Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Трематоды рода Himasthla (Trematoda: Echinostomatidae) Баренцева моря. Фауна и биологические адаптации к арктическим морским биоценозам

ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ишкулов, Дмитрий Геннадиевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Трематоды рода Himasthla (Dietz, 1909), распространение, систематика и биология.

1.2 Методические подходы и терминологическая основа проведения популяционного анализа жизненного цикла трематод.

Глава 2. Характеристика районов исследования.

Глава 3. Материал и методы.

3.1 Методы сбора и паразитологического обследования моллюсков.

3.2 Методы паразитологического обследования птиц.

3.3 Прочие методы.

Глава 4. Систематическая часть.

4.1 Представители рода Himasthla (Dietz, 1909) паразитирующие в чайках.

4.2 Представители рода Himasthla (Dietz, 1909), паразитирующие в куликах.

4.3 Трематоды рода Himasthla (Dietz, 1909) из моллюсков Littorina saxatilis Кандалакшского залива Белого моря.

4.4 Зараженность морских птиц Баренцева моря различными видами химастлин.

Глава 5. Фазовый анализ жизненного цикла трематод вида Himasthla larina.

5.1 Гемипопуляция яиц.

5.1.1 Особенности биологии.

5.1.2 Пространственно-временная структура.

5.2 Гемипопуляция мирацидиев.

5.2.1 Пространственно-временная структура

5.3 Микрогемипопуляция партенит.

5.3.1 Пространственно-временная структура.

5.3.2 Сезонная динамика микрогемипопуляции редий.

5.3.3 Особенности формирования размерной и численной структуры локальных микрогемипопуляций.

5.4 Гемипопуляция церкарий.

5.4.1 Особенности биологии.

5.4.2 Особенности формирования и пространственно-временная структура локальных гемипопуляций.

5.5 Гемипопуляция метацеркарий.

5.5.1 Особенности биологии.

5.5.2 Пространственно-временная структура.

5.6 Гемипопуляция марит.

Глава 6. Обсуждение.

6.1 Особенности формирования очагов заражения трематод рода Himasthla в прибрежных биоценозах Баренцева моря.

6.2 Факторы, определяющие успех представителей рода Himasthla в биоценозах прибрежного комплекса Баренцева моря.

Выводы

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Трематоды рода Himasthla (Trematoda: Echinostomatidae) Баренцева моря. Фауна и биологические адаптации к арктическим морским биоценозам"

Актуальность проблемы. Паразитические организмы являются непременными компонентами практически всех существующих морских и наземных экосистем. Взаимодействуя со своими животными-хозяевами, они могут оказывать влияние на видовой состав, биомассу и биологическую продуктивность биоценозов. Трематоды или дигенетические сосальщики (класс Trematoda) - группа паразитических плоских червей, интерес к которой не ослабевает уже на протяжении полутора столетий. С одной стороны наличие большого числа опасных паразитов человека и хозяйственно-значимых морских и наземных организмов определяет внимание к этой группе со стороны ученых-практиков, а с другой - трематоды, с их уникальным жизненным циклом, давно стали объектом исследований общезоологической и общебиологической направленности (Гинецинская, 1968; Прокофьев, 1995; Галактионов, Добровольский, 1998). В работах последних направлений последнее время все больше получает развития концепция, согласно которой жизненный цикл трематод рассматривается, как способ существования вида в природе, как система адаптаций от молекулярного до биоценотического уровня. Такой подход позволяет объединить многочисленные и, зачастую, разнородные данные, накопленные по разным группам дигиней.

В процессе своей эволюции трематоды освоили различные типы экосистем, в том числе и морскую литораль. Это экологическая зона, в которой осуществляется интенсивное взаимодействие между морскими беспозвоночными, орнитофауной, наземными и водными позвоночными, поэтому здесь складываются благоприятные условия для реализации паразитическими организмами их сложных жизненных циклов (Зеликман, 1950). Однако, с другой стороны, для литорали, и в особенности для литорали Севера, характерна резкая смена экологической обстановки. Прежде всего, это связано с приливно-отливными циклами, которые обуславливают периоды отсутствия воды, что чрезвычайно важно для трематод, которые сохраняют зависимость от капельной влаги.

