Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Запада России: оценка биоразнообразия

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Запада России: оценка биоразнообразия"

На правах рукописи

мильто

Константин Дмитриевич

ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕ С МЫКАЮЩИЕСЯ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ: ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Специальность 03,00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 200?

003057791

Работа выполнена в Лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института Российской Академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Н. Б. Ананьева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук кандидат биологических наук

Г. Ф, Барышников А. Т. Божанский

Ведущее учреждение:

Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук

Защита диссертации состоится

2007 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223,02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб,,д. 1 факс (812) 328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 2007 г.

Учёный секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

R. Г. Сиделёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Территория Северо-Запада России исторически находилась в поле зрения исследователей-биологов, целенаправленное изучение фауны и флоры началось здесь ещё в XVIII веке. Тем не менее, земноводные и пресмыкающиеся региона оказались одной из наиболее слабо изученных групп животных, и до сих пор отсутствуют сводки по герпетофауне Северо-Западного региона, которые бы включали данные по распространению и экологии всех видов.

Северо-Западный регион является промышленно развитым и располагается на значительно освоенной территории. Влияние деятельности человека в этом регионе на окружающую среду велико. Вырубка лесов, мелиорация, активное развитие сельского хозяйства приводят к трансформации ландшафтов, измениям гидрологического режима и климата региона. Урбанизация, промышленное загрязнение, рекреация оказывают дополнительное влияние на экосистемы, что, в свою очередь, отражается на состоянии популяций амфибий и рептилий. Уязвимые в северных широтах земноводные и пресмыкающиеся служат индикаторами состояния окружающей среды. Изучение этой группы животных позволит дополнить представления о разнообразии и сохранности экосистем региона. Усиливающийся интерес к охране природы, публикации региональных Красных книг также требуют более углублённого изучения всех компонентов биоты.

Слабая изученность фауны амфибий и рептилий Северо-Запада России определила .необходимость многолетнего комплексного исследования с использованием современных полевых и лабораторных методик. Такие исследования позволят получить более полные представления о биоразнообразии, экологии, особенностях распространения и природоохранном статусе отдельных видов земноводных и премыкающихся.

Цель и задачи исследования

Цель данного исследования - комплексное изучение и оценка разнообразия герпетофауны Северо-Запада России.

Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи: инвентаризовать герпетофауну Северо-Запада, в частности выяснить видовой состав, тип популяционных систем и распространение комплекса зелёных лягушек (Rana esculenta complex), изучить изменчивость и уточнить подвидовую

принадлежность полиморфных видов Pelobátes fuscus и Lacería agilis, составить карты распространения

изучить историю интродукции земноводных и пресмыкающихся и её последствия на Северо-Западе России • определить северные границы ареалов амфибий и рептилий и изучить особенности распространения видов на северном пределе ареала провести зоогеографический анализ фауны земноводных и пресмыкающихся Северо-Запада России : • оценить разнообразие земноводных и пресмыкающихся на 55-й параллели северной широты

оценить состояние популяций видов и их охранный статус Научная новизна

- Впервые приводится полный список герпетофауны Северо-Западного региона. Для каждого , вида приводится очерк, содержащий детальную информацию по распространению, местам обитания, численности, фенологии, синонимике и истрии изучения.

- Описано 3 типа популяционных систем группы зелёных лягушек (Rana escalenta complex) на территории Северо-Западного региона и показано своеобразие в распространении и экологии этого комплекса в условиях таёжной зоны.

- Изучена генетическая и морфологическая изменчивость двух широко распространённых в Европе и имеющих реликтовое распространение на Северо-Западе России видов - Pelobátes fuscus и Lacerta agilis. Уточнена подвидовая принадлежность этих видов.

- Изучена история и последствия интродукции 9-ти видов земноводных и пресмыкающихся. Детально изучено распространение и динамика численности успешного интродуцента Rana ridibunda.

- Установлены северные границы ареалов, показана связь в их распространении с интразональными типами ландшафтов и ледниковыми рефугиумами, выявлены температурные характеристики, определяющие северные пределы распространения.

- Проведен зоогеографический анализ, выделены фаунистические элементы, слагающие фауну амфибий и рептилий Северо-Запада.

- Проведён сравнительный анализ фаун земноводных и пресмыкающихся бореальной зоны.

Теоретическая и практическая ценность работы

Результаты проведённого исследования важны для выяснения биологического разнообразия земноводных и пресмыкающихся Северо-Запада России и северных регионов в целом. Полученные результаты могут быть

использованы для развития и углубления представлений о биологии и эколого-физиологических адаптациях позвоночных к жизни на севере. Анализ результатов имеет важное значение для понимания современного состояния и устойчивости экосистем бореальной зоны, а также при планировании природоохранных мероприятий. Результаты работы уже вошли в Красную книгу природы Ленинградской области (2002) и Красную книгу природы Санкт-Петербурга (2004). 4 вида земноводных и 5 видов рептилий фауны Северо-Запада внесены в Красную книгу Балтийского региона, Красную книгу Карелии, Красную книгу Восточной Фенноскандии, Красную книгу природы Ленинградской области и Красную книгу природы Санкт-Петербурга.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на III и IV Азиатских герпетологических конференциях (Казахстан, Алма-Ата, 1-5 сентября 1998 г.; Китай, Ченду, 16-20 июля 2000 г.), на 10-м и 12-м конгрессах Европейского герпетологического общества (Греция, Ираклео, б-10 сентября 1999 г.; Россия, Санкт-Петербург, 12-16 августа 2003 г.), на Первом и Втором съездах герпетологического общества им. А. М. Никольского (Россия, Пущино-на-Оке, 4-7 декабря 2000 г.; Пущино-на-Оке, 9-12 октября 2006 г.), на герпетологической конференции «Змеи Восточной Европы» (Россия, Тольятти, 3-5 февраля, 2003 г.), на Третьей конференции герпетологов Поволжья (Россия, Тольятти, 5-7 февраля 2003 г.) и на отчётной научной сессии по итогам работ 2000 г. (Санкт-Петербург, ЗИН, 3-5 апреля 2000 г.).

Публикации

Всего опубликовано 28 статей, из них по материалам диссертации -17 работ.

Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложений. Основная часть диссертации изложена на 128 страницах. Приложения включают: 17 карт, кадастр ко всем картам, 4 таблицы, 11 рисунков. Список цитированной литературы содержит 255 названия, из них 169 отечественных и 86 иностранных.

Благодарности

Автор выражает благодарность всем участникам и организаторам полевых исследований, проводившихся на территории Ленинградской, Псковской, Новгородской областей и Карелии в период с 1993 по 2006 год, в особенности И. В. Ильинскому, С. Ю. Энден, С. А. Фетисову, Г. Ю. Конечной, И. Милевскому. Неоценимую помощь, ценные методические указания и консультации автор получил от Л- Я. Боркина, Н. Л. Орлова, И. С. Даревского, С. Н. Литвинчука и многих других коллег. Сотрудники Зоомузея МГУ В. Ф. Орлова и Е. А. Дунаев любезно предоставили материал для исследований.

Работа выполнена при поддержке грантов Научная школа НШ-1647.2003.4, НШ-4212.2006.4, гранта по поддержанию коллекций, гранта СПбНЦ -2006.

Особую благодарность автор хотел бы выразить всему коллективу отделения герпетологии Зоологического института РАН за помощь и поддержку и отдельную благодарность научному руководителю, доктору биологических наук Н. Б. Ананьевой.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Территория Северо-Запада России располагается в Восточной Фенноскандии и лежит на стыке двух платформ - Балтийского кристаллического щита и Восточно-Европейской платформы. В границы исследуемой территории включены Ленинградская, Псковская и Новгородская области, а также южная Карелия (на север до Медвежьегорска) и запад Вологодской области (62° 55' -55° 35' с. ш; 27° 00' - 39° 30' в. д.). Эта часть Восточной Фенноскандии ограничена с севера ландшафтами северного Прионежья, с запада - Финским заливом и Чудским озером, с юга - Валдайской возвышенностью, с востока -Онежским озером, озёрами Кубенское и Воже и Рыбинским водохранилищем, располагается в зоне таёжных лесов (часть южной Карелии и Вологодской области в подзоне средней тайги, Ленинградская и Новгородская в подзоне южной тайги, южная часть Псковской области - подтайги) и характеризуется холодным и умеренно-холодным избыточным либо достаточно-влажным климатом (прохладное короткое лето, суровая зима) без засушливого периода с большой облачностью.

Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения герпетофауны Петербургской губернии и прилегающих территорий, а впоследствии -Ленинградской, Псковской, Новгородской, Вологодской областей и южной Карелии, на сегодняшний день отсутствует современная сводка по герпетофауне этого региона. Имеющиеся же данные по биологии и распространению земноводных и пресмыкающихся представлены разрозненными публикациями, охватывающими преимущественно только окрестности Петербурга и некоторые охраняемые территории. Специальные герпетологические исследования носили лишь эпизодический характер.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ

Первые упоминания в литературе о земноводных и пресмыкающихся Северо-запада России относятся к девяностым годам 18-го века. Первый список земноводных и пресмыкающихся был опубликован в 1798 году (Cederhielm,1798). Краткий обзор герпетофауны окрестностей Санкт-Петербурга впервые появился в 1873 году (Fischer, 1873).

В 1909 вышла наиболее известная работа В. Бианки (1909), посвященная обзору рептилий и амфибий Санкт-Петербургской губернии.

Период наибольшего количества работ приходится на вторую половину 20-го века, когда проводились герпетологические исследования в отдельных районах, в пригородах и на охраняемых территориях (Калецкая, 1953; Петере, 1959; Даревский, 1983; Orlov, Ananjeva, 1995; Коросов, 2001; Кутенков, Коросов, 2001).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основой для настоящей работы послужили материалы автора, собранные им в различных районах Северо-Западного региона России и Карелии период с 1993 по 2006 год включительно. Полевые исследования проводились на территории Южной Карелии, Ленинградской, Псковской и Новгородской областей в составе экспедиций, на стационах и в течение регулярных выездов и охватили более 30 различных типов ландшафтов Северо-Западной России и Карелии. Остальная часть исследуемой теорритории была изучена с привлечением музейных коллекций и литературных данных. Полевые исследования охватили 40 административных районов Ленинградской, Псковской, Новгородской областей и Карелии.

Сбор животных осуществлялся на маршрутах и при обследовании мест концентрации животных - на просеках, берегах водоёмов, песчаных грядах, карьерах, по краю болот. Обследовались незатронутые хозяйственной деятельностью человека территории, территории, частично освоенные (с сельскохозяйсвенными угодьями, мелиорацией и т. д.), практически полностью освоенные человеком (сельскохозяйственные угодья в сельской местности), а также урбанизированные территории (пригородная зона, городские парки, свалки, промышленные зоны). Животные регистрировались, в основном, в период активности, как на поверхности почвы, так и в укрытиях, в дневное время, либо в сумерках. Земноводные собирались также в тёмное время суток, в период их летней активности. Травяных лягушек добывали в период зимовки в водоёмах. Обследовались различные типы водоёмов - пруды, лужи, канавы, прибрежная зона озёр и рек, используемые земноводными в период

размножения, в период летней активности и зимовки. Отлов животных в воде производился с помощью герпетологического сачка. На суше отлов производился либо без специальных приспособлений, либо с использованием петли на удилище и тонкой палки или герпетологического крючка. Подсчёт численности проводился методом маршрутного учёта, длина маршрута в дневное время составляла 0.5-10 км, в ночное время - 0.5-2 км. Регистрировались погибшие животные на автодорогах. Для описаний местообитаний использовалась фотосъёмка биотопов и ландшафтов. Фотографировался общий вид местности, населяемой животными, и места баскинга, размножения, зимовки. Проводилась фотосъёмка животных в природе, отдельно для взрослых и молоди, самцов и самок, с учётом брачной окраски.

