Реализация моноксенного жизненного цикла Bunocotyle Progenetica (Trematoda: Hemiuroidea, Bunocotylinae) в условиях литорали Белого моря

Левакин, Иван Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реализация моноксенного жизненного цикла Bunocotyle Progenetica (Trematoda: Hemiuroidea, Bunocotylinae) в условиях литорали Белого моря
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Реализация моноксенного жизненного цикла Bunocotyle Progenetica (Trematoda: Hemiuroidea, Bunocotylinae) в условиях литорали Белого моря"

На правах рукописи

ЛЕВАКИН Иван Андреевич

РЕАЛИЗАЦИЯ МОНОКСЕННОГО ЖИЗНЕННОГО

ЦИКЛА ВШОСОТПЕ РЮвЕИЕПСА (таЕМАТОБА: НЕМПЖОГОЕА, ВШОСОТУЫИАЕ) В УСЛОВИЯХ ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ

03.00.19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008

003450261

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Галактионов Кирилл Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Стрелков Юрий Александрович доктор биологических наук, профессор Атаев Геннадий Леонидович

Ведущая организация:

биолого-почвенный факультет Санкт-Петербургского государственного университета.

Защита диссертации состоится «11» ноября 2008 года в часов на заседании Диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом инстипуте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. д.1, актовый зал.

Факс: (812) 328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан « 10у> октября 2008 года

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы Интерес к представителям класса Trematoda во многом обусловлен тем, что среди этих паразитов имеются опасные возбудители заболеваний человека и хозяйственно важных животных, такие как Fasciola hepático, Opisthorchis felineus, шистосомы и многие другие. С другой стороны, удивительно сложные жизненные циклы, характерные для трематод, делают их крайне интересным объектом для фундаментальных исследований общебиологической направленности, в том числе и посвященных анализу взаимоотношений паразитов и хозяев на популяцион-ном уровне. Такого рода взаимодействия осуществляются в рамках паразитарных систем, ядром которых служит популяция паразита, включающая все стадии его развития, и все связанные с ней популяции различных хозяев (Беклемишев, 1956). Очевидно, что основные особенности паразитарной системы определяются схемой жизненного цикла паразита. С этой точки зрения, значительный интерес должно представлять изучение особенностей реализации аберрантных жизненных циклов трематод, таких как моноксенный цикл Bunocotyle progenetica (Markowski, 1936), послуживший объектом предпринятого диссертационного исследования.

Роль разных видов хозяев при параксении (возможности развития определенной фазы жизненного цикла в нескольких видах хозяев) в формируемых трематодами паразитарных системах часто бывает сложно оценить. Одним из подходов к количественному описанию происходящих в них процессов может послужить определение потоков инвазионного начала в системе, образованной одним видом паразита и малым числом видов хозяев, отличающихся по своим морфо-функциональным и экологическим особенностям. Удачной моделью для выполнения подобного исследования представляется система, образованная видом Bunocotyle progenetica, паразитирующим в двух видах моллюсков рода Hydrobia — Н. иЬае и Я. ventrosa. Эти моллюски часто образуют совместные поселения с острой межвидовой конкуренцией, в которых Н. ulvae, рассматриваемая как более сильный конкурент, всегда значительно крупнее, чем Н. ventrosa (Fenchel 1975b; Cherrill, James 1987a; Saloniemi, 1993; Gorbushin, 1997).

Сезонные изменения климата определяют сезонные изменения всей биоты, в том числе и паразитов. К сожалению, изучение сезонных изменений в гемипопуляциях партенит трематод в популяциях моллюсков-хозяев в большинстве случаев сводится к анализу динамики зараженности хозяина. Очевидно, что такой подход не позволяет представить полной картины сезонных изменений в группировках партенит, поскольку динамика локальных гемипопуляций в этом случае ускользает от внимания исследователей. Опубликованные к настоящему времени работы, посвященные анализу сезонной динамике локальных гемипопуляций партенит трематод,

демонстрируют перспективность этого подхода (Галактионов, 1993; Атаев и др., 2002; Galaktionov et al, 2006).

Цель и задачи исследования Целью работы стало изучение особенностей реализации моноксенного жизненного цикла Bunocotyle progenetica в совместном поселении двух видов беломорских гидробий — Hydrobia ulvae и Н. ventrosa.

В соответствии с этой целью были сформулированы следующие задачи:

1. Оценить влияние трематодной инвазии на жизнеспособность гидробий;

2. Определить сезонные изменения зараженности гидробий партени-тами трематод;

3. Определить сезонные изменения зрелости группировок партенит Bunocotyle progenetica',

4. Оценить роль разных видов гидробий в их совместном поселении для реализации жизненного цикла Bunocotyle progenetica.

Научная новизна работы Получены новые данные о влиянии температурного режима на вылупление пассивно заражающих мирацидиев Bunocotyle progenetica. Впервые изучено влияние возраста, пола и видовой принадлежности хозяина на численность и характер развития в нем локальных гемипопуляций этого паразита. В ходе выполнения экспериментальных исследований получены новые данные о влиянии партенит В. progenetica и Cryptocotyle concavum на жизнеспособность моллюсков Hydrobia ulvae. Впервые изучена сезонная динамика гемипопуляции партенит моноксенного вида В. progenetica. Показано отсутствие связи между сезонными изменениями в локальных гемипопуляциях партенит В. progenetica и экстенсивностью инвазии (зараженностью) хозяина этим паразитом. Наиболее значительные (весенние) изменения в составе и соотношении локальных гемипопуляций партенит В. progenetica не сопровождались изменениями в экстенсивности инвазии гидробий этим паразитом. Летом все значимые изменения в гемипопуляции партенит В. progenetica происходили на фоне незначительного роста зараженности моллюсков-хозяев. Осеннее снижение зараженности гидробий партенита-ми В. progenetica не сопровождалось изменениями в локальных гемипопуляциях партенит. Получены новые данные о роли разных видов хозяев для реализации жизненного цикла В. progenetica. При этом впервые установлено, что менее зараженный хозяин может играть основную роль в поддержании циркуляции этого паразита в экосистеме.

Теоретическая и практическая значимость работы Разработанные при выполнении диссертационного исследования методические подходы могут быть использованы для анализа паразитарных систем, формируе-

мых гельминтами с разными типами жизненных циклов. Материалы по сезонной динамике группировок партенит в моллюсках-хозяевах, температурной зависимости характера взаимоотношений в этой системе, а так же процессов жизнедеятельности разных стадий жизненного цикла изученного вида трематод следует учитывать при прогнозировании последствий глобального изменения климата на прибрежные экосистемы северных морей. Полученные данные могут найти применение при чтении курсов по паразитологии и экологии и уже используются в курсе «Общая паразитология» в Санкт-Петербургском государственном университете.

Апробация работы Основные результаты работы были доложены и обсуждены на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2006), XI Международном конгрессе по паразитологии (Xlth International Congress of Parasitology (ICOPA XI), Glasgow, 2006), VII научной сессии Морской Биологической Станции Санкт-Петербургского государственного университета (Санкт-Петербург, 2007) и на Герценов-ских чтениях: Материалы межвузовской конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2007).

Публикации По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 2 из которых напечатаны в журналах, рекомендованных ВАК, а также 3 тезиса докладов конференций.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения и выводов. Список литературы насчитывает 231 источник, в том числе 146 зарубежных. Работа изложена на 171 странице машинописного текста и содержит 52 иллюстрации и 2 таблицы.

Благодарности Прежде всего автор выражает глубочайшую признательность своему научному руководителю д.б.н. К.В. Галактионову, без участия которого эта работа не могла быть выполнена. Я благодарен коллективу лаборатории паразитических червей за всестороннюю поддержку и лично член-корр. О.Н. Пугачеву. Также я чрезвычайно признателен коллективу Беломорской Биологической станции ЗИН РАН, на базе которой проводился основной объем исследований. Особую благодарность мне хочется выразить д.б.н. А.Д. Наумову, к.б.н. А.М. Горбушину и К.Е. Николаеву за крайне ценное обсуждение и неоценимую помощь в работе. Я благодарен Л.П. Исаковой и З.И. Лоскутовой за помощь в обработке материала. Выражаю сердечную признательность всем своим друзьям за поддержку, и, прежде всего П.А. Лезину, обучившему меня основам программирования на VBA, что существенно облегчило статистическую обработку данных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе проведен анализ отечественных и зарубежных источников по характеру взаимоотношений в системах паразит-хозяин и в паразитарных системах, формируемых трематодами и их первыми промежуточными хозяевами — моллюсками. Рассматривается влияние партенит трематод на жизнеспособность, репродукцию и рост их хозяев-гастропод. Приводятся сведения по жизненному циклу Bunocotyle progenetica. Заражение первого промежуточного хозяина (моллюски Hydrobia spp.) происходит при поедании ими яиц, содержащих инвазионных мирацидиев. Вылупление этих личинок происходит в кишечнике моллюска. Развивающаяся из мираци-дия материнская спороциста дает начало редиям, в которых проходят все стадии формирования особей гермафродитного поколения вплоть до половозрелых, продуцирующих яйца марит. Описываются основные закономерности сезонной динамики зараженности моллюсков партенитами трематод, причем особое внимание уделяется анализу немногочисленных работ, посвященных сезонным изменениям в структуре формируемых партенитами локальных гемипопуляций. Приводятся также сведения и о хозяевах В. progenetica — литоральных моллюсках Hydrobia ulvae и Я. ventrosa, с акцентом на феномен смещения признаков в совместных поселениях этих моллюсков. Приведены краткие характеристики видов трематод, наиболее часто паразитирующих в гидробиях Белого моря.

Глава 2. Материал и методика

2.1. Сбор материала. Моллюсков Hydrobia ulvae и Я. ventrosa собирали на литорали кутовой части Сухой салмы губы Чупа Кандалакшкого залива Белого моря (в районе Беломорской Биологической Станции Зоологического института РАН имени академика O.A. Скарлато). При взятии качественных проб выбирался весь ил с нескольких площадок неопределенной площади, извлекались моллюски всех размерно-возрастных групп и затем моллюсков вскрывали (смотри ниже). Взятие качественных проб проводилось в апреле, мае и ноябре 2004 г., марте 2005 г., ежемесячно с мая по октябрь 2005 г., а также в марте 2006 г. Кроме того, в марте 2006 г. там же было взято 10 количественных проб, каждая с 1/131 м2. В работе также анализируются данные многолетних (1999 — 2005 гг.) наблюдений за зараженностью гидробий в Сухой салме К.В. Галактионова и К.Е. Николаева, любезно предоставивших протоколы вскрытий гидробий.

2.2. Вскрытие моллюсков. При вскрытии каждого моллюска отмечали пол, наличие трематодной инвазии, а, при ее обнаружении, видовую принадлежность паразита. Для особей Я. ulvae (максимальная продолжительность жизни на Белом море — 3 года) определяли возраст по линиям зимней остановки роста (Горбушин, 1993). Выделяли 4 возрастные группы:

молодь (М), особи первого (0+), второго (1+) и третьего (2+) года жизни. Предварительные вскрытия позволили выделить 8 легко различимых градаций зрелости партенит Bunocotyle progenetica. Количество партенит соответствующих градаций зрелости регистрировали для каждой вскрытой гидробии, зараженной этим паразитом. Всего было вскрыто более 15 тысяч гидробий.

2.3. Описание группировок партенит Bunocotyle prosenetica. Для описания субпопуляционных группировок паразита (группировок партенит Bunocotyle progenetica) использовалась терминология, предложенная В.Н. Беклемишевым (1959, 1960) и дополненная К.В. Галактионовым,

A.A. Добровольским (1984) и А.И. Грановичем (1996, 1999). Было выделено 8 градаций зрелости партенит, каждой из которых присваивался порядковый номер i, начиная с нуля (0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7) в порядке возрастания зрелости. Состояние гемипопуляции партенит В. progenetica описывалось соотношением локальных гемипопуляций партенит различной зрелости и медианой зрелости партенит в локальной гемипопуляции. Кроме того, гемипопуляция и парагемипопуляции (часть гемипопуляции, приуроченная к хозяевам одного вида при параксении) партенит

B. progenetica описывались соотношениями партенит различной зрелости и средними зрелостями особей в парагемипопуляциях партенит.

2.4. Определение числа яиц В. prosenetica. содержащихся в зараженных гидробиях. Количество яиц В. progenetica, содержащихся в зараженных гидробиях, подсчитывали при 200-кратном увеличении микроскопа, отдельно для каждой особи хозяина. Ткани редий предварительно переваривали. Для этого редий полчаса инкубировали в дистиллированной воде, затем воду заменяли лизирующим раствором и инкубировали в течение часа при 37°С, периодически перемешивая содержимое пробирок вибрацией. В качестве лизирующего раствора использовался раствор Трипсин-Версена (1:1) фирмы "Биолот" с добавлением 50 мкл Тритона X на 50 мл раствора. Всего подобным образом было обработано 37 зараженных В. progenetica гидробий, содержащих яйца паразита.

2.5. Определение количества зараженных особей и содержащихся в них яиц паразита на единицу площади литорали. Плотность зараженных гидробий (количество зараженных особей на 1 м2) рассчитывали как произведение плотности популяции хозяина на его зараженность (=экстенсивность инвазии). Плотность внутрихозяинной гемипопуляции яиц паразита (количество яиц паразита, содержащихся в зараженных особях хозяина) рассчитывалась как произведение плотности зараженных особей хозяина на среднее количество содержащихся в них яиц паразита.

2.6. Измерение размеров моллюсков. Для измерения площади проекции раковины, получаемые в результате просветного монохромного ска-

нирования с разрешением 600 dpi, изображения обрабатывали специализированной морфометрической программой ImageTool for Windows 2.00. После измерения гидробий последовательно вскрывали. В общей сложности таким образом было обработано 3552 экз. гидробий.

