Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариологические исследования некоторых видов трематод (таксономические и филогенетические аспекты)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Кариологические исследования некоторых видов трематод (таксономические и филогенетические аспекты)"



САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАРИ0Л0ГИЧЕСКШ5 ИССЛЕДОВАНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТРЕМАТОД (ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ПЯТ1СЯВИЧЮТЕ Ромуальда

уда: 576.895.122 : 575.3

Санкт-ПэтерОург - 1992

Работа выполнена в Институте экологии АН Литвы

Научные руководители: доктор биологических наук,

чл.-корр. АН СССР Контримавичус В.Л., кандидат биологических наук Баршене Я.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гигоцинская Т.А.,

Ведущее учреждение: Гельминтологическая Лаборатория АН СССР

на заседании специализированного совета к. иьз.ьт.14 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в государственном Санкт-Петербургском университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., - д. 7/9, биолого-почвенный факультет, ауд. 133. .

С - диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

кандидат биологических наук Петрова И.А.

Защита состоится

мин.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ "' i

.„' -Актуальность теш. Трематода занимают важное место в структуре многих экосистем и изучению их систематики, морфологии, биологии посвящена обширная литература. Однако имеется ряд нерешенных проблем. Одна из них - проблема дифференциации близких видов. Для определения еидэ трематод нужны критерии более надежные, чем морфологические признаки, которым характерна широкая изменчивость в зависимости от условий среды обитания и стадии онтогенетического развития. Цитогенетическая методика может быть очень полезна для видовой диагностики, так как кариотил является одним из важнейших таксономических признаков, особенно и тех группах, где морфологические признаки подвержены значительной изменчивости.

Система трематод, основанная на признаках морфологии и биологии, далека от совершенства. Это касается как макросистемы всего класса, так и состояния изученности филогенетических взаимоотношений внутри отдельных групп трематод. Нет единого мнения о том, признаки каких стадий развития - половозрелых или личиночных, должны составить основу системы (см. Cable, 1974; Gibson, 1981, 1987). Данные цитогенетических исследований успешно применяются для решения проблем филогении и систематики во многих других группах животных (Булатова, 1977; Анбиндер, 1984 и др.). Они нередко раскрывают ранее не известные связи отдельных групп и специфику их эволюции.

Цель и задачи исследований. Учитывая выше указанные обстоятельства, основными задачами выполненных исследований были: - изучение структуры хромосомных наборов ряда видов

трематод, принадлежащих к разным систематическим грушам; проведение сравнительно-кариологического анализа близких видов и определение ценности кариотипа, как критерия для их дифференциации;

- выявление степени внутривидовой стабильности стуктуры хромосомных наборов трематод;

- определение возможности использования кариотипа в качестве диагностического признака надвидовых таксонов, т.е., выявление общих черт структуры кариотипов, отражающих филогенетические связи видов и анализ возможных тенденций кариологической эволюции трематод.

Научная новизна. В результате проведенных исследований дана характеристика кариотипов 20 видов дигенетических сосальщиков, принадлежащих к пяти семействам и одного вида аспидогастрид -представителя филогенетически близкой группы плоских червей. Хромосомные наборы 18 видов описаны впертые. Даяиыэ о структуре кариотипов трех видов трематод уточнены и дополнены. Проведен сравнительно-кариологический анализ близких видов. На основе полученных дашшх обсуждены возможные пути эволюции кариотипов отдельных групп трематод и выявлены основные типы хромосомных перестроек, имевшие место в ходе видообразования и эволюции.

Впервые представлены данные о внутривидовой изменчивости хромосомных наборов трематод, связанной с присутствием В-хромосом. Описаны морфологические характеристики этих своеобразных элементов генома и особенности их распределения в разных индивидах, клетках и популяциях.

Представлены некоторые данные мешопуляционного цитогенетического анализа трематод, позволяющие судить о

уровне внутривидовой стабильности хромосомных наборов и о факторах, определяющих степень изменчивости.

Теоретическая значимость. Несмотря на то, что хромосомный анализ является необходимой частью серьезного систематического изучения любой группы организмов, трематоды сравнительно слабо изучены в цитогентическом отношении. Полученные нами данные дополняют знания в области цитогенетики животных и в области гельминтологии, в частности. С цитогенетическим уровнем связано и решение вопросов общебиологического характера, таких как проблемы вида и видообразования, механизмов эволюции и др.

