Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные адаптации трематод отряда Strigeidida

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубева, Екатерина Борисовна, Санкт-Петербург

ИНСТИТУТ экологии ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА РАН, ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

На правах рукописи

ГОЛУБЕВА Екатерина Борисовна

Морфо-функциональные адаптации трематод отр. 81;1^е1сИс1а

Специальность 03.00.19 - Паразитология и гельминтология

(диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук)

Научный руководитель:

д.б.н., зав. лаб. «Паразитология» ИЭВБ РАН Е.Г. Краснощекое

Санкт-Петербург 1999

Содержание

ВВЕДЕНИЕ........................................................................4

Глава 1. Обзор литературы................................................7

Церкарии............................................................................9

Строение инвазионных стадий метацеркарий

подотрядов Strigeata и Cyathocotylata..............................13

Метацеркарии п/о Cyathocotylata....................................13

Метацеркарии п/о Strigeata...............................................14

Основные особенности строения марит...........................15

Эволюция жизненных циклов трематод OTp.Strigeidida..21

ГЛАВА 2. Материал и методы.........................................26

ГЛАВА 3. Особенности строения

церкарий отр. Strigeidida..................................................33

Подотряд Cyathcotylata. CeM.Paracoegonimidae.

Церкарии Paracoenogonimus ovatus..................................33

Подотряд Strigeata, сем. Diplostomidae

Церкарии Dip lost отит chrOmQtopb.VWfn......................36

Подотряд Strigeata. Сем. Strigeidae

Церкарии Ichthyocothylurus variegatus...............................39

ГЛАВА 4.

Морфогенез метацеркарий

Diplostomum chromatohporum..........................................42

ГЛАВА 5. Строение инвазионных метацеркарий...........52

Подотряд Cyathcotylata. CeM.Paracoegonimidae.

Метацеркарии Paracoenogonimus ovatus...........................52

Подотряд Strigeata, сем. Diplostomidae

Метацеркарии Diplostomum spathaceum...........................54

Подотряд 81^еа1а. Сем. Strigeidae

Метацеркарии ¡сЫкуоШкуШгш variegatus.......................56

ГЛАВА 6. Развитие марит трематод отр. Strigeidida.......61

Подотряд СуаШс^уЫа. Ceм.Paracoegonimidae.

Paracoenogonimus оуаЫя...................................................61

Подотряд Б1;]^еа1а, сем. Strigeididae

Развитие марит 1сЫкусо1у1игш уапе%а1ив.........................72

Подотряд Б1:1^еа1а, сем. В1р1о81;от^ае.

Развитие мариты 01р1о,^1отит ярШкасеит ......................96

ГЛАВА 7.

Проблема диплостомозной инвазии

молоди осетровых на волгоградском рыбоводном заводе 106

ОБСУЖДЕНИЕ..............................................................116

Церкарии.........................................................................117

Инкапсулирование или инцистирование метацеркарий122

Развитие метацеркарий...................................................123

Метаморфоз метацеркарии............................................127

Особенности развития полового зачатка стригеоидных

марит................................................................................130

Морфо-функциональные адаптации мариты................134

Практическое использование результатов,

проведенных исследований.............................................137

Заключение......................................................................140

Выводы............................................................................146

Список литературы.........................................................148

ВВЕДЕНИЕ

Представители отряда Strigeidida, развитие которых характеризуется рядом уникальных особенностей, постоянно привлекают внимание исследователей. В принципе, сосальщики этого отряда относятся к достаточно изученным трематодам. Изучению систематики, фаунистики, биологии и экологии, морфологии стригеидид уделяли много внимания как у нас в стране, так и за рубежом (Brandes 1888, 1890, Dubois 1938, 1968, 1970, La Rue 1957, Судариков 1959, 1964, 1965, 1968, Шигин 1963, 1986, Размашкин 1963, 1966, Гинецинская, Добровольский 1968 и многие др.). Достаточно подробно изучены и некоторые стороны физиологии стри-геид, особенно функциональные особенности переднего отдела тела (Erasmus 1963, 1966, 1967, 1970, Erasmus, Ohman 1963, 1965, Ohman 1965, 1966a, 19666, Lee 1962 и др.). Тем не менее, имеется ряд существенных проблем, которые до сих пор оставались не решенными. В многочисленных работах, посвященных стригеидидам, практически совершенно обойдены вниманием исследователей процессы развития гермафродит-ного поколения этих трематод. К настоящему времени имеются лишь фрагментарные данные по небольшому количеству видов. Особенно слабо изучен такой этап онтогенеза особей гермафродитного поколения, как "метаморфоз" метацеркарий, протекающий во втором промежуточном хозяине - рыбе. Именно в этот период развития и формируется тот комплекс органов, который в значительной мере и обуславливает исключительную, во многом уникальную специализацию стригеидид к обитанию в кишечнике окончательного хозяина.

