Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размножение партенит редиоидных видов трематод

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Размножение партенит редиоидных видов трематод"

Сашсг-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

ИСАКОВА Надежда Петровна

РАЗМНОЖЕНИЕ ПАРТЕ ПИТ РЕДИОИДНЫХ ВИДОВ ТРЕМАТОД

03. 00. 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з о о;<1

Санкт-Петербург 2008

003451397

Работа выполнена на кафедре зоологии факультета биологии Российского государственного педагогического университета имени А. И. Герцена

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Геннадий Леонидович Атаев Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кирилл Владимирович Галактионов доктор биологических наук, профессор Георгий Сергеевич Слюсарев

Ведущее учреждение:

Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства

Защита диссертации состоится 2008 г. в ~/в часов

на заседании совета Д.212.232.08 по защите кандидатских и докторских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.

С диссертаций можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении многих десятилетий остаются дискуссионными вопросы, связанные со становлением классов паразитических платод и их филогенетические отношения между собой и с турбелляриями. Положение трематод в системе Neodermata определяется, в первую очередь, взглядами на природу и происхождение их жизненного цикла.

Дефицит данных о размножении и развитии партенит сильно затрудняет анализ природы жизненного цикла трематод. Особенно актуальным является решение вопроса о способе и месте закладки генеративных клеток (ГК) редий и спороцист. Ряд авторов признает возможность их возникновения в любом участке стенки тела (Сагу, 1909; Dubois, 1929; и др.). Другие считают, что единственным органом размножения спороцист/редий, в котором происходит пролиферация ГК, является терминальная масса (ГМ) (см.: Dobrovolskij, Ataev, 2003). При этом встает вопрос об источнике ГК. Одни исследователи считают возможным развитие ГК редий/спороцист из любых недифференцированных клеток (НК). В противовес этой точке зрения утверждается, что ГК редий и спороцист специализируются из НК полового зачатка. В этом случае признается гомологичность ГМ партенит и яичника мариты. Для подтверждения или опровержения этого мнения необходимо детальное изучение закладки, структуры и функционирования ГМ материнского и дочерних поколений партенит.

Особенности функционирования ГМ определяют динамику размножения партенит, и, соответственно, характер роста их численности в моллюске. Соответственно, возникают вопросы, связанные со стратегией паразитирования партенит в моллюске-хозяине и устойчивостью образуемых ими инфрапопуляций. Один из самых важных вопросов: каков механизм поддержания численности длительно существующих микрогемипопуляций редий/спороцист? Данные по этому вопросу противоречивы и крайне фрагментарны.

Цель работы: изучение размножения партенит редоиодных видов трематод.

Для достижения поставленной цели в рамках диссертационного исследования потребовалось решить следующие задачи: 1) исследовать состав терминального материала на всех этапах развития партенит; 2) изучить структуру ГМ партенит всех генераций (на примере представителей таксона Echinostomata); 3) выяснить возможность перехода дочерних редий (ДР) с отрождения партенит на формирование церкарий (на примере представителей таксона Echinostomata); 4) изучить регуляцию численности партенит в инфрапопуляции, основанную на изменении типа формируемых эмбрионов; 5) изучить сезонную динамику состояния инфрапопуляций партенит в спонтанно зараженных моллюсках Bithynia tentaculata.

Научная новизна. Впервые детально изучена динамика функционирования ГМ материнской и дочерних генераций партенит трематод. Доказано, что ГК партенит трематод редиоидных видов формируются только в составе ГМ. Впервые показано, что формирование ГК в материнских спороцистах (МС) ЕсЫпо$1ота саргот и редиях сем. ЕсЫпозШтаиёае, Psilostomatidae и МоижЛуНёае завершается ко времени отрождения первой особи следующего поколения. Показано, что явление аутотомии переднего конца тела МС ЕсЫпойЮта саргот обусловлено отсутствием у них родильной поры и не сопровождается гибелью организма, который сохраняет жизнеспособность вплоть до полного завершения репродукции. Подтверждена основополагающая роль молодых редий в регуляции численности партенит в инфрапопуляции.

Теоретическая и практическая значимость. Представленное диссертационное исследование кроме теоретического значения для понимания природы размножения партенит и механизмов устойчивости в данной паразито-хозяинной системе имеет большое практическое значение, так как современные профилактические меры направлены на борьбу с паразитами вне организма человека и ценных видов животных. Соответственно, моллюски - обязательные промежуточные хозяева трематод - является важнейшим звеном, на котором возможно эффективное применение мер биологического контроля над распространением опасных инвазий.

Реализация работы. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 5 статей и 8 тезисов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на: международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения акад. А. В. Иванова «Проблемы эволюционной морфологии животных» (Санкт-Петербург, 2006), на межвузовской конференции «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, 2001-2006), на заседаниях научного семинара кафедры зоологии РГПУ им. А. И. Герцена (2004-2007).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 196 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 173 наименования. Работа содержит 83 рисунка и 11 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава посвящена анализу литературных данных о размножении и развитии партенит. Приводится подробный анализ взглядов на природу жизненного цикла трематод. Особое внимание в этой главе уделено становлению и поддержанию численности инфрапопуляций партенит трематод. В конце главы коротко рассмотрены вопросы, связанные с сезонной динамикой экстенсивности инвазии моллюсков партенитами трематод.

Вместе с тем, обзор литературных источников не исчерпывается данной главой. Значительное внимание анализу литературы уделено при обсуждении полученных результатов.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Объекты исследования (звездочкой отмечены виды, изучение которых осуществлялось на лабораторной линии). Виды трематод - Echinostoma caproni (Echinostomatidae)*, Psilotrema tuberculoid, Sphaeridiotrema globulus (Psilostomatidae), Notocotylus imbricalus (Notocotylidae), Metorchis iniermedius (Opisthorchidae), Holostephanus volgensis (Cyathocotylidae), Pleurogenoides medians, Plagiorchidae gen. sp. (Plagiorchida). Виды моллюсков - Biomphalaria glabrata* и В. pfeifferi* (Planorbidae)1, Bithynia tentaculata (Hydrobiidae). Моллюсков В. tentaculata собирали в пруду (площадь около 3000 м2), находящемся на территории Санкт-Петербурга. Было вскрыто 1692 битинии. Гистологические препараты были приготовлены из 103 моллюсков, зараженных одним из четырех видов: Psilotrema tuberculata, Sphaeridiotrema globulus, Notocotylus imbricatus, Metorchis intermedius.

Всего было просмотрено 192 серии срезов моллюсков (приблизительно 38400 срезов). Подробно было изучено строение партенит, организация ГМ и характер развивающихся эмбрионов у более чем 700 спороцист и редий.

Основные методы исследования. Строение партенит изучалось in vivo, на тотальных препаратах, окрашенных кармином, и на парафиновых срезах, окрашенных различными красителями. Для исследований были использованы бинокуляр МБС-10, микроскоп Микмед-2. Фотографии выполнены с помощью цифровой фотокамеры Nikon "Coolpix 4500". В работе также использованы методы сканирующей и трансмиссионной микроскопии. Для компьютерной обработки данных применялись Photoshop, Word ХР и Excel ХР.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ III. 1. Развитие и размножение партенит Echinostoma caproni III. 1.1. Размножение материнских спороцист

Зрелый мирацидий Echinostoma caproni содержит от 3 до 5 НК и 5-7 ГК, 1-2 из которых немного опережают в развитии остальные. Именно эти ГК первыми приступают к дроблению на паразитической фазе развития MC. Пролиферация НК и последующая их специализация в ГК начинается на 2 сутки после заражения (п. з.).

1 Фиксированные моллюски ВютрШапа ¡¡¡аЬгсна и В. р/е(//еп, содержащие разные сроки

инвазии ЕсШпозЮта саргот, были предоставлены Г. Л. Атаевым.

Через 2 дня п. з. большая часть МС содержит по 2-4 эмбриона, состоящих из 5-10 бластомеров, от 2 до 5 зрелых ГК, 3-5 созревающих ГК и несколько НК. В зоне пролиферации НК, созревания и дробления ГК, расположенной в задней части спороцисты, сохраняется паренхима2. Учитывая генеративную функцию этого участка, мы обозначаем его как центр пролиферации генеративных элементов - ГМ, которая в этом случае морфологически не обособленна от окружающих тканей.

Через 5 дней п. з. все спороцисты имеют общую зародышевую полость. С расширением схизоцеля, ГМ остается в паренхиме, сохраняющейся в каудальной части тела. Отсутствие заметной структурной обособленности ГМ от окружающих соматических клеток, а иногда отсутствие прямого контакта со схизоцелем затрудняют выход эмбрионов в зародышевую полость. Для облегчения их высвобождения в паренхиме вблизи ГМ образуется углубление со стороны схизоцеля, а в ряде случаев широкий канал, доходящий до каудальной стенки тела и пронизывающий при этом ГМ насквозь. Вероятно, именно это явление приводит к фрагментации ГМ на два или даже три участка, которые ошибочно могут быть описаны как самостоятельные центры мультипликации генеративных элементов, сформированные независимо друг от друга.

Важно отметить, что каудальное положение ГМ характерно только для молодых МС. В процессе развития она смещается на боковую стенку задней трети тела. Разделение ГМ на фрагменты часто приводит к еще большему удалению от заднего конца тела. К 10 дню п. з. она уменьшается в размере, в ее составе насчитывается меньшее количество клеточных элементов. У трети 10-дневных спороцист не удалось обнаружить ГМ.

Формирование ГК у спороцист Е. саргот прекращается приблизительно через 7 дней п. з. Процесс закладки новых эмбрионов у большинства МС заканчивается через 9-10 дней п. з.

