Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Постнатальный онтогенез коркового контроля двигательных реакций белой мыши в норме и при депривации

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Худякова, Нина Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1.1. Морфологические изменения моторного неокортекса в раннем постнатальном онтогенезе.

1.1.2.Структурные перестройки сенсомоторного неокортекса после изменения сенсорного притока.

1.2.1. Функциональное созревание сенсомоторной коры головного мозга в постнатальном онтогенезе.

1.2.2. Стимуляция сенсомоторной коры в процессе постнатального онтогенеза - один из путей изучения её созревания.

1.3. Формирование движения и поведения в ходе онтогенеза.

1.3.1. Формирование передвижения в пространстве.

1.3.2. Формирование движений вибрисс и лицевой мускулатуры.

1.4. Влияние наследственности и среды на формирование коры головного мозга и двигательное поведение.

1.5. Развитие функциональной моторной асимметрии в онтогенезе коры больших полушарий.

1.6. Критические периоды и их роль в развитии головного мозга.

Глава II. Методы исследования.

2.1. Животные.

2.2. Девибриссация.

2.3. Наркотизация животных.

2.4. Оперативные процедуры.

2.5. Стимуляция.

2.6. Ход исследований.

2.7. Наблюдение и регистрация двигательных ответов.

2.8. Обработка данных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Постнатальный онтогенез коркового контроля двигательных реакций белой мыши в норме и при депривации"

Актуальность проблемы

Сенсорная информация является одним из важнейших факторов индивидуального развития. Онтогенез раннего поведения состоит из последовательных этапов, которым соответствует ряд постепенно усложняющихся и сменяющих друг друга механизмов сенсорного обеспечения. Двигательный репертуар новорожденных животных не отличается значительным разнообразием: наиболее характерной формой моторной деятельности у детенышей крыс и мышей является спонтанная периодическая активность, которая в большей степени связана с проявлением работы спинальных моторных центров [60]. Однако к возрасту одного месяца у них формируются практически все движения, характерные для взрослой мыши или крысы [51]. Процессы усложнения движений, расширения двигательных возможностей и формирования более тонкой регуляции движений зависят от количества сенсорной информации поступающей к структурам развивающегося мозга. Поскольку белая мышь до 90% информации из окружающего мира получает посредством вибриссолокации [66], то при девибрис-сации, несомненно, сенсорный приток к развивающимся структурам неокор-текса будет резко ограничен. Удаление вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе, скорее всего, скажется на формировании не только сенсорных, но и двигательных зон, так как посредством вибрисс получение тактильной информации происходит не только пассивно, но и при помощи активных поисковых движений - вискинга [99]. Экспериментальное повреждение вибрисс и ограничение сенсорного притока в определенные возрастные промежутки могло бы выделить сенситивные к влиянию внешней среды периоды развития коркового контроля двигательных реакций в ходе раннего постнатального онтогенеза белой мыши.

К настоящему времени довольно подробно исследована локализация и функциональная организация двигательных представительств лицевой мускулатуры, мышц туловища и конечностей в моторном неокортексе взрослых животных (грызунов, хищных, приматов) [24, 25, 68, 70, 97, 98, 100, 135, 139, 144, 146, 149, 151, 155, 156, 158, 169, 174, 183, 186, 187, 189, 194, 195, 198]. По контрасту с исследованиями на взрослых животных сведения об онтогенетическом развитии корковых моторных представительств определенно немногочисленны: на сегодняшний день есть ряд работ, выполненных на щенках [152], котятах [137] и крысятах [22, 23, 31, 65, 67], причем данные о расположении двигательных представительств лицевых мышц (верхней губы, нижней челюсти) в неокортексе животных на ранних стадиях постнатального онтогенеза, например, в течение первой недели после рождения весьма фрагментарны. Между тем, проблема развития центральных систем управления движениями в процессе онтогенеза является одной из актуальных проблем нейробиологии, важной для понимания как принципов управления движениями у взрослых животных, так и закономерностей их формирования. У белой мыши формирование двигательных представительств в процессе постнатального онтогенеза не исследовано.

При работе со взрослыми нелинейными белыми мышами в нашей лаборатории было обнаружено преобладание ипсилатеральных двигательных ответов отдельных лицевых мышц [70, 97], а также наличие межполушарной асимметрии в локализации двигательных представительств мышц верхней губы, вибрисс и нижней челюсти [97, 100]. Онтогенетическое исследование поможет выделить критические периоды, когда формирующаяся под воздействием генетической информации двигательная система наиболее восприимчива к влияниям окружающей среды в форме ограничения сенсорного притока.

Исходя из вышеизложенного можно сформулировать основную

Цель работы

Изучить влияние сенсорного притока на формирование корковых двигательных представительств в раннем постнатальном онтогенезе у белой мыши.

Задачи исследования

1. С помощью метода микростимуляции провести подробное картирование моторной коры развивающихся интактных белых мышей в возрасте от 3 до 20 суток после рождения.

2. Произвести измерение латентных периодов моторных реакций фаци-альных мышц при стимуляции неокортекса белой мыши в указанный возрастной период.

3. Выявить критические периоды формирования двигательных представительств в неокортексе белой мыши в ходе раннего постнатального онтогенеза.

4. На основе знания этих периодов разработать схему периодов девибрис-сации и проследить формирование лицевых двигательных представительств и представительств мышц конечностей под влиянием ограничения сенсорного притока в различные временные отрезки раннего постнатального онтогенеза.

5. Установить окончательное расположение двигательных представительств у взрослых белых мышей, подвергшихся различным видам девиб-риссации в ходе раннего постнатального онтогенеза.

6. На основе полученных данных выяснить роль генотипа и внешней среды в формировании асимметрии расположения двигательных представительств у белой мыши.

