селитра, 1ц/га Дуал шлд Рагор 16,510,8 6,12*0,8 210,6 0,0610,02 1,5±0,5 0,2210,1

Морковь Аммиачная селитра, 1ц/га Чезагорд 4711.2 14,7311,2 1,810.6 0,0610,02 1±0,2 0,0110,01

Ячмень Аммиачная селитра, 1ц/га Фенизаи тордан 16±0.8 2,1410,6 3,8Ю,9 0д1±0,1 0,8±0.1 0,0310,01

Люцерна 1-го года Аммиачная селитра, 1ц/га Без обработки 2310,9 3,7310,7 4,810.9 0,16±0,1 8,8±1,5 1,8710,1

Горох Аммиачная селитра, 1ц/га Без обработки 22,3±0,9 12,8611,2 7,511,1 0,23±0,1 7,5±1,2 0,33±0,1

*- N - количество особей/м2, В - биомасса, г/м

Был проведен анализ трофической структуры сообществ мезофауны, меняющейся под воздействием исследуемого фактора и его характера. Все сообщества классифицировались последовательно в зависимости от факторов агропроизводства: типа обработки почвы, засеянной культуры, внесения органических и минеральных удобрений, типа почв и географического месторасположения полей. Была проведена серия дискриминантных анализов, где группирующей переменной выступал исследуемый фактор в его спектре. Независимые переменные в матрице нашего анализа сообществ мезофауны - средняя численность на м2.

Для примера рассмотрим результаты анализа сообществ мезопедобионтов в зависимости от способа обработки почвы (рис.3). Попарное сравнение полученных значений МБ2 показывает, что дискриминация при действии фактора «обработка» идет нечетко (табл. 2):

значения МО невелики и колеблются в пределах 0,06 - 1,55 единиц. При этом только одна пара в ряду сравнений имеет достаточный уровень достоверности. Значение ^=0,81 близится к единице, что говорит о перекрывании облаков распределения. Следовательно, разные методы обработки почвы практически не влияют на формирование структуры сообществ мезофауны сельскохозяйственных полей.

2,0 г

Поверхностная Отвальная Без обработки Безотвальная Междурядная

Рис. 3. Положение выборок сообществ мезофауны в плоскости КДФ при различных способах обработки почвы

Таблица 2

Квадрат расстояния Махаланобиса между структурами сообществ

Поверхностная Отвальная Без обработки Безотвальная

Отвальная 0,2 -

Без обработки 1,55* 1,06 -

Безотвальная 0,35 0,06 1.3

Междурядная 1,15 0,7 0,7

* - достоверный уровень значимости (р=0,036)

0,9

Подобным образом было проанализировано влияние каждого фактора на структуру сообществ мезофауны. По результатам, представленным в таблице 3, можно заключить, что в большей степени структура сообществ различается при классификации в зависимости от внесения органических удобрений, а также в зависимости от произрастающей культуры (о чем свидетельствуют большее количество статистически значимых расстояний МБ между структурой исследуемых сообществ и малые значения X при высоком ее уровне значимости). В меньшей степени на структуру сообществ мезофауны влияет район обитания, не значительны влияния способа обработки почвы, типа почвы, минеральных удобрений и географических провинций. Это положение графически иллюстрируется на рис. 4. Структура сообществ при внесении органических удобрений и культивировании многолетних трав, главным образом, изменяется за счет роста численности дождевых червей.

Таблица 3

Описательная статистика дискриминантного анализа структуры сообществ

Факторы Лямбда статистика Уилкса и уровень её значимости Количество МО с уровнем значимости р<0,05 и менее сМ1

Провинции >-=0,84; р< 0,0821 2 3,6

Районы Х=0,72; р< 0,1684 4 3,6

Обработка ^=0,80; р< 0,3297 1 3,6

Культура Х=0,67; р< 0,0141 4 3,6

Органические удобрения А.=0,40; р< 0,0016 4 3,3

Минеральные удобрения А.=0,90; р < 0,6293 1 3,52

Тип почв Ы),92; р< 0,4701 0 3,6

Рис.4. Размах значений расстояния Махаланобиса при влиянии различных факторов сельхозпроизводства на структуру сообществ почвенных беспозвоночных

Население дождевых червей исследованных агроландшафтов Республики Татарстан Основу группы сапрофагов в агроландшафтах под всеми культурами составляют дождевые черви - от 87 до 100%. В каждом отдельном агроценозе видовое разнообразие невелико и колеблется от двух до четырех видов, но численность может быть весьма различной - от единиц до более 300 экз./м'2.

Таксономический состав люмбрикофауны (()И%оскаеШ, ЬитЬгШае) исследованных агроценозов представлен 10 видами 5 родов: род

Aporrectodea представлен 3 видами, наиболее многочисленный из которых A. caliginosa caliginosa Savigny, составляет 83,0% общей численности, A. caliginosa f. trapezoides Dugesi - 5,1 % и A. rosea Savigny - 2,5%; род Eisenia представлен двумя видами: Е. uralensis Malevic и Е. nordenskioldi nordenskioldi Eisen, в сумме они составляют 8,3%; род Lumbricus, составляющий 0,6% всей фауны червей, представлен тремя малочисленными видами - L. castaneus Savigny, L. rubellus Hoffmeister, встреченными в садах, и L. terrestris Linnaeus, встреченным только под яровыми культурами в Рыбно-Слободском районе; род Octolasion представлен О. lacteum Orley, составляющим 0,5%; род Dendrobaena представлен одним видом - D.octaedra Savigny, встреченным лишь в одном агроценозе - яблоневом саду.

Наибольшее видовое разнообразие люмбрицид (семь видов, два из которых встречены только при нулевой обработке - L. castaneus и L. rubellus), наибольшие численность (134,5 экз./м2) и биомасса (45 г/м2) отмечаются на полях без механической обработки почвы (большей частью это многолетние травы). Это отражается и в структуре сообществ червей, которая на полях без механической обработки существенно отличается от таковой при всех остальных способах обработки почвы.

Численность и биомасса основных представителей группы сапрофагов падает в зависимости от способа обработки почвы в ряду: без механической обработки > обработка междурядий > безотвальная > отвальная > поверхностная. При рассмотрении материала относительно типа культивируемых растений численность и биомасса дождевых червей убывает в ряду: многолетние травы > сады > пропашные > однолетние травы > озимые > яровые.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДОВАННЫХ АГРОЦЕНОЗОВ

Жуки жужелицы составляют основную часть фауны хищников, достаточно хорошо изучены и являются признанными биоиндикаторами! По литературным данным в агроценозах Республики Татарстан обитает 216 видов жужелиц (Алейникова, 1953; Утробина, 1964; Утробина, 1970; Жеребцов, Утробина, 1982; Жеребцов, 1989). Нами было зарегистрировано 72 вида из 23 родов и 2 подсемейств. Пять видов включены в Красную Книгу Республики Татарстан: Cicindela germánico L., Cicindela campestris L., Calosoma auropunctatum 111, Carabus convexus Fabr. и Carabus estreicheri F-w! Снижение видового разнообразия в агроценозах за последние 50 лет может быть результатом длительного интенсивного агропроизводства и накопления в почвах остаточных продуктов разложения пестицидов.

Основу таксономического состава карабидофауны формируют 7 родов, на долю которых приходится 69,6%: наибольшую часть карабидофауны составляет род Harpalus - 16 видов (22,2%), затем Amara - 13

(18,1%), Poecilus - 5 (6,9%), Carabus, Bembidion, Calathus и Ophomis включают no 4 вида (5,6%).

Из зарегистрированных видов карабид только десять встречались на полях всех исследованных районов: Poecilus cupreus L., Bembidion properans St., Bembidion quadripunctatum L., Harpalus rufipes Dejean, Platiderus rufus Duft, Synuchus nivalis Panzer, Calathus halensis Schal., Calathus ambiguous Pk., Ophonus puncticeps St., Harpalus affinis Schrank. Наиболее представительны по численности следующие виды: P. cupreus (45,7%), С. halensis (16,0%), Я. rufipes (9,7%), Я. affinis (4,5%), В. properans (3,9%), Harpalus hirtipes Pz. (3,1%), Pterostichus melanarius (2,1%), Carabus cancellatus 111. (1,9%) и В. quadrimaculatum L. (1,7%).

В каждом агроценозе видовое разнообразие жужелиц не превышает 11 видов при высоких индексах доминирования одного-двух (80-95% общей численности), что характерно для агрофитоценозов.

Зоогеографнческая характеристика сообществ жужелиц, населяющих исследованные агроценозы, является характерной для Среднего Поволжья (Жеребцов, 1979, 1989). Наиболее представительны в видовом отношении транспалеарктические виды (более 40%), включающие в себя полизональных и неморальных представителей (рис.5). К этой группе относятся такие виды с высокой численностью как С. halensis, Н. rufipes, Я. affinis и В. properans. Европейская группа жужелиц в видовом отношении менее представительна - 29,2%, но численность их составляет больше половины всех жужелиц агроландшафтов. Она включает в себя три европейско-средиземноморских вида: С. germanica, Harpalus serripes Quensel, Olistopus rotandatus Paykull, а также восемнадцать европейско-сибирских, среди которых следует отметить Р. cupreus, составляющего 45,7%, и С. cancellatus, составляющего 1,9% от общей численности жужелиц. Из западно-палеарктических видов наиболее многочисленны Pterostichus macer (0,4%) и С. convexus (0,3%), из степных- Harpalus hirtipes Pz. (3,1%), из голарктических - В. quadrimaculatum (1,7%).

Анализ групп гигропреферендума исследованных карабидокомплексов выявил преобладание мезоксерофильных видов как в численном (93,6%), так и в видовом отношении (73,6%). Группы мезофилов, ксерофилов и гигрофилов составляют меньшую часть фауны жужелиц сельскохозяйственных полей.

В биотопическом спектре большая часть представлена лугово-полевой группой как по численности (80,4%), так и по видовому разнообразию (43,1%). Степные и лугово-степные виды составляют около 11% видового и численного обилия. Луговые виды немного разнообразнее -19,5%, но малочисленны - 1,8% всей карабидофауны агроценозов. Мало представлены и лесо-луговые (2,8% - видового и 0,1% - численного обилия). Лесными формами жужелиц представлено 12,5% видового и 4,4% численного обилия. Гигрофильные формы составляют наименьшую часть видового и численного обилия фауны, что является характерной чертой

агроценозов (Александрович, 1996): лугово-болотные, лесоболотные, болотные и литоральные формы в общей сложности составляют всего 8,3% видового и 0,3% численного обилия.

120 НЮ г 8060 4020

А Б

Рис.5. Зоогеографическая характеристика фауны жужелиц агроценозов РТ.

А - численное обилие (по ординате - доля видов в сообществе, %); Б - видовое богатство (по ординате - количество видов в сообществе, %). ТП - транспалеарктический, Е - европейский, ЗП - западно-палеарктический, СТ - степной, ГА - голарктический, ЦБ

- циркумбореальный.

Система жизненных форм имаго и личинок жужелиц разработана для различных зон Европейской части России И.Х. Шаровой (1981). Жизненные формы в условиях рассмотренных агроценозов представлены 11 группами 7 подклассов. Наблюдается равное соотношение миксофитофагов и зоофагов (рис. 6), что является отражением антропогенного воздействия (Александрович, 1996; Хабибуллина, 2009; Тимофеева, Хабибуллина, 2009).

Таким образом, факторы растениеводства приводят к становлению олигодоминантных карабидокомплексов, снижению видового разнообразия сообществ жужелиц, сужению спектра жизненных форм, выпадению узкоспециализированных и крупных эпигеобионтных видов, исчезновению специализированных гигрофильных и ксерофильных видов, которых замещают экологически пластичные мезофиллы (Александрович, 1996; Хабибуллина, 2009; Тимофеева, Хабибуллина, 2009; МсСгауу е/ а1., 2011).