Через 7 дней п. з. в МС развиваются от 16 до 33 зародышей, 3-4 из которых уже готовы покинуть материнский организм. Отрождение первых редий отмечается на 8 день п. з. Эмбрионы покидают МС через отверстие, образующееся на месте теребраториума. К этому времени на переднем конце спороцисты образуется перетяжка, отделяющая утративший целостность покровов участок. Изолированная таким образом часть составляет около четверти тела. В области перетяжки скапливаются многочисленные пластинчатые структуры, которые закупоривают канал, связывающий функционирующую часть МС с

1 Паренхима, как особого типа соединительная ткань, у партенит отсутствует. Однако на

начальных этапах развития эти организмы обладают паренхиматозным строением, поэтому здесь и далее в тексте мы будем использовать этот термин, понимая под ним скопление малодифференцированных клеток, цитонов тегумента и тел мышечных клеток.

дегенерирующим участком тела. Затем в течение 10-12-го дня п. з. происходит аутотомия переднего конца тела МС.

В течение репродуктивного периода МС, развивающиеся в В1отр1га1апа ¿1аЬгШа, формируют до 50 зародышей, в В. р/&//еп от 25 до 45 эмбрионов.

III. 1.2. Развитие и размножение материнских редий

Большинство материнских редий ЕсЫпоя1ота саргот после рождения мигрируют к вершине висцерального мешка. Для передвижения они используют артерии и синусы, главным образом, висцеральную аорту и ее ответвления. На завершающих этапах миграции материнские редии могут перемещаться по поверхности гепатопанкреаса или, реже, между его ацинусами.

Материнские редии имеют хорошо развитую глотку и мешковидную кишку, доходящую у молодых особей до уровня середины тела. В задней части тела расположены два локомоторных выроста. На переднем конце имеется воротничок и родильная пора.

Эмбриональное развитие материнской редии длится 6-7 дней. Размер новорожденной особи составляет около 210x50 мкм. В ней насчитывается 8-18 эмбрионов следующей генерации. ГМ обособлена звездчатыми клетками от окружающих ее структур. Она располагается в паренхиматозном участке позади локомоторных выростов. В основании ГМ располагается от 2 до 6 НК, вокруг которых лежит от 4 до 9 ПС.

К моменту отрождения первой ДР в материнской редии развивается до 55 эмбрионов, большинство из которых располагается в схизоцеле. ГМ представлена компактной группой клеток, в которой с краю располагается от 2 до 5 эмбрионов. ГМ покрыта снаружи пластинчатыми структурами. Ими же она связанна со стенками тела. Рядом с ГМ располагается от 3 до 6 мелких эмбрионов. Важно отметить, что в материнских редиях этого возраста редко отмечаются зародыши на стадии 2-5 бластомеров, что свидетельствует о замедлении процесса закладки эмбрионов.

Материнские редии начинают отрождать дочерних партенит в 4-х дневном возрасте. К этому времени в ГМ уже нет НК, а все ГК, не приступившие к дроблению, подверглись дегенерации. ГМ уменьшается, в ней появляются многочисленные пикнотические тельца.

Дегенерация редий всех генераций протекает сходно. Пикнотизация клеток начинается обычно с переднего конца, далее этот процесс распространяется на всю стенку тела. Продолжительность жизни материнских редий не превышает 15 дней.

Герминалъная масса материнских и дочерних редий Е. саргот всегда занимает каудальное положение. Она закладывается еще в процессе морфогенеза. У новорожденных особей ГМ выглядит как компактная группа клеток, среди которых преобладают НК и ПС. При этом количество НК уменьшается по сравнению с зародышами редий. Далее в процессе

развития происходит постепенное выдвижение ГМ в схизоцель. В результате она оказывается в зародышевой полости, сохраняя связь со стенкой тела посредством короткой ножки, образованной пластинчатыми структурами. Кроме этого от ГМ к стенке тела отходят дополнительные пластинчатые структуры. К этому времени в ГМ истощается запас НК (их либо нет, либо 1-2). В состав этого образования входят только ГК и эмбрионы. Последние располагаются на поверхности ГМ со стороны схизоцеля.

Только у очень молодых особей (до начала морфогенетических преобразований у самых крупных эмбрионов) в ГМ сохраняется запас НК. Далее постепенно уменьшается количество ГК, часть из которых дегенерирует (еще до начала воспроизводства). Образование новых эмбрионов прекращается вскоре после отрождения первых зародышей. Уменьшаются размеры ГМ. В них увеличивается количество пикнотических телец и дегенерирующих клеток. У большинства зрелых редий ГМ представлена небольшим количеством рыхло расположенных клеток, между которыми лежат зародышевые шары.

Формирование схизоцеля редий всех генераций протекает сходно. Зачаток схизоцеля в виде узких щелей в паренхиме появляется у зародышей редий, обладающих оформленными зачатками глотки и кишки, после начала дробления 2 ГК. Далее по мере роста эмбрионов и увеличения их количества, вокруг наиболее крупных из них формируются микрополости. Слияние последних в результате разрушения пластинчатых структур и дальнейшей специализации малодифференцированных клеток паренхимы приводит к образованию полости общей для нескольких зародышей. У новорожденных редий почти все эмбрионы лежат в едином схизоцеле, в котором, однако, еще присутствуют многочисленные звездчатые клетки. У молодых партенит пластинчатые структуры сохраняются в заднем конце тела, где формируют сеть, обеспечивающую защиту мелких зародышевых шаров.

III. 1.3. Размножение дочерних редий Echinostoma caproni

Развитие редий всех генераций протекает сходно. К началу отрождения церкарий ДР достигают максимальных размеров (1600x250-2400x280 мкм). К этому времени в них развивается более 50 зародышей. Причем большая часть из них - эмбрионы церкарий. Зародышевых шаров насчитывается менее 22. Количество эмбрионов редий, если они есть, не превышает 3. В дальнейшем, также как у MC и материнских редий, наблюдается уменьшение размеров ДР. Зрелые особи не превышают 1500x185 мкм. В них развиваются от 12 до 29 эмбрионов. До 9 из них - это зрелые зародыши церкарий. Количество зародышевых шаров не превышает 6. Мультипликация генеративных элементов завершается до отрождения первых зародышей. У трети изученных зрелых редий ГМ обнаружить не удается.

Отрождение зрелыми ДР не только церкарий, но и партенит возможно. Это подтверждается обнаружением эмбрионов редий в крупных ДР, продуцирующих церкарий. Однако такие случаи встречаются очень редко: обычно зрелые ДР содержат только эмбрионы церкарий, а эмбрионы партенит развиваются в молодых ДР.

Локализация дочерних редий. Крупные ДР Е. caproni встречаются по всему организму моллюска-хозяина, но большинство паразитирует в области гонады и печени. Мигрируют только новорожденные и молодые особи.

III. 2. Развитие партенит в прнродно-зараженных моллюсках Bithynia tentaculata

III. 2. 1. Общая характеристика зараженности Bithynia tentaculata партенитами трематод

Исследование динамики зараженности Bithynia tentaculata проводилось в пруду на территории лесопарка «Сосновка» (г. Санкт-Петербург). Несмотря на изменения демографического состава популяции хозяев, нестабильные климатические условия и возрастающий антропогенный пресс видовой состав трематодофауны битиний на протяжении 15 лет сохранился: все 7 видов (Shpaeridiotrema globulus, Psilotrema tuberculata, Notocotylus imbricatus, Metorchis intermedins, Holostephanus volgensis, Pleurogenoides medians и Plagiorchidae gen. sp.), выявленные в 1991-1996 гг. (Атаев и др., 2002) были обнаружены нами в 2005-2007 гг.

С августа 2005 года по апрель 2007 года общая экстенсивность инвазии битиний партенитами трематод колебалась от 17 до 48 %. Максимальные ее значения были отмечены в конце сентября.

III. 2. 2. Размножение и развитие партенит редиоидных видов трематод, паразитирующих в Bithynia tentaculata

III. 2.2а. Shpaeridiotrema globulus

В зрелой инфрапопуляции S. globulus насчитывается 172,5±86,8 редий (п=28), среди которых присутствуют особи разных возрастов. Соотношение последних меняется в течение года.

В большинстве случаев ДР в зрелой инфрапопуляции отрождают только церкарий. Тем не менее, некоторые из них вначале жизни формируют одну или несколько редий, после чего обьино не наблюдается возврата к отрождению партенит. Однако анализ гистологических срезов (26 моллюсков) и результаты вскрытий зрелых редий in vivo показывают, что в ДР могут формироваться эмбрионы партенит после начала продукции церкарий. Такие находки позволяют высказать предположение о возможности вторичной закладки эмбрионов редий после начала продукции церкарий.

В редиях S. globulus всегда присутствует только одна герминальная масса. Она представлена компактным образованием, покрытым пластинчатыми структурами. У новорожденных и очень молодых редий ГМ располагается за кишкой. У редий старших возрастов она локализуется непосредственно позади кишки, либо сбоку от ее заднего конца.

У эмбрионов редий и новорожденных особей зачаток ГМ впаян в паренхиму. Он представлен группой НК и ГК. Дробление последних наблюдается после рождения редии. Формирование зародышевой полости происходит так же, как у Echinostoma caproni. Параллельно с этим процессом наблюдается обособление ГМ от паренхимы пластинчатыми структурами. Оба эти события у редий S. globulus отнесены на постэмбриональный период развития. У партенит, содержащих многочисленные зародышевые шары, ГМ имеет вид компактных образований, выступающих в схизоцель. По мере созревания эмбрионов ГМ увеличивается в размерах. В ней заметны более 3 НК и до 10 ГК, а также ранние эмбрионы (до 10). Последние располагаются по периферии ГМ со стороны схизоцеля.