В ряде случаев проводился сбор коллекций. Первичную фиксацию проводили либо 4 %-м формалином, либо 96 %-м спиртом, после чего экземпляры помещались в 70 % спирт. Перед фиксацией отдельно проводилось взятие проб тканей для биохимических и генетических исследований. Морфологическая обработка экземпляров проводилась по стандартным методикам - описание окраски, признаков фолидоза, размер тела. Виды гибридогенного комплекса Rana escalenta были изучены методом проточной ДНК-цитометрии и морфологического анализа. Генетическая и биохимическая изменчивость Pelobates fuscus изучалась методом проточной ДНК-цитометрии и с помощью электрофоретического анализа белков (10 ферментов, кодируемых 17 локусами) (Боркин и др., 2001; Borkin et al., 2001; Borkin, Litvinchuk, Milto et al., 2001; Халтурин и др., 2003). Первичная идентификация видов группы Rana escalenta complex проводилась методом проточной ДНК-цитометрии на базе Института цитологии РАН. Изучение внутривидовой структуры Lacerta agilis проводилось с использованием метода секвенирования нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома Ь. Для анализа были использованы 897 пар оснований гена цитохрома Ъ более 100 экземпляров ящериц со всего ареала вида, в том числе из Ленинградской и Псковской областей (Калябина, Мильто, Ананьева, 2001; Калябина, Мильто, Ананьева и др., 2001; Kalyabina, Milto, Ananjeva et al., 2001). Автором было проведено специальное исследование морфологической изменчивости Vípera berus на Восточно-Европейской равнине. В работе использовались экземпляры гадюк, собранные в Карелии, Ленинградской, Псковской, Новгородской и Вологодской области (Milto, Zinenko, 2005). Морфологическая обработка проводилась по стандартным методикам.

В процессе проведения исследования были изучены каталоги коллекций отделения герпетологии Зоологического института РАН (ZIN), кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Университета (СПбГУ) и Зоологического музея Московского Университета (ZMUM).

В ходе исследования была проанализирована существующая литература по распространению, экологии, физиологии, генетике, изменчивости земноводных и премыкающихся Северо-западной России. Дополнительно была

изучена литература по распространению, экологии и зоогеографии земноводных и премыкающихся Северной Европы, Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки. Для выяснения особенностей распространения и возможных реконструкций ареала использовались данные по геоботаническому районированию Нечерноземья (Александрова и др., 1989), климатические (Справочник по климату СССР, 1968) и ландшафтно-геоморфологичекие карты (Семёнов-Тян-Шанский, 1928; Атлас Ленинградской области и Карельской АССР, 1934; Климатический атлас, 1960; Исаченко и др., 1965; Атлас Ленинградской области, 1967; SjSrs, 1963; Исаченко, 1980), что позволило проанализировать распространение животных в соответствии с ходом изотерм и простиранием природных зон. Использовались карты оледенений Восточной Европы (Соколов, 1946; Марков, 1965; Квасов, 1975) и карты ареалов некоторых представителей флоры и фауны на севере европейской России (Фридолин, 1935; Рихтер, 1946; Гричук, 1946). Для зоогеографического анализа фауны были использованы карты распространения рептилий и амфибий Европы (Gasc et al., 1997), для описания ареалогических типов применена терминология К. Б. Городкова (1984). Была использована справочная литература по топонимике (Кисловский, 1968).

Рекомендации к охране и списки редких видов земноводных и пресмыкающихся были ранее предложены автором (Мильто, 2001; Мильто, Ананьева, 2002; Мильто, 2004), либо взяты из опубликованных ранее работ (Ingelog et al., 1993; Коросов, 1995 б; Terchivuo, Korosov, 1998; Носков, Боч, 1999).

Оценка разнообразия земноводных и пресмыкающихся Северо-Запада и в целом бореальной зоны проводилась с привлечением обширной литературы по распространению и зоогеографии амфибий и рептилий Европы, Сибири, Дальнего Востока, Канады и Аляски.

Глава 3. ВИДОВОЙ ОБЗОР

Герпетофауна изучаемой территории на сегодняшний день включает 10 видов земноводных (Triturus cristatus, Triturus vulgaris, Pelobates fuscus, Bufo bufo, Bufo viridis, Rana lessonae, Rana esculenta, Rana ridibunda, Rana arvalis, Rana temporaria) и 7 видов пресмыкающихся (Emys orbicularis, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Lacerta vivipara, Natrix natrix, Coronella austriaca, Vipera berus). Земноводные

1. Triturus cristatus (Laurenti, 1768) - гребенчатый тритон

Северная граница распространения в Восточной Европе проходит по южной Финляндии, югу Карелии и юго-западу Архангельской области. На севере встречается до зоны средней тайги. В Карелии обитает в северном

Приладожье и в северном Прионежье. В Ленинградской области довольно обычен в центральной части на крайнем юго-востоке и на севере Карельского перешейка, в Псковской области распространён широко, на севере области -редок, либо отсутствует. Становится обычным видом только на западе и юге области, в зоне подтайги. В Новгородской области известен по нескольким находкам на юго-востоке, несомненно, распространён шире, но, по-видимому, редок. Не представляет редкости и на западе Вологодской области. В Ленинградской области распространение ограничено карстовыми явлениями в районе выхода известняков в центральной части и на юго-востоке области. На севере области встречается в пределах выхода на поверхность кристаллических пород Балтийского щита. На юге Псковской области населяет ландшафты Валдайского округа, на юго-востоке Новгородской области и западе Вологодской встречается на отрогах Валдайской гряды, где приурочен к ланшафтам Северо-Валдайского округа. На западе Псковской области населяет северо-восточную окраину Ханья-Алуксенской возвышенности.

2. Triturus vulgaris vulgaris (Linnaeus, 1758) обыкновенный тритон

Северная граница ареала проходит по Средней Финляндии, Средней Карелии и Архангельской области. Встречается на севере до зоны северной тайги. В Ленинградской, Псковской, Новгородской и западной части Вологодской области распростанён повсеместно. Обитает даже в крупных городах - в Пскове, Новгороде, Петрозаводске. Встречается и в черте города Санкт-Петербурга на Елагином, Аптекарском, Васильевском островах.

3. Pelobates fuscus fuscus (Laurenti, 1768) - обыкновенная чесночница

Северная граница ареала проходит по южному берегу Финского залива, Приневской низменности, далее, по северо-западным отрогам Валдайской гряды до юго-запада Вологодской области и примерно совпадает с северной границей южной тайги. В Ленинградской области встречается только на западе и юге, где обитает в бассейне реки Луга и на Приморской террасированной равнине вдоль южного берега Финского залива, по которой достигает Приневской низменности и западной части Карельского перешейка. В Псковской области встречается повсеместно, но в центральной и северной частях - спорадически. В Новгородской области чесночница распространена широко, но встречается нечасто и спорадически, за исключением юга области. В Вологодской области известна только на юго-западе. В результате изучения генетической и географической изменчивости обыкновенной чесночницы, в том числе и по экземплярам из Ленинградской, Псковской, Новгородской и запада Вологодской области, установлена генетическая неоднородность этого вида в восточной части ареала. На Восточно-Европейской равнине показано присутствие двух форм, западной и восточной, по-видимому, подвидового статуса (Боркин и др., 2001; Borkin et al., 2001). Особи из Северо-западной России идентифицированы как

«западные», которых следует рассматривать в качестве номинативного подвида Pélobates fuscusfuscus.

4. Bufo bufo bufo (Linnaeus, 1758) - серая жаба

Северная. граница распространения проходит по северной Финляндии, южной части Мурманской области и северу Архангельской области в подзоне северной тайги. В Карелии, Ленинградской, Псковской, Новгородской и на западе Вологодской области обитает повсеместно. Встречается и в крупных городах.

5. Bufo viridis viridis (Laurenti, 1768) - зелёная жаба

В Северо-Западном регионе встречается в Псковской и на западе Вологодской области. В Псковской области зеленая жаба распространена в западной, южной и восточной частях, в Вологодской области -в южной и западной части. Северная граница распространения проходит примерно по центральной части Псковской области, далее - на юг до юго-запада Вологодской области. Встречается в открытых типах ландшафтов, в зоне подтайги, либо незначительно проникает в зону южной тайги.

6. Rana lessonae lessonae Camerano, 1882 — прудовая лягушка

В Псковской и Новгородской областях встречается повсеместно, в Вологодской - только в юго-западной части. В Ленинградской области проходит северная граница ареала. Обитает на западе, юге и востоке области. Обычна только в Лужском и Сланцевском районах. Основная часть популяций находится в бассейне р. Луги, спорадически населяет бассейн р. Оредеж. Генетические исследования показали, что на севере ареала, в том числе в Ленинградской, Новгородской и большей части Псковской области прудовая лягушка представлена «чистыми» популяциями, без примеси Rana esculenta. Только в западных и южных районах Псковской области обитает вместе со съедобной лягушкой, образуя популяции L-типа и LE-типа. Проникает на север в зону южной тайги, где распространена спорадически, в зоне смешанных лесов - обычна и многочисленна.

7. Rana esculenta Linnaeus, 1758 - съедобная лягушка

В Прибалтике известна на севере до Эстонии. Заходит на территорию Псковской области на крайнем западе (Пыталовский и Печёрский районы) и юге (Себежский район). Северная граница, соответственно, проходит по западу и югу Псковской области. На Северо-Западе России представлена только в смешанных популяциях с прудовой лягушкой Rana lessonae (популяции LE-типа), «чистых» популяций не образует. В Псковской области не выходит за пределы зоны подтайги.

8. Ran a ridibunda ridibunda Palias, 1771 - озёрная лягушка

Все известные в Ленинградской области и окрестностях Санкт-Петербурга популяции возникли в результате неоднократной интродукции. Северная граница ареала проходит южнее, по Эстонии, северной Белоруссии и крайнему югу Новгородской области, где встречаются в озере Селигер. Населяет преимущественно искуственные водоёмы в черте города и населённых пунктов в его окрестностях, а также прибрежную зону Финского залива от Лисьего Носа до Ломоносова. На северо-Западе известны только «чистые» популяции R-типа.

9. Rana arvalis arvalis Nilsson, 1842 - остромордая лягушка

Северная граница ареала проходит по северу Швеции и Финляндии, югу Мурманской и северу Архангелской области и Коми, где встречается до зоны лесотундры. В Карелии распространена вплоть до Полярного круга, но на севере малочисленна. В Лениградской, Псковской, Новгородской и на западе Вологодской области встречается повсеместно, на большей части территории -обычна. Населяет различные типы ладшафтов, но в сравнении с травяной лягушкой предпочитает сравнительно более открытые и сухие местообитания.

10. Rana temporaria temporaria Linnaeus, 1758 - травяная лягушка

На территории Карелии, Ленинградской, Псковской, Новгородской и Вологодской областей травяная лягушка - самый обычный вид амфибий, встречается повсеместно. На севере населяет зону лесотундры. Обитает также в крупных городах и пригородах. Населяет любые типы леса, открытые ландшафты и антропогенные места обитания.

Пресмыкающиеся

11. Emys orbicularis orbicularis (Linnaeus, 1758) - болотная черепаха

В Средней и Северной Европе практически повсеместно исчезла ещё в историческом прошлом. На севере ареала нигде не имеет сплошного распространения, встречается спорадически. Широко распространена в Литве, Белоруссии, за исключением северных районов, где встречается очень редко. На Северо-Западе России достоверно известна только из Ленинградской области, где существует, по-видимому, реликтовая популяция в бассейне реки Луги в пределах Лужского района.

12. Anguis fragilis colchicus (Nordmann, 1840) - ломкая веретеница

Северная граница ареала проходит по средней Финляндии, центральной части Карелии и югу Архангельской области. В Ленинградской, Псковской, Новгородской и на западе Вологодской области распространена повсеместно. На севере населяет зону средней тайги, незначительно проникая в северотаёжную зону. Морфологический анализ позволил уточнить подвидовую принадлежность веретениц Северо-Запада России, которых следует относить к восточному подвиду Л. / colchicus.

13. Lacería agilis chersonensis Andrzejowski, 1832 - прыткая ящерица

По Ленинградской области, южной Карелии и юго-западу Архангельской области проходит северная граница ареала. На севере проникает в зону средней тайги. Ленинградской области распространена спорадически, обитает на юге, западе и востоке области. В Карелии встречается в Приладожье. В Новгородской области обитает повсеместно. В Вологодской области отмечена только на юго-западе. На основании данных молекулярного морфологического анализа показано большое филогненетическое сходство между прыткими ящерицами из различных областей Северо-Западного региона и их принадлежность к подвиду Lacerta agilis chersonensis.