Научная новизна

Проведенное исследование позволило проследить формирование двигательных представительств моторного неокортекса в раннем постнатальном онтогенезе у белой мыши в норме и при девибриссации.

Впервые выявлены сроки формирования межполушарной асимметрии, ипсилатерального характера двигательных ответов лицевых мышц и контралатерального характера движений конечностей у белых мышат в раннем по-стнатальном онтогенезе в норме и при депривации.

Показано наличие гетерохронии в созревании двигательных представительств мышц конечностей и лицевой мускулатуры у белой мыши в норме и при девибриссации.

Показано, что девибриссация может оказывать ускоряющее воздействие на функциональное созревание двигательных представительств в ходе раннего постнатального онтогенеза.

Теоретическое и практическое значение работы

Проведенное морфофункциональное исследование позволило выявить закономерности созревания двигательных представительств лицевой и соматической мускулатуры в неокортексе белой мыши в ходе раннего постнатального онтогенеза.

Выявленные особенности развития центральных систем управления движениями в процессе онтогенеза позволяют прояснить представления о принципах управления движениями у животных и закономерностях формирования управления движениями.

Результаты работы могут быть учтены при составлении курсов лекций по физиологии ЦНС, физиологии движений, эволюционной и возрастной физиологии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В моторном неокортексе развивающейся белой мыши наблюдается ге-терохронное формирование соматотопически организованных двигательных представительств лицевой и соматической мускулатуры.

2. Под влиянием девибриссации в раннем постнатальном онтогенезе происходит изменение сроков появления лицевых корковых двигательных представительств у белой мыши.

3. Под влиянием девибриссации в раннем постнатальном онтогенезе происходят изменения границ корковых двигательных представительств лицевой и соматической мускулатуры, сохраняющиеся у взрослого животного.

Апробация работы

Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на I Международном совещании по эволюционной физиологии, С-т. Петербург, 1996; Сателлитном симпозиуме ISDN "Basic and clinical aspect of neural development", С-т. Петербург, 1996; на 3-й, 4-й и 5-й Российской Университетско-Академической научно-практической конференции, Ижевск, 1997,1999,2001; XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова, Ростов-на-Дону, 1998; Конференции молодых ученых России с международным участием "Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины", посвященной 240-летию ММА им. И.М.Сеченова. 1998; Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения И.П.Павлова, С-т. Петербург, 1999; XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П. Павлова, Санкт-Петербург, 2000; XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова, Казань, 2001; XI Международной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 2002.

По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ. Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, указателя литературы. Работа изложена на 136 страницах, включает 82 рисунка, 5 таблиц. Указатель литературы состоит из 198 работ отечественных и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Худякова, Нина Алексеевна

Выводы

1. Получены данные о сроках формирования двигательных представительств лицевой и соматической мускулатуры в неокортексе белой мыши: в возрасте от 3 до 9 дней внутрикорковая микростимуляция вызывала двигательные ответы мышц нижней челюсти, передних и задних конечностей. С 10-11 суток в моторном неокортексе формируется двигательное представительство вибрисс и верхней губы.

2. Межполушарная асимметрия моторных представительств обнаруживается с 14 суток постнатального онтогенеза: в левом полушарии доминирует представительство верхней губы, в правом - представительство нижней челюсти.

3. Контралатеральный характер двигательных ответов конечностей и ип-силатеральный - вибрисс и верхней губы устанавливается к 16-17 суткам постнатального онтогенеза.

4. Девибриссация ускоряет формирование моторного представительства верхней губы в неокортексе белой мыши на 1-2 суток.

5. Установлено, что девибриссация изменяет расположение лицевых и соматических двигательных представительств, вызывая смещение ростральной границы ДП вибрисс в каудальном, а ДП верхней губы и конечностей - в ростральном направлении.

6. Левосторонняя девибриссация оказывает на расположение двигательных представительств вибрисс и нижней челюсти большее влияние, чем правостороння, проведенная в те же сроки постнатального онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Худякова, Нина Алексеевна, Ижевск

1. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса . М.: Медицина, 1968. 548с.

2. Артюхина Н.И. Структурно-функциональная организация нейронов и межнейронных связей. М.: Наука, 1979. 285 с.

3. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг. Системный анализ. Генетические детерминанты. М.: Медицина, 1980. 295с.

4. Батуев A.C. Высшая нервная деятельность. М. : Высш. школа, 1991.256с.

5. Батуев A.C., Демьяненко Г.П., Степени свободы нейронов и корковые нейронные модули // Успехи физиол. наук. 1983. Т. 14. № 2. С 221-230.

6. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина. 1966. 349с.

7. Бернштейн H.A. Физиология движений и активность. М.: Наука. 1990. 495с.

8. Бехтерев В.М. Работа головного мозга в свете рефлексологии. Л.: Изд-во П.К.Сойкина, 1927.91с.

9. Бехтерев В.М. О возбудимости мозговой коры у новорожденных животных //Избранные произведения (статьи и доклады). М.: Медгиз, 1954. С. 161-163.

10. Бехтерев В.М. О развитии клеток мозговой коры у человека // Избранные произведения (статьи и доклады). М.: Медгиз. 1954. С.76-78.

11. Бехтерев В.М. Объективная психология. М.: Наука, 1991. 480с.

12. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985. 242с.

13. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука, 1989, 264 с.

14. Бизольд Д. Закономерности ранних этапов развития мозга // Роль сенсорного притока в созревании функции мозга. М: Наука, 1987. С.5-10.

15. Богданов О.В. Восходящая афферентация как ведущий фактор морфофунк-ционального созревания мозга // Роль сенсорного притока в созревании функции мозга. М.: Наука, 1987. С. 55-58.