2.1. Экспериментальное заражение гидробий яйцами Bunocotile proge-netica. Яйца Bunocotyle progenetica извлекались из зараженных гидробий, собранных в августе 2005 г. Эти яйца использовались для заражения гидробий как сразу после извлечения из полости тела редий, так и после их 5-ти суточного содержания в морской воде при комнатной температуре, либо близкой к 0°С. После заражения моллюсков на 2 ч поодиночке помещали в небольшие емкости с морской водой комнатной температуры. Из выделенных ими за это время фекальных пеллет изготавливали давленые препараты и под микроскопом подсчитывали число интактных яиц (крышечка закрыта, мирацидий внутри) и пустых яйцевых оболочек (крышечка открыта, мирацидия внутри нет) В. progenetica. Всего было заражено 65 особей Hydrobia ulvae.

2.8. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hvdrobia ul-vae при действии неблагоприятных условий. Для оценки влияния трематодной инвазии на жизнеспособность Я. ulvae сравнивали доли погибших особей в трех группах моллюсков: незараженных, зараженных В. progenetica и зараженных Cryptocotyle concavum после содержания в пресной воде, кратковременного нагревания до 42°С, либо замораживания до -11°С. После экспериментального воздействия гидробий помещали в свежую морскую воду (около 24%о) и выдерживали 12 ч при температуре +15°С. Затем воду меняли и подсчитывали количество подвижных и неподвижных особей, которые считались живыми и погибшими, соответственно. После использования в этих экспериментах всех гидробий вскрывали и определяли наличие или отсутствие у них инвазии трематодами.

2.8.1. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hvdrobia ulvae к кратковременному перегреванию. Гидробий, собранных в сентябре 2004 г. (1280 особей Я. ulvae), адаптировали в течение 3 недель к комнатной температуре, а затем помещали в термостат с температурой 42°С на 3, 6,9 и 12 ч (251,250, 530 и 249 особей соответственно).

2.8.2. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hvdrobia ulvae к кратковременному замораживанию. Собранных в марте 2005 г. гидробий (870 особей Я ulvae) замораживали тремя способами: 1) в морской воде с соленостью 20%о при температуре -11°С в течение 2, 4, 6 и 9 ч; 2) в морской воде с соленостью 10%о, 15%о и 20%о при температуре -11°С в течение 2 ч; 3) в морской воде с соленостью 5%о, 10%о, 15%о при температуре -5°С в течение 1 часа. Затем гидробий размораживали при +15°С в течение получаса.

2.8.3. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hvdrobia ulvae к длительному содержанию в пресной воде. Собранных в октябре 2005 г. гидробий (2810 особей Н. ulvae) содержали в аквариумах, заполненных морской водой, в течение 3 недель. Моллюски были разделены на 2 группы: первую содержали при высокой (+20°С) температуре, а вторую при низкой (+2°С). Обновление морской воды и пищи (растертых нитчатых водорослей) проводилось ежедневно. Впоследствии гидробии содержались в емкостях (0.5 л) с ежедневно сменяемой дистиллированной водой согласно схеме приведенной в Таблице 1.

2.9. Статистическая обработка данных. Статистическая значимость различий долей определялась при помощи точного критерия Фишера. Для множественного сравнения долей использовался критерий х2. Все доверительные интервалы долей вычислялись по точной формуле Фишера для 95% уровня значимости. Статистическая значимость различий количественных признаков определялась при помощи t-критерия Стьюдента и медианного критерия в соответствии со стандартными рекомендациями (Животовский, 1991). Все доверительные интервалы приведены для 95% уровня значимости. На диаграммах достоверные различия между соседними значениями отмечены звездочками (* — Р<0.05; ** — Р<0.01). Для проверки соответствия выборочных распределений отрицательному биномиальному распределению использовалась программа Quantitative Parasitology 2.0 (Rozsa et ей, 2000).

Таблица 1. Численность гидробий, использованных для определения смертности при действии пресной воды. __

Длительность действия пресной воды Температура акклимации, °С Температура содержания в пресной воде, °С Число особей

5 суток +20 +2 293

5 суток +20 +20 296

5 суток +2 +20 392

5 суток +2 +2 293

10 суток +20 +20 295

10 суток +2 +2 295

15 суток +20 +2 315

15 суток +2 +2 334

25 суток +2 +2 297

Всего 2810

Глава 3. Экспериментальное заражение особей НуйгоЫа иЬае яйцами Випосо1у1е рго%епейса

При заражении особей Н. иЬае яйцами В. progenetica сразу после извлечения их из редий, доля пустых яйцевых оболочек в фекалиях хозяина

(то есть вылупляемость яиц) составляла 9.4%. Вылупляемость яиц В. progenetica достоверно (Р<0.01) возрастала после пятисуточного содержания в морской воде при комнатной температуре до 55.7% и достоверно снижалась после пятисуточного содержания при низкой (около 0°С) температуре до 0.9%. Скармливание гидробиям относительно большого (более сотни) числа яиц В. progenetica, предварительно содержавшихся при комнатной температуре, приводило к отторжению непрерывного тяжа практически пустой перетрофической мембраны вместе с большим количеством вылупившихся мирацидиев. В то же время после выполнения аналогичных экспериментов с яйцами, предварительно содержавшимися при низкой температуре, гидробии формировали нормальные по форме фекалии, состоящие в основном из внешне интактных яиц паразита.

Можно предположить, что морфологически зрелым мирацидиям для приобретения способности вылупляться в кишечнике специфичного хозяина требуется некоторое физиологическое «дозревание» во внешней среде. Нельзя также исключить, что необходимость «дозревания» яиц паразита во внешней среде может до некоторой степени увеличивать дисперсию инвазионного начала и ограничивать интенсивность множественного заражения хозяина. Таким образом, это «дозревание» яиц В. progenetica может снижать преждевременную гибель зараженных особей хозяина от гиперинвазии, способствуя успешной реализации жизненного цикла паразита.

Результаты экспериментального заражения Н. ulvae свидетельствует о значительном снижении эффективности заражения хозяина после содержания яиц В. progenetica при низкой (близкой к 0°С) температуре. Таким образом, можно сделать вывод, что заражение гидробий яйцами Bunocotyle progenetica при низкой температуре в условиях гидробиологической зимы протекает неэффективно.

Глава 4. Патогенность партенит Bunocotyle progenetica и Cryptocotyle concavum для гидробий

4.1. Влияние трематодной инвазии на размер гидробий в районе сбора материала на примере Hydrobia ulvae. В совместном поселении гидробий в Сухой салме особи Hydrobia ulvae были значительно (Р«0.01) крупнее особей Я. ventrosa, медианы площади проекции их раковин были равны 6.38 мм2 и 1.41 мм2 соответственно.

Все возрастные группы Я ulvae (молодь, особи первого, второго и третьего лет жизни) отличаются между собой по размеру (Р<0.01), различия отсутствуют только между зараженными В. progenetica особями второго и третьего лет жизни. Влияние трематодной инвазии на размер особей Я. ulvae моложе второго года жизни не выявлялось. Среди моллюсков Я. ulvae второго года жизни экземпляры, зараженные Cryptocotyle

concavum, были крупнее незараженных (Р<0.01), а незараженные — крупнее зараженных В. progenetica (Р<0.05). Среди Я. ulvae третьего года жизни особи, зараженные С. concavum, были крупнее незараженных (Р<0.01). Влияния трематодной инвазии на размер особей Я. ventrosa обнаружено не было.

Согласно современным представлениям, характер ростового ответа моллюсков на инвазию партенитами трематод может служить мерой их патогенности для хозяина (Sousa, 1983; Горбушин, 2000). Наблюдаемые изменения скорости роста Hydrobia ulvae при инвазии партенит В. progenetica и С. concavum, а также литературные данные по влиянию партенит этих видов трематод на скорость роста гидробий (Gorbushin, 1997) позволяют предположить, что партениты В. progenetica значительно более патогенны для гидробий, чем партениты С. concavum.

4.2. Влияние инвазии партенит Bunocotyle progenetica и Cryptocotvle concavum на жизнеспособность Hydrobia ulvae при действии неблагоприятных условий внешней среды

4.2.1. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при краткосрочном действии высокой температуры. После 9 ч воздействия высокой (42°С) температуры смертность гидробий (6.9%) превышала (Р<0.01) их смертность после 3 ч (1.2%) и 6 ч (2%) экспозиции. После 12 ч действия этой температуры все гидробии погибли. После 3, 6 и 9-ти часового воздействия смертность зараженных В. progenetica моллюсков оказалась выше (Р<0.01) смертности зараженных С. concavum и незараженных особей. Смертность гидробий, зараженных С. concavum, была выше (Р<0.05) смертности незараженных особей только после 9-ти часового воздействия высокой температуры. После 9-ти часового действия высокой температуры в группе зараженных С. concavum гидробий смертность трехлетних особей (75.0%) достоверно (Р<0.05) превышала смертность двухлетних (8.3%) и однолетних (5.9%).

Незначительное влияние инвазии партенит С. concavum на жизнеспособность Н. ulvae при перегревании, на первый взгляд, противоречит литературным данным о существенном влиянии этого паразита на жизнеспособность гидробий при воздействии высокой температуры (Галактионов и др., 2002). Однако следует отметить, авторы этой статьи отбирали наиболее крупных особей Hydrobia ulvae. Учитывая, что размер особей Я. ulvae увеличивается с возрастом, можно предположить, что в этом случае в экспериментальную группу гидробий попадало значительное количество особей третьего года жизни. Между тем, в моих экспериментах негативное влияние инвазии партенит Cryptocotyle concavum на выживание Я. ulvae при действии экстремально высокой температуры обнаруживалось именно у гидробий третьего года жизни.

Значительное негативное влияние заражения партенитами Bunocotyle progenetica по сравнению с инвазией партенитами С. concavum на выживание особей Н. ulvae при действии высокой температуры свидетельствует, на мой взгляд, о более высокой патогенности партенит В. progenetica для хозяина.

4.2.2. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hvdrobia ulvae при краткосрочном замораживании. Смертность гидробий после замораживания до -11°С в морской воде с соленостью 20%о в течение 2, 4 и 6 ч значимо (PO.Ol) возрастала с увеличением времени воздействия, составляя 0%, 24.5% и 55.6% соответственно. После 6-ти часового замораживания до -11°С в морской воде с соленостью 20%о смертность гидробий третьего года жизни (80%) превышала (Р<0.05) смертность гидробий второго года жизни (54.8%). При замораживании гидробий в морской воде с различной соленостью смертность наблюдалась только при наименьшей солености, составляя 24.1% при 5%о после часового охлаждения до -5°С и 53.8% при Шоо после 2-часового охлаждения до -11°С. Влияния трематодной инвазии на смертность моллюсков при замораживании не обнаружено.

Я. ulvae, как и другие морские моллюски, являются осмокомформера-ми. При снижении солености воды у этих организмов в тканях и клетках снижается содержание солей (Бергер, 1986), и, соответственно, образование кристаллов льда может наблюдаться при более высокой температуре. Этим, возможно, и объясняется возрастание доли погибших моллюсков после замораживания при пониженной солености.

Отсутствие влияния заражения трематодами на смертность гидробий при действии низких температур может объясняться низкой физиологической активностью группировок партенит. Подобный феномен, и даже положительное влияние трематодной инвазии на жизнеспособность моллюсков при замораживании, был описано ранее для системы партениты мик-рофаллид группы "pygmaeus" — моллюски Littorina saxatilis (Галактионов, 1993). Сходное отсутствие влияния трематодной инвазии кажется поразительным, поскольку биологические различия в системах партениты микрофаллид группы "pygmaeus" — L. saxatilis, Bunocotyle progenetica — Hydrobia ulvae и Cryptocotyle concavum — Я. ulvae очень велики. Однако следует заметить, что при всех различиях между этими паразито-хозяинными системами выживание зараженных моллюсков в зимний период должно способствовать успешной реализации жизненного цикла паразита. Таким образом, маловероятно, чтобы значительное негативное влияние локальных гемипопуляций партенит трематод на устойчивость хозяина к замораживанию в этих паразито-хозяинных системах могло бы быть поддержано отбором.

4.2.3. Влияние трематодной инвазии иа жизнеспособность НудгоЫа иЬае при содержании в пресной воде. Смертность незаражешшх особей НуйгоЫа иЬае, адаптированных к 2°С не изменялась при увеличении срока их содержания в пресной воде при этой температуре на протяжении всего эксперимента (Рис. 1 А). Во всех остальных случаях смертность незаряженных гидробий возрастала (Р<0.01) с увеличением времени действия пресной воды на 5.85% в сутки (Рис. 1 Б, В и Г). Высокая температура содержания в пресной воде приводила к более высокой смертности неза-раженных гидробий, адаптированных к одинаковой температуре (Р<0.01 — Рис. 1 А-В и Б-Г). Во всех случаях в группе незараженных гидробий достоверно (Р<0.01) более высокая смертность наблюдалась у моллюсков, адаптированных к более высокой температуре (Рис. 1 А-Б и В-Г).

При изменении температуры содержания относительно температуры аккламации после 5-ти суточного содержания незараженных особей Н. иЬае в пресной воде смертность особей третьего года жизни превышала смертность младших особей (Р<0.05).

Наиболее часто в качестве причин гибели морских моллюсков при содержании в пресной воде приводится потеря электролитов, в первую очередь катионов металлов (К+, Са2+ и т.д.) посредством диффузии (Бергер, Кондратенков, 1974; Бергер, 1976; Бергер, 1986; Галактионов и др., 2002), а также самоотравление конечными продуктами метаболизма у изолировавшегося от внешней среды организма (БокоЬуа е( ей, 1999аД>). Существенные различия в смертности незараженных гидробий после равного времени содержания в пресной воде при одинаковой температуре (Рис. 1 А, В и Б, Г) напрямую противоречат объяснению причин гибели моллюсков диффузионной потерей солей, поскольку диффузия является температурозависимым процессом.

Для объяснения наблюдаемой в проведенном эксперименте смертности незараженных гидробий (Рис. 1) можно предположить, что высокая температура активизирует метаболизм у моллюсков, накопление метаболитов в тканях тормозит обмен веществ вне зависимости от температуры, а смерть организма наступает вследствие отравления продуктами анаэробного метаболизма.

Если смертность гидробий при содержании в пресной воде определяется самоотравлением метаболитами, как это было показано для литторин (БокоЬуа гг а1, 1999а,Ь), то можно предположить, что у зараженных моллюсков продукты обмена должны накапливаться быстрее за счет активности группировки партенит. Таким образом, по крайней мере, на относительно ранних сроках (5 суток) зараженные гидробии оказываются в худших условиях, чем незараженные, что и определяет их повышенную смертность (Рис. 1 В).

