Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариологические исследования некоторых видов трематод )таксономические и филогенетические аспекты)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Кариологические исследования некоторых видов трематод )таксономические и филогенетические аспекты)"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КЛРИОЛОГЙЧЕСККЙ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТРЕМАТОД (ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ.И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ШТКЯВИЧЮГЕ Ромуальда

дгбо

УДД 576.895,122 : 575.3

Санкт-Петербург - 1992

Работа выполнена в Институте экологии АН Литвы

Научные руководители: доктор биологических наук,

- - чл.-корр. АН СССР Контримавичус В.Л., кандидат биологических наук Баршене Я.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гтецинская Т.Д.,

кандидат биологических наук Петрова Н.А.

Ведущее учреждение: Гельминтологическая Лаборатория АН СССР

Защита состоится "¿С* tj^^w/iJ" -\99%т. вчасов^^ мин. на заседании специализированного совета К. 063.57.14 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в государственном Санкт-Петербургском университете по адресуй 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, Сиолого-почвенный факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "12» jjfiM»^f? 199^г.

Ученый секретарь специализированного Совета

кандидат биологических наук ^ /)___ В.А. Лухтанов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Трематоды занимают важное место в структуре многих экосистем и изучению их систематики, морфологии, биологии посвящена обширная литература. Однако имеется ряд нерешенных проблем. Одна из них - проблема дифференциации близких видов. Для определения еидэ трематод нужны критерии более надевяые, чем морфологические признаки, которым характерна широкая изменчивость в зависимости от условий среды обитания и стадии онтогенетического развития. Цитогенетическая методика мажет быть очень полезна для видовой диагностики, так как кариотип является одним из важнейших таксономических признаков, особенно и тех группах, где морфологические признаки подвержены значительной изменчивости.

Система трематод, основанная на признаках морфологии и биологии, далека от совершенства. Это касается как макросистемы всего класса, так и состояния изученности филогенетических взаимоотношений внутри отдельных групп трематод. Нет единого мнения о том, признаки каких стадий развития - половозрелых или личиночных, долзкны составить основу системы (см. Cable, 1974; Gibson, 1981, 1987). Данные цитогенетических исследований успешно применяются для решения проблем филогении и систематики во многих других группах животных (Булатова, 1977; Анбиндер, 1984 и др.). Они нередко раскрывают ранее не известные связи отдельных групп и специфику их эволюции.

Цель и задачи исследований. Учитывая выше указанные обстоятельства, основными задачами выполненных исследований были; - изучение' 'структуры хромосомных наборов ряда видов

трематод, принадлежащих к разным систематическим грушам; проведение сравнительно-кариологического анализа близких видов и определение ценности кариотипа, как критерия для их дифференциации;

- выявление степени внутривидовой стабильности стуктуры хромосомных наборов трематод;

- определение возмо ж ности использования кариотипа в качестве диагностического признака надвидовых таксонов, т.е., выявление общих черт структуры кариотшгов, отражающих филогенетические связи видов и анализ возможных тенденций кариологической эволюции трематод.

Научная новизна. В результате проведенных исследований дана характеристика кариотипов 20 видов дигенетических сосальщиков, принадлежащих к пяти семействам и одного вида аспидогастрвд -представителя филогенетически близкой группы плоских червей. Хромосомные наборы 18 видов описаны впервые. Данные о структуре кариотипов трех видов трематод уточнены и дополнены. Проведен сравнителъно-кариологический анализ близких видов. На основе полученных данных обсуждены возможные пути эволюции кариотипов отдельных групп трематод и выявлены основные типы хромосомных перестроек, имевшие место в ходе видообразования и эволюции.

Впервые представлены данные о внутривидовой изменчивости хромосомных наборов трематод, связанной с присутствием В-хромосом. Описаны морфологические характеристики этих своеобразных элементов генома и особенности их распределения в разных индивидах, клетках и популяциях.

Представлены некоторые данные -мешопуляционного цитогенетического анализа трэматод, позволяющие судить о

уровне внутривидовой стабильности хромосомных наборов и о факторах, определяющих степень изменчивости.

Теоретическая значимость. Несмотря на то, что хромосомный анализ является необходимой частью серъезиого систематического изучения любой группы организмов, трематоды сравнительно слабо изучены в цнтогенгичаском отношении. Полученные нами данные дополняют знания в области цитогенетики животных и в области гельминтологии, в частности. С цитогенетическим уровнем связано и решение вопросов общебиологического характера, таких как проблемы вида и видообразования, механизмов эволюции и др.