По численному и видовому обилию в большинстве исследованных агроценозов преобладают виды с весенне-летним типом размножения. Не меняется соотношение групп по срокам сезонной активности в зависимости от типа произрастающей культуры и способов обработки почвы. В частности, в сообществах жужелиц под яровыми и озимыми культурами, а также с различными сроками и методами вспашки разницы

ТП Е ЗП СТ ГА ЦБ

ТП £ ЗП СТ ГА ЦБ

• Средний

• 25%-75%

- Non-Outlier Range - Контуры

Отратобионты

скважники

Стра'южрто-биошы

\

Оратобиошы

Геожрто- / бионты

Эпигеобиоты

Геобиоты рокщие

\ Бегакш ие-раюшце

Класс Миксофитофаги

- Класс Зоофаги

Рис. 6. Численное обилие жизненных форм жужелиц в исследованных агроцеяозах

по этому признаку не прослеживается, что связано с гибкостью жизненных циклов при адаптации карабид к внешним факторам (Шафигуллина, 1996; Филиппов, 2006; ¡УЫаНп, 2007) и, возможно, с тем, что виды с весенне-летним типом размножения более устойчивы в период зимовки. В этом отношении наши данные согласуются с результатами В.Ф. Самерсова и О.Р. Александровича (1998), установившими, что повышенные дозы минеральных удобрений снижают численность в большей степени осенних видов жужелиц. Виды с летне-осенним типом активности немного более многочисленны и разнообразны в видовом отношении в Волжско-Камском регионе, а также в плодовых садах и многолетних травах, что согласуется с исследованиями, проведенными в Финляндии, где виды с осенним размножением преобладали в лесополосах (Кшпипеп, 'Патеп, 1999).

Особенности комплексов жужелиц агроценозов исследованных ландшафтных регионов. Для Приволжской провинции отмечены наименьшие индексы видового богатства (0,42) и разнообразия Шеннона (1,01) и наибольшая динамическая плотность (48 экз./10 лов.сут.). Высокая динамическая плотность достигнута главным образом за счет двух эудоминантных видов Р.сиргеив и С. кактЬ, в сумме составляющих 74,3% от всей численности фауны полей данной провинции. Высокие коэффициенты совстречаемости (0,81-0,88) между сообществами исследованных провинций свидетельствуют о различиях в их видовом составе, специфичность фауны определяют малочисленные и редкие виды жужелиц, что согласуется с литературными данными (Жеребцов, Утробина, 1995). По структуре доминирующих видов карабид сравниваемые ландшафтные

егионы существенно не отличаются (квадрат расстояния Махаланобиса олеблется в пределах 0,02-1,83; >.= 0,72; р< 0,0006).

Особенности комплексов жужелиц исследованных районов, аиболыиие индексы видового богатства и Шеннона отмечены в Рыбно-лободском районе (0,73 и 2,1, соответственно), наименьшие -Апастовском (0,32 и 0,75). Большей динамической плотностью арактеризуются поля Тетюшского района (53,6 экз./10 лов.сут.), меньшей -укморского (17,5 экз./Ю лов.сут.). Коэффициенты совстречаемости между ообществами жужелиц различных районов внутри одного ландшафтно-еографического региона примерно равны 0,5: между Апастовским и етюшским внутри Приволжского региона, Арским и Кукморским в олжско-Вятском. Наибольшее сходство отмечено между удаленными друг т друга районами - Апастовским и Кукморским (коэффициент овстречаемости равен 0,47), что свидетельствует о параллельном ормировании фауны в условиях агроценозов на территории республики, аименьшее видовое сходство отмечено между районами, расположенными поймах рек: Лаишевским, Рыбно-Слободским и Тетюшским. Различия 1ежду соседними районами, такими как Лаишево и Рыбная-Слобода коэффициент совстречаемости 0,72) - результат сильного влияния андшафта на формирование карабидофауны. Карабидокомплексы, аселяющие поля Рыбной Слободы, наиболее отличаются по структуре оминирующих видов от сообществ жужелиц прочих исследованных районов расстояние MD колеблется от 10,09 до 14,42 единиц, ^=0,14; р - от 0,000074 менее). В Рыбно-Слободском районе отмечено 6 доминирующих видов, из их 5 многочисленны исключительно в этом районе: C.cancellatus, Ophonus otudantus F., H. affinis, Harpalus iftus Dejean, Harpalusfuscipalpis Sturm.

Особенности комплексов жужелиц в агроценозах с различным ипом культур. Наибольшие индексы видового богатства регистрируются садах и многолетних травах, наименьшие - под зерновыми культурами однолетними травами. Карабидокомплексы в зерновых культурах арактеризуется также минимальным значением индекса Шеннона — 1,58; шксимальное его значение отмечено под пропашными — 2,21. Наиболее ысокая динамическая плотность жужелиц (78,7 экз./Ю лов.сут.) аблюдается под озимыми культурами, наиболее низкая - в садах (5,9 экз./Ю ов.сут.). Сокращение уловистости жужелиц в комплексах с высоким ровнем видового богатства может быть объяснено сокращением активности уков, вследствие наличия богатой кормовой базы (Кауфман, Бобровских, 991; Покаржевский и др., 2007; Белова, 2009; Butterfield, 1995). Наибольшей ригиначьностъю видового состава характеризуются сообщества карабид юлей под яровыми культурами. Максимальное различие в фаунистическом оставе зафиксировано между сообществами яровых и многолетних трав коэффициент совстречаемости равен 0,81). Наибольшее видовое сходство тмечено между карабидокомплексами садов и однолетних трав (0,5). ходные по структуре сообщества отмечены между карабидокомплексами,

формирующимися в однолетних травах и яровых (расстояние Махаланобиса - 0,99), наиболее различные - между сообществами плодовых садов и однолетних трав (7,61). Наиболее стабильные значимые отличия отмечены для структур доминирующих групп под пропашными культурами. Это, возможно, является следствием изменения их состава во вторую половину лета: пропашные культуры убирают позже и многие жужелицы мигрируют на поля пропашных культур, где в это время возрастает плотность подгрызающих совок (Лынов, 2008). Следует учитывать еще и то, что сообщества жужелиц складываются под теми или иными типами культур в соответствии с экологическими предпочтениями особей (Шарова и др., 1998). Р.сиргеия является супердоминантом независимо от типа культуры, минимальна его доля в садах. С.сапсеИМш доминирует в озимых, яровых, наиболее многочисленен в плодовых садах, малочисленен на полях с пропашными культурами и травами. Р.те1апапт наиболее широко представлен в плодово-ягодных культурах. В.циасИтасиШит, СЫснИш еггаШ С.К.8аЫЬег& Н.пфрев, Н.сф>ш. СМет'и и В.ргорегат многочисленны во всех агрокультурах, за исключением плодовых садов. Вид А. агпеа многочисленен исключительно в многолетних травах.

Особенности комплексов жужелиц в агроценозах с различным способом обработки почвы. Максимальные значения индексов видового богатства и Шеннона отмечены для сообществ жужелиц, населяющих агроценозы с нулевой механической обработкой (0,93 и 2,26, соответственно). Минимальный индекс Шеннона (1,6) - на полях с отвальной вспашкой. Минимальные индексы видового богатства (0,63) - при безотвальной, отвальной и поверхностной вспашках. Динамическая плотность карабид намного выше при безотвальной вспашке (57,3 экз./10 лов.сут.), ниже при нулевой и междурядной обработке (10,61 и 12,9 экз./10 лов.сут., соответственно). Фаунистическое сходство сообществ наибольшее между полями с междурядной и нулевой обработкой, то есть отсутствие механической обработки ведет к формированию сходного видового состава (рис.7). В наибольшей степени различаются между собой видовые составы фауны жужелиц, полей, обработанных поверхностной обработкой. По структуре наиболее сходные сообщества жужелиц отмечены при отвальной и поверхностной обработке, наиболее различные - между безотвальной вспашкой и полями без обработки. Р.сиргет и Н.ггфреэ распространены при всех способах обработки, как лугово-полевые виды преобладают в открытых биотопах, где их доля в сообществе максимальна и достигает 83 и 45%, соответственно. В одинаковой степени доминируют при любом методе обработки Н.а//ит, Н.ЫШрех, В.ргорегат, В.дгЫптасиЫит. С.сапсеИаШз как лугово-лесной вид наибольшего индекса доминирования достигает в садах - 36,5%.

0,64 0,6 7 Р 0,60

1 °'58 g 0,56

5 0,54

6 °'52

1 0,50

Z «.48

§ 0,46

| 0,44

-е- 0,42

"п" 0,40

й ».38

0,36 0,34

Поверхностная Безотвальная Без обработки

Отвальная Междурядная

Рис. 7. Значения коэффициента совстречаемости между сообществами жужелиц, обитающими на полях с различным типом обработки

Особенности комплексов жужелиц в агроценозах с различным типом почв. По предоставленным агрономами данным почвы исследованных агроценозов относятся к трем группам: чернозем маломощный лесной, дерново-карбонатная слабощелочная и серая лесная, включающая в себя серые лесные суглинистые, средне-, тяжело суглинистые, дерново-слабоподзолистые и светло- и темно-серые лесные. Наибольший индекс видового богатства отмечен для дерново-карбонатных почв (1), в черноземных почвах этот показатель в два раза ниже (0,4), в серых лесных колеблется от 0,64 до 0,78. Индекс Шеннона максимален в сообществах серых лесных почв (1,82, в среднем по трем регионам), минимален в черноземных (0,99). Динамическая плотность жужелиц, населяющих серые лесные и черноземные почвы, одинакова (около 25 экз./10 лов.сут.), дерново-карбонатные - ниже (8,9 экз./10 лов.сут,). Фаупистическое сходство наибольшее между карабидокомплексами дерново-карбонатных и черноземных почв, о чем свидетельствует невысокий коэффициент совстречаемости - 0,42. Они отличаются по видовому составу от карабидокомплексов, населяющих серые лесные почвы (коэффициенты совстречаемости 0,95-0,96). По структуре доминирующих видов, наиболее сходны карабидокомплексы серых лесных и дерново-карбонатных почв. На полях трех исследованных типов почв зарегистрировано по три доминирующих вида: P. cupreus является эудоминантом во всех типах почв, В. properans - в черноземных и дерново-карбонатных, А.аепеа - в черноземных, О. puncticeps - в карбонатных, С. halensis и Н. rufipes — в серых лесных. На всех исследованных почвах встречаются 10 видов: P. cupreus, В. properans, В. quadripunctatum, Н. rufipes, P. rufus, S. nivalis, С. halensis, С. ambiquus, О. puncticeps, Н. affinis

Обобщающие данные по влиянию рассмотренных факторов на состав и структуру исследованных карабидокомплексов представлены на рис. 8-9.

Высокие значения коэффициента совстречаемости регистрируются при попарном сравнении карабидокомплексов разных провинций (рис.8), следовательно, наибольший вклад в формирование видового состава вносит географическое местоположение агроценоза. Значения коэффициента совстречаемости при сравнении сообществ жужелиц в зависимости от способа обработки почвы, типа культуры, локальных точек исследования и типа почв могут быть как большими, так и меньшими. Эти результаты согласуются с работами И. X. Шаровой (1998), где показано, что дифференциация жужелиц в агроценозе не носит абсолютного характера и наиболее массовые виды встречаются повсеместно, но в разном численном соотношении.

Исследованию этого параметра была посвящена серия дискриминантных анализов, аналогичная анализу структуры сообществ мезофауны (рис. 9, табл. 4). По значениям МБ", в наибольшей степени на изменение структуры массовых видов карабид оказывает способ обработки почвы (значения МБ2 достигают 22,28 единиц при ^=0,30 и р< 0,2325). Следовательно, в наибольшей степени на изменение структуры массовых видов жужелиц в агроценозе влияет метод обработки почвы, изменяющий её механический состав, условия обитания не только имаго хищников, но и личинок, а также их жертв. В меньшей степени структура сообществ карабид меняется в зависимости от района исследования (расстояния МБ" составляют до 14,42 единиц при Х=0,14 и р<0,00001) и типа культуры (МЭ2 до 7,61 единиц при ^=0,35 и р< 0,08). Таким образом, значимое влияние оказывает как микроклимат, формирующийся под конкретной агрокультурой, так и климат, формирующийся в зависимости от ландшафтных особенностей местности.

В нашем исследовании не была статистически доказана обратная корреляция между коэффициентом совстречаемости и расстоянием Махаланобиса, то есть между составом и структурой карабидокомплексов. Тем не менее, на рис. 8-9 показано, что представленные на них данные зеркально отображают друг друга. Из этого можно заключить, что, чем больше влияние фактора на изменение состава сообществ, тем в меньшей степени сказывается оно на формировании структуры, и наоборот. Следовательно, сообщества жужелиц, населяющие агроценозы, способны адаптироваться к ежегодно изменяющимся воздействующим факторам сельхозпроизводства сменой доминирующих групп. При невысоком видовом разнообразии (не более 11 видов в каждом агроценозе) сообщества этих хищников являются многочисленными, устойчивыми, динамически прочными, способными к эффективному выполнению своей роли в биоценозе.

