Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae)"

Санкт-Петербургский государственный университет

. На правах рукописи

УДК 595.122:576.895.122 ГАЛАКТИОНОВ Кирипп Владимирович

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ТРЕМАТОД КАК КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМ

(опыт анализа на примере представителей семейства МюгорИаШскш)

03.00.08. - зоология 03.00.19. - паразитология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Санкт-Петербург 1993

Работа выполнена в отделе экологии и паразитологии морских птиц Мурманского морского биологического института Кольского научного центра РАЕ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Т. А. Гниецкиская

доктор биологических наук, профессор К. 11 Суханова

доктор биологических наук В. & Ыаикаоз

Ведущее учреждение - Московский государственный университет им. М. Е Ломоносова » (

Защита диссертации состоится "($_" УрЬ&^А^Я 1094 г.

в / Ь_ на заседании специализированного совета

Д. 063.57. 22. по ващиге диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. , 7/9, биолого-почвенный факультет, аудитория 133.

Доклад равослан "_"____ 1993 г.

Ученый секретарь специаливированного совета

Д. К. Обухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ '

Аатуаг&васяь врпДяжа Класс Trematoda объединяет представителей [роцветакдай группы паразитических плоских червей, юторыэ обладают шкальными по сложности кивке иными циклами, связанными с чередованием поколений и сменой нескольких животных-хозяев (как беспозвоночных, так [ позвоночных). Исследовании трематод посвяшена обширная литература, реди которой особо выделяется работа Т. А. Гкнецинской (1968), впервье зметивией основные направления эволюции их жизненных циклов. В тоже ;рекя приходится констатировать, что в подавляющем большвстЕЗ случаев усматриваются только отдельные фазы жизненных циклов (как правило, ариты и церкарии, рэиг метацеркарии и лиеь как исключение ттсризсказ : дочерние партениты), их морфология, особенности экологии и биологии, заимоотноавния с организмом, либо с популяциями хозяев. При томом одходе теряется. целостное представление о жизненных циклах трештод ак о компонентах экосигсем.' Это делает невозможным выяснение путей та. волюцяи в конкретных экологических условиях, построение естественной истеш группы и определение той роди, которую треьзатоды, наряду с ругими паразитами, играют в-качестве фактора стабилизации естествен-ых экосистем в понимании 3-Е Велкенишева (1945).

Решение перечисленных проблем -представляется возможным только в амках концепции о жизненных циклах паразитов, впервые сфорнулирован-ой R А. Догелем (1941). Жизненный цикл рассматривается как способ су-ествования вида в природе, как интегральное единство адаптация разно-о уровня, от молекулярного до биоценотического.

Еабор в качестве объектов исследования представителей семейства icrophailidae далеко не случасн. Разнообразие жизненных циклов внутри той группы, тесная связь ее эволюции с экосистемами юрскшс побере-ий, характеризующимися экстремальными экологическими условия1Ш, прак-ически всесветное распространение - все это делает шкрофаЕзщ пркв-екательной моделью для отработки методов комплексного анализа яизнен-ых циклов. Нельзя упускать иа внимания, что среди микрофаялид ищется елый ряд патогенных форм, вызывахщих эпизоотии в популяциям ококча-ельных хозяев - ценных в промысловом отношении видов водоплаваадих тиц.

Нет к ждагаз шхявлзватж Целью предпринятого исследования яви-ась разработка на современном уровне метода комплексного фазового нализа жизненных циклов трематод и его апробация на представителях ьеокоспециализированного семейства Microphalli das. В качестве криге-ия пригодности предлагаемого методичесюто аппарата ш рассиатриЕавз озмошзсть определить с его поющью "составлящиэ успеха" жизненкнх

циклов микрофашшд в экосистемах морских побережий.

В соответствии с поставленной целью бшш сформулированы и конкретные задачи;

1. Исследовать морфофункциональные особенности партеногенетических и гермафродитного поколения микрофаллид, их взаимоотношения, с организ-шм хозяина.

' 2. Провести анализ перестроек онтогенедов особей партеногенетических и гермафродитного поколения микрофаллид при переходе от триксенных к диксенным жизненным циклам.

3. йнснить основные тенденции морфологической эволюции микрофаллид.

4. Теоретически обосновать методику проведения фазового анализа жизненных циклов трематод.

5. Выполнить фазовый анализ популяций микрофаллид с разными типами жизненных циклов.

6. Предпринять углубленный анализ взаимоотношений в конкретных системах паразит-хозяин на популяционном уровне.

7. Проследить особенности процесса видообразования в наиболее процветакдвй-в условиях прибрежья северных морей группе микрофаллид.

8. Обобщить всп совокупность накопленных данных и вычленить на этой основе "составляющие успеха" жизненных циклов микрофаллид в экосистемах морских побережий, с проведением параллельного сравнительного анализа* представителей иных групп трематод.

Науявая вавшаа. В работе впервые дано теоретическое обоснование и разработан методический аппарат комплексного анализа жизненных циклов трематод, в основе которого лежит популяционный анализ группировок, формируемых составляющими их фазами. Доказана необходимость использования при выполнение такого рода анализа данных по морфологии отдельных стадий жизненного цикла.

Впервые на светооптическом и электронномикроскопическом. уровнях подробно иследована морфология материнских и дочерних партенит, церка-рий, метацеркарий и марит микрофаллид с разными типами жизненных циклов. Это позволило установить, что их морфологическая эволюция характеризуется усилением тенденции к гетерохронии, приводяозй к ювенилиза-щш и миниатюризации особей всех поколений. Показано, что переход от триксенных к диксенным жизненным циклам у микрофаллид сопровождался уменьшением дискретности онтогенеза особей гериафродитного поколения, что позволило снизить энергетические затраты на производство каждой половозрелой мариты.

Ейервые определены особенности формирования шкальных группировок

яиц с мирацидиями, партенит, церкарий, метацеркарий и парит и становления пространственно-временной структуры их гемипопудяций для микро-фаллид с разными типами жизненных циклов. Выяснено, что эта процессы ввдоспецифичны и определяются как особенностями'биологии паразитов, так и совокупным воздействием на них факторов среды I и II порядков. Детально изучены особенности взаимоотношений в паразите-хозяинной системе партениты микрофаллид грпуппы "pygmaeus" - моллюски p. Littorina. Впервые достоверно установлено, что паразиткровакке этих трематод значимо не снижает резистентности инвазированкых моллюсков по отношению к стрессовым факторам внесней среда Вскрыты механизмы регуляции взаимоотношений в рассматриваемой системе паразит-хозяин, которые с одной стороны делают возможным нормальное воспроизводство интенсивно зараженных шкрофзллвдами группы "pygraeus" популяций литторкн, а с другой, обеспечивают высокую вероятность попадания инвазионного начала в окончательного хозяина.

Материалы проведенных исследований впервые позволили наметить пути адаптациогенеза жизненных циклов микрофаллид к циркуляции в экосистемах морских побережий. Доказано, что важной предпосылкой для их "успеха" в рассматриваемых экосистемах оказалось выпадение из жизненного цикла фазы активного во внешней среде шрацидия. .Утрата фазы свободной церкарии, то есть полная автеномизация жизненного цикла, приобретает селективную ценность только в стациях с крайне неблагоприятными условиями существования (верхние горизонты литорали, арктическая литораль и т. п.). Результаты анализа жизненных циклов шкрофзллид и других групп литоральных трематод впервые позволили ответить на вопрос, почему из двух таксонов выешх трематод практически все представители отряда Strigeidida реализуют свои жизненные циклы в экосистемах пресноводных водоемов, характеризующихся достаточно стабильной экологической обстановкой, тогда как среди представителей отряда Plagiorchiida есть группы, процветащие в тех же стациях (группа семейств Lecithodendrl-idae), так и в условиях морской литорали (большинство представителей сем. Microphallida® и Renicolidaa), где имеет место контрастная сиена параметров внешней среды на протяжении приливного шпик.

Практическая ашзяшхяь. Разработанный метод комплексного анализа лшвненных циклов может послужить рабочим инструментом для исследования путей эволюции в конкретных экосистемах как представителей разных таксонов трематод, так и других групп паразитов. Материалы диссертации используются при чтении лекций по частной зоологии и обдей паразитологии в Санкт-Петербургском унгоэрситете. Они могут найти применение при подготовке аналогичных курсов в других вузах;

Полученные в ходе выполнения диссертации наработки легли в основу средла ленного метода оценки паразитологичеекой -ситуации в прибрежье Баренцева шрк (Галактионов и др., 1988). . Его использование позволит предупреждать вспыши эпизоотия в.арибрезшых марихозяйствах по садковое выращиванию ценных видов рыб. Некоторые теоретические положения диссертации явились отправной точкой при разработке метода паразитоло-гкческого мониторинга за состоянием популяций окончательных хозяев (морские рыбы, птицы и млекопитающие) паразитов со сложными жененными циклами в экосистемах морского прибрежья (Галактионов и др., 1991). Высокая разрешающая способность этого иетода была доказана в конкретных условиях экосистем юго-восточной части Баренцева моря, подвергшихся антропогенной деградации в результате нефтегазодобычи.

лйрзбацяа работа. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на VI и VIII Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1979,1987), Всесоюзных симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (Ленинград, 1981; Калининград, 1987), Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983), I Всесоюзной школе-семинаре по паразитологии (Паланга, 1S83), Региональных конференциях "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 1985,1990), 2 Всесоюзной конференции по географии и картографии океана (Мурманск. 1985), Всесоюзных конференциях "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, 1985,1988), IV Всесоюзном симпозиуме "Паразиты и болезни водных беспозвоночных" (Москва, 1986), 21 Европейском симпозиуме по морской биологии (Гданьск, 1986), Y и VI Съездах Всесоюзного гидробиологического общества (Куйбышев, 1986; Мурманск, 1SS1), III Всесоюзной конференции по юрской биологии (Севастополь, 1988), Совещании по морфологическим основам филогении плоских червей (Борок, 1989), Всесоюзном симпозиуме "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов" (Цущино, 1990), Международной кколе "Паразит, хозяин, среда" (София. 1991), Всесоюзном симпозиуме "Эволюция паразитов" (Тольятти, 1991), а также на заседаниях гидробиологического семинара 1фрманского морского биологического института, заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского университета и семинаре лаборатории паразитологии университета Тромсе (Норвегия, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 70 работ, в том числе две монографии (одна иг них в соавторстве). Основные защидаемые положения подробно изложены в монографии "Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опьгг анализа на примере представителей семейства tocrophalltdae)" (Апатиты, 199а - 190 С.) и научных статьях, перечень

юторых дан после текста доклада'

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы легли материалы по яизненным циклам трематод моей Европейского Севера, собранные автором в 1S77-1992 гг. Полевые ^следования проводились с борта научно-исследовательских судов к в оде береговых экспедиций в различных районах Баренцева (Варангер-йь-рд, Западный и Восточный Мурман, Печорский бассейн, острова Колгуев, ¡айгач и Новая Земля, арктические архипелаги Земля Франца-йоек£з и йицберген) и Белого (Кандалакшский и Онеяский заики, Терский и Коль-кий берега, Воронка) морей. В литоральной и сублиторальной зонах стирались моллюски (Gastropoda: Prosobranchla) и ракообразные (Arphi-oda, Isopoda). Определялся видовой состав и стадия развития паравитн-угецих в них партениг и личинок трематод, расчитывались стандартные оказатели зараженности - экстенсивность и интенсивность кнвазти. Из бшепркнятой методике осуществлялись паразктологическке вскрытия ряда вдов морских птиц.

На всех обследованных участках поберекья, где обнаруетвади посе-ения моллюсков Littorína spp. выполнялись эколого-популяционкке нсс-едования паравито-хозяинной системы партенкты микрофаллид групхш pygmaeus" - литторины. . С разных горизонтов и субстратов осушай зоны роводился сбор количественных проб дитторин рамкой пловвдью 0.25 н2 бработка которых велась по специально разработанной мзгодккэ (Галак-ионов,Русаков, 1983; Галактионов, 1BS5; Галактионов, Михайлова,1987). сновной объем работ указанного профиля выполнен на полигонах в губах ¡рнышной (Баренцево море) и Чупа (Белое норе), где осуществлялся ыно-олетний сезонный мониторинг (Галактионов,1982,1982,1593). Здесь га ыли осуществлен полевые эксперименты для оценки влияния фактора зара-ения микрофаллидами группы "pygrraeus" на пространственное рзспределе-:ие моллюсков-хозяев (Галактионов, • Добровольский, 1984; Галактионов, 893). С той зяэ целью по оригинальной методик производился. сбор гсоли-©ственных проб литторик во время прилива с использованием легководо-нзного снаряжения (Галактионов, 1988а, 19S3).