Апробация работы. Основные результаты исследований по тома диссертации докладывались и обсуждались на IV Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986), X и XI научно-координационных конференциях по проблемам паразитологии в Прибалтике (Рига, 1986; Таллинн, 1989), Всесоюзном симпозиуме "Популяционная биология гельминтов" (Москва, 1987), конференциях Литовского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Каунас-Гирионис, 1986; Вильнюс, 1988), научных конференциях Института экологии АН Литвы и научных семинарах лаборатории Гельминтологии (1986-1989).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано II научных работ.

Структура и объеы диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитированной литературы. Текст диссертации изложен на 173 страницах, включая 25 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 157 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЫШЕ. Указ?.!!!!) актуальность, цели и задачи исследований.

б

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Рассмотрены основные работы в которых приведены сведения о наркологических исследованиях трематод. Отмечено, что данные о хромосомных наборах трематод являются фрагментарными. Кариотипы представителей ряда семейств, в том числе широко распространенных, как сем. Stгigeiciae, совсем не изучены. Более широко исследованы виды групп, имеющих важное медицинское и экономическое значение, как сем. ЭсМз^зотаИйае и рода Рага®эп:1.тиа.

Работы по цитогенетике трематод посвящены, в основном, изучению кариотипа, как характеристики вида и критерия для дифференциации близких форм. Лишь в нескольких работах кариологические данные использованы для решения филогенетических проблем. Почти не изучен вопрос о внутривидовой изменчивости кариотипов трематод. Так как наш обнаружен полиморфизм по В- хромосомам у ряда видов, то в данной главе рассмотрены и основные работы, посвященные изучению В-хромосом других организмов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследовались, в основном, хромосомные наборы клеток партенит трематод. Материалом послужили спонтанно зараженные моллюски, собранные в 1984-1988 гг. в разных водоемах Литви, Северо- западной Чукотки (низовье реки Чаун) и в Крымской области.

Препараты готовили модифированным методом высушивания мазков над пламенем (Баршене, 1981), и красили 4%-ным раствором красителя Гимзы. Хромосомные наборы А5р1с1о5аз1;пг сопсМсоГа изучали на давленных препаратах, окрашенных 4%-ным

раствором уксусного орсеина.

Анализ препаратов осуществляли под микроскопом Jena Med Cytology. Кариометрический анализ проводили на кариотипах, составленных из фотоснимков (общее увеличение микрофотоснимков - 2600 х). Определяли следующие параметры хромосом: абсолютную длину в мкм, относительную длину (отношение общей длины хромосомы к длине гаплоидного набора в процентах), и центромерный индекс (отношение длины короткого плеча к общей длине хромосомы в процентах)'. Результаты измерений обработаны статистически при помощи микро ЭВМ "Электроника B3-34" с использованием программ. Классификация хромосом дана согласно модифицированному методу. Левана и соавторов (Levan et al., 1964). Для характеристики хромосомных наборов использовали и индекс асимметрии (Zarco, 1986).

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА КАРИОТМГЮВ И СРАВНИТЕЛЬНО-КАРИОЛОГИЧЕС-

КИЙ АНАЛИЗ БЛИЗКИХ ВИДОВ

Дана характеристика хромосомных наборов 21 вида. Выявлены межвидовые наркологические различия, подтверждающие ценность кариотипа, как дифференцирующего признака близких видов трематод. • ,

I. Кариотип Aspidogáster conchicola Ваег, 1827 (Aspidogastrldae). 2n=I0, п=5. Кариотип состоит из 2 сравнительно крупных хромосом промежуточного субтело-субмета-центрического типа строения и 8 более мелких акроцентрических элементов. Абсолютная длина хромосом составляет в среднем от 1.49 до 3.56 мкм. 2. Кариотип Diplodiscuß subclavatus (Goeze, 1782) (DlplodiBcidae). -2n--2Q. Изучены хромосомные наборы партенит из

двух популяций - литовской и крымской. Хромосомы крупные. Абсолютная длина хромосом партенит литовской популяции, в среднем, от 3.35 до 12.8 мкм. Преобладают двуплечие элементы. 1,6-10-я пары - субметацентрические, 2 и 3-я субтелоцентрические, 4-я - метацентрическая, 5-я акроцентрическая. Описаны индивиды, содержащие в клетках дополнительные хромосомы. Кариотип крымской популяции отличается, в основном, по морфологии 7-ой пары хромосом.