Провинции Тип обработки Тип почв

Районы Культура

Рис.8. Размах значений коэффициента совстречаемостц жужелиц при влиянии различных факторов сельхозпроизводства

24 ,----------------------------------------

22 г 201816-14 ; 12; Юг

о

о

6 г 4 ■ 20: -21

Провинции Тип обработки Тип почв

Районы Тип культуры

Рис. 9. Размах значений расстояния Махаланобиса при влиянии различных факторов сельхозпроизводства на сообщества жужелиц

Таблица 4

Описательная статистика дискриминантного анализа структуры

Количество МО2

Лямбда статистика с уровнем

Уилкса и уровень её значимости

Факторы значимости р<0,05 и менее df

Провинции Х=0,72; р <0,0006 2 10,52

Районы Х=0.14; р< 0,00001 10 11,48

Обработка Х=0,30; р< 0,2325 1 7,52

Культура Я.=0,35; р< 0,080 2 8,46

Тип почв >.=0.83; р< ,098 1 3,57

выводы

1. На пятый год культивирования многолетних трав без механической обработки почвы наблюдается наибольшая плотность сообществ мезопедобионтов, характеризующаяся высокой плотностью популяций дождевых червей и группы хищников (в основном жужелиц). Поверхностная обработка ведет к снижению численности мезопедобионтов, в особенности на тяжёлых почвах (луговые и обычные чернозёмы, тяжёлые глинистые почвы).

2. Фактором, в наибольшей степени влияющим на формирование трофической структуры почвенной мезофауны, является срок внесения органических удобрений, в меньшей степени влияют способ обработки, тип культуры и район исследования.

3. Таксономический состав люмбрикофауны (Oligochaeía, Lumbricidaé) исследованных агроценозов представлен 10 видами 5 родов. Род Aporrectodea представлен 3 видами: А. с. caliginosa (составляет 82,97% всей численности фауны червей), Л. caliginosaf. trapezoides (5,1%) и A. rosea (2,51%); род Eisenia (8,3%) представлен Е. uralensis и Е. п. nordenskioldi; род Lumbriciis (0,61%) представлен тремя видами - L. castaneus и L. rubellus (встречены исключительно под многолетними травами), L. terrestris (зарегистрирован только под зерновыми культурами); род Octolasion представлен О. lacteum (0,52%); D.octaedra был встречен лишь в яблоневом саду. Снижение численности дождевых червей наблюдается при внесении повышенных доз азотных удобрений, выделяющих аммиак (аммиачная селитра, аммиачная вода).

4. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) исследованных агроценозов Республики Татарстан включает 72 вида из 23 родов. За последние 50 лет видовое разнообразие жужелиц сельскохозяйственных полей снизилось на 33,3%. Тем не менее, на полях обитают 5 видов, включенных в Красную Книгу Республики Татарстан: С. germánico, C.campestris, C.auropunctatum, C.convexus и C.estreicheri. Основу таксономического состава карабидофауны (69,6 %) формируют 7 родов: Harpalus - 16 видов, Amara - 13, Poecilus - 5, роды Carabas, Bembidion, Calathus и Ophonus - по 4 вида.

5. Фауна жужелиц исследованных агроценозов включает 6 зоогеографических комплексов, основу которых в видовом и численном отношении составляют транспалеарктические и европейские виды. Преобладают мезоксерофильные, лугово-полевые виды. Жизненные формы представлены 11 группами 5 подклассов. Видовое и численное соотношение зоофагов и миксофитофагов не отличается. Из класса зоофагов по видовому и численному обилию доминирует группа стратобионтов, из класса миксофитофагов - геохортобионты гарполоидные.

Структура доминирующих видов карабидокомплекса агроценозах в большей степени зависит от способа обработки почвы, несколько меньшей степени на структуру населения жужелиц влияет айон исследования и тип засеянной культуры. В формировании щнистического состава наибольшую роль играет географическое 1естоположение.

Характер влияния определенного фактора по-разному сказывается а фаунистическом составе и структуре доминирующих видов арабидокомплекса: чем в большей степени влияет фактор на изменение остава сообщества, тем в меньшей степени сказывается его влияние на ормирование структуры, и наоборот. Следовательно, сообщества ужелиц, населяющне агроценозы, способны адаптироваться к ежегодно зменяющимся воздействующим факторам сельхозпроизводства сменой оминирующих групп.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Суходольская P.A. Фауна и популяционные характеристики ужелиц г. Казани / P.A. Суходольская, Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина // ченые записки Казанского гос-го ун-та. - 2009. - Т. 151. - Кн 2 - С 14550.

2. Гелашвили Д.Б. Фрактальный анализ видовой структуры арабидокомплексов урбанизированных территорий (на примере города азани) / Д.Б. Гелашвили, JI.A. Солнцев, В.Н. Якимов, P.A. Суходольская, .Р. Хабибуллина [и др.] // Поволжский экологический журнал. - 2011. - №4 С. 80 - 95.

3. Хабибуллина Н.Р. Структура сообществ почвообитающих еспозвоночных под сельскохозяйственными культурами при современной гротехнике их возделывания / Н.Р. Хабибуллина, А.К. Жеребцов, P.A. уходольская// Arpo XXI. - 2012. - № ]-з. _ с. (принята к печати).

Статьи и тезисы в других изданиях:

4. Хабибуллина Н.Р. Почвенная мезофауна агроландшафтов екоторых районов республики Татарстан / Н.Р. Хабибуллина, P.A. 'уходольская // Труды Ставропольского отделения Русского нтомологического общества. Матер. II Междунар. науч.-практ. конфер. Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь 1 марта 2009). -таврополь, 2009. - Вып. 5. - С. 248-253.

5. Шагивалеева Г.Д. Структура населения и популяционные араметры жужелиц в агроландшафтах Республики Татарстан / Г.Д.

агивалеева, М.Н. Мукминов, Н.Р. Хабибуллина // Биоразнообразие и иоресурсы Среднего Поволжья. - Казань, 2009. - С. 164-169.

6. Хабибуллина H. Р. Эколого-фаунистический обзор населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Республики Татарстан / Н.Р. Хабибуллина, Р.А. Суходольская // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях. - Саранск, 2010. - С. 108-110.

7. Хабибуллина Н.Р. Применение методов многомерного анализа при оценке устойчивости экосистем / Н.Р.Хабибуллина, Р.А.Суходольская // Матер, докладов Всеросс. научной конференции с международным участием «Устойчивость экосистем, теория и практика». - Чебоксары, 2010. - С. 71 -74.

8. Суходольская Р.А. Биоразнообразие мезофауны и популяционная структура жужелиц в агроценозах Республики Татарстан / Р.А.Суходольская, Н.Р. Хабибуллина // Матер. II науч.-практ. конф. «Биодиверситология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия». - Чебоксары, 2010а. - С. 34-38.

9. Суходольская Р.А. Эколого-фаунистический обзор населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов Республики Татарстан / Р.А. Суходольская, Н.Р. Хабибуллина // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Матер, конф. «Актуальные вопросы энтомологии». - Ставрополь, 20106. - Вып. 6. - С.119 - 122.

10. Хадеев Т.Г. Роль биологических препаратов, минеральных и органических удобрений в повышении плодородия почв / Т.Г. Хадеев, А.К. Жеребцов, Н.Р. Хабибуллина // Теоретико-методологические основы и практика инновационного пути развития АПК. Матер. XIV Междунар. науч.-практ. конф. -Казань,2010.-С. 376-383.

11. Хабибуллина Н. Р. Инновационные методы биоиндикации антропогенных воздействий в агроценозах / Н.Р. Хабибуллина, Р.А. Суходольская // Матер. Всерос. конф. молодых ученых с междунар. участием «Биология будущего: традиции и инновации». - Екатеринбург, 2010. - С. 159 -160.

12. Khabibullina N.R. Earthworm fauna in agrolandcapes of Tatarstan Republic / N.R. Khabibullina, R.A. Sukhodolskaya // Materials of V International Young Scientists Conférence "Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution" (June 13 -17, 2011). - Odessa: Pechatniy dom. - 2011. - p. 91.

13. Sukhodolskaya R. Carabid assemblages in agrilanscape: structure and effecting factors / R.Sukhodolskaya, N. Khabibullina // Proceedings of XV European Carabidologist Meeting. - Daugavpils, Latvia, 2011. - p.41.

Формат 60х841/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Печать ризографическая. Печ. л. 1,6. Тираж 100 экз. Заказ №6 от 27.02.2012

ООО «Издательско-полиграфический центр Экспресс-Формат» 420087, Казань, ул. Даурская, д. 20 Тел.: (843) 298-64-05, тел./факс: 298-64-15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хабибуллина, Наиля Робертовна

Список используемых в тексте терминов и сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФАУНА ПОЧВООБИТАЮЩИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ АГРОЦЕНОЗОВ.

1.1. Почвенная мезофауна и ее роль на сельскохозяйственных полях.

1.2. Влияние факторов сельскохозяйственного производства на представителей почвенной мезофауны.

1.3. Роль органического земледелия в поддержании устойчивости агроэкосистем.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Характеристика районов исследования.

2.2. Объем материала и методы исследований.

2.3. Математическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СОВРЕМЕНЫХ МЕТОДОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ КУЛЬТУР НА СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ.

3.1. Групповой состав сообществ почвенной мезофауны.

3.1.1. Состав и структура сообщества мезофауны при различных способах обработки почвы.

3.1.2. Состав и структура сообществ мезофауны под различными типами культур.

3.1.3. Состав и структура сообществ почвообитающих беспозвоночных при внесении органических удобрений.

3.1.4. Состав и структура сообществ мезофауны при внесении минеральных удобрений.

3.1.5. Группы мезофауны и факторы агропроизводетва, определяющие структуру сообществ почвенных беспозвоночных.

3.2. Население дождевых червей исследованных агроландшафтов Республики Татарстан.

3.3. Факторы регуляции сообществ мезофауны в агроценозах.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДОВАННЫХ АГРОЦЕНОЗОВ.

4.1. Таксономический состав жужелиц исследованных провинций.

4.2. Зоогеографическая характеристика фауны жужелиц.

4.3. Биотопический спектр фауны жужелиц.

4.4. Экологическая дифференциация карабидофауны.

4.5. Особенности комплексов жужелиц исследованных ландшафтных регионов.

4.6. Особенности комплексов жужелиц исследованных районов.

4.7. Особенности комплексов жужелиц в агроценозах с различным типом культур.'.

4.8. Особенности комплексов жужелиц в агроценозах с различным способом обработки почвы.

4.9. Особенности комплексов жужелиц в агроценозах с различным типом почв.

4.10. Роль различных факторов современного растениеводства в формировании карабидокомплексов.

4.11. Факторы регуляции карабидокомплексов в агроценозах РТ.-.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества почвенной мезофауны агроценозов западной части Республики Татарстан"

Актуальность темы. Важными задачами в сельскохозяйственном производстве являются ресурсосбережение, сохранение плодородия почв и получение экологически чистой продукции. Общеизвестно, что плодородие почвы напрямую зависит от комплекса почвенной мезофауны, составляющей 90-95% всей биомассы животных, населяющих агроценозы (Крупенников, Боничан, 2007; Sandor, Maxim, 2008). Основная часть ее - дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae), являются основными почвообразователями, на долю которых в агроценозах приходится от 80 до 100% (Алейникова, 1958, 1964, 1970; Гиляров, 1965; Khabibullina, Sukhodolskayá, 2011). Почвенная мезофауна включает в себя и фауну герпетобионтов -напочвенных беспозвоночных. Основная группа которых хищные жуки жужелицы (Coleóptera, Carabidaé) составляют больше половины всех хищников герпетобия (Утробина, 1964; Горбунова, 1980; Сухо дольская и др., 2009; Хабибуллина 2009). Мониторинг сообществ карабид позволяет существенно снизить применение химических средств защиты растений и повысить качество и экологическую безопасность продуктов.

Почвенная фауна агроэкосистем широко и всесторонне изучена, но до сих пор не раскрыты механизмы динамики сообществ мезопедобионтов в меняющемся агроландшафте и не определены факторы их функционирования (Altieri, 1999; Burel, Baudryb, 2005). Это объясняется тем, что исследователи останавливаются, в основном, на рассмотрении элементов биоразнообразия в агросистеме, уделяя недостаточно внимания структурно-функциональным особенностям почвенного ценоза при действии комплекса факторов агропроизводства (Avirona et al., 2005; Manetti et al., 2010; Bhadauria eíal., 2011).