Апробация работы. Основные результаты исследований по тома диссертации докладывались и обсуждались на IV Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986), X и XI научно-координационных конференциях по проблемам паразитологии в Прибалтике (Рига, 1986; Таллинн, 1989) , Всесоюзном . симпозиуме "Популяционная биология гельминтов" (Москва, 1987), конференциях Литовского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Каунас-Гирионис, 1986; Вильнюс, 1988), научных конференциях Института экологии АН Литвы и научных семинарах лаборатории Гельминтологии (1986-1989).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано II научных работ.

Структура и обгеи диссертации, Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитированной литературы. Текст диссертации изложен на 173 страницах, включая 25 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 157 наименований.

СОДЕРЖАНИИ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. Укапана актуальность, цели и задачи исследований.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Рассмотрены основные работы в которых приведены сведения о кариологических исследованиях трематод. Отмечено, что данные о хромосомных наборах трематод являются фрагментарными. Кариотипы представителей ряда семейств, в том числе широко распространенных, как сем. эгл^^йае, совсем не изучены. Более широко исследованы виды групп, имеющих важное медицинское и экономическое значение, как сем. ЗсМ81озота11с1ае и рода Ра1^оп1тиз.

Работы по цитогенетике трематод посвящены, в основном, изучению кариотипа, как характеристики вида и критерия для дифференциации близких форм. Лишь в нескольких работах кариологические данные использованы для решения филогенетических проблем. Почти не изучен вопрос о внутривидовой изменчивости кариотипов трематод. Так как нами обнаружен полиморфизм по В- хромосомам у ряда видов, то в данной главе рассмотрены и основные работы/ посвященные изучению В-хромосом других организмов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследовались, в основном, хромосомные наборы клеток партенит трематод. Материалом послужили спонтанно зараженные моллюски, собранные в 1984-1988 гг. в разных водоемах Литвы, Северо- западной Чукотки (низовье реки Чаун) и в Крымской области.

Препараты готовили модифировашшм методом высушивания мазков над пламенем (Баршене, 1981), и красили 4%-ным раствором красителя Гимзы. Хромосомные наборы Aspidogaster сопсМсо1а изучали на давленных препаратах, окрашенных 4?5-ннм

раствором уксусного орсеина.

Анализ препаратов осуществляли под микроскопом Jena Med Cytology. Кариометрический анализ ' проводили на кариотипах, составленных из фотоснимков (общее увеличение микрофотоснимков - 2600 х). Определяли следующие параметра хромосом: абсолютную длину в мкм, относительную длину (отношение общей длины хромосомы к длине гаплоидного набора в процентах), и центромерный индекс (отношение длины короткого плеча к общей длине хромосомы в процентах)'. Результаты измерений обработаны статистически при помощи микро ЭВМ "Электроника B3-34" с использованием программ. Классификация хромосом дана согласно модифицированному методу. Левана и соавторов (Levan et al., 1964). Для характеристики хромосомных наборов использовали и индекс асимметрии (Zarco, 1986).

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА КАРИОТИПОВ И СРАВНИТЕЛЬНО-КАРИОЛОГИЧЕС-

КИЙ АНАЛИЗ БЛИЗКИХ ВИДОВ

Дана характеристика хромосомных наборов 21 вида. Выявлены межвидовые кариологические различия, подтверждающие ценность кариотипа, как дифференцирующего признака близких видов , трематод. • ,

I. Кариотип Aspidogkster concbicola Ваег, 1827 (Aspláógastridae). 2n-I0, п=5. Кариотип состоит из 2 сравнительно крупных хромосом промежуточного субтело-субмета-центрического типа строения и 8 более мелких акроцентрических элементов. Абсолютная длина хромосом составляет в среднем от 1.49 до 3.56 мкм.

2. Кариотип Diplodiscus subclavatuß (Coeze, 1782) (Diplodiecidae).-2n-20. Изучены хромосомные наборы партенит из

двух популяций - литовской и крымской. Хромосомы крупные. Абсолютная длина хромосом партенит литовской популяции, в среднем, от 3.35 до 12.8 мкм. Преобладают двуплечие элементы. 1,6-10-я пары - субметацентрические, 2 и 3-я субтелоцентрические, 4-я - метацентрическая, 5-я акроцентрическая. Описаны индивиды, содержащие в клетках дополнительные хромосомы. Кариотип крымской популяции отличается, в основном, по морфологии 7-ой пары хромосом.