14. Lacerta vivípara vivípara Jacquin, 1787 - живородящая ящерица

Северная граница ареала проходит по северному побережью Кольского полуострова в Мурманской области и по полуострову Канин в Архангельской области. В Карелии, Ленинградской, Псковской, Новгородской и на западе Вологодской области распространена повсеместно. На севере проникает в зону лесотундры. Ящерицы из Ленинградской и Псковской областей и Карелии принадлежат к восточной, так называемой «русской» форме, распространённой в Восточной Европе и Азии.

15. Natrix natrix natrix (Linnaeus, 1758) - обыкновенный уж

Северная граница распространения проходит по Южной Карелии. В Ленинградской области встречается на Карельском перешейке, на южном берегу Финского залива, на западе области и: восточном побережье Ладожского озера и на востоке области. В Псковской области вид обычен по побережью Чудского и Псковского озёр, обитает в бассейне рек Плюссы и Великой. Наиболее многочисленней на юге Псковской области - в Себежском Поозерье. В Новгородской области населяет бассейн Волхова и Ловати. В Вологодской области уж распространён преимущественно в западной и южной частях. Поселения вида приурочены к бассейнам крупных рек и озёр, к ледниковым формам рельефа, тяготеет к интразональным типам ландшафтов. Многочисленней в Северном Приладожье, где населяет скальные ландшафты Балтийского кристаллического щита. На севере распространён до зоны средней тайги.

16. Coronelía austríaca Laurent!, 1768 - обыкновенная медянка

Обитает в Латвии, Белоруссии, на западе Вологодской области и в юго-западной части Псковской области. В Латвии обитает в бассейне реки Даугавы. В Псковской области отмечалась в бассейне реки Великой в Опочецком районе. Обитает на севре в зоне южной тайги.

17. Vípera berus berus (Linnaeus, 1758) - обыкновенная гадюка Северная граница ареала проходит от берега Баренцевою моря через Хибины и далее по северу Архангельской области. В Карелии, Ленинградской, Псковской, Новгородской и на западе Вологодской области встречается почти повсеместно. На севере населяет зону длесотундры. Обитает в различных типах ландшафтов.

Глава 4. ИНТРОДУКЦИЯ И ЕЁ ПОСЛЕДСТВИЯ

Выяснено, что в Ленинградской и Псковской областях, начиная с середины 18-го века производилась интродукция 7 видов земноводных и 2 видов пресмыкающихся. Первым и единственным успешно натурализовавшимся видом является озёрная лягушка (Rana ridibunda), впервые выпущенная в прудах Санкт-Петербурга ещё в 18-м веке. Интродукция этого вида производилась неоднократно - в середине 18-го века, в начале 19-го, в 20-х годах 20-го века. В начале 20-го века произошло расселение за пределы города. В 60-х годах 20-го века озёрные лягушки были интродуцированы в юго-западной части Санкт-Петербурга, позже - завезены в рыборазводные пруды в Рошле, Сосновом Бору и Ивангороде. Методом проточной ДНК-цитометрии показана генетическая неоднородность популяций Rana ridibunda и их происхождение из Предкавказья и центральных районов России. Озёрная лягушка изначально была интродуцирована в черте города - в парках, где населяла антропогенные местообитания, в последствии заселила тростниковых заросли по берегу Финского залива, где заняла пустующую экологическую нишу и не вступает в конкурентные отношения с местными видами амфибий. На сегодняшний день Rana ridibunda в окрестностях Петербурга и Ленинградской области обитает аллопатрически с другие видами зелёных лягушек, что обеспечивает генетическую изоляцию местных популяций Rana lessonae от Rana ridibunda.

Интродукция других видов, включая обыкновенную квакшу (Hyla arbórea arbórea), производилась также неоднократно, но не привела к успешному результату.

Глава 5. ПОСЛЕЛЕДНИКОВАЯ ИСТОРИЯ БАЛТИЙСКОГО

БАССЕЙНА И ВЕРОЯТНАЯ ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ

СОВРЕМЕННОЙ ГЕРПЕТОФАУНЫ

Территория Северо-Запада России была вся или почти вся покрыта ледником последнего, Валдайского оледенения. Поэтому история формирования фауны имеет вполне определённое начало и сравнительно коротка. Основное значение в историческом развитии фауны имели послеледниковые климатические изменения и связанные с ними изменения почвы и растительных сообществ. Начиная с последней стадии Валдайского оледенения (12000-11000)

и в течение бореального периода (максимум бореального потепления -около 8500 л. н.), широко были распространены в основном сосново-мелколиственНые леса и болотные сообщества, тогда уже имелись подходящие условия для существования видов бореального комплекса (Bufo bufo, Rana arvahs. Runa temporaria, Lacerta vivípara. Vípera be rus). Наибольшего разнообразия герпетофауна достигла, видимо, в период атлантического времени (7700-4500 лет), когда широколиственные леса преобладали по всей территории, климат был более мягким и тёплым, нежели в наши дни, тогда же, по-видимому, получили наибольшее распространение виды южного происхождения (Bufo viridis. Rana escalenta, Emys orbicularis. Lacerta agí lis, Coronelía austríaca). Следующие — суббореалышй (4500-2500) и субатлангический (2500-1000) периоды характеризуются более прохладным климатом, быстрым сокращением широколиственных лесов и заменой их лесами таёжного типа, что привело к незначительному обеднению фауны земноводных и пресмыкающихся.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НА

СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ АРЕАЛА

i i

По исследуемой территории северная граница ареала проходит у ПЯТИ видов земноводных {Trituras cristatus, Pelobates fus с us. Bufo viridis, Rana esculenta, Rana I es so пае) и трёх видов пресмыкающихся (Lacerta agilis, Natrbc natríx, Coronelía austríaca). Ещё один вид земноводных (Rana ridibitnda) едва достигает юга Новгородской области, и один вид пресмыкающихся (Emys orbicularis) представлен изолированной -----------* лежащей за пределами видового ареала (Рис. 1,2.).

Рис. 2. Северные границы распространения рептилий

Рис. 1. Северные границы распространения амфибий

На основе климатических характеристик, описывающих северные границы ареалов, выделено 3 группы земноводных и пресмыкающихся: 1. Виды, населяющие таёжную зону, вплоть до лесотундры (Bufo bufo, Rana arvalis, Rana temporaria, Lacerta vivípara, Vípera berus). Сумма температур воздуха за период с устойчивой температурой выше 10°С составляет на северном пределе 400°-800°; период со среднесуточной температурой воздуха выше 10°С составляет 30-40 дней. 2. Виды, обычно не распространённые далее зоны средней тайги, только немногие встречаются в отдельных локалитетах в северной тайге (Triturus vulgaris, Triturus cristatus, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Natrix natrix). 90-105-ти дневный безморозный период, 90-100 дневный период со среднесуточной температурой выше 10°С. 3. Теплолюбивые виды, северный предел распространения которых проходит по зоне южной тайги {Pelobates fuscus, Bufo viridis, Rana esculenta complex, Coronelía austriaca). Сумма температур в 1600° -1800° за период с устойчивой температурой выше 10°С; 120-ти дневный безморозный период; 110-120-ти дневный период со среднесуточной температурой выше 10°С; 60-ти дневный период со среднесуточной температурой выше 15°С.

Глава 7. РАЗНООБРАЗИЕ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ НА 55-Й

ПАРАЛЛЕЛИ СЕВЕРНОЙ ШИРОТЫ

Южная граница бореальной зоны (зоны лесов таёжного типа) примерно соответствует 55° с. ш. Северная граница распространения земноводных и пресмыкающихся примерно совпадает с северной границей распространения лесной растительности и ограничена зоной лесотундры. На северо-западе Европы и на Аляске далеко на север простирается зона широколиственных и смешанно-широколиственных (подтаёжных) лесов. В Северной Америке зона степной растительности (прерий) почти достигает, а в Восточной Европе — достигает 55-й параллели. Всего в Европе встречается 65 видов Amphibia и 122 вида Reptilia, из них в Западной Европе - 60 видов амфибий (92 %) и 96 видов рептилий (79 %), в Восточной - 24 вида (37 %) и 58 видов (48 %), соответственно.

Сравнение видового состава земноводых и пресмыкающихся северозападной (15 видов амфибий и 7 видов рептилий) и северо-восточной (15 и 8, соответственно) частей Европы показало, что герпетофауна отличается незначительно. Виды, широко распространённые в Европе, либо имеющие евразийские ареалы, одновременно составляют ядро фауны бореальной зоны Европы. Видовой состав земноводных бореальной Европы незначительно различается в западной (23.1 % видов Amphibia и 5.7 % видов Reptilia от общего числа видов, обитающих в Северной Европе) и восточной (23.1 % видов Amphibia и 6.6 % видов Reptilia) её частях. Герпетофауна Сибири немного беднее европейской, причём заметного обогащения за счёт дальневосточной фауны на этих широтах не происходит. Ядро фауны оказывается сложенным

европейскими видами, проникающими в Западную Сибирь. Относительно богатый видами г ерпетокомплекс сформирован в Западной Сибири - 11 видов амфибий и 7 видов рептилий. Меньше видов обитает на этих же широтах в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке - 6 видов амфибий и 5 видов рептилий. На территории Канады и Аляски, ссвернее 55° с. дг., известно 13 видов амфибий и 3 вида рептилий. В западной части Канады и на Аляске встречается 10 видов амфибий и 3 вида рептилий, в то время как на востоке Канады, севернее 55° с. ш., отмечено лишь 5 видои амфибий и ни одного вида рептилий (Рис. 3).

* С^ь-ээп Сев- Зал Вас!. Зап. Воет

° Европа еос' Сибирь СиСирь й побер побер

^ Еврзпв ДБ Канады к Клиэды

Аляски

|нАшрЫЬ1Э ■ ВяЧигз]

Рис. 3. Доля видов различных регионов в герлетофауне северной Голарктики.

Широты Полярного Круга в Европе, в первую очередь в Скандинавии, достигают три вида земноводных и 3 вида пресмыкающихся. В Сибири и на Дальнем Востоке 4 вида амфибий и 1 вид рептилий. В Канаде и на Аляске в Заполярье встречается только 1 вид земноводных. Всего в Заполярье обитает 6 видов амфибий и 3 вида рептилий.

Количество видов, обитающих за Полярным кругом и способных переносить отрицательные температуры, в разных регионах различно Больше всего видов достигают Заполярья в Западной Европе, а способность переносить отрицательные температуры наиболее выражена у североамериканских видов. Всего в Европе, севернее 55° с. ш обитает 18 видов амфибий и 7 - рептилий против ¡1 видов земноводных и 1 вида пресмыкающихся северной Канады и Аляски. Таким образом, разнообразие земноводных и пресмыкающихся северной Европы значительно выше такового на Американском континенте. По-разному представлены различные систематические группы в герпето фауне бореальной зоны, В герлетофауне севера Европы, Сибири и Северной Америке самая многочисленная группа - бесхвостые земноводные (от 4 до 11 видов).

Меньшим числом видов представлены хвостатые земноводные (от 1 до 4 видов). Черепахи представлены только в Европе и на западном побережье Канады (по 1 виду). Ящерицы представлены 2-3 видами в Европе и Сибири и отсутствуют на этих широтах в Америке. В количестве 2-4 видов змеи представлены во всех регионах, кроме восточного побережья Канады, где рептилии вообще отсутствуют. Среди пресмыкающихся по количеству видов змеи доминируют в Восточной Европе, Сибири и в западной части Северной Америки. Для Европы и западной части Америки характерно присутствие представителя отряда черепах (Testudines), что, видимо, объясняется более мягким климатом этих регионов. Для Северо-Американского континента характерно отсутствие представителей подотряда ящериц (Sauria) на широте 55°. Таким образом, наибольшее разнообразие среди земноводных и пресмыкающихся бореальной зоны характерно для бесхвостых амфибий (Anura), а среди рептилий наибольшим количеством видов представлены змеи (Serpentes). Представители обеих этих групп, по-видимому, оказываются наиболее адаптированными к условиям севера.