16. Богданов O.B. Афферентация как ведущий фактор эволюционно-онтогенетической организации мозга // Физиол.журн.СССР. 1990. Т.76. № 12. С. 1659-1668.

17. Богданов H.H., Полетаева И.И., Попова Н.В. Селектированные на малую массу мозга мыши более чувствительны к судорожному действию пентилен-тетразола // Бюлл. эксп. биол. и медицины. 1995. N 5. С.400-402.

18. Бурсиан A.B. Ранний онтогенез моторного аппарата теплокровных. Л.: Наука, 1983.163с.

19. Бурсиан А. В. Факторы, определяющие специфичность нервной деятельности в раннем онтогенезе // Усп.физиол.наук. 1993. Т.24. № 2. С. 3-19.

20. Васильева Л. А. .Ленков Д.Н. Формирование гетеротопических соматических входов в сенсомоторную кору у котят // Физиол.журн. СССР. 1974. Т.60. N10. С.1501-1506.

21. Волохов A.A. Очерки по физиологии нервной системы в раннем онтогенезе. Л.: Медицина, 1968. 312с.

22. Вольнова A.B., Иванова М.Б. Функциональные аналоги моторной и премо-торной области неокортекса у развивающихся белых крыс // Журн. эвол. биохимии и физиологии, 2002. Т.38. № 4. С. 348-353.

23. Вольнова A.B., Ленков Д.Н. Сложные движения, вызванные микростимуляцией неокортекса у белой крысы // Докл. АН СССР. 1988. Т.298. № 5. С. 1273 -1276.

24. Вольнова А. Б., Птицина И. Б. Особенности организации моторного представительства вибрисс во фронтальной коре крысы // Нейрофизилогия. 1990. T.22.N6. С.836-840.

25. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы у грызунов. Новосибирск, 1969, 240 с.

26. Геодакян В.А. Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга // Доклады АН, 1992, Т. 324, № 6. С. 1327-1331.

27. Геодакян В.А. Асинхронная асимметрия // Журн. ВНД, 1993, Т. 43, № 3. С. 543-561.

28. Герштейн JIM. Цитохимическое изучение дифференцировки нервных и глиальных клеток в постнатальном онтогенезе кошки // Арх. анат. гист и эмбриологии. 1972. Т. 63. № 7. С. 26-33.

29. Гилберт С. Биология развития. Л.М.: Мир. 1993. 228с.

30. Голикова Т.В. Постнатальное созревание функции вибриссной моторной области коры у крысы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. :ЛГУ, 1990. 18 с.

31. Голикова Т.В. Вибриссные входы в моторную область у взрослых и развивающихся крыс // Ж. эвол. биох. и физиологии. 1990. Т. 26. N 2. С. 193 198.

32. Даниленкова Л.В., Макарова Ф.Н., Постнатальный онтогенез в неокортексе зрело- и незрелорождающихся грызунов // Развивающийся мозг№ 16., М.: 1987. С. 21-23.

33. Добролюбов В.Ю., Суворова H.H. Ранний постнатальный онтогенез неокортикальных полей у кошек // Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979. С. 144-159.

34. Домовая мышь : происхождение, распространение, систематика поведение. М.: Наука. 1994.276 с.

35. Дмитриев Ю.С., Архиярова Э.К. Влияние зрительной депривации на вес головного мозга, нейрофизиологические и поведенческие признаки мышей // XXV совещ. по поблемам ВНД. Л.: 1977. № 1. С. 87.

36. Дмитриева Н.И. Сравнительное исследование мозга зрело и незрелорождающихся грызунов // Тез. 9 совещания по эволюц. физиологии. Л. 1986. С. 82.

37. Дмитриева Н.И. О периодах развития структур головного мозга в онтогенезе крысы // Ж. эвол. биохимии и физиологии. 1987. Т. 17. N 3. С. 287-293.

38. Дмитриева Н.И., Дмитриев Ю.С. Видовые и линейные различия в структуре мозга крыс и мышей // Ж. эвол. биохимии и физиологии. 1992. Т. 28. N 4. С. 524 -529.

39. Дмитриева Н.И., Кассиль В.Г. Влияние некоторых факторов на развивающийся мозг // Арх, анат., гист. и эмбриологии. 1982.№ 9. С. 84 90.

40. Дмитриева Н.И., Кассиль В. Г. Влияние изоляции от матери в неонатальном периоде на общее развитие, формирование головного мозга и поведение// Физиол. журн. СССР. 1994. Т.80. № 8. С. 63-71.

41. Иванова С. И. Особенности корковой регуляции деятельности мышц проксимальных и дистальных суставов передних конечностей // Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Л.: Наука. 1971. С. 120122.

42. Иоффе М. Е., Плетнева Е.В., Сташкевич И.С. Природа функциональной моторной асимметрии у животных: состояние проблемы // Журн. ВНД. 2002. Т.52. № 1.С. 5-16.

43. Жарская В.Н., Голикова Т.В., Ленков Д.Н., Верещак Н.И. Структурные и функциональные корреляты в постнатальном развитии фронтальных полей в неокортексе крысы // Развивающийся мозг, № 16, М.: 1987. С. 27-30.

44. Карамян А. И. Закон рекапитуляции и его значение в морфо- функциональной эволюции головного мозга позвоночных // Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979. С.7-24.

45. Кислякова Л.П., Леонтьев В.Г., Флейшман Д.Г. Динамика секреции молока у белых мышей и его потребление потомством // Физиол. журнал. 1994. Т.80. N 10. С.119-127.

