Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности раннего постнатального онтогенеза летучих мышей (подотряд MI CROCH I ROPTERA)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности раннего постнатального онтогенеза летучих мышей (подотряд MI CROCH I ROPTERA)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.Северцова

- .л Л "

п а

На правах рукописи УДК 599.0-14:599.0-15:599.11

КОЖУРИНА ЕВГЕНИЯ ИВАНОВНА

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАННЕГО ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ (подотряд МЮИОСНI ЯОРТЕРА)

03.00.08 Зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии На/к

Научный руководитель

академик В.Е.Соколов

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Г.Н.Симкин, доктор биологических наук А.А.Никольский

Ведущая организация - Зоологический музей Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова

• - f /* Защита диссертации состоится декабря 1995 года в ...

часов на заседании специализированного совета Д.002.48.02 по

защите диссертаций на соискание ученой степени доктора

биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им.

А.Н.Северцова Российской АН по адресу: Москва, Ленинский

проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук Российской АН (Москва, Ленинский проспект, 33)

Автореферат разослан ноября 1995 года.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в 2-х экземплярах просим отправлять по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, дом 33, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Изучение раннего постнатального онтогенеза летучих мышей приобрело особый интерес в связи со стремлением понять различные феномены обнаруженной у них ультразвуковой эхолокации - уникального среди наземных млекопитающих способа ориентации. Из-за объективных трудностей полевых исследований этих скрытных животных с ночной активностью и сложности содержания в неволе летучие мыши остаются одной из самых мало изучаемых групп (Dagg 1989) и в исследованиях биологии их развития в основном продолжается накопление первичных сведений. Попытки обобщений по некоторым вопросам онтогенеза рукокрылых (Orr 1970, Racey 1982 и др.) столкнулись с отрывочностью и разнокачественностью имеющейся информации по ограниченному числу таксонов и отсутствием точек соприкосновения в описаниях конкретных аспектов развития. Для выяснения общих закономерностей постнатального онтогенеза летучих мышей, как представляется, необходимо, с одной стороны, найти способы унификации данных для ответа на чётко сформулированные вопросы (например, различаются ли таксоны разных уровней, трофические и экологические группы летучих мышей по стартовым характеристикам и темпам развития), с другой - использовать новый аналитический подход, который дал бы возможность увязать в единое целое рост, физическое созревание, развитие поведения и становление системы эхолокации. Основываться такой подход может на представлении о периодичности развития, оказавшемся плодотворным в разных областях зоологии и медицины (Шмальгаузен 1928, 1984а,б; Васнецов 1946; Аршавский 1967, 1982; Промптов 1956; Светлов 1960, 1978; Шилов 1968; Scott 1962).

Цель и задачи исследования. Цель работы: определить факторы, ведущие к расхождению паттернов постнатального онтогенеза летучих мышей и выяснить закономерности роста и возрастных преобразований конституции, двигательной активности и способов ориентации детенышей в их взаимосвязи.

В связи с этой целью основные задачи исследования были сформулированы следующим образом:

1). Выяснить, с чем связана внутри- и межвидовая изменчивость относительной длины предплечья новорожденных и темпов роста детенышей.

2). Путем анализа индивидуальных траекторий изменения длины

предплечья детёнышей 4-х видов гладконосых летучих мышей (собственные данные) и средних траекторий - для представителей этого и ряда других семейств подотряда (опубликованные данные) исследовать периодичность роста.

3). Проследить физическое развитие и поведение детёнышей 4-х видов и по опубликованным данным определить применимость выявленных морфологических и поведенческих критериев периодов индивидуального развития для представителей иных систематических и экологических групп летучих мышей.

4). Проанализировать развитие голосовых реакций детёнышей трёх видов и выяснить онтогенетическое происхождение локационного сигнала.

5). Раскрыть биологическое содержание разных периодов постнатального онтогенеза летучих мышей, происходящих на переломных этапах морфо-биологических перестроек и определить необходимые предпосылки перехода к эхолокационному способу ориентации.

Научная новизна. Обобщен и проанализирован накопленный в мировой литературе материал по росту и развитию представителей подотряда ЬИ сгосЬп ropteгa, включающего 3/4 видов всего отряда СМгоргега. Впервые в практике изучения летучих мышей проведена периодизация их раннего постнатального онтогенеза и, благодаря этому, выявлены предпосылки возникновения на определенном уровне развития детенышей способности к эхолокационному восприятию окружения. Проверены существующие гипотезы онтогенетического происхождения эхолокационных сигналов, и развитие последних из сигналов изоляции подтверждено не только на качественном, но и на количественном уровне. Сформулирована гипотеза о возможном механизме издавания сдвоенных, или повторяющихся, импульсов. Впервые описан вокальный репертуар двух видов - малой и гигантской вечерниц, последняя из которых крайне редка и занесена в Красную Книгу России и большинства европейских стран.

Практическое значение. Результаты работы, выполненной на очень своеобразной и малоизученной группе могут быть использованы в сравнительных и аналитических исследованиях в териологии, возрастной физиологии и биоакустике. Обоснованные в работе критерии и способы выделения периодов постнатального онтогенеза летучих мышей открывают возможность проведения широких внутри- и

межвидовых сравнений роста и различных сторон развития детенышей на биологически эквивалентных отрезках онтогенеза.

Агщобауил.. Результаты исследования были доложены на III съезде Всесоюзного Териологического Общества (Москва, 1982), на V Всесоюзном совещании по изучению рукокрылых (Пенза, 1989), на симпозиуме "Современные проблемы охраны рукокрылых в Центральной Европе" (Германия, Бонн, 1994), на совместном коллоквиуме лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных, лаборатории биоакустики и лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникаций ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН (Москва 1995), а также были представлены на IV Всесоюзном совещании по рукокрылым (Киев, 1985), VI совещании по рукокрылым стран СНГ (Худжанд, 1993), на II Европейском маммалогическом конгрессе (Великобритания, Саутгемптон, 1995) и на X международной конференции по изучению рукокрылых (США, Бостон, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, 1 находится в печати.

Структура и объем_работы. Диссертация состоит из введения, 5

глав, выводов и приложения; изложена на .с?^ стр. машинописного текста; содержит таблиц и рисунков. Список литературы

включает¿ЗС названий, в том числе ■ на иностранных языках.

Работа выполнена в лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН под руководством академика В.Е.Соколова, которому автор глубоко признателен за всемерную поддержку стационарных исследований летучих мышей на экспериментальной базе "Черноголовка" и искреннюю заинтересованность в выполнении настоящей диссертационной работы. Всестороннюю помощь на раннем этапе работы оказали К.К.Панютин, А.С.Макаревич и В.В.Корбут. Возможность пользоваться звукорегистрирующей и звукоанализирующей аппаратурой предоставили Г.Н.Симкин, Е. В.Романенко и А.А.Никольский. В.И.Марков не только помогал обрабатывать записи голосов летучих мышей, но и щедро делился опытом биоакустического анализа. П.Н.Морозов безотказно помогал на всех этапах практической работы, начиная от отловов животных в природе и кончая техническим обеспечением исследований. Всем названным

людям автор выражает искреннюю благодарность.