В лабораторных условиях бьиш прведены многочисленные опыты по ва-©гаэнию промежуточных (моллюски и ракообразные) и окончательных морские птицы) хозяев видами Mari trema subdolum, М.шггатса, !icroph$llus pygmaeus, М. pirifcrres, М. trlangulatus.l.í pseudopygrssus, Lpirum, M. símil is, M. clavtformss, M. paplllcrobustus и Levinsenialla

brachysoma для определения путей их циркуляции в экосистемах прибрежья Баренцева и Белого морей. Шрфэдогия различных стадий развития парте-ногенетических и гермафродотного поколений-вышеперечисленных представителей сем. Microphall idas, полученные в ходе экспериментов и из спонтанно зараизнных хозяев, была изучена с использованием методов световой (in vivo и иа сериях гистологических срезов)(Галактионов, 1983; Галактионов, Добровольский, 1985; Галактионов, Краснодембский, 1990) и электронной (Галактионов, ¡¿алкова, 1990а,б) микроскопии. Были поставлены серии экспериментов по оцеке воздействия паразитирования микро-фалдид группы "pypnaeus" на резистентность моллюсков Littorína saxa-tilis к опреснению, осушке, экстремально высоким и низким температурам (Галактионов, 1990а).

2. ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТРЕМАТОД

Попытки определить место жизненного цикла какого-либо вида трематод в конкретной экосистеме сразу наталкиваются на ряд серьезных трудностей. Их источник заключается в известном диалектическом противоречии Целого и части. Применительно к анализируемой ситуации оно выражается в в том,- что в качестве компонента экосистемы жизненный цикл следует рассматривать как едкое целое. Щ>и этом, однако, нельзя упускать из виду то обстоятельство, что он представляет собой сложную систему фазовых группировок, практически каждая из которых приурочена к разным средам обитания. Соответственно, и их эволюция может идти независимо (Шмальгаузен, 1965), что и было продемонстрировано Т. А. Гинеданской (1968) на примере личинок и половозрелых особей партеногенетичес-ких и гермафродотного поколений трематод.

Разрешить указанное противоречие нам представляется возможным в рамках подхода, интегрирующего взгляды В. А. Догеля (1941, 1947) на казненные циклы паразитов и Е Н.Беклемишева (1959,1960) на структуру их' популяций, с учетом разработок более поздних авторов (Бреев, 1972; Kennedy, 1975; Anderson, 1976,1978,1979; Еауер, 1980; Контрдаавичус, 1982а,б; Ройгман, 1982; May, 1983; Галактионов, Добровольский, 1984,1989; Scott, Dobson, 1989'и др.). RA.Догелем впервые было подмечено, что в жизненных циклах паразитов чередуются- два процесса: дисперсия и аггломерация. Последняя может быть как эндогенной, так и экзогенной. В первом случае попавшая в организм инвазионная единица в результате повторяющихся циклов размножения дает начало группировке паразитов. Ее численность поддерживается на уровне, который, как правило, позволяет сохранить стабильность в конкретной паразито-хозяинкой системе. В случае экзогенной аггдомерации, которую мы предлагаем име-

ювать аккумуляцией (Галактионов, Добровольский, 1984,1989), в результате повторяющихся заражений хозяина он накапливает, аккумулирует в :ебе паразитов. Даже если паразиты и размножаются, то производимое ими гавазионное начало выводится во внешш среду и служит для заражения ювых хозяев.

Исходя из этих положений, Е А. Догель (1947) приводит схему "ти-1ичного" треххозяинного жизненного цикла трематод, которую мы даем с гекоторыми изменениями:

Ох

—*

ВхАс

Шх Л

■ ЕжА-е

1Шх -и

Ох

I)

Э5

ЭЧ

'де ЕхАс обозначает процесс экзогенной аккумуляции 1«етадеркарий в жончательном хозяине '(Ох), шрацщшев в первом промежуточной хозяине I Пх) и личинок гермафродктного поколения во втором проиэлуточксм хо-¡яине (II Йк); 0 - дисперсии яиц, мирацвдкев и церкарий во ввеЕней :редз, а ЕпА^ - эндогенную аггломерацио партенит з моллюске.

Приводимые В. А. Догелем (1347) схема жизненных циклов, по сути деза, представляют собой графическое отображение взглядов Е Е Бекдеииаз-)а (1959,1960) на структуру популяций паразитических организмов. Ш 3. а Беклемишеву все гетеротопныз гагвотныэ, в том числе и паразиты, об->азуют гемипопуляции, представляюдие собой поселения отдельных фаз изненного цикла. Если они обладают способностью к саковоспрокзводе-?ву, то есть несут определенные черты ыикропопуляций, то гае куются спсрогемипопуляциямк (Беклемишев, 1959). Теркин (микро-)гешспопу,2ацйя 3. Н. Беклемишев (1950) распространяет на всю совокупность фазовой груп-гировки конкретной популяции гетеротопного яивотного. Группкревш', па->азитических фаз жизненного цикла в одной особи хозяйка, или свобэдяо-агаущих фаз в какой-либо микростации ш предлагаем называть гокальЕьаа микро-)гемипопуляциями.

У трематод отдельные фазы лизненного цикла, как правило, преде-•авляет собой хорошо очерченные гемипопуляции, реже кикрогешпопуяя-ии. И те и другие характеризуются своей демографической и прсстранс-■венкой структурами, закономерно изменяющимися во времени. По сути дога каждая такая группировка занимает определенную зионшу. Сук/а эко-ии отдельных (микро-)гемипоауллций и представляет собой общую эконжзу инкретного вида трематод, которую оя занимает в данной экосистема.

Таким образом, популяцконньй разовый анализ жизненных циклов га-к-т быть использован как рабочий инструмент для решения проблеиа, формулированной в начале настояиего раздела. Проверке этой гипотеза и

посвящено предпринятое наш исследование жизненных циклов трематод семейства liicrcphallidae.

а дадавдюншй анализ фазовых группировок жизненных циклов шкрофалшд

Сем. Microphallidae принадлежит к числу наиболее продвинутых в эволюционном плане групп трематод. Становление присущей микрофаллидам морфологической организации и ее преобразования в ходе специализации их жизненных циклов проходили и преходят на основе углубления тенденции к гетерохронии (.Галактионов, 1985а,1991 а,в), одной из ведущих в морфологической эволюции трематод (Гинецинская, 1968). Гетерохрония выражается в ускоренном развитии одних систем органов (обычно, репродуктивных) при одновременном торможении в формировании других (как правило, соматических). Логическими следстзияш гетерохронии является гаенилиоааия и миниатюризация особей, которая ярко выражена у представителей двух отрядов вьеяшх трематод: Strigeidida и Plagiorchiida (Галактионов, Добровольский, 1287). Среди последних особенно ювенилизиро-Еаны и миниатюризированы особи партеногенетических и гермафродитного поколений шкрофадлид, а также видов, объединяющихся в рачках группы семейств Leclthodendrl idae.

Базовый казненный цикл для трематод сем. Microphallidae триксен-ный. Роль первого промежуточного хозяина играет моллюски Prosobranchia, второго - членистоногие, преимущественно ракообразные, дефинитивного - как правило, птицы (Белопольская, 1952, 1963; Deblock, 1971). базовая структура таких жизненных циклов в целом соответствует схеме, приведенной в предыдущем разделе. У ряда представителей микро-фаллид наблюдается переход к диксенш, вследствие утраты второго промежуточного хозяина. Этот процесс сопровождается существенными перестройками онтогенезов особей как партеногенетических, так и гермафродитного поколений (Белопольская, 1963; Deblock, 1977; Галактионов, 1989, 1991а,б,в; Галактионов, Добровольский, 1985,1987). Однако, структура гемипопулядай содержащих мирацидии яиц и в значительной степени парте-нит и марит у шкрофадлид с трех- и двуххозякнными жизненными циклами сходна Шзтому ниже мы приводим их обобщенное списание.

3.1. Гемипопуляции яиц с мирацидиями

Ыирацидии микрофаллид, формирование которых происходит по мере прохождения яйцами петель матки ыариты, относятся к числу наиболее мелких и простоуст рое иных среди трематод (Галактионов, 19S3). Личинки вылупляются только г кишечнике моллюска-хозяина и го внешней среде ге-

ошопуляции рассматриваемой фазы жизненного цикла иикрофадлид представлены яйцами с мирацидияыи. Состав этих группировок неоднороден, так сак разновозрастные личинки имеет неодинаковую инвазионную способ-юсть, вплоть до ее полной утраты у старых особей. В наших экспериментах мирацидии в яйцах сохраняли способность заражать первых промеяу-(очных хозяев после 3-х месячного пребывания в морской воде. От меха-шческих повреждений мирацидиев надежно защищает скорлупка яйца. В во-;е яйца с личинками исследованных нами видов МапЪгепа зиМо1ит, Шс--ор1та11из рарШогоЬизЬиэ и М.ругдаеиз вполне толерантны в диапазоне 5-30еС и выдерживают значительные перепады солености (от 15 до 33%. }. 3 тоже время яйца микрофаллид обладают повышенной чувствительностью к $ысыханию и содержащиеся в них личинки на воздухе мгновенно погибает.

Пространственная структура гемипопуляций яиц с иирацидиями микро-¡аллид формируется в два этапа. Первый связан с активностью и особен-гостями биологии окончательных хозяев, благодаря которым обеспечивает-:я распределение локальных гемипопуляций по территории, занимаемой по-хуляцией вида паразита. Для' ыикрофзллид, у подавляющего большинства соторых- роль окончательного хозяина играют птицы морских побережий, шеокую концентрацию инвазионного начала южно ожидать в местах, наи-5одее часто поседаемых птицами (места кормежки, вблизи колоний и птичьих базаров и т. п.). Здесь формируется очаги инвазии, которые фактически соответствуют отдельным локальным гемипопудяциям яиц с мира-зядиями.

Второй этап дисперсии заключается в рассеянии и перераспределении шц на ограниченной территории вокруг "первичного очага" под воздействием, главным образом, абиотических факторов. Возникает вторичная штнистость, которая особенно сильно выражена при высокой гетероген-юсти внешней среды. В условиях морской литорали яйца с иирацидиями дасрофаллид скорее всего будут аккумулироваться в микростациях, засиненных от высыхания и активней гидродинамики (расщелины камней, прикрытые во время отлива фуковдами углубления на грунте и т. п.). Открытые к, незащищенные субстраты (поверхность камней, пятна грунта между за-зослями фукоидов и т.п.) будут быстро от них очищаться, вследствие ги-5ели личинок при высыхании или смыва яиц с литорали приливно-отливными течениями и прибоем.

3.2. Гемипопуляции партенит

Дифференцировать группировки материнского и дочернего поколений зартенит у микрофаллид практически невозможно. Ш рассматриваем их в замках единой гемипопуляции партенит, учитывая, что такое объединение

искусственно, так как материнские и дочерние спороцисты (редии) преде-' тавляюгг собой разные фазы жизненного цикла.

Становление локальной геыипопуляции партенит микрофаллид начинается с шмента внедрения шравддия в стенку кишечника моллюска-хозяина Здесь личинка претерпевает метаморфоз, в ходе которого полностью дегенерирует все соматические элементы (Галактионов, Добровольский, 1985). Недифференцированные клетки в результате активной пролиферации формируют столоноподобную терминальную кассу, которая прорастает в ге-юцедь и может частично фрагментироваться. Отделившиеся фрагменты дает небольшие самостоятельные терминальные массы, которые, как и столоны, продуцируют эмбрионы дочерних спороцист. Последние рззносятся токами гемолимфы, что обеспечивает максимальное заполнение хозяина паразитами. Процесс этот не беспределен, иначе бы гибель инвазированного моллюска была неизбежной. Численность локальных группировок дочерних спороцист лимитируется ограниченным во времени репродуктивным потенциалом самостоятельных терминальных масс и столона. В последнем все генеративные клетки созревает и приступают к дроблению практически одновременно. Этим, главным образом, определяется характерная для локальных гемипопуляций дочерних спороцист микрофаллид одновозрастность входящих в их состав особей (Галактионов, 19876).

¡Свеншшзация и миниатюризация у дочерних партенит микрофаллид не заходят, столь далеко, как у особей материнского поколения. Однако их соматическая организация (степень развития выделительной системы, мускульных элементов и т.п.) эмбриональна (Галактионов, 1993). Терминальная масса способна к длительной пролиферации и продуцирует большое число зародышей церкарий. Их морфогенез проходит в полости тела спороцисты и только вполне сформированные личинки выходят наружу через родильную пору.

Усиление генеративной функции за счет подавления сомы у партено-гёнетических поколений микрофаллид стало возможным только после выработки ими в процессе эволюции механизмов извращзния защитных реакций моллюска-хозяина Амебоциты последнего не уничтожают паразитов, а, оседая на поверхности дочерних спороцист (по-видимому, и столонов) приобретают черты клеток с активной транспортной функцией. Они улавливают (возможно, и преобразуют в удобную для усвоения паразитами форму) питательные вещества из гемоцеля и передают их партенитам через наружную пластинку тегумента (Добровольский'и др. 1983).

Уже на самых ранних этапах своего формирования локальные группировки партенит микрофаллид вызывают полную паразитарную кастрацию моллюска-хозяина (Галактионов, Добровольский, 1985; Галактионов,

.9876,1993). Исключение репродуктивных усилий высвобождает у кнвазкро-¡анного моллюска значительные энергетические ресурсы, ¡соторые перена-1еливаются на поддержание жизнедеятельности как паразита, так и хозяи-sa. Последнее особенно важно в начальный период развития инфекции, который для зараженных моллюсков является критическим (Добровольский, .975).