В зрелых редиях крупные эмбрионы церкарий прижимают ГМ к стенке. В ней уменьшается число ГК, растет количество пикнотизирующихся клеток. Постепенно ГМ разрушается. Мультипликация генеративных элементов в ГМ редий S. globulus завершается вскоре после начала отрождения церкарий.

III. 2.26. Psilotrema tuberculoid

В зрелых инфрапопуляциях в среднем насчитывается 212,0±90,6 особей (п=51). Соотношение разновозрастных редий меняется в течение года.

Полученные данные показали принципиальную возможность формирования зародышей партенит в ДР, приступивших к отрождению церкарий, однако, это не частое явление. Соответственно, основной вклад в пополнение численности инфрапопуляции вносят редии, не приступившие к продукции личинок особей гермафродитного поколения.

Герминальная масса редий P. tuberculoid может быть расположена дорсально -непосредственно позади кишки, сбоку от ее заднего конца или вентрально. В любом случае закладывается ГМ в заднем конце тела. У эмбрионов редий зачаток ГМ представлен только НК и созревающими ГК. Первые эмбрионы появляются после отрождения редии. По мере расширения схизоцеля ГМ оказывается на границе паренхимы и зародышевой полости.

У молодых редий, содержащих многочисленные зародышевые шары, ГМ имеет вид компактного образования, в котором всегда присутствуют НК, созревающие и зрелые ГК, а также структурные клетки. Межклеточного матрикса мало. ГМ выступает в схизоцель. По ее периферии располагается от 3 до 9 эмбрионов.

В дальнейшем зародыши церкарий придавливают ГМ к стенке, в ней уменьшается количество клеток, многие из которых пикнотизируются. Завершается мультипликация

генеративных элементов. ГМ зрелых редий состоит из небольшого числа клеток (около 58), расположение которых становится менее плотным, чем у молодых особей.

III. 2.2 в. Notocotylus imbricatus

В зрелых инфрапопуляциях N. imbricatus преобладают партениты, формирующие личинок гермафродитного поколения. Однако всегда присутствуют также новорожденные и молодые особи. Редии, формирующие партенит, встречаются редко (в среднем 1-2 особи на инфрапопуляцию). Во всех случаях это молодые ДР, в которых нет крупных зародышей церкарий.

Гермннальная масса редий N. imbricatus расположена каудально. Она соединена со стенками тела многочисленными пластинчатыми структурами. Генеративные элементы в ГМ ранжированы по степени зрелости: в основании лежат НК, далее 2-3 ГК, за которыми следуют эмбрионы, состоящие из 2-6 бластомеров, и далее зародышевые шары. У размножающихся редий ГМ уменьшается в размерах. Она прижата к стенке крупными зародышевыми шарами. У некоторых зрелых редий не удается обнаружить ГМ.

III. 2. 2г. Metorchis intermedius

По Metorchis intermedius получены данные принципиально сходные с предыдущими видами.

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ

IV. 1. Механизм размножения партенит

Партениты, несмотря на кажущуюся простоту организации, поражают своим морфологическим разнообразием. Тем не менее, среди них можно выделить два основных морфотипа: редии и спороцисты. Подробный анализ организации партенит позволил выделить две тенденции, определяющие основные направления их эволюции. С одной стороны, это повышение уровня целостности, приводящее к формированию строго унитарного организма, а с другой — усиление морфофункциональной дезинтеграции и переход к модульной организации. Развитие унитарного организма связано с возрастанием централизации. Последнее определяет наличие единственной ГМ, фрагментация которой если и наблюдается, то уже на заключительных этапах существования. Противоположное эволюционное направление, заключающееся в повышении уровня дезинтеграции организма и становлении модульной организации, свойственно только спороцистам, причем как материнским (диплостоматиды, плагиорхиды, буцефалиды), так и дочерним (некоторые стригеиды). Одним из главных проявлений эволюционной тенденции партенит, обладающих длинным, а иногда и разветвленным телом, становится полимеризация ГМ. Переход спороцист к модульному типу организации позволяет продлить их репродуктивный период и увеличить плодовитость. Вероятно, самые начальные этапы

снижения уровня организменной целостности партенит трематод мы видим у MC Echinostoma caproni. Описанная нами аутотомия переднего конца тела, необходимая для отрождения особей следующего поколения, не сопровождается гибелью организма, который сохраняет жизнеспособность вплоть до полного завершения репродукции.

Говоря о репродукции партенит, мы имеем в виду два тесно связанных, но принципиально разных процесса: «размножение» и «отрождение». Первый включает пролиферацию ГК, их «созревание» и в какой-то мере начальные этапы эмбриогенеза. Второй - собственно процесс отрождения уже завершивших свое эмбриональное развитие особей следующего поколения. Часто размножение завершается намного раньше, чем прекратится процесс отрождения.

Уже было показано, что органом размножения партенит является ГМ (см. Dobrovolskij, Ataev, 2003). Мы подтвердили универсальность этого образования. Полученные нами данные позволяют обсудить вопрос о месте и времени закладки ГМ. Ранее эти проблемы в литературе не затрагивались.

Анализ литературных данных и результаты собственных исследований показали, что у партенит всех генераций ГМ закладывается в заднем конце тела (Cort et al., 1948, 1949; Ameel et al., 1949, 1953; Guilford, 1958; Dönges, 1973, 1964; Madhavi, 1980; Добровольский и др., 1983; и другие).

В подавляющем большинстве случаев обособление зачатка ГМ наблюдается в процессе морфогенеза партенит. У материнского поколения пролиферация НК и специализация их в ГК начинается, а в ряде случаев и завершается (Cyclocoelida, Philophthalmidae, Fasciolidae и другие) во время развития мирацидия. Функционально зрелая личинка обладает сформированной ГМ, клеточный состав которой может варьировать. Исключением являются мирацидии наиболее специализированных представителей плагиорхид: они обладают зачатком ГМ, представленным только НК. Пролиферация и специализация последних переносится на паразитическую фазу развития MC. У дочерних поколений партенит, для которых характерно прямое развитие, закладка ГМ всегда приурочена к процессам морфогенеза.

Спорен вопрос об источнике ГК партенит и, соответственно, самих ГМ. Идея непрерывности зачаткового пути, выдвинутая в свое время Бруксом (Brooks, 1930), не нашла своего подтверждения, так же как и высказанные Кортом (Cort, 1953 и другие) представления о возможности мультипликации зрелых ГК. Альтернативной взглядам Брукса и Корта была гипотеза о возможности формирования ГК непосредственно из НК зародыша (Добровольский и др., 1983, рис 22, стр. 92). Полученные нами данные позволяют обсудить эту проблему.

В теле развивающегося зародыша присутствуют многочисленные НК. Большая часть из них дает начало соматическим клеткам. Параллельно с этим процессом в заднем конце тела зародыша довольно рано начинают дифференцироваться ГК. Они вместе с несколькими НК обособляются в половой зачаток. В дальнейшем формирование ГК и структурных клеток ГМ происходит только в результате специализации НК входящих в состав этого образования. Об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что мультипликация генеративных элементов в редиях возможна только в рамках ГМ. НК, входящие в состав ГМ, мы выделяем в особую субпопуляцию малодифференцированных клеток, способных к пролиферации, но имеющих ограниченные потенции к дифференциации.

Все выше описанные процессы наиболее ярко выражены у редий. Однако даже у представителей этой группы ГМ отличаются локализацией и особенностями строения. У одних редий в период активного размножения ГМ сохраняет исходное заднее положение. У других партенит с возрастом ГМ оказывается смещенной вперед.

На основе анализа собственных и литературных данных мы выделили несколько типов организации ГМ редий.

1) Наиболее примитивный тип организации ГМ присущ отдельным представителям семейства ЕсЬшо51ота^с1ае. Их ГМ весь период функционирования остается «впаянной» в паренхиму заднего конца тела. Она ничем не отделена от окружающих ее мышечных клеток и цитонов тегумента. Учитывая архаичность эхиностоматид (см. Са1асиопоу, БоЬгоуоЬку, 2003), можно предположить, что подобный тип организации терминального материала имели предковые формы, перешедшие к паразитизму в моллюсках. Другим доказательством этого утверждения является сходство структуры и положения ГМ «погруженного» типа и примитивного гермария некоторых архаичных турбеллярий (Гинецинская, 1968; ООЬгоуоЫЦЬ А1аеу, 2003).

Стадию «погруженной» в паренхиму ГМ редии большинства трематод проходят на начальных этапах развития.

2) Для редий ряда ЕсЬтовимпаМае, Р5По81ота11с1ае, РагатрЫвШтаМае и Ор15ЙюгсЫс1ае характерно обособление ГМ от паренхимы пластинчатыми структурами и перемещение ее в сторону зародышевой полости. При этом ГМ вплотную прилегает к стенке тела. Для такой ГМ характерна гетерополярность в расположении зон пролиферации, созревания и дробления.

3) ГМ редий МйоиЛуШае имеет четкую гетерополярность. Она располагается в схизоцеле и соединена со стенками пластинчатыми структурами.

4) ГМ редий некоторых ЕсЬшо81опШМае и РвИозШтаМае имеют округлую форму и прикрепляются к стенке тела широким основанием. Они выступают в схизоцель. Генеративные элементы в них ранжированы концентрически.

5) У редий НаНре§1с1ае и некоторых ЕсЬшозЮтайёае ГМ свободно располагается в схизоцеле и связана со стенкой тела одной или несколькими ножками, образованными пластинчатыми структурами.

У редий, обладающих ГМ третьего, четвертого и пятого типа, зачаток ГМ, представленный группой НК и ГК, закладывается в толще паренхимы, занимающей заднюю треть тела зародыша. По мере развития редии ГМ обособляется от паренхимы пластинчатыми структурами. Далее, уже после рождения редии, ГМ постепенно выдвигается в схизоцель, сохраняя связь со стенками тела посредством многочисленных пластинчатых структур.