Глава I. Обзор литературы

Со времени появления самых ранних публикаций по росту и развитию летучих мышей (Mohr 1932; Eisentraut 1937) получено множество разрозненных онтогенетических сведений, с различной степенью детальности описано развитие примерно полусотни видов, сделано несколько обзоров по разным аспектам постнатального онтогенеза (Orr 1970; Drown, Grinnell 1980; Racey 1982; Tuttle, Stevenson 19C2), выполнен ряд работ, посвященных специальным вопросам развития (размеры новорожденных, сенсорные основы распознавания матери и детёныша, становление терморегуляции, изменение слуховых и голосовых реакций, формирование лётных способностей ).

Приводимые в большинстве описательных работ морфометрические данные обычно остаются без комментариев. Иногда их используют дпя вычисления крыловой нагрузки и/или выведения уравнений роста (Pearson et al. 1952; Jones 1967; Krâtky 1970; Kunz 1973, 1974; O'Farrell, Studier 1973; Silva Taboada 1979; Yokoyama, Uchida 1979; McWilliam 1982; de Paz 1986; Taft, Handley 1991; de Fanis, Jones 1995; Тиунов 1989а,б,), рассчитанных на практическое применение (например, для определения возраста детёнышей или для сравнения роста молодняка в разных колониях, выводках разного размера и т.п.). Чаще это уравнения прямой линии, полученные для визуально выделяемой начальной линейной фазы более интенсивного роста. Лишь недавно наметились попытки связать перелом в эмпирической кривой роста с определенными изменениями в развитии детёнышей (Тиунов 1992, 1995).

В силу высокого разнообразия биологии рукокрылых, помноженного на различие методов сбора и анализа материала по росту, выводы по любому частному вопросу относительно конкретного вида летучих мышей носят уникальный характер и мало согласуются с результатами аналогичных работ на других видах. Подобное положение возникло, например, при изучении влияния размеров группы и температуры в убежище на рост детёнышей (противоположные результаты работ Kunz 1973 и Kunz, Anthony 1982, с одной стороны, и Tuttle 1975, 1976 - с другой), но, несмотря на это, широко распространа та точка зрения, что чем больше скопление животных и чем выше внешняя температура, тем быстрее растёт молодняк, ибо

ему приходится тратить меньше энергии на терморегуляцию (Pearson et al. 1952; Dwyer 1963; Herreid 1967; Pageis, Jones 1974; Watkins, Shump 1981; Funakoshi 1986; Taft, Handley 1991). Это явно упрощенное представление (обзор проблемы воздействия температурных условий нарост животных см. Мина, Клевезаль 1976), к сожалению, мало способствует дальнейшим поискам решения названной задачи.

Межвидовая изменчивость характеристик роста практически не исследована, несмотря на изобилие "сырого" материала и вполне успешные попытки привести опубликованные, чаще в виде графиков, данные в форму, пригодную для сопоставления темпов роста (O'Farrell, Studier 1973; Tuttle, Stevenson 19S2; Taft, Handley 1991). Единственным плодом подобных усилий было установление сильной положительной корреляции между дефинитивными размерами и величиной абсолютного прироста массы тела и длины предплечья детёнышей (Taft, Handley 1991). Возможное объяснение ухода исследователей от более глубокого анализа межвидовой изменчивости темпов роста состоит в отсутствии рабочих гипотез. На этом фоне сравнение двух-трёх видов (Burnett, Kunz 1982; Bassett 1984) кажется даже более продуктивным, поскольку предполагает наличие представления о каких-то факторах, которые могут лежать в основе наблюдаемых сходств или различий между видами.

Ситуация с изучением развития детёнышей примерно та же, что и с изучением роста - масса повидовых описаний, но крайне мало анализа и обобщений. Пока ясно осознаны два важных для понимания онтогенеза эхолоцирукщих рукокрылых момента: неравноценность стартовых состояний развития разных видов летучих мышей, проявляющаяся, в частности, в относительных размерах длины предплечья детёнышей (Kleiman, Davis 1979; Gould 1971, 1975; Krâtky 1981; Kurta, Kunz 1987), и большая значимость для определения типа развития (птенцового, выводкового, промежуточного) сроков включения не зрительного анализатора, а слухового (Kurta, Kunz 1987).

Интенсивное изучение эхолокации естественным образом привело к вычленению из круга проблем постнатального развития летучих мышей проблемы формирования эхолокационной системы. Наибольшее внимание было уделено возрастным изменениям голосовых реакций детёнышей. Выдвинутые более чем за 40 лет гипотезы онтогенетического становления эхолокационных сигналов сводятся,

по большому счету, к одному из двух предположений: развитие из сигналов изоляции через промежуточные стадии (MOhres 1953; Gould 1971; Константинов 1973; Макаревич 1978; Matsumura 1979, 1981; de Fanis, Jones 1995) и независимое от сигналов изоляции происхождение (Gould et al. 1973, 1975; Brown 1976; Moss 1988). Неосознаваемым источником разногласий является здесь, вероятно, чисто структурный подход к анализу вокализации детёнышей. Поэтому для разрешения противоречия должны учитываться, как минимум, и количественные характеристики сигналов детёнышей. Оптимальным вариантом было бы изучать онтогенез вокализации "в контексте развития поведения, физиологии и морфологии" (Brown 1976). Отсутствие реальных работ в этом направлении связано, видимо, не столько с их сложностью, сколько с чрезмерным преувеличением "особости" отдельных видов и отдельных проявлений растущего организма.

Таким образом, громадный накопленный по онтогенезу летучих мышей материал кажется всё ещё недостаточным для обобщений почти по любой частной проблеме, а осознаваемая необходимость рассмотрения даже какой-то одной стороны развития во взаимосвязи с другими ив русле общего развития наталкивается на отсутствие методологической базы.

Глава II. Материалы и методы

Основой настоящей работы послужили собранные автором материалы по 4-м видам гладконосых летучих мышей (сем. Vesperti 1ionidae), и опубликованные данные по росту и развитию еще 54 представителей из 10 семейств подотряда Microchiroptera. В условиях вольерного содержания автор изучал постнатальный рост, развитие, поведение и вокализацию рыжей вечерницы Nyctalus noctula Schreber, 1775 (в общей сложности по 130 особям), малой вечерницы N.leisleri Kuhl, 1819 (11 ос.), гигантской вечерницы N. 1 asiopterus Schreber, 1970 (2) и двухцветного кожана Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 (2). Фактический материал собран в 1978-82 гг. на Звенигородской биостанции МГУ, Московская область, в 1983 г. - в виварии Биологического факультета МГУ, Москва, и в 1989-1991 гг. - на экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ, Московская область.

Условия_содержания животных. Отловленных в природе беременных

самок или лактирующих самок с детенышами поселяли в вольеры, в

которых они могли свободно летать. Убежищем им служили дуплянки с одной прозрачной стенкой, что позволяло наблюдателю следить за поведением зверьков, практически не влияя на естественный ход событий. Взрослых животных кормили личинками большого мучного хрущака ТепеЬг1о то1Иог I...