Цель исследования - определить факторы современного сельскохозяйственного производства, в наибольшей степени влияющие на формирование структуры почвенной мезофауны и ее ведущих компонентов: сообществ дождевых червей и жужелиц в агроценозах.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить современный групповой состав, трофическую структуру сообществ почвенной мезофауны агроценозов.

2. Изучить влияние способов обработки почвы, органических и минеральных удобрений, ядохимикатов, типа культур и севооборота на трофическую структуру сообществ почвенных беспозвоночных.

3. Изучить сообщества дождевых червей, выявить видовой состав, изменения структуры сообществ люмбрицид под влиянием факторов сельскохозяйственного производства.

4. Изучить видовой состав, зоогеографические и биотопические группы, жизненные формы жужелиц и изменение структуры их сообществ под влиянием агропроизводства.

Научная новизна. Впервые, помимо общепринятых показателей, сообщества мезопедобионтов были проанализированы методами многомерной статистики в двух принципиально различных ракурсах: 1) качественные характеристики : групповой состав сообществ - при анализе мезофауны, видовой состав - при анализе комплексов люмбрицид и карабид; 2) количественные характеристики, отображающие структуру сообществ: динамику соотношения трофических групп - при анализе мезофауны, динамику соотношения доминирующих и субдоминирующих видов - при анализе карабидокомплексов при воздействии факторов агропроизводства. Впервые показано, что фактором, в наибольшей степени влияющим на структуру мезофауны, является срок внесения органических удобрений, а фактором, в наибольшей степени изменяющим структуру карабидокомплекса - способ обработки почвы. Наибольшую роль в формировании фаунистического состава сообществ жужелиц играют географическое местоположение и интенсивность воздействия антропогенных факторов. Впервые выявлена трансформация почвенной мезофауны в агроценозах Республики Татарстан за последние 50 лет: наблюдается повышение численности дождевых червей, снижение численности фитофагов, а также снижение биоразнообразия жужелиц.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований мезофауны агроценозов могут быть использованы в практике сельского хозяйства: предложены способы ресурсосбережения, заключающиеся в правильном чередовании поверхностной, безотвальной и классической вспашек с учетом севооборота и типа агрокультуры; выявлена нерациональность внесения двойных доз минеральных удобрений, выделяющих аммиак; выявлены оптимальные сроки внесения органических удобрений. Материалы диссертации вносят вклад в изучение биоразнообразия агроэкосистем: дана зоогеографическая, экологическая, биотопическая характеристики жужелиц агроценозов республики. Полученные в ходе исследования результаты важны для формирования представления о современном состоянии почвенной мезофауны сельскохозяйственных полей на территории Республики Татарстан. На государственном уровне материалы исследования приложимы к решению проблем проекта «Развитие АПК», который поддерживает научные исследования в области обеспечения плодородия „ почв сельскохозяйственного использования (статья 26) и их финансирования (статья 11), создание банков данных и мониторинга плодородия земель (статья 16; Государственный ., 1994).

Результаты диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях высших учебных заведений по экологии, почвенной зоологии, сельскохозяйственной энтомологии, биоиндикации и мониторингу.

Обоснованность и достоверность результатов работы основаны на трехлетних полевых исследованиях, репрезентативности собранного материала, его камеральной обработке, анализа фактических данных с помощью современных статистических программ.

Личный вклад автора. Автором выполнены полевые исследования, камеральная и статистическая обработка полученного материала и его интерпретация.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Положительное влияние на рост численности мезофауны оказывает нулевая механическая обработка почвы. Поверхностная обработка оказывает негативное влияние на почвообитающих беспозвоночных, в особенности, при отсутствии севооборота, без внесения навоза и при внесении больших доз аммиачных удобрений и гербицидов.

2. Фактором, в наибольшей степени влияющим на формирование трофической структуры сообществ почвенной мезофауны, является срок внесения органических удобрений.

3. Численность и биомасса дождевых червей снижается в зависимости от способа обработки почвы в ряду: без механической обработки > обработка междурядий > безотвальная > отвальная > поверхностная. При рассмотрении материала относительно типа культивируемых растений численность и биомасса люмбрицид убывает в ряду: многолетние травы > сады > пропашные > однолетние травы > озимые > яровые.

4. Видовой состав сообществ жужелиц в большей степени зависит от физико-географического месторасположения (региона) и наиболее сходен при нулевой обработке почвы, а формирование структуры карабидокомплекса - от локальной точки исследования (административного района), способа обработки почвы и типа культуры.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и сельскому хозяйству. На Международных конференциях: "V Young Scientists Conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation» (Одесса, 2011), XV European Carabidologists Meeting (Daugavpils, Latvia, 2011); «Актуальные проблемы энтомологии» (Ставрополь, 2009), «Актуальные проблемы энтомологии» (Ставрополь, 2010), «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010), «Биодиверситология: современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); Всероссийских: «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008), «Теоретико-методологические основы и практика инновационного пути развития АПК» (Казань, 2010), «Устойчивость экосистем: теория и практика» (Чебоксары, 2010).

По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 3 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Рукопись состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 174 страницах и содержит 35 рисунков и 69 таблиц (из них 33 в Приложении). Список цитируемой литературы включает 290 источников, в том числе 55 на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Хабибуллина, Наиля Робертовна

выводы

1. На пятый год культивирования многолетних трав без механической обработки почвы наблюдается наибольшая плотность сообществ мезопедобионтов, характеризующаяся высокой плотностью популяций дождевых червей и группы хищников (в основном жужелиц). Поверхностная обработка ведет к снижению численности мезопедобионтов, в особенности на тяжёлых почвах (луговые и обычные чернозёмы, тяжёлые глинистые почвы).

2. Фактором, в наибольшей степени влияющим на формирование трофической структуры почвенной мезофауны, является срок внесения органических удобрений, в меньшей степени влияют способ обработки, тип культуры и район исследования.

3. Таксономический состав люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) исследованных агроценозов представлен 10 видами 5 родов. Род Aporrectodea представлен 3 видами: А. с. caliginosa (составляет 82,97% всей численности фауны червей), A. caliginosa f. trapezoides (5, 1%) и A. rosea (2,51%); род Eisenia (8,3%) представлен Е. uralensis и Е. п. nordenskioldi; род Lumbricus (0,61%) представлен тремя видами - L. castaneus и L. rubellus (встречены исключительно под многолетними травами), L. terrestris (зарегистрирован только под зерновьГми культурами); род Octolasion представлен О. lacteum (0,52%); D.octaedra был встречен лишь в яблоневом саду. Снижение численности дождевых червей наблюдается при внесении повышенных доз азотных удобрений, выделяющих аммиак (аммиачная селитра, аммиачная вода).

4. Фауна жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) исследованных агроценозов Республики Татарстан включает 72 вида из 23 родов. За последние 50 лет видовое разнообразие жужелиц агроценозов снизилось на 66,7%. Тем не менее, на полях обитают 5 видов, включенных в Красную Книгу Республики Татарстан: С. germanica, C.campestris,

C.auropunctatum, C.convexus и C.estreicheri. Основу таксономического состава карабидофауны (69,6 %) формируют 7 родов: Harpalus - 16 видов, Amara - 13, Poecilus - 5, роды Carabus, Bembidion, Calathus и Ophonus -по 4 вида.

5. Фауна жужелиц исследованных агроценозов включает 6 зоогеографических комплексов, основу которых в видовом и численном отношении составляют транспалеарктические и европейские виды. Преобладают мезоксерофильные, лугово-полевые виды. Жизненные формы представлены 11 группами 5 подклассов. Зоофаги и миксофитофаги представлены в равном количестве, как в видовом отношении, так и в численном. Из класса зоофагов по видовому и численному обилию доминирует группа стратобионтов, из класса миксофитофагов - геохортобионты гарполоидные.

6. Структура доминирующих видов карабидокомплекса в агроценозах в большей степени зависит от способа обработки почвы. В несколько меньшей степени на структуру населения жужелиц влияет район исследования и тип культуры. В формировании фаунистического состава наибольшую роль играет географическое местоположение.

7. Характер влияния определенного фактора по-разному сказывается на фаунистическом составе и структуре доминирующих видов карабидокомплекса: чем в большей степени влияет фактор на изменение состава сообщества, тем в меньшей степени сказывается его влияние на формирование структуры, и наоборот. Следовательно, сообщества жужелиц, населяющие агроценозы, способны адаптироваться к ежегодно изменяющимся воздействующим факторам сельхозпроизводства сменой доминирующих групп.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хабибуллина, Наиля Робертовна, Казань

1. Аверин В.Г. Хищные жужелицы УССР и вопрос о использовании их для борьбы с вредителями / В.Г.Аверин // Зап.Харьк.с/х ин-та. 1983. - Вып.4.- С. 3-37.

2. Айдамирова М.А. Ландшафтно-биотопическое распределение жуков-жужелиц предгорий северного склона Большого Кавказа / М.А. Айдамирова // Проблемы почвенной зоологии: материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. 2008. - С. 252-253.

3. Айдамирова М.А. Динамика сообществ жужелиц {Coleóptera, Carabidae) в агроценозах предгорной равнины Чечни / М.А. Айдамирова // Arpo XXI. -2010 а.-№10-12-С.46-47.

4. Айдамирова Т.А. Жужелицы пастбищ Чеченской предгорной равнины / Т.А.Айдамирова // Arpo XXI. 2010 б.- №7-9 - С. 45-47.

5. Алейникова М.М. Пути формирования энтомофауны полезащитных насаждений в Татарской АССР и защита их от вредителей / М.М. Алейникова // Уч. Записки КГУ. 1953. - Т.З, Вып. 1. - С. 133-148.

6. Алейникова М.М. Итоги и перспективы энтомологических работ в Биологическом институте КФАН СССР. Юбилейный сборник. 1957. - с. 147-152.

7. Алейникова М.М. Основные итоги работ по изучению почвенной фауны в

8. Татарской АССР / М.М. Алейникова // Всесоюзное совещание по почвенной зоологии. Тезисы докладов. М., 1958. - с. 3-4.

9. Алейникова М.М. Почвенная фауна Татарской АССР и некоторые закономерности ее размещения. Четвертый съезд Всес. Энтомол.о-ва. Тезисы докладов. Т.1. - М.-Л. изд-во АН СССР. - 1959. - 5-7.

10. Алейникова М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья / М.М. Алейникова // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964.-с. 5- 52.

11. Алейникова М.М. Результаты изучения структуры животного населения,почв в естественных биогеоценозах и агробиоценозах Среднего Поволжья / М.М. Алейникова // Материалы конф. зоологов Волжско-Камского края. 1975. -С. 27 -38.

12. Алейникова М.М. Влияние удобрений и инсектицидов, вносимых в почву, на вредную и полезную почвенную фауну / М.М. Алейникова, Т.И. Артемьева, Ф.Г. Гатилова и др. // Матер, конф. по вопросам химизации сельского хозяйства ТатССР. Казань, 1967. - 22-25.

13. Алейникова М.М. Закономерности ландшафтного распределения почвенных беспозвоночных в Среднем Поволжье / М.М. Алейникова // Зоол. журнал. -1968.-Т. XLVII.-C. 1022-1034.

14. Алейникова М.М., Утробина Н.М. Изменение почвенной фауны на кукурузных полях под влиянием удобрений и гексахлорана / М.М. Алейникова, Н.М. Утробина // Проблемы почвенной зоологии. М., 1066. -С.12-13.

15. Алейникова М.М. Животное население почв в агроценозах Среднего Поволжья / М.М. Алейникова, Н.М. Утробина // Животное население почв агроценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань: КГУ, - 1969. - С.3-62.

16. Алейникова М.М. Опыт комплексной оценки влияния удобрений на биологию и плодородие почв / М.М. Алейникова, М.З. Гайнутдинов // Проблемы почвенной зоологии. Матер. III Всесоюз. совещания. Казань, 1969.-С. 11-13.

17. Александрович O.P. Анализ спектров жизненных форм имаго жужелиц {Coleóptera, Carabidae), обитающих на посевах ячменя и озимой ржи в Беларуси / O.P. Александрович. Минск, 1993. - 13 с.

18. Александрович O.P. Экологическая структура населения жужелиц {Coleóptera, Carabidae) посевов сахарной свеклы в Белоруссии / O.P. Александрович, Л.И. Прищепа, Н.В. Ванюшина // Защита растений. Минск, 1990.-Вып. 15.-С. 9-15.