46. Кислякова Л.П., Леонтьев В.Г., Флейшман Д.Г. Контроль потребления молока детёнышем белой мыши// Физиол. журнал. 1994. Т.80. N 9. С. 196-200.

47. Клименко Е.М. Восходящие влияния заднего отдела гипоталамуса на электрическую активность коры больших полушарий головного мозга кроликов в постнатальном онтогенезе // Журн. ВНД. Т. 34. 1984 № 1. С. 107114.

48. Клосовский Б.Н., Космарская E.H. Деятельное и тормозное состояние мозга. М.: Медгиз,1961. 412 с.

49. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. JL: Наука, 1973.279 с.

50. Котенкова Е.В., Мешкова H.H., Шутова М.И. О крысах и мышах. М.: Наука, 1989. 172с.

51. Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М. : Мир, 1995. 335с.

52. Крейн С. Нейрофизиологические исследования в культуре ткани. М.: Мир. 1980. 336с.

53. Кругликов Р.И. О некоторых аспектах безусловнорефлекторной и услов-норефлекторной деятельности у кроликов, облученных в эмбриональном периоде // Влияние ионизирующих излучений на нервную систему потомства. М. : Медгиз, 1961. С. 102-113.

54. Крылов Д.Н. Роль наследственных факторов и факторов среды в изменчивости нейрофизиологических показателей в онтогенезе // Физиол. чел-ка. 1981. Т. 7. N5. С.846-858.

55. Крутова В.И., Зинкович Э.П. Индивидуальный запах в онтогенезе серых крыс Rattus norvegicus // Сенсорные системы, 1997, Т. 11. № 2. С. 157-167.

56. Крутова В.И., Сулимов К.Т., Зинкович Э.П. Время появления индивидуального запаха в онтогенезе серых крыс (Rattus norvegicus) по данным кинологического анализа // Сенсорные системы, 1997, Т. 11. № 3. С. 310- 345.

57. Крушинский JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: МГУ, 1986. 272 с.

58. Кудряшова И.С. Влияние ограничения афферентного притока в раннем по-стнатальном онтогенезе на выработку оборонительных условных рефлексов у взрослых крыс // Журн. ВНД, 1997, Т. 47. № 4. С. 756-759.

59. Кузнецов C.B. К вопросу о структурно-функциональной организации незрелого моторного центра//Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2000. Т. 36. № 4. С. 367-375.

60. Кулаев Б.С., Бурсиан А. В., Семенова Ю.О. Роль интероцептивной аффе-рентации в регуляции моторной активности в раннем постнатальном онтогенезе крыс // Физиол. журнал. 1995. Т. 81. N 4. С.99-101.

61. Кушхов Х.Т. Жевательная мускулатура домашних овец и свиней в онтогенезе // Арх. анат. гист. и эмбриологии. 1991. N 1. С.88-93.

62. Ленков Д. Н. Васильева Л. А. Формирование синаптических процессов в сенсомоторной коре у котят // Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979. С. 110 124.

63. Ленков Д. Н., Голикова Т. В. Формирование вибриссной моторной области коры мозга в постнатальном онтогенезе у белой крысы // Вопросы эволюц. физиологии, тез. 9 совещ. по эволюц. физиологии. Л. 1986. С.155.

64. Ленков Д.Н. Голикова Т.В. Сенсорные и моторные механизмы деятельности вибриссной системы // Сенсорные системы. 1988. Т. 2. N 4. С. 425-441.

65. Ленков Д.Н., Жирнова Т.В. Активность вибрисс и её кортикальная регуляция в постнатальном онтогенезе у белой крысы // Роль сенсорного притока в созревании функции мозга. М.: Наука, 1987. С. 102-106.

66. Ленков Д.Н., Моченков Б.П. Моторное представительство лицевой мускулатуры в неокортексе кролика// Журн. ВНД. 1984. Т.34.N 1.С. 81-88.

67. Ленков Д.Н. Моченков Б.П. Проничев И.В. Простой способ бесконтактной регистрации движений отдельных вибрисс // Физиол. журн. СССР. 1983. Т.69. N 2. С. 277-280.

68. Ленков Д.Н., Проничев И.В. Ипсилатеральные двигательные ответы лицевых мышц на внутрикорковую микростимуляцию у белой мыши // ЖВНД. 1986. Т. 36. N4. С.744-750.

69. Лиманский Ю.П. Структура и функции системы тройничного нерва. Киев.: Наукова думка, 1976. 255с.

70. Лосева И.В., Силаков В.Л., Синяя М. С. Функциональная реорганизация в системе кортико-тектальных связей после односторонней деафферентации неокортекса // Физиол. журн. СССР, 1989. Т. 75. № 2. С. 153-160.

71. Лущекин В.С., ЛущекинаЕ.А., Шулейкина К.В., Гладкович Н.Г. Организация ранних форм поведения котят при частичной оральной депривации // Журн. ВНД, 1987, Т. 37. № 4, С. 688-694.

72. Магнус Р. Установка тела. М.: Изд. АН СССР, 1962. 620с.

73. Макарова И.А. Межполушарные взаимоотношения и асммертия в онтогенезе у кошек. Автореферат дис. канд. биол. наук Л.:1986, 16 с.

74. Максимова Е.В. Функциональное созревание неокортекса в пренатальном онтогенезе. М.: Наука, 1979. 146с.

75. Максимова Е.В. Онтогенез коры больших полушарий. М.: Наука, 1990. 184с.

76. Максимова Е.В., Газиев А.Г. Смена механизмов взаимодействия между нейронами коры на ранних этапах онтогенеза // Роль сенсорного притока в созревании функции мозга. М.: Наука, 1987. С.107 -111.

77. Маунткасл В. Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределительная система//Разумный мозг. М.: Мир, 1981. С. 15-67.