100% 1 □ Незаражеяные

Н В.рго^епеНса 50%- ® С.сапстит

0% -

100% 50% 0%

5 суток 15 суток 25 суток Б (+2°С)/(+20°С)

100% В (+20°С)/(+2°С) 50%

5 суток 15 суток

100% Г (+20оС)/^+20°С) ** **

5 суток

10 суток

5 суток 10 суток

Рис. 1. Смертность зараженных и незаряженных особей Н. иЬае при содержании в пресной воде после предварительной акклимации. Каждая диаграмма соответствует различным температурным условиям (акклимации)/(содержания).

С другой стороны, при низких температурах группировки редий С. сопсатт в гидробиях практически останавливают формирование цер-карий, снижают свою активность и для возобновления ее в прежнем объеме им необходимо некоторое время (Оа1акйопоу et а\, 2006). Поскольку группировки партенит могут очень тонко реагировать на изменения физиологического состояния хозяина (Оа1акПопоу, ОоЬгоуо^ки, 2003), то можно предположить, что группировки редий С. сопсатт остаются малоактивными в изолировавшемся моллюске даже при повышении температуры (Рис. 1 Б). Использованные в эксперименте гидробии были собраны осенью, и гонады незараженных особей содержали большое количество половых продуктов в преддверии весеннего размножения. Можно предположить, что при повышении температуры у готовых к размножению незараженных гидробий процессы метаболизма будут активизироваться значительно сильнее, чем у кастрированных паразитом особей, приводя, в конечном итоге, к гибели организма (Рис. 1 Б).

Смертность моллюсков, зараженных партенитами В. рго%епеОса, всегда превышала смертность незараженных особей я почти всегда была выше смертности гидробий, зараженных партенитами С. сопсауит (Рис. 1 Б, В, Г). Таким образом, можно сделать вывод, что инвазия В. progenetica оказывает на жизнеспособность Н. иЬае более сильный негативный эффект, чем заражение С. сопсатт.

Глава 5. Общая зараженность гидробий партенитами трематод в районе сбора материала

Зараженность (=экстенсивность инвазии) Hydrobia ulvae и Н. ventrosa партенитами трематод в кутовой части Сухой салмы показана на Рис. 2, а различия в зараженности разновозрастных особей И. ulvae партенитами трематод — на Рис. 3. В течение периода наблюдений распределение материнских спороцист Bunocotyle progenetica было перерассеянным как в популяции Я. ulvae (S2/M=4.34), так и в популяции Я. ventrosa (S3/M=2.02) и отличалось (Р«0.01) от отрицательного биномиального распределения. 40% п И Cryptocolyle cancavwn В Bunocotyle progenetica

□ Другие виды

□ Общая

Hydrobia ulvae

Hydrobia ventrosa

Рис. 2. Зараженность Н. ulvae и Н. ventrosa партенитами трематод на полигоне в Сухой Салме (губа Чупа, Белое море).

И Cryptocotyh cancavwn S Bunocotyle progenetica т

20%

15% -10% -5% 0%

□ Другие виды О Общая

ÍL

с:

lii

Рис. 3. Зараженность разновозрастных Я иЫае партенитами трематод.

Более чем четырехкратное увеличение зараженности Н. иЬае партенитами трематод в течение первого года жизни (Рис. 3) легко объясняется увеличением времени контакта с инвазионным началом. Неуклонное, начиная с первого года жизни, уменьшение доли гидробий, зараженных партенитами Випосо1у1е progenetica (Рис. 3), позволяет предположить, что обнаруженное в эксперименте уменьшение жизнеспособности зараженных этим паразитом особей Я. иЬае по сравнению с незараженными особями, имеет место и в естественных условиях обитания.

Молодь и особи первого года жизни, не успевающие в подавляющем большинстве случаев достигнуть половой зрелости, заражены партенитами В. progenetгca сильнее, чем партенитами Сгур1осо1у1е сопсспит. В то же время, половозрелые особи Я. иЬае второго и третьего лет жизни заражены партенитами С. сопсатт сильнее, чем партенитами В. progenetica (Рис. 3). Можно предположить, что негативное влияние инвазии партенит В. р^епейса усиливается при достижении хозяином половой зрелости, увеличивает смертность, а также приводит к замедлению скорости роста половозрелых особей, зараженных этим паразитом. Возможное объяснение кроется в отсутствии эффективной паразитарной кастрации хозяина паразитом в системе В. рго%епеИса — Я. иЫае в противоположность системе С. сопсатт — Я и1те.

Таким образом, сопоставляя зараженность разновозрастных особей хозяина и влияние инвазии трематодами на его жизнеспособность в проведенных экспериментах, можно заключить, что заражение моллюсков Я. к/гае партенитами В. р^епеПса приводит к снижению жизнеспособности зараженных гидробий, обитающих в естественных условиях.

Глава б. Группировки (локальные гемипопуляции) партенит ВипоШу1е рго»епеИса

6.1. Классификация группировок паразита по степени зрелости. Анализ состава группировок партешгг В. progenetica в гидробиях позволил разработать их условную классификацию в зависимости от стадии зрелости:

Молодые спороцисты (мС) не содержащие редий; спороцисты с ре-диями (Ср); «Пустые» спороцисты (С) — крупные старые спороцисты, не содержащие уже ни редий, ни их эмбрионов; молодые редии (мР), не содержащие церкарий; редии с церкариями (Рц), не содержащие марит в полости тела; редии с маритами (Рм), не содержащие половозрелых марит и яиц в полости тела; редш с маритами и яйцами (Рмя), содержащие половозрелых марит и единичные яйца; редии с яйцами (Ря), содержащие значительные количества яиц в полости тела. Группировки (локальные гемипопуляции) партенит в моллюске-хозяине могут быть классифицированы по самой зрелой из этих стадий, входящих в их состав на мС-Группировки, Ср-Грулпировки, мР-Грулпировки, Рц-Группировки, Рм-Группировки, Рмя-Группировки, и Ря-Группировки. Поскольку предложенная классификация локальных гемипопуляций может в ряде случаев быть излишне дробной, для некоторых расчетов группировки партенит В. progenetica условно разделяли на: молодые — представлены только спороцистами (мС- и Ср-группировки), незрелые — не содержат яиц паразита в своем составе (мР-, Рц- и Рм-группировки) и зрелые — содержат яйца паразита (Рмя- и Ря-грушшровки).

Возможность распознавания стадий жизненного цикла Bunocotyle progenetica без подробного микроскопического изучения при вскрытии хозяина чрезвычайно облегчает описание группировок этого паразита и анализ динамики гемипопуляций его партенит.

Длительное существование материнских спороцист В. progenetica позволяет оценивать параметры распределения паразитов, определяемые процессами заражения и смертности в популяции хозяина без поправки на эндогенную агломерацию паразита в хозяине.

6.2. Численность локальных гемипопуляций партенит Bunocotvle progenetica. Медианные численности группировок В. progenetica в особях Hydrobia ulvae и Я. ventrosa отличались (Р«0.01) и составляли 12±1 и 8±1 партенит на особь хозяина, соответственно. Содержащиеся в особях Я. ulvae зрелые группировки партенит В. progenetica были более многочисленны (Р«0.01), чем в незрелые, в то время как незрелые и зрелые группировки этого паразита в особях Я. ventrosa не отличались по численности. Зараженная В. progenetica молодь Я. ulvae содержала меньшее число партенит (Р<0.01), чем особи старших возрастов. Никакого другого влияния возраста хозяина на численность локальной гемипопуляции паразита обнаружено не бьшо.

Численность группировки партенит возрастает за счет отрождения ре-дий. Процесс размножения партенит прекращается с началом формирования марит в полости редий.

Большая численность группировок партенит Bunocotyle progenetica в особях Hydrobia ulvaé по сравнению с особями Я. ventrosa вероятнее всего связана с большими размерами особей Н. ulvae в совместном поселении гидробий в Сухой салме. Очевидно, что более крупный хозяин может предоставить паразиту больше ресурсов для развития и размножения. Действительно, рост численности группировки партенит В. progenetica в особях Я. ulvae происходит более интенсивно, чем в особях Я. ventrosa. Кроме того, молодь Я ulvae значительно уступает по размеру старшим особям и содержит малочисленные группировки этого паразита. Особи Я. ulvae старших возрастных групп не столь сильно различаются по размеру и содержат группировки партенит В. progenetica не отличающиеся достоверно по численности.

6.3. Зрелость группировок партенит Bunocotyle progenetica в гидроби-ях. Средняя зрелость группировок партенит В. progenetica у особей Я. ulvae была выше, чем у особей Я. ventrosa (Р<0.05). Зараженные особи Я ulvae реже (Р<0.01) содержали молодые локальные гемипопуляции В. progenetica (3.1%), чем особи Я. ventrosa (6.3%) и значительно (Р«0.01) чаще содержали зрелые группировки паразита (13.1% у Hydrobia ulvae и только 5.9% у Я. ventrosa).

Меньшая средняя зрелость партенит В. progenetica в особях Я. ventrosa вероятно связана с меньшими размерами этого хозяина в совместном поселении гидробий.

Большая доля наименее зрелых мС-группировок В. progenetica в зараженных особях Я. ventrosa возможно отражает большую эффективность заражения этого хозяина по сравнению с Я. ulvae и хорошо согласуется с большей зараженностью Я. ventrosa этим паразитом (Рис. 2). С другой стороны, отличия в соотношении различных по зрелости группировок партенит В. progenetica в разных видах гидробий могут быть связаны с разницей в их размерах, и, соответственно, в ресурсах, доступных для паразита.

Глава 7. Сезонные изменения в экстенсивности трематодной инвазии, соотношении и составе группировок партенит Bunocotyle progenetica у гидробий

7.1. Сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод. Зараженность особей Н. ventrosa партенитами трематод монотонно снижалась с июля 2005 г. (49% — общая зараженность, 44.8% — зараженность Bunocotyle progenetica) по март 2006 г. (20.2% — общая, 17.4% — В. progenetica). Общая зараженность в августе 2005 г. (42.5%) была выше, чем в сентябре (34.5%), а в сентябре 2005 г. выше, чем в марте 2006 г. Зараженность Я. ventrosa партенитами В. progenetica снижалась с сентября 2005 г. (31.1%) по март 2006 г. Сезонная динамика зараженности Hydrobia ulvae партенитами трематод в период наблюдений отражена на Рис. 4 А.

1.2. Сезонные изменения в составе и зрелости локальных гемипопуля-ций партенит Bunocotyle progenetica

7.2.1. Сезонные изменения локальных гемипопуляций Bunocotyle progenetica. Сезонные изменения в локальных гемипопуляциях партенит Bunocotyle progenetica в Hydrobia ulvae (изменения численности и соотношения группировок) представлены на Рис. 4 Б. Соотношение группировок паразита разной степени зрелости у зараженных особей Я. ulvae в марте 2004 и 2005 гг. не отличалось.

Численность группировок партенит В. progenetica в особях Я. ventrosa не менялась с июня по сентябрь 2005 г., но снизилась (Р<0.01) с в среднем 8.5 особей в сентябре 2005 г. до 5 в марте 2006 г. У Я ventrosa с июня по июль 2005 г. сократилась доля молодых и возросла доля зрелых группировок В. progenetica (Р<0.05), с июля по август доля незрелых группировок сократилась, и появлялись зрелые группировки (Р<0.05). С августа по сентябрь доля зрелых группировок у Я. ventrosa увеличивалась, а незрелых, наоборот, сокращалась (Р<0.01). С сентября 2005 г. по март 2006 г. доли зрелых и незрелых группировок сокращались, а доля молодых группировок возрастала (Р0.01). Численность локальных гемипопуляций

В. progenetica у особей Н. ventrosa не изменялась с июня по сентябрь 2005 г. и снижалась (Р<0.01) с сентября 2005 г. к марту 2006 г.

7.2.2. Сезонные изменения гемипопуляции партенит Bunocotvle progenetica. Сезонные изменения гемипопуляции партенит Bunocotyle progenetica — изменения соотношения партенит разной зрелости и средней зрелости партенит, были сильнее выражены по сравнению с сезонными изменениями в локальных гемипопуляциях партенит В. progenetica и носили сходный характер.

Анализ сезонной динамики зараженности гидробий партенитами трематод (Рис. 4 А), соотношения локальных гемипопуляций партенит В. progenetica и их численности (Рис. 4 Б), зрелости особей в гемипопуляции партенит В. progenetica и параметров распределения материнских спороцист этого паразита (Рис. 4 В) позволяет предложить следующую схему сезонных изменений в реализации жизненного цикла В. progenetica.

Ранней весной (март — май), после схода льда, гибнут гидробии, содержащие наиболее зрелые группировки паразита (Рис. 4 Б), высвобождая значительное количество яиц Bunocotyle progenetica. Это поступление инвазионного начала обуславливает наиболее массовое заражение гидробий партенитами В. progenetica. Одновременная гибель зараженных гидробий и заражение новых не приводит к изменению зараженности особей Н. ulvae партенитами В. progenetica (Рис. 4 А), но обуславливает резкое снижение зрелости локальных гемипопуляций партенит (Рис. 4 В). Множественное заражение гидробий В. progenetica в этот период обуславливает резкое увеличение агрегированности распределения материнских спороцист (Рис. 4 В) и происходит настолько часто, что отмирание наиболее многочисленных зрелых группировок партенит не сопровождается изменением медианы численности группировок паразита (Рис. 4 Б). Согласно моим наблюдениям и наблюдениям других исследователей, гидробии охотно поедают погибших сородичей. Очевидно, что при поедании зараженной особи, содержащей яйца В. progenetica, гидробия может получить очень большую дозу инвазионного начала.

К началу лета (май — июнь) значительная часть гидробий, зараженных большим числом материнских спороцист, погибает от гиперинвазии, что обуславливает снижение агрегированности распределения материнских спороцист (Рис. 4 В) и снижение численности группировок партенит в гидробиях (Рис. 4 Б). Можно предположить, что подобное "выедание" яиц паразита служит, важным механизмом, ограничивающим зараженность гидробий и предотвращающим истребление популяции хозяина высоко патогенным паразитом с моноксенным жизненным циклом и ограниченной дисперсией в пространстве.