3. Кариотипы видов сеы. Notocotylidae

3.1. Notocotylus ephemera (Nitsch, 1807). 2n=20. В кариотипе 6 нар относительно крупных хромосом и 4 пары более мелких. Абсолютная их длина составляет от 1.36 до 5.02 мкм. 1,5 и 7-я пары хромосом имеют промежуточный субмета-метацент-рический тип строения. 2, 4-я пары - субметацентрические, 3-я - субтелоцентрическая, 8-10-я - акроцентричвские. Описаны кариоморфы 2п=21 и 2п=22, содержащие В-хромосомы.

3.2. Notocotylus attemiatus (Rud., 1809). 2п--20. Абсолютная длина хромосом, в среднем, от I.16 до 4.05 мкм. Кариотип содержит 6 пар более крупных хромосом постепенно убывающей длины и 4 .пары относительно мелких элементов. 1-я пара промежуточного субмета-метацентрического типа строения, 2-4-я

субметацентрические, 5,6-я - метацентрические, 7-10-я -акроцентричвские.

3.3. Notocotylus noyerl Joyeux, 1922. 2п=20. Абсолютная длина хромосом - от 1.42 до 5.26 мкм. 1,4,6-я пары хромосом -субметацентрические, 2,3-я - субтелоцентрические, 5-я метацентрическая, 7-10-я - акроцентрические. • Описана кариоморфа с дополнительной хромосомой - 2п=21.

3.4. Notocotylus sp. 2п=20. Csp.we крупны« хромо ::смы

достигают в среднем 6.20 мкм, самые маленькие - 1.70 мкм. 1,4.6-я пари хромосом классифицируются как субметацентрические 2 и 3-я - субтелоцентрические, 5-я - метацентркческая, 7-10-я акроцептрическив. Описаны кариоморфы, содержащие в клетках В-хромосомы.

3.5. Notocotylus linbricatus (loos, 1893) Szidat, 1935. 2n~20. Абсолютная дл1ша хромосом - от I.I9 до 3.69 мкм. Хромосомы 1,2,8-10-ой пар - субметацентрические, 2-ой - суб-телоцентрические, 4-ой - метацентрические, 5-7-ой акроцентрические.

3.6. Кариологическая дифференциация видов рода Notocotylus. Несмотря на одинаковое число хромосом, 2п=20, виды

достоверно отличаются по морфологии хромосом отдельных пар. Для наглядного их сравнения построены идиограммы кариотиггов по данным относительных длин и центромерных индексов (рис. I). Наибольшая кариотилическая дистанция отмечена между N. imbrlcatus и четырьмя другими видами. Различия заключаются, главным образом, в значениях центромерных индексов соответствующих пар хромосом. Весьма схожими по организации хромосомного аппарата оказались N. ephemera и N. attenuatus. Статистически достоверные различия (р <0.01) отмечены в морфологии 3,4 и 7-ой пары хромосом. Ещ9 более близкими по структуре кариотипов являются N. noyeri и Notocotylus sp. В их хромосомных наборах достоверно отличаются лишь хромосомы 5-ой пары.

4. Карнотилы видов ceu. Strlgeidae

4.1. Cotylurus cornutus (Rudolph!, 1808) Szidat, 1928.

2n---20. Абсолютная длина хромосом составляет в среднем от 1.78 до 7.03 мкм. Хромоол'.'ы 1-5 и 7-ой пар - акроцентрические, 6,8

0 -I

1

X X

- Ио'ЬосооуЗ.из ерЬаиега 1 - 17. а^епиа'Ьиз : - К. поуег1 > 1 - Пс^осоЪуХиз зр. -И. ЗлаЪх'З.са'Ьиз

' 4

8

10

Рис. I. Идиограммы хромосом видов рода ко-ьосогу1иа. По оси ординат - относительная длина хромосом.

и 9-ой - субтелоцентрические и 10-ой - метацентрические.

4.2. Cotylurus вр. 1. 2п=20. Абсолютная длина хромосом - от 1.52 до 5.84 мкм. Хромосомы в основном имеют незначительных размеров короткие илечи. I-5-я пары в кариотипе представлены акроцентрическими элементами. 6,7 8-я пары хромосом являются субтелоцентрическмми; 9-я пара - субметацентрическая, 10-я -метацентрическая.