К числу таких адаптивных признаков, прежде всего, относятся: своеобразная "сегментация" тела марит - четкое обособление прикрепительного отдела тела, который также выполняет функцию внекишечного пищеварения, и подвижного "полового" сегмента; развитие органа Бранде-

са и псевдоприсосок, мощной "вторичной" выделительной системы; особенности организации половой системы.

Представители двух подотрядов, составляющих отряд Strigeidida - эту своеобразную филогенетическую ветвь современных трематод -Cyathcotylata (сем. Cyathcotylidae, Paracoenogonimidae, и др.) и Strigeata (сем. Strigeidae, Diplostomatidae, Alariidae) существенно различаются по степени выраженности этих признаков: степени обособления переднего и заднего отделов тела, степени развития псевдоприсосок и органа Бранде-са.

Особый интерес в этой связи приобретает вопрос об особенностях процесса превращения церкарии в метацеркарию. По мнению ряда исследователей, в первую очередь отечественных (Гинецинская 1968, Галактионов, Добровольский 1987 и др.), этот процесс вполне сравним по своей природе с полным метаморфозом насекомых, что еще больше подчеркивает своеобразие стригеидид как самостоятельной филогенетической ветви трематод. В тоже время, многие исследователи не принимают подобную оценку наблюдаемых явлений (Erasmus 1959, и др.). Не предрекая выводов настоящего исследования, отметим лишь, что в любом случае огромная морфологическая дистанция между крайне ювенилизи-рованной личинкой (особенно у стригеидид и диплостоматид) и столь же крайне специализированной маритой, неизбежно предопределяет сложность и своеобразие метаморфных процессов, протекающих в период формирования инвазионной метацеркарии.

Последнее обстоятельство имеет отношение к проблемам чисто практического свойства. В паразитологической литературе достаточно широко распространено мнение, что чем сложнее развитие паразита, тем глубже его зависимость от хозяина, тем, соответсвенно, больший пресс испытывает последний. В свою очередь это определяет и значительную патогенность паразитов подобного рода. А утверждение, что метацерка-

рии стригеидид и диплостоматид, вызывающие опасные заболевания рыб (тетракотилез, диплостомоз) и наносящие серьезный хозяйственный ущерб, - крайне патогенные паразиты, можно встретить в любой сводке, или учебнике по ихтиопатологии. Нам, однако, представляется более логичной точка зрения А.А.Шигина (1986), который высказывает мнение, что не во всех случаях диплостомоз вызывает массовую гибель зараженных рыб, поскольку очень часто это может возникать совсем по другим причинам.

Сказанное выше определило цели и задачи настоящего исследования:

1. Проследить процесс превращения ювенилизированной церкарии в метацеркарию на примере В1р1о81ошиш сЬгота1орЬогиш.

2. Проанализировать особенности строения марит стригеоидного типа, для которых характерно разделение тела на два отдела. На основе сравнительного изучения онтогенезов марит из разных семейств, выяснить основные этапы становления сегментации в процессе эволюции группы.

3. Попытка выявить закономерности эволюционного становления представителей разных групп отр. 81^е1сИс1а на основании сравнительного изучения онтогенеза особей гермафродитного поколения Paracoenogonimus оуаШя, В1р1о81отит ярШИасеит и 1сЫ\1уосо1у1игт variegatus.

4. Уточнение диагностики метацеркарной инвазии на основании строения церкарий и метацеркарий. Прогнозировать зараженность рыб на основе изучения зараженности моллюсков.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