78. Москатова A.K. Влияние генетических и средовых факторов на развитие моторных программ. М., 1983.

79. Моурек И., Мареш Я., Троянова М., Троян С. Длительные изменения внутренней среды и развитие корковых потенциалов: II. Воздействие кратковременного и повторного голодания // Роль сенсорного притока в созревании функции мозга. М.: Наука, 1987. С.80-83.

80. Моченков Б.П., Ленков Д.Н. Особенности биполярной микростимуляции мозга// Физиол. журн. СССР, 1980, Т. 66. № 11. С. 1718-1723.

81. Нейроонтогенез. / под редакцией Шулейкиной К. В., Хаютина С. Н. М.: Наука, 1985. 264с.

82. Никитина Г.М. О критических периодах раннего функционального онтогенеза мозга // Развивающийся мозг, № 16, М.: 1987. С. 74-78.

83. Оганисян A.A. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Моторные тракты. М.: Наука, 1979. 179с.

84. Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Клеточные, молекулярные и генетические аспекты нейроэмбриологии. Л.: Наука. 1978. 222с.

85. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л.: Медицина, 1987. 208с.

86. Онтогенез млекопитающих в невесомости. М.: Наука, 1988. 258с.

87. Орбели Л.А. Вопросы эволюционной физиологии. М.Л.: Изд. АН СССР. 1961.456с.

88. Ордян Н.Э. Пивина С.Г. Критические периоды пре- и постнатального онтогенеза в формировании нейроэндокринной регуляции адаптивного поведения//XXX Совещание по проблемам ВНД, 2000, Т. 2. С. 479-481.

89. Пигарева 3. Д. Развитие нейронов мозга млекопитающих в аспекте их функционально обусловленной биохимической гетерогенности // Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979. С. 227 243.

90. Пигарева З.Д., Герштейн JI.M., Буснюк М.К. К биохимическим основам адаптационных и компенсаторных процессов в центральной нервной системе // Компенсаторные и адаптивные процессы в центральной нервной системе. Иркутск, 1977 С. 103.

91. Пигарева M.JL, Воробьева А.Д. Опережающее проявление поведенческих реакций у сенсорнодепривированных крысят // Журн. ВНД. 1994. Т. 44. № 6. С. 985-991.

92. Пионтковский И. А. Функция и структура мозга животного, облученного ионизирующей радиацией в антеннатальном периоде. М.: Наука, 1964. 182 с.

93. Попова Н.В., Кесарев B.C., Полетаева И.И., Романова Л.Г. Цитоархитекто-ника коры головного мозга мышей, селектированных на большой и маленький вес мозга // Журн. ВНД. 1983. Т.ЗЗ. N 3. С. 576-582.

94. Проничев И.В. Центральная регуляция активности лицевой мускулатуры и вибрисс. Автореф. дис . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1987. 18 с.

95. Проничев И. В. Двигательные ответы лицевых мышц на локальную стимуляцию моторной коры и ядра лицевого нерва у белой мыши // Журн. ВНД. 1988. Т. 38. N 1. С. 135- 139.

96. Проничев И.В. Морфофункциональная организация центральных систем управления лицевой мускулатурой у взрослых и развивающихся мышей. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ижевск, Изд-во УдГУ, 2000. 39с.

97. Проничев И.В., Ленков Д.Н. Межполушарная асимметрия моторного представительства лицевой мускулатуры в неокортексе белой мыши // Физи-ол. журн. СССР. 1986. Т. 72, № ю. С. 1357 1363.

98. Пучковский C.B. Эволюция биосистем : факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве времени. Ижевск.: Изд. Удм. ун-та, 1994. 329с.

99. Раевская О.С. Электрофизиологическая характеристика созревания ядра лицевого нерва // Нейронные механизмы развивающегося мозга. М. : Наука, 1979. С. 159-170.

100. Раевский В.В. Реорганизация функциональных систем в онтогенезе // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2002. Т. 35. № 5. С. 502-506.

101. Раевский В.В., Александров А.И., Воробьева А.Д., Голубева Т.Б. Сенсорная информация важный фактор онтогенеза // Журн. ВНД, 1997,Т. 47, № 2. С. 299 - 307.

102. Раевский В.В., Воробьева А.Д., Голубева Т.Б., ПигареваМ.Л. Сенсорная депривация в раннем онтогенезе обусловливает ускоренное формирование поведенческих реакций // Усп. физиол. наук. 1994. Т. 25. № 4. С. 33-34.

103. Разживина Т.Н. Нейронные объединения в сенсомоторной коре в раннем постнатальном онтогенезе // Российские морфологические ведомости, 1996. № 1 2. С. 124.

104. Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию. М.: Мир. 1995. 384с.

105. Рыжавский Б. Я., Бирюкова С. И. Морфологические особенности головного мозга 20-21 дневных эмбрионов и 1-5 дневных крыс // Бюлл. эксп. биол и медицины. 1993. N 12. С. 641 642.

106. Рыжавский Б. Я., Бирюкова С.И. Влияние возраста самок крыс на головной мозг их потомства // Физиол. журнал. 1995. Т. 81. N 1. С. 119-122.

107. Семёнова К. А. О некоторых нерешенных вопросах этиологии детских церебральных параличей // Ж. невропатологии и психиатрии. 1967. Т. 67. N 10. С. 1449- 1454.

108. Семёнова К. А. Вопросы патогенеза детского церебрального паралича // Ж. невропатологии и психиатрии. 1980. Т.80. N 10. С. 1445 1450.

109. Ситникова Е.Ю. Частичная деафферентация передних конечностей в раннем онтогенезе повышает реактивность нейронов соматосенсорной коры // Журн. ВНД, 1997. Т. 47. № 6. С 1051-1054.