■4.3. Cotylurus sp. 2. 2п=20. Абсолютная длина хромосом в среднем составляет от 1,15 до 5.18 мкм. I-5-я пары хромосом -акроцентрические, 6-я - промежуточного субтело-субметацентри-ческого типа, 7 и 8-я - субметацентрические, 9, 10-я -метацентрические.

4.4. Apatemon gracilis (Rudolph!, 1819) Szidat, 192Ü. 2n=2ü. Абсолютная длина хромосом достигает от 1.84 до 6.34 мкм. В кариотипе преобладают двуплечие элементы. 1,6-8-я пары

субметацентрические, 2-я - субтелоцентрпческая, 3 и 5-я -акроцентрические, 4,9 и 10-я - метацентрические. Описана KapnoMopJa 2n=2I.

4.5. Apatemon minor Yamaguti, 1933. 2n=20. С целью выявить возможные кариологические различия, были отдельно определены кариометрические параметры хромосомных наборов партенит, паразитировавших у 4 разных видов промежуточных хозяев. В кариотипе партенит от Planorbis planorbis и Lymnaea ovata хромосомы I-5-oit пар имеют акроцентрический или промежуточный акро-субтелоцентрический тип строения, 6,8,Э-я пары классифицируются как субметацентрические, а 7,10-я метацентрические. Хромосомные наборы A. minor от Anisus vortex и A. vor t-i cuius отличаются от выше описанного главным образом, по строению 7-ой пары хромосом, которая является

субметацентрической. Возможно, что ' различие структуры кариотипов партенит A. minor, паразитирующих у разных видов моллюсков, отражает начальные этапы дивергенции видов. Описаны особи, содержащие дополнительные хромосомы (2п-21).

4.6. Apatemon iuligulae Yamguti, 1933. 2п=20. Длина самых крупных хромосом в среднем равна 6.64 мкм, самых мелких - 1.88 мкм. I и 2-я пары хромосом имеют субтелоцентрический тип строения, 3, 6-8-я - субметацентричоские, 4,5-я акроцентрические, 9,10-я. - метацентрические. Описана кариоморфа 2п=21.

4.7. Межвидовые кариологические различия видов сем. Strigeldae. Хромосомные наборы изученных видов стригеид включают по 20 структурных единиц. По размерным соотношениям они четко подразделяются на две группы: 10 крупных хромосом и 10 более мелких. Три вида рода Cotylurus имеют стабильную размерную структуру кариотипов - они не отличаются по относительным длинам хромосом. Межвидовые различия заключаются, главйым образом, ' в локализации центромер отдельных пар хромосом (рис. 2). В кариотипах видов рода Apatemon, больше двуплечих хромосом. Вида особенно отличаются по морфологии хромосом, относящихся к группе крупных элементов (I-5-я пары) (рис. 2).

5. Кариотиш видов сем. Flagiorchlidae

5.1. OpiBthioglyphe ranae (Frölich, 1791). 2n=22. Проведен анализ хромосомных наборов двух популяций - литовской и крымской. Межпопуляционшх различий не отмечено. ■ Хромосомы крупные. Абсолютная длина хромосом партенит литовской популяции в среднем достигает от 3.19 до 13.49 мкм. Хромосомы 1,3 и 11-ой пары - метацентрические, 2-ой - акроцентрические,

Ш

ьвэ*з - Сс^у1игиа сох*шд1;иа I-.-.-. ч - С<^у1игиа ар,1 |--1 - Сс^у1игиз ар. 2

у\ - Apatemon ш!пог ^я - А. ^11ви1ае I « 1 - А. £гас111а

I 101

I 2 3 4 5 6 78 9 10 Рий. 2. Идиограммы хромосом еидов рода 0<^у1игив и Ара-temon. По оси ординат - относительная длина хромосом.

л

/

4-6-ой - субтелоцентрические, 7-10-ой - субматацентрические.

5.2. Plagiorchis nanus (Rudolph!, 1802) Braun, 1901. 2n=22. Абсолютная длина хромосом - от 1.33 до 7.37 мкм. В кариотипе преобладают двуплечие элементы. 1,3-я пары хромосом метацентрические, 2-я - акроцентрическая, 4,6-11-я субматацентрические, 5-я - субтелоцентрическая.