19. Александрович O.P. Жужелицы запада лесной зоны Русской Равнины: Автореф. дис. . докт. биол. наук. / O.P. Александрович. Прилуки, Минский район, 1996. - 36 с.

20. Александрович O.P. Видовой состав и структура населения жужелиц {Coleóptera, Carabidae), обитающих на полях картофеля / О.Р.Александрович // Защита растений. Сб. научных трудов. Минск, 2000. - Вып.25. - С. 100112.

21. Алехин В.А. Влияние удобрений на вредителей и урожай сахарной свеклы на юго-востоке европейской части СССР / В.А. Алехин // Агрохимия. 1970. -№2. - С. 87-90.

22. Ананина Т.Д. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта 7 Т.Д. Ананина. Улан-Уде, 2006. - 201 с.

23. Апаева H.H. Влияние биологических факторов на формирование фитосанитарного состояния почвы при возделывании ячменя / H.H. Апаева, П.И. Леонтьев, Г.П. Мартынова, С.А. Замятин // Arpo XXI. 2010, № 10-12. -с. 39-41.

24. Арнольди К.В. О некоторых закономерностях сложения энтомокомплексов биоценозов при степном лесоразделении / К.В. Арнольди // Зоол. журнал. -1956. Т.30. Вып. 5, С.289-292.

25. Арнольди К. В. Влияние искусственных лесных насаждений на почвенных беспозвоночных глинистой полупустыни / К.В. Арнольди, Т.С. Перель, И.Х. Шарова // Животные искусственных лесных насаждении в глинистой полупустыне. Москва, Наука, 1971 - С. 34-54.

26. Артемьева Т.И. Дождевые черви: охрана и использование / Т.И. Артемьева, В.М. Кибардин // Защита растений и охрана природы «Биощит». Казань,1995.-С. 69-71.

27. Бакин О. В. Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. Казань, 2000. - 469 с.

28. Безкоровайная И.Н. Биологическая диагностика и индикация почв / И.Н. Безкоровайная // Красноярск. Гос.аграр.ун-т, 2001. 40 с.

29. Бей-Биенко Г.Я. К теории формирования агробиоценозов: некоторые закономерности изменения фауны насекомых и других беспозвоночных при освоении целинных земель / Г.Я. Бей-Биенко // 3-е Совещ. Всес. Энтом. о-ва, Тбилиси, часть 1. M,-JI., 1957 С. 76-79.

30. Бей-Биенко Г .Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтом. обозр. 1961. Т.40. Вып. 4. С. 763-775.

31. Белицкая М.Н. Особенности распределения дендрофильных насекомых в защитных насаждениях / М.Н. Белицкая // Материалы конф. Экология, эволюция и систематика животных. 2009. - С. 40-41.

32. Бессокирная Т.П. Статистические методы и анализ данных / Г.П. Бессокирная -Москва, 2003.- 11 с.

33. Бигон М. Экология, особи, популяции и сообщества / М.Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд // Т. 1-2. Москва: Изд-во Мир, 1989. - 477 с.

34. Богданов А.В., Хабибуллина Н.Р. Мезофауна почв урбоэкосистем г.Казань / А.В. Богданов, Н.Р. Хабибуллина // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. Материалы III Междунар. науч.-практ. конф. // Ишим,2008.-С. 165-166

35. Боровиков В.П. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. 2-е издание. / В.П. Боровиков Санкт-Петербург, 2003. -344 с.

36. Боховко Е.Е. Жизненные циклы жужелиц {Coleóptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности: автореф. дис. . канд.биол. наук. / Е.Е. Боховко Краснодар, 2006. - 24 с.

37. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение карабидофауны {Coleóptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья /В.В. Будилов, П.В. Будилов. Саранск: Мордовское кн.из-во, 2007. - 133 с.

38. Булохова Н.А. Структура населения жужелиц {Coleóptera, Carabidae) в луговых ассоциациях суходольных лугов Брянской области / Н.А. Булохрва // Материалы конференции Современные проблемы эволюционной биологии.2009. С. 20-25.

39. Буреева Н.Н. Многомерный статистический анализ с использованием (111111 "Statistica") / Н.Н. Буреева Н. Новгород. - 2007. - 114 с.

40. Ванчуров И.А. Новый этап в охране природы и почв / И.А. Ванчуров //

41. Почвоведение. 2011, №1. - С. 117-118.

42. Везденеева JI.C. Экологические аспекты применения биоудобрений на черноземе обыкновенном под многолетними травами в условиях Нижнего Дона: автореф. . канд.биол.наук. / JI.C. Везденеева Ростов-на-Дону. -2007. - 24 с.

43. Веретенников Ю.М. Глобальное отравление уничтожит цивилизацию раньше, чем глобальное потепление / Ю.М. Веретенников, И .Я. Паремский, A.B. Овсянкина // Arpo XXI 2010. - № 13-3. - С. 55-57.

44. Викторов Г.А. Пищевая специализация яйцеедов вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) / Г.А. Виктров // Зоол. Журн. 1964. - Т.43, Вып. 7.-С. 1011—1025.

45. Вильяме В. Р. Почвоведение / В.Р. Вильяме. М.: Сельхозгиз. - 1939. - 456 с.

46. Власенко Н.Г. Жужелицы индикаторы уровней применения средств химизации в посевах озимой ржи и яровой пшеницы / Н.Г. Власенко, Е.А. Иванов // Arpo XXI. 2007. - №1-3. - С. 16-17.

47. Волчанецкий, И.Б. К вопросу о формировании фауны полезащитных полос / И.Б. Волчанецкий, С.И. Медведев // Тр. НИИБ ХГУ им. A.M. Горького. -1950.-Т. 14-15.-С. 7-29.

48. Воробейчик E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / E.JI. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург, 1994. - 280 с.

49. Воронова Л.Д. Почвенная фауна Южной тайги Пермской области «и ее изменение под влиянием пестицидов: автореф. дисс. канд. биол. наук. / Л.Д. Воронова. Москва, 1974. - 24 с.

50. Гаева Э.А. Роль обработки почвы в сохранении плодородия на эрозионноопасных склонах / Э.А. Гаева // Научный журнал КубГАУ. 2010. -№57(03) - С.65-75.

51. Ганин Г.Н. Структурно-функциональная организация сообществ мезопедобионтов юга Дальнего Востока России / Г.Н. Ганин. Владивосток, 2011.-379 с.

52. Географическая характеристика административных районов Республики Татарстан / под ред.С.Г. Батыева, A.B. Ступишина // Изд-во Казанского Университета, 1972. 253 с.

53. Геращенков A.M. Влияние минеральных удобрений и сульфанилмочевинных препаратов на состояние почвенной мезофауны серых лесных почв / A.M. Геращенков, Р.М.Васильева, О.В. Мельникова // Arpo XXI. 2008. - № 10-12. - 34-35.

54. Гиляров М.С. Особенности почв как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1949. - 289 с.

55. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи / М.С. Гиляров // Труды Центр.-Черноземн. Гос.заповедника им.проф. В.В.Алехина. 1960, Вып. IV. -С.283-320.

56. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров. М.: Наука, 1965. - 276 с.

57. Глазунова Н.Н. Роль экологических факторов в динамике численности основных вредителей и их энтомофагов на озимой пшенице / Н.Н. Глазунова // Защита растений: Сб. науч. тр. Ставрополь, 2000. - С.65—72.

58. Голубець M.JI. Стабильность и устойчивость важные функциональные особенности / M.JI. Голубець, И.В. Царик // «Проблемы устойчивости биологических систем» сб. науч. статей // М.: Наука, 1992. - с.32-40.

59. Горбунова Н.Н. Изменение почвообитающй фауны под влиянием внесенных в почву удобрений / Н.Н. Горбунова // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. М.: Наука и техника. - 1980. - С. 21-38.

60. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Татарстан». 1994. - 254 с.

61. Грибуст И.Р. Экологическая оценка состава и структуры энтомофауны агроландшафтов Нижнего Поволжья: автореф. . канд.с.-х.наук. / И.Р. Грибуст. Волгоград, 2009. - 22 с.

62. Григорьева Т.Г. Роль растительного покрова в формировании почвенной фауны / Т.Г. Григорьева // Почвоведение. 1950. - №11. - с. 211- 219.

63. Григорьева Т.Г. Действие гексахлорана, внесенного в почву, на почвенную фауну / Т.Г. Григорьева // Докл. ВАСХНИЛ. 1952. - №12. - С. 16-20.

64. Гусева О.Г. Особенности комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах Ленинградской области с различными почвенными условиями / Гусева О.Г., Коваль А.Г. // Вестник защиты растений. 2008. - Вып. 4. С.3-11.

65. Данияров Ю.Р. Почвообитающие жуки (Coleóptera) целинных, богарных и новоосвоенных земель Северного Таджикистатна / Ю.Р. Данияров // Душанбе: Донишь. 1982. - 147 с.

66. Державин Л.М. Химизация и экология / Л.М. Державин // Химизация сельского хозяйства. 1991. - № 7. - С. 3-8.

67. Димо Н.А. Мокрицы и их роль в почвообразовании пустынь / Н.А. Димо // Почвоведение. 1945. - №2. - С. 115-122.

68. Добровольский Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В.

69. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, 1990. - 270 с.

70. Докучаев В. В. Наши степи прежде и теперь / В.В. Докучаев // М.: Сельхозиздат., 1953. -15 с.

71. Душенков В.М. Основные закономерности сложения комплексов жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) в агроценозах / В.М. Душенков // Доклад АН СССР. -1983. -Т.265, №1. С. 250-252.

72. Душенков В. М. Личинки жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) на полях сельскохозяйственных культур в Подмосковье /В.М. Душенков, Т.А. Черняховская // Зоол. ж. 1989. - 68, N11. - с. 48-55.

73. Еремеева Н.И. Жуки-жужелицы {Coleóptera, Carabidaé) естественных и урбанизированных территорий Кузнецкой котловины / Н.И. Еремеева, Д.А. Ефимов. Новосибирск: Наука. - 2006. - 106 с.

74. Ермолаев О.П. Ландшафты Республики Татарстан. Региональный ландшафтно-экологический анализ / О.П. Ермолаев, М.Е. Игонин, А.Ю. Бубнов, С.В. Павлова (под редакцией профессора Ермолаева). Казань: «Слово», 2007. - 411 с.

75. Жевите-Кульветене 3. Влияние азотных удобрений на почвенную фауну. -Краткие доклады по вопросам защиты растений / 3. Жевите-Кульветене // VII Прибалтийская конференция по защите растений. Каунас, Райде, 1972. -4.2.-С. 11-12.

76. Жеребцов А.К. Комплекс жужелиц картофельного поля и влияние на него химических средств защиты картофеля от вредителей и болезней / А.К. Жеребцов // Защита растений и охрана природы в Татарской АССР. Казань, 1989.-Вып. 4. - С.75-78.

77. Жеребцов А.К. Определитель жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) Республика Татарстан / А.К. Жеребцов. Казань, 2000.- 74 с.

78. Жеребцов А.К. Использование жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) в качестве модельной группы в мониторинге состояния биологических систем / А.К. Жеребцов // Труды Казанского отделения русского энтомологического общества. Казань, 2008. - Вып.1- С.3-12.

79. Жеребцов А.К. Роль жужелиц как фактора, снижающего численность вредных насекомых / А.К. Жеребцов, Н.М. Утробина // Защита растений и охрана окружающей среды в Татарской АССР. Казань, 1982. - С. 42-44.

80. Жеребцов А.К., Утробина Н.М. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Среднего Поволжья / А.К. Жеребцов, Н.М. Утробина // Защита растений иохрана природы «Биощит». Казань, 1995. - С. 38-41.

81. Жученко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (Концепция) / А.А. Жученко. Пущино: ОНТИПНЦРАП, 1994. - 148 с.

82. Завьялова Н.Е. Влияние приемов землепользования на трансформацию гуминовых кислот дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почвы Предуралья / Н.Е. Завьялова, В.А. Кончиц // Почвоведение. 2011. - №1. - С. 103-110.

83. Зубков А.Ф. Агробиоценология / А.Ф. Зубков. СПб, 2000. - 208 с.

84. Иванов Д.А. Агроэкологические аспекты конструирования ландшафтно-адаптивных систем земледелия / Д.А. Иванов // автореф. . док. с-х наук. -Тверь.-2001.-34 с.