Приведенный выше ряд отражает эволюционную схему преобразований ГМ. Исходно предки партенит обладали гонадой погруженного типа (созревающие и зрелые ГК непосредственно контактировали с паренхимой). Далее в процессе развития ГМ стала обособляться от окружающих ее соматических структур благодаря появлению звездчатых клеток. На этом этапе эволюции мы и застаем большинство представителей семейств ЕсЬшовЮшайёае, Psilostomatidae, Рагатр1ш1отаШае, Ор18Йюгс1^ае. Выдвижение ГМ в схизоцель, вероятно, привело к появлению флотирующих ГМ, характерных для дочерних спороцист (отр. Strigeida и многие Р1^югсЫ(1а). В этом случае полностью утрачивается связь ГМ со стенкой тела, и она переходит к свободному перемещению в зародышевой полости.

Таким образом, редии наиболее полно отражают черты организации предковых форм партенит.

Результаты наших исследований показали, что у партенит ряда семейств трематод, дочерние генерации которых представлены редиями, еще до начала отрождения первых зародышей исчерпывается запас НК в ГМ, соответственно, прекращается формирование ГК и новых эмбрионов. У наиболее изученного нами вида ЕсЫпояЮта саргот раннее завершение размножения характерно как для МС, не имеющих специализированной родильной поры, так и для редий, обладающих таким образованием. При этом к моменту рождения в редии уже содержится до 18 эмбрионов следующего поколения и до 9 ГК. То есть к этому времени реализована уже половина репродуктивного потенциала. Далее интенсивно происходит закладка остальных зародышей и ГМ, как орган размножения перестает функционировать. Она лишь позволяет развиваться последним эмбрионам. Подобная судьба терминального материала отмечается у партенит семейства

Psilostomatidae. Несколько дольше НК в составе ГМ сохраняются у редий специализированного семейства Notocotylidae, что можно рассматривать как вторичное явление. У большинства дочерних спороцист способность к пролиферации НК, входящих в состав ГМ, сохраняется в течение всей жизни. Сходная картина отмечается и в отношении остальных НК партенит. У редий архаичных семейств (Psilostomatidae и Echinostomatidae) возобновление клеток стенки тела завершается до начала отрождения партенит и церкарий. У многих дочерних спороцист такие клетки сохраняются дольше.

Таким образом, явление завершения размножения партенит до начала отрождения особей следующего поколения характерно для семейств архаичных трематод, причем присуще всем поколениям партенит этих семейств. Все это говорит о первичности явления раннего завершения размножения партенитами трематод. Вероятно, в эволюции трематод к симбиотическим отношениям с моллюсками переходили зрелые черви с развитой половой системой. Для этих организмов была характерна небольшая продолжительность жизни и малая плодовитость.

IV. 1.2. Формирование инфрапопуляцин партенит

Редии/спороцисты формируют инфрапопуляцин двух типов: «лимитированного» и «пролонгированного» (Атаев, 2000). В первом случае количество поколений партенит генетически детерминировано. Характер роста численности такой инфрапопуляцин определяется особенностями размножения MC. В случае синхронного развития терминального материала этого поколения количество партенит возрастает единовременно, что часто приводит к гибели моллюска-хозяина. Если же период воспроизводства спороцистой особей следующего поколения растянут во времени, то рост численности будет плавным.

При формировании инфрапопуляцин «пролонгированного типа» число редий/спороцист растет по экспоненциальной кривой, что достигается размножением MC и материнских редий. Далее численность инфрапопуляцин выходит на плато, то есть колеблется вокруг среднего уровня, определяемого паразитоемкостью моллюска.

Для раскрытия механизмов регуляции численности партенит в зрелой инфрапопуляцин важен ответ на вопрос: возможен ли возврат к формированию редий зрелыми партенитами, продуцирующими церкарий? Нет единого мнения относительно возможности такого переопределения типа формируемых эмбрионов. Результаты трансплантаций партенит в незараженных моллюсков и экспериментов in vitro противоречивы. В ряде работ показано, что редии способны переопределять тип формируемых эмбрионов в зависимости от плотности инфрапопуляцин и в случае необходимости возвращаться к отрождению партенит (Dönges, Gotzelmann, 1975, 1977 и другие). Результаты

трансплантаций зрелых редий (Zischke, 1968; Тихомиров, 1980; Атаев, Добровольский, 1990) и экспериментов in vitro (Loker et al., 1999) позволяют утверждать, что в зависимости от плотности инфрапопуляции молодые редии отрождают определенное количество партенит, после чего необратимо переходят к продукции церкарий (Атаев, 2000).

Для получения новых сведений нами было проведено гистологическое изучение ДР нескольких видов. Согласно полученным данным в зрелой инфрапопуляции особи с эмбрионами редий встречаются редко. Как правило, это партениты в начале репродуктивного периода. Тем не менее, нам удалось обнаружить редкие случаи развития редий в партенитах, отрождающих личинок. Однако вопрос о направлении развития конкретного эмбриона решается раньше, так как зрелые редии уже не образуют новых зародышей, а только обеспечивают развитие имеющихся. Таким образом, процесс регулирования численности редий основан на характере закладки эмбрионов в начале развития.

Возможность под держания численности инфрапопуляции на оптимальном для данной паразито-хозяинной системы уровне позволяет продлить сроки ее существования и обеспечить постоянное поступление инвазионного начала в окружающую среду.

ВЫВОДЫ

1. Генеративные клетки партенит трематод редиоидных видов формируются только в составе терминальной массы. Последняя у партенит материнской и дочерних генераций закладывается в задней части тела. Все случаи нахождения множественных центров мультипликации генеративных клеток связаны с фрагментацией единственной терминальной массы.

2. Формирование ГК в материнских спороцистах Echinostoma caproni и редиях семейств Echinostomatidae, Psilostomatidae и Notocotylidae завершается к началу отрождения особей следующего поколения. Соответственно, в дальнейшем терминальная масса только обеспечивает развитие последних эмбрионов.

3. Переход дочерних редий с формирования эмбрионов партенит на отрождение церкарий, как правило, не обратим. Следовательно, регулирование численности инфрапопуляции партенит изученных видов преимущественно связанно с интенсивностью отрождения ими эмбрионов партенит в начале репродуктивного периода. Это, однако, не исключает потенциальной возможности развития эмбрионов партенит в редиях, приступивших к отрождению церкарий.

4. Явление аутотомии переднего конца тела материнской спороцисты Echinostoma caproni связанно с процессом отрождения и обусловлено отсутствием у них родильной

поры. Выход зародышей происходит через разрыв тегумента в терминальной части тела спороцист. Это приводит к разрушению покровов, а аутотомия предотвращает нарушение постоянства внутренней среды партенит. Вероятно, эти процессы можно рассматривать в качестве первого шага на пути становления модульной организации у МС.

5. Изучение сезонной динамики трематодной инвазии ВШгута ¡епШсиШа подтвердило многолетнюю стабильность их паразитофауны. Учитывая состав дефинитивных хозяев данных видов трематод (большинство из которых - перелетные птицы), можно предположить, что именно внутримоллюсковые стадии развития партенит обеспечивают стабильность жизненных циклов изучаемых паразитов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Атаев Г. Л., Добровольский А. А., Исакова Н. П. 2005. Формирование инфрапопуляции партенит ЕсЫпойЮта саргот (0!§епеа: ЕсЫпо51отаЫае). Паразитология, 39 (3). 221— 232 с.

2. Атаев Г. Л., Исакова Н. П., Добровольский А. А. 2006. Развитие материнских спороцист ЕсЫпозЮта саргот (Тгета1ос1а: ЕсЫповШтаМае). Паразитология 40 (1). 47-56 с.

3. Атаев Г. Л., Исакова Н. П., Добровольский А. А. 2007. Размножение партенит трематод ЕсЫпозЮта саргот ([^епеа: ЕсЫпоз^таШае). Паразитология 41 (6). 512-527 с.

Другие публикации:

4. Атаев Г. Л., Гвоздев М. А., Исакова Н. П. 2003. Влияние возраста и размеров моллюска на развитие трематодной инвазии. Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ им. А.И. Герцена. Выпуск 3. СПб. 4-11 с.

5. Атаев Г. Л., Исакова Н. П. 2007. Терминальные массы партенит £сйшо5/ота саргот (ТгетаЫа: ЕсЫповЮтаидае). В сборнике: Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ им. А. И. Герцена. Выпуск 7. СПб: ТЕССА. 62-69 с.

6. Аванесян А. В., Исакова Н. П. 2001. Организация и работа амебоцитопродуцирующего органа моллюсков ВютрНа/апа glaЪrata в условиях трематодной инвазии. Герценовские чтения: Материалы межвуз. конф. молодых ученых. Выпуск 1. СПб. 4-5 с.

7. Исакова Н. П. 2002. Жизненный цикл ЕсЫпо$1ота саргот (Тгета1ос1а) в лабораторных условиях. Герценовские чтения: Материалы межвуз. конф. молодых ученых 15-19 апреля 2002 г. Выпуск 2. СПб. 39-40 с.

8. Исакова Н. П. 2004. Новые данные о размножении дочерних редий Echinosíoma caproni (Trematoda). Герценовские чтения: Материалы межвуз. конф. молодых ученых 13-16 апреля 2004 г. Выпуск 4. СПб. 39-40 с.

9. Исакова Н. П. 2005. Новые данные о строении терминальных масс материнских спороцист Echinostoma caproni (Trematoda). Герценовские чтения: Материалы межвуз. конф. молодых ученых 19-21 апреля 2005 г. Выпуск 5. СПб. 44-46 с.

10. Исакова Н. П., Хрупина М. А. 2005. Динамика роста моллюсков Biomphalaria glabrata в лабораторных условиях. Герценовские чтения: Материалы межвуз. конф. молодых ученых 19-21 апреля 2005 г. Выпуск 5. СПб. 46-47 с.