5.3. Plagiorchis вр. 2п=22. Абсолютная длина хромосом - от I.9I до 7.30 мкм. Хромосомы I и 3-ей пары -' метацентрические, 2-ой - акроцентрические, 4,6-11-ой - субметацентрические, 5-ой

субтелоцентрические.

5.4. Xiphidiocercaria sp.7 (Odening, 1961). 2п=22. Средняя абсолютная длина хромосом - от 2.47 до 9.15 мкм. 1,3,4,8 и 9-я пары хромосом - метацентрические, 6,7,10-я - субметацентрические; последняя II-я пара - промежуточного мета-субметацентри-ческого типа строения.

5.5. Paralepoderma brumpti (Buttner, 1950). 2n=20. Хромосомы по абсолютной длине достигают от 2.62 до 11.66 мкм. По значениям центромерных индексов хромосомы 1,2,7-10-ой пар классифицируются как метацентрические, 3,4-ой акроцентрические, 5-ой - субтелоцентрические, 6-ой - субметацентрические .

5.6. HaematoloechuB вр. 2п=22. Абсолютная длина хромосом -от 1.34 до 4.55 мкм. Хромосомы 1,7,9-11-ой пар - метацентрические, 2,3-ей - субтелоцентрические, 4-6-ой - субметацентрические, 8-ой - промежуточного субмета- метацентрического типа.

5.7. Наркологическая дифференциация видов сем. Plagiorchiidae. Диплоидные хромосомные наборы большинства видов состоят из 22 элементов, с выделяющейся по длине- первой парой мотацентрических хромосом. Межвидовые различия

заключаются, главным образом, в значениях центроморшх индексов соответствующих пар хромосом. Plagiorchis sp. и Р. папив достоверно отличаются по морфологии 2,3 и 10-ой пар. Несмотря на схожость общего плана строения, кариотип О. галае отличается от кариотипов видов рода Plagiorchis по относительным длинам и локализации центромер некоторых хромосом (рис. 3).

Относительная длина хромосом Xiphidlocercaria sp.7 (Odening, 1961) соответствует таковой видов рода Plagiorchis (рис. 3), но в кариотипе содержатся больше двуплечих элементов. Особенностью кариотипа этого вида является наличие спутничных хромосом (10-я пара).

В кариотипе P. brumpti, состоящем из 20 элементов, в отличии от кариотипов других ' плагиорхнд, имеются дбе пары крупных метацентрических хромосом.

Хромосомный набор Haematoloechus sp. от других описанных кариотипов отличается значительна меньшими абсолютными размерам хромосом.

6. Кариотип Dicrocoelim dendriticum (Rudolphi, 1819) (Dicrocoeliidae). 2n=24. Изучены хромосомные наборы клеток партениг, паразитировавших у двух разных видов моллюсков. Различий в структуре кариотипов не обнаружено. Хромосомы крупные - до 16.5 мкм, двуплечие. 1,4,7,10 и 12-я пары - мета-центрические, 2,3,5,6,8,9 и 11-я - субметацентрические.

" 7. Кариотип с. pugnax La Valette 1854. 2п=22. Хромосом мелкие - от 1.22 до 3.70 мкм. 1,2,6,8-11-я пары хромосом -метацентричоские, 3-я - субтелоцентрическзя, 4,5,7-я субметацентрические.

I

0-

1-

I - --1 -

- Ор1зЪМо21ур11е гапае

- Р1ас3.огсЫз папиз

ШаБ1огсЬ1з эр.

ЛрЬ.хс1хосегсаг1а ср.7 (Cd.8Eing.I96I)

РисДИдиограммы хромосом видов, сем. И^1огсМ±(1ае. длина хромосом.

8 9 10 II

По оси ординат - относительная

о»

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРИОТИПОВ ТРЕМАТОД

I. Внутрипопуляционный хромосомный полиыорфизи. В

хромосомных наборах 7 видов трематод обнаружены В-хромосомы.

В-хромосомы D. subclavatus являются элементами субтелоцентрического типа строения, по своим размерам меньше самых маленьких хромосом основного набора. Они обнаружены у партенит одной из двух изученных популяций и отмечены на препаратах от 34.78% особей зараженных моллюсков. Число дополнительных хромосом было непостоянно и вариировало от 0 до 10.