85. Иванов Е.А. Особенности формирования карабидофауны в агроценозах лесостепи Приобья: автореф.дис. . канд.биол.наук / Е.А. Иванов. -Красноярск, 2007. 22 с.

86. Иванцова Е.А. Оптимизация фитосанитарного состояния агробиоценозов Нижнего Поволжья: автореф.дис.канд.с-х.наук / Е.А.Иванцова. -Н.Новгород, 2009. 22 с.

87. Иняева З.И. Жужелицы на посевах полевых культур: автореф. дисс. . канд.биол.наук / З.И. Иняева. Москва, 1965. - 20 с.

88. Исаев А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья (ч.1 Adephaga и Myxophaga) / А.Ю. Исаев. Ульяновск, 2002 - 210 с.

89. Казадаев А.А. Почвенная фауна агроценоза многолетних трав и ее сезонная динамика / А.А. Казадаев, JI.C. Везденеева, Е.И. Симонович // Матер.ХУ Всерос.совещания по почвенной зоологии. Москва, 2008. - С. 124-129.

90. Карпова В.Е. Роль жужелиц в снижении численности вредных насекомых на полях / В.Е. Карпова // Антропогенное воздействие на фауну почв (биология). Москва, 1982. - С.91-96.

91. Касандрова Л.И. О миграции Ophonus rufipes (Coleóptera, Carabidae) / Л.И.

92. Касандрова // Зоол.журн. 1970. - Т.49, Вып. 1. - С. 56-60.

93. Касандрова Л.И. Миграции доминантных видов жужелиц в агроценозах / Л.И.Касандрова, М.Ю Романкина // Пробл.почв.зоол. Матер.докл X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991. - С.61.

94. Кауфман Б.З., Бобровских Т.К. Энтом. обозр. 1991. - T.LXX. - №1. - С.23.

95. Кашкаров Д.Н. Направления и очередные задачи в изучении биоценоза / Д.Н. Кашкаров // Зоологический журн. 1938. - Т.17. - Вып.1. - С. 1-35.

96. Ким Дж.-О. Факторный, дискрминантный и факторный анализ / Дж.-О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка, М.С, Олдендерфер, Р.К. Блэшвилд пер. с англ. А.М. Хотинского, С.Б. Королева, под ред. И.С. Енюкова. М., 1989. - 216 с.

97. Кириллова В.Е. Экологический мониторинг земель в колхозе "Ленинская искра" Ядринского района / В.И. Кириллова, Л.В. Егоров, В.Н. Подшивалина // Современные проблемы биологии, химии и экологии: сборник статей. -Чебоксары, ЧПГУ, 2006. С. 144-162.

98. Кирюшин В. И. Агоэкономическая классификация земель как основа128формирования систем земледелия // Почвоведение. 1997. - №1. - С.79-87.

99. Кныш В.Г. Динамика населения напочвенных жесткокрылых {Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в яблоневых садах и смежных биотопах в условиях Северо-Западного Предкавказья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. / В.Г. Кныш. Краснодар, 2002. - 27 с.

100. Коваль А.Г. Жужелицы {Coleóptera, Carabidae) агроценоза картофеля европейской части России и сопредельных территорий / А.Г. Коваль // Вып. 61 (2).-СПб, 2009.- 111 с.

101. Коваль А.Г. Жужелицы {Coleóptera, Carabidae) полей овощных паслёновых культур : видовой состав, экология, биология, энтомофаги колорадского жука: автореф. дисс. . канд.биол.наук. / А.Г. Коваль. С.-Петербург, 2005. -20 с.

102. Колесников Ф.Н. Население жужелиц {Coleóptera, Carabidae) пойменных биотопов на юго-западе лесной зоны Русской равнины и способы их выживания в условиях паводков / Ф.Н. Колесников // автореф. канд. биол. наук. Москва, 2010. - 25 с.

103. Колесникова А., Мольков О. Почвенные беспозвоночные в городской среде / А. Колесникова, О. Мольков // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. -2008. №12 (134). - С.16-20.

104. Комаров Е.В. Комплекс жужелиц {Coleóptera, Carabidae) пшеничного поля и его изменение под влиянием орошения в полупустынной зоне Нижнего Поволжья / Е.В. Комаров // Биоценоз пшеничного поля. М. : Наука, 1986. -С. 88-93.

105. Корнилов А.В. Аммиачная вода в борьбе с вредителями / А.В. Корнилов // Защита растений. 1972. - №4. - С. 15-16.

106. Кошманова Т.А. Об устойчивости популяции дождевого червя Eisenia nordenskioldi в экстремальных условиях обитания / Т.А. Кошманова, М.В. Лозовская // Научн. Журнал Астраханского Гос-го Ун-та. Серия "Естественные науки". 2010. - № 3 (32). - С. 36-42.

107. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в кадастре животного мира / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский, М.Г. Сизова // Изд-во Ростовского ун-та, 1985.-96 с.

108. Крупенников И.А. Преимущества и трудности реализации биогеоценотического земледелия / И.А. Крупенников, Б.П. Боничан //

109. Плодородие. 2007. - № 3. - с. 30 -32.

110. Крыжановский, O.JI. Сем. Carabidae Жужелицы / O.JI. Крыжановский // Определитель насекомых Европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. - М.; Л.: Наука,1965. - Т.2. - С. 29-77.

111. Крыжановский О.Л. Опыт ревизии системы семейства жужелиц {Coleóptera, Carabidae) / О.Л. Крыжановский // Энтомол. обозр. 1976. - С. 80-91.

112. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах пшеницы в зоне Предкавказья / Л.П. Кряжева // Труды ВНИИ защиты растений. 1963. -Вып. 18.-С. 266-274.

113. Кузнецова Н.А. Организация почвенных сообществ и ее роль в биоиндикации / Н.А. Кузнецова // Антропогенная динамика экосистем. -Науч.тр. МНЭПУ. 2003. - Вып.2. - С.39-91.

114. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г.Ф. Курчева // М.:"Наука", 1971. 156 с.

115. Ларина Г.Е. Комплексная оценка действия гербицидов на компоненты агроценоза / Г.Е. Ларина // Агрохимия. 2002. - №4. - С. 54-64.

116. Лащак Т.А. Мокрицы подрода Hemilepistus как почвообразователи / Т.А. Лащак // Туркм. Гос. ун-т им. Горького. Уч.зап. 1954. - Вып.1. - С.108-118.

117. Лесное хозяйство России: Состояние, проблемы, перспективы инновационного развития. 2011

118. Лынов А. В. Жужелицы энтомофаги подгрызающих совок на поле сахарной свёклы / А.В. Лынов // Вестник защиты растений. - С.-" Пб., Пушкин, 2007. - №4. - С. 63-64.

119. Лынов А. В. Эколого-фаунистический анализ жуков жужелиц {Insecta, Coleóptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области: автореф. дис. . канд. сельскохозяйственных наук / А.В. Лынов. Воронеж, 2008. - 25 с.

120. Макаров В. И. Современные аспекты адаптивного земледелия / В.И. Макаров, Н.Ф. Маслова, А.А. Зиганшин. Йошкар-Ола, 1998. — 296 с.

121. Максимова С.Л. Почвенные беспозвоночные пашни / С.Л. Максимова // Белорусское сельское хозяйство. 2008. - №2 (70). - doi: http://agriculture.by/?p=285

122. Мальцев Т. С. О методах обработки почвы и посева, способствующих получению высоких урожаев сельскохозяйственных культур / Т.С. Мальцев. -М., 1954.-С. 67-75.

123. Маталин А.В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц {Coleóptera, Carbidae) степной зоны / А.В. Маталин // Зоол.журн. -1997. Т.76, №9. - С. 1035-1045.

124. Медведев С.И. Основные черты изменения энтомофауны Украины в связи сформированием культурного ландшафта / С.И. Медведев // Зоол. журн. -1959. Т. 38, Вып. 1. - С. 54-68.

125. Мельникова О.В. Агроэкологическое обоснование биологизации растениеводства на юго-западе Центрального региона России: автореф. . докт. с.-х.наук. / О.В. Мельникова. Брянск, 2009. - 38 с.

126. Мельниченко А. Н. Полезащитные лесные полосы степного Заволжья и воздействие их на размножение животных, полезных и вредных для сельского хозяйства/А. Н. Мельниченко. М.: МОИП, 1949. - 359 с.

127. Менде П.Ф. Влияние видов и доз минеральных удобрений на развитие и жизнестойкость свекловичного долгоносика в почве / П.Ф. Менде // Свекловичное полеводство. 1938. - №5. - С. 50-52.

128. Михайлов В.А. Жужелицы Таджикистана. Автореф. дисс. канд. биол. наук / В.А. Михайлов // Душанбе, 1972. 23 с.

129. Мордкович В.Г. Степные экосистемы / В.Г. Мордкович. Новосибирск: Наука, 1982. - 208 с.

130. Мордкович В.Г. Состав жужелиц и диагностика направления сукцессии техногенных систем Кузбасса / В.Г. Мордкович, О.В. Кулагин // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биологической науки. 1986. - №13, вып. 2. - С. 86-92.

131. Мордкович В.Г. Герпетобий котловинных степей юга Сибири (преимущественно на примере жуков жужелиц и чернотелок): автореф. дис. . канд.биол.наук. / В.Г. Мордкович. М., 1970. - 22 с.

132. Нарзикулов, М.Н. К категории и практике интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей / М.Н. Нарзикулов, Ш.А. Умаро.в // Энтомол.обозр. 1975. - Т.54, Вып.1. - С. 3-16.

133. Нахибашева Г.М. Состав, структура доминирования и динамика активности жужелиц в агроэкосистемах дербентского района / Г.М. Нахибашева, Багомаев А.А., Мусаева Р.А. // Юг России: экология, развитие. 2008, №3. -С. 50-55.

134. Негробов О. П. Проблемы региональной стратегии сохранения биоразнообразия / О.П. Негробов // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. -2000.-С. 112-117.

135. Ниязов, О.Д. Экологические принципы защиты хлопчатника от вредителей / О.Д. Ниязов // Изв. АН Туркменистана. 1992. - С. 3-13.

136. Нужных С.А. Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphilinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны западной Сибири: автореф. дис. . .канд. биол. наук / С.А. Нужных. Томск, 2004. - 20 с.

137. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. 1975.- 742 с.

138. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц {Coleóptera, Carabidae) южной типчаково-ковыльной степи при ее искусственном восстановлении // Зоол. журн. 1974. № 7. С. 1023-1029.

139. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР / Т.С. Перель. М.: Наука, 1979. - 272 с.

140. Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зайцев А.С., Савин Ф.А.

141. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, А.С. Зайцев, Ф.А. Савин // Отв.ред. Добровольский Г.В. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 174 с.

142. Поляков Е. С. Обоснование системы ландшафтно-адаптивного земледелия в равнинном Крыму / Е.С. Поляков // Записки общества геоэкологов. 2005. -Вып. 2. - www.crimea.edu/internet/Education/geoecology/22.htm

143. Померанцев Д.В. Вредные насекомые и борьба с ними в лесных полосах юго-востока Европейской части СССР / Д.В. Померанцев. . М.: Гослесбумиздат. - 1949. - 130 с.

144. Попова В.П. Агроэкологические основы формирования продуктивных садовых экосистем: автореф. . докт.с.-х.наук. / В.П. Попова Краснодар, 2004.-35 с.

145. Прижуков Ф.Б. Sustainable agriculture земледелие будущего: Обзорная информация / Ф.Б. Прижуков // НИИТЭИагропром, - М., 1996, -22 с.

146. Приставко В.П. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц -Coleóptera, Carabidaé) / В.П. Приставко // Энтомол.обозр.- 1984. Т.43, вып.1. - С.52-56

147. Поцановский JI.3. Из наблюдений над жужелицами Broscus cephalotes L. / JI.3. Поцановский // Сборник по карантину растений (перевод с польского). -1957. Вып. 1-2. - С. 109-112.

148. Проконова Т.В. Экологические особенности семейства Lumbricidae {Annelida, Oligochaeta) Центрального Предкавказья: автореф. канд.биол.наук. / Т.В. Проконова Ставрополь. - 2006. - 22 с.

149. Пухачев А.П. Эффективность лесомелиорации эрозионно-опасных ландшафтов / А.П. Пухачев, Е.И. Захарова // Матер. Междунар. Научно-практ.конф. Йошкар-Ола, 1999. - С. 261-263.