110. Ситникова Е.Ю. Влияние ограничения афферентного притока в раннем онтогенезе на вызванную активность проекционных нейронов зависит от степени зрелости сенсорных входов // Журн. ВНД. 1999. Т. 49. № 3. С. 505510.

111. Ситникова Е.Ю. Вибриссэктомия в раннем постнатальном онтогенезе приводит к нарушению функциональных свойств проекционных нейронов // Журн. ВНД. 2000. Т.50. № 1. С. 137-141.

112. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг: асимметрия мозга. М.: Мир, 1983. 253 с.

113. Сухов А.Г., Лапенко Т.К. Конвергенция различных афферентных входов как фактор эволюционного развития мозга //Развивающийся мозг. № 16. М., 1987. С. 49-50.

114. Тринчер К.С. Биология и информация. Элементы биологической термодинамики, М.: Наука, 1965, 120 с.

115. Ухтомский A.A. Доминанта. М.Л. : Наука. 1966. 272с.

116. Фанарджян В.В., Манвелян Л.Р. Нейронная организация ядра лицевого нерва. Физиологические аспекты. СПб.: Наука. 1992. 240с.

117. Физиология поведения: нейробиологические закономерности. Л.: Наука.1986. 767 с.

118. Физиология поведения: нейробиологические закономерности. Л.: Наука.1987. 736 с.

119. Фокин В.Ф., Клименко Л.Л., Коломина Л.Н. Системная организация функциональной моторной асимметрии в онтогенезе у крыс // Развивающийся мозг, №16. М.: 1987. С. 91-94.

120. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975. 855с.

121. Хаютин С.Н. Шулейкина К.В. Сенсорные процессы как фактор онтогенеза поведения // Мозг и поведение, М.: Наука, 1990. С.241-254.

122. Худоерков Р.Н. Цитохимическая характеристика развивающихся клеток коры головного мозга человека//Ж. невропатологии и психиатрии. 1973. Т. 43. № 7. С. 970-977.

123. Чиженкова Р. А. Структурно функциональная организация сенсомотор-ной коры. М.: Наука, 1986.240с.

124. Чуппина Л.М. Электрофизиологические и нейрохимические характеристики нейробластов коры головного мозга новорожденных крыс в условиях культивирования // Физиол. журн. СССР. 1981. Т 7. N 4. С. 497-505.

125. Чуппина Л.М. Созревание нейрональных элементов коры больших полушарий и коры мозжечка в отсутствие афферентного притока // Роль сенсорного притока в созревании функции мозга. М.: Наука. 1987. С. 111-115.

126. Шепперд Г. Нейробиология. Т.2. М.: Мир, 1987. 368с.

127. Шимко И. А. Влияние двигательной депривации в раннем онтогенезе на вызванные потенциалы сенсомоторной и зрительной коры мозга у крыс // Журн. ВНД. 1984. Т.34. № 1. С. 124-128.

128. Шишелова А.Ю. Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению // Автореф. дис.канд. биол. наук, М.: 2000. 16 с.

129. Шулейкина К. В. Структурам функция развивающегося нейрона // Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979. С. 24-42.

130. Шумихина С. И. Функциональная организация тектокортикалных свзей. М.: Наука, 1981, 100 с.

131. Adams F.S., Schwarting R.K., Huston I.P. Behavioral and neurochemical asymmetries following unilateral trephination of the rat skull: is this control operation always appropriate? // Physiol. Behav. 1994. V.55. N 5. P. 947-952.

132. Aizava H., Mushiake, H., Inase M., Tang I. Bilateral hand is represented in a subregion of the monkey primary motor cortex // Jap. J. Physiol 1990. 40, suppl,. P. 209.

133. Asanuma H., Arnold A., Zarzecki P. Further study on the exitation of pyramidal tract cells by intracortical microstimulation // Exp. Brain Res. 1976. Y.26. № 3. P. 443-461.

134. Chakabarty S., Martin J. H. Postnatal development of the motor representation in primary motor cortex // J. Neurophysiol. 2000. V.84. P. 2582-2594.

135. Caviness V.S. Architectonic map of the normal mouse // J. Compar. Neurol. 1975. V. 164. N2. P. 247-264.

136. Colebatch J.G., Rothewel J.C., Day B.L., Thompson P.D., Marsden C.D. Cortical outflow to proximal arm muscles in man // Brain. 1990.V. 113.N 6. P 1843 -1856.

137. Domich L., Oakson G., Deschness M., Steriade H. Thalamic and cortical spindles during early ontogenesis in kittens //Dev. Brain Res. 1987. Y.31. N 1.1. P.140-142.

138. Dziegielewska K.M., Hinds L.A., Saunders N.R., Tyndale-Biscoe C.H. The Tammar Wallaby (Macropus eugenii): a model for studies of early development of the nervous system // J. Physiol.<Gr.Brit.>. 1984. 351. P.26.

139. Epstein H. T. Stages in human brain development //Dev.Brain Res. 1986. Y.30.N1. P. 114-119.

140. Erzurumlu R.S., Jhaveri S., Benovwitz L.I. Transient patterns of Gap-43 expression during the formation Barrels in the rat somatosensory cortex // J. Compar. Neurol. 1990. Y.292. № 3. P. 443-456.

141. Ferbert A., Priori A., Rothewell J.C. Colebatch J.G. Day B.L., Marsden C.D. Trans-callosal effects on motor cortical exibility in man // J. Physiol. 1990. 429. P. 38 P.