11. Исакова Н. П., Берлин О. А. 2006. Изучение терминального материала материнских спороцист Echinostoma caproni (Trematoda). Герценовские чтения: Материалы межвуз. конф. молодых ученых 11-13 апреля 2006 г. Выпуск 6. СПб. 132-134 с.

12. Исакова Н. П., Котельникова Н. С., Курочкина Е. А. 2006. Зараженность моллюсков Bithynia tentaculata партенитами трематод. Герценовские чтения: Материалы межвуз. конф. молодых ученых 11-13 апреля 2006 г. Выпуск 6. СПб. 134-135 с.

13. Атаев Г. Л., Исакова Н. П. 2006. Размножение партенит трематод Echinostoma caproni. «Проблемы эволюционной морфологии животных». Тезисы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения акад. А. В. Иванова. СПб. 1415 с.

Благодарности

Пользуясь случаем, хочу выразить глубокую благодарность моим учителям и коллегам, за помощь и поддержку. Искренняя признательность заведующему кафедрой зоологии М. А. Гвоздеву, а также всем моим преподавателям с факультета биологии РГПУ им. А. И. Герцена. Отдельная благодарность А. А. Добровольскому за многолетнее внимание к моим исследованиям и помощь в подготовке диссертации.

Настоящая работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 05-04-48520 и гранта правительства Санкт-Петербурга для молодых ученых.

Отпечатано в ООО "АРКУШ", Санкт-Петербург, ул. Рубинштейна, д.2/45 ИНН 7825442972 / КПП 78501001 Подписано в печать 03.10.2008 г. усл. печ. л. 1.0 заказ № 0310/1 от 03.10.2008 г., тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исакова, Надежда Петровна

Введение

Глава I. Обзор литературы

1.1. Взгляды на природу жизненного цикла трематод

1.2. Механизм размножения партенит

I. 3. Развитие инфрапопуляций партенит

1.3. 1. Развитие и размножение материнских спороцист

I. 3. 2. Дочерние генерации партенит 24 I. 4. Стратегии развития микрогсмипопуляций партенит

I. 5. Природные инфрапопуляции партенит

Глава II. Материалы и методы

II. 1. Объекты исследования

II. 2. Методы

П. 2. 1. Сбор материала в природе

II. 2. 2. Постановка жизненного цикла в лабораторных условиях 39 П. 2. 3. Вскрытие моллюсков

II. 2. 4. Методы изучения морфологии партенит 41 П. 2. 5. Трансмисионная электронная микроскопия (ТЭМ) 42 П. 2. 6. Обработка цифровых данных и программное обеспечение

Глава III. Результаты 45 III. 1. Размножение и развитие партенит Echinostoma caproni

Ш. 1. 1. Общая характеристика развития инфрапопуляций партенит Echinostoma caproni

III. 1. 2. Развитие и размножение материнских спороцист ^ Echinostoma caproni

Ш. 1.3. Развитие и размножение материнских редий Echinostoma ^ caproni

Ш. 1.4. Развитие и размножение дочерних редий Echinostoma caproni

III. 2. Развитие партенит в природно-зараженных моллюсках ^ Bithynia tentaculata

Ш. 2. 1. Общая характеристика зараженности Bithynia tentaculata ^ партенитами трематод

Ш. 2. 2. Размножение и развитие партенит редиоидных видов ^ трематод, паразитирующих в Bithynia tentaculata

III. 2. 2а. Развитие и размножение редий Shpaeridiotrema globulus

III. 2. 26. Развитие и размножение редий Psilotrema tuberculata

III. 2. 2в. Развитие и размножение редий Notocotylus imbricatus

III. 2. 2г. Развитие и размножение редий Metorchis intermedius

Глава IV. Обсуждение

IV. 1. Механизм размножения партенит

IV. 1. 1. Терминальная масса партенит

IV. 1. 1а. Закладка терминальной массы 143 IV. 1. 16. Источник генеративных клеток партенит 146 IV. 1. 1в. Динамика функционирования терминальных масс редий

IV. 1. 1г. Особенности организации терминального материала у ^^ материнских спороцист

IV. 1. 1 д. Завершение размножения партенит

IV. 1.2. Формирование инфрапопуляций партенит

IV. 1. 2а. Расселение и локализация партенит

IV. 1. 26. Рост численности МГП

IV. 1. 2в. Поддержание численности инфрапопуляции партенит

IV. 1. 2г. Стратегии формирования инфрапопуляций партенит

IV. 2. Сезонная динамика трематодной инвазии моллюсков ^^ Bithynia tentaculata

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Размножение партенит редиоидных видов трематод"

До сих пор множество споров вызывают вопросы, связанные со становлением классов паразитических платод и их филогенетические связи между собой и с турбелляриями. Положение трематод в системе Neodermata определяется, в первую очередь, взглядами на природу и происхождение их жизненного цикла.

Жизненный цикл трематод реализуется с участием нескольких хозяев и включает чередование поколений и смену паразитических и свободноживущих фаз развития. Марита (гермафродитная особь) паразитирует в позвоночных. В воде из откладываемых ею яиц выходит подвижная личинка - мирацидий. Он проникает в* организм моллюска (первого промежуточного хозяина) и превращается в материнскую спороцисту, в которой формируются редии или дочерние спороцисты. Для обозначения материнских спороцист, всех поколений редий и дочерних спороцист широко используют термин «партениты». Дочерние генерации последних отрождают личинок особей гермафродитного поколения - церкарий. После эмиссии церкарии одних видов инцистируются во внешней среде и превращаются в адолескарии, других — инцистируются в организме второго промежуточного хозяина (метацеркария). Далее как адолескария, так и метацеркария должны попасть в организм позвоночного животного, где завершают свое развитие и превращаются в половозрелую мариту.

Проблемы, связанные с природой жизненного цикла трематод, волнуют исследователей уже более 150 лет, однако до сих пор нет единого мнения относительно правильности предлагаемых гипотез. Длительное время наиболее распространенной была точка зрения, согласно которой первыми перешли к паразитическому образу жизни особи гермафродитного поколения. Сейчас большинство исследователей предполагает, что становление жизненного цикла трематод началось с освоения в качестве хозяина моллюска, и лишь позднее появился второй хозяин - позвоночное животное. Еще больше вопросов связанно с происхождением партенит. Даже среди зоологов, признающих, что партениты перешли к паразитическому образу жизни раньше марнт, мнения расходятся. Одни воспринимают партенит как исходно самостоятельное половое поколение (Синицын, 1905 и др.). Другие считают, что моллюски заселялись протрематодами на стадии личинки, которые позднее приобрели способность к размножению (см. обзор: Гинецинская, 1968).

Дефицит данных о размножении и развитии спороцист/редин сильно затрудняет анализ природы жизненного цикла трематод в целом, понимание его эволюции. В этой связи актуальным становится решение вопроса: являются редии и спороцисты половым поколением или бесполым. Начало дискуссии было положено еще в конце XIX века.

Первой была сформулирована гипотеза метагенеза (Steenstrup, 1842), согласно которой размножение редий и спороцист представляет собой почкование. Позднее появилась альтернативная точка зрения: развивающиеся внутри моллюска генерации трематод размножаются партеногенетически, то есть формирующиеся в них генеративные клетки представляют собой яйцеклетки, способные приступать к дроблению без оплодотворения. Соответственно, жизненный цикл в этом случае толкуется как гетерогония (Grobben, 1882; Leuckart, 1882; Schwarze, 1886; Синицын, 1905, 1911; и др.). В 30-х годах XX века Брукс (Brooks, 1930) предположил, что увеличение числа редий и спороцист и последующее формирование церкарий - результат полиэмбрионии в рамках одного онтогенеза. Все эти гипотезы имеют своих последователей. Однако на современном этапе несколько изменились акценты. С одной стороны продолжается спор о том, является размножение редий и спороцист партеногенетическим или же это почкование, имеет место полиэмбриония или нет. С другой стороны разногласия основаны на разном восприятии явления партеногенеза. Традиционно российские исследователи уделяют особое внимание природе партеногенетического размножения и рассматривают его как исходно половое. Зарубежные паразитологи считают партеногенез формой бесполого размножения, т. к. в этом случае не происходит рекомбинации хромосом. По сути дела партеногенез, как и бесполое размножение, обеспечивает тиражирование генетически однородных копий. Это обстоятельство во многом и объясняет широкое распространение среди зарубежных паразитологов мнения о бесполом размножении редий и спороцист.

Разрешение этих споров требует детального изучения механизма размножения редий и спороцист, в том числе способа и места закладки генеративных клеток. Ряд авторов признает возможность их возникновения в любом участке стенки тела (Сагу, 1909; Dubois, 1929; и др.). Другие считают, что единственным органом размножения спороцист/редий, в котором происходит пролиферация генеративных клеток, является терминальная масса (см.: Dobrovolskij, Ataev, 2003). При этом встает вопрос об источнике генеративных клеток. Одни исследователи считают возможным развитие генеративных клеток редий/спороцист из стволовых клеток в любом участке тела. В противовес этой точке зрения утверждается, что генеративные клетки редий и спороцист специализируются из недифференцированных клеток полового зачатка. В этом случае признается гомологичность терминальной массы партенит и гонады мариты.

Необходимы дополнительные исследования закладки, структуры и функционирования терминальных масс материнского и дочерних поколений партенит.

Вероятно, материнская спороциста является самым древним поколением партенит. Соответственно, она наиболее изменена в связи с паразитическим образом жизни (Добровольский и др., 1983). Дочерние поколения партенит в эволюции появились позднее. Из них для решения вопросов о происхождении и природе партенит предпочтительнее редии, сохранившие целый набор архаичных признаков (см.: Гинецинская, 1968; Добровольский и др., 1983; Галактионов, Добровольский, 1998).