150. Раджамани С. Хищные жужелицы в полевом севообороте интенсивного типа Центрального Нечерноземья: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / С. Раджамани. Москва, 1992. - 22 с.

151. Романкина М.Ю. Население жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах северной лесостепи России / М.Ю. Романкина. Мичуринск, 2001. - 162 с.

152. Рогатных Д.Ю. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidaé) юга Амурской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.Ю. Рогатых. -Владивосток, 2008. 24 с.

153. Савдаханов В.К. Почвозащитная роль систем обработки почвы на склоновых землях в Предкамье Татарстана / В.К. Савдаханов // Дис. . канд.с.-х. наук. Казань. 2004. - 201 с.

154. Савздорг Э.З. Полезные насекомые, уничтожающие вредителей / Э.З. Савздорг // Защита растений от вредителей и болезней. 1958. - №6. - С.35-38.

155. Савосин Н.И. Эколого-фаунистическая характеристика населения членистоногих крупного промышленного центра (город Кемерово): автореф. дисс. . канд.биол.наук. / Н.И. Савосин. Барнаул, 2010. - 24 с.

156. Самедов П.А. Энергетическая оценка роли почвенных животных в процессах разложения растительных остатков и гумусообразовании на примере Восточной Ширвани: автореф.дис. . канд.с.-х.наук / П.А. Самедов. Баку. - 1985. - 24 с.

157. Самерсов В.Ф. Проблемы формирования биологического разнообразия в агроценозах Белоруссии / В.Ф. Самерсов, О.Р. Александрович // Защита растений. 1998. - №21.-С. 7-13.

158. Сергеева Т.К. Связи жужелиц р. Pterostichus с пищевыми ресурсами / Т. К. Сергеева, С.Ю. Грюнталь // Зоол. ж. 1990. - Т. 69. №3. - С. 32-41.

159. Сигида P.C. Влияние возделываемых культур на комплексы жесткокрылых агроценозов Центрального Предкавказья / P.C. Сигида // Сб. науч. тр. «Фауна Ставрополья» Ставрополь, 2007. - С.79-83.

160. Сигида P.C. Современный анализ факторов, обуславливающих трансформацию фауны жужелиц {Coleóptera, Carabidae) в условиях Центрального Предкавказья / P.C. Сигида. Сочи, 2009. - С. 87-92.

161. Сигида P.C. Адаптации жуков-жужелиц к эдафическим факторам в условиях анторопогенных ландшафтов Центрального Предкавказья: автореф. дис. .докт.биол.наук /P.C. Сигида. Астрахань, 2010. - 32 с.

162. Сидоренко A.B. Изменение почвенной биоты рисовых агроэкосистем при разных антропогенных нагрузках / A.B. Сидоренко // Научный журнал КубГАУ. 2007. - №28 (4). - С. 23-27.

163. Синих Ю.Н. Севооборот и биологизация земледелия / Ю.Н. Синих // Arpo XXI. 2010. - №4-6. - С. 22-23.

164. Сметник A.A. Прогнозирование миграции пестицидов в почве: автореф. . док.биол.наук. / A.A. Сметник. Москва, 1999. - 38 с.

165. Смирнов Б.А. Агрофизические свойства почвы в зависимости от обработкии удобрений / Б.А. Смирнов, А.Н. Воронин, Т.Н. Перегуда, A.M. Труфанов // Плодородие.-2007.- №3.-С.25-26.

166. Соболева-Докучаева И.И. О роли массовых видов жужелиц в агробиоценозах Нечерноземной полосы / И.И. Соболева-Докучаева // Материалы IV Всесоюзного совещания. Баку, 1972. - С.126-127.

167. Соболева-Докучаева И.И. Механизмы формирования комплексов членистоногих (Arthropoda) агроэкосистемы / И.И. Соболева-Докучаева, В.М. Афонина, М.Б. Чернышев и др. // Материалы XI съезда РЭО. Проблемы энтомологии в России. СПб., 1998. - Т. 1. - С. 26.

168. Соколов И.А. Взаимодействие почвы и среды: рефлекторность и сенсорность почв / И.А. Соколов, В.О. Таргульян // Системные исследования природы. -М., 1977. С. 108-113.

169. Соколова T.JI. Почвенная мезофауна как биоиндикатор почвенно-экологических условий и антропогенной нагрузки / Т.Д. Соколова // Матер, конф. Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации. 2010. -Вып. 8,4. 1.-С. 111-114.

170. Столяров М.В. Биологическое разнообразие Земли, его кризисы и стратегия устойчивого развития агробиоценозов / М.В. Столяров // Сельскохозяйственная биология. 1999. - Вып. 1. - С. 17-26.

171. Ступишин, A.B. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / A.B. Ступишин. Казань, 1964. - 198 с.

172. Сумароков A.M. К определению понятия "аграрная биогеоценология" / A.M. Сумароков // Материалы конф. "Биоразнообразие и роль животных в экосистемах". Днепропетровск, 2009. - С. 29-30.

173. Суходольская P.A. Фауна и популяционные характеристики жужелиц г. Казани / P.A. Суходольская, Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина // Ученые записки Казанского Гос-го Ун-та. Т. 151. - Кн. 2. - 2009. - 145-150.

174. Сысолетина Л.Г. Вертикально-поясное распределение жужелиц (Carabidae) в условиях Алтайского заповедника / Л.Г. Сысолетина, А.Н.Ковригин // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. IX Всесоюзн. совещания.

175. Тбилиси, 1987. С. 291-292.

176. Тешева С.А. Биологическая продуктивность почвенных ресурсов Адыгеи: автореф.дис. . канд.биол.наук / С.А. Тешева. Краснодар, 2007. - 22 с.

177. Тимофеева Г.А. Биоценотические и популяционные показатели почвенной мезофауны г.Казани / Г.А. Тимофеева, Н.Р. Хабибуллина // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. Матер. IV междунар. науч.-практ. конфер. Ишим, 2009. - С. 307-310.

178. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер. М., 1971. - 345 с.

179. Трофимов Т.А. Минимализация обработки почвы / Т.А. Трофимов,"В.А. Маслов, А.С. Черников // ArpoXXI. 2011. - № 1 -3. С. 11 -13.

180. Трушицына О.С. Распределение жужелиц {Coleóptera, Carabidae) пойменных лугов Окского заповедника / О.С. Трушицына // Проблемы почвенной зоологии. Матер. XV Всерос. совещания по почвенной зоологии (17-21 ноября 2008, г. Москва). М., 2008. - С. 98-99.

181. Туев Н.А. В сб.: Микроорганизмы как компонент биогеоценоза / Н.А.Туев // Матер. Всесоюзн. Симпозиума. Алмата-Ата, 1982.

182. Уваров В.В. Влияние различных форм и доз азотных удобрений при ранневесенней подкормке на урожайность и качество сена многолетних трав второго года пользования: автореф.дис. . канд.с.-х.наук / В.В. Уваров. -Иваново. 2003. - 22 с.

183. Угнивенко Н.Е. Аммиачная вода в борьбе с вредителями / Н.Е. Угнивенко // Защита растений. 1972. - №4. - С. 16.

184. Утробина Н.М. К фауне жужелиц Татарской АССР / Н.М. Утробина // Всес. совещ. по почв, зоологии. Тез. Докл. М., 1958. - С. 91-92.

185. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья / Н.М. Утробина // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., 1964. - С.93-119.

186. Утробина Н.М. Влияние удобрений и гексахлорана на численность и видовой состав почвообитающих беспозвоночных в серой лесной почве под кукурузой / Н.М. Утробина // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань, 1968. - С. 162-175.

187. Утробина Н.М. Фауна и размещение жужелиц в агробиоценозах/ Н.М. Утробина // Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов. Материалы конф. Казань, 1970. - Ч. 1. - С. 121-131.

188. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц {Coleóptera, Carabidae) Московской области / Д.Н. Федоренко // Насекомые Московской области: проблемы кадастра и охрана. М., 1988. - С.20-46.

189. Федько И.А. Удобрения снижают вредоносность жуков щелкунов / И.А.Федько, Г.А. Андреева// Кукуруза. 1965. - № 10. -С. 41.

190. Филиппов, Б.Ю. Жужелицы {Coleóptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска / Б.Ю. Филиппов, И.С. Зезин // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки. 2004. - №2 (6). - С. 40-52.

191. Филиппов Б. Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов Carabus granulatus и С. glabratus {Coleóptera, Carabidae) в северной тайге / Б. Ю. Филиппов //

192. Зоол. журн. -2006.-Т.85. №9. С. 1076-1084.

193. Хаберман Х.М. Эколого-зоогеографический анализ фауны жужелиц {Coleóptera, Carabidae) Эстонии / Х.М. Хаберман // Изв. АН Эст.ССР. -сер.биол. Вып. 1. - 1965. - С. 3-27.

194. Хабибуллина Н.Р. Биоразнообразие трофических групп почвенной мезофауны г. Казань / Н.Р. Хабибуллина, A.B. Богданов, А.К. Жеребцов // Проблемы биоэкологи и пути их решения. II Ржавитинские чтения. -Саранск, 2008. с. 118-120.

195. Хабибуллина Н.Р., Тимофеева Г.А. Структура населения и популяционные показатели жужелиц г.Казани / Н.Р. Хабибуллина, Г.А. Тимофеева // Вестник Мордовского университета. Саранск, 2009. - №1. - С. 75 - 76.

196. Хабибуллина Н.Р. Структура сообществ почвообитающих беспозвоночных под сельскохозяйственными культурами при современной агротехнике их возделывания / Н.Р. Хабибуллина, А.К. Жеребцов, P.A. Суходольская // Arpo XXI. Принята к печати.

197. Хабибуллина Н.Р. Структура населения жужелиц {Coleóptera, Carabidae) в агроценозах и факторы ее определяющие / Н.Р. Хабибуллина, P.A.

198. Суходольская // Евроазиатский энтомологический журнал. Принята к печати.

199. Халидов А.Б. Влияние аммиачной воды на проволочников / А.Б. Халидов // Защита растений. 1970. - №8. - С.25.

200. Хамраев, А.Ш. Антропогенное влияние на доминирующий комплекс вредителей и насекомых энтомофагов в экосистеме хлопчатника на юго-западе Узбекистана / А.Ш. Хамраев // Докл. АН Узбекистана. - 1992.- Вып. 10-11.-С. 85-87.

201. Хмельков Н.Т. Фауна жужелиц {Coleóptera, Carabidae) рекреационных дубрав окрестностей Чебоксар / Н.Т. Хмельков // Проблемы рекреационных насаждений. Чебоксары. - 1990. - Вып.2. - С. 113-118.

202. Ходосевич Н.И. Озимая совка и агротехника / Н.И. Ходосевич // Защита растений. 1969. - №8. - С. 25.

203. Хотько Э.И. Почвенная фауна Белоруссии / Э.И. Хотько. Минск, 1993. -252 с.

204. Чернышев В.Б. Стратегия экологической защиты урожая / В.Б. Чернышев, В.М. Афонина // Материалы конфер. "Актуальные проблемы энтомологии". -Ставрополь, 2010. С. 133- 136.

205. Чеснова Л.В. Почвенная зоология наука XX века / Л.С. Чеснова, Б.Р. Стриганова. - М., 1999. - 154 с.

206. Чулкина В.А. Современные экологические основы интегрированной защиты растений / В.А. Чулкина // Защита и карантин растений. 2008. -№9. - С. 18-21.

207. Шагивалеева Г.Д. Структура населения и популяционные параметры жужелиц в агроландшафтах Республики Татарстан / Г.Д. Шагивалеева, М.Н. Мукминов, Н.Р. Хабибуллина // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья. Казань, 2009. - С. 164-169.

208. Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц полезных и вредных в сельском хозяйстве / И.Х. Шарова // Уч. зап. МГПИ им. В.И.Ленина. 1958. - №24. -Вып. 7. - С. 4-65.

209. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц / И.Х. Шарова М., 1981. - 360 с.

210. Шарова И.Х. Типы развития и типы сезонной динамики активности жужелиц {Coleóptera, Carabidae) / И.Х. Шарова, В.М. Душенков // Фауна и экология беспозвоночных. М.:МГПИ им. В.И. Ленина. - 1979. - С. 1.5-25.

211. Шарова И.Х Экологическая дифференциация массовых видов жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) в агроценозах / И.Х. Шарова, А.А. Попова, М.Ю. Романкина // Зоол. журнал. 1998. - Т. 77, №12. - С. 1377-1382.