Глава 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

Территория Русской Равнины относится к Восточно-Европейской провинции Европейского региона Евросибирской подобласти Голарктической области. Эта провинция характеризуется бедной герпетофауной и отсутствием видового эндемизма. На основании анализа распространения, центров происхождения земноводных и пресмыкающихся Северо-западного региона России и предложенных ранее схем, выделено три основных фаунистических элементах, слагающих герпетофауну Восточной Фенноскандии и СевероЗападной России (в анализ включены также виды, не отмеченные на исследуемой территории, но встречающиеся в непосредственной близости от границ): 1. средиземноморский фаунистический элемент (Bufo bufo, Bufo viridis, Rana ridibunda, Emys orbicularis, Natrix natrix); 2. понтийский фаунистический элемент (Triturus vulgaris, Bombina bombina, Hyla arborea, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Coronella austriaca); 3. среднеевропейский фаунистический элемент {Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Rana lessonae, Rana esculenta, Rana arvalis, Rana temporaria, Lacerta vivipara, Vipera berus).

Проведена классификация ареалов видов и выделено 4 группы ареалов для амфибий и рептилий Северо-западной России: 1. евро-сибирская группа, объединяет евробайкальские и трансевроазиатские ареалы - бореальный евро-байкальский (Bufo bufo), восточно-евро-байкальский (Rana arvalis), трансевразиатский температный (Lacerta vivipara), трансевразиатский-южносибирский (Vipera berus) ареалы; 2. европейская группа, куда входят европейские (Triturus cristatus, Rana lessonae, Rana esculenta, Rana temporaria) и центрально-восточно-европейский (Pelobates fuscus) ареалы; 3. евро-кавказская группа представлена еврокавказским типом ареала (Triturus vulgaris)', 4. западно-

палеарктическая группа, объединяет западнопалеарктические и евро-среднеазиатские ареалы - западно-палеарктический (Anguis fragilis, Coronelía austríaca), западно-пал еретический суббореально-субтропический (Emys orbicularis), восточно-евро-среднеазиатский (Bufo viridis, Rana ridibunda) и западно-центрально-палеарктические (Lacerta agilis, Natrix natrix) ареалы.

Глава 9. ОХРАНА ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Невысокая численность и редкость многих видов амфибий и рептилий на Северо-западе России объясняется не только климатическими условиями региона и близостью северных граний ареалов, но давней антропогенной трансформацией местообитаний. В результате проведённых исследований 2 вида амфибий и 4 вида рептилий автором включены в Красную книгу природы Ленинградской области и Красную книгу природы Санкт-Петербурга.

В Красную книгу природы Ленинградской области занесено 2 вида земноводных и 2 вида пресмыкающихся. Triturus cristatus занесён в категории «уязвимый вид» (кат. 3. vulnerable), Pelobates fuscus и Natrix natrbc - «потенциально уязвимый вид» (кат. 3. near threatened), Emys orbicularis - «недостаточно изученный вид» (кат. 4. data deficient) (Мильто, Ананьева, 2002). В Красную книгу природы Санкт-Петербурга занесено пять видов земноводных и пресмыкающихся. Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Natrix natrix - занесен в под категорией «исчезающий вид» (кат. 2. endangered); Anguis fragilis и Vípera berus - как «уязвимый вид» (кат. 3. vulnerable) (Мильто, 2004). В Красную книгу Балтийского региона (Red Data Book of the Baltic Region) для территории Ленинградской области занесены, как «вид, находящийся на грани исчезновения» (кат. 1. endangered) - Pelobates fuscus, Lacerta agilis, Natrix natrix; «исчезающий вид» (кат. 2. vulnerable) - Triturus cristatus-, «уязвимый вид» (кат. 3. rare) -Rana ridibunda, Rana lessonae; «требующий внимания» (кат. 4. care demanding) - Anguis fragilis (Ingelög et al., 1993). В Красную книгу Карелии в категории 3, как «редкий, малоизученный вид», занесены три вида -Triturus cristatus, Lacerta agilis, Natrix natrix (Коросов, 1995). В Красную книгу Восточной Фенноскандии (Red Data Book of East Fennoscandia) для территории Карелии занесены три вида. Triturus cristatus и Natrix natrix -как «редкий вид» (кат. 3. гаге), Lacerta agilis - как «уязвимый» (кат. 2. vulnerable). Для территории Ленинградской области включены также три вида - Triturus cristatus, как «редкий вид» (кат. 3. гаге); Anguis fragilis и Lacerta agilis, как «уязвимый» (кат. 2. vulnerable) (Terchivuo, Korosov, 1998).

выводы

1. Уточнён видовой состав герпетофауны Северо-Западного региона России, включающий 17 видов земноводных и пресмыкающихся (Triturus vulgaris, Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Bufo bufo, Bufo viridis, Rana esculenta, Rana lessonae, Rana ridibunda, Rana arvalis, Rana temporaria, Emys orbicularis, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Lacerta vivípara, Natrix natrix, Coronelía austríaca, Vípera berus). Комплекс зелёных лягушек представлен тремя видами (Rana lessonae, Rana esculenta, Rana ridibunda), образующими три типа популяциояных систем: «чистые» популяции Rana lessonae, без интрогрессии генов Rana esculenta (популяции L-типа); смешанные популяции Rana lessonae и Rana esculenta (популяции LE-типа); «чистые» популяции Rana ridibunda (популяции R-типа). «Чистые» популяции Rana esculenta, без примеси Rana lessonae на Себеро-Западе России не известны. Обыкновенная чесночница, обитающая на Северо-Западе России представлена западным генетическим типом и относится к номинативному подвиду Pelúbates fuscus fuscus; прыткие ящерицы принадлежат к южному подвиду Lacerta agilis chersonensis.

2. Выяснено, что в Ленинградской и Псковской областях, начиная с середины 18-го века, производилась интродукция 7 видов земноводных и 2 видов пресмыкающихся. Успешно натурализовался только один вид - Rana ridibunda, представлений в окрестностях Санкт-Петербурга двумя генетическими формами.

3. Установлено, что на территории Северо-Западного региона у 7-ми видов земноводных и пресмыкающихся (Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Bufo viridis, Rana lessonae, Lacerta agilis, Natrix natrix, Coronelía austríaca) проходят северные границы ареалов, у одного вида (Rana esculenta) - северо-восточная граница ареала и один вид (Emys orbicularis) представлен изолированной популяцией за пределами основной области распространения. Обнаружена связь распространения редких видов с интразональными типами ландшафтов и послеледниковыми рефугиумами.

4. Герпетофауна Северо-Западной России слагается их 3-х фаунистических элементов: средиземноморского (Bufo bufo, Bufo viridis, Rana ridibunda, Emys orbicularis, Natrix natrix), понтийского (Triturus vulgaris, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Coronelía austríaca) и среднеевропейского (Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Rana lessonae, Rana esculenta, Rana arvalis, Rana temporaria, Lacerta vivípara, Vípera berus). По типу ареала земноводные и пресмыкающиеся формируют 4 группы: евро-сибирскую (Bufo bufo, Rana arvalis, Lacerta vivípara, Vípera berus), европейскую (Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Rana lessonae, Rana esculenta, Rana temporaria, Pelobates fuscus), евро-кавказскую группу (Triturus vulgaris) и западно-палеарктическую (Emys orbicularis, Anguis fragilis, Coronelía austríaca, Bufo viridis, Rana ridibunda, Natrix natrix, Lacerta agilis).

5.' Сравнение герпетофаун отдельных регионов бореальной зоны (севернее 55° с. ш.) показало, что наибольшее видовое разнообразие представлено в северо-восточной Европе. Преобладающая здесь группа по числу видов на севере среди амфибий - Anura, среди рептилий - Serpentes.

6. Показана уязвимость амфибий и рептилий у северных границ ареалов, 2 вида земноводных и 4 вида пресмыкающихся занесены в Красные книги природы Ленинградской области и Санкт-Петербурга.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации:

Мильто К. Д. 1998. О находках гребенчатого тритона Triturus cristatus (Amphibia: Salamandridae) в Псковской области // Природа Псковского края. Вып. 2. С. 8-11.

Мильто К. Д. 1999. Аннотированный список земноводных и пресмыкающихся национального парка «Себежский» // Природа Псковского края. Вып. 6. С. 22-26.

Мильто К. Д. 2001. Земноводные (Amphibia) й пресмыкающиеся (Reptilia). В кн.: Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский». Санкт-Петербург. [Труды СПбОЕ. Т. 4. Сер. 6. С. 205-207]. Мильто К. Д. 2001. Ландшафтная приуроченность земноводных и пресмыкающихся на севере Европейской части России // Вопросы герпетологии. Первый съезд герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино-Москва. С. 194-196.

Мильто К. Д. 2001 в. Земноводные и пресмыкающиеся Красной Книги Ленинградской области // Вопросы герпетологии. Первый съезд герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино - Москва. С. 196-197.

Калябина С. А., Мильто К. Д., Ананьева Н. Б., Легал Л., Йогер У., Винк М. 2001. Фитогеография и систематика прыткой ящерицы (Lacerta agilis): молекулярный подход. В кн.: Вопросы герпетологии. Первый съезд герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино - Москва. С. 112-115.

Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н., Мильто К. Д., Розанов Ю. М., Халтурин М. Д. 2001. Критическое видообразование у Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae): цитометрические и биохимические доказательства И Доклады Академии Наук. Общая биология. Т. 376. № 5. С. 707-709. Калябина С. А., Мильто К. Д., Ананьева Н. Б. 2001. Изучение структуры широкоареальных видов с использованием молекулярных маркёров на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis) // Отчётная сессия по итогам работ 2000 г. Тезисы докладов. Зоологический институт, Санкт-Петербург. С. 23-25.

Мильто К. Д., Ананьева Н. Б. 2002. Земноводные и пресмыкающиеся. В кн.: Красная Книга природы Ленинградской области. Т. 3. Животные. Глава VIII. Санкт-Петербург: Мир и Семья. С. 325-332.

Мильто' К. Д. 2003. О распространении обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере европейской части России // Современная герпетология. Т. 2. С. 100-123. Мильто К. Д. 2004. Амфибии и рептилии. В кн.: Красная Книга природы Санкт-Петербурга. Глава 7. Санкт-Петербург: «Профессионал». С. 159-165. Мильто К. Д. 2006. Амфибии и рептилии. В кн.: Дудергофские высоты -комплексный памятник природы. Санкт-Петербург. С. 111-112. Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Milto K. D. 2001. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (Anura, Pelobatidae): evidence from DNA flow cytometry // Amphibia-Reptilia. № 22. P. 387-396.

Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Milto K. D., Rosanov M. J., Khalturin M. D. 2001. Cryptyc speciation (Amphibia, Pelobatidae): cytometric and biochemical evidence // Doklady Biological Sciences. Vol. 376. P. 86-88 [перевод из Докладов Академии Наук. Т. 376. No. 5.2001. С. 707-709].

Kalyabina S. A., Milto К. D., Ananjeva N. В., Legal L., Joger U., Wink M. 2001. Phylogeography and systematics of Lacerta agilis based on mitochondrial cytochrome b gene sequences: first results // Russian Journal of Herpetology. Vol. 8. No. 2. P. 149158. •

Milto K. D., Zinenko О. I. 2005. Distribution and morphological variability of Viper a berus in Eastern Europe. In: Herpetologia Petropolitana. Proceedings of the 12h Ordinary Genera] Meeting of the Societas Europaea Herpetologica,' 12-16 August 2003, St-Petersburg, Russia. St.-Petersburg. P. 64-73.

Milto K. D. 2007. Amphibians breed in the Baltic Sea // Russian Journal of Herpetology. Vol. 14. No. 1. P. 72-73.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мильто, Константин Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 3. ВИДОВОЙ ОБЗОР.

Глава 4. ИНТРОДУКЦИЯ И ЕЁ ПОСЛЕДСТВИЯ.

Глава 5. ПОСЛЕЛЕДНИКОВАЯ ИСТОРИЯ БАЛТИЙСКОГО БАССЕЙНА И ВЕРОЯТНАЯ ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ

СОВРЕМЕННОЙ ГЕРПЕТОФАУНЫ.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НА СЕВЕРНОМ

ПРЕДЕЛЕ АРЕАЛА.

Глава 7. РАЗНООБРАЗИЕ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ НА 55-Й

ПАРАЛЛЕЛИ СЕВЕРНОЙ ШИРОТЫ.

Глава 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ.