3. Кариотипы видов сем. Notocotylidae

3.1. Notocotylus ephemera (Nitsch, 1807). 2n=20. В кариотипе 6 пар относительно крупных хромосом и 4 пары более мелких. Абсолютная их длина составляет от 1.36 до 5.02 мкм. 1,5 и 7-я пары хромосом имеют промежуточный субмета-метацвнт-рический тип строения. 2, 4-я пары - субметацентрические, 3-я - субтелоцентрическая, 8-10-я - акроцентрические. Описаны кариоморфы 2п=21 и 2п=22, содержащие В-хромосомы.

3.2. Notocotylus attenuatus (Rud., 1809). 2п=20. Абсолютная длина хромосом, в среднем, от I.I6 до 4.05 мкм. Кариотип содержит 6 пар более крупных хромосом постепенно убывающей длины и 4 пары относительно мелких элементов. 1-я пара промежуточного субмета-метацентрического типа строения, 2-4-я

субметацентрические, 5,6-я - метацентрические, 7-10-я -акроцентриче ские.

3.3. Notocotylus noyeri Joyeux, 1922. 2п=20. Абсолютная длина хромосом- от 1.42 до 5.26 мкм. 1,4,6-я пары хромосом -субметацентрические, 2,3-я - субтелоцентрические, 5-я метацентрическая, 7-10-я - акроцентрические. ■ Описана кариоморфа с дополнительной хромосомой - 2п=21.

3.4. Notocotylus вр. 2п=20. Самые крупные; хромо::смы

достигают в среднем 6.20 мкм, саше маленькие - 1.70 мкм. 1,4,6-я пары хромосом классифицируются как субметаценгрические 2 и 3-я - субтелоцелтрическме, 5-я - метацентрическая, 7-10-я акроцентрическио. Описаны кариоморфы, содержащие в клетках В-хромосомы.

3.5. Notocotylus imbricatuB (Loos, 1893) Szidat, 1935. 2n^20. Абсолютная длина хромосом - от I.19 до 3.69 мкм. Хромосомы 1,2,8-10-ой пар - субметацентрические, 2-ой - суб-телоцентрические, 4-ой - метацентрические, 5-7-ой акроцентрические.

3.6. Наркологическая дифференциация видов рода Notocotylus. Несмотря на одинаковое число хромосом, 2п=20, виды

достоверно отличаются по морфологии хромосом отдельных пар. Для наглядного их сравнения построены идиограммы кариотипов по данным относительных длин и центромерных индексов (рис. I). Наибольшая кариотипическая дистанция отмечена между N. imbricatus и четырьмя другими видами. Различия заключаются, главным образом, в значениях центромерных индексов соответствующих пар хромосом. Весьма схожими по организации хромосомного аппарата оказались N. ephemera и N. attenuatus. Статистически достоверные различия (р <0.01) отмечены в морфологии 3,4 и 7-ой пары хромосом. Ещй более близкими по структуре кариотипов являются N. noyeri и Notocotylus sp. В их хромосомных наборах достоверно отличаются лишь хромосомы 5-ой пари.

4. Кариотипы видов ceu. Strigeidae

4-.1. Cotylurus cornutus (Rudolph!, 1808) Szidat, 1928.

2n-20. Абсолютная длина хромосом составляет в среднем от 1.78 до 7.03 мкм. Хромосомы 1-5 и 7-ой пар - акроцентрическио, в,в

Рис. I. Идиограымы хромосом видов рода Hotoc6tylus. длина хромосом.

Ilotocotylus ephemera IT. attenuatus îï. noyeri tîotocotylus sp. N. inbricatus

7 8 9 10

По оси ординат - относительная

и 9-ой - субтелоцентрические и 10-ой - метацентрические.

4.2. Cotylurus ер. 1. 2п=20. Абсолютная длина хромосом - от 1.52 до 5.84 мкм. Хромосомы в основном имеют незначительных размеров короткие плечи. I-5-я пары в кариотипе представлены акроцентрическими элементами. 6,7 8-я пары хромосом являются субтолоцентрическими; 9-я пара - субметацентрическая, 10-я -метацентрическая.

•4.3. Cotylurus sp. 2. 2п=20. Абсолютная длина хромосом в среднем составляет от 1,15 до 5.18 мкм. I-5-я пары хромосом -акроцентрическио, 6-я - промежуточного субтело-субметацентри-ческого типа, 7 и 8-я - субметацеитричоские, 9, 10-я -метацентрические.