Материалы по росту. Длину предплечья (Я), пястных костей и фаланг пальцев, голени и стопы детенышей измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм; взвешивали животных на электронных весах с точностью до 0,01 г. В качестве показателя размеров детенышей в работе использована только длина предплечья, чему дается подробное обоснование. Для извлечения соответствующих данных из опубликованных графиков изменения Я с возрастом сканированное изображение обрабатывали с помощью компьютерной программы ЗЕТСООРЮ (разработчик И.А.Иоффе, ГИН РАН), позволяющей определять координаты точек.

Показатели темпов роста. На небольших отрезках роста его скорость характеризовалась средней удельной скоростью роста с= (1п/?2-1п /?1 ), выраженной в % -день"' (Шмальгаузен 1935). Чтобы найти

наиболее точный показа-тель общей скорости роста, характеризующий рост в целом и допус-кающий межиндивидуальные и межвидовые сравнения, по кривым роста нескольких особей 4-х исследованных автором видов было проведено исследование описательных возможностей наиболее распространенных моделей (уравнения прямой линии, параболы, Броди, Берталанфи, Гомпертца, логистической кривой). Наиболее адекватно эти кривые описывала логистическая модель

Я = а(1 +е" ' Г

где А - асимптотическое значение длины предплечья Я (в мм), возраст (день), в котором абсолютная скорость роста /сН =А- к/4 начинает уменьшаться, т.е. это точка перегиба логистической кривой; к (день"') - константа, пропорциональная удельной скорости роста в точке перегиба, поэтому отражающая интенсивность скорости роста в целом, или "крутизну" кривой роста. В анализе изменчивости скорости роста были использованы к и с?Д( /сН. В качестве дополнительной характеристики роста использовали выводимый из того же уравнения показатель = ^ + 1п9/А- - предсказываемый возраст (день) достижения детенышем длины предплечья, составляющей 90% асимптотического значения. Фактически этот возраст близко соответствует возрасту начала активных полетов детенышей.

Установление_границ ^ери_одо_в_р_ос_та. Признанными маркёрами границ между периодами роста являются моменты резких изменений абсолютной или относительной (удельной) скорости роста (Шмальгаузен 1928, Васнецов 1946, Ricker 1979). В работе использован анализ динамики удельной скорости роста с. Наряду с этим, мы попытались отыскать независимый способ выявления периодов, исходя из логически оправданного допущения, что переломные этапы являются нарушениями плавности развития. Анализ отклонений наблюдаемых значений длины предплечья от

предсказываемых логистической моделью показал, что локальные максимумы отклонений близко соответствуют пикам удельной скорости роста с, а локальные минимумы отклонений незначительно (на 1-3 дня) опережают эти пики, указывая на значительное замедление роста в конце периода перед началом следующего. Этот способ локализации переломов роста хорошо дополняет традиционный метод.

Данные по_поведению и развитию регистрировали при осмотрах,

промерах и записи голосовых сигналов изолированных детенышей; во время многократных проверок убежищ на протяжении суток; при 1,52-часовом хронометраже поведения отдельных особей в дуплянке через 1-3 дня от рождения до первых полетов; во время суточных, ночных (по 7 часов) и меньшей продолжительности сканирующих наблюдениях за выводковой группой в убежище.

Запись и обработка голосовых сигналов. В первый период работы голоса детенышей записывали в условиях изоляции от группы в отдельном помещении ("студии"); позже - в убежищах, вводя капсюль микрофона в небольшое отверстие в дверце.

Для регистрации сигналов использовали отечественный ультразвуковой магнитофон МУ-25 и 1/4-дюймовый конденсаторный микрофон 4135 фирмы Брюль и Къер (Дания). В 1990 г. записи сделаны с помощью электретного микрофона МКЭ-2. На звукоанализирующую аппаратуру магнитные записи подавали с бытовых магнитофонов, что давало замедление сигналов в 8, 16 или 32 раза. Сигналы обрабатывали с помощью отечественного спектрографа Спектр-1 (записи рыжих вечерниц 1979 г), сонографа фирмы Kay Elemetric Corp. и компьютерной программы Avisoft-Sonagraph (версия DOS, 1993), разработанной Р.Шпехтом (R.Specht). Расхождение величин частотных и временных характеристик, снятых на сонографе и компьютере с использованием широких фильтров в полосе анализируемых частот до 128 кГц, не превышало 1 кГц. Для

измерений частотно-временных параметров и анализа структуры использовано 440 сигналов малых, 480 - гигантских и около 3 тыс. сигналов рыжих вечерниц.

Статистический анализ. В работе использованы корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализ, сочетание дисперсионного анализа с анализом ковариансы, дискриминантный анализ, параметрические и непараметрические способы попарного сравнения выборок. Вычисления и графические интерпретации их результатов выполнены на персональном компьютере с использованием пакета статистических программ Statgraphics, версия 5.

Глава III. Анализ роста и развития на внутривидовом уровне

II 1.1. Размеры новорожденных

Длина предплечья (ff ± о) в 1-ый день жизни детенышей составляет для рыжей вечерницы в среднем 19,2 ±1,6 (п=74), для малой вечерницы - 14,9±0,4, для гигантской вечэрницы - 27,2 ±2,8 (п=2) и для двухцветного кожана - 14,9 ±0,1 мм (п=2). Анализ внутривидовой изменчивости размеров новорожденных проведен на более представительном материале по рыжей вечернице, включающем 74 детеныша, сгруппированных в 6 выборок по годам рождения. Рассмотрено влияние на величину 5 факторов: принадлежности к выборке, пола, величины выводка, сроков рождения и размеров матери. Поскольку размеры детенышей не зависели от размеров матери (ранговый коэффициент корреляции Спирмана rjp= 0.171, р> 0.05), этот фактор из анализа был исключен. Суммарный вклад остальных факторов в общую дисперсию составил 58%. При совместном их рассмотрении наиболее значимым источником изменчивости оказались межвыборочные различия, объясняющие в среднем 46% всей изменчивости (F = 14.20, р < 0.001). Анализ дисперсии после выравнивания самых больших различий между детенышами, связанными с принадлежностью их к разным выборкам, подтвердил достоверное, хотя и слабое, влияние величины выводка (одиночки немного крупнее детенышей из двоен) и сроков рождения (родившиеся раньше чуть крупнее родившихся позже) на размеры новорожденных. Кроме того, при отдельном рассмотрении только детенышей из двоен проявились очень своеобразные половые различия в длине предплечья новорожденных: у самок из однополых двоен она была больше, чем у самцов из однополых двоен (р<0.05).

111.2. Темпы роста

Судя по величинам константы скорости роста к, интенсивность роста братьев-близнецов двухцветного кожана была очень сходной (0.125 и 0.126 день"'), весьма сильно различалась у двух неродственных детенышей гигантской вечерницы (0.118 и 0.149 день" ') и варьировала в относительно широких пределах у 7 малых вечерниц (0.078-0.139 день"') и 45 рыжих вечерниц (0.077-0.141 день"' ).