В ходе приливно-отливного цикла на организмы, обитающие в этой зоне, воздействует целый ряд таких неблагоприятных факторов, как инсоляция, гидродинамизм, обсыхание, значительные колебания температуры. Такие сложные условия и привели к возникновению, ставшего расхожим, понятия - "экологический ад литорали" (Зеликман, 1966, Галактионов, 1987).

В такой обстановке на литорали Баренцева моря реализуют свои жизненные циклы представители около 10 семейств трематод. При этом, наряду с представителями наиболее высокоразвитых семейств, таких как, например, Microphallidae, здесь встречаются группы дигиней, считающихся достаточно примитивными {Echinostomatidae и Notocotylidae) (Белопольская, 1952; Галактионов и др., 1997).

Настоящая работа посвящена представителям одной из таких примитивных групп - трематодам рода Himasthla (Trematoda:Echinostomatidae). Понимание того, как группа, в жизненном цикле которой сохраняется целый ряд архаичных особенностей (созревание яиц во внешней среде, наличие активноплавающих мирацидиев, наличие нескольких поколений редий, свободноплавающих церкарий, которые инцистируются во втором промежуточном хозяине), сумела достичь определенного успеха в таком биоценозе, как литораль арктического бассейна, может оказать существенную помощь в изучении процесса эволюции жизненных циклов трематод и их биологической радиации в экосистемы различных типов.

Цели и задачи исследований. В связи с вышеизложенным целью настоящей работы стало определение фауны химастлин и изучение особенностей биологии и жизненного цикла, позволяющих им успешно циркулировать в прибрежных биоценозах Баренцева моря.

В соответствие с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Определить виды рода Himasthla, встречающиеся на побережье Баренцева моря.

2. Выявить виды, которые постоянно циркулируют в прибрежных биоценозах региона и виды, появление которых носит эпизодический характер.

3. Изучить пути циркуляции химастлин.

4. Провести фазовый анализ жизненного цикла химастлин, включающий в себя: изучение особенностей биологии, пространственно-временного распределения и популяционной организации отдельных фаз жизненного цикла.

5. Определить условия возникновения очагов заражения этой группой трематод.

6. Дать оценку факторам, определившим успех представителей рода Himasthla в биоценозах прибрежного комплекса Баренцева моря.

Научная новизна работы. Настоящая работа является первым комплексным исследованием биологии и жизненных циклов трематод рода Himasthla циркулирующих в прибрежных биоценозах Баренцева моря. Описан новый для науки вид и расшифрован его жизненный цикл. Впервые проведен фазовой анализ жизненного цикла одного из видов этой группы. Получены новые данные по биологии, пространственному распределению и сезонной динамике отдельных фаз жизненного цикла вида Н. larina.

Практическая значимость. Трематоды рода Himasthla являются паразитами многих беспозвоночных, в том числе и имеющих промысловое хозяйственное значение. Поэтому результаты работы будут иметь практическое значение при организации прибрежных марихозяйств, а также для моделирования и прогнозирования паразитологической ситуации в регионе. щ

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конкурсе молодых ученых Кольского Научного Центра РАН (Апатиты, февраль 1998 г.), на конференциях молодых ученых Мурманского Морского Биологического института (Мурманск, апрель 1996, 1998, 2000 и 2002 г.г.). Материалы диссертации были представлены на международных конференциях "Ecological * parasitology on the turn of millennium" (С-Петербург, июль, 2000) и

Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, октябрь, 2003)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка цитируемой литературы. Работа включает в себя 138 страниц машинописного текста, 17 рисунков, 13 таблиц. Библиография содержит 103 наименования, из них 71 на русском языке.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Ишкулов, Дмитрий Геннадиевич

ВЫВОДЫ.

1. В литоральных биоценозах Баренцева моря постоянно циркулируют представители двух видов рода Himasthla. Для представителей чайковых птиц это вид Н. larina, для куликов вид -Н. leptosoma. Присутствие вида Н. militaris на Баренцевом море носит эпизодический характер, и связано с сезонными миграциями окончательных хозяев.

2. Первыми промежуточными хозяевами вида Н. larina являются моллюски Littorina saxatilis и L. obtusata, вторыми промежуточными хозяевами - мидии (Mytilus edulis), окончательными хозяевами -чайковые птицы.

3. В рамках проведения фазового анализа жизненного цикла баренцевоморского вида Н. larina установлены следующие особенности биологии отдельных фаз жизненного цикла:

• Сроки созревания мирацидия данного вида составляют 4-5 дней, что значительно меньше, чем у изученных видов Северного моря;

• Для микрогемипопуляций редий характерно два пика отрождения себе подобных (весной и осенью), которые приводят к обновлению состава микрогемипопуляции, и незначительное воспроизводство в течение всего года, увеличивающее общую численность;

• Общая биомасса группировок редий в первых промежуточных хозяевах имеет тенденцию к стабилизации за счет обратной зависимости между их размерами и численностью;

• Эмиссия церкарий данного вида не имеет ярко выраженных пиков, а происходит постоянно в течение суток.

4. Очаги заражения данной группой паразитов формируются в районах со строго определенными биотопическими и гидродинамическими условиями. На Баренцевом море они возникают в глубоко вдающихся или закрытых от воздействия открытого моря бухтах с пологими песчаными или илисто-песчаными пляжами, в которых за счет отсутствия активной гидродинамики обеспечивается длительное пребывание на литорали свободноживущих стадий жизненного цикла.

5. Основными факторами, определившими успех химастлин в литоральных экосистемах Баренцева моря, являются:

• способность к формированию полноценных микрогемипопуляций партенит в первых промежуточных хозяевах, обеспечивающих длительное поступление церкарий во внешнюю среду;

• отсутствие патогенного воздействия на вторых промежуточных хозяев, благодаря чему в последних может аккумулироваться значительное число метацеркарий, длительное время (несколько лет) сохраняющих инвазионность для окончательных хозяев;

• высокая продолжительность жизни взрослой стадии гермафродитного поколения — мариты;

• устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды свободноживущих стадий жизненного цикла.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Ишкулов, Дмитрий Геннадиевич, Мурманск

1. Атлас океанов. Северный Ледовитый океан. М., ВМФ СССР, 1980. 184 с.

2. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций паразитов и сообществ паразитов // Паразитология. 2000. Т. 34, Вып. 5. С. 361-370

3. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970, 504 с.

4. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидикол // Зоол. журн. 1959. Т. 38, Вып. 8. С. 1128-1137

5. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960 Т. 65, Вып. 2. С. 41-50

6. Белопольская М.М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц // Уч. записки ЛГУ 1952. N 141, сер. биол. Вып. 28. С. 127-180.

7. Белопольский Л.О. Состав кормов морских водоплавающих птиц Баренцева моря // Уч. записки Калинингр. гос. ун-та. 1971. вып. 6. С. 41-46.

8. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.-Л., 1957. 460 с.

9. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива//Тр. Кандалакшского гос. заповедника. 1963. Вып. 6. С. 1-364

10. Бианки В.В., Бойко Н.С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г.А. Питание обыкновенной гаги Белого моря // Экология и морфология гаг в СССР. М. 1979. С. 81-90.

11. Брязгин В.Ф., Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Калюжный Э.Е., Рыжов В.М. Животные и растения Баренцева моря. Апатиты, 1981. 188 с.

12. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. JL, 1985. 123 с.

13. Воронков П.П., Уралов Н.С., Черновская Е.Н. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана // Труды Мурманской биологической станции. Т.1. Изд. АН СССР, 1948. С. 39-101.

14. Галактионов К.В. Жизненные циклы трематод литоральных биоценозов // Жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей. Апатиты, 1987. С. 5-28.

15. Галактионов К.В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере семейства Microphallidae). Апатиты, 1993. 190 с.

16. Галактионов К.В., Добровольский А. А. Гермафродитное поколение трематод. JL: Наука, 1987. 193 с.

17. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Опыт популяционного анализа жизненного цикла трематод на примере на примере микрофаллид группы «pygmaeus» (Trematoda:Microphallidae) // Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты, 1984. С. 8-41

18. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Паразиты в морских сообществах шельфа // Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты, 1986. С. 160-186.

19. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука. 1998. 405 с.

20. Галактионов К.В., Марасаев С.Ф., Тимофеева С.В., Марасаева Е.Ф. Методы оценки паразитологической ситуации в прибрежье Баренцева моря. Апатиты, 1988. 46 с.

21. Герасимова М.В., Митяев М.В.) Gerasimova M.V., Mitiayev M.V. Seasonal dynamics of suspensions in Yarnyshnaya and Dalnye Zielenetskaya Bays (East Murman) in 1997 // Rep. 26 International Polar symposium. Lublin, 1999. S. 67-76.