4.4. Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819) Szldat, 1928. 2n=20. Абсолютная длина хромосом достигает от 1.84 до 6.34 мкм. В кариотипе преобладают двуплечие элементы. 1,6-8-я пары

субметацеитричоские, 2-я - субтелоцентрпческая, 3 и 5-я -акроцентрические, 4,9 и 10-я - метацентрические. Описана кариомор$а 2п=21.

4.5. Apatemon minor Yamaguti, 1933. 2п=20. С целью выявить возможные кяриологические различия, были отдельно определены кариометрические параметры хромосомных наборов партенит, паразитировавших у 4 разных видов промежуточных хозяев. В кариотипе партенит от Planorbis planorbis и Lymnaea ovata хромосомы I-5-ой пар имеют акроцентрический или промежуточный акро-субтелоцентрический тип. строения, 6,8,3-я пары классифицируются как субметацентрические, а 7,10-я метацентрические. Хромосомные наборы A. minor от Anisus vortex и A. vortlcuius отличаются от выше описанного главным образом, по строению 7-ой лары хромосом, которая является

субметацентрической. Возможно, что различие структуры кариотиттов партенит A. minor, паразитирующих у разных видов моллюсков, отражает начальные этапы дивергенции видов. Описаны особи, содержащие дополнительные хромосомы (2п=21).

4.6. Apatemon fuligulae Yamaguti, 1933. 2п=20. Длина самых крупных хромосом в среднем равна 6.64 мкм, самых мелких - Г.88 мкм. I и 2-я пары хромосом имеют субтелоцентрический тип строения, 3, 6-8-я - субметацентричоские, 4,5-я акроцентрические, 9,10-я. - метацентрическиа. Описана кариоморфа 2п=21.

4.7. Межвидовые кариолопгческие различия видов сеы. Strigeidae. Хромосомше наборы изученных видов стригеид включают по 20 структурных единиц. По размерным соотношениям они четко подразделяются на две группы: 10 крупных хромосом и 10 более мелких. Три вида рода Cotylurus имеют стабильную размерную структуру кариотипов - они не отличаются по относительным длинам хромосом. Межвидовые различия заключаются, главным образом, • в локализации центромер отдельных пар хромосом (рис. 2). В кариотилах видов рода Apatemon, больше двуплечих хромосом. Вида особенно отличаются по морфологии хромосом, относящихся к группе крупных элементов (I-5-я пары) (рис. 2).

5. Кариотипы видов сеы. Plagiorchiidae

5.1. Opiethioglyphe гапае (Frölich, 1791). 2п=22. Проведен анализ хромосомных наборов двух популяций - литовской и крымской. Межпопуляционных различий не отмечено.. Хромосомы крупные. Абсолютная длина хромосом партенит литовской

популяции в среднем достигает от 3.19 до 13.49 мкм. Хромосомы *

1,3 и 11-ой пары - метацентрические, 2-ой - акроцентрические,

И

С<^у1игиа согпи1;ия Cotylurus зр.1 Сс^у1игиз ер.2

пггзз - Apatemon т!пог \л> гл - А. £и11ви1ае

I-' - А. згаоШа

1 II

1 23 456 78 9 10 Рис. 2. Идиограммы хромосом еидов рода Ootyluгuв и Ара-temon. По оси ординат - относительная длина хромосом.

4-6-ой - субтелоцентрические, 7-1О-ой - субметацентрические.

5.2. Plagiorchis namm (Rudolph!, 1802) Braun, 1901. 2n=22. Абсолютная длина хромосом - от 1.83 до 7.37 мкм. В кариотипе преобладают двуплечие элементы. 1,3-я пары хромосом метацентрические, 2-я - акроцентрическая, 4,6-П-я субметацентрические, 5-я - субтелоцентрическая.

5.3. Plagiorchis вр. 2п=22. Абсолютная длина хромосом - от I.91 до 7.30 мкм. Хромосомы I и 3-ей пары метацентрические, 2-ой - акроцентрические, 4,6-11-ой - субметацентрические, 5-ой

субтелоцентрические.

5.4. Xiphidiocercaria ßp.7 (Odening, 1961). 2п=22. Средняя абсолютная длина хромосом - от 2.47 до 9.15 мкм. 1,3,4,8 и 9-я пары хромосом - метацентрические, 6,7,10-я - субметацентрические; последняя II-я пара - промежуточного мета-субметацентри-ческого типа строения.