Глава 9. ОХРАНА ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Запада России: оценка биоразнообразия"

Значительная часть территории Северо-Запада России лежит в пределах восточной Фенноскандии на стыке двух платформ - Балтийского Кристаллического щита и Восточно-европейской платформы. В границы исследуемой территории включены Ленинградская, Псковская и Новгородская области, а также южная Карелия (на север до Медвежьегорска) и запад Вологодской области (62° 55' - 55° 35' с. ш.; 27° 00' - 39° 30' в. д.). Эта территория ограничена с севера ландшафтами северного Прионежья, с запада -Финским заливом и Чудским озером, с юга - Валдайской возвышенностью, с востока - Онежским озером, озёрами Кубенское и Воже и Рыбинским водохранилищем, располагается в зоне таёжных лесов (часть южной Карелии и Вологодской области в подзоне средней тайги, Ленинградская и Новгородская -южной тайги, южная часть Псковской области - подтайги) и характеризуется холодным и умеренно-холодным избыточным либо достаточно-влажным климатом (прохладное короткое лето, суровая зима) без засушливого периода с большой облачностью.

Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения герпетофауны Петербургской 1убернии и прилегающих территорий, а впоследствии -Ленинградской, Псковской, Новгородской, Вологодской областей и южной Карелии, па сегодняшний день отсутствуют современные сводки по герпетофаупе этого региона. Имеющиеся же данные по биологии и распространению земноводных и пресмыкающихся представлены разрозненными публикациями, охватывающими преимущественно только окрестности Петербурга и некоторые охраняемые территории. Специальные герпетологические исследования носили лишь эпизодический характер. Целью данного исследования является комплексное изучение и оценка разнообразия герпетофауны Северо-Запада России. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:

• инвентаризовать герпетофауну Северо-Запада, в частности, выяснить видовой состав, тип популяционных систем и распространение комплекса зелёных лягушек (Rana esculenta complex), изучить изменчивость и уточнить подвидовую принадлежность полиморфных видов Pelobates fuscus и Lacerta agilis, составить карты распространения

• изучить историю интродукции земноводных и пресмыкающихся и её последствия па Северо-Западе России

• определить северные границы ареалов амфибий и рептилий и изучить особенности распространения видов на северном пределе ареала

• провести зоогеографический анализ фауны земноводных и пресмыкающихся Северо-Запада России

• оценить разнообразие земноводных и пресмыкающихся на 55-й параллели северной широты

• оценить состояние популяций амфибий и рептилий видов и природоохранный статус изученных видов

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Мильто, Константин Дмитриевич

выводы

1. Уточнён видовой состав герпетофауны Северо-Западного региона России, включающий 17 видов земноводных и пресмыкающихся (Triturus vulgaris, Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Bufo bufo, Bufo viridis, Rana esculenta, Rana lessonae, Rana ridibunda, Rana arvalis, Rana temporaria, Emys orbicularis, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Lacerta vivipara, Natrix natrix, Coronella austriaca, Vipera berus). Комплекс зелёных лягушек представлен тремя видами (Rana lessonae, Rana esculenta, Rana ridibunda), образующими три типа популяционных систем: «чистые» популяции Rana lessonae, без интрогрессии генов Rana esculenta (популяции L-типа); смешанные популяции Rana lessonae и Rana esculenta (популяции LE-типа); «чистые» популяции Rana ridibunda (популяции R-типа). «Чистые» популяции Rana esculenta, без примеси Rana lessonae на Северо-Западе России не известны. Обыкновенная чесночница, обитающая на Северо-Западе России представлена западным генетическим типом и относится к номинативному подвиду Pelobates fuscus fuscus; прыткие ящерицы принадлежат к южному подвиду Lacerta agilis chersonensis.

2. Выяснено, что в Ленинградской и Псковской областях, начиная с середины 18-го века производилась интродукция 7 видов земноводных и 2 видов пресмыкающихся. Успешно натурализовался только один вид - Rana ridibunda, представлеиый в окрестностях Санкт-Петербурга двумя генетическими формами.

3. Установлено, что па территории Северо-Западного региона у 7-ми видов земноводных и пресмыкающихся (Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Bufo viridis, Rana lessonae, Lacerta agilis, Natrix natrix, Coronella austriaca) проходят северные границы ареалов, у одного вида (Rana esculenta) - северо-восточная граница ареала и один вид (Emys orbicularis) представлен изолированной популяцией за пределами основной области распространения. Обнаружена связь распространения редких видов с интразональными типами ландшафтов и послеледниковыми рефугиумами.

4. Герпетофауна Северо-Западной России слагается их 3-х фаунистических элементов: средиземноморского (Bufo bufo, Bufo viridis, Rana ridibunda, Emys orbicularis, Natrix natrix), понтийского (Triturus vulgaris, Anguis fragilis, Lacerta agilis, Coronella austriaca) и среднеевропейского (Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Rana lessonae, Rana esculenta, Rana arvalis, Rana temporaria, Lacerta vivipara, Vipera berus). По типу ареала земноводные и пресмыкающиеся формируют 4 группы: евро-сибирскую (Bufo bufo, Rana arvalis, Lacerta vivipara, Vipera berus), европейскую (Triturus cristatus, Pelobates fuscus, Rana lessonae, Rana esculenta, Rana temporaria, Pelobates fuscus), евро-кавказская группа (Triturus vulgaris), западно-палеарктическую (Emys orbicularis, Anguis fragilis, Coronella austriaca, Bufo viridis, Rana ridibunda, Natrix natrix, Lacerta agilis).

5. Сравнение герпетофаун отдельных регионов бореальной зоны (севернее 55° с. ш.) показало, что наибольшее видовое разнообразие представлено в северо-восточной Европе. Преобладающая здесь группа по числу видов на севере среди амфибий - Anura, среди рептилий - Serpentes.

6. Показана уязвимость амфибий и рептилий у северных границ ареалов, 2 вида земноводных и 4 вида пресмыкающихся занесены в Красные Книги природы Ленинградской области и Санкт-Петербурга.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность всем участникам и организаторам полевых исследований, проводившихся на территории Ленинградской, Псковской, Новгородской областей и Карелии в период с 1993 по 2006 год, в особенности И. В. Ильинскому, С. Ю. Энден, С. А. Фетисову, Г. Ю. Конечной, И. Милевскому. Неоценимую помощь, ценные методические указания и консультации автор получил от Л. Я. Боркина, Н. Л. Орлова, И. С. Даревского, С. Н. Литвинчука и многих других коллег. Ценную информацию автору предоставили - И. С. Даревский, Н. Л. Орлов, Е. Р. Камелии, 10. А. Лукин, Л. Я. Боркин, И. В. Ильинский, С. Н. Литвинчук, С. А. Фетисов, Н. Д. Мильто, Л. В. Фирсова, А. В. Милонов, И. Б. Савипич, А. В. Барабанов, А. А. Пржиборо, П. А. Ктиторов, Р. Г. Халиков, В.И. Курьянович, Л. Ф. Антипова, А. Г. Бубличенко, 10. Н. Бубличенко, И. П. Рябепко, А. С. Бардин, В. Сависько, Г. Ю. Конечная, А. О. Хааре, В. А. Бубырёва, И. А. Сорокина, Е. Е. Румянцева, Ю. А. Иваненко, А. С. Мозговой, А. В. Жук, А. В. Кулёв, В. Г. Пчелинцев, И. Э. Степанян, А. В. Неелов, Д. В. Скоринов, В. Г. Высоцкий, В. И. Головань, И. Г. Милевский, В. А. Черлин, Е. М. Рыбалтовский, М. Г. Парамонов, А. В. Коросов, Е. А. Варламова, Е. Е. Тучкина, Е. Б. Малашичев, А. Никифоров, Ю. А. Петров, Н. С. Серпокрыл, Л. А. Куприянова, Н. С. Голубев, Р. Пашкевич, В. А. Тряпицин, В. О. Муровец, 10. В. Стариков, Т. И. Блюменталь, М. Н. Налётова, Н. В. Балеева, К. Д. Ласакова, Н. Е. Захарова, Н. Н. Носов, Е. А. Глазкова, Н. П. Иовченко, К. А. Третьяков, О. Н. Юнчис, Е. А. Голубева, А. X. Лебедев, Е.Н. Коваленко, Н. Г. Никитина, Ю. О. Зуев, Н. М. Лобашева, Н. А. Петровская, В. А. Осипова. Сотрудники Зоомузея МГУ В. Ф. Орлова и Е. А. Дунаев любезно предоставили материал для исследований.

Работа выполнена при поддержке грантов Научная школа НШ-1647.2003.4, НШ-4212.2006.4, гранта по поддержанию коллекций, гранта СПбНЦ -2006.

Особую благодарность автор хотел бы выразить всему коллективу отделения герпетологии Зоологического института РАН за помощь и поддержку и отдельную благодарность научному руководителю, доктору биологических наук Н. Б. Ананьевой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мильто, Константин Дмитриевич, Санкт-Петербург

1. Александров В. Я. 1975. Клетки, макромолекулы и температура. Ленинград: Наука.

2. Александрова В. Д., Грибова С. А., Исаченко Т. П., Непомилуева Н. И., Овеснов С. А., Паянская-Гвоздева И. П., Юрковская Т. К. 1989.

3. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части СССР. Ленинград: Наука. 62 с.

4. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. 1998. Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся. Москва: ABF. 596 с.

5. Андреев А. А., Величко А. А., Климанов В. А. 1995. Динамика ландшафтно-климатических изменений в тундровой и лесной зоне северной Евразии за последние 12000 лет // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Москва: ПИН РАН, 1. С. 105-118.

6. Атлас Ленинградской области. 1967. Москва. 82 с.

7. Атлас Ленинградской области и Карельской АССР. 1934. Ленинград.50 с.

8. Балахонов А. В., Пескова Т. Н. 1984. Ранние стадии развития лягушки Rana temporaria L. Вариации радиального дробления // Вестник ЛГУ. № 21. С. 85-87.

9. Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. Москва: «Мысль». 303 с.

10. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Москва: Просвещение. 416 с.

11. Бахарев В. А. 1977. Распространение болотной черепахи на территории Белоруссии // Вопросы герпетологии. № 4. Четвёртая Всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград, 1-3 февраля 1977 г. С. 33-34.

12. Бахарев В. А. 2002. Амфибии и рептилии Красной Книги республики Беларусь. Гродненская область. Гродно (буклет).

13. Белова 3. В. 1974. Индивидуальные участки обыкновенной гадюки Vipera berus L. в летний период // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. Т. LXXIX. Вып. 6. С. 146-148.

14. Белова 3. В. 1975. Половая и возрастная структура популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus) // Зоологический журнал. Т. LIV. Вып. 1. С. 143-145.

15. Белова 3. В. 1976. Пространственная структура популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) // Экология. № 1. С. 71-75.

16. Белова 3. В. 1977. Динамика численности обыкновенной гадюки в Дарвинском заповеднике // Вопросы герпетологии. № 4. Четвёртая Всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград, 1-3 февраля 1977 г. С. 33-34.

17. Белова 3. В. 1978 а. Размещение и изменение численности обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в Дарвинском заповеднике. В кн.: Охрана и рациональное использование рептилий. Москва. С. 13-25.

18. Белова 3. В. 1978 б. Некоторые вопросы биологии амфибий и рептилий Дарвинского заповедника. В кн.: Охрана и рациональное использование рептилий. Москва. С. 26-37.

19. Белова 3. В. 1982. Цветовые вариации обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. Т. 87. Вып. 5. С. 42-45.

20. Белова 3. В. 1985. Изучение продолжительности жизни обыкновенной гадюки с помощью мечения. В кн.: Экологические особенности охраны животного мира. Сборник научных трудов. Москва. С. 81-84.

21. Беневоленская Н. Д. 1977. Территориальное поведение лягушек из окрестностей г. Луги // Вопросы герпетологии. № 4. Четвёртая всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград, 1-3 февраля 1977 г. С. 34-35.

22. Берг Л. С. 1936. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР. Часть I. 427 с.

23. Бианки В. 1909. Reptilia и Amphibia Санкт-Петербургской губернии // Ежег. Зоол. муз. Имп. Акад. Наук. Т.14. В.1-2. С. 131-135.

24. Божанский А. Т. 1977. Распределение амфибий и рептилий в среднетаёжных лесах Архангельской области и Карельской АССР // Вопросы герпетологии. № 4. Четвёртая всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград. С. 38-39.

25. Божанский А. Т. 1984. Распределение обыкновенной гадюки в северозападных областях европейской части России // VIII Всесоюзная зоогеографическая конференция. Ленинград, 6-8 февраля 1985 г. Москва. С. 276.