Формирование пространственной структуры гемипопуляцкй партенит шкрофаллид обуславливается целым рядом факторов: распределением доильных группировок яиц с мирацидияш, особенностями популяций первых Промежуточных хозяев - моллюсков, параметрами внешней среды и био'огк-;й самих паразитов. Их суммарная составляющая в разных точках пространства не одинакова, что и определяет неравномерное распределение шотности рассматриваемая гемипопуляций. Партенкты микрофадлид негато->ых видов, благодаря влиянию на поведение инвазированных ыоллесков, .гагут принимать непосредственное участие в формировании пространствен-юй структуры их гемипопуляцкй (Jares, 1969; Tallrark, ¡forraren, 1976; Jurtis, 1985). По крайней мере в одном таком случае речь идет о специфическом адаптивном воздействии (Галактионов, Добровольский, 1989; Галактионов, 1933). Пораженные партенитами Synascatyla adunca uosxkgkz [lyanassa obsoleta изменяют свое поведение таким .образом, что оказывается в местообитаниях вторых промежуточных хозяев паразита - аьфшод и ланящэго краба (Curtis, 1987).

3.3. Гемипопуляции особей гермафродитного поколения

Онтогенез особей гермафродитного поколения микрофадлид, как и ? 5ругих трематод, процесс дискретный, в котором мы предлагаем различать годготовительные и функциональные этапы (Галактионов, 1993). С ходе юрвых (стадии морфогенезов церкарий и метацеркарий, гаритогония) проводит формирование определенной морфофизиологической организации. Зна должна обеспечить особи, находящейся на одном из функциональных этапов (церкария, метацеркария, марита), возможность репешя тех за-1ач, которые возложены на нее логикой жизненного цгаслз. Основные из пк для церкарий - попадание в организм второго промежуточного хозлига, для метацеркарий - переживание в этом хозяйке, для марта - репродукция в окончательном хозяине.

3.3.1. Гекиюпуляции церкарий

Изрфэгекез цэркаркй - первый подготовительный этап онтогенеза -^провожается ярко выраязнной ретардацией в формировании дефинитивные ¡гстем органов: выделительной, пищэварительной и половой (риг. ,А). Это

Рис. Схема онтогенеза особей гермафродитяого поколения трематод сем. Microphallidae с равными типами жизненны* циклов: А - триксенный и диксенный типаMarltrema oocysta; Б -диксенный типа Microphallus pirum: В - диксенный ыикрофаллид группы 'pygmaeusI-III - этапы онтогенеза* п - подготовительные} Ф - функциональные (объяснения в тексте).

позволяет перенацелить энергетические ресурсы на обеспечение развития разнообразных ценогенезов: высокоспециализкрозанного железистого аппарата, представленного несколькими типами субтегументальных клеток и мзлезами проникновения (Галактионов, Краскодембский, 1930; Галактионов, Маш со ее, 1990а), стилета с комплексом приводящих его в движение мышц (Галактионов, Малкова, 19906), хвоста с поперечно-полосатой ¡¿ускулатурой (Майкова, 1989). Торможение в ходе морфогенеза церкарий деления циртоцитов не сказывается и на дифференциации мочевого пузыря, который помимо осморегудяторной функции, по-видимому, осуществляет и реадсорбцию материала из содеркакегося в его полости ультрафильтрата (Малкога, Галактионов, 1989).

Формирующаяся в результате хвостатая церкария типа "иь-^иНа" по своей морфологии чрезвычайно уБкоспеииааизированный организм, что к повышает ее шансы на решение единственной основной задач!« первого функционального этапа онтогенеза. Высокая степень ювенилизацни н миниатюризации церкарий определяет кратковременность их гаю ни (еьзэ более краток период поддержания инвазионной способности - 10-15 ч), что, в свою очередь, оказывает реиающее воздействие на структуру и дннаьжку гемююпуляций этой фазы кизненного цикла мккрофаллид.

Если временной интервал между последующими .пика».« эмиссии церкарий превышает продолжительность их жизни, то локальная гемипопудягшя будет "пульсирующей": появляясь в определенное время суток во внешней среде, она достаточно быстро исчезает. При растянутом во времени процессе выделения церкарий или в случае кратковременных, но часто повторяющихся пиков эмиссии, локальные группировки церкарий могут длительное время существовать ео внешней среде за счет пополнения новыми особями. Общим для всех изученных к настоящему времени церкарий мшфофал-лид является приуроченность их эмиссии га времени, наиболее благоприятному для контакта со вторым промесуточным хозяином (Лшецинская, 135-1; Гаркави, 1965; Ьо1г, Согкиш, 1983; Маг-гогэШ, 1966; Прокофьев, 1390).

Второй этап дисперсии - вторичное перераспределение выделившихся из моллюсков церкарий, определяется набором поведенческих реакций .личинок, а татае совокупным воздействием на них,абиотических факторов. В результате происходит либо (1) максимальное рассеивание инвазионного аачала в пространстве и образование значительного числа неболыыз локальных скоплений, либо (2) локальные группировки личинок сосредотачиваются в зонах, где велика вероятность встречи с хозяином. Смысл первого варианта заключается в повышении вероятности контакта одной кз жогочисленннх локальных группировок личинок с локальной группировкой

хозяев. Он широко распространен и описан, в частности, для свободноплавающих ыирацидиев (Семенов, 1991), но не выявлен у церкарий микрофаллид. Высокий уровень ценогенетической организации последних позволяет им реализовывагь второй из вышеперечисленных вариантов. Пути достижения этой цели могут быть описаны в рамках концепции г-К стратегий, причем церкарии микрофаллид обычно рассматриваются как типичные г-стратеги (Combes, 1980-, Bartoli, Prevot, 1986; Bartoli, Combes, 1986). На наш взгляд, речь здесь скорее идет о {^-тенденции, то есть присутствие отдельных элементов К-стратегии на фоне доминирования стратегии типа г (Щульман и др., 1991). Последняя выражается в продукции большого числа церкарий, характерной для многих микрофаллид, а элементы R-стратегии проявляются в присущих этим личинкам поведенческих реакциях, которые обеспечивают их попадание в микростации, предпо-. читаемые вторыми промежуточными хозяевами (Галактионов, 1993).

Сам процесс внедрения во второго промежуточного хозяина у церкарий ряда видов микрофаллид облегчается, благодаря формированию цист внедрения (Deblock, Rose, 1965; Prevot, 1974; Helluy, 1982; Heard, Overstreet, 1983; Galaktionov, 1986; Галаютонов, 1988). При контакте с хозяином церкарии за счет секрета двух передних пар желез проникновения мгновенно образуют вокруг себя оболочку, под защитой которой при помощи стилета и секрета двух задних пар желез проникновения внедряются в тело рачка.

3.3.2. Гемшопудяции метацеркарий

Второй подготовительный этап - морфогенез метацеркарии - сопровождается самыми серьезными за весь период онтогенеза особей гермафро-дитного поколения микрофаллид морфогенетическими преобразованиями. На этом этапе практически полностью формируются все дефинитивные системы органов, что определяется с одной стороны крайней ювенилизацией церкарий, . а с другой - переносом морфогенетических процессов с периода ма-ркгогонии, так же в результате далеко зашедааей тенденции к гетерохронии (Галактионов, 1986а,1991а,в).

Вскоре после внедрения » организм второго промежуточного хозяина наружная пластинка тегумента метацеркарий утолщается, ее поверхность образует многочисленные микроворсинки, а в цитоплазме в большом числе появляются активные митохондрии и шкровезикулы. Через несколько дней, за счет аккумулированного в тегументе на первом подготовительном этапе онтогенеза секрета субтегументапьных цистогенных желез, вокруг личионк формируется тонкостенная фиброзная циста Она предохраняет развивающихся метацеркарий от защитных реакций со стороны клеток хозяина, во

не препятствует транспорту питательных веществ. Образование толстостенной: многослойной цисты происходит только на завершающих этапах морфогенеза метзцеркарий. К этому времени надобность в притоке питательных веществ отпадает, тегумент теряет микроворсинки и в его цитоплазме появляются неактивные митохондрии с темним матрикссм. Многослойная циста надежно защищает людностью сформированных метацеркарий от воздействий как механической, так и химической природы и гарантирует им достаточно длительное вьиивание в организме второго промежуточного хозяина.

Помимо тегумента, в ходе морфогенеза метацеркарий ряд последовательных специализаций испытывают мочевой пузырь и ветви кишечника. Первый на начальных этапах развития личинок функционирует как нэлезие-тый орган и продуцирует щютсгенный серкет. Затем его синцитиальная выстилка сильно разрастается в ней происходит мощное развитие шероховатого эндоплазматического- ретикулюма. Ядерный аппарат прохода серию онтогенетических преобразований, природа которых до конца не выяснена Судя по особенностям ультраструктуры, в выстилке мочевого пузыря осуществляется интенсивный биосинтез какого-то бедка (белков). Последний, скорее всего, используется для нейтрализации продуктов метаболизма, возможность выведения которых у инцистированных. метацеркарий исключе- : на. Клетки ветвей кишечника развивающихся метацеркарий вначале продуцируют секрет, аккумулирующийся в их апикальной части, и только затем приобретает черты дефинитивной организации. Накопленный кксечнш эпителием метацеркарий секрет используется при зксцистировании личинки в пищеварительном тракте хозяина.

Инвазионная для окончательного хозяина метацеркария, окруженная многослойной цистой, знаменует собой второй функциональный этап онтогенеза.' Это этап переживания, не сопровождающийся ыорфогенетическам* преобразованиями. Со сложностью упомянутых процессов на предыдущей этапе онтогенеза, по-видимому, связана узкая специфичность метацеркарий микрофадлид ко второму промежуточному хозяину (Вэлопольская,1963). Априорно, это должно уменьшать вероятность попадания инвазионного начала в окончательного хозяина. Но микрофаллиды нивелируют указанное неблагоприятное обстоятельство тем, что исдользуют в качестве вторых промежуточных хозяев наиболее массовых в данном биотопе ракообразных, которые составляют значительную часть рациона питания обитавшх там птиц.

Армирование локальных гешягапуляшй метацеркарий шкрофашшд во вторых промежуточных хозяевах происходит в результате типичной экзогенной аккумуляции, что определяет гетерогенный, как правило, возрзст-

ной состав этих группировок- Их распределение в пространстве обуславливается целым напором факторов как абиотической, так и биотической природы. Среда последних ва .первое место, пожалуй, следует поставить биологические особенности яивсгаых--хозяев, которые, однако, реализуются в конкретной экологической обстановке. Немногим менее значимо и пространственное распределение гемипопуляций церкарий и, соответственно, партенит. Взаимодействие этих факторов и определяет ту реальную пространственную структуру, которая в каждый данный коыент времени характеризует гемипопудяцию метацеркарий. Она, так же кач и у гемипопу-лящй партенит, оказывается неоднородной, "пятнистой": места с высокой зараженностью ракообразных мегацеркаркями чередуется,с участками, где значения зтогс показателя шнишльны, либо локальные гемипопудяции вовсе отсутстсзуот.

Иетацеркарии иккрофаллид могут и сами участвовать в формировании пространственной структуры гемипопуляций, благодаря адаптивному специфическому воздействий (Галактионов, 19S3) на поведение вторых промежуточных хозяев, В процессе становления локальных гемипопудяций Microphallus papillorobustus в рачках-гаммарусах имя оказывается определенное влияние на нервную систему хозяина, что приводит к полному извращению присущих ему поведенческих реакций (Helluy, 1983,1984). Зараженные рачки оказываются в поверхностных слоях года, где высока вероятность их поедания чайками - окончательными хозяевами паразита.

3.3.3. Гемипояуляции марит

Далеко заведшая тенденция к гетерохронии, определившая перелое Формирования дефинитивных систем органов на фазу метацеркарии, приводит к тому, что дистанция между метацеркарией и маритой, которая весьма велика у большинства трематод, у микрефаллид достигает предельно малой величины. Для ее покрытия не требуются сколько-нибудь серьезные морфологические преобразования и сшел третьего подготовительного этапа онтогенеза герыафродиткого поколения макрофэишад (маритогония) заключается скорее в физиологическом созревании. Этот период очень краток и уже через несколько часов после попадания в кишечник дефинитивного хозяина в матке марит появляются первые яйца.

Указанное обстоятельство, вероятно, определило характерную для шкрофаллвд чрезвычайно широкую специфичность к окончательному хозяину, хотя о полной ее утрате говорить ке приходится (Велопольская, 1963; Галактионов, 1993). Как и у всех паразитов, среди дефинитивных хозяев мжрофаллид выделяются специфичные, в которых мариты находят иаилучгае условия для развития, ыаяоепецифичяые, в которых черви хотя

и достигает половозрелости, но имеют относительно меньшую индивидуальную плодовитость, и эдтошатквные, в которых мариты погибает до начала яйцепродукции. Главную нагрузку по поддержания стабильного существования популяция микрофашшд несут специфичные хозяева. Среди них в конкретных биоценозах обычно выделяются 1-2 вида - осьовныо дефит<ггкввыэ хозяева (Контримавичус, Атрашкевич, 19В2), через которых проходит основной поток, инвазии. При нормальных условиях роль локальных группировок карк? з малоспецифичных хозяевах в процессам воспроизводства популяции паразитов невелика. Одна'», при резком сокращении численности или полном исчезновении специфичных хозяев из рассматриваемого биоценоза они могут поддерживать там более-менее постоянное фоновое заражение.