У N. ephemera описаны три кариоморфы: 2n=20, 2п=21 и 2п=22. Дополнительные хромосомы этого вида - крупные метацентричэские элементы, число которых в клетках партенит было постоянно.

Такие же В-хромосомы - крупные ' метацентричэские элементы, присутствовали в хромосомном наборе N. noyeri. У этого вида описаны кариоморфы 2п=20 и 2п=21.

Непарная крупная метацентрическая хромосома обнаружена и в клетках Notocotylua sp. от одной особи моллюска. Кроме того, в клетках партенит от одного моллюска ' описаны и маленькие акроцентрические В-хромосомы, число которых в разных клетках было непостоянно - от I до 10. Вместе с ними содержалась и одна крупная метацентрическая хромосома.

В-хромосомы обнаружены в клетках партенит всех цитогенетически изученных видов рода Apatemon. У A. gracilis описаны мелкие акроцентрические В-хромосомы, присутствовавшие по одной в клетках партенит от одной из трех изученных особей моллюсков. В клетках A. fuligulae от 2 моллюсков (из 22 изученных) так же обнаружено по дополнительному одноплечему

л

элементу, мельче других хромосом основного набора. В клетках A. minor 1трисутствоЕали дополнительные хромосомы разных типов:

непарные мелкие акроцентрическио В-хромосомы,

субтелоцентрические В-хромосомы, по размерам равные Маленьким хромосомам основного набора, круюше метацентрические элементы.

Основные хромосомные наборы кариоморф всех видов, содержащих В-хромосомы, соответствовали стандартным хромосомным наборам этих видов.

2. Межпопуляционная изменчивость хроыосоыных наборов. Проведены сравнительно-кариологическио исследования разных популяций В. 8иЬс.1ауа1из, О, гапае и В. йегйгШсит.

Хромосомные наборы партенит Б. зиЬс1аУаШз из разных популяций достоверно отличаются по морфологии 7-ой пары хромосом, которая в кариотиле литовской популяции имеет субме-тацентрический тип строения, а в кариотипе крымской популяции является субтелоцентрической. Такое различие возникло, скорее всего, вследствие перицентрической инверсии небольшого участка хромосом. Фиксации перестроек в популяциях С. аиЬс1ауаШз могла способствовать географическая изоляция. Кроме того, партениты изучены от разных видов промежуточных хозяев и различия могут быть следствием коэволюционных взаимоотношений в конкретных системах трематода-моллюск. Популяции отличаются и присутствием В-хромосом только в одной из них.

При изучении разных популяций двух других видов, статистически достоверных межпопуляционных различий не выявлено.

ГЛАВА Ь. КАРИОЛОГИЯ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ И ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ИССУ1ВД0ВАШ1Х ТРЕМАТОД

Относительно высокая стабильность хромосомных наборов близких видов трематод не исключает возможности их

дифференциации на основе .кариологических характеристик. В процессах видообразования и эволюции видов рода Notoootyiuo, - дифференциация хромосомных комплексов происходила за счет структурных перестроек хромосом, изменяющих их морфологию, но не число. Главную роль в перестройке структурной организации геномов этих видов несомненно играли перицентрические инверсии, так как в основном отмечается изменения мест локализации центромер соответствующих пар хромосом. По данным кврксшэгиче'ского анализа виды рода Notocotylus можно разделить на слгедуаоидае группы, отражающие степень их филогенетического родсгва: I) N. noyerl и Notocotylus sp., 2) N. ephemera и N. attenuatus, 3) N. Imbricatus. Изменения кариотшов этих .видов и фиксация хромосомных перестроек, по видимому, в большей мере была обусловлена коэволюционными взаимоотношениями ■ с промежуточными хозяевами, а не с дефинитивными-.

.Диплоидное число хромосом шести видов стригеид одинаковое и равно 20. Однако, по характерной размерной, структуре:' 10 крупных и 10 относительно мелких хромосом, кариотипы -стригеид отличаются от кариотипов нотокотилид и .видов других семейств, хромосомные наборы которых включают 20 хромосом. Относительно примитвной структурой кариотипз отличается Cotylurus cornutus, хромосомный аппарат которого состоит в основном из одноплечих элементов. Хромосомные комплексы Cotylurus sp.1 -и Cotylurus sp.2 включают больше двуплечих элементов, причем в ходе их эволюции изменения претерпели лишь хромосомы, относящиеся к группе мелких элементов.