26. Божанский А. Т., Семёнов Д. В. 1978. Экология обыкновенной гадюки Vipera berus в антропогенном ландшафте. В кн.: Охрана и рациональное использование рептилий. Москва. С. 38-56.

27. Боркин Л., Орлов Н. 1982. Герпетофауна Ленинграда // Блокнот агитатора. № 36. С.20-26.

28. Брандт И. Ф. 1853. Позвоночные животные североевропейской России, и в особенности северного Урала. Санкт-Петербург. 76 с.

29. Брандт А. 1864. Черепаха в Неве // Вестник естественных наук и сельского хозяйства приложение к журналу «Учитель». С. 356.

30. Бубличенко Ю. Н., Бубличенко А. Г. 2002. Амфибии и рептилии. В кн.: Комаровский берег комплексный памятник природы. Санкт-Петербург. С.71.

31. Бубличенко Ю. Н., Бубличенко А. Г. 2003. Фауна наземных позвоночных животных. В кн.: Природная среда побережья и акватории Финского залива (район порта «Приморск»). Санкт-Петербург. С. 69-79.

32. Бубличенко А. Г., Бубличенко Ю. Н. 2005. Фауна наземных позвоночных животных. В кн.: Стрелышнский берег комплексный памятник природы. Санкт-Петербург. С. 40-45.

33. Быховский Б., Фурсенко А. 1929. Зимовки лягушек в прудах Заповедного парка Петергофского Естественно-Научного Института // Труды Петергофского Естественно-Научного Института. № 6. С. 143-154.

34. Васильковский П. Е. 1928. Фауна Ленинградской области. В кн.: Природа и население Ленинградской области. Москва-Ленинград: Гос. изд-во. С. 83-119.

35. Верещагин Г. Ю. (сост.) 1923. Олонецкая научная экспедиция. Предварительный отчёт о работах 1921 года. Российский Гидробиологический Институт, № 69. Петроград. 73 с.

36. Верещагин Н. К. 1964. Земноводные и пресмыкающиеся. В кн.: Природа Ленинграда и окрестностей. Ленинград, Лениздат. С. 164-167.

37. Верещагин Н. К., Громов И. М. 1947. Заметки по биологии рептйлий в бассейне Шексны // Природа. №1. С. 71-72.

38. Гагинская А. Р., Доронина А. Ю. 2004. Истоки Муринского ручья. В кн.: Красная Книга природы Санкт-Петербурга. Санкт-Петербург: «Профессионал». С.43-44.

39. Георги И. Г. 1794. Описание столичного города Санкт-Петербурга. Часть III. С. 577-757.

40. Герд С. 1925. Живой уголок любителя природы. Т. I. Обитатели террария. Ленинград: изд. Брокгауз-Ефрон. 240 с.

41. Герд С. В. 1956. Террариум в школе. Пособие для учителей средней школы. Ленинград. 135 с.

42. Гептнер В. Г. 1936. Общая зоогеография. Москва-Ленинград: «Биомедгиз». 548 с.

43. Глазов М. В., Гуртовая Е. Н., Чернышев Н. В. 1977. Биология живородящей ящерицы в верховых болотах Валдая // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов. Четвёртая всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград, 1-3 февраля 1977 г. С. 65-66.

44. Голубев Н. С. 1973. Материалы по биологии травяной лягушки в Ленинградской области. Дипломная работа. Биол.-почв. фак-т каф. зоол. позв. ЛГУ. Ленинград. 51 с.

45. Городков К. Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР. В кн.: Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. Ленинград: «Наука». С. 3-20.

46. Гричук В. П. 1946. К истории растительности Европейской части СССР в четвертичном периоде // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. Москва-Ленинград. С. 249-266 Труды института географии, 37.

47. Гумилевский Б. А. 1941. О некоторых эколого-фаунистических исследованиях на Валдайской возвышенности // Изв. Всес. геогр. о-ва. № 1. С. 129-136.

48. Данилова Т. И. 2005. К экологии обыкновенного ужа Natrix natrix в национальном парке «Себежский» // Природа Псковского края. № 19. С. 28-29.

49. Даревский И. С. 1983. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа Ленинградской области и ее охрана. Ленинград: Лениздат. С. 125-131.

50. Доценко И. Б. 2003. Каталог коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Украины. Змеи. Киев. 85 с.

51. Запрягаев Ф. 1925. Способы ловли и сохранения лягушек // Живая природа. №21. С. 284-286.

52. Ивантер Э. В. 1968. Материалы по экологии травяной лягушки на севере //Труды заповедника «Кивач». Вып. 1. С. 136-145.

53. Ивантер Э. В. 1975. Земноводные и пресмыкающиеся. Животный мир Карелии. Петрозаводск. 95 с.

54. Ивантер Э. В. 1981. К изучению питания травяной лягушки (Rana temporaria). В кн.: Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 5-12.

55. Ивантер Э. В., Коросов А. В. 2002. Земноводные и пресмыкающиеся. Мир животных. Петрозаводск. 160 с.

56. Ивантер Э. В., Тихомиров А. А. 1988. Заповедник Кивач. В кн.: Заповедники европейской части РСФСР -1. Москва, «Мысль». С. 100-128.

57. Ильинский И. В., Сенников А. Н. 2004. Павловский парк. В кн.: Красная Книга природы Санкт-Петербурга. Санкт-Петербург: «Профессионал». С. 46-48.

58. Исаченко Т. И. 1980. Северотаёжпые леса. Среднетаёжпые леса. Южнотаёжные леса. Широколиственно-еловые (подтаёжные) леса. В кн.: Растительность Европейской части СССР. Ленинград: «Наука». С. 86-96.

59. Исаченко А. Г., Дашкевич 3. В., Карнаухова Е. В. 1965. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Ленинград: Изд-во Лен. Ун-та. 248 с.

60. Кайгородов Д. 1899. Дневник Петербургской весенней и осенней природы за десятилетие 1888-1897 гг. С.-Петербург. 132 с.

61. Кайгородов Д. 1908. Второй дневник Петербургской природы. Сборник весенних, осенних и зимних бюллетений и обзоров за десятилетие 1898-1907 гг. С.-Петербург. 162 с.

62. Калецкая М. JI. 1953. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и её изменения под влиянием Рыбинского водохранилища. В кн.: Рыбинское водохранилище. Изменение природы побережий водохранилищ. Часть I. Москва: Изд. МОИП. С. 171-186.

63. Калецкая М. JI. 1956. К биологии гадюки // Природа. № 5. С. 101-102.

64. Квасов Д. Д. 1975. Поздпечетвертичная история крупных озёр и внутренних морей Восточной Европы. Ленинград: Изд-во Наука. 280 с.

65. Кесслер К. Ф. 1868. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении // Прил. к Тр. Первого съезда русских естествоиспытателей. Санкт-Петербург. С. 1-144.

66. Киселёв В. Е. 1986 (1987). Охраняемые земноводные и пресмыкающиеся Вологодской области (Методические рекомендации учителю биологии). Вологда. 23 с.

67. Кисловский С. В. 1968. Знаете ли Вы? Словарь географических названий Ленинградской области. Ленинград: Лениздат. 160 с.

68. Климатический атлас. 1960. Т. 1. Москва.

69. Кондратьев А. В. (сост.) 2000. Ключевые орнитологические территории Балтийского региона России (Калининградская и Ленинградская области). Санкт Петербург.

70. Конжукова Е. Д. 1934. Морфологические изменения органов боковой линии Triton taeniatus в связи с условиями среды. Часть II // Известия Академии Наук СССР. Т. VII. № 2/3. С. 395-414.

71. Коросов А. В. 1988. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в Карелии. В кн.: Фауна наземных позвоночных. Петрозаводск. С. 15-23.

72. Коросов А. В. 1995 а. Границы ареалов рептилий в Карелии и определяющие их факторы // Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость. Москва. С. 114-126.

73. Коросов А. В. 1995 б. Пресмыкающиеся и земноводные. В кн.: Красная Книга Карелии. Петрозаводск: «Карелия». С. 183-188.

74. Коросов А. В. 2001. Рептилии Карело-Кольского края. В кн.: Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биология». Вып. 2. Биогеография Карелии. Петрозаводск. С. 96-109.

75. Коросов А. В. 2003. О питании обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Карелии // Современная герпетология. Т. 2. С. 91-99.

76. Коросов А. В., Фомичев С. Н. 1999. Фауна амфибий и рептилий Кижского архипелага // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биогеография Карелии». Вып. 1. Петрозаводск. С. 96-99.

77. Коросов А. В., Хилков Т. Н., Фомичев С. Н. 1999. Кижи «Гажья Мекка» // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биогеография Карелии». Вып. 1. Петрозаводск. С. 91-95.

78. Куприянова JI. А. 2004. Цитогепетические подходы к проблеме формо- и подвидообразовапия в комплексе Lacerta (Zootoca) vivipara (Lacertidae, Sauria) // Цитология. Т. 46. № 7. С. 649-658.

79. Куприянова Л. А., Руди Е. Р. 1990. Сравнительно-кариологический анализ популяций живородящей ящерицы (Lacerta vivipara, Lacertidae, Sauria) // Зоологический журнал. Т. 69. Вып. 6. С. 93-1001.

80. Кутенков А. П. 1984. Размножение и некоторые черты экологии остромордой лягушки в Средней Карелии. В кн.: Вопросы герпетологии. Материалы 4-го Всесоюзного совещания 3-7 апреля 1984 г. Сверловск.

81. Кутенков А. П. 1987. Государственный заповедник «Кивач». Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск, Главохота РСФСР. 8 с.

82. Кутенков А. П. 1990. Размножение бесхвостых амфибий южной Карелии и влияние на него некоторых форм хозяйственной деятельности. В кн.: Анропогенные воздействия на природу заповедников. Сб. науч. тр. Москва. С. 38-50.

83. Кутенков А. П. 1991 а. Динамика размеров печени, жировых тел и гонад у травяных (Rana temporaria) и остромордых (R. arvalis) лягушек. В кн.: Экология наземных позвоночных. Петрозаводск. С. 14-24.

84. Кутенков А. П. 1991 б. Состояние популяций травяной лягушки, Rana temporaria (Amphibia, Ranidae) на северной периферии ареала // Герпетологические исследования. № 1. Ленинград. С. 54-60.

85. Кутенков А. П., Гурулева Е. Л. 1988. К экологии серой жабы (Bufo bufo L.) в южной Карелии. В кн.: Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск. С. 5-15.

86. Кутенков А. П., Коросов А. В. 2001. Материалы по биогеографии амфибий Карело-Кольского края. В кн.: Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биология». Вып. 2. Биогеография Карелии. Петрозаводск. С. 103-109.

87. Лаврова М. А. 1946. О географических пределах распространения Бореального моря и его физико-географическом режиме // Проблемыпалеогеографии четвертичного периода. Москва-Ленинград. С. 64-79 Труды института географии. Вып. 37.

88. Ленинградская правда. «На крючке черепаха!». Савельев А. № 197 (18731). 1976.

89. Леонтьева О. А., Глазов М. В. 1977. О экологии бурых лягушек на верховых болотах Новгородской области // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов. Четвёртая всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград, 1-3 февраля 1977 г. С. 132-133.

90. Леонтьева О. А., Глазов М. В. 1984. Структура и продуктивность популяций бурых лягушек в лесах Новгородской области. // Вопросы герпетологии. Материалы 4-го Всесоюзного совещания 3-7 апреля 1984 г. Сверловск.

91. Мазаракий В. В. 1903. Экскурсии в окрестностях С.-Петербурга весной 1901 г. // Труды Русского Энтомологического Общества в С.-Петербурге. Т. XXXVI. С.-Петербург. С. 35-44.

92. Маймин М. Ю., Орлов Н. Л. 1977. О трёх случаях меланизма у чешуйчатых рептилий // Вопросы герпетологии. № 4. Четвёртая всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград. С. 141.

93. Марвин М. Я. 1951. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск.

94. Марков Г. С., Рогоза М. Л. 1949. Паразитофауна самцов и самок травяной лягушки // Доклады Академии Наук СССР. Т. LXV. № 3. С. 417-420.

95. Марков Г. С. 1950. Паразитофауна рептилий Ленинградской области // Доклады Академии Наук СССР. Т. LXX. № 3. С. 541 -543.