142. Flament D.,Hall J., Lemon R.N. The development of cortlcomotoneuronal projection investigated using magnetic brain stimulation in the infant macaque // J. Physiol. 1992. 447. P. 755-768.л \

143. Fogassi L., Gallese V., Gentillucci I., Luppino G., Matelli I., Rizzolatti G. The fronto-parietal cortex of the prosimian Galago : Patterns of cytochrome oxidase activity and motor maps // Behav.Brain.Res. 1994. V.60. N 1. P. 94-113.

144. Fox K. A critical period for experience dependent synaptic plasticity in rat barrel cortex II J. Neurosci. 1992. May 12: 5. P. 1826-1838.

145. Fujiki M., Ueno S., Matsuda Т., Isono M., Horl S. Identification of human motor cortex by localized magnetic stimulation // Stereotactic and Fund. Neuro-surenry. 1990. 54-55. P. 245.

146. Galea L.A.M., Ossenkopp K.-P., Kavalers M. Developmental changes in spatial learning in the Morris water maze in yang meadow voles Microtus pennsyl-vanlcus // Behav. Brain Res. 1994. Y.60.N 1. P.43-50.

147. Gibson K.R., Rumbaugh D. Bigger is better: Primate brain size in relationship to cognition. 67th Annu. Meet. Amer. Assoc. phys. Anthropology. Salt Lake City. // Amer. J. Phys. Anthropology. 1998. Suppl.26. Annual Meeting Issue. P. 101102.

148. Gioannl Y., Lamarche M. A reappraisal of the rat motor cortex organization by intracortical microstimulation. // Brain Res. 1985.V. 344. P. 49-61.

149. Gorska Т., Czarkowska I. Motor cortex development In the dog. Some cortical stimulation and, behavioral data //Механизмы организации движений. JI.: ЛГУ. 1976. С. 57-61.

150. Gramsbergen A. Westerga J. Locomotor development undernorished rats // Behav. Brain Res. 1992. V. 48. N 1. P. 57-64.

151. Gustafson J.W., Felbain-Keramidas Sh.L. Behavioral and neural approaches to the function of the mystacial vibrissae // Psychological Bulletin. 1977. V.84. N 3. P. 477-488.

152. Holmger H., Larsson L.E., Pedersen S. Late muscular responses to transcranial stimulation in man // Electroencephalogr. and Clin.Neurophysiol. 1990. V.75.N3. P. 161-172.

153. Huang C.-S., Hiraba H., Murray C.M., Sessle B.J. Topographical distribution and functional properties of cortlcally induced rhythmical jaw movements in the monkey // Neurophyslol., 1989. Y.61. N 3. P.634-650.

154. Hudspeth W. J., Pribram K.H. Psychophysiological indiced of cerebral maturation// Int.J.Psychophysiol. 1992. V. 12. N 1. P.19-29.

155. Huerta M.F., Pons T.D. Primary motor cortex receive input from area 3a in macaques //BrainRes. 1990. V.537. N 1-2. P.367 371.

156. Huntley G.W. Differential effects of the abnormal tactile experience on shaping representation patterns in developing cortex // J. Neurosci. 1997. V. 17. № 23. P. 9220-9232.

157. Keller A., Weintraub N.D., Miyashita E. Tactile experience determines the organization of movements representations in rat motor cortex //Neuroreport ,1996. Oct 2. 7:14 P. 2373-2378.

158. Killakey H.P, Chiaia N.L., Bennett-Klarke C.A., EskM., Rhoades R.W. Peripheral influences on the size and organization of somstotopic representations in the fetal rat cortex // J. Neurosci. 1994. 14. № 3. Pt 2. P. 1496-1506.

159. Klein B.G., Rhoades R.W., Jacquin M.F. Topography of the facial musculature within the facial (VII) motor nucleus of the neonatal rat // Exp.Brain. Res. 1990. V.81.N3.P. 649-653.

160. Kossit M., Siusinska E. Overlap of sensory representation in rat barrel cortex after neonatal vibrissectomy // Acta Neulobiol. Exp.(Warsz.). 1996. V. 56. P. 499505.

161. Kostovic I., Judas M., Petanjek Z., Simic G. Ontogenesis of goal-directed behavior: anatomo functional considerations // Int. J. Psychophysiol. 1995. Mar 19:2. P. 85-102.

162. Li Ch-X., Waters S. Organization of the mouse motor cortex studied by retrograde tracing and intracortical microstimulation (ICMS) mapping // Can. J. Neurological Sei., 1991. V. 18. № 1. P. 28-29.

163. Li Ch-X., Waters R.S., Mc Candlish C.A., Johnson E.F. Electrical stimulation of a forepaw digit increases the physiological representation of that digit in layer IV of SI cortex in rat cortex in rat // Neuroreport. 1996. Oct 2. 7:14. P.2395-2400.

164. Liu Z.J., Masuda Y., Morimoto T. Coordination of jaw and tongue movements during cortically induced fictive mastication in the rabbit // Jap. J. Physiol. 1990. 40 suppl. P.204.

165. Liu Z.J., Masuda Y., Inouse T., Fuchihata H., Sumlda A., Tokada K., Morimoto T. Coordination of cortically induced rhythmic jaw and tongue movements in the rabbit//Neurophysiol. 1993. V.69.N 2. P. 569-584.

166. Mc.Cormlc D.A., Prince D.A. Post-natal development of electrophysiological properties of rat cerebral cortical pyramidal neurones // J. Physiol. <Gr.Brit>. 1987. V. 393. P. 743-772.

167. Meyer M.E., Meyer M.E. The effects of bilateral and unilateral vibrissotomy on behavior within aquatic and terrestrial environments // Physiol. Behav. 1992. V.51. N4. P. 877-878.