Формирование локальных гешпопуляций марит микрофаллид происходит в результате экзогенной аккумуляции. Обычно, з одну особь хозяина попадают аггломеращш личинок, что связано с их накоплением в организме вторых промежуточных хозяев, а также с очаговым характером распределения зараженности последних. ' В случае микрофаллид с диксенными жизненными циклами эта особенность инвазирования дефинитивных хозяев становится правилом (4,5).

Краткий срок жизни марит микрофаллид, обусловленный 1«, по сути : дела, эмбриональной организацией (- следствие гетерохронии), приводит и к непродолжительному существованию кх локальных гемипопулящй в окончательных хозяевах при отсутствии пополнения извне. Это в значительной степени компенсируется большим репродуктивным потенциалом группировок марит, который определяется краткосгьв периода карятогокия и достаточно высокой индивидуальной плодовитостью червей. Два указанных обстоятельства позволили мнкрофадлидам использовать в качестве дефинитивных хозяев перелетных птиц. За короткий период их пребывания на гаком-либо участке побережья, они успевают варазитьсп сами и рассеять инвазионное начало - яйца с мирацидиями. Заметим, что большая продолжительность жизни маркт, при условии их обитания в перелетных птицах, в значительной степени утрачивает свои преимущества для воспроизводства популяции.

Пространственное распределение гемипспуляций марит, как и в случае других группировок паразитических фаз жизненного цикла микрофаллид, определяется биологическими особенностями животных-хозяев и иг реакцией на действие факторов внешней среды. Картина эта может быгь очень сложной и динамичной, поскольку сложно поведение позвоночных животных. , Это наглядно демонстрирует предпринятый наш анализ пространственно-временной стру!сгуры гемипопуляций мари? микрофаллзд группы

"pygueaus" в районе Шрвежского, Баренцева и Белого морей (Галактионов, 1993).

4. ФАЗОВАЯ СТРУКТУРА ДИКСЕНШХ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ШКРОШИВД

"ПЕРЕХОДНОГО ТИПА" Переход к диксении у микрофаллид связан с тем, что развитие личинок герыафродитного поколения от зародышевого шара и до стадии инвазионной ьетацеркарии начинает осуществляться внутри дочерних спороцист, локализующихся в моллюске-хозяине. На первом этапе этого процесса, который демонстрируют жизненные циклы Maritrerra cocysta, M-murmanica и Microphallus brevmtus, дискретность онтогенеза гермафродитного поколения выражена столь же отчетливо, как и у видов с треххогяипным жизненным циклом (Галактионов, 1989,1993). В дочерних спороцистах формируются хвостатые церкарии типа "Ubiquita", которые в них же и инцистк-руются. Морфогенез метацеркарий не отличается от вышеописанного для личинок микрофаллид с триксенным жизненным циклом.

Шдлюск как бы совмещает в себе первого и второго промежуточного хозяина Следовательно, имеет место сокращение путей циркуляции паразитов в природе, но не жизненного цикла как такового:

микрофаллид, как вышеописанным, так и тем, о которых речь пойдет ниже. В отличие от ранее приведенного графического изображения треххозяинно-го жизненного цикла, здесь отсутствует дисперсия церкарий во внешней среде, экзогенная аккумуляция метацеркарий во втором промежуточном хозяине и связанное с активность» последних перераспределение инвазионных личинок в пространстве. Новым же является накопление метацеркарий в дочерних спороцистах в моллюске-хозяине. Этот процесс мы обозначаем как эндогенную аккумуляцию (ЕпАс).

Выполненные нами эксперименты на церкариях М. murmanica (Галактионов, 1989), позволяют допустить, что присущий этому виду тип жизненного цикла может реализовывагься как по диксенной, так и по триксенной схемам. Шследнее исключено для гораздо более продвинутых по пути специализации к диксении жизненных циклов Microphallus pinim, 20

WLaborttvus, M. scolectrom, M. helicicola. Atriophallophorus ml nut us и некоторых других форм, видовая идентификация которых пока не проведена (Deblock, 1977,1980; Белопольская, Соболепа, 1977; Галактионов, 1991а, в). Эти виды стали использовать возможности, которые открывает выпадение из путей циркуляции второго промежуточного хозяина При формировании личинок гермафродитного поколения исследованного нами (Галактионов, 19916,1993) вида М. pi rum (рис. ,Б) не закладываются стилет, некоторые типы субтегументалышх желез и железы проникновения. Зачаток хвоста не получает дальнейшего развития и впоследствие отделяется от тела зародыша Стадию морфогенеза, предшествующую этому событию, мы приравниваем к зрелой свободнокивущей церкарии микрофаллнд о триксен-ным жизненным циклом, но, в отличие от последней, предлагаем именовать кршгтоцеркарией.

Отсутствие энергетических затрат на вышеперечисленные ценогенезы способствует переносу процессов дифференциации дефинитивных систем органов на значительно более ранние этапы морфогенеза - зародыши крипто-церкарий. На стадии сформированной крипгоцеркарш ясно обособлены зачатки пищевода, глотки и ветвей кишечника; отчетливо дифферзнцирувтся зачатки яичника, семенников, сумки дарруса, генитального атриуш и протоков женской половой системы. В тоже время у. церкарий микрофаллнд с треххозяинным жизненным циклом зачаток половой системы представлен скоплением клеток со спермальныш ядрами.

С точки зрения энергетики, морфогенез личинок гермафродитного поколения М. pirum и сходных с ним по типу жизненного цикла форм несои-ненно более "выгоден", чем у видов с треххозяинным жизненным циклом: отсутствует необходимость накопления энергетических веществ на период свободной жизни церкарии и на те морфофизиологические преобразования, без которых невозможно существование и нормальное развитие метацерка-рий в организме второго промежуточного хозяина Скорость потребления питательных веществ сохраняется более-менее постоянной на всех этапах формирования криптоцеркарий и метацеркарий, тегумент которых не испытывает такой гипертрофии связанных с транспортом структур, как у метацеркарий микрофаллнд с тркксешшм жизненным циклом.

Остатки проявления дискретности в онтогенезе личинок гермафродитного поколения М. Pirna и сходных с ним по типу кизненнсго цикла форм связаны с процессами ин- и эксцистирования метацеркарий. Хотя а иенее отчетливо, чем у видов с триксенныки кизненны®! циклами выражен второй подготовительный этап онтогенеза (рис. ,Б). Сортируются два типа щето-генных желез, накапливается секрет в ветвях юшечника и в кочевом пузыре. Стенки последнего после выброса гистогенного секрета утолщается;

?Л

но в значительно меньшей степени, чем у метацэркарий во втором промежуточном хозяине; не наблюдается и цитогенэтиЧеские преобразования ядерного аппарата

5. ФАЗОВАЯ СТРУКТУРА ЖИЗНЕНВД ЦИНЮВ МИКРОФАЛЖД ГРУПШ

Общим для микрофадлид группы "рудтаеиз", к которой мы относим ек-ды Ы1сгорЬа11из ругшеиэ, М. р^гЦГопгез, М.Ъпапги1а^, М р^еийоруе-шаеиз, М.са11с1г1з,' М.пе11с1со1а и А1г1о1гета ер. 6alaktionov, 1986 (Галактионов, 1983,1984,19866,1993), является созревание метацеркарий в дочерних споро цистах в нешцистированком состоянии.. Эти виды завершал собой последовательный ряд специализации микрофадлид к дикеен-ности и серьезные ыорфофизиологические преобразования захватывают у них не только особей гермафродитного, но и парте ког е нет иче с иже поколений (Галактионов, 1393).

В от .тачке от видов с триксенными и диксениыми "переходного типа" жкзвеиЕъаи циклами, терминальная масса с дочерних спорсцистах микрофадлид группы "ругтаеаз" лишена продиферативной активности. Вошедшие в ее состав при вачладке генеративные клетки созревают к приступают к дроблению практически одновременно, что приводит к синхронизации в развитии зародьшей гермафродитного поколения в каждой спороцисте. Эта синхронизация распространяется и на всю локальную гемипопуляцию дочерних парТенит в целом, гак как составляющие ее особи одновозрастны ( 3.2.).

ч Из морфогенеза криптоцеркарий и метацеркарий микрофадлид группы "рудиааиз" исчезает последние ценогеиевы, которые еще отмечались у аналогичных стадий развития особей гермафродитного поколения М. рггия. Весь ход онтогенеза личинок гермафродитного поколения микрофадлид группы "руеяаеиз", начиная о зародышевого аара к до стадии зрелой ме-тацеркарии представляет собой единый процесс (рис. ,В). Необходимый для его энергетического обеспечения приток питательных веществ обеспечивается тегументок. Этому яв способствует особая специализация зародышевых мембран криптоцеркарий, которые формирует внутри спороцист синци-тиальную структуру. Она функционирует как единая транспортная сеть, по которой поступающие в спороцисту питательные вещества доставляются непосредственно к развивающимся личинкам.

Отсутствие толстостенной цисты вокруг метацеркарий микрофадлид группы "ругшаэиг" компенсируется формированием у дочерних спороцист за счет уплощенных клеток паренхимы многослойной выстилки зародышевой полости - эндоцисты. Помимо того, окружаюдие партенит со зрелыми мета-

церкзриями клетки мантии испытывают соединительнотканное перерождение. В результате вокруг таких спороцист образуется капсула, состоящая из нескольких слоев уплощенных клеток и коллагеновых волокон.

6. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ПАРАЗМТО- ХОЗЯИННОЙ СИСТЕМЕ ПАРТЕНИТЫ МИКРО ФАЛЛИЛ ГРУПШ "PYGMAEU3" - МОЛЛЮСКИ LITTORINA SPP.

Одна из Еажнейших составляющих комплексного исследования казненных циклов трематод - выяснение характера взаимоотношений их фазовых группировок с хозяевами, как на организменном, так и на попудяцкошгоы уровнях. Ряд аспектов этой проблеш был освещен в представленном выше обзоре фазовой структуры трех- и двуххозяинных жизненных циклов ккро-фаллид. Более углубленный анализ требует применения специальных мэто-дических приемов и был предпринят наш на примере паразите-хознинкой системы партениты мккрофаиид группы "pygmaeus" - моллюски Littorsna spp.

6.1. Влияние паразитирования партенит микрофаллид группы "pyemaeus" на резистентность моллюсков-Хозяев к стрессовым воздействиям

При исследовании данного вопроса мы ограничили себя группой абиотических факторов, • влиянию которых моллюски постоянно подвергаются на литорали северных морей: распреснение, обсыхание, экстремально высокая и низкая температуры. Результаты экспериментов свидетельствуют, что паразитирозанке партенет группы "pygraaeus" не снижает в значительней степени устойчивости моллюсков к воздействию исследованных факторов (Галактионов, 1990а,1993). Заражение молодыми партенитами во всех вариантах' поставленных'нами опытов имеет нейтральный эффект. Лостоверное понижение резистентности у инвазкрованных спороцкстаии со зрелыми ме-тацеркариями литторкн обнаруживается лишь в ряде опытов по опреснению. В экспериментах по осушке и тепловому стрессу значимых различий в за-ратенности этой стадией развитая.микрофаллид погибших и вышвпих моллюсков не зарегистрировано, а в опытах по замораживанию даже выявляется тенденция к большей устойчивости пораженных особей.

Подобные результаты мы связываем в первую очередь с эффектом паразитарной кастрации (3.2.), благодаря которому создаются благоприятные условия для компенсации патогенного воздействия, которое оказывают на организм моллюска развивающиеся партениты.

6.2. Влияние паразитирования парте!!иг микрофаллид группы

"pygiraeus" на демографические характеристики популяций литторин

Во всех исследованных нами популяциях литторин зараженность локальными гемипопуляциями спороцист .со зрелыми метацгр1сариями возрастает от младших;: средним размерно-всэзрастным классам, а затем стабилизируется, либо понижается (Галактионов,Михайлова, 1990; Галактионов, 19S3). Экстенсивность же инвазии моллюсков группировками молодых дочэршп партенит в разных размерно-возрастных классах моллюсков достоверно не различается. Сходная тенденция отмечалась и другими авторами (Ja',ies, 1263; Pohley, 1976; Combescot-Lang, 1976; Сергиевский, 1985; Грзновкч и да. , 1987).

Вышеописанная возрастная динамика зараженности литторин спороцис-тзми со зрелыми-метацеркариями не может быть объяснена тем, что с возрастом повышается смертность моллюсков вследствие ослабления организма паразитам«. Так в поставленной Hava серии экспериментов не выявлено возрастных различий в резистентности инвазированных микрофаллидами гругшы "pygmae из" литторин к стрессовым воздействиям (Галактионов, 19SOa). Определяющую роль может играть селективное выедание зараженных литторин птицами (Гранозич и др. ,1987), что обуславливается двумя обстоятельствами (Галактионов, 1993): 1) обыкновенная гага и чайки -дефинитивные хозяева шкрофаллид группы "pygmaeus", употребляют в пишу преимущественно литторин средних и старших размерно-возрастых классов (Бианки'и др. .1979; Корякин, 1989); 2) лжгторины, инвазировашше локальными группировками партенит со зрелыми ьетацеркариями наиболее легкодоступны для птиц (6.3.).

Существенное дополнение к пониманию рассматриваемого ироцесса возникло при выделении среди локальных гешпопуляций спороцист со зрелыми ыетацеркарияш двух возрастных категорий: локальных группировок спороцист с иолодыми инвазионными метацеркариями (ШМ) и, соответственно, старыми (СИЮ. Оказалось, что зараженность СИМ равномерно увеличивается от младших к старшим размерно-возрастным классам моллюсков, а ЫйИ обнаруживает отчетливо выраженную тенденцию к понижению у последних (Галактионов, 1993). Это может быть связано с усилением защитных реакций литторин с возрастом, которое описано для ряда моллюсков (Dlkkeboom et al., 1984,1985; Locker et al. ,1987). Соответственно, вероятность уничтожения амебоцитами хозяина формирующихся локальных группировок партенит ыикрофаллид группы "pygmaeus" будет выше в литторинах средних к старших возрастных групп.

Анализ возрастной динамики зараженности партенитами шкрофаллид группы "pysraeus" самцов и самок литторин разных популяций показал,

что рост экстенсивности инвазии самок старших размерно-возрастных групп в той или иной степени затормаживается (Галактионов, 1985,1993; Гачактионоз, Михайлова, 19876). Мы склонны рассматривать зто как один из компенсаторых механизмов, регулирующих взаимоотношения паразита и хозяина на популяционном уровне (Галактионов, 1985). Повышение дели крупных, наиболее плодоеитых самок в сильно инвазированных популяциях литторин позволяет км в определенной степени возмещать потери в'репродуктивном потенциале сообщества, вследствие паразитарной кастрации. Самцы литторин старших возрастных групп в ему причин зкофизяологичес-кого характера имеют незначительную ценность для процессов воспроизводства Их резистентность к заражению паразитами, по-видимому, понижена, что и приводит к обнаруженной в ряде- популяций литторин их несколько большей, чем у одповозрастных самок, зараженности (Галактионов, 1985,1993; Сергиевский, Гранович, 1980).

Описанный выше механизм компенсации неблагоприятного воздействия микрофаллид группы "руггаеш;" на воспроизводство популяций литторин не единственный (Сергиевский,1985; Гранович,1987; Галактионов, 1993), но составная часть большого и до конца еда не идентифицированного комплекса Его действие настслы» эффективно, что каких-либо следов угнетения не обнаруживается даяв в сидьнозарзжвнных иикрофалдкдами группы "руетаеиз" популяциях люторин.

6.3. Влияние паразитирования партенит микрофадлид группы

"руг1гаеиз"на пространственную структуру популяций литторин

Гетерогенность условий супрствования на морской литорали определяет высокий полиморфизм литторин, как генетически детерминированный, так и носящий чисто фенотипический характер (Pettlt, 1972; бепс1гоп, 1977; РеЪгаШз, 1982; Сергиевский, 1982; Галактионов,Русанов, 1983; Погребов, 1984 и др.). В пределах осупной зоны особи одного вида, но разных фенотипов, которые различаются прежде всего по резистентности к факторам внешней среды, приурочены к опреденным горизонтам литорали, а в пределах горизонта - к различным микростациям (Галактионов, Русанов, 1983; Галактионов, Добровольной, 1984; Сергиевский, 1985; Сергиевский, Гранович, 1989). Это распределение достаточно устойчиво во времени, несмотря на то, что моллюски весьма подвюты и активно перемешайся во время прилива.

На эту слоетую л динамичную картину накладывается фактор аарагя-ния микрофадлидами группы "руггааиз". Значения этого показателя оказываются неодинаковыми у моллюсков, локализующихся на разных горизонтах и субстратах литорали (Галактионов, Русанов, 1983; Галактионов, Добро-

Вольский, 1984; Галактионов, Марасаев, 19866; Галактионов, Михайлова, 19876,1990; Сергиевский и др. ,1984; Михайлова и др.. 1988 и др.). Во всех изученных популяциях литторин максимальные (до 100£) значения экстенсивности инвазии партенитами со зрелыми метацеркариями наблюдаются у особей, которые во время отлива ©обнаруживаются на поверхности субстратов (поверхность кашей, валуноБ, талломов фукоидов и т.п.). Зараженность моллюсков этими локальными группировками паразитов в защищенных микростациях (под камнями, в толще талломов ыакрофитов и т. п.) всегда значительно меньше. В распределение же по субстратам особей, пораженных молодыми партенитами, прослеживается обратная тенденция. Выполненные нами исследования с использованием легководолазногс снаряжения показали,. что сходный характер распределения литторин, пораженных разновозрастными локальными гемипопуляциями партенит микрофаллид группы "руггяаеиь", обнаруживается и во Бреыя прилива (Галактионов. 1988а, 19906,1993).

Результаты натурных и лабораторных экспериментов, анализ сезонной динамики гемипопуляций партенит микрофаллид группы "рурюеиз" в популяциях баренцевомсрских литторин, достаточно отчетливо указывает, что в рассматриваемом случае ш сталкиваемся с адаптивна: специфичным воздействием паразитов на поведение первого промежуточного хозяина (Галактионов, Добровольский, 1984; Галактионов, 1888а,1990б,1992,1993). Зтот феномен оказызает существенное влияние на нормальное пространственное распределение моллюсков разных фенотипов, особенно в местах, где плотность гемипопуляций партенит микрофаллид группы "рургаеиз" достаточно высока

Заражение литторин рассматриваемыми паразита;.;;: может осуществляться на любых субстратах, но наиболее интенсивно зтот процесс идет в защищенных микростациях, где аккумулируются яйца с мирацидиями (3.1.). Именно в инвазкрованных здесь моллюсках и сосредоточена основа молодой составлявшей гемипопуляций микрофаллид группы "руегоааиБ". По мере созревания метацеркарий в спороцисгах система поведенческих реакций моллюсков-хозяев (независимо от принадлежности к тому или иному фенотипу) наруааегся таким образом, что они перемещаются в более открытые микростации. Следовательно, локализующиеся на открытых поверхностях субстратов литторины, пораженные партенитами со зрелыми метацеркариями, представлены как особями, которые а до заражения предпочитали эти местообитания, так и моллюсками, которые были инвазированы в защищенных микростациях и вылезли на поверхность в результате влияния паразитов.

Описанный характер пространственной структуры гемипопуляций. пар-

тенит ыикрофаллид группы "pygmeus" способствует успешному завершении згазненных циклов паразитов в силу того, что делает инвазирозанных спо-роцистами со зрелыми метацеркариями литторин легкодоступными для поедания птицами. В определенной степени это благоприятно и для популяций моллюсков, так как позволяет им освободиться от "экологического балласта", который представляют зараженные особи, лишенные, в силу паразитарной кастрации, возможности участвовать в процессах репродукции.

?. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ ДИВЕРГЕНЦИИ И ВИДООБРАЗОВАНИЯ У ШКРОФ.ШИД ГРУППЫ "PYGMAEUS"

Микрофаллида группы "pygnaeus" е районе Баренцева и Белого морей представлены видами Microphallus pygraeus, M. piriformes, !.i pseudopyg-maaus и M triangulatus с Галактионов, 19803,1983,1984). Считалось, что Есе они в качестве первого промежуточного хозяина использует моллюсков p. Littcrina, а дефинитивного - обыкновенную гагу. Закономерно вставал вопрос: "На какой основе проходила видовая дивергенция этих паразитов?"

В серии поставленных наш экспериментов было установлено, что ма-риты fApygmaeus, 'vttriangulatus и M. pseudopygmaeus наиболее комфортные условия для своего развития наводят в гагах. Помимо того, первые два вида могут, хотя и менее успешно, достигать половозрехости в серебристых чайках. Противоположенная картина имеет место у мариг Mpirifo-nres. Видимо, обособление этого вида вио по пути использованияния новых видов окончательных хозяев. Обыкновенная гага, з саду особенностей сисей трофики (значительный процент литторин в пшцэвоы рационе), несомненно, играет существенную роль в циркуляции И. pin formes, но вполне определенно не является для этого паразита основным специфичным хозяином.

Предпочтение разных окончательных хозяев видами Mpypmaeus и !.{. pirifcrrres, наиболее массовыми из ыикрофаллид группы "pygmeus" в районе Норвежского, Баренцева и Белого морей, определяет и их неоднородное распределение в этом регионе (Галактионов, 1993). Различия выявляются даже в зараженности литторин представителями группы "pygmae-lis" в пределах одного участка литорали. В губе Ярнышной (Баренцево море) экстенсивность инвазии L.saxatilis -партенитами M.piriforroes относительно выше в верхних горизонтах, a M pygmaeus и M. pseudopygmasus -з нижних. Это связано с особенностями биологии окончательных хозяев: збыкновенные гаги больше зремени проводят в нижних горизонтах литора-ии, а чайки - в верхних (Галактионов, 19876,1993).

В районе нашх исследований партениты M. pseudopygmaeus в моллюс-сах Llttorlna spp. встречаются редко. Однако, спорсцисты с метацерка-

риями, подобными личинкам этого вида, были обнаружены нами в литоральных и сублиторальных гаетроподах Margantes groenlandicus, M.hôlicinus, Solariella varicosa, Epheria viñeta, Lacuna neritoides, Onoba aculeus и Cryptonat loa clausa "(Галактионов, 19866,1993; Галактионов, Ыарасаев, 1986а). Значимых морфологических различий между мета-церкариями из разных моллюсков, включая и Littorina spp., выявить не удалось. Неоднозначные результаты дала и попытка выделить среди этих метацеркарий сколько-нибудь четко дифференцирующиеся морфогипы на основе кластерного анализа, исходным материалом для которого послужили морфомегрическиэ признаки личинок, кап абсолютные, так и относительные. Таким образом, всех изученных метацеркарий следовало бы отнести к единому виду М.pseudopygraeus. Б таком случае необходимо признать, что партениты этого вида способны успешно развиваться в гаетроподах, принадлежащих к разным семействам и даже отрядам - случай для трематод, обладающих узкой специфичностью к первом промежуточному хозяину (Гине-цинская, 1968), воистину, уникальный.

Возникновение описанной ситуации, скорее всего, связано с далеко зашедшим у микрофашшд • группы "pygiraeus" процессом ювеншшзации и, соответственно, миниатюризации особей гермафродитного поколения. Саше мелкие представители группы - формы M. pseudopygraeus, по-видимому, достигли того уровня простоты морфологической организации, когда появление контрастных отличий в строении тела и внутренних органов становится невозможным, так как неизбежно сопровождается с карушением каких* либо жизненно важных функций. Поэтому различия между расами (?) Kí. psaudopygmaeus, использующими разные виды моллюсков-хозяев, могут затрагивать особенности физиологии, биохимии, метаболизма и т. п., но не маркироваться морфологическими признаками. Косвенным подтверждением этой гипотезы могут послужить данные о существовании генетических различий внутри вида Microphallus sp., обусловленных приспособлением к разным популяциям первых промежеточных хозяев (Lively, 1989). Однако, доказать ее правомочность могут лишь результаты экспериментов по перекрестному заражению разных видов гастропод различными расами (?) m. pseudopygraeus. До их выполнения мы посчитали целесообразным объединить формы Kí. pseudopygmeus, использующие разные виды первых промежуточных хозяев, под общим названием подгруппы "pseudopygmaeus" внутри группы видов "pygiraeus".

Неясность в вопросе о таксономическом статусе представителей подгруппы "pseudopygmaeus" не препятствует заключению, что их эволюция шла по пути освоения новых ввдов первых промежуточных хозяев. Исходной форме удалось выработать механизм (суть которого не ясна), позволивший

сломить барьер специфичности к первым промеяуточным хозяевам. Соответственно , стала возможной экспансия на практически все виды передне-йаберньк моллюсков, используемых обыкновенной гагой в качестве объектов гоггания. Это позволило микрофаллидам подгруппы "pseudopygmaeus" занять новые ¡щей в экосистемах литорали - верхней сублиторали и даме проникнуть на прибрежные мелководья и банки (Галактионов, 19866, 19876, 1903; Галактионов, Марасаев, 1985а, 1990).

а шрофалвды как компоненты экосистем юрской литорали

В экосистемах морской литорали реализуются жизненные циклы представителей около 30 семейств трематод. Все они стоят ка разных ступенях эволюционной лестницы и в разной степени связаны с литоралью. Нами предпрчнят краткий анализ их жизненных циклов (Галактионов,1 1987, 1S93), чао позволяет более рельефно выделить прогрессивные черти б жизненных циклах микрофаллид, достигши своего расцвета в экосистемах юрских побережий.

8.1. Многообразие адаптации жизненных циклов трематод к условиям существования в экосистемах морской литорали

Априорно южно предположить, что из всего многообразия здзлтиекых изменений, характеризующих эволюцию трематод, у литоральных форм доданы преобладать тенденции к замзне активных свободноживущих фаз пассивными, а тогда к их полному выпадению, что приводит к упрощению путей циркуляции паразитов. Несомненное преимущество получают тага® виды с высокой интенсивностью диссешнации инвазионного начата во внешней среде, для достижения которой, кроме еысокой индивидуальной плодовитости, требуется либо значительное увеличение продолжительности яизни диссеминируюших особей, либо удлинение срока сувествования отдельных группировок паразитов в хозяевах, при относительно быстрой смене их состава

8.1.1. 2изненные циклы примитивных трематод

Выделение этой группы достаточно условно, так как в жизненных циклах трематод очень примитивные особенности зачастую сочетаются с признаками, говорящими о далеко зашедшей специализации. Наиболее архаичные особенности сохраняются в жизненных циклах трематод семейств Echinostomatidae, Psi lost orrat idas, Parcrcni ldae, Hapioporidae, Notocotylldae и Pronocephalldae. К их числу относятся: созревание яиц во внешней среде, наличие активно плавающего мирацидия, нескольких поколений редий, церкарий, находящихся в воде в состоянии постоянной активности, инцистирование церкарий во внешней среде, либо слабая связь

метацеркарий с организмом второго промежуточного хозяина, если таковой имеется в жизненном цикле, длительная и сложная шритогония. Такого полного сочетания примитивных черт Скологш не встречается ни у одного из литоральных видов. Общыи для представителей перечисленных выше семейств являются редисидность и наличие свободноплавающей церкарии, а остальные признаки по одному-два комбинируются у разных видов.

Для представителей сем. Echinostomatidae, Psilostoiratidae, Par-orctu Idas и HapLoporidae характерно наличие свободного, акгивнапла-ваэдего мирацидия. В условиях литорали это неблагоприятно, так как нежная ресничная личинка попадает в чрезвычайно динамичную среду, где вероятность комбинации условий, благоприятных для заражения хозяев, крайне низка. У ногокотшшд и проноцефалид, вылупление мирацвдиев кз яиц происходит уже только в кишечника моллюска-хозяина. Этот способ попадания в организм первых промежуточных хозяев оказался наиболее перспективным для литоральных трематод и присущ большинству из них.

Шртеногенетические поколения примитивных трематод представлены материнскими спороцисташ и редияж. Последние, как менее ювенкякзиро-ванкые, по сравнению с'дочерними спороцистами, Формы партенит, отличаются дтносигельно невысокой плодовитостью. Это до некоторой степена компенсируется продолжительностью сроков существования микрогехагаопу-ляций редий в моллюсках.

Пакйнуввкм редий церкариям требуется определенный период дозревания в гемоцеле моллюска. Их выход во внешнюю среду контролируется совокупным действием таких факторов как освещенность, температура, соленость, фазы приливного цикла и т.п. (Rees, 1948; Stunkard, 1967а,b; Vanoverschelüe, Vaes, 1930). В ряде случаев динзлака выхода церкарий коррелирует с периодом активности хозяев (как окончательных, так и промежуточных) к способствует реализации жизненных циклов. В воде цер-карии примитивных трематод находятся б постоянном движении, что определяет быстрое расходование энергетических запасов и, соответственно, относительно небольшую (4-12 ч) продолжительность их жизни (Stunkard, 1938,1966.1957а,b).

Адолескарии и метацеркарки рассматриваемых трематод не претерпевают каких-либо морфологических перестроек (отсутствует второй подготовительный этап онтогенеза). Оки становятся инвазионными для окончательных хозяев практически сразу посяе шцистировзкия. йнвазиошюсть личинок mojkst сохраняться несколько месяцее (Кулачкова, 19ol;Stuiikard, 1967а; йшимонова, 1985), но гибель адолескарий з условиях литорали, особенно от высыхания во время отлива, чрезвычайно высока. (Зедккман, 1966). У ряда проноцефалид церкарии перестает покидать моллюска-хозяи-

е

на, а инпиетируюггся ей внутренней стороне его раковины иди во внутренних органах (Вздлипаев, 1976). Таким образом, в рамках примитивного семейства Pronocephalidae мы впервые сталкиваемся с полностью автоно-мизированним жизненным циклом, лишенным свободных личиночных фаз.

>&ритогония у примитивных трештод включает значительные по объему морфологические преобразования, так как "расстояние" между адолес-карией (метацеркарией) и марлтой у нхх весьма велико. с одной стороны личинки, переживание во внешней среде иди в организме второго промежуточного хозяина, не имеют достаточных энергетических запасов для развития и не способны получать их извне. с другой - мариты этих трематод епэ не проявляют тенденции к квенилизации, подразумевающей опережающее наступление физиологического созревания по отношению к морфологической зрелости. В результате весь отрезок морфогенеза от церкэрии до половозрелого червя приходится на период ыаритогонии, продолжительность которого варьирует от одной до трех недель (Verding, 1969; Stunkard, 1967a,b- Фмимоновз, 1985). Мариты способны к длительному существованию и продукции яиц в организме хозяина Tai: как этот процесс растянут зо времени, а численность локальных группировок марит в хозяйке, как правило, невелика, то и относительно небольшой оказывается интенсивность дисееминацки инвазионного начала ео внешнюю среду.

Наличие в жизненном цикле рассмотренных выше групп трематод многих примитивных черт, определяет то обстоятельство, что в пределах литоральной зоны они предпочитает занимать саше стабильные стапии. Наибольшее видовое разнообразие обнаруживается на побережье морей боре-альной зоны, хотя отдельные представители семейств i'otocotylidae, Echinostorcatidae и Pronocephalidaa встречаются в арктических и даже в антарктических районах. В пределах географического ареала, зараженность моллюсков партекитами и личинками примитивных трематод обнаруживается в местах с малой пркбойностью на побережье затишных бухт, губ и т.п. Даже в таких относительно спокойных местах они приурочены к нижним, реке средним горизонтам литорали (Jaires, 1968с; Шдлипаев, 1976; Lauckner, 1980).

8.1.2. Яизненкые циклы Солее специализированных семейств трематод, отдельние представители которых связаны с литоральной зоной

О литоральной зоной связана большая группа трематод (виды сем. Zoogonidae, Acanthocolptda», Lepocreadi idae, Bunocephalidae, Opecoelidae, Hemiuridae, Monorchldae и др.), формирование жизненных цикдоз которых проходило в морских биоценозах мелководных участков шельфа. Лишь немногие их представители выходят на литораль. Здесь они

обычно занимают относительно стабильные стации (умеренный климат, затишные места, нижние горизонты и г. п.), где условия существования наиболее .приближены к характерным для сублиторали и более глубоководных участков моря. Адаптации, которые способствуют реализации жизненных циклов представителей рассматриваемых групп трематод в экосистемах литорали, многообразны, поскольку формируются на основе принципиально различных "базовых" жизненных циклов, присущих тому или иному семейству (Галактионов, 19876,1993).

В рамках сем. Hemiurldas у представителей pp. Bunocotyle и Senarchella прослеживается переход к авгономизированному жизненному циклу, в котором весь морфогенез особей гермафродитного поколения, от зародышевого шара до производящей яйца мариты, проходит внутри редий в моллюске-хозяине (Szidat, 1956; . Deblock, 1974,1980). Выпадение фазы свободной церкарии у литоральных трематод может бьггь вполне оправдано (8.1).' Ко, наряду с этим, редуцируется и первая фаза дисперсии инвазионного начала, связанная с активностью окончательного хозяина - позвоночного животного. Рассеивание яиц, которое происходит при гибели моллюска-хозяина, осуществляется очень локально. Подобная схема жизненного цикла исключает и перекрестное оплодотворение на стадии мариты, что не может не иметь отрицательных генетических последствий. Все это накладывает ограничения на распространение представителей pp. Bunocotyle и Genarchella в литоральных биоценозах.

8.1.3. Жизненные циклы представителей семейства Gymnophallldae

Становление трюссенкых казненных циклов (одна активная во внешней среде фаза - церкария) гимнофаллид проходило, по-видимому, в биоценозах прибрежных мелководий морей бореальной зоны. Здесь они являются одной из наиболее богатых видами и процветающих, групп трематод, чему способствуют многочисленные прогрессивные черты в организации их жизненных циклов: высокая плодовитость партенит, экономное расходование энергии церкарией и, соответственно, увеличение продолжительности ее жизни (.3-6 суток), совершенство поведенческих реакций церкарий, облегчающее контакт их локальных гемипопуляций со вторым промежуточным хозяином, высокая специализация взаимоотношений в паразито-хозяинкых системах, формируемых иетацеркарияш гимнофаллид и их вторыми промежуточным!! хозяевами - бентическими беспозвоночными и др. (Bartoli, 19761978,1981; Bartoli, Combes, 1S86; Галактионов, 19876,1993).

Несмотря на это, триксенные жизненные циклы гимнофаллид не находят благоприятных условия для реализации в биоценозах литорали северных морей. Здесь пространственное распределение гемипопуляций их партенит, церкарий и метацеркарий ограничено сублиторальной зоной (Чуб-

рик, 1966; Шдлипаев, 1979). В толе время некоторые представители р. Parvatrema, обладающие полностью автономизированным диксенным жизненным циклом, относятся к числу наиболее распространенных в литоральных экосистемах как морей Европейского Севера, так и Дальнего Востока (Jamas, 1968а; Цимбалюк и др., 1978; Галактионов, 1Ü93). Фазовая структура этого жизненного цикла пока не вполне понятна (Jaros, 1964; Галактионов, 1993), но он соверсенно отчетливо лишен тех недостатков, которые отмечались выше для представителей pp. Bunocotyle и Genarchella

8.1. 4. Жизненные циклы высших трематод

Среди двух отрядов высших трематод: Stride ids da и Plagiorchuda, виды первого фактически отсутствуют в биоценозах литорали, а второго представлены двумя семействами - Renicolidae и Microphallidae, причем последнее объединяет наиболее процветайте в условиях морских побережий формы. Это определяется разной направленностью процессов эволюции жизненных циклов в двух рассматриваемых таксонах.

У Strigeidida совершенствовались практически все те признаки, которые мы отмечали выае как неблагоприятные для условий морской литорали. Это фактически накладывает запрет на реализацию их жизненных циклов в биоценозах с нестабильной экологической обстановкой. Однако, все "неблагоприятные" в условиях морских побережий особенности жизненных циклов Strigeidida оказывается весьма перспективными в экосистемах пресноводных водоемов, с которыми связана эволюция таксона, и где его представители достигли своего расцвета (Судариков, 1974).

Соверсенно в ином направлении эволшровали жизненные циклы Plagiorchuda. Морфологической основой их специализации стала гетерохрония, которая, вследствие ускорения в развитии генеративных элементов, приводит к ювенилизации и миниатюризации особей всех поколений (Галактионов, Добровольский, 1987). Шрацидий теряет способность к самостоятельному существованию во внешней среде и вылупляется только в кишечнике моллюска-хозяина Число поколений партенит ограничено двумя, но подавление сомы делает возможным многократное усиление репродукционной способности (Добровольский, 1975; Добровольский и др. , 1983). Этому же способствует ювеншшзация церкарий, так как позволяет снизить энергетические затраты на производство одной личинки. Формирование дефинитивных систем органов все более смешается на стадию метацеркарии и у представителей наиболее специализированных семейств Lecithodendri-tdae и Microphallidaa ( в меньшей степени Plagiorchiidas и Ochetoso-matldae) метацеркарию отделяет от мариты лишь отсутствие яиц в матке. Ювенидьная организация марит определяет краткую продолжительность их

жизни. Это компенсируется высокой плодовитостью, которая стала возможной в силу чрезвычайно мелкого размера яиц и простоты строения содержащихся в них личинок.

Подобный путь эволюционных преобразований дал более универсальные жизненные циклы, чем у стригеидвд. Из двух наиболее специализированных групп пдагиорхивд, микрофаллиды смогли освоить экосистемы с контрастной сменой параметров внешней среды, а лецитодендрииды процветают в пресноводных биоценозах, где реализуется и квзненныа циклы стригеидвд.

8.2. Слагающие успеха жизненных циклов трематод семейства Microphallidae в экосистемах морской литорали

8.2.1. Триксенные жизненные циклы

Крайняя ввенилизация и миниатюризация особей партеногенетических и гермафродитного поколений микрофашшд существенно повышает плодовитость репродуктивных фаз их жизненных циклов. Это служит залогом для успешной реализации последних в экосистемах с нестабильной экологической обстановкой. Краткий период маригогонии позволил микрофалдвдам освоить в качестве окончательных хозяев перелетных птиц, что способствовало их широкому распространенна вдоль морских побережий.

Особенности организации локальных гемипопуляций марит (3.3.3.) определяет стратегию в дисперсии единиц инвазии - одновременный массовый выброс, что в условиях литорали более благоприятно, чем долгосрочное рассеивание немногочисленных якц. Повышению вероятности заражения первых промежуточных хозяев, несомненно, способствует и длительное сохранение инвазионной способности мирацидиев внутри яиц, находяияхся в динамичной внешней среде (3.1.). В процессе становления взаимоотношений между нартенитами шкрофаллнд и моллюсками-хозяевами паразитам удалось выработать ряд адаптаций, которые, с одной стороны, благоприятствует повышению их плодовитости, а с другой - сникают отрицательное воздействие на организм хозяина (3.2.). Последнее особенно важно в экосистемах с частой и контрастной сменой экологической обстановки, где иявазироиаяные молаюски часто подвергаются воздействию экстремальных значений факторов внешней среды.