В ходе нескольких этапов анализа дисперсии к в группе рыжих вечерниц (4 выборки) выяснилось, что более всего рост детенышей зависел от режима выращивания, т.е. от того, растила ли мать своего единственного детеныша, двойню или только одного оставшегося с нею детеныша ("одинокого близнеца"). Изъятие одного детеныша из двойни вскоре после рождения, практиковавшееся в первые два года работы, несомненно, способствовало интенсификации роста оставшегося детеныша по сравнению с одиночками и неразлученными близнецами (Я =12.130, р<0.001). С учетом этого влияния различия в общих темпах роста рыжих вечерниц из разных выборок были в целом несущественными. Незначимыми признано также влияние на рост периода рождения детенышей и половых различий. Одиночки росли достоверно медленнее детенышей из двоен, хотя имели более крупные стартовые размеры.

Анализ изменчивости максимального абсолютного прироста длины предплечья с/Я(/(Я (мм/день) дал те же самые результаты с той лишь разницей, что стерлись различия между неразлученными и "одинокими" близнецами. Последние по абсолютной скорости роста достоверно опережали только одиночных детенышей.

По 1:30 и наблюдаемой длине предплечья на 30-й день жизни .(примерно в возрасте подъема молодняка на крыло) значимым (р<0.001) оказалось только происхождение детенышей из разных выборок. Однако, различия между выборками по этим параметрам были уже не столь контрастны, как по размерам новорожденных.

111.3. Периодичность роста

На индивидуальных кривых изменения удельной скорости роста (с, %-день*') детенышей от рождения до первых полетов присутствует несколько пиков. В ряде случаев их появление определенно было связано с внешними пертурбациями в индивидуальной истории детенышей (недомоганием, вынужденным голоданием, недоеданием и

т.д), что осложняло поиск закономерностей в изменениях темпов роста индивидуумов. Анализ отклонений реальных значений длины предплечья детенышей Rojls от рассчитанных по логистическому уравнению существенно дополнил (и облегчил) исследование

неравномерности роста, т.к. кривая отклонений, охватывая область и положительных, и отрицательных значений, давала более четкое визуальное представление о том, насколько в данном возрасте детеныш крупнее или мельче, чем мог бы быть при плавном росте.

Выяснилось, что у всех 4-х исследованных видов межиндивидуальной устойчивостью обладают 3 хорошо выраженных локальных максимума с, приходящихся на сроки полного открывания слуховых проходов, распространения короткой шерсти по всему телу и появления дефинитивной структуры шерстного покрова. Четвертый пик с, связанный с началом полетов, как правило, менее выражен, чем предыдущие. Пикам с близко соответствуют локальные максимумы отклонений наблюдаемой длины предплечья от ожидаемой при условии равномерности роста. Названные пики, очевидно, разграничивают периоды роста и развития, которых на всем " внутригнездовом" интервале жизни детенышей укладывается, соответственно, четыре. Если локальные максимумы си dR = dRo6s~ R^s маркируют начальные сроки периодов, то локальные минимумы dR, предшествующие максимумам и приходящиеся на конец каждого периода, означают, видимо, вступление детенышы в переходный, или переломный этап развития.

С помощью вышеописанных процедур определены сроки наступления и продолжительность периодов роста 45 детенышей рыжих вечерниц и всех имевшихся детенышей остальных 3-х видов. Интенсивность роста на протяжении каждого периода характеризовали средней удельной скоростью изменения длины предплечья, вычисленной по соответствующим R.

Внутривидовая изменчивость количественных характеристик периодов проанализирована на группе рыжих вечерниц (36 детенышей из 4-х выборок). Половых различий ни по скорости роста в разные периоды развития, ни по длительности периодов не обнаружено. Межвыборочные различия были несущественными в плане длительности периодов, но значимо сказались на среднеудельной скорости роста в III и IV периоды развития. Однако, эти различия были обязаны, в основном, изъятию детенышей из двоен в 2-х выборках и отсутствию экспериментальных вмешательств в других двух выборках:

"одинокие близнецы" росли на протяжении III периода достоверно быстрее (и достигали к концу его больших размеров), чем неразлученные близнецы. В IV-ый же период соотношение поменялось на противоположное: более мелкие в начале этого периода неразлученные близнецы росли быстрее "одиноких близнецов".

Поскольку из этого наблюдения вытекает возможность существования зависимости с от размеров детенышей в начале периодов, влияние режима выращивания на темпы роста были перепроверены с учетом длины предплечья в начале каждого периода. Оказалось, что в III период скорость роста зависит и от размеров детенышей (мелкие растут в опережающем темпе), и от режима выращивания ("одинокие" близнецы лидируют, одиночки и нетронутые двойни отстают). В IV период различия в удельной скорости роста между разными категориями детенышей почти полностью размерно-зависимы: вклад ковариаты длины предплечья в начале этого периода в дисперсию скорости очень весом (F=27.622, р < 0.001 ), а влияние режима выращивания мало и недостоверно (F = 1.544, р> 0.05).

III.4. Развитие

В повидовых очерках для 4-х видов дано описание физического развития (внешний вид новорожденных, прозревание, открывание слуховых проходов, развитие покровов, смена зубов, начало полового созревания самцов) и поведения детенышей как при кратковременной изоляции от группы, так и (для рыжих и гигантских вечерниц) в убежище.

Детеныши двухцветного кожана и вечерниц появляются на свет в имматуронатном состоянии - слепыми, с закрытыми ушными проходами, без видимого шерстного покрова. На протяжении 1_ периода развития детеныши малоподвижны, ползают только распластавшись; большую часть времени проводят под крылом матери; сами оставляют сосок редко. Инициатива кормления и весь уход за детенышами лежат на матери. Главный источник дискомфорта, на который детеныши реагируют, прежде всего, продолжительным писком, отсутствие телесного контакта. Кожа, изначально тонкая, морщинистая, красного или ярко-розового цвета, к концу периода разглаживается, становится эластичной и приобретает матовый оттенок. Хорошо выделяются отдельные опушенные участки тела. Начинают открываться слуховые проходы и, не обязательно синхронно с ними, глаза.

II период - от полного открывания слуховых проходов и появления управляемых движений ушными раковинами. При ползании детеныши поднимают переднюю часть тела над субстратом; направленно движутся к группе; на приближение матери отвечают встречным движением и характерным попискиванием. Сами оставляют сосок. Формируется комплекс скоординированных движений умывания, но матери по-прежнему чистят детенышей. Вне убежища в спокойной обстановке детеныши, если теплые, подолгу молча ходят; пищат только в более напряженной ситуации (например, при свешивании с ненадежной опоры). В конце периода на осмотрах затаиваются и даже при угрозе падения не выходят из состояния двигательного оцепенения. В это же время происходит интенсивная конденсация пигмента в коже, и на поверхность тела всюду пробиваются вершины волос 2-ой генерации.

III период - от распространения по всему телу короткого шерстного покрова. Самое яркое проявление изменившегося мировосприятия детенышей - издавание при побежках коротких, почти не улавливаемых человеческим ухом звуков, которые в контексте ситуации могут расцениваться как ориентационные. И вне убежища, и в убежище детеныши очень активны; обычно сами бегут к матери с призывными трельками, сопротивляются ее попыткам согнать их с сосков. Во время сосания выполняют массу посторонних действий -чешутся, потягивают крылья, совершают уринацию и дефекацию. Голодные детеныши пускаются на кражу молока у чужих матерей. В конце периода детеныши начинают проявлять интерес к происходящему с наружной стороны летка. Во время осмотров становятся пугливыми, могут спорхнуть. Внешне детеныши отличаются от взрослых только размерами; шерстный покров, хотя и не окончательной длины, хорошо сформирован и имеет видоспецифическую окраску.