Особенности функционирования терминальной массы определяют динамику размножения партенит, и, соответственно, характер роста их численности в моллюске. Здесь встают вопросы, связанные со стратегией паразитирования в моллюске-хозяине и устойчивостью образуемых инфрапопуляций. Один из самых важных: каков механизм поддержания численности длительно существующих группировок редий/спороцист? Данные по этому вопросу остаются дискуссионными и изученными крайне фрагментарно. Причем одной из основных проблем служит несоответствие данных полученных при наблюдениях в природе с результатами лабораторных исследований.

Вышесказанное предопределило цель нашей работы: изучение развития и размножения редиоидных генераций партенит трематод.

Соответственно в рамках диссертационного исследования потребовалось решить следующие задачи:

Исследовать состав терминального материала на всех этапах развития партенит;

Изучить структуру терминальной массы партенит всех генераций (на примере представителей отр. Echinostomata);

Изучить возможность перехода дочерних редий с отрождения партенит на формирование церкарий (на примере представителей отр. Echinostomata);

Изучить регуляцию численности партенит в инфрапопуляции, основанную на изменении характера формируемых эмбрионов;

Изучить сезонную динамику трематодной инвазии Bithynia tentaculata.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Исакова, Надежда Петровна

выводы

1. Генеративные клетки партенит трематод редиоидных видов формируются только в составе терминальной массы. Последняя у партенит материнской и дочерних генераций закладывается в задней части тела. Все случаи нахождения множественных центров мультипликации генеративных клеток связаны с фрагментацией единственной терминальной массы.

2. Формирование ГК в материнских спороцистах Echinostoma caproni и редиях семейств Echinostomatidae, Psilostomatidae и Notocotylidae завершается к началу отрождения особей следующего поколения. Соответственно, в дальнейшем терминальная масса только обеспечивает развитие последних эмбрионов.

3. Переход дочерних редий с формирования эмбрионов партенит на отрождение церкарий, как правило, не обратим. Следовательно, регулирование численности инфрапопуляции партенит изученных видов преимущественно связанно с интенсивностью отрождения ими эмбрионов партенит в начале репродуктивного периода. Это, однако, не исключает потенциальной возможности развития эмбрионов партенит в редиях, приступивших к отрождению церкарий.

4. Явление аутотомии переднего конца тела материнской спороцисты Echinostoma caproni связанно с процессом отрождения и обусловлено отсутствием у них родильной поры. Выход зародышей происходит через разрыв тегумента в терминальной части тела спороцист. Это приводит к разрушению покровов, а аутотомия предотвращает нарушение постоянства внутренней среды партенит. Вероятно, эти процессы можно рассматривать в качестве первого шага на пути становления модульной организации у МС.

5. Изучение сезонной динамики трематодной инвазии Bithynia tentaculata подтвердило многолетнюю стабильность их паразитофауны. Учитывая состав дефинитивных хозяев данных видов трематод (большинство из которых - перелетные птицы), можно предположить, что именно внутримоллюековые стадии развития партенит обеспечивают стабильность жизненных циклов изучаемых паразитов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исакова, Надежда Петровна, Санкт-Петербург

1. Атаев Г. Л., Добровольский А. А. 1990. Развитие микрогемипопуляции партенит трематод Philophthalmus rhionica. Паразитология. 24. 499-507.

2. Атаев Г. Л., Добровольский А. А. 1992. Развитие микрогемипопуляции редий Philophthalmus rhionica в моллюсках, природно-зараженных другими видами трематод. Паразитология. 26. 227-233.

3. Атаев Г. Л., Добровольский А. А. 1998. Современные взгляды на природу генеративных клеток партенит трематод. В сборнике: Проблемы систематики и филогении плоских червей. СПб. 13-16.

4. Атаев Г. Л. 2000. Развитие партенит трематод: Диссертация на соискание уч. ст. доктора биол. наук. Санкт-Петербург, СПбГУ. 329 с.

5. Атаев Г. Л., Аванесяп А. В., Локер С., Добровольский А. А. 2001. Организация терминального материала и динамика размножения материнских спороцист рода Echinostoma (Trematoda: Echinostomatidae). Паразитология 35 (4): 307-319.

6. Атаев Г. Л., Козминский Е. В., Добровольский А. А. 2002. Динамика зараженности Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами. Паразитология 36 (3): 203-218.

7. Атаев Г. Л., Добровольский А. А., Исакова Н. П. 2005. Формирование ипфрапопуляции партенит Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae). Паразитология. 39 (3): 221—232.

8. Атаев Г. Л., Исакова Н. П., Добровольский А. А. 2006. Развитие материнских спороцист Echinostoma caproni (Trematoda: Echinostomatidae). Паразитология. 40 (1): 47— 56.

9. Беклемишев В. Н. 1970. Биоценологические основы современной паразитологии. М. 540 с.

10. Белякова Ю. В. 1978. Новые данные по циклу развития Shpaeridiotrema globulus Rud., 1819 (Trematoda: Psilostomidae). В кн.: Жизненные циклы, экология и морфология гельминтов животных Казахстана. Алма-Ата. 101 105.

11. Быховская-Павловская И. Е., Кулакова А. П. 1971. Церкарии битиний {Bithynia tentaculata и В. leachi) Куршского залива. Паразитология. V (3): 222-232.

12. Галактионов К. В. 1992. Сезонная динамика возрастного состава гемипопуляцпй дочерних спороцист микрофаллид группы "pygmaeus" (Trematoda: Microphallidae) в литоральных моллюсках Littorina saxatilis Баренцевого моря. Паразитология. 26 (6): 462 469.

13. Галактионов К. В. 1993. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae). Апатиты. Кольский научн. центр РАН. 190 с.

14. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1984. Опыт популяционного анализа жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы "pygmaeus" (Trematoda: Microphallidae). Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты. 8^-0.

15. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1987. Гермафродитное поколение трематод. Л.: Наука. 193 с.

16. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1989. Паразиты в экосистемах северных морей. Жизнь и среда полярных морей. JL: Наука.

17. Галактионов К. В., Добровольский А. А. 1998. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб: Наука. 404 с.

18. Герасев П. И., Добровольский А. А. 1977. Развитие гермафродитного поколения Astiotrema trituri (Trematoda, Plagiorchiidae). Паразитол. сборник ЗИН АН СССР, т. 27: 89-111.

19. Гинецинская Т. А. 1968. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. JL: Наука. 411с.

20. Гинецинская Т. А., Добровольский А. А. 1962. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. Гельминтологический сборник. Астрахань. Изд-во «Волга». 45-89.

21. Горбушин А. М. 2000. Сравнительный морфофункциональный анализ взаимоотношений в системе моллюск-трематода. Паразитология 34 (6).

22. Гранович А. И. 1996. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов. Паразитология. 30 (4): 343-356.

23. Добровольский А. А. 1975. Некоторые закономерности эволюции материнских спороцист трематод подотряда Plagiorchiata. Эколог, и эксп. паразитол. JI. вып. 1: 96-108.

24. Добровольский А. А., Галактионов К. В., Атаев Г. JI. 2000. Особенности организации генеративного материала и динамика размножения материнских спороцист трематод. Паразитология 34 (1). 14 24.

25. Добровольский А. А., Мухамедов Г. К. 1979. Некоторые особенности размножения материнских спороцист Xiphidiocercaria sp. 7 Odening (Trematoda, Plagiorchiata). В сб.: Экологическая и экспериментальная паразитология. 2: 42-^-7.

26. Добровольский А.А, Райхель А.С. 1973. Жизненный цикл Haplometra cylindracea Zeder, 1800 (Trematoda, Plagiorchiidae). Вестн. ЛГУ. 3. 5-13.

27. Добровольский А. А., Галактионов К. В., Мухамедов Г. К., Синха Б. К., Тихомиров И. А. 1983. Партеногенетические поколения трематод. Труды ЛОЕ. 82, 4. 108 с.

28. Догель В. А. 1962. Общая паразитология. Л.: ЛГУ. 464 с.

29. Животовский Л. А. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 272 с.

30. Жохов А. Е. 1990. Сезонно-возрастная характеристика зараженности популяции двустворчатого моллюска Pisidium amnicum партенитами трематод. Бюл. Момковского общества испытателей природы. Отд. биол. 95 (6). 43 52.

31. Жохов А. Е. 1993. Возрастная структура и сезонная динамика зараженности популяции моллюсков Viviparus viviparus партенитами трематод. Зоологический журнал, 72, (5): 17-25.

32. Жохов А. Е. 1995. Демографические показатели внутрипопуляциоиных группировок партенит Bunodera luciopercae и Phyllodistomum elongatum у моллюсков Pisidium amnicum. Экология, 3. 197 202.

33. Зеликман Э. А. 1966. Некоторые эколого-паразитологические связи на литорали Кандалакшского залива. Тр. ММБИ, 10 (14): 7-77.

34. Здун В. I. 1961. Личинки трематод у прюноводних моллюсках Украши. Кшв: Вид-во Акад. наук УРСР. 144 с.

35. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. 1981. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. I. М.: Высшая школа. 504 с.

36. Иванов А.В., Петрушевский Г.К., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. 1941. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. Л., «Гос-венное учебно-педагогическое изд-во».

37. Иванова-Казас О. М. 1964. Формы полиэмбрионии у животных. Зоологический журнал, 43 (5): 641-646.

38. Козминский Е. В., Атаев Г. JL 1995. Влияние трематодной инвазии на размножение Bithynia tentaculata (Linne, 1758). В сб.: 6-й Веер. симп. по популяционной биологии паразитов. М.: Инст. Паразит. РАН. 42^43.