Рис. 4. Сезонные изменения: А - зараженность НуёгоЫа иЬае партенитами трематод; Б - медианная численность локальных гемипопуляций (группировок) парте-нит В. progenetica (правая шкала) и соотношение группировок этого паразита (левая шкала) у Н. иЬае; В - медианная зрелость группировок партенит В. р^епеНса (левая шкала) и отношения дисперсии к среднему (Б2/М) распределения материнских спороцисг В. р^епеНса (правая шкала) у Я иЬае.

В первой половине лета (июнь — июль) материнские спороцисты В. progenetica отрождают редий, резко увеличивая зрелость (Рис. 4 В) и численность (Рис. 4 Б) локальных гемипопуляций паразита. В последующий период года число партенит в локальных гемипопуляциях паразита не изменяется — к середине лета репродуктивный потенциал материнских спороцист оказывается, по видимому, исчерпанным.

Во второй половине лета (июль — август) мариты достигают поло-возрелости и начинают продуцировать яйца в полость редий, обуславливая резкое увеличение доли зрелых группировок партенит (Рис. 4 Б), а также зрелости этих группировок (Рис. 4 В). В дальнейшем, основные изменения в гемипопуляции партенит В. progenetica связаны с развитием особей гермафродитного поколения внутри редий. Начиная со второй половины лета и до окончания теплого периода года, доля редий с большим количеством яиц неуклонно возрастает.

В осенний период (сентябрь — октябрь) интенсивная продукция яиц паразитом, по-видимому, значительно увеличивает нагрузку на организм хозяина, что может приводить некоторую часть зараженных гидробий к гибели, обуславливая снижение зараженности гидробий партенитами В. progenetica (Рис. 4 А). Высвобождение яиц паразита делает возможным заражение гидробий в преддверии холодного сезона, что сопровождается появлением молодых группировок паразита (Рис. 4 Б).

В зимний период существенных изменений в гемипопуляции партенит В. progenetica, по-видимому, не происходит (Рис. 4 Б, В).

Относительное значение весеннего и осеннего процессов гибели/заражения гидробий для реализации жизненного цикла этого паразита, по-видимому, определяется климатическими особенностями конкретного года. Возможно, после очень теплого лета вследствие более интенсивного развития группировок партенит и соответственно увеличения нагрузки на зараженных моллюсков процессы гибели/заражения гидробий будут сильнее выражены осенью, а не весной следующего года.

Глава 8. Многолетние наблюдения зараженности гидробий партенитами трематод в Сухой салме

Выполненный мною анализ материалов многолетних наблюдений К.В. Галактионова и К.Е. Николаева также выявил сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод. В первой половине лета зараженность гидробий партенитами В. progenetica значительно увеличивалась. У Я. ulvae одновременно с ростом зараженности В. progenetica сокращалась зараженность партенитами С. concavum. Во второй половине лета и в осенний период у гидробий наблюдалась тенденция к увеличению доли особей, зараженных партенитами С. concavum. Зараженность двух видов гидробий (Я. ulvae и Я. ventrosa) партенитами С. concavum и

В. progenetica в холодный период года изменялась однонаправлено — снижалась, либо не изменялась. Детали изменения зараженности гидробий в холодный период определялись климатическими особенностями конкретного года.

Экстенсивность инвазии гидробий партенитами трематод за время проведения наблюдений К.В. Галактионовым и К.Е. Николаевым (1999 — 2005 гг.) существенно менялась. Наиболее значительный рост зараженности гидробий партенитами В. progenetica имел место в начальный период мониторинга. Рост зараженности особей Я. ulvae остановился уже в 2000 г., и в дальнейшем зараженность варьировала от 4.1% (3.7% — 4.6%) до 6.2% (5.9% — 6.5%). Существенное увеличение зараженности особей Я. ventrosa этим паразитом продолжалось до 2001 г. С 2003 по 2005 гг. зараженность особей Я. ventrosa партенитами В. progenetica достоверно не изменялась, варьируя от 19.1% (18.0% — 20.3%) до 20.6% (18.1% — 23.3%).

Снижение зараженности гидробий партенитами других видов трематод в период с 1999 по 2001 гг. и сохранение относительно низкого уровня зараженности этими паразитами в дальнейшем, вероятно, можно связать с антропогенным влиянием. В последние годы заметно увеличилось число туристов, облюбовавших берега Сухой салмы. Антропогенное беспокойство отпугивает птиц — окончательных хозяев большинства трематод, партениты которых паразитируют в гидробиях, препятствуя, таким образом, реализации жизненных циклов этих паразитов. Очевидно, что подобное антропогенное воздействие не может служить препятствием для реализации моноксенного жизненного цикла В. progenetica.

При проведении многолетних наблюдений за зараженностью гидробий партенитами трематод в Сухой салме, К.В. Галактионов и К.Е. Николаев также регистрировали зрелость каждой группировки партенит, в том числе и группировок партенит В. progenetica. Анализ их данных показывает, что средняя зрелость группировок и доля зрелых группировок партенит В. progenetica в особях Я. ulvae снижалась в период с марта по май. В течение теплого сезона у зараженных гидробий наблюдалось увеличение зрелости и доли зрелых группировок. В осенне-зимний период зрелость и доля зрелых группировок в особях Я ulvae существенно не изменялась либо возрастала, а в особях Н. ventrosa существенно снижалась. Несмотря на то, что КВ. Галактионов и К.Е. Николаев классифицировали группировки партенит В. progenetica по зрелости способом, отличным от использованного мною, анализ их данных приводит к аналогичной картине сезонных изменений. Таким образом, данные многолетних наблюдений хорошо согласуются с приведенным в предыдущей главе описанием сезон-

ной динамики группировок партенит В. progenetica в Сухой салме и, тем самым, подтверждают его валидность.

Глава 9. Роль Hydrobia ulvae и Hydrobia ventrosa в реализации жизненного цикла Bunocotyle progenetica в совместном поселении гидро-бий в Сухой салме

Более высокая экстенсивность инвазии Я. ventrosa по сравнению с Я. ulvae партенитами В. progenetica (Рис. 2) позволяет предположить, что именно особи Я. ventrosa играют основную роль в реализации жизненного цикла этого паразита в совместном поселении гидробий,

С другой стороны, более крупные особи Я. ulvae потенциально могут обеспечить длительное существование более многочисленной группировки партенит. О справедливости подобного предположения свидетельствуют большая численность и зрелость группировок партенит В. progenetica и большая доля зрелых группировок партенит, содержащихся в гидробиях этого вида.

Существенную роль должна играть также плотность популяции хозяина — более массовый вид должен иметь большее значение для реализации жизненного цикла паразита. Для решения вопроса о роли двух видов хозяев при параксении в ходе реализации жизненного цикла В. progenetica, применительно к конкретному местообитанию, следует: (1) оценить количество яиц паразита, формирующихся в его парагемипопуля-циях, которые ассоциированы с разными видами хозяев и (2) определить количество яиц паразита, поглощенных популяциями разных видов хозяев. Учитывая приведенные выше данные по сезонной динамике гемипопу-ляций партенит В. progenetica, наибольший интерес такие оценки должны представлять в преддверии массового заражения гидробий, которое имеет место в весенний период.

В марте 2006 г. в кутовой части Сухой салмы среднее количество яиц Bunocotyle progenetica в зараженных особях Hydrobia ulvae и Я. ventrosa значимо (Р<0.01) отличалось и составляло 1637.2±789.7 и 80±79.1 соответственно.

В марте 2006 г. плотность особей Я. ulvae (1493.4±579.7 м"2) в кутовой части Сухой салмы достоверно (Р<0.05) превышала плотность особей Я. ventrosa (510.9±326 м"2). При этом плотность зараженных В. progenetica моллюсков составляла 27 особей Я. ulvae и 89 особей Я. ventrosa на 1 м2. На этой площади внутри зараженных особей Я. ulvae содержалось примерно 6797 яиц В. progenetica, а в особях Я. ventrosa не более 125 яиц этого паразита.

Очевидно, что плотность зараженных гидробий является минимально возможной оценкой количества поглощенных популяцией хозяина яиц паразита на 1 м2, поскольку она не учитывает случаи множественного за-

ражения и потенциальное увеличение смертности у моллюсков после заражения. Количество яиц паразита, содержащихся в зараженных особях хозяина, собранных с 1м2, — также минимально возможная оценка количества инвазионного начала, поскольку формирование яиц паразита в зараженной особи хозяина прерывается ее вскрытием. Отношение плотности сформированных в популяции хозяина яиц паразита к плотности зараженных особей показывает, сколько яиц паразита формируется в популяции хозяина на одно поглощенное яйцо. В марте 2006 г. в совместном поселении гидробий в Сухой салме это отношение оказалось равным 254.9 для особей Я. ulvae и только 1.4 для особей Я ventrosa.

Несмотря на втрое меньшую плотность особей Я. ventrosa их доля, среди зараженных партенитами В. progenetica гидробий, превышала 77%, и в то же время в особях этого вида формировалось менее 2% яиц паразита (Рис. 5).

Яйца Bunocotyle progenetica во внешней среде

23%

Особи Hydrobia ulvae

77%

Особи Hydrobia ventrosñ5

Яйца Bunocotyle progenetica во внешней среде

Рисунок 5. Схема реализации жизненного цикла Bunocotyle progenetica в совместном поселении двух видов гидробий в Сухой салме. Площади треугольников пропорциональны количеству яиц паразита, а площади овалов пропорциональны плотности популяции хозяина.

Вероятно, скорость образования яиц паразита будет выше у более крупного хозяина, а наибольшее увеличение смертности зараженных моллюсков (по сравнению с незараженными) будет наблюдаться у более мелких особей. Принимая во внимание различные размеры особей разных видов гидробий, можно предположить, что реальное отношение сформированных яиц к поглощенным будет выше вычисленного для популяции Я. ulvae, и ниже для популяции Я ventrosa.

Незначительное количество яиц, образуемых паразитом в особях Я. ventrosa, может быть связано с уменьшением размеров моллюсков этого вида в совместных поселениях с Я. ulvae (Fenchel, 1975; Saloniemi, 1993), которое обусловливается межвидовой конкуренцией (Gorbushin, 1996). Таким образом, конкурентные отношения хозяев могут оказывать влияние на "специфичность" (Гранович, 1996; Granovich, 1999) паразит-хозяинных отношений на популяционном уровне.

Подводя итог, можно сделать вывод, что, по крайней мере, в кутовой части Сухой Салмы в паразитарной системе, образованной В. progenetica и двумя видами гидробий, менее зараженный хозяин Я. ulvae играет основную роль в трансмиссии паразита. С другой стороны, более зараженный хозяин Я. ventrosa в большинстве случаев является для В. progenetica "тупиковым" хозяином, в силу низкой плодовитости развивающихся в нем группировок партенит.

Выводы

1) Bunocotyle progenetica - относительно высоко патогенный паразит, способный снижать скорость роста зараженных гидробий и негативно влиять на их жизнеспособность при действии неблагоприятных условий внешней среды (повышенная температура, содержание в пресной воде).

2) Заражение гидробий яйцами Bunocotyle progenetica при низкой температуре протекает неэффективно.

3) Отсутствие негативного влияния инвазии В. progenetica на гидробий при действии низких температур благоприятствует реализации жизненного цикла этого паразита в условиях сезонного климата Белого моря.

4) Сезонные изменения в экстенсивности инвазии гидробий партенитами В. progenetica выражены относительно слабо. Массовая гибель зараженных моллюсков, сопровождающаяся высвобождением яиц паразита и заражением новых особей хозяина, может не приводить к заметным изменениям в зараженности им гидробий.

5) Анализ сезонной динамики состава и численности группировок партенит В. progenetica в моллюсках Hydrobia ulvae и Я. ventrosa позволяет следующим образом представить картину происходящих процессов. Массовое заражение гидробий, связанное с гибелью особей хозяина, содержащих яйца паразита, наблюдается в весенний период. В первой половине лета развитие локальных группировок В. progenetica сопровождается увеличением их численности, связанным отрождени-ем редий материнскими спороцистами. Во второй половине лета ма-риты в полости редий достигают половой зрелости и приступают к

откладке яиц. Осенью некоторая часть гидробий, содержащая яйца паразита, может погибать, обуславливая возможность осеннего заражения части гидробий партенитами В. progenetica. В холодный период развитие локальных гемипопуляций В. progenetica как минимум затормаживается, но их массовой гибели, вместе с хозяевами, не происходит.

6) В паразитарной системе, образованной В. progenetica и двумя видами гидробий, менее зараженный хозяин Н. ulvae играет основную роль в поддержании трансмиссии паразита. С другой стороны, более зараженный хозяин Н. ventrosa, в большинстве случаев, является для В. progenetica "тупиковым" хозяином, в силу низкой плодовитости развивающихся в нем группировок партенит.

Список публикаций по теме диссертации:

- в журналах, рекомендованных ВАК

Левакин И.А. 2004. Влияние инвазии трематодами Bunocotyle progenetica (Hemiuroideae, Bunocotylinae) и Cryptocotyle concavum (Heterophyidae) на смертность морских литоральных моллюсков Hydrobia ulvae (Gastropoda, Prosobranchia) при воздействии экстремально высокой температуры // Паразитология. Т. 38, № 4., С. 352-358.

Левакин И.А. , 2005. Влияние инвазии трематодами Bunocotyle progenetica (Hemiuridae) и Cryptocotyle concavum (Heterophyidae) на смертность морских литоральных моллюсков Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia) при замораживании // Паразитология. Т. 39., № 5, С. 407413.

- в иных изданиях .

Левакин И.А., Исакова Л.П., Лоскутова З.И. 2007. Оценка количества яиц Bunocotyle progenetica (Trematoda: Hemiuroideae), формируемых в моллюсках-хозяевах Hydrobia ulvae и Н. ventrosa (Gastropoda: Prosobranchia). // VII научная сессия Морской Биологической Станции Санкт-Петербургского государственного университета. Санкт-Петербург.