5.5. Faralepoderma brumpti (Buttner, 1950). 2n=20. Хромосомы по абсолютной длине достигают от 2.62 до 11.66 мкм. По значениям центромерных индексов хромосомы 1,2,7-Ю-ой пар классифицируются как метацентрические, 3,4-ой акроцентрические, 5-ой - субтелоцентрические, 6-ой - субметацентрические .

5.6. HaematoloechuB sp. 2п=22. Абсолютная длина хромосом -от 1.34 до 4.55 мкм. Хромосомы 1,7,9-П-ой пар - метацентрические, 2,3-ей - субтелоцентрические, 4-6-ой - субметацентрические, 8-ой - промежуточного субмета- метацентрического типа.

5.7. Кариологическая дифференциация видов сем. Plagiorchlidae. Диплоидные хромосомные наборы большинства видов состоят из 22 элементов, с выделяющейся по длине• первой парой метацентрических хромосом. Межвидовые различия

заключаются, главным образом, в значениях центромврннх индексов соответствующих пар хромосом. Plagiorchis вр. и Р. nanua достоверно отличаются по морфологии 2,3 и 10-ой пар. Несмотря на схозкость общего плана строения, кариотип О. гапае отличается от кариотипов видов рода Plagiorchis по относительным длинам и локализации центромер некоторых хромосом (рис. 3).

Относительная длина хромосом Xiphldiocercarla sp.7 (Gdenlng, 1961) соответствует таковой видов рода Plagiorchis (рис. 3), но в кариотипе содержатся больше двуплечих элементов. Особенностью кариотила этого вида является наличие спутничных хромосом (10-я пара).

В кариотипе Р. brumpti, состоящем из 20 элементов, в отличии от кариотипов других ' плагиорхид, имеются дез пары крупных метацентрических хромосом.

Хромосомный набор Haematoloechus sp. от других описанных кариотипов отличается значительно ' меньшими абсолютными размерами хромосом.

6. Кариотип Dlcrocoelium dendritictmi (Rudolphi, 1819) (Dlcrocoellldae). 2n=24. Изучены хромосомные наборы клеток партенит, паразитировавших у двух разных видов моллюсков. Различий в структуре кариотипов не обнаружено. Хромосомы крупные - до 16.5 мкм, двуплечие. 1,4,7,10 и 12-я пары - мета-центрические, 2,3,5,6,8,9 и 11-я - субметацэнтрические.

' 7. Кариотип с. pugnax La Valette 1854, 2п=22. Хромосомы мелкие - от 1.22 до 3.70 мкм. 1,2,6,8-11-я пары хромосом -метацентричоские, 3-я - субтелоцентрическая, 4,5,7-я субметацентрические.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 II

РисДИдиограммы хромосом видов сем. Р1вв±огеМ±аае. По оси ординат - относительная длина хромосом. '

СП

1Y

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРИОТИПОВ ТРЕМАТОД

I. Внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм. В

хромосомных наборах 7 видов трематод обнаружены В-хромосомы.

В-хромосомы D. subclavatus являются элементами субтелоцентрического типа строения, по своим размерам меньше самых маленьких хромосом основного набора. Они обнаружены у партенит одной из двух изученных популяций и отмечены на препаратах от 34.78% особей зараженных моллюсков. Число дополнительных хромосом было непостоянно и вариировало от 0 до 10.

У N. ephemera описаны три кариоморфи: 2n=20, 2п=21 и 2п=22. Дополнительные хромосомы этого вида - крупные метацентрические элементы, число которых в клетках партенит было постоянно.

Такие же В-хромосомы - крупные метацентрические элементы, присутствовали в хромосомном наборе N. noyer1. У этого вида описаны кариоморЗы 2п=20 и 2п=21.

Непарная крупная метацентрическая хромосома обнаружена и в клетках Notocotylus sp. от одной особи моллюска. Кроме того, в клетках партенит от одного моллюска '' описаны и маленькие акроцентрические В-хромосомы, число которых в разных клетках было непостоянно - от Г до 10. Вместе с ними содержалась и одна крупная метацентрическая хромосома.

В-хромосомы ' обнаружены в клетках партенит всех цитогенетически изученных видов рода Apatemon. У A. gracilis описаны мелкие акроцентрические В-хромосомы, присутствовавшие по одной в клетках партенит от одной из трех изученных особей моллюсков. В клетках A. fuligulae от 2 моллюсков (из 22 изуч0}шых) так же обнаружено по дополнительному одноплечему

л

элементу, мельче других хромосом основного набора. В клетках A. minor присутствовали дополнительные хромосомы разных типов:

непарные мелкие акроцентрическиа В-хромосомы,

субтелоцентрические В-хромосомы, по размерам равные Маленьким хромосомам основного набора, крупные метацентрические элементы.

Основные хромосомные наборы кариоморф всех видов, содержащих В-хромосомы, соответствовали стандартным хромосомным наборам этих видов.

2. Межпопуляционная изменчивость хроиосоыных наборов. Проведены сравнительно-кариологаческиэ исследования разных популяций Б. виЬс1ауа1;и8, О, гапае и В, йепйгШсит.

Хромосомные наборы партенит Б. зиЬс1ауа1;из из рапных популяций достоверно отличаются по морфологии 7-ой пары хромосом, которая в кариотиле литовской популяции имеет субме-тацентрический тип строения, а в кариотипэ крымской популяции является субтелоцентрической. Такое различие возникло, скорее всего, вследствии нерицентрической инверсии небольшого участка хромосом. Фиксации перестроек в популяциях В. аиЬс1ауаШз мог'ла способствовать географическая изоляция. Кроме того, партениты изучены от разных видов промежуточных хозяев и различия могут быть следствием коэволюционных взаимоотношений в конкретных системах трематода-моллюск. Популяции отличаются и присутствием В-хромосом только в одной из них.

При изучении разных популяций двух других видов, статистически достоверных мекпопуляционных различий не выявлено.

ГЛАВА Б. КАРИОЛОГИЯ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ И ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ТРЕМАТОД •

Относительно высокая стабильность хромосомных наборов близких видов трематод не исключает возможности их

дифференциации на основе .кариологических характеристик. В •процессах видообразования и эволюции видов рода Notoootyluc, • дифференциация хромосомных комплексов происходила за счет структурных перестроек хромосом, изменяющих их морфологию, но не число. Главную роль в перестройке структурной организации геномов этих видов несомненно играли перицентрические инверсии, так как в основном отмечается изменения мест ■шкашизации 'центромер соответствующих пар хромосом. .По данным ¡кяриологаческого анализа вида рода (Notocotylus -можно разделить ¡на следующие группы, отражающие степень их филогенетического .родсгва: 1') N. noyeri и Notocotylus sp., 2) N. ephemera и N. attenvatus, 3) N. lmbricatus. Изменения кариотипов этих .видов и фиксация хромосомных перестроек, по видимому, в большей мере •была обусловлена коэволюционными взаимоотношениями ■ с промежуточными хозяевами, а не с дефинитивными-. .

..Диплоидное число хромосом шести видов стригеид одинаковое и [равно 20. Однако, по характерной размерной, структуре:' 10 крупных и 10 относительно мелких хромосом, кариотипы ..-стригеид ¡отличаются от кариотипов нотокотилид и .видов других семейств, хромосомные, наборы которых включают 20 хромосом. Относительно примитвной структурой кариотипа отличается Cotylurus cornutus, хромосомный аппарат которого состоит в основном из одноплечих, элементов. Хромосомные комплексы Cotylurus ,вр.1 -и' Cotylurus ' sp.2 включают больше двуплечих элементов, причем в ходе их эволюции изменения претерпели лишь хромосомы, относящиеся к группе мелких элементов.

Кариотипы видов рода Apaternon • являются более

о

симметризированными и, в отличии от видов рода Cotylurus,

«1

¿зволюция их .хромосомных наборов шла за счет структурных

перестроек хромосом первой группы (1-5-я пары). То, что изученные виды сгригеид отличаются по локализации центромер соответствующих пар хромосом, показывает, что различия являются, скорее всего, следствием перицентрических ирверсий.

Несмотря на имеющиеся различия, в структуре кариотипов изученных видов плагиорхид отмечены общие признаки, характеризующие их как представителей одной филогенетической ветви. Наиболее стабильной во всех кариотштах является первая пара крупных метацентрических хромосом. Для плагиорхид характерна высокая вариабельность размера генома. Самые крупные хромосомы - до 14 мкм, содержались в кариотипе О. гапае. Общая длина гаплоидного набора этого вида составляет VI мкм, что почти в три раза превышает длину гаплоидного набора Наетаго1оесЬиэ зр. (25 мкм). Кариотип плагиорхид можно использовать и качестве диагностического признака подсемейств. Виды ' подсем. 0р1а1Мов1ур111пае и Р1^1огсМпае близки по структуре хромосомных наборов. Несколько отличаются относительные размеры хромосом. Виды подсем. Ьер^рЬ-аНпае отличаются редуцированным числом хромосом, 2п=?.0. Так как в кариотипах этих видов содержатся две пары крупных метацентрических хромосом, можно предположить, что они произошли от 22-хромосомного набора путем робертсоновской транслокации. Кариотип Наета1;о1оес1ш8 ер. и других, в литературе описанных видов подсем. Наета1о1ое-сМпае, состоит из мелких хромосом.

Кариологические данные могут быть использованы при решении вопросов систематического положения ряда церкарий, жизненный цикл которых не изучен и не известна их видовая принадлежность. Так, сряшнптельно-кариологический анализ хромосомных наборов е. риалах и видов подсем. Нае1паЮ1оес1гШае указывает на их

несомненную филогенетическую близость.

вывода

1. Трематодам характерна относительно высокая стабильность стуктуры хромосомных наборов. Судя по тому, что у видов одного рода диплоидные числа и морфология хромосом являются очень близкими, скорость кариологической эволюции в классе Trematoda низка.

2. Кариологические особенности родов и семейств выступают, главным образом, как интегрирующие признаки этих таксонов и являются показателями филогенетического родства. У систематически близких видов прослеживается определенное единство плана строения кариотипа:

а) Диплоидные хромосомные наборы видов рода Notocotylus включают 20 элементов средних размеров с несколько выделяющейся по длине первой парой двуплечих хромосом. Кариотипы содержат как двуплечие, так и одноплечие элементы.

б) Виды сем. Strigeidae так же обладают кариотипами, состоящими из 20 хромойом. Они тлеют своеобразную и стабильную размерную структуру хромосомных наборов, включающих 5 пар крупных и 5 пар более мелких элементов.

в) "Типичный" плагиорхидный кариотип состоит из 22 хромосом с резко выделяющейся по длине первой парой метацентрических хромосом. Характерна высокая вариабельность размера генома. Кариотипы состоят преимущественно из двуплечих хромосом.

3. Сравнительная кариология эффективна для эволюционных исследований на уровне низших таксонов - родов и семейств. Общую направленность в эволюции хромосомных наборов в . рамках всего класса шлг.ить трудно. Видимо, отдельные систематические

группы трематод отличаются независимыми направлениями' кариологической эволюции, определить которые возможно изучая, структуру кариотипов видов отдельных фило^гентических ветвей.

4. Отмеченная стабильность структуры хромосомных наборов и наличие "типичных" для отдельных груш кариотипов, по видимому, обусловлена тесными коэволюционными связями трематод с другими организмами -.хозяевами (главным образом моллюсками) и, в связи с этим, строгой необходимостью поддержать коадаптированные блоки генов, которые обеспечивают наибольшие адаптивные возможности.

Б. Хромосомный анализ перспективен для решения проблемы вида и разработки видовой системы трематод. Изученные виды одного рода достоверно отличаются по морфологии отдельных пар хромосом. Для использования кариотипа в качестве дифференцирующего критетия необходим кариометрический анализ и обработка данных методами статистики.

6. Данные сравнительного анализа кариотипов показывают, что в процессе эволюции трематод дифференциация хромосомных комплексов происходила, главным образом, за счет структурных перестроек хромосом одного типа - перицентрических инверсий, т.е. дивергенция кариотипов шла по принципу "кариотипической ортоселекции" (термин White, 1975). Случаев "кариотипической мегаэволюции" (термин Baker, . Bickham, 1980), при которой возникают почти . одновременные множественные перестройки кариотипа, у трематод пока не отмечено."

7. Редукция числа хромосом в эволюции кариотипов трематод происходила путем центрических слияний, а не в результате элиштаЦии хромосом. Робертсоновскими транслокациями отличаются, чаще всего, хромосомные наборы видов, относящихся

к разным родам или подсемействам.

8. Перицентрические инверсии сыграли важную роль как в , видовой дивергенции (межвидовые инверсионные различия), так и

в генетической адаптации трематод (внутривидовой полиморфизм). Однако, структура карнотитов трематод отличается довольно высокой внутривидовой стабильностью, - некоторые межпопуляционные различия выявлены лишь при изучении одного вида, Б. виЬс1а7аШэ. В структуре кариотипов разных популяций двух других видов - 0. гапае и Б. йепйгИ^сш, статистически достоверных различий не выявлено,

9. Трематодам характенен внутрипопуляционный полиморфизм по дополнительным В-хромосомам. В-хромосомы обнаружены у 7 видов из трех семейств. Они являются элементами, разными по своим размерам и морфологии, и по характеру распределения в клетках и индивидах. Подобные виды с хромосомным полиморфизмом представляют собой идеальные объекты для изучения таких процессов, как адаптация, экологическая пластичность, генетическая дифференциация популяций и др.

10. Хромосомный набор Aspiciogaster сопсЬ1со1а, состоящий из 10 элементов, по своим кариометрическим характеристикам не соответствует известным кариотипам дигенетических сосальщиков, что свидетельствует о филогенетической обособленности

I

вида. Однако, эти данные и тлеющиеся в литературе сообщения о строении хромосомных наборов трех других видов Aspidogasteridae не являются достаточными для решения проблемы филогении и таксономического статуса этой группы гельминтов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Пяткявичюте Р., Бэршене Я., Станявичюте Г. Кариотип

гельминтов Notocotylus ephemera (Trematoda, Notocotylidae)// Генетика и селекция в ускорении научно-технического прогресса. Тез. докл. науч.-практ. сов. Прибалт, респ. и Белорусии. - Кауиао-Гирионис, 1986. -С. 100-101.

2. Баршено Я.В., Пяткявичюте. Р.Б. Хромосомные комплексы гельминтов Aspldogaster conchlcola (Trematoda, Aspidogastrea) // Паразитологические исследования в Прибалтике: Тоз. докл. X конф. - Рига, 1938. - С. 67-68.

3. Пяткявичюте Р.В., Баршено Я.В. Внутрипопуляционная изменчивость кариотипов трематод рода Notocotylus // Популяционная биология гельминтов: Тез. докл. симп. - Н.,

1987. - С. I40-141.

4. Баршена Я.В., Пяткявичюте Р.Б., Станявичюте Г.Й., Киселене В.К., Орловская О.Н. Сравнительная кариология и некоторые аспекты филогении трематод отряда Strigeííormes // там х'.о. - С. II2-II3.

5. Пяткявичюте Р., Баршене Я., Станявичюте Г.,Орловская О.М., Киселене В. Изучение кариотипов пяти видов стригеид // Проблемы экологического мониторинга и генетические аспекты орнитофауны и других организмов: Тез. докл. конф. - Вильнюс,

1988. - С. 102-103.

6. Пяткявичюте Р.Б., Баршене Я.В. Сравнительно-кариологиче-ский анализ трех видов рода Notocotylus // Паразитология. -1988. Т. 22. - С. 21-28.

7. Пяткявичюте Р.Б., Баршене Я.В., Мажейка В,В. Патогенетическая характеристика Notocotylus noyerl Joyeux, 1922 (Trematoda, Notocotylidae) // Acta parasitológica Lltuanica. - 1989. V. 23.. -0 . 93-97.

8. Пяткявичюте Р.Б., Киселене В.К., Стенько Р.П. Цитогене-

тический анализ двух популяций Diplodiscus subclavatua (Goeze, 1782) (Trematoda, Diplodiscldae) // Паразитология. - 1989. Т. 23. - С. 489-495.

9. Пяткявичюте Р., Стэнявичюте Г., Король Э.Н. Наркологическая характеристика двух популяций Dicrocoelium dendrlticum (Rudolphi, 1819) // Актуальные проблемы паразитологии в Прибалтике: Тез. докл. XI конф. - Таллинн, 1989. - С. 23-24.

10. Баршене Я.Е., Пяткявичюте Р.В., Станявичюте Г.Й., Орловская О.М. Наркологические исследования трематод семейств Notocotylldae, Echinostomatidae и Strlgeldae из Северо-западной Чукотки // Паразитология. - 1990. Т.24. - С. 3-11.

11. Пяткявичюте Р.В., Стаиявичюто Г.Й., Стенько Р.П. Структура кариотипое Opisthioglyphe ranae, Paralepoderma brumpti и Skrjabinoeces sp. (Trematoda: Plagiorchiidae), // Паразитология. - 1990. f.24. - C. 128-134.