39. Катков М. В. 1980. Экспериментальное изучение биологии партенит Liorchis scotiae (Willmott, 1950) Velichko, 1966 (Trematoda: Paramphistomidae). В сб.: Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных. Вильнюс. 46^48.

40. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия: Учебное пособие для биологич. спец. вузов. М.: Высшая школа. 352 с.

41. Мухаммедов Г. К. 1979. Сезонная динамика развития и размножения партеногенетических поколений Xiphidiocercaria sp. VII Odening, 1962 (Trematoda: Plagiorchiidae) в моллюске Coretus corneus. Паразитология, 13 (4): 444 448.

42. Пирс Э. Гистохимия. 1956. М.: Иностр. литер. 488 с.

43. Плохинский Н. А. 1969. Биометрия. М.: Изд-во Московского университета. 367 с.

44. Русанов Н. И., Галактионов К. В. 1984. Сезонная динамика развития и размножения партенит Podocotyle atomon (Trematoda: Opecoelidae) в литоральных моллюсках Баренцевого моря. Эколого-паразитологические исследования северных морей. Апатиты. 41 59.

45. Семенов О. Ю. 1991. Мирацидии: строение, биология, взаимоотношения с моллюсками. Л.: ЛГУ. 204 с.

46. Сендерский И. В., Курбатов И. В., Добровольский А. А. 2002. Партеногенетические поколения Sanguinicola armata (Trematoda: Sanguinicolidae). Паразитология, 36 (6).: 469-477 с.

47. Синицын Д. Ф. 1911. Партеногенетическое поколение трематод и его потомство в черноморских моллюсках. Записки императорской академии наук. VIII серия, 30 (5): 127 с.

48. Соколов В. Е., Скурат Л. Н., Степанова Л. В., Сумина Е. Б., Шабадаш С. А. 1988. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука. 279 с.

49. Тихомиров И. А. 1980. Жизненный цикл Philophthalmus rhionica sp. nov. (Trematoda: Philophthalmidae). Канд. дисс. Л., ЛГУ. 219 с.

50. Тихомиров И. А., Селезнев К. В. 1998. Микроанатомическое описание дочерней редии Philophthalmus rhionica (Trematoda: Philophthalmidae). Паразитология 32 (3): 201212.

51. Усинене В. 1974. Суточная динамика выхода гимноцефальных церкарий. Acta parasitologica Lituanica 12. 131-136.

52. Филимонова JT. В. 1985. Трематоды фауны СССР (нотокотилиды). М.: Наука. 128 с.

53. Фролова Е. Н. 1975. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л.: изд-во «Наука». 182 с.

54. Черногоренко М. И. 1983. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ: Фауна, биология , закономерности формирования. Киев: Наук. Думка. 210 с.

55. Чубрик Г. К. 1966. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Баренцева и Белого морей. В сб.: Жизненные циклы паразитических червей северных морей. Л. 78-159.

56. Шигин А. А., Шигина Н. Г. 1966. О характере зависимости между размером моллюска и числом продуцируемых им церкариев Diplostoinum spathaceum (Rud., 1819) Материалы науч. конф. ВОТ. М. 3. 327-330.

57. Шилов И. А. 1997. Экология. М.: Высш. шк. 512 с.

58. Abrous М., Rondelaud D., Dreyfuss G. 2000. Cercarial productivity of redial generations in single-miracidium infections of Lymnaea tvuntacula with Paramphistomum daubneyi or Fasciola hepatica. J. Helminthol. 74: 1-5.

59. Ameel D. J., Cort W. W., A. Van der Woude. 1949. Germinal development in the Mother sporocyst and Redia of Halipegus eccentricus Thomas. Journal of Parasitology. 35: 569-578.

60. Ameel D. J., Cort W. W., A. Van der Woude. 1950. Germinal development in the heterophuid, Euryhelmis monorchis Ameel, 1938. Journ. Parasitol. 3: 427-^-32.

61. Ameel D. J., Cort W. W., A. Van der Woude. 1951. Development of the mother sporocyst and rediae of Paragonimus kellicotti Ward, 1908. Journ. 37: 395-^-04.

62. Ameel D. J., A. Van der Woude, Cort W. W. 1953. Studies on the miracidium of the genus Trichobilharzia with special reference to the germinal cells. Proceedings of the herminhtological society of Washington, vol. 20 (1): 40-42.

63. Anderson R. M., May R. M. 1979. Prevalence of schistosome infections within molluscan populations: observed patterns and theoretical predictions. Parasitology. 79: 63-93.

64. Ataev G. L., Dobrovolskij A. A., Avanessian A. V., Loker E. S. 2001. Germinal elements and their development in Echinostoma paraensei (Trematoda) miracidia. Journal of Parasitology. 87 (5): 1160- 1164.

65. Ataev G. L., Dobrovolskij A. A., Fournier A., Jourdane J. 1997. Migration and development of mother sporocysts of Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae). Journal of Parasitology. 83: 444-453.

66. Ataev G. L., Fournier A., Coustau C. 1998. Comparison of Echinostoma caproni mother sporocysts development in vivo and in vitro using of Biomphalaria glabrata snails and a B. glabrata embryonic cell line. Journal of Parasitology. 84: 227-235.

67. Basch P. F. 1969/ The arterial system of Biomphalaria glabrata. Malacologia. 7 (2-3): 169 -181.

68. Bednarz S. 1962. The development cycle of germ-cells in Fasciola hepatica L., 1758 (Trematodes, Digenea). Zool. Polon. 12 (4): 439-466.

69. Bednarz S. 1973. The The development cycle of germ-cells in several representatives of Trematoda (Digenea). Zool. Polon. 23 (3-4): 279-326.

70. Brooks F. G. 1930. Studies on the germ-cell cycle of Trematodes. Amer. Journ. Hyg. 12: 299340.

71. Cable R. M. 1934. Studies on the germ-cell cycles of Cryptocotyle lingua. П. Germinal development in the larval stages. Quart. Journ. Micr. Sc. 76: 573-614.

72. Cable R. M. 1974. Phylogeny and taxonomy of trematodes with reference to marine species. In Symbiosis in the Sea. Columbia. South Carolina. 173-193.

73. Cary L. R. 1909. The life history of Diplodiscus temporatus Stafford, with especial reference to the development of the parthenogenetic eggs. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ont. 28. 595659 p.

74. Chen P. D. 1937. The germ cell cycle in trematode, Paragonimus kellicotti Ward. Trans. Amer. Micr. Soc. 56: 208-236.

75. Chernin E. 1963. Observations on hearts explanted in vitro from the snail Australobis glabratus. The Journal of Parasitology. 49: 353-364.

76. Clark W. C. 1974. Interpretation of life history pattern in the Digenea. Int. Journ. for Parasitology. 4: 115-123.

77. Соё W. K. 1896. Bau des Embryos von Distomum hepaticum. Zool. Jahrb. Abt. Anat. 9: 561570.

78. Cort W. W. 1944. The germ cell cycle in the digenetic trematodes. Quart. Rev. Biol. 19: 275284 p.

79. Cort W. W. 1953. The germ cell cycle of the digenetic trematodes. In Tappar Commemoration Volume. University of Lucknow, Lucknow. India. 41-50.

80. Cort W. W., Ameel D. J. 1944. Further studies on the development of the sporocyst stages of plagiorchiid trematodes. Journ. Parasitol. 30: 37-56.

81. Cort W. W., Ameel D. L., Van der Woude A. 1948. Studies on germinal development in rediae of the trematode order Fasciolatoidea Szidat, 1936. Journ. of Parasitol. 34: 428451.

82. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1949. Germinal masses in redia embryos of an echinostoma and a psilostome. Journal of Parasitology 35, 6 (1): 579-582.

83. Cort et al., 1950. The germinal mass in rediae of triganodistomum mutabile (cort) (trematoda: lissorchiidae). Journal of Parasitology. 36 (1): 145-151.

84. Cort et al., 1950. Germinal material in the rediae of clinostomum marginatum (rudolphi). Journal of Parasitology. 36 (2): 157-163.

85. Cort W. W., Ameel D. J. & Van der Woude A. 1952. Development of the mother and daughter sporocysts of a snake plagiorchoid, Lechriorchis primus (Trematoda: Reniferidae). Journal of Parasitology 38: 187-202.

86. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1953. Further studies on the early development of the daughter sporocysts of Schistosomatium douthitti. Proc. Helm. Soc. Wash. 20: 43^49.

87. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1954a. Germinal development in the sporocysts and rediae of the digenetic trematodes. Experimental Parasitology 3: 185-225.

88. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1954b. Germinal development in the sporocysts of the blood flukes of Turles. Proc. Helm. Soc. Wash. 21: 85-96.

89. Cort W. W., Ameel D. J., Van der Woude A. 1954c. Further studies on the germinal development in the sporocysts of bird schistosome, Trichobilharzia stagnicolae (Talbot 1936). Proc. Helm. Soc. Wash. 21: 97-106.

90. Cort W.W., Ameel D.J. & Van der Woude A. 1955. Germinal development in the sporocysts of a Bird Schistisome Trichobilharzia physellae (Talbot, 1936). Journal of Parasitology 41: 2-16.

91. Cort W. W., Oliver L. 1941. Early developmental stages of strigeid trematodes in the first intermediate host. Journ. of Parasitol. 27: 493-504.

92. Cort W. W., Oliver L. 1943. The development of the larval stages of Plagiorchis muris Tanabi, 1922, in the first intermediate host. Journ. of Parasitol. 29: 81-99.

93. Dinnik J.A., Dinnik N.N. 1956. Observations on the succession of redial generation of Fasciola gigantica Cobbold, in a snail host. Z. Troppenmebd. Parasitol. 7: 397-419.