IV период - от почти полного завершения формирования шерстного покрова. На протяжении этого периода заканчивается смена молочных зубов постоянными, начавшаяся еще в середине (двухцветный кожан, рыжая и гигантская вечерницы) или в конце (малая вечерница) предыдущего периода. Наиболее частый элемент комфортного поведения - потягивание одним или обоими крыльями. Мать - объект преследования; детеныш слышит ее, когда она еще снаружи, и издает призывные трельки. Во взаимоотношениях матери и детеныша получает распространение аллогруминг. Подкармливания "чужим" молоком обычны. Интерес к летку возрастает, случаются вылазки наружу.

Хотя в небольшом убежище детеныши не имеют возможности использовать крылья по назначению, во время осмотров они нередко слетают с опоры. Первые полеты длятся недолго, по нескольку минут.

II 1.5. Вокализация

Дана терминология и описаны основные типы элементарных сигналов детенышей - писки (= сигналы изоляции, призывные крики) и частотномодулированные сигналы (= ЧМ-сигналы, ЧМ-импульсы). Рассмотрены некоторые структурные элементы сигналов и сонограмм сигналов: т.н. "следовая часть" признана артефактом записи; подчеркнута познавательная ценность начальных щелчков, присутствующих в большинстве ранних голосовых сигналов.

Отдельно разобран феномен загадочных сдвоенных сигналов, описанных в качестве самостоятельного типа сигналов у детенышей гладконосых летучих мышей (Макаревич 1978) и у взрослых рыжих вечерниц (Vogler, Neuweiler 1983). Последние авторы привели ряд доводов в пользу того, что вторая из двух почти идентичных близкорасположенных порций двойного импульса не является эхом первой. В вокализации изученных нами видов вечерниц сдвоенные сигналы оказались очень распространенными и у детенышей, и у взрослых. Отслеживание разного рода "ненормальностей" в сигналах (например, появление субгармоник в начале или промежуточных обертонов где-нибудь в середине, свидетельствующее о нарушениях устойчивого прохождения воздуха через гортань) привело к выводу, что в основе феномена сдвоенных сигналов должно лежать передувание - способ извлечения разных по высоте звуков посредством изменения скорости вдуваемой струи. В отличие от почти постоянночастотных сигналов изоляции, в которых кратковременное присутствие промежуточных гармоник воспринимается лишь как проявление переходных процессов, наличие субгармоник в ЧМ-сигнале создает эффект повторения "первой" порции "второй" (иногда и "третьей"). Поэтому "чистые" импульсы и явные "сдвоенные" импульсы являются, скорее всего, крайними вариантами одного и того же типа частотномодулированных сигналов. По этой причине в нижеследующем описании вокализации детенышей трех видов вечерниц "сдвоенные" сигналы в качестве самостоятельных не выделяются.

Развитие вокализации у малой вечерницы

В течении I и почти всего II периодов детеныши во время сеансов записи издавали только сигналы изоляции и иногда, в соответствующих ситуациях, структурно сходные с ними, но звучащие хрипло крики протеста. Вне контакта детенышей с матерью сигналы изоляции сохранялись у некоторых особей до конца III периода. У самых маленьких детенышей призывные крики открываются начальным щелчком, у подросших - обычно чисто, без щелчка.

Ощутимое падение частоты в начале или на всем протяжении призывных криков появляется лишь в конце I периода, на этапе открывания глаз и слуховых проходов. В писках с ЧМ-началом примечательно то или иное выделение ЧМ-части: усиление, ослабление или отделение от остальной части сигнала небольшим временным промежутком. Во 11-й период одинаково обычны и слабо модулированные по частоте писки, и писки с более выраженной 4M; в III период явно преобладают последние. За все то время, пока у детенышей можно было регистрировать писки (1-17 дни), начальная частота fHa4 основной составляющей сигналов изоляции возросла примерно на 60% (с 16 до 27 кГц), конечная частота fS0|| - на 20% (с 15 до 18 кГц); длительность варьировала практически в одних и тех же пределах (от менее 5 мс до почти 70 мс), хотя количество коротких писков с возрастом увеличивалось.

Возрастные изменения сигналов изоляции лишены плавности, что было подтверждено с помощью однофакторного дисперсионного анализа. При переходе со II на III период они меняются, в основном, за счет повышения fHä4, а в конце III периода - за счет нового повышения fHa4 и небольшого скачка f(0H. В это же время в призывных криках достоверно увеличивается скорость падения частоты (крутизна 4M).

На 10-12-ый день, перед вступлением в III период развития, большинство детенышей зажимались и не издавали ни звука, но у некоторых все же были зафиксированы ЧМ-сигналы. Одни из них (условно, "переходные" ЧМ-сигналы) представляли собой как бы отсеченную ЧМ-часть сигналов изоляции. Подобно последним, они имели широкополосное окончание гармоник и в функциональном плане являлись, видимо, незавершенными призывными криками. Другие (условно, "вторичные" ЧМ-сигналы), благодаря заметно более узкополосному окончанию, носили вполне оформленный характер, не вызывающий ассоциации с писками.

"Переходные" ЧМ-сигналы просуществовали в вокальной продукции малых вечерниц до 17-го дня и исчезли к началу IV периода, в котором регистрировались уже только "вторичные" ЧМ-сигналы. Преемственность между призывными криками и этими двумя разновидностями ЧМ-сигналов была подтверждена количественно путем сравнения (по критерию Стьюдента) частотно-временных параметров f код > длительность, крутизна 4M) последних и ЧМ-части сигналов изоляции, записанных в период их совместного существования в репертуаре детенышей (10-17-ый день жизни).

Параллельно с появлением ЧМ-сигналов у детенышей появляется способность издавать звуки компактными группами - "пачками"" из 2-3 импульсов с периодом следования 30-50 мс.

Прослежено возрастное изменение ЧМ-сигналов: их частотные характеристики существенно изменяются в конце III и IV периодов и относительно плавно сдвигаются в высокочастотную область на протяжении самих периодов.

Развитие вокализации у рыжей вечерницы

Описание голосовых реакций детенышей дано в том же ключе, что и для предыдущего вида. Общий ход преобразования вокальной продукции рыжих вечерниц с возрастом рассмотрен на совокупности сигналов детенышей 1979 г. рождения и конкретизирован на примере одного из детенышей 1982 г. рождения.

Чтобы определить уровень межиндивидуальных различий сигналов детенышей и возможность распознавания их по голосу матерью, проведен дискриминантный анализ основных характеристик призывных криков пяти новорожденных и пяти 6-дневных детенышей и ЧМ-сигналов трёх 12-дневных зверьков. Установлено, что у детенышей первых двух групп индивидуальная специфичность голоса варьирует в широких пределах (корректно классифицируется от 29-40% до 100% сигналов каждой особи), в то время как у всех детенышей третьей группы она высока (90-100%). Вероятно, индивидуальность голоса с возрастом увеличивается.