История изучения представителей oTp.Strigeidida началась с1890 года, когда Брандес выделил семейство Holostomidae (Brandes, 1890). В дальнейшем этими трематодами занимались многие исследователи (Bosma 1931; Komiya, 1938, Mehra 1950; Mathias, 1925; Dubois 1938, 1970, Судариков 1959, 1960 и др.). Наиболее полная монография принадлежит Дюбуа, впервые опубликованная в 1938 году и дополненная в 1970 гг. Автор разделил отряд на надсемейства Strigeoidea и Cyatocotyloidea, основываясь на морфологических особенностях марит: наличии или отсутствии (у циатокотилид) копулятивной бурсы цирруса и на строении выделительной системы у церкарий. Позднее Судариков (1959) разделяет отряд Strigeidida на два подотряда: Cyathcotylata (сем. Cyathcotylidae, Paracoenogonimidae, и др.) и Strigeata (сем. Strigeidae, Diplostomatidae, Alariidae), фактически соответствующие надсемействам Дюбуа. Различие между представителями подотрядов проявляются уже на стадии церка-рии (как и при использовании системы у Дюбуа). Кроме того Судариков постулировал, что различия между стригеидами и диплостомидами, с одной стороны, и циатокотилятами с другой более глубоки, чем это характерно для уровня надсемейств. Подотряды Strigeata и Cyathocotylata филогенетически близкие группы, которые отделились друг от друга очень рано и развивались параллельно и независимо. Поэтому Судариков и возводит их ранг подотрядов.

отр. Strigeidida п/о Strigeata п/о Cyathcotylata

сем. Proterodiplostomatidae - па- сем. Cyathcotylidae - паразиты разиты рептилий птиц и млекопитающих

сем. Diplostomatidae - паразиты сем.Paracoenogonimidae - парази-

птиц ты птиц и млекопитающих

сем. Strigeidae - паразиты птиц и млекопитающих Alariidae - паразиты птиц и млекопитающих

По мнению Дюбуа (Dubois, 1970), некоторые группы трематод отделились друг от друга в период расхождения рептилий, птиц и млекопитающих. Принципы параллельной эволюции можно проследить и на представителях отр. Strigeidida. По-видимому, именно это обстоятельство во многом и определяет проявление специфичности разных стригеидид к разным группам животных-хозяев.

Уникальной особенностью трематод отр.Strigeidida можно назвать наличие у марит органа Брандеса. Еще Брандес (Brandes, 1890), а позднее La Rue (1957) и другие исследователи предполагали, что функционирование этого органа связано с внекишечным пищеварением. В последствие это было подтверждено электронномикроскопическими и гистохимическими исследованиями (Lee, 1962; Erasmus, Ohman 1963, 1965; Erasmus 1963, 1964, 1967 а,б, 1969a, б, в; 1970, 1977; Johnson, 1968; Johnson, Bhatti 1971; Ohman 1965,1966 и др.). Невядомская (Nevidomska, 1970) отмечает, что этот орган обеспечивает более тесную связь паразита и хозяина, чем это имеет место у других групп трематод.

Специализация стригеидид проявляется и в структуре их жизненных циклов, включающих до четырех облигатных и различное число резерву-арных хозяев.

Более подробно в настоящем обзоре мы остановимся на литературных данных по морфологии и развитию гермафродитного поколения трематод отр. Strigeidida.

Церкарии

Признание фуркоцеркарий стадией жизненного цикла стригеидид в работах Матиаса (Mathias, 1925) и других позволили установить систематическую принадлежность многих ранее описанных личинок и расшифровать жизненные циклы многих видов стригеидид.

Церкарии Strigeidida относится к группе Furcocercariae к подгруппе "Strigea". Конец хвоста вильчато раздвоен и обеспечивает передвижение церкарий в толще воды. У Furcocercariae ротовую присоску заменяет "передний орган". Как отмечают Галактионов и Добровольский (1987), функционально он обеспечивает химическое и механическое воздействие на покровы в процессе проникновения церкарии во второго промежуточного хозяина.

Брюшная присоска церкарий развита хорошо и снабжена несколькими рядами шипиков. Функционально она обеспечивает прикрепление при проникновении во второго промежуточного хозяина (Erasmus, 1959).

Аппарат проникновения

Железы проникновения церкарий п/о Cyathocotylata представлены несколькими парами мелких клеток, расположенных в терминальном органе и по бокам от него.

Церкарии специализированных семейств Diplostomidae и Strigeidae обладают двумя парами мощных желез проникновения. Они расположены за пределами переднего органа, а в последний заходят только их протоки. Как отмечают Галактионов и Добровольский (1987), по-видимому, в процессе эволюции личинок этой группы имела место олигомеризация желез проникновения. Поскольку передний орган обеспечивает и механическое проникновение в хозяина нужно отметить, что его поверхность снабжена рядами мощных крючьев и шипиков, в том числе и крайне спе-

циализированных, предназначенных для нарушения целостности кожного покрова второго промежуточного хозяина.

Цистогенные железы или их аналоги для церкарий этого отряда не описываются (Судариков, 1984; Галактионов, Добровольский, 1987).