Galaktionov K.V., Irwin S.W.B., Prokofiev V.V., Saville D.H., Nikolaev K.E., Levakin I.A. 2006. Trematode transmission in coastal communities - temperature dependence and climate change perspectives. // 11th International Congress of Parasitology (ICOPA XI). Glasgow.: Medimond International Proceedings., P. 85-90.

Отпечатано в ООО "АРКУШ", Санкт-Петербург, ул. Рубинштейна, д.2/45 ИНН 7825442972 / КПП 78501001 Подписано в печать 07.10.2008 г. заказ № 0710/1 от 07.10.2008 г., тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Левакин, Иван Андреевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Особенности жизненного цикла Bimocotyle progenetica.

1.2. Описание структуры популяций трематод.

1.3 Влияние партенит трематод на гастропод.

1.3.1. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность моллюска-хозяина.

1.3.2. Паразитарная кастрация.

1.3.3. Влияние трематодной инвазии на рост брюхоногих моллюсков (Gastropoda).

1.3.4. Последствия инвазии партенит трематод для популяции моллюсков-хозяев

1.4. Сезонные изменения гемипопуляций партенит трематод.

1.4.1. Сезонная динамика зараженности моллюсков партенитами трематод.

1.4.2. Сезонные изменения локальных гемипопуляций партенит трематод.

1.5. Моллюски — хозяева Bimocotyle progenetica.

1.5.1. Биологические особенности Hydrobia ulvae и Н. ventrosa.

1.5.2. Продолжительность жизни гидробий.

1.5.3. Смещение признаков в совместных поселениях Hydrobia ulvae и Hydrobia ventrosa.

1.5.4.Трематоды, паразитирующие в гидробиях на Белом море.

1.6. Краткая характеристика Белого моря.

1.6.1. Географическая справка

1.6.2. Краткая характеристика водоема.

1.6.2.1. Климатические условия.

1.6.2.2. Гидрологические особенности Белого моря.

1.6.2.3. Сезонные изменения гидрологического режима Белого моря.

Глава 2. Материалы и методы.'.

2.1. Сбор материала.

2.2. Вскрытие моллюсков.

2.3. Описание группировок партенит Bunocotyle progenetica.

2.4. Определение числа яиц В. progenetica, содержащихся в зараженных гидробиях.

2.5. Определение количества зараженных особей и содержащихся в них яиц паразита на единицу площади литорали.

2.6. Измерение размеров моллюсков.

2.7. Экспериментальное заражение гидробий яйцами Bunocotyle progenetica.

2.8. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при действии неблагоприятных условий.

2.8.1. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hydrobia ulvae к временному перегреванию.

2.8.2. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hydrobia ulvae к кратковременному замораживанию.

2.8.3. Определение влияния трематодной инвазии на устойчивость Hydrobia ulvae к длительному содержанию в пресной воде.

2.9. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Экспериментальное заражение особей Hydrobia ulvae яйцами Bunocotyle progenetica.

3.1. Результаты.

3.2. Обсуждение.

Глава 4. Патогенность партенит Bunocotyle progenetica и Cryptocotyle concavum для гидробий.

4.1. Влияние трематодной инвазии на размер гидробий в районе сбора материала на примере Hydrobia ulvae.

4.1.1. Результаты.

4.1.2. Обсуждение.

4.2. Влияние инвазии партенит Bunocotyleprogenetica и Cryptocoíyle concavum на жизнеспособность Hydrobia ulvcie при действии неблагоприятных условий внешней среды.

4.2.1. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при краткосрочном действии высокой температуры.

4.2.1.1. Результаты.

4.2.1.1. Обсуждение.

4.2.2. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при краткосрочном замораживании.

4.2.2.1. Результаты.

4.2.2.2. Обсуждение.

4.2.3. Влияние трематодной инвазии на жизнеспособность Hydrobia ulvae при содержании в пресной воде.

4.2.3.1. Результаты.

4.2.3.2. Обсуждение.

Глава 5. Общая зараженность гидробий партенитами трематод в районе сбора материала

5.1. Результаты.

5.2. Обсуждение.

Глава 6. Группировки (локальные гемипопуляции) партенит Bunocotyle progenetica.

6.1. Классификация группировок паразита по степени зрелости.

6.2. Численность локальных гемипопуляций партенит Bunocotyle progenetica.

6.2.1. Результаты.

6.2.2. Обсуждение.

6.3. Зрелость группировок партенит Bunocotyle progenetica в гидробиях.

6.3.1. Результаты.

6.3.2. Обсуждение.

Глава 7. Сезонные изменения в экстенсивности трематодной инвазии, соотношении и составе группировок партенит Bunocotyle progenetica у гидробий.

7.1. Сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод.

7.1.1. Результаты.

7.1.2. Обсуждение.

7.2. Сезонные изменения в составе и зрелости локальных гемипопуляций партенит Bunocotyle progenetica.

7.2.1. Сезонные изменения локальных гемипопуляций Bunocotyle progenetica.

7.2.1.1. Результаты.

7.2.1.2. Обсуждение.

7.2.2. Сезонные изменения гемипопуляции партенит Bunocotyle progenetica.

7.2.2.1. Результаты.

7.2.2.2. Обсуждение.

Глава 8. Многолетние наблюдения зараженности гидробий партенитами трематод в Сухой салме

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реализация моноксенного жизненного цикла Bunocotyle Progenetica (Trematoda: Hemiuroidea, Bunocotylinae) в условиях литорали Белого моря"

Актуальность работы

Интерес к представителям класса Trematoda во многом обусловлен тем, что среди этих паразитов имеются опасные возбудители заболеваний человека и хозяйственно важных животных, такие как Fasciola hepatica, Opisthorchis felineus, шистосомы и многие другие. С другой стороны, удивительно сложные жизненные циклы, характерные для трематод, делают их крайне интересным объектом для фундаментальных исследований общебиологической направленности, в том числе и посвященных анализу взаимоотношений паразитов и хозяев на популяционном уровне. Такого рода взаимодействия осуществляются в рамках паразитарных систем, ядром которых служит популяция паразита, включающая все стадии его развития, и все связанные с ней популяции различных хозяев (Беклемишев, 1956). Очевидно, что основные особенности паразитарной системы определяются схемой жизненного цикла паразита. С этой точки зрения, значительный интерес должно представлять изучение особенностей реализации аберрантных жизненных циклов трематод, таких как моноксенный цикл Bunocotyle progenetica (Markowski, 1936), послуживший объектом предпринятого диссертационного исследования.

Роль разных видов хозяев при параксении (возможности развития определенной фазы жизненного цикла в нескольких видах хозяев) в формируемых трематодами паразитарных системах часто бывает сложно оценить. Одним из подходов к количественному описанию происходящих в них процессов может послужить определение потоков инвазионного начала в системе, образованной одним видом паразита и малым числом видов хозяев, отличающихся по своим морфофункциональным и экологическим особенностям. Удачной моделью для выполнения подобного исследования представляется система, образованная видом Bunocotyle progenetica, паразитирующим в двух видах моллюсков рода Hydrobia — Н. uívae и Н. ventrosa. Эти моллюски часто образуют совместные поселения с острой межвидовой конкуренцией, в которых Н. nlvae, рассматриваемая как более сильный конкурент, всегда значительно крупнее, чем Н. ventrosa (Fenchel 1975b, Cherrill, James 1987a, Saloniemi, 1993).

Цель и задачи исследования

Целью работы стало изучение особенностей реализации моноксенного жизненного цикла Bunocotyle progenetica в совместном поселении двух видов беломорских гидробий — Hydrobia nlvae и Н. ventrosa. х

В соответствии с этой целью были сформулированы следующие задачи:

1. Оценить влияние трематодной инвазии на жизнеспособность гидробий;

2. Определить сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод;

3. Определить сезонные изменения зрелости группировок партенит Bunocotyle progenetica;

4. Оценить роль разных видов гидробий в их совместном поселении для реализации жизненного цикла Bunocotyle progenetica.

Научная новизна работы

Получены новые данные о влиянии температурного режима на вылупление пассивно заражающих мирацидиев Bunocotyle progenetica. Впервые изучено влияние возраста, пола и видовой принадлежности хозяина на численность и характер развития в нем локальных гемипопуляций этого паразита. В ходе выполнения экспериментальных исследований получены новые данные о влиянии партенит В. ру^епейса и Cryptocotyle сотсамит на жизнеспособность моллюсков Нус1гоЫа иЬае. Впервые изучена сезонная динамика гемипопуляции партенит моноксенного вида В. progenetica. Показано отсутствие связи между сезонными изменениями в локальных гемипопуляциях партенит В. рго^епгйса и экстенсивностью инвазии (зараженностью) хозяина этим паразитом. Наиболее значительные (весенние) изменения в составе и соотношении локальных гемипопуляций партенит В. рго^епейса не сопровождались изменениями в экстенсивности инвазии гидробий этим паразитом. Летом все значимые изменения в гемипопуляции партенит В. рго^епейса происходили на фоне незначительного роста зараженности моллюсков-хозяев. Осеннее снижение зараженности гидробий партенитами В. рго^епейса не сопровождалось изменениями в локальных гемипопуляциях партенит. Получены новые данные о роли разных видов хозяев для реализации жизненного цикла В. рго§епеиса. При этом впервые установлено, что менее зараженный хозяин может играть основную роль в поддержании циркуляции паразита в экосистеме.

Теоретическая и практическая значимость работы

Разработанные при выполнении диссертационного исследования методические подходы могут быть использованы для анализа паразитарных систем, формируемых гельминтами с разными типами жизненных циклов. Материалы по сезонной динамике группировок партенит в моллюсках-хозяевах, температурной зависимости характера взаимоотношений в этой системе, а так же процессов жизнедеятельности разных стадий жизненного цикла изученного вида трематод следует учитывать при прогнозировании последствий глобального изменения климата на прибрежные экосистемы северных морей. Полученные данные могут найти применение при чтении курсов по паразитологии и экологии и уже используются в курсе «Общая паразитология» в Санкт-Петербургском государственном университете.

Апробация работы

Основные результаты работы были доложены и обсуждены на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2006), XI Международном конгрессе по паразитологии (Xlth International Congress of Parasitology (ICOPA XI), Glasgow, 2006), VII научной сессии Морской Биологической Станции Санкт-Петербургского государственного университета (Санкт-Петербург, 2007) и на Герценовских чтениях: Материалы межвузовской конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2007).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 2 из которых напечатаны в журналах, рекомендованных ВАК, а также 3 тезиса докладов конференций.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения и выводов.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Левакин, Иван Андреевич

Выводы

1) Bunocotyle progenetica — относительно высоко патогенный паразит, способный снижать скорость роста зараженных гидробий и негативно влиять на их жизнеспособность при действии неблагоприятных условий внешней среды (повышенная температура, содержание в пресной воде).

2) Заражение гидробий яйцами Bunocotyle progenetica при низкой температуре протекает неэффективно.

5) Анализ сезонной динамики состава и численности группировок партенит В. progenetica в моллюсках Hydrobia ulvae и Н. ventrosa позволяет следующим образом представить картину происходящих процессов. Массовое заражение гидробий, связанное с гибелью особей хозяина, содержащих яйца паразита, наблюдается в весенний период. В первой половине лета развитие локальных группировок В. progenetica сопровождается увеличением их численности, связанным отрождением редий материнскими спороцистами. Во второй половине лета мариты в полости редий достигают половой зрелости и приступают к откладке яиц. Осенью некоторая часть гидробий, содержащая яйца паразита, может погибать, обуславливая возможность осеннего заражения части гидробий партенитами В. progenetica. В холодный период развитие локальных гемипопуляций В. progenetica как минимум затормаживается, но их массовой гибели, вместе с хозяевами, не происходит.

Заключение

Из проведенных экспериментов по выживанию незараженных и зараженных партенитами трематод особей Hydrobia ulvae при действии высокой температуры и при содержании в пресной воде, а также из анализа ростовых ответов этого моллюска на инвазию партенитами разных видов трематод, можно сделать вывод о значительной патогенности партенит Bunocotyle progenetica, по крайней мере, по сравнению с партенитами Cryptocotyle concavum.

Этот вывод хорошо согласуется с традиционным представлением о снижении негативного воздействия на хозяина при уменьшении подвижности партенит и переходе редий от гистиофагии к гематофагии. При этом имеет место снижение энергетических затрат хозяина на регенерацию поврежденных органов и тканей, а также на компенсацию патофизиологических изменений, вызванных присутствием паразита (James, 1965; Гинецинская, 1968; Горбушин, 2000; Galaktionov, Dobrovolskij, 2003). Инвазия крупными и очень подвижными редиями-гистиофагами

B. progenetica, по-видимому, наносит значительно больший вред организму хозяина, чем инвазия мелкими и малоподвижными редиями-гематофагами

C. concavum.

Важным фактором, влияющим на жизнеспособность моллюска при трематодной инвазии, является также локализация паразита (James, 1965; Гинецинская, 1968; Горбушин, 2000). С этой точки зрения, паразитирующие в районе мантийного комплекса органов партениты В. progenetica должны оказывать большее влияние на хозяина, чем редии С. concavum, скопление которых замещает собой гонаду моллюска.

Несмотря на то, что изменение плодовитости зараженных партенитами трематод гидробий не оценивалось, необходимо отметить, что при вскрытии зараженных В. progenetica моллюсков, даже содержащих зрелую группировку партенит, в половых протоках хозяина обнаруживались значительные количества яиц, либо семенной жидкости. В то же время, партениты С. сопсауит, в полном соответствии с литературными описаниями (Горбушин, 2000), замещали собой гонаду моллюска, эффективно осуществляя кастрацию хозяина. Таким образом, обеспечение потребностей паразита в случае заражения партенитами В, рго^епейса происходит в большей мере за счет ресурсов, расходуемых на поддержание жизнеспособности моллюска-хозяина, поскольку он продолжает инвестировать ресурсы в процесс размножения. Одно лишь это обстоятельство способно привести к значительному ограничению адаптационного потенциала хозяина при заражении партенитами В. progenetica, по сравнению с инвазией партенитами трематод, вызывающих кастрацию моллюска. Аналогичным образом можно объяснить и наблюдаемое снижение скорости роста Н. иЪае при заражении В. progenetica.