96. Марков Г. С., Рогоза М. Л. 1955. Годовые различия паразитофауны травяной лягушки (Rana temporaria L.) // Зоологический журнал. Т. XXXIV. Вып. 6. С. 1203-1209.

97. Марков К. К., Лазуков Г. И., Николаев В. А. 1965. Четвертичный период. Т.1. Москва: Изд. Моск. Ун-та. 372 с.

98. Мешков М. М. 1958. Земноводные и пресмыкающиеся Псковской области // Учебные записки Псковского государственного педагогического института имени С. М. Кирова. Четвертичный период. Вып. 5. С. 163-181.

99. Мешков М. М., Гальцова М. 3., Урядова Л. П. 1974. Позвоночные животные. В кн.: Природа Псковской области. Псков. С. 139-158.

100. Мильто К. Д. 1998. О находках гребенчатого тритона Triturus cristatus (Amphibia: Salamandridae) в Псковской области // Природа Псковского края. Вып. 2. С. 8-11.

101. Мильто К. Д. 1999. Аннотированный список земноводных и пресмыкающихся национального парка «Себежский» // Природа Псковского края. Вып. 6. С. 22-26.

102. Мильто К. Д. 2001 а. Земноводные (Amphibia) и пресмыкающиеся (Reptilia). В кн.: Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский». Санкт-Петербург. Труды СПбОЕ. Т. 4. Сер. 6. С. 205-207.

103. Мильто К. Д. 2001 б. Ландшафтная приуроченность земноводных и пресмыкающихся на севере Европейской части России // Вопросы герпетологии. Первый съезд герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино -Москва. С. 194-196.

104. Мильто К. Д. 2001 в. Земноводные и пресмыкающиеся Красной Книги Ленинградской области // Вопросы герпетологии. Первый съезд герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино Москва. С. 196197.

105. Мильто К. Д. 2003. О распространении обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере европейской части России // Современная герпетология. Т. 2. С. 100123.

106. Мильто К. Д. 2004. Амфибии и рептилии. В кн.: Красная Книга природы Санкт-Петербурга. Глава 7. Санкт-Петербург: «Профессионал». С. 159-165.

107. Мильто К. Д. 2006. Амфибии и рептилии. В кн.: Дудергофские высоты -комплексный памятник природы. Санкт-Петербург. С. 111-112.

108. Мильто К. Д., Ананьева Н. Б. 2002. Земноводные и пресмыкающиеся. В кн.: Красная Книга природы Ленинградской области. Т. 3. Животные. Глава VIII. Санкт-Петербург: Мир и Семья. С. 325-332.

109. Минина Е. 1985. Прудовая лягушка // Ленинградский рабочий. № 146. Ленинград.

110. Никольский А. М. 1902. Гады и рыбы. Санкт-Петербург: «Брокгауз и Ефрон». 872 с.

111. Никольский А. М. 1915. Chelonia и Sauria. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 1. Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического института Императорской Академии наук. Петроград: типограф. Имп. Ак. Наук. 532 с.

112. Никольский А. М. 1916. Ophidia. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 2. Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического институтаИмператорской Академии наук. Петроград: типограф. Имп. Ак. Наук. 350 с.

113. Никольский А. М. 1918. Земноводные (Amphibia). Т. 1. Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического института Императорской Академии наук. Петроград: типограф. Имп. Ак. Наук. 350 с.

114. Скарлато О. А., Ипатов В. С., Носков Г. А., Боч М. С. 1988.

115. Нижнесвирский заповедник. В кн.: Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Т. 1. Москва: «Мысль». С. 129-151.

116. Носков Г. А., Боч М. С. (отв. ред.) 1999. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 1. Особо охраняемые природные территории. Санкт-Петербург. 350 с.

117. Озерецковский Н. 1792. Путешествие по озёрам, Ладожскому и Онежскому. Санкт-Петербург. 335 с.

118. Римский-Корсаков М. Н. 1929. Дневник Ленинградской природы. Четвёртый весенний бюллетень Фенологического Бюро Ленинградского Филиала Ц. Л. О. С. // Живая природа. № 11-12. С. 349-350.

119. Римский-Корсаков М. Н., Селищенская А. А. 1940. Руководство по ведению зоологических и энтомологических экскурсий в парке Лесотехнической Академии им. С. М. Кирова. Ленинград. 97 с.

120. Рихтер Г. Д. 1946. Север Европейской части СССР. Москва: ОГИЗ. 191с.

121. Родипеико О. Г. 1972. К экологии земноводных. В кн.: Животный мир Белорусского Поозерья. Вып. 2. Минск. С. 43-49.

122. Рычкова А. Л., Доронина А. Ю., Карчевский М. Ф. 2004. Плавни Кронштадской Колонии. В кн.: Красная Книга природы Санкт-Петербурга. Санкт-Петербург: «Профессионал». С. 51-52.

123. Святский Д. 0.1928. Очерк климата Ленинградской области // Природа и население Ленинградской области. Москва-Ленинград: ГИЗ. С. 131-146.

124. Семёнов-Тян-Шанский В. П. 1928. Географические и геоморфологические районы Северо-Западной области // Природа и население Ленинградской области. Москва-Ленинград: ГИЗ. С. 9-13.

125. Соколов Н. Н. 1946. О положении границ оледенений в Европейской части СССР // Проблемы палеогеографии четвертичного периода. Москва-Ленинград. С. 83-98 Труды института географии. Вып. 37.

126. Сухов Г.Ф. 1948. Обзор ящериц подрода Lacerta (Sauria), встречающихся в СССР // Труды зоологического института. Т. VII. Вып. 3. С. 101-117.

127. Терентьев П. В., Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. Москва: Советская наука. 340 с.

128. Урядова Л. П. 1993. Земноводные Псковской области. В кн.: Краеведение и охрана природы. Псков. С. 144-147.

129. Урядова Л. П., Щеблыкина Л. С. 1993. Фауна Изборско-Мальской долины. В кн.: Изборск и его окрестности заповедный край России. Псков. С. 64-78.

130. Фаткин К. И. 1954. Животный мир. В кн.: Природа Вологодского района. Вологда. С. 72-78.

131. Олигер Т. И. 1996. Земноводные. Пресмыкающиеся. В кн.: Кадастр позвоночных животных Нижнесвирского заповедника. Санкт-Петербург. С. 1011.

132. Олигер Т. И., Попельнюх В. В., Столярская М. В. 2001. Нижне-Свирский заповедник. Популярный очерк. Санкт-Петербург. 89 с.

133. Пестинский Б. 1929. Пресмыкающиеся окрестностей Ленинграда // Живая природа. №1. С. 23.

134. Порчинский И. 1872. О фауне позвоночных Гдовского уезда, Петербургской Губернии // Труды С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. Т. 3. С. 1-27.

135. Протоколы заседания зоологического отделения 12-го января 1880 г. 1880. // Труды Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей (под ред. А. Бекетова). Т. XI. Вып. 2. С.-Петербург. С. 169-175.

136. Псковская правда. «Вместо рыбы.», № 168 (10399), 23 августа 1959 г.1. С. 4.

137. Пчелинцев В. Г., Чистяков Д. В. 2005. Фауна наземных позвоночных животных. В кн.: Парк «Сергиевка» комплеспый памятник природы. Санкт-Петербург. С. 102-117.

138. Радченко Н. М., Дубова А. Ю., Марков Г. С. 1983. Гельминтофауна травяной лягушки в зоне Рыбинского водохранилища // Биологические основы борьбы с гельминтами животных и растений. Тезисы докладов конференций. Москва, февраль, 1983. С. 70-72.

139. Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н. 1938. Зоологические экскурсии. Ленинград: Учпедгиз. 424 с.

140. Римский-Корсаков М. Н. 1925. Опыт зоологической экскурсии в пригородный парк. Экскурсия в парк Лесного института. Ленинград. 80 с.

141. Фридолин В. Ю. 1935. Значение элементов рельефа как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и Центральной Карелии // Труды первого всесоюзного географического съезда. Вып. 3. С. 1-14.

142. Хлебников В. А. 1889. Материалы к фауне позвоночных Боровичского уезда Новгородской губернии // Труды С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. Отделение зоологии и физиологии. Т. XX. Вып. 1. С. 2158.

143. Храбрый В. М., Фалькович М. И. 1984. Природные условия Берёзовых островов // Материалы по фауне Выборгского заказника. Ленинград. С. 4-7 Тр. Зоол. Ин-та. Т. 123.

144. Храбрый В. М. 1985. Животный мир Ленинградской области и его охрана. Ленинград: Знание. 20 с.

145. Храбрый В. М. 2005. Амфибии и рептилии. В кн.: Юнтоловский региональный комплексный заказник. Санкт-Петербург. С. 153-154.

146. Даревский С. Ф. 1914. Каталог коллекций Музея при Зоологическом кабинете Императорского Петроградского Университета. Т. II. Пресмыкающиеся (Reptilia) // Тр. Имп. Петроградского О-ва Естествоиспытателей. Т. XLIII. В. 4. 102 с.

147. Цейтлина Н. А., Морозов И. А., Мазин А. Л. 1977. Структура ДНК озёрной лягушки из разных популяций // Вопросы герпетологии. № 4. Четвёртая всесоюзная герпетологическая конференция. Ленинград, 1-3 февраля 1977 г. С. 218-219.

148. Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР // Труды геоморфологического института. Вып. 4. Ленинград. С. 1-377.

149. Чернокожева И. С. 1967. Изучение теплоустойчивости мышц и мышечных моделей в связи с ростом лягушек. В кн.: Изменчивость теплоустойчивости клеток животных в опто- и филогенезе. Ленинград: «Наука».

150. Шарпило В. П. 1976. Паразитические черви премыкающихся фауны СССР. Киев: «Наукова Думка». 287 с.

151. Шарпило В. П., Шур Л. Е. 1976. Паразиты. В кн.: Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. Москва: «Наука». С. 284-291.

152. Шварц С. С., Ищенко В. Г. 1971. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Том III. Земноводные. Свердловск. 60 с. Труды Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. Вып. 79.

153. Шпитников В. Н. 1924. Работа по естествознанию в летней школе в связи с интересами учащихся // Естествознание в школе. Т. 7. № 1. С. 64-82.

154. Шульц Г. 1925. Ещё о ловле лягушек // Живая природа. № 22. С. 301-302. Щеблыкина Л. С. 1993. Пресмыкающиеся Псковской области. В кн.: Краеведение и охрана природы. Псков. С. 147-149.

155. Экохроника. «Три острова чудных». № 1 (39). 1999. Санкт-Петербург. С.26.27.

156. Эсаулов В. 1878. Список позвоночных животных, водящихся и встречающихся в Торопецком и Холмском уездах Псковской губернии // Труды Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей. Т. IX. С. 223-240.

157. АЫёп I., Andren С., Nilson G. 1995. Sveriges grodor, odlor och ormar. Helsingborg: Forfattarna och Naturskyddsforeningen. 56 p.

158. Andren C., Nilson G. 1979. Hasselsnoken (Coronella austriaca) i Norden en isolersd och ekologiskt sarstalld ras? // Fauna och Flora. Nr. 2. P. 89-96.

159. Andren С., Nilson G. 1981. Reproductive success and risk of predation in normal and melanistic colour morphs of the adder, Vipera berus. Biol. J. Linn.Soc., 15:235-246.

160. Babik W., Branicki W., Sandera M., Litvinchuk S., Borkin L. J., Irwin J. Т., Rafinski J. 2004. Mithochondrial phylogeography of the moor frog, Rana arvalis //Molecular Ecology. Vol. 13. P. 1469-1480.

161. Bailey R. M. 1949. Temperature toleration of gartersnakes in hibernation // Ecology. Vol. 30. No. 2. P. 238-242.

162. Bedriaga J. 1891. Die Lurchfauna Europa's. I. Anura. Froschlurche. Moskau.369 S.

163. Bedriaga J. 1897. Die Lurchfauna Europa's. II. Urodela. Schwanzlurche. Moskau. 435 S.

164. Berzins A., Zvirgzds J. 2003. Amphibians, reptiles. In: Red Data Book of Latvia. Rare and endangered plants and animals. Vol. 5. Fishes, amphibians, reptiles. Riga. P. 71-107.

165. Borkin L. Ya. 1999. Distribution of amphibians in North Africa, Europe, Western Asia, and the former Soviet Union. In: Patterns of Distribution of Amphibians: A Global Perspective. (Duellman W. E., ed.). Baltimore, MD. P. 329420.

166. Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Milto K. D. 2001. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (Anura, Pelobatidae): evidence from DNA flow cytometry // Amphibia-Reptilia. № 22. P. 387-396.

167. Boulengcr G. А. 1896. Catalogue of the snakes in the British museum (Natural history). Vol.III., containing the Colubridea (Opisthoglyphae and Proteroglyphae), Amblycephalidae, and Viperidae. London: printed by order of the Trustees. 727 p.

168. Carlsson M. 2003. Phylogeography of the adder, Vipera berus H Comprehensive summaries of Uppsala Dissertations from the faculty of Science and Technology. 849. Acta Universitatis Upsaliensis. Uppsala. 32 p.

169. Carlsson M., Soderberg L., Tegelstrom H. 2004. The genetic structure of adders (Vipera berus) in Fennoscandia: congruence between different kinds of genetic markers//Molecular Ecology. Vol. 13. P. 3147-3152.

170. Cederhielm I. 1798. Faunae ingricae prodromus exhibens methodicam descriptionem insectorum agri Petropolensis praemissa mammalium, avium, amphibiorun et piscium enumeratione. Lipsiae. XVIII. 348 p.

171. Churchill T. A., Storey К. B. 1992. Freezing survival of the garter snake Thamnophis sirtalis parietalis И Canadian Journal of Zoology. Vol. 70. Nr. 1. P. 99105.

172. Dolmen D. 1978. Norske padder og krypdyr, en forelopig utbredelsesoversikt (Norwegian amphibians and reptiles) // Fauna, 31,3, P. 165-174.

173. Dolmen D. 1981. Ett nytt «Skrattabborrtjarn» i Lappland // Fauna och Flora. P.89.92.

174. Eikhorst R. 1988. Der Rana esculenta-komplex ein Uberblick iiber 20 Jahre Wasserfroschforschung. In: R. Giinther, R. Klewen (Hrsg.) Beitrage zur Biologie und Bibliographie (1960-1987) der Europaischen Wasserfrosche. Jb. Feldherp. Beiheft 1. S. 7-22.

175. Eichwald E. 1851. Naturhistorische Bemerkungen iiber Algier und den Atlas // Nouveaux memoires de la societe imperiale des naturalistes de Moscou. T.IX. Moscou. P. 331-464.

176. Engelmann W.-E., Fritzsche J., Giinther R., Obst F.-J. 1985. Lurche und Kriechtiere Europas. Neumann Verlag Leipzig. Radelbeul. 420 S.

177. Fischer J. 1873. Die Reptilien u. Amphibien des St.Petersburger Gouvernements // Der Zoologische Garten. Jh. XIV. № 9. S. 324-328.

178. Gislen Т., Kauri H. 1959. Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles with notes on their growth and ecology // Acta Vertebratica, 1,3.

179. Guicking D., Lawson R., Joger U., Wink M. 2006. Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae) // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 87. P. 127-143.

180. Haller-Probst M. S. 1997. Die Verbreitung der Reptilia in den Klimazonen der Erde unter Berucksichtigung Kanozoischer Vorkommen Europas // Courier Forschungsinstitut Senckenber. 203. 67 S.

181. Hecht G. 1928. Zur Kenntnis der Nordgrenzen der mitteleuropaischen Reptilien // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. Bd. 14. Hf. 3/4. 596 S.

182. Kaisila J. 1948. Herpetologische Notizen. I. Die Zauneidechse, Lacerta agilis L., in Ostfennoskandien // Arch. Soc. Bot. Fenn. «Vanamo». № 3. S. 143-150.

183. Kalyabina S. A., Milto K. D., Ananjeva N. В., Legal L., Joger U., Wink M.2001.

184. Phylogeography and systematics of Lacerta agilis based on mitochondrial cytochrome b gene sequences: first results // Russian Journal of Herpetology. Vol. 8. No. 2. P. 149158.

185. Kauri H. 1946. Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Estland // Kungl. Fysiografiska sallskiapets i lund forhandlingar. Bd. 16. Nr. 18. S. 1-20.

186. Kupriyanova L. A. 1997. Is the Baltic Sea basin a zone of secondary contact between different chromosomal forms of Zootoca viviparal II Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. Vol. 73. Nr. 3-4. P. 115-117.

187. Kupriyanova L. A., Andren C., Nilson G. 1995. Distribution of different chromosomal forms of Lacerta vivipara in thr Baltic Sea basin // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. Vol. 71. Nr. 3-4. P. 96-97.

188. Kupriyanova L. A., Terhivuo J., Pasanen S., 2005. Contribution to the knowledge of karyotype dispersal of the common lizard (Zootoca v. vivipara Jacq.) in eastern Fennoscandia // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. Vol. 81. P. 97-101.

189. Kutenkov A. P. 1995. On the population dinamics of the common frog (Rana temporaria) in the northern part of its range // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. Vol. 71. Nr. 3-4. P. 98-102.

190. Kutenkov A. P. 1997 a. Distribution of anuran amphibians in the Karelia -Kola region // Advances in amphibians research in the former Soviet Union. Vol. 2. P. 133-136.

191. Madsen T. 1989. Female adder in southern Sweden recorded giving birth in spring// Amphibia -Reptilia. Vol. 10. Nr. 1. P. 88-89.

192. Mejakoff A. 1857. Quelques observations sur les reptiles du gouvernement de Wologda // Bulletin de la Societe Imperiale des naturalistes de Moscou. Т. XXX. № IV. P. 581-590.

193. Mela A. J. 1882. Suomen luurankoiset, eli luonnontieteellisen Suomen luurankois-elaimisto. Helsingissa. 426 s.

194. Mela A. J., Kivirikko К. E. 1909. Suomen luurankoiset (Vertebrata Fennica). Porvoossa. 532 s.

195. Mertens R. 1916. Die Amphibien und Reptilien der nachsten Umgebung St. Petersburgs // Blatter fiir Aquarien- und Terrarienkunde. Jahrd. XXVII. Nr. 9. S. 136-138.-Nr.ll. S. 166-167.

196. Milto K. D. 1998. Eurasiatic ranges of reptiles. In: Third Asian Hertpetological Meeting. Abstracts. Almaty. P. 27-28.

197. Milto K. D. 2007. Amphibians breed in the Baltic Sea // Russian Journal of Herpetology. Vol. 14. No. 1. P. 72-73.

198. Neill W. T. 1964. Viviparity in snakes: some ecological and zoogeographical considerations // The American Naturalist. Vol. XCVIII. No. 898. P. 35-55.

199. Orlov N. L., Ananjeva N. B. 1995. Distribution of amphibians and reptiles and their relict populations in the Gulf of Finland and Lake Ladoga // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. Vol. 71. Nr. 3-4. P. 109-112.

200. Packard G. C., Packard M. J. 1993. Hatchling painted turtles (Chrysemys picta) survive exposure to subzero temperatures during hibernation by avoiding freezing // Journal of Comparative Physiology B. Vol. 163. Nr. 2. P. 147-152.

201. Palmen E. 1942. Havaintoja hietasisiliskon (Lacerta agilis) esiintymisesta Lounais-Aunuksessa // Eripainos Luonnon Ystavasta. № 6. P. 200-203.

202. Palo J. U., Schmeller D. S., Lauria A., Primmer C. R., Kuzmin S. L., Merila J. 2004. High degree of population subdivision in a widespread amphibian // Molecular Ecology. Vol. 13. P. 2631-2644.

203. Pasanen S., Karhapaa M. 1997. Can boreal common frog (Rana temporaria L.) survive in frost// Annales Zoologici Fennici. Vol. 34. Nr. 4. P. 247-250.

204. Peters G. 1958. Zur Taxionomie und Okologie der Zauneidechsen zwischen Peipus- und Onega-See // Zoologische Beitrage. Bd. 4. Hf. 2. S. 205-232.

205. Plotner J., Ohst T. 2001. New hypotheses on the systematics of the western Palearctic water frog complex (Anura, Ranidae) // Mitt. Mus. Nat. kd., Berlin, Zool. Reiche, 77, 1. P. 5-21.

206. Russell A. P., Bauer A. M. 1993. The amphibians and reptiles of Alberta. A field guide and primer of boreal herpetology. Calgary-Edmonton. 264 p.

207. Sahlberg J. 1876. Om Lacerta agilis L., Nilss. och dess forekomst inom vart fauna-omrade // Meddelanden af societas pro Fauna et Flora Fennica. Nr. 1. S. 65-68.

208. Sjors H. 1963. Amphi-Atlanic zonation, nemoral to arctic. In: North Atlantic biota and their history. Ed. A. Love and D. Love. Oxford-London-New York-Paris: Pergamon press. P. 109-125.

209. Schmidt W. D. 1982. Survival of frogs in low temperature // Science. Vol. 215. P. 697-698.

210. Spellerberg I. F. 1976. Adaptations of reptiles to cold. In: Bellairs A. d'A., Cox С. В., eds. Morphology and biology of reptiles. Linn. Soc. Symposium Series. Nr. 3. P. 261-285.

211. Storey К. В., Storey J. M. 1987. Persistence of freeze tolerance in terrestrially hibernating frogs after spring emergence // Copeia. Nr. 3. P. 720-726.

212. Storey К. В., Storey J. M. 1988. Freeze tolerance in animals // Physiological review. Vol. 68. No. l.P. 27-84.

213. Stugren B. 1957. Noi contributii la problema originii faunei herpetologice din republica populara Romina in lumina glaciajiunilor // Buletin §tiinfific. Sectia de Biologie §i §tinte Agricole (seria Zoologie). Т. IX. Nr. 1. S. 35-47.

214. Stugren В., Kohl S. 1980. Synokologische Gliederung und Ausbreitungsgeschichte der Amphibien und Reptilien Sudosteuropas // Wiss. Ztschr. Frierich-Schiller-Univ. Jena, math.-naturwiss. R. 29. Jg. H. 1. S. 179-186.

215. Talvi T. 1992. Amphibians and reptiles of Estonia: list, geographic relationships and current situation. In: Korsos Z., Kiss I. (eds). Proc. Sbah. Ord. Gen. Meet. S. E. H. Budapest 1991. P. 429-432.

216. Taylor R. H. R. 1963. The distribution of amphibians and reptiles in England and Wales, Scotland and Irelan and the Channel Isles: a revised survey // British Journal ofHerpetology. Vol. 3. No. 5. P. 95-101.

217. Terhivuo J. 1981. Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe // Ann. Zool. Fennici. Nr. 18. P. 139-164.

218. Terhivuo J. 1993. Provisional atlas and status of populations for the herpetofauna of Finland in 1980-92 //Ann. Zool. Fennici. Nr. 30. P. 55-69.

219. Terchivuo J., Korosov A. 1998. Amphibians and Reptiles, Amphibia et Reptilia // Red Data Book of East Fennoscandia (H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sulkava and S.-L. Peltonen eds.). Helsinki. P. 264-269.

220. Ursenbacher S., Carlsson M., Heifer V., Tegelstrom H., Fumagalli L. 2006.

221. Phylogeography and Pleistocene refugia of the adder (Vipera berus) as inferred from mitochondrial DNA sequence data // Molecular Ecology. No. 15. P. 3425-3437.

222. VaiciOnaite R. 1992. Ropliai ir varliagyviai. In: Lietuvos raudonoji knyga. Vilnius. P. 69-73.

223. Viitanen P. 1967. Hibernation and seasonal movements of the viper, Vipera berus berus (L.), in southern Finland // Annales Zoologici Fennici. Vol. 4. No. 4. P. 472-546.

224. Voipio P. 1962. Multiple phaneromorphism in the european slow-worm (Anguis fragilis) and the distributional and evolutionary history of the species // Annales Zoologici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae «Vanamo». T. 23. No. 2. P. 1-20.

225. Wolterstorff W., Freytag G. E. 1951. Eine Studie iiber das Verwandtschaftsverhaltnis von Teichmolch (Triturus vulgaris) und Fadenmolch

226. Triturus helveticus) // Abhandlungen und Berichte fur Naturkunde und Vorgeschichte. Bd. VIII. Hf. 4. Magdeburg. 190 S.

227. Zeisset I., Beebee T. J. 2003. Population genetics of a successful invader: the marsh frog Rana ridibunda in Britain // Molecular Ecology. No. 12. P. 639-646.