Пищеварительная система Пищеварительная система представлена префаринксом, фаринксом, пищеводом и двумя ветвями кишечника, немного не доходящими до мочевого пузыря (Судариков, 1984). Ветви кишечника представлены однорядными тяжами крайне специализированных клеток. Вероятно, кишечник фуркоцеркарий участвует как секреторный орган в процессе внедрения в хозяина (Краснодемсский, 1980).

Экскреторная система Экскреторная система у личинок представителей п/о Cyathocotylata имеет примитивное строение, и только в редких случаях в ее организации проявляются отдельные признаки ювенилизации. В наиболее полном виде она включает 6 пар первичных групп циртоцитов, из которых первые 5 залегают в теле, а одна - в хвосте. При этом сами группы циртоцитов представлены в большинстве случаев триадами, и лишь у очень мелких церкарий (p. Holostephanus) триады заменяются диадами. У Diplostomidae эта замена становится облигатной. У церкарий представителей сем. Strigeidae экскреторная формула ювелинизируется еще больше: у них уменьшается количество первичных групп до 5, а некоторые первичные группы представлены всего одним циртоцитом (Галактионов, Добровольский, 1987).

Вторичная экскреторная система впервые появляется у церкарий в виде выростов на первичных сосудах. У личинок циатокотилят эти выросты всегда образуют хорошо выраженную поперечную комиссуру и непарный медианный канал. Церкарии стригеат в лучшем случае обладают

только простыми комиссурами. У личинок многих видов зачатки вторичной выделительной системы вообще отсутствуют.

Половой зачаток

Половой зачаток у церкарий стригеидид представляет собой совершенно недифференцированную группу клеток.

Сравнение организации церкарий циатокотилят и стригеат показывает, что в эволюции личинок этих двух групп отчетливо выражена тенденция к ювенилизации. Особенно ярко это проявляется у стригеат, цер-карии которых относятся к числу наиболее ювенилизированных форм, о чем свидетельствует очень простая, фактически "эмбриональная" экскреторная формула, недифференцированный половой зачаток, отсутствие ротовой присоски и зачатка органа Брандеса (Галактионов, Добровольский 1987).

Метацеркарии

Следующая фаза развития мариты - это метацеркария.

Это наиболее интересный и "загадочный" этап, поскольку при развитии метацеркарий стригеидид в отличие от других групп трематод описывается не последовательная достройка органов, а полная перестройка всего организма, во время которой многие структуры воссоздаются заново (Гинецинская, 1968; Галактионов, Добровольский, 1987; Судариков, 1984; Зазорнова,1987, 1991). В процессе превращения церкарий в метацеркарий происходит утрата уже существующих органов, в том числе и не только провизорных, и формирование дефинитивных органов, характерных для мариты. К такому же выводу пришел и Шигин (1986), изучавший развитие метацеркарий Diplostomum скготШоркогит. На ранних стадиях развития он описывает полную резорбцию пищеварительной и мышечной систем, брюшной присоски, мышц глотки, переднего органа и

заменой их новыми "метацеркарно-маритными". Эти глубокие перестройки не затрагивают только экскреторную и нервную системы.

Вторичная экскреторная система начинает интенсивно развиваться только у метацеркарий. У Cyathocotylata - это два латеральных канала и один - медиальный с многочисленными анастомозами между ними. У метацеркарий высших стригеидид сохраняются три продольных канала, а многочисленные анастомозы сливаются в крупные поперечные комиссу-ры (Hussey 1941,1943).

В то же время иностранные исследователи и в частности Эразмус (Erasmus, 1959) не обнаружили в развитии метацеркарий стригеидид элементов, позволяющих сравнивать этот процесс с полным метаморфозом насекомых. К сожалению, в своих исследованиях Эразмус опустил первые дни развития метацеркарий Diplostomum, т.е. тот период когда осуществляются наиболее важные морфологические изменения личинок. В частности Эразмус не наблюдал резорбции пищеварительной и мышечной систем. Оденинг (Odening,1965), описывая развитие Neodiplostomum, также не указывает на резорбцию кишки. Ставят под сомнение глобальность перестроек в теле метацеркарии Галактионов и Добровольский (1987), они подчеркивают, что у развивающейся личинки Mesostephanus appendiculatus пищевод и ветви кишечника сохраняются на протяжении всего развития, хотя и подвергаются серьезным морфологическим перестройкам.

Таким образом, в описании процесса развития метацеркарий стригеидид до сих пор остается много неясного.

Сто