Влияние инвазии партенит В. progenetica на смертность гидробий при действии высоких (повышенная смертность) и низких (смертность на уровне смертности незараженных особей) температур хорошо согласуется с особенностями реализации жизненного цикла этого паразита в условиях Белого моря. Летом, в безоблачные дни темноокрашенные обнажающиеся при отливе участки дна литорали могут сильно нагреваться прямыми лучами солнца. Поскольку летом гидробии активно питаются, высвобождение яиц паразита из погибших особей должно способствовать успешному заражению новых хозяев и реализации жизненного цикла паразита. С другой стороны, экспериментальное заражение Н. иЫае яйцами В. progenetica свидетельствует о значительном снижении эффективности заражения хозяина при низкой температуре. Высвобождение яиц паразита из погибших гидробий зимой должно снижать вероятность успешного заражения.

Кроме того, отсутствие негативного влияния инвазии В. progenetica на выживание гидробий при замораживании увеличивает вероятность распространения паразита вместе с вмерзшими в лед гидробиями в новые местообитания. Такой способ распространения должен быть важен для этого паразита, особенности жизненного цикла которого существенно ограничивают дисперсию инвазионного начала.

Таким образом, выживание зараженных В. progenetica гидробий в зимний период должно увеличивать вероятность успешной реализации жизненного цикла этого паразита.

Обобщая анализ динамики сезонных изменений в гемипопуляции партенит Bunocotyle progenetica и динамики сезонных изменений локальных гемипопуляций партенит, а также принимая во внимание сезонные изменения зараженности гидробий этим паразитом и изменения параметров распределения материнских спороцист, можно предложить следующую схему сезонных изменений в реализации жизненного цикла В. progenetica.

Весной (март — май), после схода льда, гибнут гидробии, содержащие наиболее зрелые группировки паразита, высвобождая значительное количество яиц В. progenetica. Это поступление инвазионного начала обуславливает наиболее массовое заражение гидробий партенитами В. progenetica в течение года.

Следует отметить, что, наряду с заглатыванием отдельных яиц паразита во многих случаях имеет место множественное заражение, обуславливающее значительное повышение агрегированности распределения материнских спороцист в гидробиях в весенний период. Согласно моим наблюдениям и наблюдениям других исследователей (К.В. Галактионов, A.M. Горбушин, А.Д. Наумов, К.Е. Николаев, личные сообщения), гидробии охотно поедают погибших сородичей. Очевидно, что при поедании зараженной особи, содержащей яйца В. progenetica, гидробия может получить очень большую дозу инвазионного начала.

К началу лета значительная часть гидробий, зараженных большим числом материнских спороцист, погибает от гиперинвазии, что обуславливает снижение агрегированности распределения материнских спороцист (см. рис. 40, май-июнь, с. 106) и снижение численности группировок партенит в гидробиях (рис. 37, май-июнь, с. 104). Можно предположить, что подобное "выедание" яиц паразита становится важным механизмом, ограничивающим зараженность гидробий и предотвращающим истребление популяции хозяина высокопатогенным паразитом с моноксенным жизненным циклом и ограниченной дисперсией.

В первой половине лета имеет место значительное увеличение численности локальных гемипопуляций, что, несомненно, связано с отрождением редий. К середине лета репродуктивный потенциал материнскР1х спороцист оказывается, по видимому, исчерпанным и число партенит в локальных гемипопуляциях паразита в дальнейшем не изменяется.

Последующие изменения в гемипопуляции партенит В. progenetica связаны, в основном, с развитием особей гермафродитного поколения внутри редий. Мариты достигают половозрелости во второй половине лета и начинают продуцировать яйца в полость редий. Начиная со второй половины лета и до окончания теплого периода года, доля редий с большим количеством яиц неуклонно возрастает.

Интенсивная продукция яиц паразитом, по-видимому, значительно увеличивает нагрузку на организм хозяина, что может приводить некоторую часть зараженных гидробий к гибели в осенний период. Высвобождение яиц паразита делает возможным заражение гидробий партенитами В. progenetica в преддверии холодного сезона года, что сопровождается увеличением доли молодых спороцист и агрегированное™ их распределения. Дальнейшее развитие паразита в условиях гидрологической зимы сильно замедляется и возобновляется весной следующего года. Основываясь на экспериментальных данных о вылупляемости яиц В. progenetica при низкой температуре, следует предположить, что вероятность заражения гидробий в зимний период крайне мала. Значение весенних и осенних процессов гибели-заражения гидробий для реализации жизненного цикла этого паразита, по-видимому, определяется климатическими особенностями конкретного года. В зимний период существенных изменений в гемипопуляции партенит

В. progenetica, по-видимому, не происходит, но нельзя исключить, что мариты могут продолжать продуцировать яйца.

Трансмиссия паразитов в конкретных экологических условиях определяется многими факторами, влияющими на характер функционирования паразитарной системы. При этом может оказаться, что наиболее зараженный хозяин играет, в силу ряда обстоятельств, не главную роль в реализации жизненного цикла паразита, что и имеет место в рассматриваемой системе "5. progenetica—Н. ulvae/H. ventrosa". Все сказанное подчеркивает необходимость исследования взаимоотношений паразитов и их хозяев на популяционном уровне (уровень паразитарных систем), без выполнения которого наши представления о закономерностях трансмиссии паразитов в экосистеме оказываются неполными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левакин, Иван Андреевич, Санкт-Петербург

1. Анисимова H.A. 1980. Характеристика морских ванн губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря. JI.: ЛГУ, 77 с.

2. Арыстанов Е. 1970. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитами трематод в водоемах Аму-Дарьи // Паразитология., Т. 4., № 3., С. 210-218.

3. Атаев Г.Л. 1991. Влияние температуры на развитие и биологию редий и церкарий Philophthalmus rhionica // Паразитология., Т. 25., С. 349-356.

4. Атаев Г.Л., Козьминский Е.В., Добровольский A.A. 2002. Динамика зараженности Bytinia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами // Паразитология., Т. 36., № 3., С. 203-218.

5. Бабков А.И. 1982. Краткая гидрологическая характеристика Губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей. Л.: ЗИН АН СССР., Т. 27 (35), С. 3-16.

6. Бабков А. И. 1998. Гидрологическая характеристика губы Чупа Белого моря. // Гидрология Белого моря СПб. С. 50-67.

7. Бабков А.И., Голиков А.Н. 1984. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР. 103 с.

8. Бабков А.И., Прыгункова Р.В. 1974. Аномалии сезонного развития зоопланктона и гидрологических условий в губе Чупа Белого моря // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. -Л.: Наука. С. 99-100.

9. Беклемишев В.Н. 1959. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоол. журн. Т. 38, № 8. С. 1128-1137.

10. Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 65, вып. 2. С. 41-45.

11. Беклемишев В. Н. 1970. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 504с.

12. Бергер В.Я. 1976. О воздействии паразитов на систему адаптаций к солености моллюска Hydrobia ulvae II Паразитология., Т. 10., № 4., С. 333-337.

13. Бергер В.Я. 1986. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды JL: Наука, 214 с.

14. Бергер В.Я., Галактионов К. В., Прокофьев В.В. 2001. Воздействие паразитов на адаптации хозяина к абиотическим факторам внешней среды: паразито-хозяинная система партениты трематод-моллюски // Паразитология., Т. 35., № 3., С. 192—199.

15. Бергер В.Я., Кондратенков А.П. 1974. Влияние зараженности Hydrobia ulvae личинками трематод на устойчивость ее к обсыханию и опреснению // Паразитология., Т. 8., № 6., С. 563-564.

16. Будалова Т.М. 1989. Сезонная динамика зараженности малого прудовика Lymnaea truncatula трематодой Haplometra cylindracea II Бюлл. ВО Г., Т. 51., № С. 71-72.

17. Виркетис М.А. 1928. К вопросу о распределении зоопланктона в Бассейне и Горле Белого моря // Труды Ин-та по изучению Севера, Вып. 40., С. 305 -328.

18. Галактионов К.В. 1985а. Микрофаллидные трематоды из моллюсков Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. Регион, конф. Архангельск, С. 95-96.

19. Галактионов К.В. 19856. Зараженность самцов и самок моллюсков рода Littorina (Gastropoda: Prosobranchia) партенитами трематод на побережье Баренцева моря // Паразитология., Т. 19., № 3., С. 213-219.

20. Галактионов К. В. 1990. О влияниии паразитирования партенит трематод на выживаемост ьмоллюсков при стрессовых воздействиях // Тез. докл. симпозиума «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» г. Пущино. М., С. 27-28.

21. Галактионов К.В. 1991. Развитие метацеркарий Microphallus pirum (Syn. Levinseniella somateria) (Trematoda: Microphallidae) // Паразитология., Т. 25., №2., С. 116-124.

22. Галактионов К.В. 1993. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae). Апатиты. 190 с.

23. Галактионов К.В., Бергер В.Я., Прокофьев В.В. 2002. Сравнение устойчивости к факторам внешней среды моллюсков Hydrobia ulvae, зараженных партнитами трематод и свободных от инвазии // Паразитология., Т. 36., № 3., С. 195-201.

24. Галактионов К.В., Добровольский А.А. 1984. Опыт популяционного анализа жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы «pygmaeus» (Trematoda, Microphallidae) // Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты, С. 8-41.

25. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1998. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб, Наука, 404 с.

26. Галактионов К.В., Михайлова Н.А. 1990. Распределение трематодной инвазии в популяциях литторальных моллюсков рода Littorina

27. Онежского залива Белого моря // Морфология и экология паразитов морских животных. Апатиты, С. 61-75.

28. Гинецинская Т. JI. 1968. Трематоды — их жизненные циклы, биология и эволюция. JI. 411 с.

29. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. 1978. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. JI.: Наука, 256 с.

30. Горбушин A.M. 1992. О видовом составе моллюсков рода Hydrobia (Gastropoda: Prosobranchia) в Белом море. // Зоол.ж., Т. 71., № 9., С. 47-56.

31. Горбушин A.M. 1993. Структура линий зимней остановки роста и их формирование на раковине Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia) на Белом море. // Зоол.ж., Т. 72., № 11., С. 29-34.

32. Горбушин A.M. 1995. Особенности экологии и биологии Hydrobia ulvae и Н. ventrosa (Gastropoda: Prosobranchia) Белого моря: Дис. . канд. биол. наук. СПб., 141 с.

33. Горбушин A.M. 2000. Сравнительный морфофункциональный анализ взаимоотношений в системе моллюск — трематода // Паразитология., Т. 34., №6., С. 502-511.

34. Гранович А.И. 1986. Воздействие пресса паразитов на репродуктивную структуру популяции моллюска Littorina saxatilis. // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. докл. IV Всес. симп., Москва. С. 37-39.

35. Гранович А.И. 1996. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов. // Паразитология., Т. 30., № 4., С. 343-356.

36. Дементьев A.A., Зубакин Г.К. 1985. Современные колебания параметров среды в Белом море // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. -Архангельск. С. 37-38.

37. Дерюгин K.M. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исследования морей СССР. № 7 8. - JI. 512 с.

38. Добровольский A.A., Галактионов К.В., Мухаммедов Г.К., Синха Б.К., Тихомиров И.А. 1983. Партеногенетические поколения трематод // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей., Т. 82., № 4., С. 1 108.

39. Догель В.А. 1962. Общая паразитология. JL: Изд-во ЛГУ. 402 с.

40. Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 269 с.

41. Зеликман Э.А. 1962. Личинки сосальщиков сем. Gymnophallidae Morosov, 1955 (Trematoda: Digenea) и их развитие. // Тр. ММБИ., Т. 4., № 8., С. 186-201.

42. Зеликман Э.А. 1966. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали Кандалакшского залива // Тр. ММБИ., Т. 10., № 14., С. 7-77.

43. Исакова Л.П., Левакин И.А. 2007. Смертность церкарий Himasthla elongata (Trematoda: Echinostomatidae) при экспериментальном заражении Mytilius edalis (Bivalvia) // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых.

44. Кеннеди К. 1978. Экологическая паразитология. М., 230 с.

45. Климат Карелии: изменчивость и влияние на водные объекты и водосборы. 2004. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 224 с.

46. Книпович Н.М. 1891. К вопросу о зоогеографических зонах Белого моря // Вести, естествозн. № 6 7. С. 201-208.

47. Книпович Н.М. 1894. Отчет о плавании в Ледовитом океане на крейсере II ранга «Наездник» летом 1983 года // Труды СПб о-ва естествоиспытателей. Т. 24. Вып. 1. С. 1-46.

48. Козминский Е.В. 1999 Популяционный анализ сообщества Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) — партениты трематод: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПБ., 16с.

49. Кондратенков А.П. 1972. Продолжительность жизненного цикла Hydrobia ulvae (Gastropoda) в районе губы Чупа, Белое море. // Зоол.ж., Т. 51., № 10., С. 1570-1572.

50. Кузнецов В. В. 1960. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М. Д.: Изд - во АН СССР, 322 с.

51. Кузнецов В.В., Матвеева Т.А. 1948. Материалы к биоэкологической характеристике морских беспозвоночных Восточного Мурмана. // Тр. Мурманкой биол. ст., Т.1, с.146-154.

52. Кулькина Л.В., Белякова Ю.В. 1986. Моллюски и гаммарусы горных водоемов Тянь-Шаня промежуточные хозяева трематод сем. Microphallidae // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тез. докл. IVBcec. симп., Москва. С. 83-85.

53. Лоция Белого моря. 1983. Л.: Мин. обороны СССР. 343 с.

54. Луканин В.В., Бабков А.И. 1985. Весенние изменения солености и температуры поверхностных слоев Белого моря и их влияние на распределение организмов // Биоценозы губы Чупа Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР. С. 94-98.

55. Лукин Л.Р., Снеговская С. В. 1985. Сезонные изменения покрытия Белого моря льдом // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. С. 52-54.

56. Мачкевский В. К. 1989. Особенности биологии трематоды Parvatrema duboisi паразита черноморской мидии // Паразитология. Т. 23, Вып. 1. С. 60 -67.