Деркария - самая уязвимая фаза жизненного цикла микрофавлид, так как только она связана со внешней средой. В ходе эволюции этих личиной, наряду с wa-'.ckiiaxi.hoji эмйрионизадаей дефинитивных систем органов, развился целый комплекс совершенных ценогенезов. В столь полкой объеме оки не встрзчаются у церкарий более пришивках групп т ре ¡дата д и существенно повышают шансы дичккок микрофадлид на продолжение жизненного цикла. Тому же благоприятствует и сложное поведение церкарий, направ-

ленное на облегчение контакта со вторым промежуточным хозяином (3.3.1. ).

Метацеркарии микрофаллид, в силу своего крайне мелкого размера, не причиняют особого ущерба организму второго промежуточного хозяина. Их морфогенез начинается с быстрого преобразования тегумента в орган, обеспечивавдий транспорт питательных веществ от хозяина к паразиту. Только после этой энергетической подпитки начинается дифференциация полового зачатка и соматических систем органов. Последовательные мор-фофункциональные преобразования тегумента и мочевого пузыря микрофаллид ( 3.3.2. ) позволяют личинкам, все остальные органы и ткани которых эмбриональны, справиться с основными задачами: противодействие защитным реакциям хозяина, доставка энергетических ресурсов для формирования дефинитивной морфо-физиологической организации и нейтрализация опасных продуктов метаболизма. В ходе эволюции у некоторых микрофаллид выработался механизм адаптивного специфичного воздействия на поведение промежуточных хозяев, значительно облегчающий попадание инвазионных личинок во второго промежуточного или окончательного хозяев (3.3.1. и 3.3.2. ).

Треххозяинный жизненный цикл микрофаллид. несмотря на высокую степень адаптированности к биоценозам морских побережий, обладает существенной экологической валентностью. В птицах отряда Coraciiformes юго-восточной Азии обнаружена богатая видами триба Basantisiini (подсем. Synaecotyllnae), промежуточными хозяевами которых служат, по-видимому, пресноводные моллюски и ракообразные (Pearson, Deblock, 1986,1987). Характерная черта базантизин - чрезвычайное усложнение строения терминальных отделов половой системы. Это резко обособляет их от видов, связанных с морскими побережьями, где в рамках подсем. Maritrematinae и Microphalliпае имеет место обратная тенденция (Deblock, 1971). Невольно напрашивается сравнение с высокоспецизлизи-рованными маритами стригеидид и возникает мьсль, что при относительно стабильной экологической обстановке создаются благоприятные условия цля усложнения морфологической организации. В экосистемах с контрастной сменой параметров внешней среды это неприемдимо, так как неизбежно злечет за собой- удлинение сроков развития и большие энергетические затраты, со всеми вытекающими отсюда последствиями. Ушедшие же в континентальные водоемы виды Maritrematinae и Microphallinae нередко гсваивают там биоценозы с экстремальными экологическими условиями, шример, горных ручьев (Jourdane, 1977,1979; Кулькина.Белякова. 19S6).

8.2.2. Диксенные жизненные циклы

Шрвые этапы перехода к диксении, вплоть до появления группы

"pygiraeus", не позволили микрофалдидам ни занять новых стаций, ни подучить определенные преимущества е старых (Галактионов, 19876,1993). Во всех этих жененных циклах (в большей степени типа М. oooysta, в меньшей - сходных с М. pirum) совершенно бесполезно растрачивается энергия ка формирование специализаций, которые обеспечивают реализацию по триксенной схеме, но возможность редукции которых как раз и дает диксения (3.). Однако, виды с хизненныш циклами "переходного" типа подготовили возникновение группы "pygmasus", с которой связан качественно новый этап е освоении микрофаллидаш экосистем с нестабильными условиями существования.

Микрсфаллидам группы "pygraeus" удалось свести к минимуму энергетические затраты на продукцию метацеркарий. Этому способствовало появление у дочерних спороцкст терминальной массы, лишенной пролифераткв-ной активности, ' и исключение из морфогенеза личинок гермафродятного поколения формирования всех специфичных структур, обеспечивающих жизнедеятельность свободной церкарки и развитие метацеркарии в организм второго промежуточного хозяина (5.). Выработался и весьма экономичный способ доставки питательных веществ к раэвивакщагся зародышам; за счет особой специализации клеток зародышевой мембраны кргаггоцэркарий (5.).

Минималкзация энергетических затрат паразита позволила снизить отрицательное воздействие на организм моллюска, что подтЕервдает результаты экспериментов по воздействии экстремальных значений факторов внешней среды ка инвазированнш: микрофаплидами группы "pygmaeus" лит-торин (6.1.). Усовершенствовались и механизма стабилизации парази-то-хозяинных взаимоотношений в «¡стеках партениты микрофаллид группы "pygiraeus" - моллюски на популяционноы уровне., Последнее просто необходимо, учитывая эффект паразитарной кастрации и высокие значения экстенсивности инвазии лторальных гастропод (б. 2.). К разряду ценнейших приспособлений следует отнести и адаптивное специфическое воздействие на поведение литгорин, которое оказывает партениты по мере созревания локализующихся в них метацеркаркй (6.3.). Последний процесс осуществляется синхронно во всех дочерних спороцистах, находящихся в данном моллюске. Это обеспечивается особенностям!? ргпродушшк материнского и дочернего поколений партенит (3.2. и Е.). В стоге, пространственная структура популяций литторш; деформируется такт,« образом, что особи, содержание партенит со зрелыми метацеркариями, оказываются легкодоступными для поедания окончательными хозяевами - птицами. Вольное число инвазионных личинок, ■ сосредоточенных в каждом таком юлиис-ке/ способствует формированию высоких численностей локальных геыипопу-ляцкй марит микрофаллид группа "pygrnaeus" в птицах. Следствием этого

«л

Со

является и высокие плотности гемипопуляций яиц с мирзцидиями, которые могут создаваться в местах, посещаемых окончательными хозяева)-®.

Вышеперечисленны? качества, наряду с не упомянутыми в настоящем докладе (см. Галактионов, 1993), обеспечили микрофаллидаы группы "pygraeus" процветание в экосистемах с чрезвычайно неблагоприятными условиями существования: северная и арктическая литораль. Здесь наиболее ярко проявляется селективная ценность высокоспециализирозанного диксенного жганекного цикла, с которым не в силах конкурировать не только виды, иьэшиэ в жизненном цикле фазу свободной церкарии, но и с менее совершенными полностью автономиэированными жизненными циклами. Не приходится удивляться, что в северных регионах на базе жизненного цикла микрофадлид группы "pygmaeus" произошла вспышка видообразования, позволившая этим трематодам заселить не только разнообразные по экологическим условиям стадии литорали, но и проникнуть в сублкгораль (7). Представитель рассматриваемой группы - вид Microphallus helicicola -смог освоить наземные экосистемы высокогорья Тянь-Шаня, где условия существования столь же неблагоприятны для трематод, как и на арктическом побережье.

При более стабильной экологической обстановке конкурентноспособность жизненного цикла никрофаллид группы "pygmaeus" в значительной степени утрачивается (Галактионов,19876,1993). Это является следствием тех отрицательных в экологическом плане последствий, которые неизбежно влечет за собой утрата в жизненном цикле фазы активной во внешней среде церкарии. В триксенном, базовым для трематод, жизненном цикле имеется две фазы дисперсии инвазионного начала (2.). Первая - дисперсия шрацидиев, которая осуществляется в три этапа Два первых бшш охарактеризованы наш ранее (3.1.), а третий определяется активностью самих личинок и обуславливает их дисперсию в толще воды (Галактионов, Добровольский, 1984). Если мирацидий. не вылупляется во внешней среде, то выпадает третий, далеко не самый важный этал дисперсии. В случае же утраты свободной церкарии из жизненного цикла полностью исчезает вторая фаза дисперсии инвазионного начала. Первый промежуточный хозяин в этом случае совмещает роль второго, что значительно сужает круг возможных видов окончательных хозяев. Кроме того, второй промежуточный хозяин способствует дополнительному рассивааию личинок в пространстве и тем самым увеличивает вероятность успешной реализации казненного цикла. Таким образом, утрата свободной церкарии приводит к целому ряду отрицательных последствий.

Приведенный выше анализ проясняет, почему отсутстсвие активного во внешней среде мирацидия свойственно жизненным циклам многих групп.

трематод, циркулирующих в самых разных биоценозах, как со стабильной, так и с нестабильной экологической обстановкой. В последнем случае (особенно, если речь идет о наземно-сухопутных биоценозах) утрата фазы активного мирацидия играет решающую роль при становлении жизненного цикла. Шпадение фазы свободной церкарии оказывается оправданным только для жизненных циклов, реализующихся в биоценозах с резкой сменой параметров внешней среды. Действительно, такие жизненные циклы встречается, кроме литоральных трематод, у "наземных" форм (представители сем. Вгас11у1ает<1ае. Б1сгосое1И(1ае и Сус1осоеПс1ае) и очень редки у видов, циркулирующих в экосистемах пресноводных водоемов.

вывода

1. Дано теоретическое обоснование метода комплексного фазового анализа жизненных циклов трематод, использование которого позволяет ответить на вопрос: "Почему тот или иной вид (таксон более высокого ранга) трематод (также и других групп паразитов) встречается в конкретной экосистеме (экосистемах)?" Важнейшими составными частями метода являются популяциониый аналиэ всех фаз жизненных циклов исследуемой группы паразитов и выяснение основных тенденций их морфологической эволюции.

2. Предлагаемый метод использован при обобщении собственных и литературных данных по морфологии (материалы световой и электронной микроскопии) , развитии, размножению, особенностям экологии,- биологии и взаимоотношений с животными-хозяевами партеногенетических и гермафро-дитного поколений трематод сем. МюгорЬаШйае. Это позволило:

- определить особенности формирования, функционирования и пространственного распределения гемидопуляций всех фаз триксенных и диксен-ных разного типа жизненных циклон микрофаллид.

- выяснить, что характерное для партеногенетических и гермафро-дитного поколений микрофаллид усиление генеративной функции было достигнуто ими на основе углубления тенденции к ювенилизации и миниатюризации особей всех поколений.

- показать, что переход к диксении сопровождался у микрофаллид уменьшением дискретности онтогенеза особей гермафродитного поколения и изменением характера репродукции дочерних спороцист. Логическое завершение этих процессов у представителей группы "ругтаеиз" позволило им уменьшить энергетические затраты на производство единицы инвазии, по сравнению с видами, обладающими триксенньш иди менее совершенным дик-сенным жизненными циклами.

- определить на модельной системе партениты группы "руешаеиз" -

моллюски Llttorina spp. ряд механизмов, способствующих стабилизации взаимоотношений медцу паразитом и хозяином на организменном и популя-ционном уровнях.

- выявить специфические черты процессов дивергенции и видообразования у одной из наиболее специализированных групп высши трематод -видового комплекса "pygmasus" p. Microphallus.

3. В результате проведенного анализа вычленен базовый комплекс адаптаций, которые способствуют успешной реализации разных типов жизненных циклов микрофаллид в условиях морской литорали. Показано, что авгономизированные (лишенные свободных ео внеиней среде личиночных фаз) диксенные жизненные циклы имеют селективные преимущества только в экосистемах с резкой сменой параметров внешней среды (северная литораль, назешга-сухопугные биоценозы). Именно здесь стал возможен расцвет группы "pygmasus", представители которой обладают наиболее совершенными среди микрофаллид автснонизированяыми жизненными циклами.

4. Опыт исследования жизненных циклов микрофаллид показал, что при выполнении популяционного фазового анализа следует различать два масштаба:

- "ыакромасштаб" подразумевает рассмотрение процессов формирования фазовых группировок жизненного цикла и их распределение, изменчивое во времени, в пределах ареала популяции паразита. При этом в расчет принимаются преимудаственно внеиние проявления (например, показатели экстенсивности и интенсивности инвазии) механизмов, регулирующих взаимоотношения в системах паразит-хозяин как на организменном, так и на нопуляционном уровнях.

- "микромасштаб" включает всесторонний анализ конкретной паразите- хозяинной системы, формируемой определенной фазой жизненного цикла в рамках данного биотопа, либо даже микробиотопа Примером тому мокет сдршть. предпринятое нами исследование взаимоотношений в системе пар-гениты микрофаллид группы "pygmeus" - моллюски Littorina spp. (6.).

5. Разрешающей способности "макромасштабного" анализа оказывается вполне достаточно для выявления основных особенностей адаптацисгенеза жизненных циклов трематод (так и других групп паразитов), что продемонстрировано нами на представителях семейств, связанных с экосистемами морской литорали (8.). Выполнение "микромасштабного" анализа зредставляет собой самостоятельную задачу, которая для своего решения требует привлечения специфического методического аппарата. Несмотря на гавестную трудоемкость, именно применение подобного "микромасшгабного" юггуляционного анализа позволяет вплотную приблизиться к познанию тех ¡ложных процессов, которые способствуют стабилизации экосистем, непри-

менными компонентами которых, как подчеркивал R Б. Вэклемишэв С1945). является паразиты.