Описаны сигналы детенышей, не издаваемые в студии, но регистрируемые в убежище и вольере. Это, во-первых, призывные и выпрашивающие трельки, представляющие собой последовательности из 2-10 сближенных, даже иногда сливающихся писков. Характерный ритмический рисунок трелек и повторяющиеся большие перепады частот делают их потенциально очень информативными и

помехоустойчивыми. Вторая категория сложных сигналов - звонкие трели ("песни") и жужжащие трели ("жужжания"), издаваемые уже летными детенышами и взрослыми зверьками обоих полов чаще всего при подлете других членов колонии к дуплянке. Они состоят из длинных звуков, по структуре близких к пискам, и/или коротких звуков типа эхолокационных сигналов. Между теми и другими существуют переходы.

Развитие вокализации у гигантской вечерницы

Результаты анализа сигналов двух детенышей гигантской вечерницы убеждают в том, что на сопоставимых отрезках онтогенеза развитие вокализации у этого вида идет тем же путем, что и у малых и рыжих вечерниц. Характерная особенность голосовой продукции гигантских вечерниц - сохранение во многих ЧМ-сигналах начальной порции с восходящим изменением частоты, которая увеличивает общую длительность сигнала. Может быть, поэтому ЧМ-сигналы у детенышей этого вида в среднем длиннее, чем у двух других видов вечерниц. В том виде, какой ЧМ-сигналы приобретают к началу IV периода, они остаются в репертуаре более старших детенышей, лишь еще немного сдвигаются в высокочастотную область и становятся в целом более отвесными.

Период следования и, соответственно, скорость повторения ЧМ-сигналов сильно зависят от ситуации. Минимальный период следования - 36 мс (т.е. 28 имп/с) регистрируются с самого начала появления коротких ЧМ-сигналов (12-ый день) при быстрых взмахах крыльев перед и во время слета. При свешивании с опоры гигантские вечерницы издают более или менее регулярно повторяющиеся импульсы, период следования которых не сокращается более чем до 90 мс (11 имп/с) и составляет в среднем 150-250 мс (скорость повторения от 7 до 4 имп/с), т.е. как и в сериях сигналов изоляции.

Глава IV. Анализ роста и развития на межвидовом уровне

IV.1. Размеры новорожденных

В силу специфики опубликованного материала по росту летучих мышей широкое сравнение видов возможно только на основе средневыборочных характеристик. Из разных источников, включая наш собственный материал, средние величины предплечья установлены для 58 видов (с учетом подвидов и географически удаленных популяций

73 выборки). 70% изменчивости абсолютных размеров новорожденных связано с размерами взрослых. Максимальные, более чем 4-кратные, различия в размерах новорожденных обнаружены у видов, максимально же (в 3 раза) различающихся и по дефинитивным размерам -мексиканской рыбоядной летучей мыши Noctilio leporinus (flJrf=86 мм) и кубинского воронкоуха Natalus lepidus (Л^=30 мм).

Относительные размеры новорожденных (ОРН) варьируют не столь сильно (cv = 17% против 31% для абсолютных размеров), а максимальные (в 2,1 раза) различия зафиксированы у видов с почти одинаковыми размерами взрослых - очкового листоноса Carol lia perspici 11 at a (ff^=42 мм) и ночницы Иаттерера Myotis nattereri (Rjij= 39 мм). Фактически, зависимости между ОРН и абсолютными размерами взрослых нет (г=0.158, р = 0.181).

Рассмотрено влияние на ОРН наиболее общих характеристик видов - климатических условий обитания, семейственной принадлежности, питания, размера выводка. В той или иной степени они взаимосвязаны. Ареал сем. Phyllostomidae, например, ограничен тропической зоной, и только в этом семействе широко распространено питание растительными кормами. Многоплодие типично лишь для сем. Vesperti1ionidae, достигающего большого видового разнообразия в умеренной зоне.

Согласно результатам однофакторного дисперсионного анализа по каждому из 4 названных факторов в отдельности, принадлежность детенышей к разным семействам Microchiroptera способна аккумулировать 50-57% (t|2 = 54 ± 3%, F = 15.007, р = 0.0000) всей изменчивости ОРН. За вычетом влияния трех других факторов, "чистый" вклад межсемейственных различий в дисперсию ОРН остается значимым, хотя и не столь высоким (ц2 = 12 ± 6%, F = 3.772, р = 0.0050). В целом у гладконосых летучих мышей (Vesperti1ionidae) детеныши относительно мельче, а у листоносых (Phy11ostomidae) -крупнее, чем в остальных сем-вах, за исключением рыбоядных (Noct i1i onidae ).

Климатические условия обитания и трофическая специализация летучих мышей, если не принимать во внимание действие других факторов, достоверно влияют на ОРН (т)2 в среднем 29% и 36%, р < 0.01). Однако изменчивость ОРН, связанная с действием как первого, так и второго факторов, почти целиком поглощается изменчивостью, определяемой семейственной принадлежностью летучих мышей. По этой причине ни климат, ни характер питания не могут

быть признаны независимыми источниками разнообразия ОРН. Что касается влияния на ОРН величины выводка (т)2= 24%, F = 21.666, р = 0.0000), его, строго говоря, следует рассматривать только в рамках сем. Vesperti1ionidae . ОРН у одноплодных (ср. R = 37.5%) и многоплодных (ср. R = 34.Ой) гладконосых летучих мышей, действительно, достоверно различаются (р < 0.01 ).

IV.2. Темпы роста

В большинстве публикаций данные по росту представлены в виде средних возрастных размеров, поэтому и весь остальной материал, включая наш собственный, приведен в ту же форму. Параметры логистического уравнения и некоторые производные от них характеристики роста определены для 31 вида летучих мышей (вместе с подвидами 40 выборок). Отсутствие достоверного влияния условий роста детенышей (естественных или лабораторных) на параметры уравнений позволило исключить этот фактор из дальнейшего рассмотрения. Анализировали межвидовую изменчивость константы скорости роста к (день"') и максимального абсолютного прироста длины предплечья dRj/dt (мм/день). В число возможных факторов влияния, кроме 4-х, тестируемых в предыдущем разделе, были включены абсолютные размеры взрослых и детенышей и ОРН.

В ходе однофакторного дисперсионного анализа выяснилось, что ббльшая часть изменчивости темпов роста определяется различием климатических условий обитания (без учета влияния остальных факторов - 5356 для к и 38% для dRj/dt). Для более объективной оценки роли других факторов, вклад которых в общую дисперсию оказался незначительным ("семейство") или недостоверным, дисперсионный анализ к и dRj/dt был повторен с учетом вклада климата в изменчивость роста. После выравнивания климатических различий в темпах роста не осталось ни одного фактора, который бы достоверно влиял на величину к, но проявилось значимое или близкое к таковому влияние абсолютных размеров детенышей (F = 3.876, р= 0.0171) и взрослых (F= 2.543, р= 0.0720) на dRj/dt. Множественное сравнение абсолютного прироста длины предплечья по 4 размерным классам новорожденных подтвердило устойчивую тенденцию к повышению dRj/dt от мелких детенышей к крупным с достоверным отличием (р <0.01) самого мелкого размерного класса (RjnyS. 15 мм) от всех более крупных. Что касается дефинитивных размеров, при слабой тенденции к увеличению dRj/dt от мелких

видов к крупным, достоверного уровня (р<0.05) различия по этому показателю достигли только между крайними из 4-х размерных классов (30 мм s RjW < 40 мм и 60 мм s Я ,г < 70 мм).

Т.к. из всех рассмотренных факторов климат выступил наиболее весомым (для dRj/dt) или даже единственным (для к) источником разнообразия темпов роста, была сделана попытка конкретизировать влияние различий климатических условий обитания на рост. В соответствии с выделенными при множественом сравнении однородными по к группами выборок, наименее интенсивно растут виды климатических поясов и областей тропической зоны, наиболее интенсивно - виды умеренного морского и умеренно-континентального климата. Область умеренного муссонного климата и субтропический пояс образуют вместе "зону" промежуточных условий для роста детенышей летучих мышей. Климатические различия по абсолютному приросту длины предплечья сами по себе менее четки, но у видов сходных дефинитивных размеров проявляются те же закономерности изменения dRj/dt в зависимости от климата, что и для к.

Повышение интенсивности роста к более радикально сокращает продолжительность роста tgp, чем увеличение ОРН. Различие по 190 между наиболее медленно {к < 0.070 день"') и наиболее быстро растущими (/с ¿0.130 день"') видами составляет в среднем 26 дней, в то время как между самыми мелкими (ОРНs 35%) и самыми крупными (ОРН> 45%) детенышами - 6 дней.

Сравнение скоростей роста (к) детенышей из разных популяций одного и того же вида сделано для 7 видов летучих мышей, представленных в материале двумя (Carol 1ia perspici 1 lata, Myotis lucifugus, M.daubenton i, Nyctalus noctula, Vespert i1io superans) или тремя (Pipistrellus pipistrellus, Miniopterus schreibersi) выборками. Между конспецифичными выборками, происходящими из одной и той же климатической области или относительно близких по климату областей, различия в интенсивности роста детенышей недостоверны, либо достоверны, но малы (1-6% от средней для выборок к). Различия в парах выборок из контрастных по климату областей более выражены (9-44%) и вполне соответствуют общей тенденции изменения скорости роста по климатическому градиенту.

IV.3. Средняя удельная скорость роста летучих мышей в разные периоды роста и развития Сопоставление наших собственных данных по комплексам

экстерьерных и поведенческих признаков на переломных этапах и в начало периодов развития детенышей с опубликованными сведениями по онтогенезу других видов летучих мышей привело к выводу о наличии таких же комплексов признаков в постнатальном развитии всех летучих мышей. На качественном уровне сравнения различаются только стартовые состояния, иными словами, степень зрелорождае-мости детенышей. Установлено, что состояние новорожденных зрело-рождающихся летучих мышей соответствует состоянию незрелорождаю-щихся в конце II периода развития. Помимо морфо-этологических критериев в периодизации роста был применен метод исследования неравномерности роста с помощью анализа отклонений от логистической кривой. Возрастные границы периодов были определены для 29 видов летучих мышей (вместе с подвидами 36 выборок). По причине больших возрастных пропусков в опубликованных промерах детенышей ряда видов, для расчета средней за период удельной скорости роста с были использованы предсказываемые логистической моделью значения Я в начале каждого периода.

Межвидовая вариабельность с довольна высока - от 22% в I период до 41 % - в 1У-ый. Средняя удельная скорость роста достоверно снижается от периода к периоду и отрицательно коррелирует с Я в начале периодов. Эта размерная зависимость скорости роста в I период довольна слаба (г5р=-0.39, р= 0.0468), во 11 период - средней силы (г5р=-0.56, р = 0.0010) , а в III и IV периоды становится более, чем умеренной (-0.63 и -0.62, соответственно, р = 0.0002). Константа скорости роста, не зависящая, как было показано ранее, от размеров новорожденных, обнаруживает сильную положительную связь со средней удельной скоростью роста в I и II периоды, слабую и почти недостоверную связь в III период и полное отсутствие таковой в IV период ( 0.88, 0.71, 0.31 и 0.06) Поскольку величина к в значительной мере определяется климатическими условиями обитания видов, можно ожидать такой же зависимости и для с, но лишь за первые два периода. Результаты дисперсионного анализа средних для периодов скоростей роста с по климатическим зонам (с учетом влияния размеров детенышей в начале каждого периода) подтвердили, что на протяжении первых двух периодов летучие мыши растут в тропиках медленнее, чем в умеренных широтах. Межзональные различия в удельной скорости роста в последние два периода ничтожны.

Глава V. Обсуждение

Как было показано ранее (Kurta, Kunz 1987), различия размеров новорожденных летучих мышей связаны, прежде всего, с размерами взрослых, а за вычетом этой зависимости - с филетическим происхождением. Самыми крупными являются американские листоносы, самыми мелкими - гладконосые, особенно имеющие в норме двух, а не одного детеныша в выводке. Результаты нашего исследования в полной мере подтверждают эти выводы и, будучи выполнены на большем материале и с использованием иного способа анализа, позволяют уточнить взаимное расположение семейств по градиенту ОРН и отражаемой ими степени зрелорождаемости детенышей. Хотя гладконосые летучие мыши стоят в этом ппане особняком (наибольшее измельчание и незрелость новорожденных), к ним ближе всего бульдоговые (Mo lossidae); далее идут Rhinolophidae и Hipposideridae, а на противоположном конце градиента располагается группа Nocti 1 ionidae-Phyl 1ostomi dae. Названные пары более сходных по ОРН семейств входят в состав разных надсемейственных подразделений Microchyroptera (Smith 1976). Следовательно, за семейственной принадлежностью летучих мышей как главным детерминантом ОРН могут стоять более общие факторы, обусловившие ранние этапы дивергенции летучих мышей. Что это за факторы, пока сказать трудно, но уже сейчас можно сузить круг поисков, исключив из него некоторые, на первый взгляд, вполне реальные источника изменчивости ОРН. В соответствии с результатами проведенного анализа, различия в питании или климатических условиях обитания животных не могут претендовать на роль незавимо действующих причин разнообразия ОРН.

Скорость роста летучих мышей, напротив, оказалась связанной с климатом теснейшим образом и только опосредованно, через приуроченность ареалов семейств к определенным климатическим поясам и зонам, - с их семейственной принадлежностью. Различия темпов роста, сопряженные с климатическими условиями, проявляются и на межвидовом уровне, и при сравнении популяций одного вида из разных климатических областей и даже локальных популяций в разные по климату сезоны размножения (см, например, Farrell, Studier 1973; Kunz, Anthony 1902; McWi11iam 1987). В целом лабильность скорости роста расширяет приспособительные возможности летучих мышей.