57. Мачкевский В.К., Гаевская А.В., Корнийчук Ю.М., Пронькина Н.В. Жизненный цикл трематоды Helicometra fasciata (Rud., 1819) (Trematoda: Opecoelidae) в скальном биоценозе Черного моря // Экология моря. 1997. - Вып. 46. - С. 58-63.

58. Милейковский С.А. 1961. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием. // Тр. ММБИ, т.3(7), с. 147-169.

59. Михайлова Н.А., Гранович А.И., Сергиевский С.О. 1988. Влияние трематод на микробиотопическое распределение моллюсков Littorina obtusata и L. saxatilis II Паразитология., Т. 22., № 5., С. 398-407.

60. Мухамедов Г.К. 1979. Сезонная динамика развития и размножения партеногенетических поколений Xiphidiocercaria sp. VII Odening,1962 (Trematoda: Plagiorchiidae) в моллюске Coretus corneus II Паразитология., Т. 12., № С. 444-448.

61. Наумов А.Д., Федяков B.B. 1993. Вечно живое Белое море. СПб.: Изд-во СПб дворца творчества юных. 335 с.

62. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. 1991. Мурманск: ПИНРО. 221с.

63. Прыгункова Р.В. 1974. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. -JL: Наука. С. 4-55.

64. Прыгункова Р.В. 1987. Задачи и перспективы изучения зоопланктона как элемента экосистем Белого моря и кормовой базы рыб // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Кандалакша. Ч. 1. С. 57-61.

65. Сергиевский С. О. 1985. Анализ зараженности беломорских популяций полиморфного литорального моллюска Littorina obtusata (L.) партенитами трематод. // Паразитол. Сб. ЗИН РАН СССР., Т. 33, С. 99-124.

66. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. 1984. Неравномерное распределение на литорали моллюсков Littorina obtusata и L. saxatilis

67. Gastropoda: Prosobranchia) зараженных партенитами трематод // Зоол. ж., Т. 63., №6., С. 929-931.

68. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова Н.А. 1986. Влияние трематодной инвазии на выживаемость моллюсков Littorina obtusata (L.) и L. saxatilis (Olivi) в условиях экстремально низкой солености // Паразитология., Т. 20., № 3., С. 202—207.

69. Соколова М.Н. 1963. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных литорали Кандалакшского залива Белого моря. // Тр. Кандалакш. гос. заповедника., Т. 2., № 4., С. 69113.

70. Тимонов В.В. 1925. К вопросу о гидрологическом режиме в Горле Белого моря // Исследования русских морей. № 104. Вып. 1. С. 8-57.

71. Тимонов В.В. 1929. О водообмене Белого и Баренцева морей //Труды Ин-та по изучению Севера. Т. 40. Вып. 1. С. 269-298.

72. Тимонов В.В. 1947. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод // Труды Гос. океанограф, ин-та. Вып. 1. С. 118-131.

73. Тимонов В.В. 1950. Главные особенности гидрологического режима Белого моря // Сборник памяти Ю.Ю. Шокальского. M.-JL: Изд-во АН СССР. С. 206-236.

74. Федоров В.Д., Ильяш J1.B., Кольцова Т.И., Сарухан-Бек К.К., Смирнов НА., Федоров В.В. 1995. Экологические исследования фитопланктона // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. Т. 1. С. 79-91.

75. Фролова Е.Н. 1975. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л.: Наука, 182 с.

76. Чубрик Г.К. 1966. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей // Тр. ММБИ., Т. 10., № 14., С. 78 159.

77. Anderson А. 1971. Intertidal activity , breeding and the floating habit of Hydrobia ulvae in the Ythan estuary. // J. mar. biol. Ass. U.K., V. 51., N. 2., P. 423437.

78. Ankel F. 1962. Hydrobia ulvae und Hydrobia ventrosa als Wirte larvaler Trematoden. 11 Videnskab. Meddel. Dansk. Naturhist. Forening., V. 124., P. 423-437.

79. Barnes, R.S.K. 1988. On reproductive strategies in adjacent lagoonal and intertidal marine populations of the gastropod Hydrobia ulvae. II J.Mar. Biol. Assoc. U.K., V. 68., N. 3., P. 365-375.

80. Baudoin M. 1975. Host castration as a parasitic strategy. // Evolution., V. 29., N. 2., P. 335—352.

81. Becker W. 1980. Metabolitic interrelationships of parasitic trematodes and mollusks, especially Schistosoma mansoni in Biomphalaria glabrata. II Zeitschrift fur Parasitekunde., V. 63., P. 101-111.

82. Berry A.J. 1962. The occurrence of a trematode larvae in a population of Littorina saxatilis (Olivi). // Parasitol., V. 52., P. 237-240.

83. Bowers E.A. 1969. Cercaria bucephalopsis haimeana (Lacaze-Duthiers, 1854) (Digenea: Bucephalidae) in the cockle Cardium edule (L.) in south wales. // J. Nat. Hist., V. 3., P. 409-422.

84. Bush A. O., Lafferty K. D., Lotz J. M., Shostak A. W. 1997. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisted // J. Parasitol. Vol. 83, №4. P. 575-583.

85. Cannon L.R.G. 1979. Ecological observations on Cerithium moniliferum Kiener (Gastropoda: Cerithiidae) and its trematode parasites at Heron Island, Great Barrier Reef. // Austral. J. Mar. and Freshwater Res., V. 30., N. 3., P. 367-374.

86. Chatfield J.E. 1972. Studies on variation and life history in the prosobrach Hydrobia ulvae (Pennant). // J. Conch. London., V. 27., N. 7., P. 463-473.

87. Cheng T.C. 1963a. Histological and histochemical studies on on the effect of parasitism of Musculium partumeum (Say) by the larvae of Gorgodera amplicava Loos. // Proc. Helmintol. Soc. Washington., V. 30., N. 1., P. 101-107.

88. Cheng T.C. 1963b. The effect of Echinopaiyphium larvae on the structure of and glycogen deposition in the hepatopancreas of Helisoma trivolvis and glycogenesis in the parasite larvae. // Malacologia., V. 1., P. 291-303.

89. Cheng T.C., Lee F.O. 1971. Glucose levels in the mollusc Biomphalaria glabrata, infected by Schistosoma mansoni. II J. Inverteb. Pathol., V. 18., N. 3., P. 395-399.

90. Cheng T.C., Snyder R.W., Rouke A.W., Blementhal A.B. 1966. Ionic calcium concentrations in nonparasitized Nitorcris dilatatus and those parasitized by the larvae of Pros todendrium (Acantarium) anaplocami (Trematoda). // Am. Zool., V. 6., P. 347.

91. Cherrill A.J., James R. 1985. The distribution and habitat preferences of four species of Hydrobiidae in East Anglia. . // J. Conch., V. 32., N. 2., P. 123133.

92. Cherrill A.J., James R. 1987a. Character displacement in Hydrobia. . // Oecologia., V. 71., P. 618-623.

93. Chemll A.J., James R. 1987b. Evidence for competition between mudsnails (Hydrobiidae): a field experiment. . // Hydrobiologia., V. 150., N. 1., P. 25-31.

94. Christie J.D., James R., Strauber L.A. 1974. 14C uptake by Schistosoma mansoni from Biomphalaria glabrata exposed to I4C. glucose. // J. Inverteb. Pathol., V. 23.,N. 3., P. 297-302.

95. Combescot-Lang C. 1976. Etudes des trematodes parasites de Littorina saxatiles (Olivi) et de leurs effect sur cet hote. // Ann. Parasitol. Hum. Comp., V. 51., N. l.,P. 27-36.

96. Cort W.W., Kathleen L.H., Ameel D.J. 1960. Seasonal fluctuations in larval trematode infections in Stagnicola emarginata angulata from phragmites flats on Douglas lake. // Parasitai., V. 27., N. 1., P. 11-13.

97. Crews A.E., Esch G.W. 1986. Seasonal dynamics of Halipegus occidualis (Trematoda: Hemiuridae) in Helisoma anceps, and its impact on fecundity on the snail host. // J. Parasitol., V. 72., P. 646-651.

98. Crews A.E., Yoshino T.P. 1990. Influence of larval schistosomes on polysaccharide synthesis in albumin glands of Biomphalaria glabrata. II Parasitology., V. 101., P. 351-359.

99. Crisp M. 1969. Studies on the behaviour of Nassarius obsoletus (Say) (Mollusca: Gastropoda). // Biol. Bull., V. 136., P. 355-373.

100. Deblock S. 1978. Distribution géographique des cercaires parasites des Mollusques du genze Hydrobia Hartmann des cotes de France. II Ann. Parasitol. (Paris)., V. 53., P. 577-593.

101. Deblock S. 1980. Inventaire des trematodes larvaires parasites des molluscues Hydrobia (Prosobranches) des cotes de France. // Parasitología., V. 22., N. 1-2., P. 1-105.

102. Dobson A. P. 1988. The population biology of parasitic-induced changes in host behavior . // Quart. Rev. Biol., V. 63., P. 139—165.

103. Esch G. W., Gibbons J. W., Bourque J. E. 1975. An analysis of the relationships between stress and parasitism // Amer. Midi. Nat. Vol. 93. P. 339-353.

104. Etges F. J., Gress W. 1965. Effect of Schistosoma mansoni infection upon fecundity in Australobis glabratus. II J. Parasitol., V. 51., N. 5., P. 751760.

105. Fenchel T. 1975. Character displacement and coexistence in mud snails (Hydrobiidae). . // Oecologia., V. 20., P. 19-32.

106. Fenchel T., Kofoed L.H. 1976. Evidence for exploitative interspecific competition in mudsnails (Hydrobiidae). . // Oikos., V. 27., P. 367-376.

107. Feral C., Breton J.-Le., Streiff. W. 1972. New observations on parasitic castration in some gastropods. // Ann. De L'Institut Michel Pacha., V. 5., P. 28-40.

108. Fernández J., Esch G.W. 1991. Effect of parasitism on the growth rateof the pulmonate snail Helisoma anceps. II J. Parasitol., V. 77., N. 6., P. 937944.

109. Fish J.D.,Fish S. 1974. The breeding cycle and growth of Hydrobia ulvae in the Dovey Estuary. // J. mar. biol. Ass. U.K., V. 54., N. 3., P. 685-697.

110. Fish J.D.,Fish S. 1977. The veliger larva of Hydrobia ulvae with observations on the veliger of Littorina littorea (Mollusca: Prosobranchia). // J. Zool., Lond., V. 182., N. 4., P. 495-503.

111. Fretter V., Graham A. 1978. The prosobranch molluscs of Britain and Denmark. // J. moll. Stud., suppl5., N. 3., P. 101-152.

112. Galaktionov K.V., Dobrovolskij A.A. 2003. The Biology and Evolution of Trematodes. An Essay on the Biology, Morphology, Life Cycles, Transmissions, and Evolution of Digenetic Trematodes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 620 pp.

113. Gerard C., Theron A. 1995. Spatial interaction between parasita and host within the Biomphalaria glabrata / Schistosoma mansoni system: influence of host size at infection time. // Parasite., V. 2., P. 345-350.

114. Gorbushin A.M. 1996. The enigma of mud snail shell growth: asymmetrical competition or character displacement?. // Oikos., V. 77., P. 85-92.

115. Gorbushin A.M. 1997. Field evidence of trematode-induced gigantism in Hydrobia ssp. (Gastropoda: Prosobranchia). // J. Mar. Biol. Ass. U. K., V. 77., N. 3.,P. 785-800.

116. Gorbushin A.M., Levakin I.A. 1999. The effect of trematode partenitae on the growth of Onoba aculeus,, Littorina saxatilis and L. obtusata (Gastropoda: Prosobranchia). // J. Mar. Biol. Ass. U. K., V. 79., P. 273-279.

117. Gorbushin A.M., Levakin I.A., Panchina N.A., Panchin Y.V. 2001. Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia): a new model for regeneration studies. // J. Exp. Biol., V. 204., P. 283-283.

118. Graham A. 1988. Molluscs: Prosobranch and Pyramidellid Gastorpods. (Synopses Brit. Fauna (New Ser.), No. 2, 2nd Edn). Brill/Backhuys, Leiden.

119. Grahame J., Mill P.J. 1989. Shell shape variation in Littorina saxatilis and L. arcana: a case of character displacement?. // J. Mar. Biol. Ass. U. K., V. 69., P. 837-855.

120. Granovitch A.I. 1999. Parasitic systems and the structure of parasite populations. // Helgol. Mar. Res., V. 53., P. 9-18.

121. Hancock D.A., Urquhart A.E. 1965. The determination of natural mortality and its causes in an exploited population of cockles {Cardium edule L.). // Fish inrest., Lond. (Ser. 2)., V. 24., P. 1-40.

122. Hodasi J.K. 1972. Effects of Fasciola hepatica on Lymnaea truncatula. II Parasitology ., V. 65., P. 359-369.

123. Hordijk P.L., van Loenhout H., Ebberink R.H.M., de Jong-Brink M., Joose J. 1991. Neuropeptide schistosomin inhibits hormonally induced ovulation in the freshwater snail Lymnea stagnalis. II J. Exp. Zool., V. 259., P. 268271.

124. Howell M. 1967. The trematode Bucephalus longicornutus (Manter, 1954) in the New Zeland mud-oyster, Ostrea lutaria. II Trans R. Soc. N. Z., V. 8., P. 221-237.

125. Hughes R.N., Answer P. 1982. Grouth, Spawning and trematode infection of Littorina littorea (L.) from an exposed shore in North Wales. // J. Moll. Stud., V. 48.,N. 3., P. 321-330.

126. Hurd H. 1990. Physiological and behavioural interactions between parasites and invertebrate hosts. // Advances in Parasitology., V. 29., P. 271-318.

127. James B. L. 1965. The effect of parasitism by larval Digenea on the digestive gland of the intertidal prosobranch Littorina saxatitis (Olivi) subsp. tenebrosa (Montagu). // Parasitol., V. 55., P. 93-115.

128. James B.L. 1968a. The occurrence of Parvatrema homoeotecnum James, 1964 (Trematoda: Gymnophallidae) in a population of Littorina saxatilis tenebrosa (Mont.). // J. Nat. Hist., V. 2., P. 21-37.