основные полокения диссертации'опубликованы в следующих работах:'

1.Галактионов К.Е Четыре типа метацеркарий рода Microphallus кз моллюсков Littorina saxatllis и L.obtusata Баренцева и Белого морей // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.Сйох - 1980а. - N 3. - 1. - С. 21-28.

2. Галактионов К. В Аркадии количества метацеркарий в дочерних спороцистах Microphallus pygisasus (Trerratoda: Microphallldae) // Паразитология. - 1980S. - Т. 20. - ВШ..2. - С. 108-111.

3. Галактионов к. а Сезонная динамика развития парте кит мккрофал-лид группы "pygniaeus" (Trenatoda: Mlcrophallidae) в моллюсках Littorina saxatllis и L.obtusata Баренцева и Белого морей // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмзка. - Апатиты, 1982. - С. 89-105.

4.. Галактионов К. Е Кикрофаллвды группы "pygmaeus". I. Описание видов Microphallus pyprasus (Levinsen, 1881) пес Odhner, 1905 и М. piriformss (Odhner, 1905) noianov. (Trenatoda: Microphalli das) // Вестн. Лзнингр. ун-та. Сер.бшл. - 1983. - N 15. - Вып. 3. - С. 20-30.

5. Галактионов К. а , Русанов Н. И. Некоторые зколого-популяционнке аспекты взаимоотношений в системе моллюски рода Littorina - партениты трематод на участке побережья Восточного Мурмана // Исследования биологии, морфологи: и физиологии гидробионтов. - Апатиты, 1983. -С. 65-83.

6. Добровольский А. А., Галактионов К. Е , Цухамедсв Г. К , Синха Б. К., Тихомиров it А. Партеногенетические поколения трематодод. - Тр. Ленингр. общества естествоиспытателей. - 1983. - Т. 82. - Вып. 4 -С. 1-108.

7. Галактионов К.Е Микрофаллиды группы "pygmaeus". П. Описание вида Microphallus tnangulatus sp.nov. (Trerratoda; Microphalli das) // Вестн. Ленингр.ун-та. Сер.бшл. - 1SS4. - N 3. - Вап.1. - С. 5-11.

8. Galai;tt0R0V K.V. Saescnal dynamics of the Infection of Littorina saxatllis xith parthenltes of Microphallus pygmaaus (Treiratoda: Ulcrcphallidae) in the Yarnyshnaya Inlet (Eastern Murmansk Coast) // Malacol. Review. - 1984. - V. 17. - P. 145-146.

9. Галактионов К. В., Добровольский А. А. Опыт популяционного анализа жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы "pygmaaus" (Trerratoca- Microphalli das) /У Эколого-паразигологическке исследования северных морей. - Апатиты, 1984. - С. 8-41.

10. Русанов а И.. Галактионов К.К Сезонная динамика развития и размножения партенит Podocotyle atomon (Rudolph!, 1802)(Trematoda:

Opecoelidae) в литоральных моллюсках Баренцева моря // Эколого-парази-тологические исследования северных морей. - Апатиты, 1984. - с. 41-51.

11. Galaktlonov K.V. Special futures of the infection of the iral-lusk, Llttorina rudls (l&ton, 1797), vfith part hen ltae of Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881) nec Odhner, 1905 and Mpirlformes (Odhner, 1905) Galaktlonov, 1980 (Trematoda: Mlcrophallidae) from the White Sea // NOAA TechaRept. B.FS. - 1985. - M 25 - P. 111.

12. Галактионоз Д. E Зараженность самцов и самок моллюсков рода Llttorina (Gastropoda, Prosobranchia) партенитами трематод на побережье Баренцева моря // Паразитология. - 1985. - Т. 19. - Выя. 3. -С. 213-219.

13. Галактионов К. В., Добровольский А. А.' Развитие и размножение материнского поколения партенит трематод рода Microphallus (Plaslorchllda,. Mlcrophallldas) // Зоол. зкуря. - 1985. -Т. 54. -Еып.10. - С. 1468-1475.

14. Галактионов К. В. Эволюция морфогенеза гермафрсдитного поколения трематод семейства Mlcrophallldas // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. докл. IV Всзс. симд., Москва, февраль, 1986 г. -II, 1986а - С. 30-31.

'15. Галактионов К.В. Иетацеркарии семейства Microphallidae Travassos, 1920 из бентических моллюсков юго-восточной части Баренцева ьаря // Паразитология. - 19866. - Т. 20. - Вып. 5. - С. 389-396.

16. Галактионов К. В. Экологическая роль гельминтоз в прибрекных Зиоценозах Баренцева и Белого морей // V Съезд Всесоюзн. гидробиологического общества Тез. докл. Ч1. Тольятти. - Куйбызев, 1986в. -3. 67-63.

17. Galaktlonov К. У. The ecology of the life cycles of the tresra-:odes family Microphallidae in the northern seas //21st European Marine Biology symposium. Abstracts. Gdansk. - Gdansk, 1986. - P. 100.

18. Галактионов К В., Добровольский А. А. Паразиты в морских сообществах шельфа // Яизнь и условия ее существования в бентали Баренцева юря. - Апатиты, 1986. - С. 160-186.

19. Галактионов К. &., Царасаев С. Ф. Экологический анализ фауны ?рематод бентических моллюсков юго-восточной части Баренцева моря // Ьразитология. - 1386а - Т. 20. -Мб.- С.-155-460.

20. Галактионов К. В., Шрасаев С. Ф. Некоторые закономерности в определении зараженности моллюсков рода Llttorina партенитами трема-'од на литорали Баренцева и Белого морей // Вестн. Ленингр. ун-та !ер.З. - 19866. - ВЫП.1. - С. 88-90.

21. Галактионов К.Е, 1&расаев С. S., Тимофеева С. В. Паразиты в

экосистемах Баренцева моря // Экология и биол. продуктивность Баренцева моря. Тез. докл. Воесоюзн. конф., Мурманск, ишь 1986 г. - Мурманск, 1985. - С. 21-23.

22. Добровольский А. А., Галактионов К. В. Некоторые проблемы эколо-го-паразитологичесюи исследований водных беспозвоночных // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тев. докл. IV Всес. симп., Шсква, фэв-раль, 1986 г. - М., 1986. - С.53-55.

23. Галактионов К. В. Некоторые особенности жизненных циклов трематод литоральных биоценозов // Паразитология и патология морских организмов. Тез. докл. IV Всес. симп., Калининград, 21-23 апреля 1987 г. -Калининград, 1987а. - С. 5-6.

24. Галактионов K.R Жизненные циклы трематод литоральных биоценозов // жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей. - Апатиты, 19В76. - С. 5-28.

25. Галактионов К. R Экологический анализ трематодофауны брюхоно-гого моллюска Líttorina saxatilis в юго-восточной части Баренцева моря // Биология моря (Владивосток). - 1987в.- N б. - С. 21-26.

26. Галактионов К. а , Добровольский А. А. Герыафродктноэ поколение трематод. - Л: Наука, 1987. - 193 с.

27. Галактионов К. В., Михайлова Н. А. Популяции литорального моллюска Líttorina saxatilis (Olivi) на северо-восточной границе ареала (о-ва Новая Земля и Вайгач) // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Автореф.докл. VIII Всес.совещания по изучению моллюсков., Ленинград, апрель 1987 г. - Л , 1987а. - С. 436-437.

23.Галактионов К.В., Михайлова RA. Популяции моллюсков Líttorina saxatilis (Olivi) и их зараженность партенитами трематод на северо-восточной границе ареала (острова Ноьая Земля и Вайгач) // Жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей. - Апатиты, 19876. -С. 42-58.

29. Галактионов IIR Влияние паразитов на пространственную структуру популяций промежуточных хозяев // III Всес. конф. по морской биологии. Тез. докл. ч 2., Севастополь, октябрь 1988 г. - Киев, 1988а. -С. 55-57.

30. Галактионов К. В. Церкарик и иэтацеркарии Levinseniella braohysoma (Trematoaa, Microphalllciae) из беспозвоночных Белого моря // Паразитология. - 1S886. - Т. 22. - N 4. - С. 304-311.

31. Галактионов К. R . Ыараеаев С. ф., Тимофеева С. R , Марасаева Е. Ф. Методы оценки ларазитологической ситуации в прибрежье Баренцева юра: оперативно-информационный материал. - Апатиты: Мурм. мор. биол. кн-т, 1988. - 45 с.

32.Галактионов НЕ Шг11геш тигпвШса ер. поу. - новая микрофал-¡идная трематода с аберрантным жизненным циклом // Паразитология. -.989. - Т. 23. - N 5. - С. 412-418.

33. Галактионов К. а , Добровольский Л А. Паразиты в экосистемах :еверных морей // Еизнь и среда полярных морей. - л.: Наука, 1989. -!. 199-217.

34.И. Уи , Галактионов . К Е Электронно-микроскопическое [сследсвание выделительной системы микрофаллздных церкарий (Тгета1с^а, IlcгophaШda) // Паразитология. - 1989. - Т. 23. - N 6. - С. 511-517.

35. Галактионов К. В. Влияние паразитированш партенит ыикрофаллид-ых трематод на резистентность литоральных моллюсков 1ЛШ;г1па ахаиПэ (01171) к стрессовым воздействиям // Морфология и экология аразитов морских ишотных. - Апатиты, 1690а. - С. 12-33.

36. Галактионов К. В. К вопросу о влиянии паразитирозания партенит икрсфаллшщых трематод на распределение моллюсков рода 1-1 tt.cnпа по убстратам литоральной зоны // Проблемы изучения, рационального ис-ользования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тез. докл. IV ре-ион. конф., Архангельск, сентябрь 1990. - Архангельск, 19906. -. 236-237.

37. Галактионов К. Е , Краснодекбский Е.Г. Железистые образования еркарий микрсфаддидкых трематод // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. -990. - N 2. - С. 3-10.

38. Галактионов К. Е, Иалкова И К Строение тегуиента церкарий икрофвллиднкх трематод // Паразитология. - 1990а. - Т. 24. -.4 4.. 301-308.

39. Галактионов К. Е , Иалкова И. И. Ультраструктура и формирование гилета церкарий шхрофаллвдных трематод (Р1аг1огсМ1йае, 1сгорЬа111с1ае) // Зоол. жури. - 19906. - Т. 69. - Вып. 8. - С. 130-135.

40..Галактионов К. Е , Марасаев с. Ф. Распределение очагов тремато-эзов в Баренцевом море // Экология и биологическая продуктивность Ба-гнцева моря. - Е, 1990. - С. 37-47.

41. Галактионов К Е , Михайлова Н. А. Распределение трематодной ин-азии в популяциях литоральных ^моллюсков рода ЬИ1оПпа Онежского за-нва Белого моря // Ыорфолопш и экология паразитов морских животных.

Апатиты, 1990. - С. 61-75.

42. Михайлова Н. А., Подгорная О. И., Галактионов К. Е Использование гтода белкового электрофореза для определения микрофаллид группы зувшаеиз" (Тгепв1ос!а: М1сгор(ла111с1ае) // Паразитология. - 1990. -24. - М 1. - С. 12-17.

43. Галактионов К. Е Основные закономерности эволюции микрофаллид-

кых т ре катод // Эволюция паразитов. Ьйтер. I Всесовзн. сиш., Тольятти, 16-19 октября 1690 г. - Тольятти, 1991а - С. 128-131.

44. Галактионов К. В. Развитие метацеркарий Microphallus pirum (Syn. Levinsenlella somateria) (Trematoda: Mlcrophallldae) // Паразитология. - 19916. - Т. 25. - N 2. - С. 115-124.

45. Галактионов К. Е Некоторые тенденции эволюции морфогенеза личинок гермафродитного поколения трематод семейства Microphallidaa // Паразитология. - 1991в. - Т. 25. - N 6. - С. 520-526.

46. Галактионов. К. В , Марасаев С. Ф. , Марасаева Е. 4. , Прокофьев В В. Паразитологический мониторинг прибрежных экосистем Баренцева моря // VI Съезд Всесоюзн. гидробиологического общества. Тез. докл. Ч. I., Мурманск, 8-11 октября 1991 г. - Мурманск, 1991. - С. 10-11.

47. Галактионов К. Е Сезонная, динамика возрастного состава гемипо-пуляций дочерних спороцист микрофаллид группы "pygmaeus" (Trematoda Mlcrophallldae) в литоральных моллюсках Llttorlna saxatilis Баренцева моря // Паразитология. - 1992. - Т. 26. - N 6. - С. 462-469.

48. Galaktionov К. V. . V-arasaev S. F. Paras 1 to logical investigations at Hooker Island // Environmental studies from Franz Josef Land, with enphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island. Norsk-Polarinstitutt, toddelelser N 120. - Oslo, 1992. - P. 51-54.

49. Галактионов К В Еизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Mlcrophallldae). - Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1S93. - 190 с.

50.Galaktlonov K.V. , Malkova I. I. Development of the alimentary tract during morphogenesis of tie netacercariae of Levinseniella brachysom // Journal of Helminthology. - 1993. - V. 67, N2 - P. 87-94.