Судя по немногочисленным опубликованным данным по терморегуляции или просто температуре тела детенышей (Weigold 1973, Brown 1976, Haussier et al. 1981), до конца II периода развития зверьки неспособны поддерживать высокую температуру тела. Становление терморегуляции при переходе со II на III период подтверждается и косвенно: по всему телу распространяется короткая шерстка, детеныши становятся чрезвычайно подвижными, матери перестают их опекать. До этого момента необходимым условием нормального роста и развития детенышей является пребывание при температуре среды ниже термоиндифферентной зоны, при которой они должны поддерживать постоянный мышечный тонус для производства тепла (Аршавский 1967, 1982). На это затрачивается большое количество энергии, которая затем восполняется с избытком в виде внутренней энергии органических соединений (избыточное накопление массы - источник энергии и строительных материалов). Вот почему детеныши растут так быстро на протяжении первой половины "внутригнездовой" жизни и почему только в этот период удельная скорость их роста зависит от климата, важнейшей характеристикой которого является температура. Повышение температуры среды до термоиндифферентной зоны снимает необходимость в поддержании мышечного тонуса. Соответственно замедляется рост.

Какова бы ни была скорость и коррелирующая с ней продолжительность роста, до подъема на крыло все летучие мыши проходят через определенные периоды развития: имматуронатно рождающиеся - через 4, матуронатно рождающиеся, по сути, только через 2. Каждый период характеризуется качественно однозначной, специфической формой взаимодействия организма с внешней средой (Васнецов 1946, Аршавский 1967, Шилов 1968). Эта форма взаимодействия задается тем разнообразием окружающей среды, которое детеныш способен воспринять (в этом смысле он сам создает свой мир) и в пределах которого он может существовать.

На протяжении I периода происходит интенсивный рост, детеныши малоподвижны, беспомощны, почти полностью зависят от матери; о любом дискомфорте сигнализирует писком. Сигналы изоляции имеют нестабильный характер, что свидетельствует о пассивном механизме генерации звуков. В конце периода начинается открывание слуховых проходов, у большинства видов также глаз.

На протяжении II периода скорость роста немного снижается,

интенсивно развиваются локомоторные реакции, появляется направленное движение к матери и группе. Особенности структуры сигналов изоляции указывают на подключение к пассивным и активных механизмов звукоиздавания - изменения натяжения голосовых связок с помощью мышц гортани. Развивается теплоизолирующий слой подкожного жира, в сжатые сроки тело покрывается короткой шерсткой, происходит переход на более тип обмена - использование помимо энергии органических соединений, энергии, запасенной в виде мембранных потенциалов (Аршавский 1982). Включение механизмов эффективной терморегуляции является важнейшим условием сохранения слуховой чувствительности в широком диапазоне частот (Brown et al. 1978). Высокая температура тела обеспечивает высокую же скорость проведения нервных импульсов (Шноль 1979). Появляется возможность быстро обрабатывать поступающую информацию, в том числе в форме отраженных сигналов. Все эти события, происходящие при переходе детеныша к III периоду развития, составляют исключительный по значимости переломный этап в развитии. Именно с III периода детеныш становится способным к эхолокации, пусть еще и на самом примитивном уровне.

Начиная с III периода скорость роста падает. Этот период -самый экзальтированный по жизненным проявлениям детеныша. Инициатива кормления переходит к нему, пищевое поведение превращается в пищедобывательное, развивается исследовательское поведение. К концу периода происходит резкое обострение направленности слуха (Brown et al. 1978). Наблюдаемое у детенышей, живущих в просторных убежищах, "пробные" полеты, спархивание с опоры детенышей в лабораторных условиях, появление у подковоносов специфических сканирующих движений головой (RQbsamen 1987) - все это, несомненно, связано с возможностью точно определять направление прихода отраженных сигналов. Ориентационные сигналы, сохраняя принципиально прежнюю структуру, меняются по частотным характеристикам, видимо, в соответствии с требованием более тонкой ориентации (RQbsamen, Schäfer 1990). В IV периоде завершается или почти завершается развитие зубов, шерсти. Происходит дифференциация ориентационных сигналов. К вылету детеныш обладает всем необходимы для перехода к самостоятельной жизни.

Выводы

1 . Интенсивность роста детенышей одного вида такова, что все возможные стартовые различия в размерах (между колониями, выводками разного размера и проч.) к подъему молодых зверьков на крыло полностью или почти полностью сглаживаются. Межвидовая изменчивость скорости роста определяется, главным образом, различиями в климатических условиях обитания видов.

2. Типичные незрелорождающиеся летучие мыши до подъема на крыло проходят через 4 периода развития; состояние новорожденных зрелорождающихся летучих мышей соответствует тому состоянию, которое неэрелорождающиеся достигают в конце II периода развития.

3. Способность воспринимать окружение посредством эхолокации закономерно возникает у детенышей только к началу III периода, когда включается эффективная терморегуляция.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Алексеева (Кожурина) Е.И. 1982. Элементы группового выкармливания у рыжей вечерницы. В сб.: Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзн. Териол. Общества. Тезисы докладов, Том II. Москва, 1-5 февраля 1982. М.: с. 305.

Алексеева (Кожурина) Е.И. , Макаревич A.C. 1982. Становление локационного сигнала у гигантской вечерницы. Там же, с. 306.

Алексеева (Кожурина) Е.И., Панютин К.К. 1982. Скорость роста рыжей вечерницы. Там же, с. 307.

Алексеева (Кожурина) Е.И. 1988. Изменение формы крыла в онтогенезе вечерниц. В сб.: Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана). Ред. Ковтун М.В. Изд-во Наукова Думка, Киев. Стр. 17-22.

Кожурина Е.И. 1992. Роль обоняния в социальных взаимоотношениях рукокрылых. Бюл. Моск. о-ва Испытателей Природы. Отд. биол., 97 (1): 21-32.

Kozhurina E.I. 1993. Social organization of a maternity group in the noctule bat, Nyctalus noctula (Chiroptera: Vesperti1ionidae). Ethology, 93 (1): 89-104.

Kozhurina E.I., Morozov P.N. 1994. Can males of Nyctalus noctula successfully mate in their first year? Acta Theriologica, 39 (1): 93-97.

Соколов В.И., Кожурина Е.И., Степанова Л.В., Бодяк Н.Д. 1994.

Щечные подушечки рыжей вечерницы Nyctalus rioctula (Chiroptera, Vesperti1ionidae). Известия Академии Наук, Серия Биол., Вып. 2: 219-231.

Кожурина Е.И. 1995. Онтогенетическое происхождение эхолокационных сигналов летучих мышей. В сб.: Рукокрылые (Chiroptera). Мат-лы VI совещания по рукокрылым стран СНГ. Худжанд, 1995. С. 30-37

Kozhurina E.I. 1995. What may the "songs" of noctule bats disclose to an observer? Myotis, Bd 33-34: 1-11.

Kozhurina E.I. 1995. Early postnatal ontogeny of vesperti1ionid bats (Chiroptera: Vesperti1ionidae). 2nd European Congress of Mammalogy. Abstract Book. Southampton. P. 83.

Kozhurina E.I. 1995. Early postnatal development and growth in microchiropteran bats. 10th International Bat. Research Conference. Abstract Book. Boston (In press).