Кариотипы видов рода Apatemon являются более

с

симметризированными и, в отличии от видов рода Cotylurus,

*»

эволюция их хромосомных наборов шла за счет структурных

перестроек хромосом первой группы (I-5-я пары). То, что

изученные виды стригеид отличаются по локализации центромер

соответствующих пар хромосом, показывает, что различия

и

являются, скорее всего, следствием перицентрических ирвбрсий.

Несмотря на имеющиеся различия, в структуре кариотшов изученных видов плагиорхид отмечены общие признаки, характеризующие их как представителей одной филогенетической ветви. Наиболее стабильной во всех кариотипах является первая пара крупных метацентрических хромосом. Для плагиорхид характерна высокая вариабельность размера генома. Самые крупные хромосомы - до 14 мкм, содержались в кариотипе О. ranas. Общая длина гаплоидного набора этого вида составляет 71 мкм, что почти в три раза превышает длину гаплоидного набора Haematoloechus ар. (25 мкм). Кариотип плагиорхид можно использовать и качество диагностического признака подсемейств. Виды ' подсем. Opisthioglyphinae и Plagiorchinae близки по структуре хромосомных наборов. Несколько отличаются относительные размеры хромосом. Вида подсем. Leptophalinae отличаются редуцированным числом хромосом, 2п=20. Так как в кариотипах этих видов содержатся две пары крупных метацентрических хромосом, можно предположить, что они произошли от 22-хромосомного набора путем робертсоновской транслокации. Кариотип Haematoloechus sp. и других, в литературе описанных видов подсем. Haemat-oloe-chinae, состоит из мелких хромосом.

Кариологнчоские данные могут быть использованы при решении вопросов систематического положения ряда церкарий, зшзненный цикл которых на изучен и не известна их видовая принадлезшость Так, сравнительно-кариологический анализ хромосомных наборов с. рикшах и вздов подсем. iiaeinatoloechinae указывает на их

несомненную филогенетическую близость.

ВЫВОДЫ

1. Трематодам характерна относительно высокая стабильность стуктурн хромосомных наборов. Судя по тому, что у видов одного рода диплоидные числа и морфология хромосом являются очень близкими, скорость кариологической эволюции в классе Тгета^йа низка.

2. Кариологические особенности родов и семейств выступают, главным образом, как интегрирующие признаки этих таксонов и являются показателями филогенетического родства. У систематически близких видов прослеживается определенное единство плана строения кариотипа:

а) Диплоидные хромосомные наборы видов рода №э1;о^у1из включают 20 элементов средних размеров с несколько выделяющейся по длине первой парой двуплечи хромосом. Кариотитш содержат как двуплечие, так и одноплечие элементы.

б) Виды сем. Бгг1£е1(1ае так же обладают кариотипами, состоящими из 20 хромосом. Они тлеют своеобразную и стабильную размерную структуру хромосомных наборов, включающих 5 пар крупных и 5 пар более мелких элементов.

в) "Типичный" плагиорхидный кариотип состоит из 22 хромосом с резко выделяющейся по длине первой парой метацентрических хромосом. Характерна высокая вариабельность размера генома. Кариотшш состоят преимущественно из двуплечих хромосом.

3. Сравнительная кариология эффективна для эволюционных исследований на уровне низших таксонов - родов и семейств. Общую направленность в эволюции хромосомных наборов в рамках г.^его класса вняг.ить трудно. Видимо, отдельные систематические

группы трематод отличаются независимыми направлениями • кариологической эволюции, определить которые возможно изучая, структуру кариотипов видов отдельных фило^гейтических ветвей.

4. Отмеченная стабильность структуры хромосомных наборов и наличие "типичных" для отдельных груш кариотипов, по ■ видимому, обусловлена тесными коэволюционными связями трематод с другими организмами - хозяевами (главным образом моллюсками) и, в связи с этим, строгой необходимостью поддержать коадаптированные блоки генов, которые обеспечивают наибольшие адаптивные возможности.

Б. Хромосомный анализ перспективен для решения проблемы вида и разработки видовой системы трематод. Изученные вида одного рода достоверно отучаются по морфологии отдельных пар хромосом. Для использования кариотипа в качестве дифференцирующего критетия необходим кариометрический анализ и обработка данных методами статистики.