212. Шафигуллина С.М. Структура и функционирование луговых энтомокомплексов островных экосистем равнинного водохранилища: автореф.дис. . канд.биол.наук/ С.М. Шафигуллина. Казань, 1996. -22 с.

213. Шафигуллина С.М. Комплексы жужелиц {Coleóptera, Carabidaé) на островах Куйбышевского водохранилища / С.М. Шафигуллина, -Л.Х. Садекова // IX Междунар. коллок. по почв. зоол. Москва, 16-2Q авг. -Вильнюс, 1985. С. 252.

214. Эмирова Д.Э. Биотестирование острой токсичности препарата ДНОК с использованием дождевых червей / Д.Э. Эмирова, Д.В. Баличиева // Уч.записки Таврического национального ун-та. Серия "Биология, Химия". -2011.-Т. 23(64).-С. 159-163.

215. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы / Г.Г. Якобсон. С-Пб., 1905. - 1024 с.

216. Aavik. Т. Quantifying the effect the organic farming, field boundary type and landscape structure on the vegetation of field boundaries. / L. Aavik., J. Liira // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2010. - Vol. 135, Iss.3. - P. 178-186.

217. Altieri M.A. The ecological role of biodiversity in agroecosystems / M.A. Altieri // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1999. - No. 74. - P. 19-31.

218. Armstronga G. Vegetation management in organic cabbages and pitfall catches of carabid beetles / G.Armstronga, R.G. McKinlayb // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1997. - № 9. - P.267-276.

219. Avirona S. 2005 Carabid assemblages in agricultural landscapes: impact of habitate features, landscape context at different spatial scales and farming intensity138

220. S. Avirona, F. Burel, J. Baudryc, N. Schermanne // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2005. - Vol. 108, Iss. 3. - P. 205 - 217.

221. Bastida F. Past, present and future of soil quality indices: a biological perspective / F.Bastida, A.Zsolnay, T.Hernandez, C.Garcia // Pedosphere. Vol. 21, Iss. 1. -No. 2. -2011.-P. 1-10.

222. Bhadauria T. Earthworm populations in traditional village landscape in Central Himalaya, India / T. Bhadauria, P. Kumar, R. Kumar at al. // Applied Soil Ecology. 2012. - V. 53. - P. 83-93.

223. Brose U. Regional diversity of temporary wetland carabid beetle communities: a matter of landscape features or cultivation intensity? / U. Brose // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2003. - Vol. 98, Iss. 1-3. - P. 163-167.

224. Bukejs A. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of wheat agrocenosis in Latvia / A. Bukejes, M. Balalaikins // Acta Zoologica Lituanica. 2008. - Vol. 18, No. 2. -P.24-31.

225. Burel F. Comparative biodiversity along a gradient of agricultural landscapes / F. Burel, J. Baudryb, A. Buteta, P. Clergeauc // Acta Oecologica. 1998. - Vol.19, Iss. 1.-P. 47-60.

226. Burel F. Differential response of selected taxa to landscape context and agricultural intensification / F. Burel, A. Butet, Y. Delettre // Landscape and Urban Planning. 2004. - Vol. 67, Iss. 1-4. - P. 195- 204.

227. Burel F. Habitat quality and connectivity in agricultural landscapes: The role of land use system at various scales in time / F. Burela, J. Baudryb // Ecological indicators. 2005. - Vol. 5, Iss. 4. - P. 305-313.

228. Butterfield J. Carabid beetle communities as indicators of conservation potential in upland forest // Forest Ecology and Management / Butterfield J., Luff M.L., Baines M., Eyre M.D. 1995. - Vol. 79. - P. 63.

229. Clark M. Ground beetle abundance and community composition in conventional and organic tomato systems of California's Central valley / M. Clark // Applied Soil Ecology. 1999. - Vol.11, Iss. 2-3. - P. 199-206.

230. Dennis, G. Field margins: can they enhance natural enemy population densities and general arthropod diversity in farmland. / G. Dennis, G.L.A. Fry // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1992. - Vol. 40 - P. 95-115.

231. Dlamini T.C. Influence of agricultural land use on the size and composition of earthworm communities in northern KwaZulu-Natal, South Africa / T.C. Dlamini, R.J. Haynes // Applied Soil Ecology. 2004. - Vol. 27, Iss. 1. - P. 77-88.

232. Ecroosa J. Responses in a plant and carabid communities to farming practices in boreal landscapes / J. Ekroosa et al. // Agriculture, Ecosystems and Environment,2010.-No.4-P. 288 -293.

233. Emmerling C. Response of earthworm communities to different types of soil tillage / C. Emmerling // Applied Soil Ecology. 2001. Vol. 17, Iss. 1.-P. 91-96.

234. Fontea S.J. Earthworm impacts on soil organic matter and fertilizer dynamics in tropical hillside agroecosystems of Hondyras / S.J. Fontea, E. Barriosb, J. Sixa // Pedobiologia. 2010. - Vol.53, No 5. - P. 327-335.

235. Frampton G. Effects of grassy banks on the dispersal of some carabid beetles {Coleoptera: Carabidae) on farmland / G. Frampton, T. £ilgi, G. Fry, S. Wratfen // Biological Conservation. 1995. - Vol. 71, Iss. 3. - P. 347-355.

236. Gardinera M. Landscape composition influences the activity density of Carabidae and Arachnida in soybean fields / M. Gardinera, D. Landisa, C. Grattonb // Biological Control. 2010. - V. 55, Iss. 1. - P. 11-19.

237. Gersdorf E. Okologisch-faunische Untersuchungen uber die Carabiden / E. Gersdorf. 1937 (uht. no M.C. THnapoBy, 1965).

238. Gongalsky K.B. Distribution of Carabid beetles in agroecosystems across spatial scales / K.B. Gongalsky, F.J. Cividanes // Baltic J. Coleopterol. 2011. - Vol. 11, No l.-P. 15-30.

239. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als okologische Indikatoren. Bericht uber die 7. // Wanderversammlung Deutscher Entomologen. Berlin, 1955. - P. 173- 185. (u,ht. no M.C. iHJiapoBy, 1965).

240. Johnson-Maynard J.L. Earthworm dynamics and soil physical properties in the first three years of no-till management / J.L. Johnson-Maynard, K.J. Umiker, S.O. Guy // Soil and Tillage Research. 2007. - Vol. 94, Iss.2. - P. 338-345.

241. Khabibullina N.R. Earthworm fauna in agrolandcapes of Tatarstan Republic /140

242. N.R. Khabibullina, R.A. Sukhodolskaya // Materials of V International Young Scientists Conference. "Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution". Odessa, 2011.-P.90.

243. Kinnunen H. The effect of isolation on the occurrence of farmland carabids in a fragmented landscape / H. Kinnunen, K. Jarvelainen, T. Pakkala,J. Tiainen // Ann. Zool. Fennici. 1996. - No. 33. - P. 165-171.

244. Kinnunen H. Carabid distribution in a farmland mosaic: the effect of patch type and location / H.Kinnunen, J. Tiainen // Ann. Zool. Fennici. 1999. - No.36. - P. 149-158.

245. Kinnunen H. Farmland carabid beetle communities at multiple levels of spatial scale / H. Kinnunen, J. Tiainen, H. Tukia // Ecography. 2001. - No. 24. - P. 189197.

246. Kromp B. Grassy field margins and arthropod diversity: a case study on ground beetles and spiders in eastern Austria (Coleoptera: Carabidae; Arachnida: Aranei, Opiliones) // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1992. - Vol. 40, Iss.1-4. P. 71-93.

247. Kromp B. Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficiency, cultivation impacts and enhancement / B. Kromp // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1999. - №1-3 - P. 187-228.

248. Kryzhanovskij O.L. A Checklist of the ground-beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak at all.. Moskow, 1995.-271 p.

249. Lamande M. Changes of pore morphology, infiltration and earthworm community in a loamy soil under different agricultural managements / M. Lamande // Catena. -2003. Vol. 54, Iss. 3. - P. 637-649.

250. Lindroth C.H. Die Fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie II // Gaeteborgs K. Vet. Och. Vitt. Samh. Handl. Ser B. 1945. Bd 4. № 2. - P: 277. (цит. По Шаровой, 1981).

251. Lindroth C.H. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark / C.H. Lindroth. Copenhagen, 1985. 227 p.

252. Maguraa T. Time-consistent rearrangement of carabid beetle assemblages by an urbanization gradient in Hungary / T. Maguraa, G. L. Loveib, B. Tothmereszc // Acta Oecologica, 2008. - No.2. - P. 233-243.

253. Manetti P.L. Tillage system does not affect soil macrofauna in southeastern Buenos Aires province, Argentina / P.L. Manetti, A.N. Lopez, N.L. Clement, A.J. Faberi // Spanish Journal of Agricultural Reserch. 2010. - Iss. 8 (2). - P. 377384.

254. Matalin A.V. Typology of life cycles of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Western Palearctic / A.V. Matalin // Entomological Review. 2007. - Vol. 87. -No. 8. - p. 942-947.

255. Mccravy K.W. Diversity of Ground Beetles (Coleoptera: Carabidae) in Relation to Habitat Type in West-Central Illinois / K.W. Mccravy, J. E. Willand, B. R. Wodika at al. // The American Widland Naturalist. 2011. - 166 (2). - 266-282.

256. Mossakowski D. Ökologische Coleopteren atlantischer Moor und Heidestandorte / D. Mossakowski // Zeitschrift Wissenschaftliche Zool. 1970. - P. 233-316.

257. Nuutinen V. Earthworm community response to tillage and residue management on different soil types in southern Finland / V. Nuutinen // Soil and Tillage Research. 1992. - Vol.23, Iss. 3. - P. 221-239.

258. Penaa N. Landscape context and carabid beetle (Coleptera: Carabidae) communities of hedgerows in western France / Penaa N., Buteta A., Delettrea Y., Morantb P., Burel F. // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2003. - V.94, Iss. l.-P. 59-72.

259. Purtauf T. Landscape context of organic and conventional farms: influences on carabid beetle diversity / T.Partauf, J. Dauber, V. Wolters // Oecologia. 2005. -Vol. 142, No.3. - P. 458-464.

260. Ribas C.R. How large is large enough for insects? Forest fragmentation effects at three spatial scales / C.R. Ribas at all // Acta Oecologica, 2005. V.27, No 1. -P.31-41.

261. Sandor M. Functional aspects of soil biodiversity in organic fertilized soils / M. Sandor, A. Maxim // Bulletin UASVM Agriculture. 2011. - V.68 (2). - P. 1843 -5386.

262. Scherney F. Laufkafer als naturliche Helfer der Schädlingsbekämpfung / F. Scherney // Baer. Landesanst. Pfanzenschutz. Pflanzenschutzinformationen. -1962. No. 3. P. 1 - 8. (uht. no iHjuipoBy, 1965).

263. Stande Z. The carabid beetle fauna (Coleoptera, Carabidae) of a traditional garden in the Harvatsko Zagorje region / Z. Stancic // Periodicum Biologorum. -V.112, No 2. P. 193-199.

264. Stocdale E.A. Agronomic and environmental implications of organic farming systems / E.A. Stocdale at. All. // Advances in Agronomy. 2001. -V.70 - P. 261262.

265. Sukhodolskaya R. Carabid assemblages in agrilandscape: structure and effecting factors / R. Sukhodolskaya, N. Khabibullina // XV European Carabidologists Meeting. Daugavpils, Latvia, 2011. - p.41.

266. Sylvian Z. A. Linking soil biodiversity and vegetation: implications for a changing planet / Z.A. Sylvian, D.H. Wall // American Journal of Botany. 2011. -Vol. 98, No.3.-P. 517-527.

267. Taylora M.E. Effects of agri-environment schemes in a long-term ecological time series / M. E. Taylora, M.D. Morecroftb // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2009. - Vol.130, Iss.1-2. - P. 9-15.

268. Weibulla A.-C. Species composition in agroecosystems: the effect of landscape, habitat and farm management / A.-C. Weibull, O. Ostmana // Basic and AppliedmEcology. 2003. - Vol. 4, Iss. 4. - P. 349-361.

269. Zamora J. Species richness in Mediterranean agroecosystems: Spatial and temporal analysis for biodiversity conservation / J. Zamora, J.R. Verbua, E. Galantea // Biological Conservation. 2007. - Vol. 134, Iss.l. - P. 113-121.