22. Герасимова Т.Д. Питание чаек Мурманского побережья // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. М., 1965. С. 194-209.

23. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Гидрометиздат. 1990. Т.1. Вып. 1. 280 с.

24. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. 1992. Т.1. Вып. 2. Гидрометеоиздат. 183 с.

25. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. JL: Наука., 1968. 410 с.

26. Гинецинская Т.А. Экология паразитов беспозвоночных // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Л., 1983. С. 189-210.

27. Горбушин А. М. Сравнительный морфо-функциональный анализ взаимоотношений в системе моллюск-трематода // Паразитология. 2000. Т. 34, вып. 6. С. 502-514.

28. Гранович А.И., Михайлова Н.А., Сергиевский С.О. Возрастные особенности зараженности популяций литоральных моллюсков Littorina obtusata и L. saxatilis партенитами трематод // Паразитология. 1987. Т. 21. Вып. 6. С. 721-729.

29. Добровольский А.А. Некоторые особенности структуры жизненных циклов паразитов // Жизненные циклы паразитов в биоценозах северных морей. Апатиты, 1987. С. 74-81.

30. Добровольский А.А., Галактионов К.В., Мухамедов Г.К., Синха Б.Х., Тихомиров И.А. Партеногенетическое поколение трематод. // Тр. Ленингр. общества естествоиспытателей. 1983. Т. 82. Вып. 4. 108 с.

31. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: изд. МГУ, 1982. 190 с.

32. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз, 1947.288 с.

33. Дружков Н.В. Статистический анализ размерной структуры популяции беломорской Hydrobia ulva (Pennant, 1777): распределение партенит трематод в популяции хозяина // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты, 1990. С. 52-61.

34. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. М.: Высш. школа. 1981. 504 с.

35. Ишкулов Д.Г. Паразитофауна птиц и моллюсков губы Ярнышной (Восточный Мурман). Апатиты, 1998. 49 с.

36. Ишкулов Д.Г., Куклин В.В. К фауне химастлин Восточного Мурмана// Паразитология. 1998. Т. 32, вып. 1. С. 84-94.

37. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978.230 с.

38. Куклин В.В. Гельминты птиц Баренцева моря Фауна, экология, распространение. Автореф. канд. дис. Мурманск, 2004. 26 с.

39. Куклин В.В., Марасаев С.Ф., Марасаева Е.Ф. Гельминтофауна морских птиц Шпицбергена // Сборник материалов Четвертой международной конференции «Комплексные исследования природы Шпицбергена». Апатиты, 2004. С. 263-269.

40. Краснов Ю.В. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц в условиях многолетнего дефицита рыбного корма // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск, 1989. С. 11-26.

41. Марков Г.С. Паразитические черви птиц губы Безымянной (Новая Земля) // ДАН СССР. 1941. Т. 30. № 6. С. 573-576.

42. Краснов Ю.В., Матишов Г.Г., Галактионов К.В., Савинова Т.Н. Морские колониальные птицы Мурмана. СПб., 1995. 224 с.

43. Зеликман Э.А. Трематоды как компоненты литорального комплекса моря // Тр. Всес. гидробиол. общества. 1950. Т. 2. С. 214230.

44. Зеликман Э.А. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали северной части Кандалакшского залива // Жизненные циклы паразитических червей северных морей. JL, 1966. С. 3-78.

45. Ошмарин П.Г. Числовой и экологический факторы заражения животных гельминтами // Экологическая и экспериментальная паразитология. Вып. 2. Л., 1979. С. 154-165.

46. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных заболеваний // Вести АН СССР. 1939. Т. 10. С. 98-108.

47. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропозов. М., Л., 1964.212 с.

48. Панева Т.Д. Негнездовые скопления чаек в окрестностях Мурманска // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск, 1989. С. 63-71.

49. Петров B.C. Физико-географическая характеристика моря // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985. С. 11-14.

50. Подлипаев С.А. Влияние скоплений птиц на зараженность моллюсков Littorina saxatilis (Olivi) и L. obtusata (L.) партенитами трематод. // Экологическая и экспериментальная паразитология. Л.,1975. Вып. 1.С. 58-61.

51. Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод Восточного Мурмана: Фауна, морфология и экология. Автореф. канд. дис. М.,1976. 24 с.

52. Подлипаев С.А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана // Экологическая и экспериментальная паразитология. JL, 1979. Вып. 2. С. 47-101.

53. Прокофьев В.В. Биология церкарий литоральных трематод Баренцева и Белого морей: Автореф. канд. дис. СПб., 1995. 16 с.

54. Райзберг Б.А. Диссертация и ученая степень. (Пособие для соискателей). М.: Инфра-М. 2000. 304 с.

55. Ройтман В.А., Спирин C.JI. Анализ пространственного распределения партенит и личинок некоторых видов трематод // Морфология, таксономия и экология гельминтов животных и растений. Тр. лаб. гельминтологии АН СССР. М., 1987. Т. 35. С. 112127.

56. Северный Ледовитый и Южный океаны // Под ред. А.Ф.Трешникова и С.С.Сальникова. Л.: Наука, 1985. 502 с.

57. Семенов О.Ю. Мирацидии // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. 1991. Т. 83, вып. 4. С. 1-204

58. Скрябин К.И. Семейство Echinostomatidae. // Трематоды человека и животных. Т. 12. М.: изд. АН СССР. 1956. 932 с.

59. Тихомиров И.А. Жизненный цикл Philophtalmus rhionica sp. nov. (Trematoda: Philophalmidae): Автореф. канд. дис. Л. 1980. 20 с.

60. Титов О.В., Несветова Г.И. Гидрохимический атлас Баренцева моря. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2003. 56 с.

61. Трофимов А.Г. Численное моделирование циркуляции вод в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. 42 с

62. Успенский С.М. Птицы Советской Арктики. М.: изд. АН СССР, 1958. 166 с.

63. Ушаков П.В. Мурманская биологическая станция Академии Наук СССР в губе Дальнезеленецкой и ее первые научные работы // Труды Мурманской Биологической Станции. Изд. АН СССР, 1948. Т. 1. С. 10-32.

64. Цимбалюк А.К. Морфо-экологические адаптации трематод приливно-отливной зоны моря // Экологическая и экспериментальная паразитология. JL: изд. ЛГУ, 1979. Вып. 1. С. 5157.

65. Чубрик Г.К. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей // Жизненные циклы паразитических червей северных морей. Л., 1966. С. 78-159.

66. Шаронов И.В. Сублиторальные бентонические группировки губы Ярнышной // Труды Мурманской Биологической Станции. Изд. АН СССР, 1948. Т. 1. С. 155-163.

67. Шкляревич Ф.Н. Шкляревич Г.А. О весеннем питании обыкновенной гаги на Семи Островах (Восточный Мурман) // Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР: Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1982. С. 56-65

68. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М.: Наука 1966493 с.

69. Adams J.E., Martin W.E. Live-cycle of Himasthla rhigedana Dietz, 1909 (Trematoda: Echinostomatidae) // Trans. Amer. Micr. Soc. 1963. V. 82, N1. P. 1-6.

70. Anker-Nilssen Т., Bakken V., Stram H., Golovkin A.N., Bianki V.V., Tatarinkova I.P. The status of marine birds breeding in the Barents sea region // NorskPolarinstitutt, Tromsef. 215 p.

71. Bouix-Busson D., Rondelaud D., Combes C. L'infestation de Lymnaea glabra Muller par Fasciola hepatica L. Les caracteristiques des emissions cercariennes //Ann. parasitol. hum. et сотр. 1985. Т. 60. P. 1121.

72. Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W. Parasitilogy meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited // J. Parasitol. 1997. Vol. 83. N4. P. 575-583.

73. Ching H.L. The description and life cycle of Maritrema laricola sp.n. (Trematoda:Microphallidae) // Canad. J. Zool. 1963a. Vol. 41, N 5. P. 881-888.

74. Ching H.L. The life cycle and bionomics of Levinsiniella charadriformis (Trematoda:Microphallidae) // Canad. J. Zool. 1963b. Vol. 41, N5. P. 889-899.

75. Combes C., Fournier A., Mone H., Theron A. Behaviors in trematode cercariae that enhance parasite transmission patterns and processes//Parasitology. 1994. Suppl. Vol. 109. P. 103-113.