94. Dobrovolskij A., Ataev G. 2003. The nature of reproduction of Trematodes Rediae and Sporocysts. Taxonomy, Ecology and Evolution of Metazoan Parasites. Т.1/ Presses Universitaires de Perpignan. 249-272.

95. Donges J. 1963. Die Die experimentelle Bestimmung dcr Anzahl der Rediengenerationen bei Trematoden. Naturwissensch. 50 (3): 103 p.

96. Donges J. 1964. Der Lebenszyklus von Posthodiplostomum cuticola (V. Nord-mann 1832) Dubois 1936 (Trematoda, Diplostomatidae). Zeitschrift fur Parasitenkunde. 24: 169— 248.

97. Donges J. 1968. Der Beuris pofentiell in beschrocnkter Generationsfolge bci Redien von Isthmiophora melis (Trematoda, Echinostomatidae) durchdas Transplantationsexperiment. Zoologischer Anzeiger 32 Supplementband. Vol. 3 (7).

98. Donges J. 1971. The potential number of Redial generations in Echinostomatids (Trematoda). Intern. lourn. for parasitol. 51-59.

99. Donges J. 1973. Das Miracidium von Isthmiophora melis (Schrank, 1788) (Echinostomatidae). Okologie und Morphologie. Z. Parasitenk.41: 215-230.

100. Donges I. Gotzelmann M. 1975. Isthmiophora melis (Trematoda, Echinostomatidae): normal adults after 41 snail passages in 7 jears of redial transplantation. International Journal for Parasitol. 5: 421-422.

101. Donges J. Gotzelmann M. 1977. Isthmiophora melis: Experimental reinfection of Lymnaea stagnalis by implantation of miracidia after implantation of rediae. Experimental parasitology. 42: 318-321.

102. Donges J., Gotzelmann M. 1988. Digcnetic Trematodes: multiplication of the intermolluscan stages in some species is potentially unlimited. J. Parasitol. 74 (5): 884 885.

103. Dubois G. 1929. Les cercaires dc la Region de Neuchatel. Bull. Soc. neuchatcl. Sci. nat. 53: 177 p.

104. Esch G., Gibbons J., Bourgue J. 1975. An analysis of the relationship between stress and parasitism. American Midland Naturalist. Vol. 93: 339-353.

105. Esch G. W., Fernandez J. C. 1993. A Functional Biology of Parasitism. Chapman & Hall. 3371. P

106. Faust E. C. 1917. Life history studies on Montana trematodes. Illinois Biol. Monogr. 4: 1101.

107. Fernandez J., Esch G.W. 1991. Effect of parasitism on the growth rateof the pulmonate snail Helisoma anceps. J. Parasitol. 77 (6): 937-944.

108. Fried В., Graczyk Т. K. 2000.Echinostomes as experimental models for biological research / Ed. by B. Fried, Т. K. Graczyk. London: Klujer acad. Publ. 267 p.

109. Fried В., Huffman J. 1996. The biology of the intestinal trematode Echinostoma caproni. Advances in Parasitology. 38: 311-368.

110. Fried В., Huffman J. 1996. The biology of the intestinal trematode Echinostoma caproni. Advances in Parasitology. 38: 311-368.

111. Galactionov V. K., Dobrovolskij A. A. 2003. The biology and evolution of trematodes. An essay on the biology, morphology, life cycles, transmissions, and evolution of digenetic trematodes // Dordecht / Boston / London. Kluwer academic publishers.

112. Gibson D. I. 1987. Questions in digenean systematics and evolution. Parasitology. 95: 429460.

113. Grobben G. 1882. Doliolum und sein Generations wechsel nebst Bemerkangen uber den Generationswechsel bei Acalephen, Cestoden und Trematoden. Arb. Zool. Inst. Univ. Wien. 4 (2): 201-298.

114. Guilford H. G. 1958. Observations on the development of the miracidium and the germ cell cycle in Heronimus chelydrae MacCallum (Trematoda). Journal of Parasitology.44 (1): 64-74.

115. Haswell W. A. 1903. On two remarkable sporocysts occuring in Mytilus edulis on the coast of New Zealand. Proc. Linn. Soc. N. S. W. 27: 497-515.

116. Haight M., Davidson D., Pasternak J. 1977a. Relationship between nuclear morphology and phases of the cell cycle during cercarial development of the digenetic trematode Trichobilharzia ocellata. Journ. Parasitol. 63 (2): 267-273.

117. Haight M., Davidson D., Pasternak J. 1977b. Cell cycle analysis in developing cercariae of Trichobilharzia ocellata (Trematoda, Schistosomatidae). Journ. Parasitol. 63 (2): 274281.

118. James B. L., Bowers E. A. 1967. Reproduction in the daughter sporocyst of Cercaria bucephalopsis haimeana (Lacaze-Duthiers, 1854), (Bucephalidae) and Cercaria dichtoma Lebour, 1911 (non Muller) (Gymnophallidae). Parasitology. 57 (4): 607625.

119. Jourdane J., Theron A. 1980. Schistosoma mansoni: cloning by microsurgical transplantation of sporocysts. Experimental Parasitology. 50 (3): 349-357.

120. Khalil G. M., Cable R. M. 1968. Germinal development in Philophthalmus megalurus (Cort, 1914) (Trematoda, Digenea). Zeitschrift fur Parasitenkunde. 31: 211-231.

121. Madhavi R. 1978. Life history of Genarchopsis goppo Ozaki, 1925 (Trematoda: Allocreadiidae) from the freshwater fish Channa punctata. Journ. Helminthol. 52: 251-259.

122. Madhavi R., Jhansilakshmibai K. 1994. The miracidium of Transversotrema patialense (Soparker, 1924). Journal of Helminthology. 68 (1): 49-51.

123. McKindsey C. W., McLaughlin J. D. 1995. Species- and size-specific infection of snails by Cyclocoelum mutabile (Digenea: Cyclocoelidae). J. Parasitol. 81 (4): 513-519.

124. Mathias P. 1925. Recherches experimentales sur le cycle evolutif de quelques trematodes. Bull. Biol. 49: 1-123.

125. Nojima H., Noda S., Sato A. 1980. Serial implantations of larval Schistosoma mansoni from infected to uninfected snails. Journal of Parasitology. 66 (3): 478—482.

126. Odening K. 1974. Verwandtschaft, System und zyklo-ontogenetische Besonderheiten der Tematoden. Zool. Jahrb. Syst. 101: 345-396.

127. Pan С. T. 1980. The life structure of the miracidium of Schistosoma mansoni // J. Ivertebr. Pathol. 1980. Vol. 36: 307-372.

128. Pan С. T. 1958. The general histology and topographic microanatomy of Australorbis glabratus. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard college. 119: 237-299.

129. Pearson J. C. 1972. A phylogcny of life-cycle patterns of the Digenea. Adv. Parasitol. 10: 153-189.

130. Pearson J. C. 1992. On the position of the digenean family Heronimidae: an inquiry into a cladistic classification of the Digenea. Syst. Parasitol. 21: 81-166.

131. Rakotondravao, Moukrim A., Hourdin P., Rondelaud D. 1992. Redial generations of Fasciola gigantica in the pukmonate snail Lymnaea truncatula. Journal of Helminthology. 66: 159-166.

132. Rees F. G. 1940. Studies on the germ cell cycle of the digenetic trematode Parorchis acanthus Micoll. Structure of the miracidium and germinal development in the larval stages. Parasitology. 32: 372-391.

133. Reuss H. 1903. Die Cerkaria und Sporozyste des Distomum duplicatum. Zeitschr. wiss. Zool. 74: 458-477.

134. Riggs M. R., Lemly A. D., Esch G. W. 1987. The growth, biomass and fecundity of Bothriocephalus acheilognathi in a North Carolina cooling reservoir. J. Parasitol. Vol. 73: 893-900.

135. Rondelaud D. 1978. The redial generations of Fasciola hepatica L. in Limnaea (Galba) truncatula Muller. 4th Int. Congr. Parasitol., Warszawa. Short commun. Sec. С I С П.

136. Rossbash E. 1906. Beitrage zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Redien. Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie. 84: 361^145.

137. Sewell R. B. S. 1922. Cercariae indicae. Indian Journ. Med. Res. Suppl. 10. 360 p.

138. Southgate V. R. 1970. Observations on the epidermis of the miracidium and on the formation of the tegument of the sporocyst of Fasciola hepatica. Parasitology. 61: 177-90.

139. Stirewalt M. A. 1954. Effect of snail maintenance temperatures on development of Schistosoma mansoni. Experimental Parasitology. 3 (6): 504-516.

140. Tennent D. 1906. A study of the life history of Bucephalius hamianusa, a parasite of the Oyster. Quart. Journ. Micr. Sci. 49 (4): 635-690.

141. Theron A., Gerard С., Mone H. 1992. Early enhanced growth of the digestive gland of Biomphalaria glabrata infected by Schistosoma mansoni: side effect or parasite manipulation? Parasitol. Res. 78: 445^4-50.

142. Thomas A. P. 1883. The life history of the liver fluke. Quart Journ. Micr. Sci. 23: 90-133.

143. Van der Woude A. 1950. Germ cell cycle of Megalodiscus temporatus (Stafford, 1905) Harwood, 1932. Journ. of Parasitol. 36: 14-15.

144. Van der Woude A. 1951. Germ cycle of Megalodiscus temporatus (Stafford, 1905) Harwood, 1932 (Paramphistomatidae: Trematoda). Amer. Midi. Nat. 51 (1): 172-202.

145. Van der Woude A., Cort W. W., Ameel D. J. 1953. The early development of the daughter sporocysts of the Strigeoidea (Trematoda). Journ. of Parasitol. 39: 38^44.

146. Whitfield P.J., Evans N.A. 1983. Parthenogenesis and asexual multiplication among parasitic platyhelmints. Parasitology. 86: 121-60.