6. Данные сравнительного анализа кариотипов показывают, что в процессе эволюции трематод . дифференциация хромосомных комплексов происходила, главным образом, за счет структурных перестроек хромосом одного типа - перицентрических инверсий, т.е. дивергенция кариотипов шла по принципу "кариотинической ортоселекции" (термин White, 1975). Случаев "кариотипической мегаэволюции" (термин Baker, . Blckham, 1930), при которой возникают почти одновременные множественные перестройки кариотипа, у трематод пока не отмечено.

7. Редукция числа хромосом в эволюции кариотипов трематод происходила путем центрических слияний, а не в результате элимииаЦии хромосом.. • Робертсоновскими транслокациями отличаются, чаще ьеого, хромосомные наборы видов, относящихся

к разным родам или подсемействам.

8. Перицентрические инверсии сыграли важную роль как в . видовой дивергенции (межвидовые инверсионные различия), так и

в генетической адаптации трематод (внутривидовой полиморфизм). Однако, структура кариотипов трематод отличается довольно высокой внутривидовой стабильностью, - некоторые межпопуляционные различия выявлены лишь при изучении одного вида, Б. виЬс1ауа1;и8. В структуре кариотипов разных популяций двух других видов - 0. гапае и Б. йепбгШсш, статистически достоверных различий не выявлено.

9. Трематодам характенен внутрипопуляционный полиморфизм по дополнительным В-хромосомам. В-хромосомы обнаружены у 7 видов из трех семейств. Они являются элементами, разными по своим размерам и морфологии, и по характеру распределения в клетках и индивидах. Подобные вида с хромосомным полиморфизмом представляют собой идеальные объекты для изучения таких процессов, как адаптация, экологическая пластичность, генетическая дифференциация популяций и др.

10. Хромосомный набор АБр1с1о§аз1ег сопсМсо1а, состоящий из 10 элементов, по своим кариомэтрическим характеристикам на соответствует известным кариотипам дигенетических сосальщиков,

что свидетельствует о филогенетической обособленности

!

вида. Однако, эти данные и тлеющиеся в литературе сообщения о строении хромосомных наборов трех других видов Aspidogasteridae не являются достаточными для решения проблемы филогении и таксономического статуса этой группы гельминтов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Пяткявичютэ Р., Бартене Я., Станявичюте Г. Кариотип

гельминтов Notocotylus ephemera (Trematoda, Notocotylldae)// Генетика и селекция в ускорении научно-технического прогресса. Тез. докл. науч.-практ. сов. Прибалт, респ. и Белорусш. - Каунас-Гириошгс, 1986. -С. 100-101.

2. Баршене Я.В., Пяткявичюте. Р.Б. Хромосомные комплексы гельминтов Aspldoga3ter conchicola (Trernatoda, Aspldogastrea) // Паразитологические исследования в Прибалтике: Тез. докл. X конф. - Рига, 1986. - С. 67-68.

3. Пяткявичюте Р.Б., Баршене Я.В. Внутрипопуляционная изменчивость кариотипов трематод рода Notocotylus // Нопуляционная биология гельминтов: Тез. докл. ' симп. - М.,

1987. - С. I40-141.

4. Баршене Я.В., Пяткявичюте Р.Б., Станявичюте Г.Й., Киселене В.К., Орловская О.М. Сравнительная кариология и некоторца аспекты филогении трематод отряда Strlgeiíormes // там ¡ко. - С. II2-II3.

5. Пяткявичюте Р., Баршене Я., Станявичюте Г..Орловская О.М., Киселене В. Изучение кариотипов пяти видов стригеид // Проблемы экологического мониторинга и генетические аспекты орнитофауны и других организмов: Тез. докл. конф. - Вильнюс,

1988. - С. 102-103.

6. Пяткявичюте Р.Б., Баршене Я.В. Сравнителыю-кориологический анализ трех видов рода Notocotylus // Паразитология. -1988. Т. 22. - С. 21-28.

7. Пяткявичюте Р.Б., Баршене Я.В., Мажейка В,В. Цитогенетическая характеристика Notocotylus noyerl Joyeux, 1922 (Trematoda, Notocotylidae) // Acta parasitológica lituanlca. - 1989. V. 23..-C. 93-97.

8. Пяткявичюте Р.Б., Киселене В.К., Стенько Р.П. Цитогене-