76. Combes C., Theron A. Les densites cercariennes // Mem. Mus. nat. hist, natur. A. 1981. Т. 119. P. 186-196.

77. Dawes B. The Trematoda. Cambridge Univ. Press. 1946. 644 p.

78. Deblock S. Inventaire des trematodes larvaires parasites des mollusques Hydrobia (Prosobranches) des cotes de France // Parassitologia. 1980. Vol. 22, N 1-2. P. 1-105.

79. Dietz E. Die Echinostomiden der Vogel. Konigsberg, 1909.

80. Donges J., Gotzelman M. Diginetic trematodes: multiplication of the intramolluscan stages in some species is potentially unlimited // J. Parasitol. 1988. Vol. 74, N 5. P. 884-885.

81. Etges F. Studies on the life histories of Maritrema obstipum (Van Cleav and Muller, 1932) and Levinsiniella amnicola n. sp. // J. Parasitol. 1953. Vol. 39, N6. P. 643-662.

82. Jaemes B.L. The distribution and keys of species in the family Littorinidae and of their diginean parasites in the region of Dale, Pembrokenshire // Field Stud. 1968a. Vol. 2. P. 615-650.

83. Jaemes B.L. The occurrence of larval Diginea in ten species of intertidal prosobranch mollusks in Cardigan Bay // J. Natur. Hist. 1968b. Vol. 2. N 3. P. 329-343.

84. Margolis L., Esch G.W., Holmes J.C., Kuris A.M., Schad G.A. The use of ecological terms in parasitology (report of an ad committee of American Society of Parasitologists) // J. Parasitol. 1982. Vol. 68, N 1. P. 131-133.

85. Pearson J.C. On the position of the diginean family Heronimidae: an inquiry into a cladistic classification of the Diginea // Syst. Parasitology. 1992. Vol. 21. P. 81-166.

86. Robson E.M., Williams I.C. Relationships of some species of Diginea with the marine prosobranch Littorina littorea (L.) II. The effect of larval Diginea on the reproductive biology L. littorea II J. Helmintol. 1971. Vol. 45. P. 145-149.

87. Smyth J.D., Halton D.W. The physiology of trematodes. Cambridge, 1983. 446 p.

88. Sousa W.P. Host life history and the affect of parasitic castration on growth a field study of Cerithidea californica Haldeman (Gastropoda: Prosobranchia) and its trematode parasites // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. Vol. 73. P. 273-296.

89. Sousa W.P. Spatial scale and the processes structuring a guild of larval trematode parasites // Parasite communities, patterns end processes. London. 1990. P. 41-67.

90. Stunkard H.W. The morphology and live-cycle of the trematode Himasthla quissetensis (Miller and Northup, 1926) // Biol. Bull. 1938. Vol. 2, N 1. P. 307-318.

91. Stunkard H.W. Furthest studies on the trematode genus Himasthla with descriptions of H. mcintoshi n. sp., H. piscicola n. sp and stages in the live-cycle of H. compacta n. sp. // Biol. Bull. 1966a. Vol. 119, N 3. P. 529-549.

92. Stunkard H.W. The morphology and live-cycle of the digenetic trematode Himasthla littorinae n. sp. (Echinostomatidae) // J. Parasitol. 1966b. Vol. 52, N 2. P. 367-372.

93. Stunkard H.W., Uzmann J.R. Studies on digenetic trematodes of the genera Gymnophallus and Parvatrema II Biol. Bull., 1958. Vol. 115, N2. P. 276-302.

94. Vanoverschelde R. Studies on the live-cycle of Himasthla militaris (Trematoda: Echinostomatidae): influence of salinity and temperature on egge development and miracidia emergence // Parasitology. 1981. Vol. 81, N3. P. 459-465.

95. Vanoverschelde R., Vaes F. Studies on the life-cycle of Himasthla militaris (Trematode: Echinostomatidae) //Parasitology 1980. Vol. 81, N 3.P. 609-617.

96. Werding B. Morphologie, Entwicklung und Okologie digener Trematoden-Larwen der Strandschnecke Littorina littorea И Mar. Biol. 1969. Vol.3, N4. P. 306-333.

97. Williams I.C., Ellis C. Movements of the common periwinkle, Littorina littorea (L.), on the Yorkshire coast in winter and the influence of infection with larval Diginea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1975. Vol. 17. P. 47-58.