168. Milani H., SchwarttingR.K., Kumpf S., Steiner H., Huston J.P. Interaction between recovery from behavioral asymmetries induced by hemivibrissotome in the rat and the effects of apomorphine and amphetamine // Behav.-Neurosci. 1990. V.104.N3.P. 470-476.

169. Muller K., Homberg V., Lenard H.-G. Magnetic stimulation in the motor cortex and nerve roots in children. Maturation of cortico-motoneuronal projection // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1991. V.81. N l.P. 63-70.

170. Neafsey E.J., Bold E.L., Haas G., Hurley-Glus K.M., Quire G. Sievert C.F., Terreberry R.R. The organization of the motor cortex: a microstimulation mapping study // Brain Res.Rev. 1986. V. 11. N 1 .P.77-96.

171. Nozaki S., Iriki A., Nakamura G. Localization of control rhythmical generator involved in cortically induced rhythmical masticatory jaw opening movements in the Guinea Pig // J.Neurophys. 1986.V.55.N 4.P.806-826.

172. Nudo R.J., Jenkins W.M., Merzenich M.M. Repetitive microstimulation alter the cortical representation of movements in adult rats // Somatosens. and Mot.Res. 1990.V.7.N 4.P.463-483.

173. O'Leary D.M., Schaggar B.L., Tuttle R. Specification of neocortlcal areas and thalamocortical connections //Annu.Rev.Neu-rosci.V.17. Pato Alto (Calif.). 1994. P.119-139.

174. Olivier E., Lemon R.N., Edgiey S.A., Armand J. Development of the primate corticospinal tract: changes in the condition velocity of corticospinal fibres in anesthetized neonatal and infant macaque monkey // J.Physiol. 1994.476.N P, P.27-28.

175. Osterheld-Haas M.C., Van der Loos H., Hornung J.P. Monoaminoergic afferents to cortex modulate structural plasticity in the barrelfield of the mouse // Brain Res. Dev. Brain Res. 1994. Feb. 18. 77:2. P. 189-202.

176. Pascual R., Figueroa H. Effects of preweaning sensomotor stimulation on behavioral and neuronal development in motor and visual cortex of the rat // Biol. Neonate. 1996. 69:6. P. 399-404.

177. Rakich P. Early developmental event: cell lineates acquisition of neural position, areal and laminar development//J. Neurosci. Res. Pogr. Bull. 1982. V. 20. P. 439 452.

178. Rizzolatti G. Multiple body representation in the motor cortex of primates // Actabio-med. Atencoparm. 1992. V. 63. N 1-2. P. 27.

179. Schwarting R.K. Goldenberg K., Stelner H., Fomaguera J., Huston J.P. A video image analyzing system for open field behavior in the rat focusing on behavioral asymmetries // J. Neuros - CI. Methods. 1991.V.49.N 3. P. 199-210.

180. Schwarting R.K., Steiner H. Huston J.P. Effects of hemi-vibrissotomy in the rat: time dependent asymmetries in turning and biogenic amines induced by apomorphlne // Pharmacol.-Biocem.-Behav. 1990. V.35. N 4. P.989-994.

181. Spengler F., Dinse H.R. Reversible relocation of representation boundaries of adult rats by intracortical microstimulation // Neuroreport. 1994. V.5. P. 949-953.

182. Tanji J., Shima K. Role for supplementary motor area cells in planning several movements anead // Nature (Gr.Brit). 1994. V.371. N 6496. P.413-416.

183. Terreberry R.R., Neafsey E.J. The Internal organization of the vibrlssae area of the rat motor cortex //Anf t-record. 1982. V. 202. N 3.789(abstr).

184. Tchernov E., Of mice and men, biological markers for long term sedentism: A replay//Paleorient. 1991. V.17. № 1. P. 153-160.

185. Umenatsu S. Lesser R., Fisher R. Gordon B. Individual variations and broad representation of man // Stereotactic, and Funct. neurosurgery. 1990.54-55. P. 243-244.

186. Van der Loos H. Structural changes in the cerebral cortex upon modification of the periphery: barrels in somatosensory cortex // Phil. Frans. R. Soc. Zond. B 278. 1977. P. 373-376.

187. Van der Loos H. Structural changes in the cerebral cortex upon modification of the periphery: barrels in somatosensory cortex // Phil. Frans. R. Soc. Zond. B 278. 1977. P. 373-376.

188. Van der Loos H., Dorfl J., Welker E. Variation in pattern of mystacial vibris-sae a quantitativ study of mice of ICR stok and of several inbred strains // J.Hered. 1984. 75. P. 326-336.137

189. Van der Loos H., Welker E., Dorfl J., Rumo G. Selectiv breeding of mystacial vibrissae of mice. Bilaterally symmetrical strains derived from ICR stok //J He-red. 1986. 77. P. 66-82.

190. Wasserman E.M.,Pascual-Leone A.,Hallet M. Cortical motor representation of the ipsilateral hand and ann // Exp.Brain Res. 1994.V. 100.N 1 .P. 121 -132.

191. Weis D.S., Keller A. Specific patterns of intrinsic connection between representation zones in the rat motor cortex // Cereb.Cortex. 1994. V.4. N 2.P.205 -214.

192. Westerga J., Gramsbergen A. The development of locomotion in the rat // Dev.Brain Res.l990.V.57.N 2.P.163-174.

193. WestneatM.W.,Hall W.G. Ontogeny of feeding motor patterns in infant rats : an electromyographic analysis of sucking and checwing // Behav. Neuroscience. 1992. 106. P.539-554.

194. Yang T.T., GalienC.C. Remachandran V.S., Cobb S., Schwarts B.J. Noninvasive detection of cerebral plasticity In adult human somatosensory cortex // Neuro Report. 1994,V.5. N 6. P.701-704.