129. James B.L. 1968b. Studies on the life cycle of Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881) (Trematoda: Micrrophallidae). II J. Nat. Hist., V. 2., N. 2., P. 155172.

130. James B.L. 1969. The Digenea of the intertidal prosobranch Littorina saxatilis (Olivi). //Z. Zool. Syst. und Evolut., V. 24., N. 4., P. 273-316.

131. Jensen K.T., Mouritsen K.N. 1992. Mass mortality on two common soft-bottom invertebrates; Hydrobia idvae and Corophium volutator — the possible role of trematodes. II Helgol. Meersunters., V. 46., P. 329-339.

132. Joklea J., Uotila L., Taskinen J. 1993. Effecy of the castrating trematode parasite Riphidocotyle fennica on energy allocation of fresh-water clam Anodonta piscinalis. //Funct. Ecol., V. 7., P. 332-338.

133. Joose J., van Elk R. 1986. Trichobilharzia ocellata: Physiological characterization of giant growth, glycogen depletion, and absence of reproductive activity in the intermediate snail host, Lymrtea stagnalis. II Exp. Parasitol., V. 62., P. 1-13.

134. Keas B., Esch G. 1997. The effect of diet and reproductive maturity on the growth and reproduction of Helisoma anceps (Pulmonata) infected by Halpegus occidualis (Trematoda). // J. Parasitol., V. 83., N. 1., P. 96-104.

135. Khurshed A.S.M., Shahadat A., Gilman R.H. 1992. Histology of Fasciolopsis buski (Lankester) in susceptible snails. // Bangladesh Journal of Zoology., V. 20., P. 97-101.

136. Koie M. 1969. On the endoparasites of Buccinum undatum L. with special reference to the trematodes. // Ophelia., V. 6., P. 251-279.

137. Koie M. 1975. On the morphology and life-history of Opechona bacillaris (Molin, 1859) Looss, 1907 (Trematoda: Lepocreadidae). // Ophelia., V. 13., P. 6386.

138. Margolis L., Anderson R. C., Holmes J. C. 1982a. Recommended usage of selected terms in ecological and epidemiological parasitology // Bull. Can. Soc. Zool. Vol. 13. P. 14.

139. Margolis L., Esch G. W., Holmes J. C., Kuris A. M., Schad G. A. 1982b. The use of ecological terms in parasitology (report of an ad hoc committee of the Ameican society of parasitologists) // J. Parasitol. Vol. 68, № 2. P. 131 -133.

140. Meuleman E. 1972. Host-parasite inter- relationships between freshwater pulmonate Biomphalaria pfeijferi and trematode Schistosoma mansoni. II Nether. J. Zool., V. 22., P. 355-427.

141. Millar R.H. 1963. Ouster killed by trematode parasites. // Nature., N. 197., P. 616.

142. Miller A.A., Poulin R. 2001. Parasitism, movemens and distribution of the snail Diloma subrostrata (Trochidae) in a soft-sediment intertidal zone. // Can. J. Zool., V. 79., P. 2029-2035.

143. Miller H.M., Northup F.E. 1926. The seasonal infection of Nassa obsoleta (Say) with larval trematodes. // Biol .Bull., V. 50., P. 490-506.

144. Minchella D.J. 1985. Host life-history variation in response to parasitism. // Parasitol., V. 90., P. 205-216.

145. Minchella D.J., Leathers B.K., Brown K.M., McNair J.M. 1985. Host and parasite counteradaptations: an example from a freshwater snails. // Amer. Natur., V. 126., N. 6., P. 843-854.

146. Mohamed A.M., Ishak M.M. 1981. Growth rate and changes in tissue carbohydrates during schistosome infection of the snail Biomphalaria alexandrina. II Hydrobiologia ., V. 76., P. 17-21.

147. Mouritsen K.N., Gorbushin A.M., Jensen K.T. 1999. Influence of trematode infections on in situ grouth rates of Littorina littorea. II J. Mar. Biol. Ass. UK., V. 79., P. 425-430.

148. Mouritsen K.N., Jensen K.T. 1994. The enigma of gigantism: effects of larval trematodes on the growth, fecundity, egestion and locomotion in Hydrobia ulvae (Pennant) (Gastropoda: Prosobranchia). // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., V. 181., P. 53-66.

149. Muus B. J. 1963. Some Danish Hydrobiidae with the description of a new species, Hyrlrobia neglectu. // Proc. Malacol. Soc. Lond., V. 35., N. 4., P. 131138.

150. Muus B.J. 1967. The fauna of Danish estuaries and lagoons. Distribution and ecology of dominating sp.-s in the shallow reaches of the mesogaline zone. // -Meddel. fra. Danmarks. fisk. havund., N.S., V. 5., N. 1., P. 1-316.

151. Pan C. 1965. Studies on the host-parasite relationships between Schistosoma mansoni and the snail Australobis glabrata. II Am. J. Trop. Med. Hyd., V. 14., P. 931-976.

152. Pohley W.J. 1976. Relationships among three species of Littorina and their larval Digenea. //Mar. Biol., V. 37., P. 179-186.

153. Poulin R. 1993. The disparity between observed and uniform distributions: a new look at parasite aggregation. // Int. J. Parasitol., V. 23., P. 937-944.

154. Poulin R., Cribb T.H. 2002. Trematode life cycles: short is sweet? // TRENDS in Parasitology, V. 18, N. 4, P. 176 183.

155. Quick H.E. 1924. Length of life of Paludestrina ulvae. II J. Conch., V. 17., P. 169.

156. Rasmussen E., 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark) II Ophelia, v.ll, 1-507.

157. Raymond K., Probert A.J. 1993. The effect of infection with Schistosoma margrebowiei on the growth Bulinus nataleusis. II J. Helminthol., V. 67., P. 10-16.

158. Rees F.G. 1934. Cercaria patellae Lebour, 1911, and its effect on degestive gland and gonads of Patella vulgata II Proc. Zool. London. V. 1., P. 45-53.

159. Rees W.J. 1936. The effect of parasitism by larval trematodes on the tissues of Littorina littorea (Linne) // Proc. Zool. Soc. London. V. 1., P. 357-368.

160. Riel A. 1975. Effect of trematodes on survival of Nassarius obsoletus (Say). // Proc. Malac. Soc. Lond, V. 41., P. 527-528.

161. Robson E.M., Williams I.C. 1971b. Effect of trematodes on survival of Nassarus obsoletus (Say). // J. Helminthol., V. 45., N. 4., P. 381-401.

162. Rohde K. 1981. Population dynamics of two snail species, Planaxis sulcatus and Cerithium moniliferum, and their Trematode species at Heron Island, Great Barrier Reef. // Oecologia., V. 49., N. 3., P. 344-352.

163. Rothschild M. 1936. Some observations on the growth of Peringia ulvae (Pennant) 1777 in the laboratory. // J. Mar. Biol. Ass. UK, V. 20, P. 537-546.

164. Rothschild M. 1938. Gigantism and variation in Peringia ulvae Pennant, 1777, caused by infection with larval trematodes. // Novit. Zool, V. 40, P. 84102.

165. Rothschild M. 1941. Observation on the growth andtrematod infection of Peringia (Pennant, 1777) in a pool in the Tamar saltings, Plymouth. 11 Parasitol, V. 33, P. 406-415.

166. Rothschild A, Rothschild M. 1939. Some observations on the growth of Peringia ulvae Pennant, Mil in the laboratory. //Novit. Zool, V. 41, P. 240-247.

167. Rozsa L, Reiczigel J, Majoros G. 2000. Quantifying parasites in samples of hosts. //Journal of Parasitology, V. 86, P. 228-232.

168. Saloniemi I. 1993. An environmental explanation for the character displacement pattern in Hydrobia snails. II Oikos, V. 67, N. 1, P. 75-80.

169. Sannia A, James B.L. 1978. The morphology of Cercaria cerastodermae I nom. nov. (Monorchiidae) (<Cercaria lepidapedon rachion) (Cobbold, 1858) sensu Lebour, 1908) a rare digenean parasite of the cockle in Britain // J. Natur. Hist, V. 12, P. 487-500.

170. Schwartz C.F., Carter C.E. 1982. Effect of Schistosoma mansoni on glycogen synthase and phosphorylase from Biomphalaria glabrata (Molluska). // J. Parasitol., V. 68., N. 2., P. 236-242.

171. Sergievsky S.O., Granovitch, A.I., Sokolova, I.M. 1997. Long-term studies of Littorina obtusata and Littorina saxatilis populations in the White Sea. // Oceanologica acta., V. 20., N. 1., P. 259-265.

172. Siegismund H. R. 1982. Life cycle and production of Hydrohia ventrosa and H. neglecta (Molluscs: Prosobranchia). // Mar. Ecol. Prog. Ser., V. 7., N. 7., P. 75-82.

173. Sindermann C.J. 1961. The effect of larval trematode parasites on snail migration. //Am. Zool., V. l.,P. 379.

174. Sindermann C.J., Farrin A.E. 1962. Ecological studies of Cryptocotile lingua (Trematoda: Heterophyiidae), whose larvae cause "pigment spots" of marine fish. // Ecology., V. 43., N. 1., P. 69-75.

175. Sluiters J.F. 1981. Development of Trichobilharzia ocellata in Lymnea stagnalis and the effect of infection on the reproductive system of the host.// Z. Parasitenk., V. 64., P. 303-319.

176. Sokolova I.M. 1995. Embryonic abnormalities in populations of Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) in the White Sea. // Journal of Molluscan Studies V. 61, N 3, P. 303-311.

177. Sokolova I.M., Bock C., Portner H.O. 2000. Resistance to freshwater exposure in White Sea Littorina spp. I. Anaerobic metabolism and energetics. // Journal of Comparative Physiology, v. 170, N 2, P.91 103.

178. Sokolova I.M., Bock C., Portner H.O. 2000. Resistance to freshwater exposure in White Sea Littorina spp. II. Acid-base regulation. // Journal of Comparative Physiology v. 170, N 2, P. 105 115.

179. Sousa W. P. 1983. Host life-history and the effect of parasitic castration on growth: a field study of Cerithidea californica, Haldemann (Gastropoda: Prosobranchia), and its trematode parasites. I I J. Exp. Mar. Biol. Ecol., V. 73., P. 273-296.

180. Sousa W. P., Gleason M. 1989. Does parasitic infection compromise host survival under extreme environmental conditions? The case for Cerithidea californica (Gastropoda: Prosobranchia). // Oecologia., V. 80., N. 4., P. 456—464.

181. Stambaugh J.E., McDermot J.J. 1969. The effects of trematode larvae on the locomotion of naturally infected Nassarius obsoletus (Gastropoda). // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., V. 43., P. 226-231.

182. Stanislawski E., Beker W. 1979. Alterations of the free amino acid content in hemolymph of Biomphalaria glabrata (Pulmonata) in starvation and after infection with Schistosoma mansoni (Trematoda). // Comparat. Biochem. And Phisiol., V. 63b., P. 477-482.

183. Stopford S. 1951. An ecological survey of the Cheshire foreshore of the Dee estuary. // J.Anim.Ecol., V. 20., N. 1., P. 103-122.

184. Sturrock B.M. 1966. The influence of infection with Schistosoma mansoni on the growth and reproduction of Biomphalaria pfeifferi. II Ann. Trop. Med. Parasitol., V. 60., P. 187-197.

185. Sturrock B.M. 1967. The effect of infection with Schistosoma haemotobium on the growth and reproduction rates of Bulinus (Physopsis) nasutus productus. // Ann. Trop. Med. Parasitol., V. 61., P. 321-325.

186. Sturrock R.F., Sturrock B.M. 1970. Shell abnormalities in Biomphalaria glabrata infected with Schistosoma mansoni, and their significance in field transmission studies. // J. Helminthol., V. 45., P. 201-210.

187. Tallmark B., Norrgren G. 1976. The influence of parasitic trematodes on the ecology of Nassarius reticulatus (L.) in Gullmar Fjord (Sweden). // Zoon., V. 4., N. 2., P. 149—154.

188. TaskinenJ., MakelaT., Baltonen E.T. 1997. Explotation of Anodonta piscinalis (Bivalvia) by trematodes: parasite tactics and host longevity. // Ann. Zool. Fennici., V. 34., P. 37-46.

189. Thompson S. N., Kavaliers M. 1994. Physiological bases for parasite-induced alterations of host behaviour . // Parasitology., V. Suppll09., P. SI 19— S138.

190. Vernberg W. B., Vernberg F, J. 1963. Influence of parasitism on thermal resistence of the mud-flat snail Nassa obsoleta Say. // Exp. Parasitol., V. 14., N. 3., P. 330-332.

191. Wesenberg-Lund C.J. 1934. Contribution to the development of the trematode digenea. Part II. The biology of the freshwater cercariae in Danish fresh water. // D. Kgl. Dansk. Vidensk. Selsk. Skr., V. 5., P. 1-223.

192. Williams I.C., Ellis C. 1975. Movements of the common perwinkle Littorina littorea (L.) on the yorkshire coast in winter and influence of infection with larval digenea. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., V. 17., N. 1., P. 47-58.

193. Wilson R.A., Denison J. 1980. The parasitic castration and gigantism of Lymnaea truncatula infected with the larval stages of Fasciola hepatica. II Z. Parasitenkd., V. 61., P. 109-119.

194. Wright C.A. 1966. The pathogenesis of helminth in the Mollusca. // Helminthol. Abstr., V. 35., P. 207-224.

195. Yoshino T.P. 1975. A season and histologic study of larval digenea infecting Cerithidea californica (Gastropoda: Prosobranchia) from Goleta Slough, Santa Barbara Country, California. // Veliger., V. 18., P. 156-161.

196. Zenkevitch L. 1963. Biology of the Seas of the U.S.S.R. Allen & Unwin, London.

197. Zichke J.A., Zichke D.P. 1965. The effect of Echinostoma revolutum larvae infection on the growth and reproduction of the snail host Stagnicola palustris. II Am. Zool., V. 6., P. 707-708.

Информация о работе

Левакин, Иван Андреевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.19

Диссертация

Реализация моноксенного жизненного цикла Bunocotyle Progenetica (Trematoda: Hemiuroidea, Bunocotylinae) в условиях литорали Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы